INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA INPA …€¦ · (Marcelo Gleiser, A dança do universo). ix RESUMO O presente trabalho teve por objetivos principais responder questões

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO ECOLÓGICA DO CONTEÚDO PALINOLÓGICO

DE DEPÓSITOS NEOGÊNICOS (FORMAÇÃO SOLIMÕES) E HOLOCÊNICOS DA

BACIA DO SOLIMÕES.

BIANCA TACORONTE GOMES

Manaus, Amazonas

Março, 2019

i




BACIA DO SOLIMÕES.

ORIENTADORA: Dra. Maria Lúcia Absy

COORIENTADOR: Dr. Carlos D’Apolito Junior

Dissertação apresentada ao Instituto Nacional

de Pesquisas da Amazônia como parte dos

requisitos para obtenção do título de Mestre em

Botânica.

Manaus, Amazonas

Março, 2019

ii




BACIA DO SOLIMÕES.

Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos

requisitos para obtenção do título de Mestre em Botânica.

Aprovado em : 27/03/2019

Orientadora: Dra. Maria Lúcia Absy

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus-AM.

Co-orientador: Dr. Carlos D’Apolito Junior

Faculdade de Geociências (FAGEO) - Universidade Federal do Mato Grosso (UFMT),

Cuiabá-MT.

Membro Titular Dr. Emílio Alberto Soares – Aprovado

Universidade Federal do Amazonas (UFAM), Manaus-AM.

Membro Titular Dra. Rosemery Rocha da Silveira- Aprovado

Universidade Federal Amazonas (UFAM), Manaus-AM.

Membro Titular Dr. Antônio Carlos Marques Souza –Aprovado

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus-AM.

iii

G633d Gomes, Bianca Tacoronte

DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO ECOLÓGICA DO CONTEÚDO

PALINOLÓGICO DE DEPÓSITOS NEOGÊNICOS (FORMAÇÃO

SOLIMÕES) E HOLOCÊNICOS DA BACIA DO SOLIMÕES. /

Bianca Tacoronte Gomes; orientadora Maria Lúcia

Absy; coorientador Carlos D’Apolito

Junior . -- Manaus:[s.l], 2019.

146 f.

Dissertação (Mestrado - Programa de Pós Graduação

em Botânica) -- Coordenação do Programa de Pós-

Graduação, INPA, 2019.

1. Palinologia. 2. Amazônia ocidental. 3. .

Ecologia. 4. Formação Solimões. I. Absy, Maria

Lúcia Absy, orient. II. Junior, Carlos D”Apolito

Junior, coorient. III. Título.

CDD: 580

Sinopse:

Estudou-se a composição palinológica de sedimentos da Formação Solimões (Neógeno) e de

sedimentos recentes da Amazônia ocidental a fim de fazer uma comparação da diversidade

florística, ambientes ecológicos e deposicionais entre o período Neógeno e o atual da

Amazônia ocidental. Além disso, os palinomorfos encontrados também foram utilizados para

datar os sedimentos da Formação Solimões com base em palinoestratigrafia.

Palavras-chave: Palinologia, Amazônia ocidental, Ecologia, Formação Solimões.

iv

v

AGRADECIMENTOS

A minha família pela educação, dedicação e incentivo aos estudos. Em especial a minha

avó Valentina Tacoronte, avô Jose Martiniano Bento, mãe Fátima Tacoronte e Irmão José

Otávio Tacoronte dos Santos;

Ao Conselho Nacional de desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa

de mestrado concedida (Proc. 134058/2017-8);

Ao Laboratório de Palinologia do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)

pela infraestrutura oferecida para que pudesse realizar minha pesquisa;

Ao Programa de Pós-graduação em Botânica do INPA pelos cursos e ensinamentos

oferecidos;

A minha orientadora Maria Lúcia Absy por ter aceitado me orientar e por toda a ajuda,

ao meu coorientador Carlos D’Apolito por tudo, sem você esse trabalho não teria sido possível;

Ao Dr. Carlos Jaramillo por ceder as amostras de pólen fóssil e por me aceitar para fazer

um estágio no Smithsonian Tropical Research Institute, pela orientação e ensinamentos;

A Enrique Moreno por todos os ensinamentos sobre palinologia;

A equipe do Laboratório de Palinologia do Inpa, Marcos Gonçalves Ferreira, Alinne

Costa Cavalcanete Rezende, Mayra Nina Araújo e Alyne Daniele Pimentel pelas contribuições

no trabalho, risadas e lanchinhos;

A turma de mestrado da botânica do INPA de 2017, em especial Oscarina Prado, José

de Anchieta e Guilherme pelas conversas risadas e churrascos;

A minha melhor amiga Carolina Toledo Cavalcante que me conhece há tantos anos e

que esteve comigo durante todas as etapas dessa jornada.

Muito obrigada!

vii

“Muitos pensam que a pesquisa científica é uma

atividade puramente racional, na qual o objetivismo

lógico é o único mecanismo capaz de gerar

conhecimento. Como resultado, os cientistas são

vistos como insensíveis e limitados, um grupo de

pessoas que corrompe a beleza da Natureza ao

analisá-la matematicamente. Essa generalização,

como a maioria das generalizações, me parece

profundamente injusta, já que ela não incorpora a

motivação mais importante do cientista, o seu

fascínio pela Natureza e seus mistérios. Que outro

motivo justificaria a dedicação de toda uma vida ao

estudo dos fenômenos naturais, senão uma profunda

veneração pela sua beleza? A ciência vai muito além

da sua mera prática. Por trás das fórmulas

complicadas, das tabelas de dados experimentais e

da linguagem técnica, encontra-se uma pessoa

tentando transcender as barreiras imediatas da vida

diária, guiada por um insaciável desejo de adquirir

um nível mais profundo de conhecimento e de

realização própria. Sob esse prisma, o processo

criativo científico não é assim tão diferente do

processo criativo nas artes, isto é, um veículo de

autodescoberta que se manifesta ao tentarmos

capturar a nossa essência e lugar no Universo”.

(Marcelo Gleiser, A dança do universo).

ix

RESUMO

O presente trabalho teve por objetivos principais responder questões bioestratigráficas e

paleoecológicas sobre a paleoflora da Amazônia ocidental do período Neógeno (23 milhões de

anos Antes do Presente) através do estudo do conteúdo palinológico presente em um furo de

sondagem (1AS-15-AM) coletado da Formação Solimões (AM), Brasil (Idade Neógeno) e

também o estudo de conteúdo palinológico de sedimentos recentes (Holoceno) coletados em

diferentes subambientes deposicionais da Bacia do Solimões. Foi contado um mínimo de 300

esporos e grãos de pólen por amostra quando possível e paralelamente outros palinomorfos

presentes nas lâminas (cistos de dinoflagelados, células de algas, acritarcos, partes de

foraminíferos). Foram analisadas 51 amostras no total (30 do perfil 1AS-15-AM e 21 do

material holocênico). Após a análise taxônomica e contagem do material foram tabulados dados

de FAD (First Appearance Datum) e LAD (Last Appearance Datum) para os palinomorfos do

perfil 1-AS-15-AM a fim de datar os sedimentos pelo método da correlação gráfica. Os taxa

foram classificados de acordo com sua ecologia e também foi feito o uso de índices estatísticos

para caracterizar a diversidade dos palinomorfos. Foram encontrados 284 tipos polínicos nas

30 amostras analisadas da palinoflora fóssil do poço 1AS-15-AM, (234 de angiospermas e 50

de pteridófitas), nas 21 amostras analisadas do material recente foram encontrados 231 tipos

polínicos (202 de angiospermas e 29 de pteridófitas). Um total de 46 novas espécies são

descritas para o material fóssil, 10 novas espécies de esporos e 36 novas espécies de pólen e

através da correlação gráfica é atribuída idade de final do Mioceno inicial a início do Mioceno

tardio (16.1 a 7.1 Ma) aos sedimentos do perfil 1-AS-15-AM. Os tipos predominantes na

palinoflora fóssil foram M. franciscoi e Poaceae e tipos associados a várzea e ambientes de

planícies amazônicas indiferenciadasterras para a palinoflora holocênica. Os índices estatísticos

não evidenciaram diferenças das palinofloras fósseis e holocênicas com relação à diversidade,

mas, por outro lado, mostraram grande diferença com relação a composição. Os resultados deste

trabalho permitiram concluir que a vegetação do Noroeste da Bacia Amazônica passou por

grandes mudanças desde o período Néogeno (23 Ma) até o presente, refletindo a presença do

sistema de grandes lagos (Mioceno inferior-médio), sua extinção (Mioceno superior) e

estabelecimento de um sistema fluvial erosivo (Plioceno até período atual). Por outro lado, sua

vegetação sempre foi a de uma floresta tipicamente tropical como conhecemos atualmente.

xi

ABSTRACT

The present study have by its principal objectives to answer bioestratigraphic and paleoecologic

questions about the western Amazon paleoflora of the Neogene period (23 million years Before

Present ) through the study of palynological content present in a core (1A-15-AM) collected

from Solimões Formation (AM), Brasil (Neogene) and also the study of the palynological

content from recent sediments (Holocene) collected in different deposition subambients of

Solimões Basin. It was counted a number of 300 spores and grains of pollen per sample and

parallelly other palynomorphs present in the slides (dinoflagellate cists, algae cellule,

acritarchs, foraminifers). 51 samples were analyzed (30 from the 1AS-15-AM profile and 21 of

the holocenic material). After the taxonomic analyses and the count of the material were

tabulated datas of FAD (First Appearance Datum) and LAD (Last Appearance Datum) for the

palynomorphs present in the profile 1AS-15-AM aiming to date the sediments by the graphic

correlation method. The taxa were classified according to its ecology and also was made use of

statistical indices to characterize the palynomorph diversity. A total of 284 pollen types were

found in the 30 analyzed samples of the fossil palinoflora from the 1-AS-15-AM core (234 of

angiosperms and 50 of pteridophytes). In the 21 analyzed samples of the recent material, 231

pollen types were found (202 of angiosperms and 29 of pteridophytes). A total of 46 new

species are described for fossil material, 10 new species of spores and 36 new species of pollen

and through graphical correlation is attributed the final age of late early Miocene to early late

Miocene (16.1 to 7.1 Ma) to sediments of core 1-AS-15-AM. The predominant types in the

fossil palinoflora were M. franciscoi and Poaceae and types associated with lowland floodplains

and undifferentiated lowland amazonian environments for Holocene palinoflora. The statistical

indices evidenced a lack of difference of the fossil and Holocene palinofloras in relation to

diversity, but a great difference in relation to the composition. It was possible to conclude with

the work that the vegetation of the Northwest of the Amazon Basin underwent great changes

from the Neogene period (23 Ma) to the present, reflecting the presence of the system of large

lakes (Early-middle Miocene) its extinction (Late Miocene) and establishment of an erosive

fluvial system (Pliocene until current period). On the other hand, its vegetation has always been

that of a typically tropical forest as we know it today.

xiii

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ________________________________________________________ 17

1.1 Bioestratigrafia _______________________________________________________ 20

2 OBJETIVOS ___________________________________________________________ 23

2.1 Objetivo geral ________________________________________________________ 23

2.2 Objetivos específicos ___________________________________________________ 23

3 MATERIAIS E MÉTODOS ______________________________________________ 25

3.1 Área de estudo ________________________________________________________ 25

3.1.1 Formação Solimões ____________________________________________________ 25

3.1.2 Material fóssil ________________________________________________________ 26

3.1.3 Material recente _______________________________________________________ 28

3.2 Análise palinológica ____________________________________________________ 29

3.3 Análise bioestratigráfica ________________________________________________ 29

3.4 Análise numérica ______________________________________________________ 30

4 RESULTADOS ________________________________________________________ 33

4.1 Análise palinológica ____________________________________________________ 33

4.1.1 Palinologia sistemática _________________________________________________ 33

4.1.2 Esporos _____________________________________________________________ 34

4.1.2.1 Monolete ___________________________________________________________ 34

4.1.2.2 Trilete _____________________________________________________________ 34

4.1.3 Polen _______________________________________________________________ 40

4.1.3.1 Inaperturado ________________________________________________________ 40

4.1.3.2 Monosulcado ________________________________________________________ 40

4.1.3.3 Tricolpado __________________________________________________________ 42

4.1.3.4 Tricolporado ________________________________________________________ 44

4.1.3.5 Triporado __________________________________________________________ 56

4.1.3.6 Stephanocolpado _____________________________________________________ 57

4.1.3.7 Periporado _________________________________________________________ 58

4.1.3.8 Stephanoporado _____________________________________________________ 59

4.2 Bioestratigrafia ______________________________________________________ 111

4.3 Análise numérica _____________________________________________________ 112

4.3.1 Análise de similaridade ________________________________________________ 112

4.3.2 Análise de riqueza e diversidade _________________________________________ 113

xiv

4.3.3 Ordenação das comunidades ___________________________________________ 114

4.3.4 Análise de composição das amostras recentes ______________________________ 115

4.3.5 Análise ecológica ____________________________________________________ 116

5 DISCUSSÃO _________________________________________________________ 135

6 CONCLUSÃO ________________________________________________________ 137

REFERÊNCIAS _________________________________________________________ 139

xv

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Quadro 1 - Quadro comparativo do zoneamento palinoestratigráfico do Neógeno estabelecido

para o norte da América do Sul ................................................................................................ 20

Figura 1 - Mapa do Brasil (1) e extensão da Formação Solimões (2) com as linhas

de Isópacas da Formação .......................................................................................................... 25

Figura 2 - Perfil 1-AS-15-AM de 0 a 262.8 metros de profundidade destacando as amostras que

foram analisadas no presente trabalho ...................................................................................... 27

Figura 3 - Mapa destacando a área de coleta (a). Poço 1AS-15-AM e perfis de sedimento

superficial (b) ............................................................................................................................ 28

Figura 4 - Prancha 1 ................................................................................................................. 62

Figura 5 - Prancha 2 ................................................................................................................. 64

Figura 6 - Prancha 3 ................................................................................................................. 66

Figura 7 - Prancha 4 ................................................................................................................. 68

Figura 8 - Prancha 5 ................................................................................................................. 70

Figura 9 - Prancha 6 ................................................................................................................. 72

Figura 10 - Prancha 7 ............................................................................................................... 74

Figura 11 - Prancha 8 ............................................................................................................... 76

Figura 12 - Prancha 9 ............................................................................................................... 78

Figura 13 - Prancha 10 ............................................................................................................. 80

Figura 14 - Prancha 11 ............................................................................................................. 82

Figura 15 - Prancha 12 ............................................................................................................. 84

Figura 16 - Prancha 13 ............................................................................................................. 86

Figura 17 - Prancha 14 ............................................................................................................. 88

Figura 18 - Prancha 15 ............................................................................................................. 90

Figura 19 - Prancha 16 ............................................................................................................. 92

Figura 20 - Prancha 17 ............................................................................................................. 94

Figura 21 - Prancha 18 ............................................................................................................. 96

Figura 22 - Prancha 19 ............................................................................................................. 98

Figura 23 - Prancha 20 ........................................................................................................... 100

Figura 24 - Prancha 21 ........................................................................................................... 102

Figura 25 - Prancha 22 ........................................................................................................... 104

xvi

Figura 26 - Prancha 23 ........................................................................................................... 106

Figura 27 - Prancha 24 ........................................................................................................... 108

Figura 28 - Prancha 25 ........................................................................................................... 110

Figura 29 - Distribuição dos principais marcadores palinoestratigráficos do perfil 1AS-15-AM

................................................................................................................................................ 111

Figura 30 - Correlação gráfica do perfil 1-AS-15-AM com o perfil 1-AS-105-AM ............. 112

Tabela 1 - Índices de similaridade comparando as palinofloras fóssil e holocênica ............. 113

Figura 31 - Riqueza rarefeita (a) e diversidade Shannon (b) das palinofloras fóssil e recente

................................................................................................................................................ 113

Figura 32 - Curva de acumulação de espécies paras as amostras fósseis (linhas cinzas) e

recentes (linhas pretas). Intervalo de confiança mostrado de 95% ........................................ 114

Figura 33 - Análise nMDS para as palinofloras fóssil e recente ............................................ 115

Figura 34 - Subambientes de coleta comparados com a diversidade (a) e scores nMDS do eixo

1 (b) ........................................................................................................................................ 116

Tabela 2 - Lista de afinidades botânicas e ecológicas para pólen e esporos deste estudo.

Gimnospermas (G), Angiospérmicas (A) e Pteridófitas (P); Afinidades ecológicas: florestas

secas (fs), exógeno (ex), hidrosseral (hi), terras baixas (tb), lianas de terras baixas (li tb),

manguezal (ma), montano (mo), ripário (ri), terrestre (te) , várzea (va), campinarana (ca) .. 117

Figura 35 - Composição ecológica das palinofloras fóssil e recente ..................................... 133

17

1 INTRODUÇÃO

A Bacia hidrográfica amazônica constitui-se de uma vasta planície central ladeada por

planaltos, sendo limitada a oeste pela Cordilheira dos Andes, ao norte pelo Escudo das Guianas

e ao sul pelo Escudo Brasileiro, desaguando no ocêano Atlântico (Victoria et al., 2010). O

sistema fluvial Solimões-Amazonas caracteriza-se por leve predominância de processos

deposicionais com relação a processos erosivos com elevado padrão de estabilidade dos canais

e um estilo fluvial anabranching (Passos e Soares, 2017).

A floresta que recobre a bacia é reconhecida como sendo a mais extensa floresta tropical

do mundo (Thomas, 1999). Possui 14.003 espécies de plantas com sementes em 1.788 gêneros,

sendo 45% desses com mais ou equivalente a 10cm a altura do peito (DAP) e os outros 55%

constituídos por arbustos, árvores pequenas, lianas e ervas. As famílias mais ricas em espécies,

em ordem decrescente, são: Leguminosae, Rubiaceae, Orchidaceae, Melastomataceae,

Araceae, Poaceae e Euphorbiaceae (Cardoso et al., 2017).

Sua paisagem é caracterizada por grande heterogeneidade e os principais tipos de

vegetação que ocorrem nela, são: floresta de terra firme (presente em áreas não alagadas);

floresta de várzea (planícies de inundação de rios de água branca); floresta de igapó (áreas muito

encharcadas, com alagação permanente ou não, águas paradas ou quase paradas); manguezais

(região costeira); campos de várzea (áreas sob influência de alagações procedentes de rios de

águas brancas); campos de terra firme (áreas de vegetação herbácea entre áreas de vegetação

de terra firme); campinas (solo arenoso); vegetação serrana (Escudo das Guianas); e vegetação

de restinga (praias costeiras e dunas do litoral do Pará, Amapá e Maranhão) (Braga, 1979).

Devido à grande importância da Amazônia para o clima mundial, com sua contribuição

ao suprimento de oxigênio (cerca de 20% da produção global), nutrientes para o oceano e

produção de biomassa (cerca de 10% da produção global), o conhecimento dos processos

históricos que levaram ao desenvolvimento de sua biodiversidade, que ainda é pequeno

comparado com suas enormes proporções, é muito importante para sua conservação (Hoorn et

al., 2010).

Uma das explicações postuladas para o surgimento de sua biodiversidade é a Teoria dos

Refúgios, formulada por Haffer (1969), em que fases de contração e fragmentação da floresta

tropical amazônica, durante os períodos glaciais do Quaternário (últimos 2.59 milhões de anos

(Ma)), teriam resultado na formação de refúgios florestais onde populações de plantas e animais

isoladas poderiam se diferenciar em distintas espécies.

18

Porém, evidências posteriores postularam outras origens históricas de diversidade para

a Amazônia, como o estudo de Hoorn et al. (2010) que cita que os mecanismos de diversificação

mais importantes ocorreram antes do Quaternário. Ricklefs e Renner (2012) afirmam que a

floresta tropical dos Neotropicos permaneceu parecida com a atual por todo o Cenozóico (65.5

a 5.33 Ma). Wing et al. (2009) indicam que já no Paleoceno (65.5 a 55.8 Ma) a composição

florística no norte da América do Sul era basicamente a mesma que a atual (embora menos

diversa). Os estudos de Jaramillo et al. (2006; 2010a), evidenciam eventos de diversificação

durante o Máximo Climático do Paleoceno tardio-Eoceno (56.3 Ma), com estimativas de

diversidade de pólen maiores que as atuais. Com relação ao Neógeno (23.03 a 2.59 Ma) não

existe uma boa estimativa de comparação de diversidade e composição ecológica (Jaramillo et

al., 2010a).

Especial destaque se dá ao período Neógeno para a Amazônia por ter sido um período

decisivo no estabelecimento da geografia e composição biótica como é conhecida hoje (Hoorn

et al., 2010). No Mioceno inicial (23.03 a 15.97 Ma), o sistema de rios existente na Amazônia

corria em direção oeste, ao contrário da direção atual (Caputo e Soares, 2016). Com a

intensificação da orogenia andina, um sistema de grandes lagos e pântanos se desenvolveram

na Amazônia ocidental (Wesselingh et al., 2002). Esse ambiente aquático denominado

“Sistema Pebas” foi colonizado por moluscos e ostracodes, muitos dos quais eram endêmicos

(Wesselingh, 2006). Incursões marinhas durante esse período são comprovadas pela existência

de microfósseis de origem marinha, como foraminíferos, pólen de plantas de mangue (indicador

de ambiente com influência marinha) e dinoflagelados (Hoorn et al., 2010; Jaramillo et al.,

2017). No Mioceno tardio (11.63 a 5.33 Ma) e Plioceno (5.33 a 2.59 Ma), o sistema fluvial da

Amazônia foi estabelecido como é conhecido atualmente, com o Rio Amazonas nascendo na

bacia sedimentar dos Andes e correndo em direção ao Oceano Atlântico (Caputo e Soares,

2016).

Para conhecer a biodiversidade florística e ambientes deposicionais do Neógeno da

Amazônia ocidental, estudos palinológicos são muito interessantes, dado que palinomorfos são

encontrados em rochas sedimentares de todas as idades de cerca de dois bilhões de anos até o

presente, em todos os tipos de ambientes, de água doce a sedimentos marinhos. Palinomorfos

podem também ser sensíveis indicadores dos processos de sedimentação e da proveniência

sedimentar. Enquanto a origem de alguns palinomorfos (dinoflagelados) é primariamente

marinha, outros palinomorfos, como esporos e pólen, indicam a presença de um ambiente

continental e revelam muito sobre o clima e vegetação dos paleoambientes (Traverse, 2007).

19

Para o Neógeno do Norte da América do Sul, os trabalhos pioneiros de Van der Hammen

(1954) (Colômbia), Germeraad et al. (1968) (Colômbia e Venezuela), Regali et al. (1974)

(Brasil), Lorente (1986) (Venezuela), Muller et al. (1987) (Colômbia, Venezuela, Brasil) e

Hoorn (1993; 1994a) (Brasil e Colômbia) contribuíram para o conhecimento da palinoflora da

época e o estabelecimento de marcadores bioestratigráficos. Dentre os estudos mais recentes

para a região, destacam-se: Silva-Caminha et al. (2010), Kachinasz e Silva-Caminha (2016),

Silveira e Souza (2015; 2016; 2017); D’Apolito (2016), Leite et al. (2017), Jaramillo et al.

(2017) e Linhares et al. (2017), que estudaram sedimentos provenientes da Formação Solimões

(Neógeno).

Os estudos apresentam resultados conflitantes sobre os ambientes deposicionais do

período Neógeno. No trabalho de Silva-Caminha et al. (2010), não foi encontrada nenhuma

evidência de incursão marinha ou sistema de grandes lagos. Já no trabalho de Leite et al. (2017)

foram encontradas evidências de duas fases deposicionais, uma correspondente ao sistema

Pebas de grandes lagos e outra correspondente a um sistema fluvial. No trabalho de Jaramillo

et al. (2017) foram observados dois eventos de incursões marinhas, um no Mioceno tardio e

outro no Mioceno médio. Linhares et al. (2017) também apontaram a existência de incursões

marinhas, porém, além das inferidas por Jaramillo et al. (2017), apontam a presença de uma

incursão no Mioceno inicial. Silveira e Souza (2015; 2016; 2017) indicam ambiente

deposicional de lagoas de água doce, lagos e/ou rios lentos, possivelmente em condições

eutróficas e a possibilidade de influência marinha no Plioceno.

Com relação à composição florística, o trabalho de Silva-Caminha et al. (2010) relata a

presença de táxons indicadores de florestas de várzea (Malvaceae-Bombacoideae, Mauritia,

Melastomataceae, Malpighiaceae, Humiriaceae, Araceae, Euphorbiaceae, entre outros) e de

ambientes de lagoas e rios (Pediastrum, Botryococcus, Salviniaceae, Ceratopteris). No trabalho

de Leite et al. (2017), houve a dominância de esporos.Os tipos polínicos encontrados indicaram

pântano (Mauritia), florestas de terra firme (Anacardiaceae, Crudia/Macrolobium, Pachira

aquatica) e florestas de terra firme associadas com rios (Amanoa), além de Pediastrum sp.

(indicador de lago). O trabalho de D’Apolito (2016) indicou a presença de dinocistos,

foraminíferos e pólen de mangue, indicadores de ambientes marinhos (Rhizophora +

Pelliciera), além das algas Pediastrum sp. e Botryococcus sp., indicadoras de ambientes

lacustres. Foi constatada a dominância de palmeiras, herbáceas, plantas aquáticas e uma rica

assembleia de árvores, incluindo táxons de florestas sazonalmente inundáveis (Malvaceae-

20

Bombacoideae), bem como grande quantidade de esporos indicando florestas de várzea,

pântanos e florestas de terra firme.

1.1 Bioestratigrafia

Os trabalhos de Germeraad et al. (1968), Lorente (1986), Muller et al. (1987) e Hoorn

(1993; 1994a) estabeleceram zonas palinoestratigráficas que foram usadas para datar os

sedimentos da Formação Solimões nas últimas décadas (Quadro 1).

Quadro 1 - Quadro comparativo do zoneamento palinoestratigráfico do Neógeno estabelecido

para o norte da América do Sul

ÉPOCA

AUTOR

Germeraad et al.

(1968) Muller et al. 1987 Lorente (1986) Hoorn (1993)

Jaramillo et al.

2011

PLIOCENO

(5.33 -

2.59 Ma)

Echitricolporites

mcneillyi

Echitricolporites

mcneillyi Fenestrites

longispinosus

Cyatheacidites

annulatus

(T-17)

MIOCENO

(23.03 -

5.33 Ma)

TARDIO

(11.63 -

5.33 Ma)

Pachidermites

diederixii

Echitricolporites

spinosus

Asteraceae

Fenestrites

spinosus

(T-16)

Grimsdalea

Magnaclavata

Grimsdalea

Magnaclavata

MÉDIO

(15.97 -

11.63 Ma)

Crassoretitriletes

vanraadshooveni

Crassoretitriletes

vanraadshooveni

Crassoretitriletes

vanraadshooveni

Crassoretitrile-

tes

vanraadshooveni

(T-15)

Grimsdalea

Magnaclavata

(T-14)

NICIAL

(23.03 -

15.97 Ma)

G. Magnaclavata

E. maristellae/

Psiladiporites

Psiladiporites Psiladiporites/

Crototricolporites

M. vanderhamenii Verrutricolporites Retitricolporites

Psiladiporites

Verrutricolporites/

Cicatricosisporites Verrutricolporites

V. rotundiporus

E. barbeitoensis

Echitricolpori-

tes

Maristellae

(T-13)

J. saemrogiformis

Horniella

lunerensis

(T-12)

Fonte: Da autora (2019), adaptado de Germeraad et al. (1968), Muller et al. (1987), Lorente (1986), Hoorn (1993)

e Jaramillo et al. (2011).

Silva-Caminha et al. (2010) atribuíram aos sedimentos da Formação Solimões idades

de Mioceno tardio (11.63 a 5.33 Ma) a Plioceno (5.33 a 2.59 Ma), com base na presença dos

21

marcadores Cichoreacidites longispinosus e Ladakhipollenites caribbiensis, que localizam os

sedimentos na zona F. longispinosus (Lorente, 1986). O trabalho de Leite et al. (2017), através

da presença dos marcadores Crassoretitriletes vanraadshoovenii, Fenestrites spinosus,

Cichoreacidites longispinosus, Ladakhipollenites? caribbiensis e Echitricolporites mcneillyi,

reconheceu 4 biozonas de acordo com Lorente (1986): Crassoretitriletes, Asteraceae,

Psilatricolporites caribbiensis e Echitricolporites–Alnipollenites, estabelecendo idade de

Mioceno médio (15.97 a 11.63 Ma) a Plioceno para a formação. Kachniasz e Silva-Caminha

(2016) através da presença de espécies índice nos sedimentos, como Grimsdalea magnaclavata,

Ladakhipollenites? caribbiensis e Echitricolporites mcneillyi, incluíram suas seções dentro das

subzonas 8 Psilatricolporites caribbiensis e Echitricolporites-Alnipollenites (Lorente, 1986),

indicando também idade Mioceno tardio-Plioceno.

Estes zoneamentos sofrem com a falta de maior detalhamento e calibração das zonas.

Jaramillo et al. (2011) propôs um zoneamento para os sedimentos cenozóicos das Bacias e

sopés dos Lanos colômbianos, utilizando dados de 70 seções estratigráficas e 18 pontos de

calibração, incluindo isótopos de carbono, foraminíferos e magnetoestratigrafia. Foi produzida

uma seção composta pelo método da correlação gráfica (Shaw 1964; Edwards 1989) e

estabelecidas 18 zonas palinoestratigráficas relacionadas a escala geológica, sendo 6 zonas (T-

12, T-13, T-14, T-15, T-16 e T-17) compreendidas no período Neógeno. O poço 1-AS-105-AM

da Formação Solimões (Jaramillo et al., 2017) foi datado por correlação gráfica com a seção

composta produzida por Jaramillo et al. (2011), obtendo idade de final do Mioceno inicial a

inicio do Mioceno tardio (18.7 a 10.7 Ma) e permitindo uma melhor estimativa de idade para a

Formação.

Apesar de os trabalhos citados apresentarem importantes informações sobre os

processos geológicos que ocorreram no Neógeno da Bacia Amazônica, ainda falta ampliar o

conhecimento de como esses processos influenciaram na diversidade e composição ecológica

florística da época, além de se obter mais dados bioestratigráficos para o período. Objetivos aos

quais este trabalho se propõe.

23

2 OBJETIVOS

2.1 Objetivo geral

Responder questões bioestratigráficas e paleoecológicas sobre a flora da Amazônia

ocidental do período Neógeno através do estudo do conteúdo palinológico presente em um furo

de sondagem (1AS-15-AM) coletado da Formação Solimões (AM), Brasil (Idade Neógeno) e

também o estudo de conteúdo palinológico de sedimentos recentes (Holoceno) coletados em

diferentes subambientes deposicionais da Bacia do Solimões.

2.2 Objetivos específicos

a) Datar o furo de sondagem 1AS-15-AM, usando marcadores palinoestratigráficos do

Neógeno do norte da América do Sul;

b) Estabelecer a diversidade e composição ecológica da palinoflora do furo de

sondagem 1AS-15-AM;

c) Estabelecer diversidade e composição ecológica da palinoflora do material

holocênico;

d) Comparar as diversidades e a composição ecológica do furo de sondagem 1-AS-15-

AM com a do material recente.

25

3 MATERIAIS E MÉTODOS

3.1 Área de estudo

3.1.1 Formação Solimões

Na Amazônia sul ocidental brasileira se encontra a Bacia do Solimões, sendo essa uma

bacia sedimentar intracratônica, com cerca de 500.000 km2 de área, quase toda contida no

estado do Amazonas (Figura 1). A oeste é limitada pelo Arco de Iquitos e a leste pelo Arco de

Purus, sendo que, ao norte e ao sul, é limitada pelas rochas proterozóicas dos escudos das

Guianas e do Brasil central, respectivamente. A bacia pode ser dividida em duas sequências de

primeira ordem, uma paleozóica e outra cretácea e mesocenozóica, que se sobrepõe

discordantemente à primeira sequência e que predomina em sua superfície (Maia e Marmos,

2010).

Figura 1 - Mapa do Brasil (1) e extensão da Formação destacada em bege (2) com as linhas

de Isópacas da Formação

Fonte: Adaptado de D’Apolito (2016) e localização dos furos da CPRM estudados por Latrubesse et al. (2010) (a),

Leite et al. (2016) (b), Kachniasz e Silva-Caminha et al. (2016) (c) (k), Hoorn (1993) (d), Linhares et al. (2017)

(e), (f), Jaramillo et al. (2017) (g), este estudo (h), Silva-Caminha et al. (2010) (i) (j).

Depositada sobre a Bacia do Solimões e do Acre, encontra-se a Formação Solimões,

composta por arenitos, siltitos e argilitos com camadas de conchas e linhito, muito rica em

fósseis vegetais e animais (Maia et al., 1977; Eiras et al., 1994, B. Geoci. Petrobras, 2007).

26

Associações esporopolínicas sugerem idades entre Mioceno e Plioceno (Cruz, 1984; Hoorn,

1994a; Silva-Caminha et al., 2010; Leite et al., 2017; Jaramillo et al., 2017). É sugerido um

ambiente de deposição fluviolacustre e essa unidade forma uma cunha sedimentar desde o Arco

de Purus até as bacias subandinas, atingindo mais de 2000 metros de espessura (Maia et al.,

1977; Maia e Marmos, 2010).

3.1.2 Material fóssil

O furo de sondagem 1AS-15-AM (04°01’S/69°29’O) (Figura 1) se localiza próximo à

cidade de Tabatinga (Amazonas, Brasil), na bacia do alto Solimões, e foi perfurado pela

Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais do Brasil (CPRM). O furo está totalmente

localizado na Formação Solimões e é composto, em sua maioria, por argilitos, arenitos e siltitos

com presenças pontuais de calcário e linhito segundo os critérios de Tucker 2003. O perfil foi

construído utilizando o pacote SDAR (Ortiz et al., 2015) do software R. (Figura 2). Foram

processadas e analisadas 30 amostras quanto ao conteúdo palinológico (pólen e esporos). As

amostras palinológicas foram selecionadas com um intervalo aproximado de 10 metros entre

cada uma, sendo duas delas em amostras com litologia de arenito, onze em siltito e dezesseis

em argilito. O processamento seguiu o procedimento padrão para palinologia: desagregação

das amostras com martelo e separação de 10cm3 de sedimento, eliminação dos carbonatos com

ácido clorídrico (HCL) concentrado por um período mínimo de 12 horas; em seguida,

eliminação dos silicatos com ácido fluorídrico (HF) concentrado, por um período mínimo de

24 horas (Wood et al., 1996). Após estas etapas, o material foi lavado com água destilada para

neutralizar a ação dos ácidos, sendo, após, peneirado em malhas de 250µm e 10µm para

eliminação dos resíduos orgânicos grosseiros e muito finos, respectivamente. Depois, a fração

<10μm foi desagregada em banho de ultrassom e a porção de matéria orgânica menos densa

recuperada. Esse resíduo foi limpo em banho de ultrassom por alguns segundos e concentrado

em uma centrífuga. As lâminas foram montadas com a resina Epoxy (Sivaguru et al., 2016).

Todo processamento foi realizado pela Paleoflora Ltda., Colômbia.

27

Figura 2 - Perfil 1-AS-15-AM de 0 a 262.8 metros de profundidade destacando as amostras que foram

analisadas no presente trabalho

Fonte: Da autora (2019), produzido utilizando o software R.

28

3.1.3 Material recente

Foram coletados sete perfis de sedimentos superficiais de cerca de 60cm cada em

ambientes de sedimentação recente, sendo os pontos L1, L2, L3 e L6 coletados em subambiente

deposicional de várzea, os pontos L5 e L8 em margem de lago e o ponto L7 em pântano de

Mauritia flexuosa L. (Figura 3). Os locais de coleta foram próximos às cidades de Atalaia do

Norte, Benjamim Constant e Tabatinga (Figura 3). A área de coleta é caracterizada por

ambientes de deposição fluvial (várzea), lacustre e de terra firme. Ocorre na região, uma floresta

tropical densa (IBGE, 1977). Para cada perfil, foram selecionadas 3 amostras obtidas a cada

10 cm, totalizando 21 amostras. O processamento do material foi feito baseado nas seguintes

fases: tratamento com potassa cáustica (KOH) diluída à 10% (Faegri e Iversen, 1966) para

retirada de ácidos húmicos, filtragem em malha de 250 µm para retirar os resíduos mais

grosseiros, acetólise (Erdtman, 1952) para retirada do conteúdo protoplasmático dos

palinomorfos e separação gravitativa com líquido pesado, usando-se uma mistura de

bromofórmio e álcool etílico em uma proporção de 2:1 (Kummel e Raup, 1965). Após a

preparação, a montagem das lâminas foi feita em gelatina glicerinada e selagem com parafina.

Esse processamento foi realizado no Laboratório de Palinologia do Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazônia (INPA).

Figura 3 - Mapa destacando a área de coleta (a). Poço 1AS-15-AM e perfis de sedimento

superficial (b)


29

3.2 Análise palinológica

As lâminas de pólen foram analisadas no Laboratório de Palinologia do INPA utilizando

microscópio óptico Primo Star (Zeiss) nos aumentos de 40X e 100X e os tipos polínicos

fotografados com uma câmera Axiocam IC em aumento de 100X. Para cada amostra, foi feita

a contagem de um mínimo de 300 esporos e grãos de pólen. A identificação taxonômica dos

tipos polínicos encontrados no material do perfil 1AS-15-AM foi feita com a consulta de

trabalhos sobre palinologia do Neógeno para o norte da América do Sul (Germeraad et al.,

1968; Lorente, 1986; Muller et al., 1987; Hoorn, 1994a; Silva-Caminha et al., 2010; D’Apolito,

2016) e da base de dados eletrônica de Jaramillo e Rueda (2018), que possui informações

atualizadas sobre pólens e esporos do período Cretáceo e Cenozoico para a região norte da

América do Sul.

A identificação taxonômica dos tipos polínicos encontrados em sedimentos recentes foi

feita por consulta à Palinoteca do Laboratório de Palinologia do INPA e aos trabalhos de Absy

(1979), Roubik e Moreno (1991), Colinvaux et al. (1999) e Lorente et al. (2017). Os

palinomorfos recentes também receberam nomes de acordo com a taxonomia de polinomorfos

fósseis, igualmente ao material do perfil 1AS-15-AM, a fim de possibilitar a comparação direta

entre Mioceno e recente.

3.3 Análise bioestratigráfica

Para inferir a idade relativa dos sedimentos presentes no perfil 1AS-15 AM, foram

tabulados dados de FAD (First Appearance Datum - dado de primeira aparição), LAD (Last

Appearance Datum - dado de última aparição), FCO (First consistent occurrence-primeira

aparição consistente) e ACME (peak of abundance zone- zona aonde ocorre a maior abundância

de um taxon) para os palinomorfos encontrados. Estes eventos foram comparados com os

mesmos eventos do furo de sondagem 105AM (Jaramillo et al., 2017) utilizando o método da

Correlação Gráfica (Shaw, 1964; Edwards, 1989). Nesse método, os eventos da seção de

referência (neste cado o furo 105AM) são correlacionados com os eventos do furo 15AM e uma

linha de correlação (LOC) é criada manualmente. Dado que os eventos do furo 105-AM já tem

calibração cronológica referente ao biozoneamento de Jaramillo et al. (2011) para os Llanos

colombianos, idades relativas puderam ser sugeridas para o poço aqui estudado.

30

3.4 Análise numérica

3.4.1 Análise de similaridade

Para comparar a similaridade de composição de espécies das palinofloras, foi utilizado

o índice de Jaccard. Esse índice varia de 0 a 1 e quanto mais próximo de 1 mais as amostras são

diferentes entre si. Para comparar a similaridade de abundância de espécies das palinofloras,

foram utilizados os índices de distância euclidiana (que mostra a distância em números

absolutos) e o de Bray-Curtis (que varia de 0 a 1). As análises foram realizadas no programa R

(R Development Core Team, 2018) com o pacote Vegan (Oksanen et al., 2017).

3.4.2 Análise de diversidade

Foram calculadas as riquezas rarefeitas das palinofloras utilizando o método da sample

coverage ou cobertura amostral (Chao e Jost, 2012) e depois comparadas entre si (test-t), essa

análise foi feita no programa R, utilizando o pacote iNEXT (Chao et al., 2018). Também foi

computada a diversidade das palinofloras (Índice de Shannon) e esta foi comparada entre as

palinofloras no geral (teste-t) e separando a palinoflora fóssil de acordo com sua litologia

(arenito, argilito, siltito e linhito) (ANOVA). Por fim, foi feita a curva de acumulação de

espécies para ambas as palinofloras. Todas essas análises foram feitas no programa R utilizando

o pacote Vegan (Oksanen et al., 2017).

3.4.3 Ordenação das comunidades

Foi feito um escalonamento multidimensional não métrico (nMDS) a fim de analisar

como as comunidades das palinofloras estão ordenadas com relação a sua composição e uma

análise de espécie indicadora (Indval) para identificar as espécies mais importantes que

explicam essa ordenação. As análises foram feitas utilizando o programa R e os pacotes Vegan

e Labdsv (Roberts, 2016). Os scores do eixo 1 da análise nMDS foram comparados entre as

amostras holocênicas e as amostras fósseis separadas de acordo com sua litologia (arenito,

argilito, siltito e linhito) (ANOVA).

31

3.4.4 Análise de composição das amostras holocênicas

Foi testado se existe diferença significativa nas diversidades e scores nMDS das

amostras holocênicas com relação aos três subambientes deposicionais de onde estas provêm

(várzea, pântano e lago). Para isso, foi utilizado o teste ANOVA usando o programa R.

3.4.5 Análise de afinidades ecológicas

Para as palinofloras fóssil e holocênica, foi feita uma lista de afinidades botânicas para

os tipos polínicos encontrados, com base nos trabalhos de D’Apolito (2016) e Jaramillo et al.

(2010a). Os tipos foram classificados quanto à ecologia (ervas, ervas aquáticas, várzea/ripária,

árvores de terras baixas amazônicas indiferenciadas, indeterminados e esporos) e a proporção

de cada grupo ecológico foi comparada entre as palinofloras. Também foram comparadas

separadamente as proporções dos tipos polínicos de Mauritiidites franciscoi (=Mauritia spp.) e

Poaceae.

33

4 RESULTADOS

4.1 Análise palinológica

Foram encontrados 284 tipos polínicos nas 30 amostras analisadas da palinoflora fóssil

do poço 1AS-15-AM, com 234 de angiospermas e 50 de pteridófitas, com 39 famílias (33 de

angiospermas e 6 de pteridófitas) e 43 gêneros identificados (35 de angiospermas e 8 de

pteridófitas). Nas 21 amostras analisadas do material recente foram encontrados 231 tipos

polínicos (202 de angiospermas e 29 de pteridófitas) com 51 famílias (46 de angiospermas e 5

de pteridófitas) e 68 gêneros (63 de angiospermas e 5 de pteridófitas) identificados. No total,

somando as espécies encontradas em ambas as palinofloras, foram encontrados 463 tipos

polínicos, 62 famílias e 89 gêneros, sendo que, em comum entre a palinoflora fóssil e a recente,

foram encontrados 52 tipos (11,23%), 28 famílias (45,16%) e 22 gêneros (24,71%).

4.1.1 Palinologia sistemática

A palinologia do perfil 1AS-15-AM é descrita nesta seção e ilustrada. E dada a

descrição morfológica para 47 novas formas (11 esporos e 36 polens). Espécies formalmente

descritas na literatura foram ilustradas, mas não descritas. As descrições das novas espécies

foram organizadas em grupos morfológicos (por exemplo, Monoletes, Triletes, Monocolpado,

Tricolpado, etc.) e depois alfabeticamente dentro de cada seção. As espécies novas foram

comparadas a espécies já existentes utilizando a literatura e a base morfológica de Jaramillo e

Rueda (2018). A terminologia usada nas descrições está baseada em Punt et al. (2007), com

algumas modificações de Jaramillo e Dilcher (2001). Todos os grãos foram localizados

utilizando o sistema de coordenadas England Finder (EF).

Para os esporos a seguinte terminologia foi utilizada:

a) TLI se refere ao índice trilete, que é ‘comprimento do radius/(diâmetro do

esporo/2)’;

b) MLI se refere ao índice monolete, que é ‘comprimento da lesura/comprimento do

esporo’.

Para os grãos de pólen os termos usados são:

34

a) Cpi que é calculado na vista equatorial, sendo ‘comprimento do colpo/diâmetro

polar’;

b) Cei que é calculado na vista polar, sendo ‘comprimento do colpo/ diâmetro

equatorial’.

4.1.2 Esporos

4.1.2.1 Monolete

Gênero: Reticulosporis Krtuzsch (1959).

Espécie tipo: Reticulosporis miocenicus (Selling) Krutzsch (1959).

Reticulosporis irregularis sp. nov.

Prancha 1, figuras 8-9.

Holótipo: Prancha 1, figura 8, amostra 22690, EF V-5

Parátipo: Prancha 1, figura 9, amostra 22713, EF J44

Localidade do tipo: Poço 1-AS-15-AM, Formação Solimões, Amazonas, Brasil.

Descrição: Mônade, simetricamente radial, reniforme; monolete, curvatura ausente, lesura

distinta, reta, extremidades pontudas, lesura com 24μm de comprimento, MLI 0.62, margem

indistinta, comissura indistinta, intexina com 1μm de espessura, perina com 2.5μm de espessura

na face proximal e 1μm de espessura na face distal. Reticulado, heterobrocado, lumina com 4-

7μm de comprimento, muri com 1.5μm de comprimento e 1μm de espessura, reticulo formado

pela perina.

Dimensões: Diâmetro equatorial 24-(24.5)-25μm; diâmetro polar 35-(38.5)-42μm;

polar/equatorial 1.68; nm=2, no=2.

Observações: Reticulosporis foveolatus (Pierce, 1961) Skarby (1964) e Reticulosporis

cretaceous var. africanus (Kedves, 1995) possuem luminas menores e Reticulosporis diversus

(D’Apolito et al., in prep) tem os luminas em menor número.

Derivação do nome: Por conta de seu lumina irregular.

4.1.2.2 Trilete

Gênero: Baculatisporites Thomson et al. (1953).

Espécie tipo: Baculastisporites primarius (Wolfe, 1934) Thomson et al. (1953)

35

Baculatisporites indecisus sp. nov.


Holótipo: Prancha 2, figuras 2-3, amostra 22749, EF K-38-2


Descrição: Mônade, simetricamente radial, triangular-obtuso-convexo; trilete, curvatura

ausente, lesura distinta, levemente ondulada, extremidades pontudas, raio longo, com 12μm,

TLI 1, margem distinta, muito fina, 0.5μm de espessura, intexina com 0.5μm de espessura.

Baculado/equinado na face proximal, bacula com 1μm de comprimento; 0.5μm de largura,

equina com 1μm de comprimento, 1μm de largura na base e 0.5μm de largura no topo, baculas

e equinas distribuídas aleatoriamente, separadas 2μm. Laevigado na face distal.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 24μm; Largura do diâmetro equatorial 20μm,

comprimento / largura 1.2; nm=1, no=1.

Observações: Neoraistrickia dubiosa D’Apolito et al., in prep é apenas baculado, com baculas

distribuídas por todo o esporo.

Derivação do nome: Pela presença de equinas e baculas ao mesmo tempo.

Gênero: Camarozonosporites Pant ex Potonié (1956), emend. Klaus (1960).

Espécie tipo: Camarozonosporites cretaceous (Weyland and Krieger, 1953; Potonié, 1956).

Camarozonosporites ondulatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 2, figuras 6-7, amostra 23528, EF P-41


Descrição: Mônade, simetricamente radial, triangular-obtuso-concavo; trilete, curvatura

ausente, lesura distinta, reta, extremidades pontudas, raio curto, com 18μm, TLI 0.72, margem

indistinta, comissura distinta, intexina com 1μm de espessura. Laevigado na face proximal,

verrugado na face distal, verruga com 1,5μm de largura, separada 1μm. Ao redor do equador,

verrugas se fundem e formam uma crassitude interradial.


comprimento / largura=1; nm=1, no=1.

Observações: Camarozonosporites trilobatus (D’Apolito et al., in prep) possui verrugas em

toda sua superfície.

Derivação do nome: Por conta da crassitude inter-radial ser ondulada.

36

Camarozonosporites segmentatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 2, figuras 8-9, amostra 22666, EF T-17-4


Descrição: Mônade, simetricamente radial, triangular-obtuso-reto; curvatura ausente, lesura

distinta, ondulada, segmentada, extremidades pontudas, raio longo, com 12μm, TLI 0.8,

margem distinta; com 1.5μm de espessura, intexina com 1,5μm de espessura; crassitude

interradial, intexina com 4μm na região interradial e 2μm nos vértices. Laevigado na face

proximal. Rugulado na face distal, rugula com 1μm de largura e ± 5μm de comprimento,

separada 2μm.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 30μm; Largura do diâmetro equatoria 36μm,


Observações: Camarozonosporites crassus Silva-Caminha et al. (2010) tem ornamentação

verrugada. Camarozonosporites australiensis Norvick & Burger (1975) possui as rugulas com

lumina e muri maior.

Derivação do nome: Por conta da segmentação de sua lesura.

Gênero: Distaverrusporites Muller (1968).

Espécie tipo: Distaverrusporites simplex Muller (1968).

Distaverrusporites muratus sp. nov.


Holótipo: Prancha 3, figuras 3-4, amostra 22530, EF J-21


Descrição: Mônade, simetricamente radial, triangular-obtuso-côncavo; curvatura ausente,

lesura distinta, ondulando levemente, extremidades pontudas, raio médio, 10μm, TLI 0.8,

margem indistinta, intexina com 1μm de espessura. Laevigada na face proximal, baculada na

face distal, bacula com 2μm de comprimento, 1-3 de espessura, separadas 0.5μm.



Observações: Distaverrusporites simplex Muller, 1968 possui o tamanho das baculas maiores

e seu formato equatorial diferente.

Derivação do nome: Pela ornamentação que lembra um muro feito de tijolos de barro.

Gênero: Echinatisporis Krutzsch (1959).

37

Espécie tipo: Echinatisporis longechinus Krutzsch (1959).

Echinatisporis trianguloconvexus sp. nov.

Prancha 4, figuras3-4.

Holótipo: Prancha 4, figuras 3-4, amostra 23582, EF B-44



ausente, lesura distinta, ondulando, extremidades pontudas, raio médio 10μm, TLI 1 margem

distinta, com 1μm de espessura, intexina com 2μm de espessura. Equinado na superfície inteira

do esporo, equina com 0.5μm de comprimento e 1μm de largura, separadas 4μm.


comprimento/largura 1; nm=1, no=1.

Observações: Echinatisporis infantus (D’Apolito et al., in prep) possui maior tamanho,

intexina mais fina e equina mais comprida.

Derivação do nome: Por conta do seu formato equatorial.

Gênero: Foveotriletes Van der Hammen ex Potonié (1956).

Espécie tipo: Foveotriletes scrobiculatus Potonié (1956).

Foveotriletes noctis sp. nov.

Prancha 4, figuras 5-6

Holótipo: Prancha 4, figuras 5-6, amostra 22749, EF K-21



ausente, lesura distinta, reta, extremidades pontudas, raio médio, 10μm, TLI 0.76, margem

indistinta, intexina com 1μm de espessura. Fossulado em toda a superfície do esporo, fossula

anamastosada, muri com 1μm de largura, lumina com 1μm de largura.



Observações: Não existe gênero específico para esporos com ornamentação fossulada, então o

esporo ficara provisoriamente neste gênero. Ischyosporites problematicus Jaramillo and

Dilcher (2001) possui tamanho maior e fossulas maiores. Concavissimisporites fossulatus

Dueñas (1980) tem formato equatorial concavo.

38

Derivação do nome: Em homenagem ao período noturno do dia.

Foveotriletes pseudornatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 4, figuras 7-8, amostra 22629, EF T-18/1


Descrição: Mônade, simetricamente radial, triangular-obtuso-convexo; trilete, sem curvatura,

lesura distinta, reta, extremidades pontudas, radii longo, 14μm, TLI 0.96, margem indistinta,

intexina com 1μm de espessura. Foveolado na vista distal, lumina com 1μm de largura, muri

com 2μm de largura. Laevigado na vista proximal.



Observações: Foveotriletes ornatus Regali et al., 1974 tem ornamentação foveolada em toda

sua superfície.

Derivação do nome: Pela semelhança com o esporo Foveotriletes ornatus.

Gênero: Rugulatisporites Thomson et al. (1953).

Espécie tipo: Rugulatisporites quintus Thomson et al. (1953).

Rugulatisporites reticulatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 6, figuras 3-4, amostra 22690, EF Y-35


Descrição: Mônade, simetricamente radial, triangular-obtuso-concavo; trilete, sem curvatura,

radii longo, 11μm, TLI 0.91, margem indistinta; intexina com 1μm de espessura. Rugulado na

vista proximal, lumina com 0.5μm de espessura, muri com 2μm de espessura e 0.5μm de

comprimento. Reticulado na vista distal, lumina com 0.5μm de largura e muri com 0.5μm de

largura.



Observações: Rugulatisporites polysculptilis Herngreen (1975) e Rugulatisporites maculosus

Jaramilo et al. (2007) possuem rugulas maiores.

Derivação do nome: Por conta da ornamentação reticulada da vista distal.

39

Rugulatisporites rugulatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 6, figuras 5-6, amostra 22530, EF L-32-1


Descrição: Mônade, simetricamente radial, triangular-obtuso-convexo; trilete, sem curvatura,

lesura distinta, reta, extremidades pontudas, radii longo, 10μm, TLI 0.86, margem distinta,

intexina com 2μm de espessura; Microverrugado na face proximal, verrugas com 1μm de

comprimento, 1μm de largura, separadas 1μm. Rugulado na face distal, rugula com 5μm de

comprimento, 2μm de largura, separadas 1μm.



Observações: Distaverrusporites simplex Muller, 1968 e Distaverrusporites muratus sp. nov.

possuem ornamentação baculada na face distal,

Derivação do nome: Por conta da ornamentação rugulada.

Gênero. Verrucatotriletes van Hoeken-Klinkenberg, 1964

Espécie tipo: Verrucatotriletes bullatus Van Hoeken-Klinkenberg (1964).

Verrucatotriletes circularis sp. nov.


Holótipo: Prancha 6, figuras 9-10, amostra 22749, EF R-28/1


Descrição: Mônade, simetricamente radial, circular; trilete, sem curvatura, lesura distinta, radii

longo, 11μm, TLI 0.76, ondulado, margem distinta, 0.5μm de largura; intexina com 1μm de

largura. Verrugado em todo o grão, verrugas aumentam de tamanho em direção ao equador,

verrugas com 1μm de largura na região da marca trilete e com 2μm de largura no equador,

separadas 0.5μm, 0.5μm de comprimento.



Observações: Verrucatotriletes etayoi Dueñas 1980 possui verrugas muito maiores, maior

tamanho e não possui margem.

Derivação do nome: Por conta de seu formato equatorial circular.

40

4.1.3 Polen

4.1.3.1 Inaperturado

Gênero: Inaperturopollenites (Pflug) Potonié (1958).

Espécie tipo: Inaperturopollenites dubius (Potonié & Venitz) Thomson et al. (1953).

Inapertuporpollenites baculatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 7, figuras 5-6, amostra 22749, EF B-44-4


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, âmbito circular, inaperturado; intectado, exina com

2μm de espessura. Baculado, com baculas maiores alternando com baculas menores. Baculas

maiores com 2μm de comprimento, 1.5μm de largura, menores com 1μm de comprimento,

separadas 0.5μm.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 25μm, Largura do diâmetro equatorial 21μm,

nm=1, no=1.

Observações: Inaperturopollenites microclavatus Regali et al. (1974) e Clavainaperturites

cordatus Gonzalez-Guzman (1967) tem ornamentação clavada.

Derivação do nome: Por conta da ornamentação baculada.

4.1.3.2 Monosulcado

Gênero: Foveomonocolpites Wijmstra (1971)

Espécie tipo: Foveomonocolpites regalis Wijmstra (1971)

Foveomonocolpites amadus sp. nov.


Holótipo: Prancha 7, figuras 15-16, amostra 22727, EF H-15-1


Descrição: Mônade, bilateralmente simétrico, heteropolar, perprolado; monocolpado, colpo

longo, extremidades pontudas, borda reta, colpi 30μm de comprimento, CPi 0.66, colpo

costado, costa com 1μm de largura; tectado, exina com 3μm de espessura, nexina com 1μm de

41

espessura, columelas distintas, com 1μm de comprimento, 1μm de largura, separadas 1μm, teto

com 1μm de espessura. Foveolado, lumina com 1.5μm de largura e muri com 1μm de largura.

Dimensões: Diâmetro polar 45μm, Diâmetro equatorial 20μm, polar/equatorial 2.25; nm=1,

no=1.

Observações: Foveomonocolpites bauchensis Adegoke et al. (1978) possui o colpo simples e

a exina mais fina.

Derivação do nome: Palavra “amado” traduzida do português para o latim.

Gênero: Monocolpopollenites Potonié e Venitz (1934) emend. Nichols et al. (1973).

Espécie tipo: Monocolpopollenites tranquillus Potonié e Venitz (1934) ex Thomson et al.

(1953).

Monocolpopollenites digitus sp. nov.


Holótipo: Prancha 8, figuras 5-6, amostra 23656, EF D-18-1


Descrição: Mônade, bilateralmente simétrico, heteropolar, prolato-esferoidal; monocolpado,

colpo longo, extremidades arredondadas, borda levemente arredondada, colpo com 22μm de

comprimento, CPi 0.81, colpo simples; atectado, exina com 1μm de espessura. Microreticulado,

lumina com largura menor que 0.5μm e muri com largura menor que 0.5μm.

Dimensões: Diâmetro polar 27μm, diâmetro equatorial 25μm, polar/equatorial 1.08; nm=1,

no=1.

Observações: Psilamonocolpites operculatus Pardo et al. (2003) possui opérculo e exina mais

grossa, Monocolpopollenites ovatus Jaramillo e Dilcher (2001) possui reticulo maior e formato

ovoide.

Derivação do nome: Por conta de seu formato equatorial que lembra um dedo.

Gênero: Psilamonocolpites Van der Hammen e Garcia (1965).

Espécie tipo: Psilamonocolpites grandis (Van der Hammen, 1954) Van der Hammen e Garcia

(1965).

Psilamonocolpites delicatus sp. nov.


42



Descrição: Mônade, bilateralmente simétrico, heteropolar, prolato; monocolpado, colpo médio,

extremidades pontudas, borda reta, colpo com 12μm de comprimento, CPi 0.6; atectado, exina

com 0.5μm de espessura. Psilado.


no=1.

Observações: Psilamonocolpites minor Jan du Chene et al. (1978) tem as extremidades do

colpo arredondadas, Psilamonocolpites nanus Hoorn, 1993 tem a exina tectada.

Derivação do nome: Por conta de sua exina muito fina.

4.1.3.3 Tricolpado

Gênero: Loranthacites Mchedlishvili, 1961

Espécie tipo: Loranthacites macrosolenoides Mchedlishvili (1961).

Loranthacites apocirculoreticulatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 10, figuras 13-15, amostra 23596, EF D-46-1

Parátipo: Prancha 10, figuras 16-17, amostra 23570, C-36


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, âmbito triangular-obtuso-reto; tricolpado,

sincolpado, levemente marginado, margem com 1μm de largura produzida pela diminuição de

tamanho das columelas perto dos colpos, CEi 0.5, colpos parecem estar abertos, com dois

grande poros em cada polo, aberturas com 13μm de comprimento e 11μm de largura; tectado,

exina com 2.5μm de espessura, nexina com 0.5μm de espessura, columela com 2μm de

comprimento, distintas, com 1μm de largura, separadas 1μm, teto com 1μm de espessura.

Microreticulado, homobrochado, simplicolumelado, lumina com 1μm de largura e muri com

0.5μm de comprimento.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 22-(26)-30μm, Largura do diâmetro

equatorial 25-(28)-31μm , comprimento/largura: 0.96; nm=2, no=2.

Observações: Loranthacites digitatus Silva-Caminha et al 2010 possui columelas digitadas e

não possui orifícios na região polar.

43

Derivação do nome: Por conta da presença de orifícios nos polos e da ornamentação reticulada.

Gênero: Rhoipites Wodehouse (1933).

Espécie tipo: Rhoipites bradleyi Wodehouse (1933).

Rhoipites? hoornii sp. nov.


Holótipo: Prancha 11, figuras 7-8, amostra 23503, EF C-51


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, perprolado; tricolpado, colpo com 25μm

de comprimento, médio, CPi 0.69, borda reta, extremidades pontudas; semitectado, exina com

1μm de espessura, nexina com 0.3μm de espessura, columela com 0.4μm de espessura,

indistinta, teto com 0.3μm de espessura. Microreticulado, homobrochado, lumina de circular a

levemente alongada, com 0.5μm de largura e muri com 0.5μm de comprimento

Dimensões: Diâmetro polar 36μm, diâmetro equatorial 15μm, polar/equatorial: 2.4, nm=1,

no=1.

Observações: Retitricolpites minutus Gonzalez-Guzman (1967) possui formato prolato, colpo

marginado e menor. Retitricolpites obtusus Van Hoeken-Klinkenberg (1966) possui um

espessamento da exina nos polos. Retritricolpites simplex Gonzalez-Guzman (1967) possui

tamanho maior e colpo costado. Retitricolpites wijningae Hoorn (1994a) possui luminas

maiores, Rhoipites? basicus D’Apolito et al. (2018) possui exina mais grossa.

Derivação do nome: Em homenagem a palinológa holandesa Carina Hoorn.

Gênero: Rousea Srivastava (1969).

Espécie tipo: Rousea subtilis Srivastava (1969).

Rousea? simplex sp. nov.


Holótipo: Prancha 11, figuras 9-10, amostra 23547, EF B7-2


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, subprolato; tricolpado, colpo com 30μm

de comprimento, CPi 0.90, borda reta, extremidades pontudas, marginado, margem com 2μm

de largura, costado, costa com 1μm de largura; semitectado, exina com 2μm de espessura,

44

nexina com 0.5μm de espessura, columela com 1μm de espessura, distinta, com 0.5μm de

largura e separadas 1μm, teto com 0.5μm de espessura. Reticulado, lumina diminui em tamanho

em direção aos colpos, lumina no mesocolpia com 1μm de largura e perto dos colpos com

0.5μm de largura.

Dimensões: Diâmetro polar 33μm, Diâmetro equatorial 25μm, polar/equatorial: 1.32; nm=1,

no=1.

Observações: Rousea florentina (Gonzalez-Guzman, 1967; Jaramillo and Dilcher, 2001

e Rousea georgensis (Brenner) Dettmann (1973) tem a diminuição do seu lumina em direção

aos polos.

Derivação do nome: Por conta da morfologia simples.

4.1.3.4 Tricolporado

Gênero: Echitricolporites Van der Hammen (1956b) ex Germeraad et al. (1968).

Espécie tipo: Echitricolporites spinosus Van der Hammen 1956 ex Germeraad et al. (1968).

Echitricolporites distintus sp. nov.


Holótipo: Prancha 12, figuras 11-12, amostra 23656, EF B 41/1


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, suboblato; tricolporado, ectocolpo de

tamanho médio, com 10μm de comprimento, borda reta, extremidades pontudas, CPi 0.58,

colpo costado, costa com 1μm de largura, endoporo indistinto, tectado, exina com 1.5μm de

espessura, nexina com < 0.5 de espessura, columela com 1μm de espessura, indistinta, teto com

< 0.5μm de espessura. Equinado, equinas com 1μm de comprimento, largura de 0.5μm na base,

bem espaçadas e homogeneamente distribuídas, separadas 2μm. Superfície entre as equinas

psilada.

Dimensões: Diâmetro polar17μm, diâmetro equatorial20μm. comprimento/largura: 0.85;

nm=1, no=1

Observações: Echitricolporites mcneillyi Germeraad et al. (1968), Echitricolporites minutus

Regali et al. (1974) e Echitricolporites spinosus Van der Hammen (1956b) possuem equinas

mais grossas e abundantes.

Derivação do nome: Por conta de sua morfologia distinta.

45

Echitricolporites insanus sp. nov.


Holótipo: Prancha 12, figuras 13-14, amostra 23582, EF U33


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, prolato; tricolporado, ectocolpo longo,

com 20μm de comprimento, borda reta, extremidades pontudas, CPi 0.74, colpo costado, costa

com 2μm de largura, endoporo lolongado, com 1μm de largura e 5μm de comprimento, simples;

intectado, exina com 1μm de espessura. Equinado, equinas com 0.5μm de comprimento, com

0.5μm de largura na base, separadas 2μm. Superfície entre as equinas psilada.

Dimensões: Diâmetro polar 27μm, diâmetro equatorial 15μm, polar/equatorial: 1.8; nm=1,

no=1

Observações: Echitricolporites mcneillyi Germeraad et al.,1968, Echitricolporites minutus

Regali et al.,1974 e Echitricolporites spinosus Van der Hammen (1956b) possuem equinas mais

grossas e abundantes e formato esferoidal.

Derivação do nome: Palavra “louco” traduzido do português para o latim.

Gênero: Foveotricolporites Pierce (1961).

Espécie tipo: Foveotricolporites rhombohedralis Pierce (1961).

Foveotricolporites miritiensis sp. nov.


Holótipo: Prancha 12, figuras 17-18, amostra 23656, EF E48-2

Parátipo: Prancha 12, figuras 19-20, amostra 23656, EF T11-4


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, esferoidal; tricolporado, ectocolpo curto,

com 7μm de comprimento, extremidades pontudas, CPi 0.33, costado, costa com 0.5μm de

largura, endoporos circulares, com 4μm de comprimento e 4μm de largura, simples; tectado,

exina com 2μm de espessura, nexina com 0.5μm espessura, columela com 1μm de espessura,

indistinta, teto com 0.5μm de espessura. Foveolado, lumina irregular, variando de tamanho de

0.5 a 2μm de largura, muri com 1μm de largura.

Dimensões: Diâmetro polar 21-(23)-25, diâmetro equatorial 21-(22)-23μm, polar/equatorial 1;

nm=2, no=2.

46

Observações. Foveotricolporites pseudodubiosus Silva-Caminha et al. (2010) possui poros

lalongados e lumina multicolumelado, Foveotricolporites brevicolpatus Jaramillo et al. (2007)

possui a lumina menor.

Derivação do nome: Por conta da cidade amazônica de Miriti.

Foveotricolporites parintensis sp. nov.


Holótipo: Prancha 13, figuras 1-2, amostra 23582, EF V-32-1


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, esferoidal; tricolporado, ectocolpo longo,

com 29μm de comprimento, borda reta, extremidades pontudas, CPi 1, costado, costa com 1μm

de largura, endoporo lolongado, com 5μm de comprimento e 2 de largura, costado, costa com

1μm de largura; tectado, exina com 1.5μm de espessura, nexina com 1μm de espessura,

columela com 0.4μm de espessura, indistinta, teto com 0.3μm de espessura. Foveolado, lumina

com 0.5μm de largura e muri com 1 μm de largura.

Dimensões: Diâmetro polar 29, diâmetro equatorial 29μm, polar/equatorial 1; nm=1, no=1.

Observações: Foveotricolporites marginatus Gonzalez-Guzman (1967) possui colpo

marginado.

Derivação do nome: Pela cidade amazônica de Parintins.

Gênero: Ladakhipollenites Mathur et al. (1980).

Espécie tipo: Ladakhipollenites levis (Sah e Dutta, 1966; Mathur et al., 1980).

Ladakhipollenites? compressus nov.


Holótipo: Prancha 13, figuras 9-10, amostra 23656, EF B-53


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, perprolato; tricolporado, ectocolpo com

25μm de comprimento, médio, CPi 0.73, borda reta, extremidade pontuda, costado, costa com

1μm de espessura, 0.5μm de largura, endoporos lalongados, com 2μm de comprimento e 3μm

de largura, simples; tectado, exina com 2μm de espessura, nexina com 0.5μm de espessura,

columela com 1μm de comprimento, empacotadas, teto com 0.5μm de espessura. Psilado a

microreticulado.

47

Dimensões: Diâmetro polar 34μm, diâmetro equatorial 16μm polar/equatorial 2.12; nm=1,

no=1.

Observações: Psilatricolporites magniporatus Hoorn (1993) possui a costa do colpo mais larga

e poros circulares, Psilatricolporites atalayensis Hoorn (1993) possui formato prolato, costa do

colpo mais larga e poro constrito. Ladakhipollenites? caribbiensis (Muller et al., 1987; Silva-

Caminha et al., 2010) possui tamanho muito maior.

Derivação do nome: Por conta das columelas empacotadas.

Ladakhipollenites? irandubaensis sp. nov.


Holótipo: Prancha 13, figuras 15-16, amostra 23596, EF O15-4


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, subprolato; tricolporado, ectocolpo com

21μm de comprimento, CPi 1.31, borda reta, extremidades pontudas; colpo costado, com 1μm

de largura, endoporo lolongado, 4μm de comprimento e 2 μm de largura; tectado, exina com

2μm de espessura, nexina com 0.5μm de espessura, columela com 1μm de comprimento,

columelas empacotadas, teto com 0.5μm de espessura. Psilado.


no=1.

Observações: Psilatricolporites cryptoporus Boltenhagen (1976) possui as extremidades dos

colpos arredondadas e poros indistintos, Psilatricolporites crassoexinatus Hoorn (1993) possui

a exina mais grossa, poros lalongados e constritos. Ladakhipollenites? lolongatus D’Apolito et

al. (2018) possui exina mais fina e formato diferente.

Derivação do nome: Pela cidade amazônica de Iranduba.

Ladakhipollenites? posterus sp. nov.


Holótipo: Prancha 13, figuras 23-24, amostra 22727, EF E5-2


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, subprolato; tricolporado, ectocolpo com

7μm de comprimento, curto, CPi 0.36, borda reta, extremidades pontudas; costado, costa com

1μm de largura, endoporo lalongado, com 2μm de comprimento e 5μm de largura, costado,

costa com 1μm de largura; tectado, exina com 1μm de espessura, nexina com 0.3μm de

48

espessura, columelas com 0.4μm de comprimento, indistintas, teto com 0.3μm de espessura.

Psilado.


no=1.

Observações: Psilatricolporites pachydermatus Lorente (1986) possui exina mais grossa.

Derivação do nome: Palavra latina para “posterior”.

Gênero: Retibrevitricolporites Legoux (1978).

Espécie tipo: Retibrevitricolporites obodoensis Legoux (1978).

Retibrevitricolporites superbus sp. nov.


Holótipo: Prancha 15, figuras 7-8, amostra 22629, EF O 14-4


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, âmbito circular; tricolporado, colpo com

8μm de comprimento, CPi 0.29, borda reta, extremidades pontudas, simples, poro lolongado,

com 4μm de comprimento e 3μm de largura, costado, costa com 2μm de largura; semitectado,

exina com 1μm de espessura, nexina com 0.3μm de espessura, columela com 0.4μm de

comprimento, distinta, com 1μm de largura e separada 1μm, teto com 0.3μm de espessura.

Reticulado, simplicolumelado, heterobrochado, lumina diminuindo de tamanho dos polos em

direção ao mesocolpia, lumina com 0.5μm de largura nos polos e 1μm de largura no mesolcopia,

muri com 0.5μm de largura, lumina de circular a levemente alongado.



Observações: Retibrevitricolporites yavarensis (Hoorn, 1993; Silva-Caminha et al., 2010)

possui retículo homobrochado e colpo costado. Retibrevitricolpites retibolus Leidelmeyer

(1966) possui retículo homobrochado.

Derivação do nome: Por conta de sua bonita morfologia.

Retibrevitricolporites tabatingaensis sp. nov.


Holótipo: Prancha 15, figuras 9-10, amostra 22684, EF L35-3


49

Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, âmbito circular; tricolporado, ectocolpo

com 14μm de comprimento, protudindo, curto, CEi 0.51, borda reta, extremidades

arredondadas; marginado, margem produzida pela diminuição de tamanho da sexina perto do

colpo, margo com 0.5μm de espessura, costado, costa com 2μm de comprimento e 3μm de

largura; semitectado, exina com 1μm de espessura, nexina com 0.3μm de espessura, columelas

com 0.4μm de espessura, distintas, com 0.5μm de largura e separadas 0.5μm, teto com 0.3μm

de espessura, endoporo circular, com 3 x 3μm de comprimento, simples. Reticulado, lumina

circular a levemente alongado, com 0.5 de largura, muri com 0.5μm de espessura,

homobrochado.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 31μm, largura do diâmetro equatorial 33μm,

comprimento/largura: 0.93; nm=1, no=1

Observações: Retibrevitricolporites grandis Jaramillo e Dilcher (2001) possui poro costado e

Retibrevitricolporites yavarensis (Hoorn, 1993; Silva-Caminha et al., 2010) possui colpos

menores.

Derivação do nome: Pela cidade amazônica de Tabatinga.

Gênero: Rhoipites Wodehouse (1933).

Espécie tipo: Rhoipites bradleyi Wodehouse (1933).

Rhoipites crassiexinatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 16, figuras 3-4, amostra 22749, P-11-3.


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, subprolato; tricolporado, colpo com 11μm

de comprimento, curto, CPi 0.55, costado, costa com 1μm de largura, endoporo lolongado com

4μm de comprimento e 3μm de largura, costado, costa com 1μm de largura; tectado, exina com

1.5μm de espessura, exina aumenta de espessura em direção aos polos onde possui 3μm de

espessura, nexina com 0.5μm de espessura, columela com 0.5μm de comprimento, com 0.5μm

de largura e separadas 0.5μm, teto com 0.5μm de espessura. Reticulado, simplicolumelado,

heterobrochado, aumentando de tamanho em direção aos polos, lumina com 1μm de largura na

região equatorial e com 2μm de largura na região polar, lumina circular a alongado, muri com

0.5μm de largura,

50


no=1.

Observações: Retitricolporites belmontensis Regali et al. (1974) possui maior tamanho e exina

mais grossa. Rhoipites caricatus D’Apolito et al., in prep possui reticulo homobrochado,

Retitrescolpites benjaminense D’Apolito et al., in prep é homobrochado e possui poro simples.

Derivação do nome: Pelo fato de a exina ser mais grossa nos polos.

Rhoipites dignus sp. nov.


Holótipo: Prancha 16, figuras 5-6, amostra 23596, B-41-2


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, prolato; tricolporado, colpo com 25μm de

comprimento, médio, CPi 0.73, difícil de distinguir suas características, poro indistinto;

semitectado, exina com 2μm de espessura, nexina com 0.5μm de espessura, columelas com

1μm de comprimento, distintas, 0.5μm de largura e separadas 0.5μm, teto com 0.5μm de

espessura. Reticulado, simplicolumelado, lumina poligonal, com 3μm de largura e muri com

1μm de largura.

Dimensões: Diâmetro polar 34μm, Diâmetro equatorial 20μm, comprimento/largura: 1.7;

nm=1, no=1.

Observações: Retitrescolpites magnus (Gonzalez-Guzman, 1967; Jaramillo e Dilcher, 2001) é

tricolpado.

Derivação do nome: Por conta do seu muro grosso.

Rhoipites figueiredoensis sp. nov


Holótipo: Prancha 16, figuras 7-8, amostra 22684, E-11-2


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, prolato; tricolporado, ectocolpo com

21μm de comprimento, longo, CPi 0.87, marginado, margo com 1μm delargura, costado, costa

com 1μm de espessura, 1μm de largura; endoporo lalongado com 3μm de largura e 2μm de

comprimento, simples; tectado, exina com 1μm de espessura, nexina com 0.3μm de espessura,

columela com 0.4μm de comprimento, indistinta, teto com 0.3μm de espessura.

Microcroreticulado, simplicolumelado, homobrochado, lumina com 0.5μm de largura, muri

com 0.5μm de largura.

51


no=1.

Observações: Retitricolporites ellipticus Van Hoeken-Klinkenberg (1966) possui tamanho

menor e colpo apenas colpado.

Derivação do nome: Pela cidade amazônica de Presidente Figueiredo.

Rhoipites normalis sp. nov.


Holótipo: Prancha 16, figuras 15-16, amostra 22727, EF= K-25-3


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, prolato; tricolporado, colpo longo, com

20μm de comprimento, longo, CPi 0.90, costado, costa com 2μm de largura, poro lolongado

com 3μm de comprimento e 2μm de largura; semitectado, exina com 1μm de espessura, nexina

com 0.3μm de espessura, columela com 0.4μm de comprimento, distinta, com menos de 0.5μm

de largura, separadas menos de 0.5μm, teto com 0.3μm de espessura. Reticulado,

homobrochado, lumina de circular a levemente alongada, lumina com 1μm de largura, muri



no=1.

Observações: Retitricolporites milnei Hoorn (1993) possui colpo menor e poro lalongado,

Retitricolporites ellipticus Van Hoeken-Klinkenberg (1966) possui poro lalongado.

Derivação do nome: Por conta de sua morfologia simples

Rhoipites superlolongatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 16, figuras 21-22, amostra 23547, EF= O-18


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, prolato; tricolporado, ectocolpo com

15μm de comprimento, longo, CPi 0.78; costado, costa com

0.5μm de largura; endoporo lolongado com 4μm de comprimento e 3μm de largura; costado,

costa com 0.5μm de largura; semitectado, exina com 1μm de espessura, nexina com 0.3μm de

espessura, columela com 0.4μm de comprimento, indistinta, teto com 0.3μm de espessura.

52

Reticulado, simplicolumelado, homobrochado, lumina com 1μm de largura, muri com 0.5μm

de largura, lumina de circular a levemente alongado.

Dimensões: Diâmetro polar19μm, diâmetro equatorial 14μm, polar/equatorial 1.35; nm=1,

no=1.

Observações: Ladakhipollenoites? lolongatus D’Apolito et al. (2018) é foveolado, Rhoipites

pseudopilatus sp.nov D’Apolito et al., in prep possui poros maiores.

Derivação do nome: Pela presença de poros lolongados.

Gênero: Rugutricolporites Gonzalez-Guzman (1967).

Espécie tipo: Rugutricolporites felix Gonzalez-Guzman (1967).

Rugutricolporites perfuratus sp. nov


Holótipo: Prancha 17, figuras 3-4, amostra 23698, EF =Q-34


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, subprolato; tricolporado, colpo com 15μm

de comprimento, curto, CPi 0.65, costado, costa com 1μm de largura, poro simples, circular,

com 2μm de comprimento e 2μm de largura; atectado, exina com 2μm de espessura. Verrucado

a rugulado, verruca-rugula com 2μm de largura, separadas 0.5μm, nexina perfurada,

perfurações com 0,5μm de largura separadas 1μm.


no=1.

Observações: Rugutricolporites felix Gonzalez-Guzman (1967) possui ornamentação apenas

rugulada, Verrutricolporites haplites Gonzalez-Guzman (1967) possui verrugas em muito mais

quantidade e poro costado.

Derivação do nome: Pela presença de nexina perforada.

Gênero: Siltaria Traverse (1955)

Espécie tipo: Siltaria scabriextima Traverse (1955).

Siltaria pseudodilcheri sp. nov.


Holótipo: Prancha 17, figuras 7-8, amostra 23650, EF= F-38


53

Descrição: Mônade, radialmente simétrico, circular; tricolporado, colpo com 20μm de

comprimento, CPi 0.76, marginado, margem com 0.5μm de largura, produzida pela diminuição

da exina perto dos colpos, poro lalongado com 1μm de comprimento e 4μm de largura; tectado,

exina com 1μm de espessura, nexina com menos de 0.5μm de espessura, columelas com 0.5μm

de comprimento, indistinta, teto com menos de 0.5μm de espessura. Microreticulado, lumina

com menos de 0.5μm de largura, muri com menos de 1μm de largura.


comprimento/largura 1.18; nm=1, no=1.

Observações: Siltaria dilcheri Silva-Caminha et al. (2010) possui exina mais grossa e poros

costados.

Derivação do nome: Pela semelhança com S. dilcheri.

Gênero: Striatricolporites (Van der Hammen, 1956a; Leidelmeyer, 1966).

Espécie tipo: Striatricolporites pimulis (Van der Hammen, 1956a; Leidelmeyer, 1966).

Striatricolporites caminhae sp. nov.


Holótipo: Prancha 17, figuras 17-18, amostra 22629, EF= C-33


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, prolato; tricolporado, colpo com 15μm de

comprimento, médio, Cpi 0.71, costado, costa com 1μm de espessura 1μm e 1μm de largura,

poro lalongado com 2μm de comprimento e 3μm de largura, simples, tectado, exina com 1μm

de espessura, nexina com 0.3μm de espessura, columela com 0.5μm de comprimento, indistinta,

teto com 0.4μm de espessura. Estriado, estrias anamastosando, não paralelas aos colpos, muito

finas, com 0.5μm de largura e muri com 0.5μm de largura.

Dimensões: Diâmetro polar 21, diâmetro equatorial 12μm, polar/equatorial 1.75; nm=2, no=4.

Observações: Striatricolporites agustinus Gonzalez-Guzman (1967) possui as estrias paralelas

aos colpos. Striatricolporites poloreticulatus Silva-Caminha et al. (2010) também é reticulado.

Derivação do nome: Em homenagem à palinóloga brasileira Silane Silva-Caminha

Striatricolporites magnificus sp. nov.


Holótipo: Prancha 17, figuras 19-20, amostra 23570, N-35-3

54



comprimento, médio, CPi 0.76, costado, costa com 1μm de espessura e 1μm de largura, poro

circular, com 4μm de comprimento e 4μm de largura, simples; tectado, exina com 1μm de

espessura, nexina com 0.3μm de espessura, columela com 0.4μm de comprimento, distinta, com

0.5μm de largura e separada 0.5μm, teto com 0.3μm de espessura. Estriado, estrias paralelas

entre si mas não paralelas aos colpos, com 0.5μm de largura e muri com 0.5μm.

Dimensões: Diâmetro polar 20μm, diâmetro equatorial 19μm, polar/equatorial 1.36, nm=2,

no=6.

Observações: Striatricolporites archangelskyi Herngreen (1975) possui poros lalongados e

maior tamanho. Striatricolporites tenuissimus Dueñas (1980) possui as estrias mais finas

Derivação do nome: Por conta de seu bonito formato.

Gênero: Syncolporites Van der Hammen (1954).

Espécie tipo: Syncolporites lisamae Van der Hammen (1954).

Syncolporites microreticulatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 18, figuras 3-4 amostra 23503, E-11-1

Parátipo: Prancha 18, figura 5, amostra 23582, N-38-2


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, tricolporado, sincolpado, ectocolpo com 28μm de

comprimento, marginado, margem produzida pelo afinamento da exina perto dos colpos, com

1μm de largura e 0.5μm de espessura, costado, costa com 1μm de largura, endoporo lalongado

com 4μm de comprimento e 6μm de largura, costado, costa com 0.5μm de largura; exina com

1μm de espessura, nexina com 0.3μm de espessura, columela com 0.4μm de comprimento,

indistinta, teto com 0.3μm de espessura. Microreticulado, lumina com 0.5μm de largura, muri


Dimensões: Diâmetro polar22-(22.5)-23μm, diâmetro equatorial 20-(21)-22μm,

polar/equatorial 1.1; nm=2, no=2.

Observações: Syncolporites marginatus Van Hoeken-Klinkenberg (1964) possui a costa do

poro mais grossa e o reticulo com o lumina maior.

Derivação do nome: Por ser microreticulado.

55

Syncolporites tenuicolpatus

Syncolporites sp.1 Silva-caminha et al. (2010).

Espécimes: Prancha 18, figuras 6-7, amostra 22690, T-24-1

Prancha 18, figura 8, amostra 23653, D16


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, âmbito triangular-agudo-reto; tricolporado,

sincolpado, ectocolpo simples, borda reta, área do apocolpio presente, com 5μm de largura,

endoporo circular com 1μm de comprimento e 1μm de largura, fastigiado e costado, costa com

2 μm de largura, fastígio com 3μm de espessura e 1μm de largura; tectado, exina com 1.3μm

de espessura, nexina com 0.5μm de espessura, columela com 0.5μm de comprimento, indistinta,

teto com 0.3μm de espessura. Psilado.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 25-(25.5)-26μm, Largura do diâmetro

equatorial 25μm, comprimento/largura 1.04; nm=2,no=2.

Observações: Syncolporites poricostatus van Hoeken-Klinkenberg (1966) possui o poro

vestibulado. Syncolporites reymenti Jan du Chene (1977) possui ornamentação escabrada e

vestibulo.

Derivação do nome: Pelos colpos finos.

Gênero: Verrutricolporites Van der Hammen e Wijmstra (1964).

Espécie tipo: Verrutricolporites rotundiporus Van der Hammen e Wijmstra (1964).

Verrutricolporites intectatussp.nov.


Holótipo: Prancha 18, figuras 9-10, amostra 23679, EF M-20-3



comprimento, médio, CPI 0.75, costado, costa com 1μm de largura, poro lalongado, com 2μm

de comprimento e 3μm de largura, costado, costa com 0.5μm de largura; intectado, exina com

0.5μm de espessura. Verrugado, verrugas com 0.5μm de largura, 0.3μm de comprimento,

separadas 1μm.


no=1.

56

Observações: Verrutricolporites haplites Gonzalez-Guzman (1967) possui as verrugas

maiores. Verrutricolporites pequenus D’Apolito et al., in prep é tectado, Verrutricolporites

simplex D’Apolito et al., in prep possui verrugas com tamanho muito maior.

Derivação do nome: Por conta de sua exina intectada.

Verrutricolporites poricostatussp.nov.


Holótipo: Prancha 18, figuras 11-12, amostra 23698 EF J-16-3


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, esferoidal; tricolporado, colpo com 10μm

de comprimento, curto, CPi 0.55, costado, costa com 0.5μm de largura, poro indistinto, costado,

costa com 1μm de largura; tectado, exina com 2μm de espessura, nexina com 0.5μm de

espessura, columela com 1μm de comprimento, indistinta, teto com 0.5μm de espessura.

Verrugado, verrugas com 0.5μm de largura, 0.5μm de comprimento e separadas 0.5μm.

Dimensões: Diâmetro polar18μm, diâmetro equatorial 18μm, polar/equatorial 1; nm=1, no=1.

Observações: Verrutricolporites intectatus sp. nov. é intectado, Verrutricolporites

rotundiporus Van der Hammen e Wijmstra (1964) possui o colpo indistinto e poro circular.

Verrutricolporites pequenus D’Apolito et al., in prep tem os poros maiores e Verrutricolporites

simplex D’Apolito et al., in prep temporos maiores e lologandos e verrugas maiores.

Derivação do nome: Por conta de seus poros costados.

4.1.3.5 Triporado

Gênero: Echitriporites Van der Hammen 1956 (Van Hoeken-Klinkenberg, 1964)

Espécie tipo: Echitriporites trianguliformis Van der Hammen 1956 (Van Hoeken-Klinkenberg,

1964)

Echitriporites nanuspinosus sp. nov.


Holótipo: Prancha 18, figuras 21-22, amostra 23639, EF F12-4


57

Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, âmbito circular; triporado, poros com 1μm

de comprimento, costado, costa com 1μm de espessura e 0.5μm de largura, marginado, margem

com 0.5μm de espessura, margem criada pelo engrossamento da exina perto dos poros; tectado,

exina com 2.5μm de espessura, nexina com 1μm de espessura, columela com 1μm de espessura,

indistinta, teto com 0.5μm de espessura. Equinado, equinas com 1μm de comprimento, 0.5μm

de largura, separadas 2μm, exina entre as equinas psilada.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 17μm, Largura do diâmetro equatorial17μm,


Observações: Echitriporites kwaense Salard-Cheboldaeff (1974) possui poros simples e é

intectado, Echitriporites trianguliformis var. orbicularis Jaramillo e Dilcher (2001) é intectado.

Derivação do nome: Por conta das equinas pequenas.

Gênero: Scabratriporites T. Van der Hammen ex P.M.J. Vvan Hoeken-Klinkenberg (1964).

Espécie tipo: Scabratriporites annellus P.M.J. van Hoeken-Klinkenberg (1964).

Scabratriporites annulatus sp. nov.


Holótipo: Prancha 9, figuras 9-10, amostra 23519, EF Z-46-2


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, âmbito circular; triporado, poros com 4μm

de comprimento e 4μm de largura, marginado, margo com 2μm de largura e 1μm de espessura,

margo formado pelo espessamento da exina perto dos poros, costado, costa muito fina, com

0.5μm de largura e 0.5μm espessura; tectado, exina com 1μm de espessura, nexina com 0.3μm

de espessura, columela com 0.4μm de espessura, indistinta, teto com 0.3μm de espesssura.

Scabrado, escabras com 0.5μm de largura separadas 0.5μm.



Observações: Scabratriporites moderatus Gonzalez-Guzman (1967) possui poros simples,

Scabratriporites simpliformis Van Hoeken-Klinkenberg (1966) possui âmbito triangular e

poros apenas costados.

4.1.3.6 Stephanocolpado

58

Gênero: Verrustephanocolpites T. van der Hammen & Garcia, 1966

Espécie tipo: Verrustephanocolpites verrucatus T. van der Hammen & Garcia, 1966

Verrustephanocolpites guimaraesensis sp. nov.


Holótipo: Prancha 20, figuras 5-6, amostra 23528, EF Q-33-3


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, âmbito circular, isopolar, stephanocolpado, com 4

colpos curtos, com 14μm de comprimento, CEi 0.46, borda reta, com extremidades pontudas,

levemente costado, costa com 0.5μm de largura; tectado, exina com 2μm de espessura, nexina

com 0.5μm de espessura, columela com 1μm de comprimento, distinta, com 0.5μm de largura,

separada 0.5μm, teto com 0.5μm de espessura.Verrucado a rugulado, verrugas com de 2 a 3μm

de largura, separadas 0.5μm.



Observações: Verrustephanocolpites rugulatus Jaramillo e Dilcher (2001) tem os colpos

cercados por elevações da exina. Verrustephanocolpites verrucatus Van der Hammen e Garcia

(1966) possui 5 colpos.

Derivação do nome: Em homenagem a Chapada dos Guimarães.

4.1.3.7 Periporado

Gênero: Cyperaceapollis W. Krutzsch (1970).

Espécie tipo: Cyperaceapollis cf. C. neogenicus Krutzsch (1970).

Cyperaceapollis rotundus sp. nov.


Holótipo: Prancha 20, figuras 23-24, amostra 22530, EF R-37-2

Parátipo: Prancha 20, figuras 25-26, amostra 23519, EF G-34


Descrição: Mônade, anisopolar, bilateralmente simétrico, prolatocom 4 colpóides, colpóides

com 10μm de comprimento, simples; tectado, exina com 1.5μm de espessura, nexina com

menos de 0.5μm, columela com 1μm de comprimento, distinta, com 0.5μm de largura e

59

separadas 0.5μm, teto com 0.5μm de espessura. Psilado, possível ver o topo das columelas em

vista frontal. Psilado.

Dimensões: Diâmetro polar27-(28.5)-30μm, Diâmetro equatorial 19-(19.5)-20μm,

comprimento /equatorial 1.57; nm=2, no=31

Observações: Cyperaceapollis cf. C. neogenicus Krutzsch (1970) aparentemente possui a exina

mais fina e as semi-aberturas circulares.

Derivação do nome: Por conta dos cantos arredondados.

Psilaperiporites annulatus sp. nov.




Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, âmbito circular; pantoporado, com 5-6

poros, marginado, margem com 1μm de largura e 1μm de espessura, poro circular, com 2μm

de comprimento e 2μm de largura, simples, tectado, nexina com 0.5μm de espessura, columela

com 1μm de espessura, teto com 0.5μm de espessura. Psilado.

Dimensões: Comprimento do diâmetro equatorial 26μm; Largura do diâmetro equatorial 22μm;


Observações: Psilaperiporites multiporatus Hoorn (1994b) possui maior quantidade de poros

e maior tamanho.

Derivação do nome: Pela presença de poros anulados.

4.1.3.8 Stephanoporado

Gênero: Pachydermites Germeraad et al. (1968).

Espécie tipo: Pachydermites diederixi Germeraad et al. (1968).

Pachydermites pseudoalnus sp. nov.


Holótipo: Prancha 22, figuras 3-4, amostra 23698, EF Y31


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, âmbito cirular a pentagonal;

stephanoporado, poro circular com 2μm de comprimento e 2μm de largura, marginado, margem

60

com 1μm de espessura, formada pelo espessamento da sexina perto dos poros, costado, costa

com 2μm de largura; tectado, nexina com 0.3μm de espessura, columela com 0.4μm de

espessura, teto com 0.3μm de espessura. Psilado.



Observações: Pachydermites diederixi Germeraad et al. (1968) possui a exina mais grossa,

ornamentação verrugada e endoporo vestibulado.

Derivação do nome: Pela semelhança com o tipo polínico de Alnus.

Gênero: Verrustephanoporites Leidelmeyer (1966).

Espécie tipo: Verrustephanoporites simplex Leidelmeyer (1966).

Verrustephanoporites? uatumaensis sp. nov.


Holótipo: Prancha 22, figuras 17-18, amostra 23639, EF Q 46


Descrição: Mônade, radialmente simétrico, isopolar, circular a retangular; stephanoporado, 4

poros circulares com 2μm de comprimento e 2μm de largura, marginado, margem com 2μm de

espessura e 2μm de largura produzida pelo espessamento da sexina perto dos poros; costado,

costa com 1.5μm de largura; tectado, nexina com 0.3μm de espessura, columelas com 0.4μm

de comprimento, indistintas, teto com 0.3μm de espessura. Escabrado, escabras com 0.5μm de

largura separadas 0.5μm.


comprimento/largura1.08; nm=1, no=1.

Observações: Não existe gênero para pólen escabrado e stephanoporado, então o tipo será

colocado provisoriamente neste gênero que descreve grãos stephanoporados e verrugados.

Derivação do nome: Em homenagem ao rio Uatumã da Amazônia.

61

Prancha 1

1. Echinosporis densiechinatus D’Apolito et al., in prep

2. Laevigatosporites caoticus D'Apolito et al., in prep

3. Laevigatosporites fossulatus D'Apolito et al., in prep

4. Laevigatosporites tibuensis (Van der Hammen 1956a) Jaramillo e Dilcher (2001)

5. Polypodiisporites discretus D’Apolito et al., in prep

6. Polypodiisporites aff. speciosus Sah (1967)

7. Polypodiisporites usmensis (Van der Hammen, 1956a) Khan e Martin (1972)

8. Reticulosporis irregularis sp. nov. (Holotipo)

9. Reticulosporis irregularis sp. nov. (Parátipo)

62

Figura 4 - Prancha 1

Fonte: Da autora (2019).

63

Prancha 2

1*. Azolla sp.

2-3. Baculatisporites indecisus sp. nov (Holotipo)

4-5. Camarozonosporites crassus Silva-Caminha et al. (2010)

6-7. Camarozonosporites ondulatus sp. nov.

8-9. Camarozonosporites segmentatus sp. nov.

10-11. Cicatricosisporites pseudograndiosus D'Apolito et al., in prep

12. Crassoretitriletes vanraadshoovenii Germeraad et al. (1968)

64



65

Prancha 3

1-2. Deltaidospora adriennis (Potonié e Gelletich, 1933) Frederiksen (1983)

3-4. Distaverrusporites muratus sp. nov.

5-6. Echinatisporis brevispinosus Jaramillo e Dilcher (2001)

7-8. Echinatisporis circularis Silva-Caminha et al. (2010)

9-10. Echinatisporis muelleri (Regali et al., 1974) Silva-Caminha et al. (2010)

66



67

Prancha 4

1-2. Echinatisporis trianguloconvexus sp. nov.

3-4. Foveotriletes noctis sp. nov

5-6. Foveotriletes pseudornatus sp. nov.

7-8. Hamulatisporis bare D'Apolito et al., in prep

9-10. Hydrosporis minor Silva-Caminha et al. (2010)

11-12. Kuylisporites waterbolkii Potonié 195613-14. Magnastriatites grandiosus

(Kedves and Sole de Porta, 1963) Dueñas (1980)

15-16. Neoraistrickia dubiosa D'Apolito et al., in prep

68



69

Prancha 5

1-2. Nijssenosporites fossulatus Lorente (1986)

3-4. Polypodiaceoisporites? amazonensis Silva-Caminha et al. (2010)

5-6. Polypodiaceoisporites pseudopsilatus Lorente (1986)

7-8. Psilatriletes lobatus Hoorn (1994) 9-10.Psilatriletes marginatus D'Apolito et al.,

in prep

11-12. Pteridaceoisporis gemmatus Silva-Caminha et al. (2010)

70



71

Prancha 6

1-2. Retitriletes altimuratus Silva-Caminha et al. (2010)

3-4. Rugulatisporites reticulatuss sp. nov.

5-6. Rugulatisporites rugulatus sp. nov.

7-8. Striatriletes saccolomoides Jaramillo et al. (2010)

9-10. Verrucatotriletes circularis sp. nov.

11-12. Verrucatotriletes etayoi Dueñas (1980)

72



73

Prancha 7

1-2. Clavainaperturites microclavatus Hoorn (1994a)

3-4. Crotonoidaepollenites reticulatus Silva-Caminha et al. (2010)

5-6. Inapertuporpollenites baculatus sp. nov.

7-8. Polyadopollenites macroreticulatus Salard-Cheboldaeff (1974)

9-10. Arecipites? polaris Silva-Caminha et al. (2010)

11-12. Arecipites regio (Van der Hammen e Garcia, 1966) Jaramillo e Dilcher (2001)

13-14. Clavamonocolpites lorentei Muller et al. (1987)

15-16. Foveomonocolpites amadus sp. nov.

74



75

Prancha 8

1-2. Mauritiidites franciscoi var. franciscoi (Van der Hammen, 1956) Van Hoeken

Klinkenberg (1964)

3-4. Mauritiidites franciscoi var. minutus Van der Hammen e Garcia (1966)

5-6. Monocolpopollenites digitus sp. nov.

7-8. Psilamonocolpites amazonicus Hoorn (1993)

9-10. Psilamonocolpites delicatus sp. nov.

11-12. Psilamonocolpites medius (Van der Hammen, 1956) Van der Hammen e Garcia

(1966)

13-14. Retimonocolpites absyae Hoorn (1993)

15-16. Proxapertites psilatus Sarmiento (1992)

76



77

Prancha 9

1-2. Proxapertites tertiaria Van der Hammen e Garcia (1966)

3-4. Trichotomosulcites amazonicusD'Apolito et al., in prep

5-6. Grimsdalea magnaclavata Germeraad et al. (1968)

7-8. Monoporopollenites annulatus (Van der Hammen, 1954) Jaramillo e Dilcher

(2001)

9-10. Monoporopollenites annuloides D'Apolito et al., in prep

11-12. Dicolpopollis? costatus D'Apolito et al., in prep

13-14. Bombacacidites lorenteae (Hoorn, 1993) D'Apolito et al., in prep

78



79

Prancha 10

1-2. Crassiectoapertites columbianus (Dueñas, 1980) Lorente (1986)

3-4. Crototricolpites finitus Silva-Caminha et al. (2010)

5-6. Foveotricolpites colpiconstrictus (Hoorn, 1994) D'Apolito et al., in prep

7-8. Foveotricolpites simplex Gonzalez-Guzman (1967) (D'Apolito et al., in prep)

9-10. Ladakhipollenites baitacolumellatus D'Apolito et al., in prep

11-12. Ladakhipollenites floratusSilva-Caminha et al. (2010)

13-15. Loranthacites apocirculoreticulatussp. nov. (Holotipo)

16-17. Loranthacites apocirculoreticulatussp. nov. (Paratipo)

80



81

Prancha 11

1-2. Perfotricolpites digitatus Gonzalez-Guzman (1967)

3-4. Psilatricolpites colpiconstrictus Van Hoeken-Klinkenberg (1966)

5-6. Retibrevitricolpites pseudoretibolus D'Apolito et al., in prep

7-8. Rhoipites? hoornii sp. nov.

9-10. Rousea? simplex sp. nov.

11-12. Tricolpites? pseudoclarensis Silva-Caminha et al. (2010)

13-14. Bombacacidites araracuarensis Hoorn (1994a)

15-16. Bombacacidites baculatus Muller et al. (1987)

82



83

Prancha 12

1-2. Bombacacidites brevis (Dueñas, 1980) Muller et al. (1987)

3-4. Bombacacidites nacimientoensis (Anderson, 1960) Elsik (1968)

5-6. Cichoreacidites? flamulatus Leite et al., in prep

7-8. Cichoreacidites longispinosus (Lorente, 1986) Silva-Caminha et al. (2010)

9-10. Echitricolporites cruzi Leite et al., in prep

11-12. Echitricolporites distintussp. nov.

13-14. Echitricolporites insanussp. nov.

15-16. Echitricolporites spinosus Van der Hammen (1956)

17-18. Foveotricolporites miritiense sp. nov. (Holotipo)

19-20. Foveotricolporites miritiense sp. nov. (Paratipo)

84



85

Prancha 13

1-2. Foveotricolporites parintinsense sp. nov.

3-4. Ilexipollenites tropicallis Silva-Caminha et al. (2010)

5-6. Ladakhipollenites? caribbiensis (Muller et al 1987) Silva-Caminha et al. (2010)

7-8. Ladakhipollenites? cassioides D'Apolito et al., in prep

9-10. Ladakhipollenites? compressus sp. nov.

11-12. Ladakhipollenites? corvattatus D'Apolito et al., in prep

13-14. Ladakhipollenites? garzonni Hoorn (1993) (D'Apolito et al., in prep)

15-16. Ladakhipollenites? irandubaensis sp. nov.

17-18. Ladakhipollenites? labiatus Hoorn (1993) ( D'Apolito et al., in prep)

19-20. Ladakhipollenites? lolongatus D'Apolito et al. (2018)

21-22. Ladakhipollenites? magniporatus Hoorn (1993) (D'Apolito et al., in prep)

23-24. Ladakhipollenites? posterus sp. nov.

86



87

Prancha 14

1-2. Ladakhipollenites? silvaticus Hoorn (1993) (D'Apolito et al., in prep)

3-4. Ladakhipollenites? sphericus D'Apolito et al., in prep

5-6. Ladakhipollenites? xatanawensis D'Apolito et al., in prep

7-8. Lakhiapollis costatus Silva-Caminha et al. (2010)

9-10. Lanagiopollis crassa (Van der Hammen e Wymstra, 1964) Frederiksen (1988)

11-12. Malvacipolloides maristellae (Muller et al., 1987) Silva-Caminha et al. (2010)

13-14. Margocolporites carinae Leite et al., in prep

15-16. Retibrevitricolporites retibolus Leidelmeyer (1966)

17-18. Paleosantalaceaepites cingulatusJaramillo et al. (2010)

19-20. Psilabrevitricolporites triangularis (Van der Hammen e Wymstra (1964)

Jaramillo e Dilcher (2001)

88



89

Prancha 15

1-2. Raunculacidites operculatus (Van der Hammen e Wymstra, 1964) Jaramillo e

Dilcher (2001)

3-4. Retibrevitricolporites retibolus Leidelmeyer (1966)

5-6. Retibrevitricolporites solimoensis Hoorn (1993) (D'Apolito et al., in prep)

7-8. Retibrevitricolporites superbus sp. nov.

9-10. Retibrevitricolporites tabatinguenses sp. nov.

11-12. Retitrescolpites benjaminense D'Apolito et al., in prep

13-14. Retitrescolpites grossus D'Apolito et al., in prep

15-16. Retitrescolpites? irregularis (Van der Hammen e Wymstra, 1964) Jaramillo e

Dilcher (2001)

17-18. Retitrescolpites? traversei Silva-Caminha et al. (2010)

19-20. Retitricolporites ticoneorum Hoorn (1993)

21-22. Rhoipites caputoi Hoorn (1993) (D'Apolito et al., in prep)

90



91

Prancha 16

1-2. Rhoipites crassicostatus Van der Hammen e Wymstra (1964) (D'Apolito et al., in

prep)

3-4. Rhoipites crassiexinatus sp. nov.

5-6. Rhoipites dignus sp. nov.

7-8. Rhoipites figueiredoensis sp. nov. tirar foto em que se evidencia retículo

9-10. Rhoipites grossomurus D'Apolito et al., in prep.

11-12. Rhoipites guianensis (Van der Hammen e Wymstra, 1964) Jaramillo e Dilcher

(2001)

13-14. Rhoipites manausensis D'Apolito et al. (2018)

15-16. Rhoipites normalis sp. nov.

17-18. Rhoipites oblatus (Hoorn, 1994) D'Apolito et al., in prep

19-20. Rhoipites poropartitus D'Apolito et al., in prep

21-22. Rhoipites superlolongatus sp. nov.

23-24. Rugutricolporites arcus Hoorn (1993)

92



93

Prancha 17

1-2. Rugutricolporites felix sp. nov.

3-4. Rugutricolporites perfuratus sp. nov.

5-6. Siltaria dilcheri Silva-Caminha et al. (2010)

7-8. Siltaria pseudodilcheri sp. nov.

9-10. Siltaria santaisabelensis (Hoorn, 1994) Silva-Caminha et al. (2010)

11-12. Striasyncolpites anastomosatus Silva-Caminha et al. (2010)

13-14. Striatopollis catatumbus (Gonzalez-Gusman, 1967) Takahashi e Jux (1989)

15-16. Striatopollis macrolobium D'Apolito et al., in prep

17-18. Striatricolporites caminhae sp. nov.

19-20. Striatricolporites magnificus sp. nov.

21-22. Striatricolporites poloreticulatusSilva-Caminha et al. (2010)

94



95

Prancha 18

1-2. Striatricolporites tenuissimus Dueñas (1980)

3-4. Syncolporites microreticulatus sp. nov. (Holotipo)

5. Syncolporites microreticulatus sp. nov. (Parátipo)

6-7. Syncolporites tenuicolpatus sp.nov. (Holotipo)

8. Syncolporites tenuicolpatus sp. nov. (Parátipo)

9-10. Verrutricolporites intectatus sp. nov.

11-12. Verrutricolporites poricostatus sp. nov.

13-14. Verrutricolporites simplex D'Apolito et al., in prep

15-16. Zonocostites ramonae Dueñas (1980)

17-18. Byttneripollis ruedae Silva-Caminha et al. (2010)

19-20. Corsinipollenites oculusnoctis (Thiergart, 1940) Nakoman (1965)

21-22. Echitriporites nanuspinosus sp. nov.

23-24. Florschuetzia salafraria D'Apolito et al., in prep

96



97

Prancha 19

1-2. Proteacidites triangulatus Lorente (1986)

3-4. Psilatriporites sarmientoi Hoorn (1993)

5-6. Retitriporites crotononicollumelatus (Jaramillo et al. 2010) D'Apolito et al., in prep

7-8. Retitriporites typicus Gonzalez-Guzman (1967)

9-10. Scabratriporites annulatus sp. nov.

11-12. Clavastephanocolpites crotonoides Van der Hammen e Wymstra (1964)

13-14. Ctenolophonidites suigeneris Silva-Caminha et al. (2010)

15-16. Lymingtonia splendens D'Apolito et al., in prep

98



99

Prancha 20

1-2. Retistephanocolpites angeli Leidelmeyer (1966)

3-4. Retistephanocolpites pardoi Leite et al., in prep

5-6. Verrustephanocolpites guimaraesensis sp. nov.

7-8. Heterocolpites brevicolpatus Silva-Caminha et al. (2010)

9-10. Heterocolpites incomptus Hoorn (1993)

11-12. Heterocolpites rotundus Hoorn (1993)

13-14. Heterocolpites verrucosus Hoorn (1993)

15-16. Jandufouria minor Germeraad et al. (1968)

17-18. Psilastephanocolporites fissilis Lorente (1986)

19-20. Psilastephanocolporites marinamensis Hoorn (1994)

21-22. Psilastephanocolporites meliosus D'Apolito et al., in prep

23-24. Cyperaceapolis rotundus sp. nov. (Holotipo)

25-26. Cyperaceapolis rotundus sp. nov. (Parátipo)

27-28. Echiperiporites akanthos Van der Hammen e Wymstra (1964)

100



101

Prancha 21

1-2. Echiperiporites estelae Germeraad et al. (1968)

3-4. Echiperiporites germeraadii Leite et al., in prep

5-6. Echiperiporites jutaiensis Silva-Caminha et al. (2010)

7-8. Echiperiporites lophatus Silva-Caminha et al. (2010)

9-10. Multiporopollenites intermedius D'Apolito et al., in prep

11-12. Parsonsidites? brenacii Silva-Caminha et al. (2010)

13-14. Perisyncolporites pokornyi Germeraad et al. (1968)

15-16. Psilaperiporites annulatus sp. nov.

17-18. Psilaperiporites multiporatus Hoorn (1994)

102



103

Prancha 22

1-2. Malvacipollis minutispinulosa D'Apolito et al., in prep

3-4. Pachidermites pseudoalnus sp. nov.

5-6. Psilastephanoporites herngreenii Hoorn (1993)

7-8. Psilastephanoporites tesseroporus Regali et al. (1974)

9-10. Retistephanoporites crassiannulatus Lorente (1986)

11-12. Retistephanoporites mimosus sp. nov.

13-14. Thymelipollis amazonicus D'Apolito et al., in prep

15-16. Verrustephanoporites? uatumaensis sp. nov.

104



105

Prancha 23

1. Pediastrum spp.

2. Cleistosphaeridium spp.

3. Leiosphaeridia spp.

4. Lejeunecysta? spp.

5. Lingoludinium machaerophorum (Deflandre e Cookson, 1955) Wall (1967)

6. Operculidinium israelianum (Rossignol) Wall (1967)

7. Quadrinia? condida De Verteuil e Norris (1996)

106



107

Prancha 24

1. Quadrinia “variabilis”

2. Rounded Brown Cysts (RBCs)

3. Spiniferites spp.



6. Trinovantedinium ferugnomatum De Verteuil e Norris (1996)

7. Trinovantedinium? spp.

108



109

Prancha 25

1. Ammonidium “belissimum”RW

2. Ammonidium spp. RW



5. Oligosphaeridium spp. RW

6. Verihachium spp. RW

110



111

4.2 Bioestratigrafia

A LOC feita pela correlação do perfil 1-AS-15 AM com o perfil 105-AM foi construída

utilizando os pontos: FAD do Retimonocolpites absyae em -255.5m, FAD do Malvacipolloides

maristellae em -229.4m, ACME do Mauritiidites franciscoi em -203.2m, FCO da Grimsdalea

Magnaclavata em -156.4m, FAD do Echiperiporites germeraadi em -94.5m e a FAD do

Retitrescolpites? traversei em -66.1m. Os sedimentos foram estabelecidos como pertencentes

as palinozonas T16,T15,T14 e T13 de Jaramillo et al. (2011), da seguinte maneira: palinozona

T16 (12.7 a 7.1 Ma) do topo (-37.5m) até -94.5m, palinozona T15 (14.2 a 12.7 Ma) de -94.5m

a -109.25, palinozona T14 (16.1 a 14.2 Ma) de -109.25Ma -146.9m e palinozona T13 (17.7 a

16.1 Ma) de -146.9m até a base (-255.5 m) (Figuras 29, 30).

Figura 29 - Distribuição dos principais marcadores palinoestratigráficos do perfil 1AS-15-AM


112

Figura 30 - Correlação gráfica do perfil 1-AS-15-AM com o perfil 1-AS-105-AM


4.3 Análise numérica

4.3.1 Análise de similaridade

O índice de Jaccard obtido (Tabela 1), por estar próximo de 1, indica grande

dessemelhança das amostras com relação a sua composição, enquanto o índice de Distância

Euclidiana, por seu alto valor, indica a grande diferença das palinofloras com relação a sua

abundância. O índice de Bray-curtis também evidencia essa diferença com relação à

abundância, com um valor próximo de 1 (Tabela 1).

113

Tabela 1 - Índices de similaridade comparando as palinofloras fóssil e holocênica

Índices de similaridade Resultados

Jaccard 0.90

Distância Euclidiana 2495.10

Bray-curtis 0.81


4.3.2 Análise de riqueza e diversidade

Foi obtida uma cobertura amostral mínima de 0.808 para a palinoflora fóssil e uma

cobertura amostral mínima de 0.814 para a palinoflora recente, então 0.808 foi utilizado para

fazer a riqueza rarefeita de ambas palinofloras. As médias de riqueza obtidas foram de 20.3 e

20.1 para as palinofloras fóssil e recente, respectivamente, sendo que não existe diferença

significativa entre as médias (t-test, df= 32.936, p-value>0.9). As médias dos índices de

Shannon (diversidade) foram 2.6 e 2.7 para as palinofloras fóssil e holocênica, respectivamente,

não existindo diferença significativa entre estas (t-test, df= 28.18, p-value >0.8) (Figura 31).

A curva de acumulação de espécies também mostra uma relação semelhante às

comparações anteriores, o que se evidencia por ambas curvas estarem completamente

sobrepostas (Figura 32). Ao comparar a diversidade da palinoflora recente com a diversidade

da palinoflora fóssil separada de acordo com sua litologia não foi observada diferença

significativa entre os grupos, apenas entre as amostras recentes e as amostras fósseis argilosas

(Tukey HSD, p-value <0.001)

Figura 31 - Riqueza rarefeita (a) e diversidade Shannon (b) das palinofloras fóssil e recente


114

Figura 32 - Curva de acumulação de espécies paras as amostras fósseis (linhas cinzas) e

recentes (linhas pretas). Intervalo de confiança mostrado de 95%.


4.3.3 Ordenação das comunidades

O estresse obtido para a análise nMDS foi ≈ 0.118, o que indica que a análise representa

de maneira boa, porém não excelente, os dados. Ao comparar os scores do eixo 1 da análise foi

possível observar a clara segregação da palinoflora fóssil da palinoflora recente (t.test, df=

21.518, p-value<0.001). Entre as amostras recentes, foi evidenciada separação do subambiente

de várzea dos subambientes de margem de lago e pântano (t.test, df= 11.926, p-value<0.001),

segregando as amostras recentes em dois grupos. A palinoflora fóssil também mostrou grande

diferença com relação às amostras recente de várzea (t.test, df=16.878, p-value<0.001) e de

margem de lago e pântano (t.test, df= 7.612, p-value<0.001). A análise de espécie indicadora

(Indval) apontou 109 tipos polínicos indicadores, 33 para o grupo fóssil, 49 para o grupo várzea

115

e 27 para o grupo margem de lago + pântano. Para o grupo fóssil, ocorreram tipos associados à

ecologia de ambientes pantanosos/aquáticos/lacustres (Mauritiidites franciscoi, Hidrosporis

minor, Monoporopollenites annulatus, Magnastriatites grandiosus, Echiperiporites akanthos,

Deltoidospora adriennis). Todos os tipos indicadores para os grupos várzea e margem de lago

+ pântano tiveram ecologia associada a ambientes de terra firme ou de várzea, não ocorrendo

diferenciação desses grupos quanto à composição ecológica. Na Figura 33 foram indicados os

tipos com Indival ≥0.05 e p-value≤0.05.

Figura 33 - Análise nMDS para as palinofloras fóssil e recente


Ao comparar os scores do eixo 1 das amostras recentes e fósseis com as diferentes

litologias, foi encontrado um resultado semelhante ao da análise nMDS, ou seja, sem diferença

significativa entre os grupos litológicos entre si, mas com diferença significativa entre todos os

grupos litológicos e as amostras recentes (Tukey HSD, p-value <0.001).

4.3.4 Análise de composição das amostras recentes

Não foi encontrada diferença significativa na distribuição das diversidades das amostras

holocênicas com relação ao subambiente deposicional onde foram coletadas (ANOVA, f-

value=1.009, p-value>0.3). Contudo, ao se comparar a distribuição dos scores nMDS do eixo

116

1 com o subambiente de coleta, foi observada uma diferença significativa (ANOVA, f-

value=21.18, p-value <0.001) com as amostras de várzea e margem de lago, com diferença

significativa entre si (Tukey HSD, p-value <0.001) (Figura 34).

Figura 34 - Subambientes de coleta comparados com a diversidade (a) e scores nMDS do eixo

1 (b)


4.3.5 Análise ecológica

Do total de 463 tipos polínicos encontrados no presente trabalho foi possível encontrar

afinidades botânicas para 150 destes, sendo atribuída família e quando possível genero e

espécie. Os ambientes ecológicos aos quais esses tipos estão associados foram definidos como

floresta seca, exógeno(não amazônico), hidrosseral (ambiente aquático de água doce), terras

baixas (terras baixas amazônicas não diferenciadas), lianas de terras baixas, manguezal,

montano, ripário (margem de rios), terra firme,várzea e campinarana (Tabela 2).

117

Tabela 2 - Lista de afinidades botânicas e ecológicas para pólen e esporos deste estudo. Gimnospermas (G), Angiospérmicas (A) e Pteridófitas

(P); Afinidades ecológicas: florestas secas (fs), exógeno (ex), hidrosseral (hi), terras baixas (tb), lianas de terras baixas (li tb), manguezal

(ma), montano (mo), ripário (ri), terrestre (te) , várzea (va), campinarana (ca)

Tipo Taxon (fóssil) Autor Família/subfamília Gênero/espécie Hábito Ecologia Referência

G Podocarpidites sp.

(informal) -- Podocarpaceae Podocarpus árvore

ex, tb,

mo 29

A Alnipollenites verus 27 Betulaceae Alnus árvore ex, mo 2

A Arecipites “euterpe” 7 Arecaceae Euterpe árvore tb 7

A Arecipites? polaris 35 Arecaceae -- árvore tb 35

A Arecipites regio 45 Arecaceae -- árvore tb 44

A Bombacacidites

araracuarensis 12 Malvaceae (Bombac.) Ceiba árvore tb, va 12

A Bombacacidites

baculatus 25 Malvaceae (Bombac.) Pachira aquatica árvore tb, va 25,33

A Bombacacidites brevis 6 Malvaceae (Bombac.) -- árvore tb 6

A Bombacacidites

“caoticus” 7 Malvaceae (Bombac.) -- árvore tb 7

A Bombacacidites

ciriloensis 25 Malvaceae (Bombac.) -- árvore tb 25

(Continua)

118

(Continuação)


A Bombacacidites

nacimientoensis 1 Malvaceae (Bombac.) Bombax árvore tb, va 1

A Bombacacidites

"L1.0.a" 7 Malvaceae (Bombac.) -- árvore tb 7

A Byttneripollis ruedae 35 Malvaceae Byttneria árvore tb 35

A Cichoreacidites?

flamulatus 22 Asteraceae -- erva te, hi 22

A Cichoreacidites

longispinosus 24 Asteraceae -- erva te, hi 23

A Clavainaperturites

microclavatus 12 Chloranthaceae Hedyosmum árvore mo, ri 12, 2

A Clavamonocolpites

lorentei 25 Arecaceae Iriartea? árvore tb 9

A Corsinipollenites

oculusnoctis 37 Onagraceae Ludwigia erva hi 37

A Crassiectoapertites

columbianus 23 Fabaceae (Papilion.) Dioclea/Canavalia liana tb, li, ri

5, 33, 15,

18

119

(Continuação)


A Crotonoidaepollenites

“L2.68.b” 7 Euphorbiaceae Croton árvore tb 7

A Crototricolpites finitus 35 Convolvulaceae

Dicranostyles liana te, tb 7

A Ctenolophonidites

suigeneris 35 Apocynaceae Geissospermum árvore tb 35

A Cyperaceaepollis cf

neogenicus 23 Cyperaceae -- erva te, hi 23

A Cyperaceapolis

“rotundus” 7 Cyperaceae -- erva te, hi 23, 7

A Cyperaceopolis l5.18a 7 Cyperaceae -- erva te, hi 23, 7

A Dicolpopollis?

“costatus” 4 Apocynaceae Macoubea árvore tb 4

A Echiperiporites

akanthos 47 Alismataceae Sagittaria/Echinodorus erva hi 4, 13

A Echiperiporites estelae 8 Malvaceae Hampea/Hibiscus árvore tb 8, 18

A Echiperiporites

lophatus 35 Convolvulaceae? -- erva tb, li 4

120

(Continuação)


A Echitricolporites

mcneillyi 8 Asteraceae Ambrosia erva te, hi 8, 18

A Echitricolporites

spinosus 40 Asteraceae -- erva te, hi 8

A Echitricolporites

“triangularis” 7 Asteraceae -- erva te, hi 7

A Foveotricolpites

simplex 9 Euphorbiaceae Sapium árvore tb 9

A Foveotricolporites

“gordus” 7 Bignoniaceae Fredericia liana, arbusto te, lo 7

A Grimsdalea

magnaclavata 8 Arecaceae extinct genus árvore tb, hi 8, 26

A Heterocolpites

brevicolpatus 35 Melastomataceae -- árvore tb 35

A Heterocolpites

incomptus 11 Melastomataceae Miconia? árvore tb 11

A Hetercolpites

“reticulates” 7 Melastomataceae -- árvore tb 7

121

(Continuação)


A Heterocolpites

rotundus 11 Melastomataceae Combretum/Terminalia árvore tb, va 11,33

A Heterocolpites

verrucosus 11 Melastomataceae -- árvore tb 11

A Heterocolpites

“L2.14.d” 7 Melastomataceae -- árvore tb 7

A Ilexpollenites tropicalis 35 Aquifoliaceae Ilex árvore tb, ca 35, 36

A Inaperturopollenites

“gordus” 7 Annonaceae Anona árvore tb 7

A Jandufouria minor 14 Malvaceae Catostemma? árvore tb, va 8

A Ladakhipollenites

“baitacolumellatus” 4 Lamiaceae Vitex árvore tb, va 4

A Ladakhipollenites?

caribbiensis 25 Euphorbiaceae Sapium árvore tb, va 25


“cassioides” 4 Fabaceae (Caesalpin.) Cassia? árvore -- 4


“duplus” 7 Meliaceae Trichilia árvore tb, va 7

122

(Continuação)



“escheweilera” 7 Lecythidaceae Eschweilera árvore te, tb 7

A Ladakhipolenites?

garzonii 11 Sapotaceae -- árvore tb 11

A Ladakhipolenites?

labiatus 11 Sapotaceae -- árvore tb 11

A Ladakhipolenites?

obesus 11 Sapotaceae -- árvore tb 11


lolongatus 3 Polygonaceae Symmeria árvore va 3


“solanum” 7 Solanaceae Solanum erva te, tb 7


“L3.2.a” 7 Fabaceae Machaerium árvore tb 7

A Lanagiopollis crassa 46 Tetrameristaceae Pelliciera árvore ma 15, 13

A Lymingtonia

“splendens” 4 Convolvulaceae Evolvulus/Jacquemontia erva tb, li 4

123

(Continuação)


A Malvacipolloides

maristellae 25 Malvaceae aff. Abutilon erva tb, fs 25, 33, 4

A Margocolporites

carinae 22 Apocynaceae Rauvolfia árvore tb 4

A Mauritiidites franciscoi

var. franciscoi 43 Arecaceae Mauritia árvore hi 43

A Mauritiidites franciscoi

var. minutus 44 Arecaceae Mauritia árvore hi 43

A Monoporopollenites

annulatus 38 Poaceae -- erva te, hi 38

A Monoporopollenites

annuloides 22 Poaceae -- erva te, hi 4

A Multiareolites formosus 41 Acanthaceae Justicia erva tb, va 8

A Myrtaceidites “ L1.0.a” 7 Myrtaceae Eugenia árvore tb,va 7

A Myrtaceidites

“L2.68.b” 7 Myrtaceae Myrcia árvore te, tb 7

124

(Continuação)


A Myrtaceidites

“L8.20. e” 7 Myrtaceae -- árvore tb 7

A Myrtaceidites spp.

(informal) -- Myrtaceae -- árvore tb 4

A Pachydermites

diederixi 8 Clusiaceae Symphonia globulifera árvore te, tb 8

A Paleosantalaceaepites

cingulatus 16 Euphorbiaceae Sapium paucinervium árvore te, va, tb 16

A Parsonsidites? “L1.16” 7 Caryophillaceae -- erva te, tb 7

A Parsonsidites “L2.14” 7 Chenopodiaceae -- erva te, tb 7

A Perfotricolpites

digitatus 9 Convolvulaceae Merremia erva tb, li 9, 13

A Perisyncolporites

pokornyi 8 Malpighiaceae -- -- tb 8

A Polyadopollenites

macroreticulatus 34 Hippocrateaceae Hippocratea (volubilis?) árvore tb 34

A Polyadopollenites

mariae 5 Fabaceae (Mimos.) Acacia árvore tb, va, fs 5

125

(Continuação)


A Polyadopollenites

pseudomariae 7 Fabaceae (Mimos.) -- árvore tb 7

A Proteacidites dehaani 8 Proteaceae -- árvore tb 8

A Proteacidites

triangulatus 23 Sapindaceae/Proteaceae Allophylus? árvore tb 23, 18, 33

A Psiladiporites

“cecropia” 7 Cecropiaceae Cecropia árvore va, df, tb 7

A Proxapertites

operculatus 40 Araceae -- erva tb 40

A Proxapertites psilatus 35 Nymphaeaceae Nymphaea erva hi 4

A Proxapertites tertiaria 44 Annonaceae Crematosperma árvore tb 44, 13

A Psilabrevitricolporites

devriesii 24 Humiriaceae Humiria árvore tb, ri, ca 23

A Psilabrevitricolporites

triangularis 48 Sapindaceae? -- -- -- 23

A Psiladiporites minimus 46 Moraceae Ficus/Artocarpus/Sorocea árvore tb 46

A Psiladiporites

redundantis 9 Moraceae -- árvore tb 9

126

(Continuação)


A Psilamonocolpites

amazonicus 11 Arecaceae Euterpe?/Geonoma?/Chelyocarpus? árvore tb, va 11, 18, 13

A Psilamonocolpites

“delicates” 7 Arecaceae -- árvore tb 7

A Psilamonocolpites

“pinguim “ 7 Arecaceae -- árvore tb 7

A Psilamonocolpites

“simplissimum” 7 Arecaceae -- árvore tb 7

A Psilastephanocolporites

fissilis 21 Polygalaceae Polygala/Monnina? erva hi 23, 33


marinamensis 12 Sapotaceae -- árvore tb 12


meliosus 4 Meliaceae? -- árvore tb 4


“ovnis” 7 Lentibulariaceae Utricularia erva tb, va 7

A Psilastephanoporites

herngreeni 11 Apocynaceae -- -- -- 18

127

(Continuação)


A Psilastephanoporites

“redondus” 7 Apocynaceae Mesechites trifida liana tb, te, ca 7

A Psilatricolporites

silvaticus 11 Burseraceae/Sapotaceae -- árvore tb 11

A Psilatriporites

“minimum” 4 Moraceae -- árvore tb 4

A Ranunculacidites

operculatus 48 Euphorbiaceae Alchornea árvore tb, va 48

A Retimonocolpites

absyae 11 Myristicaceae Virola árvore tb, va 11

A Retimonocolpites

maximus 11 Arecaceae -- árvore tb 11

A Retimonocolpites

“pseudoabsyae” 7 Arecaceae -- árvore tb 7

A Retiperiporites

“annulatus” 7 Apocynaceae Forsteronia myriantha liana tb, li 7

A Retistephanoporites

“acalypha” 7 Euphorbiaceae Acalypha árvore tb 7

128

(Continuação)


A Retistephanoporites

crassiannulatus 23 Malvaceae Quararibea árvore tb, va 23, 31, 33

A Retitrescolpites?

irregularis 48 Phyllanthaceae Amanoa árvore tb, va, ri 48, 33

A Retitrescolpites?

traversei 35 Acanthaceae Teliostachya árvore tb 35

A Retitricolpites lorenteae 11 Malvaceae (Bombac.) Bombax árvore tb, va 11

A Rhoipites “byrsonima” 7 Malpighiaceae Byrsonima árvore te, tb 7

A Rhoipites “circulus” 7 Dilleniaceae Doliocarpus liana, arbusto te, tb 7

A Rhoipites “diversum” 7 Acanthaceae Lepidagathis erva te, tb 7

A Rhoipites “formosus” 7 Euphorbiaceae Mabea árvore te, tb 7

A Rhoipites

“guarantenses” 7 Bignoniaceae Fredericia liana, arbusto te, tb 7

A Rhoipites guianensis 48 Malvaceae aff. Vasivaea árvore tb 33

A Rhoipites

“heteroluminados” 7 Passifloraceae Turnera erva te, tb 7

A Rhoipites? “longus” 7 Acanthaceae Aphelandra erva te, tb 7

129

(Continuação)


A Rhoipites manausensis 3 Araliaceae Schefflera árvore tb 4

A Rhoipites “obesus” 7 Euphorbiaceae Mabea árvore te, tb 7

A Rhoipites

“perprolatus” 7 Euphorbiaceae Hyeronima árvore te, tb 7

A Rhoipites

“pseudocassioides” 7 Fabaceae Cassia árvore te, va, tb 7

A Rugutricolporites arcus 11 Chrysobalanaceae Licania/Chrysobalanus árvore tb 11, 13

A Rugutricolporites

“floratus” 7 Chrysobalanaceae Couepia árvore tb 7

A Scabratricolporites

“dalbergia” 7 Fabaceae Dalbergia liana, arbusto te, tb 7

A Spirosyncolpites

spiralis 9 Bignoniaceae? -- -- -- 31

A Stephanocolpites

evansii 25 Spermacoce -- árvore tb 25

A Striatopollis

catatumbus 10 Fabaceae (Caesalpin.) Crudia árvore tb, va 18

130

(Continuação)


A Striatopollis

“crassitectatus” 4 Fabaceae (Caesalpin.) Macrolobium/Crudia árvore tb 4

A Striatricolporites

“oblates” 7 Anacardiaceae Spondias árvore te, va, tb 7

A Syncolporites

“cupania” 7 Sapindaceae Cupania árvore ca, te 7

A Syncolporites “L6.2.a” 7 Loranthaceae Struthanthus liana ca, te, va 7

A Trichotomosulcites

“amazonicus” 4 Arecaceae -- árvore tb 4

A Verrustephanoporites

“aramaca” 7 Araceae Anthurium erva te, va, tb 7

A Verrutricolporites

“L1.0.a” 7 Rubiaceae Coussarea árvore te, tb 7

A Zonocostites ramonae 8 Rhizophoraceae Rhizophora árvore ma 5,8

P Azolla sp. (informal) -- Salviniaceae Azolla esporo hi 4

P Crassoretitriletes

vanraadshooveni 8 Schizaeaceae Lygodium microphyllum esporo hi 8

131

(Continuação)


P Deltoidospora

adriennis 20 Pteridaceae

Acrostichum

aureum esporo hi, ma 13

P Echinatisporis

circularis 35

Thelypterac./Athyriac./

Marathiac. -- esporo -- 20

P Echinatisporis muelleri 30 Thelypterac./Athyriac./


P Echinatisporis sp.

(informal) --

Thelypterac./Athyriac./


P Hydrosporis minor 35 Salviniaceae Salvinia/Azolla esporo hi 35

P Kuylisporites

waterbolkii 28 Cyatheaceae Hemitelia/Cnemidaria esporo tb 18

P

Kuylisporestes

“waterbolkii var.

multiperforata”

7 Cyatheaceae Hemitelia/Cnemidaria esporo tb 18, 7

P Magnastriatites

grandiosus 19 Pteridaceae Ceratopteris esporo hi 19

P Nijssenosporites

fossulatus 23 Pteridaceae Pityrogramma esporo tb 17, 18

132

(Conclusão)


P Polypodiaceoisporites

pseudopsilatus 23 Pteridaceae Pteris esporo tb 15

P Polypodiisporites aff

specious 32 Polypodiaceae -- esporo tb 32

P Polypodiisporites

usmensis 42 Blechnaceae Stenochlaena esporo hi 19

Fontes: (1) Anderson (1960); Elsik (1968); (2) D'Apolito et al. (2013); (3) D'Apolito et al. (2018); (4) D’Apolito et al. (in prep.); (5) Dueñas

(1980); (6) Dueñas (1980) Muller et al. (1987); (7) Este estudo; (8) Germeraad et al. (1968); (9) Gonzalez-Guzman (1967); (10) Gonzalez-Guzman

(1967) Takahashi e Jux (1989); (11) Hoorn (1993); (12) Hoorn (1994)a; (13) Hoorn et al.(2017); (14) Jaramillo e Dilcher (2001); (15) Jaramillo e

Rueda (2018); (16) Jaramillo et al. (2010a); (17) Jaramillo e Cardenas (2013); (18) Jaramillo et al. (2014); (19) Kedves e Solé de Porta (1963)

Dueñas (1980); (20) Krutzsch (1967); (21) Leidelmeyer (1966); (22) Leite et al. (in prep.); (23) Lorente (1986); (24) Lorente (1986) Silva-Caminha

et al. (2010); (25) Muller et al. (1987); (26) Pocknall e Jarzen (2012); (27) Potonié (1931) Potonié e Venitz (1934); (28) Potonié (1956); (29)

Punyasena et al. (2011); (30) Regali et al. (1974) Silva-Caminha et al. (2010); (31) Roubik and Patino (1991); (32) Sah (1967); (33) Salamanca et

al. (2016); (34) Salard-Cheboldaeff (1974); (35) Silva-Caminha et al. (2010); (36) Thiergart (1938) Potonié (1960); (37) Thiergart (1940) Nakoman

(1965); (38) Van der Hammen (1954) Jaramillo e Dilcher (2001); (39) Van der Hammen (1954) Van der Hammen (1956); (40) Van der Hammen

(1956); (41) Van der Hammen (1956) Germeraad et al. (1968); (42) Van der Hammen (1956) Khan e Martin (1972); (43) Van der Hammen (1956)

Van Hoeken-Klinkenberg (1964); (44) Van der Hammen e Garcia (1966); (45) Van der Hammen e Garcia (1966) Jaramillo e Dilcher (2001); (46)

Van der Hammen e Wymstra (1964) Frederiksen (1988); (47) Van der Hammen e Wymstra (1964); (48) Van der Hammen e Wymstra (1964)

Jaramillo e Dilcher (2001).

Apenas Mauritides franciscoi (t.test, df=5.3427, p-value<0.001) e Poaceae (t.test, df=45.086, p-value<0.001) apresentaram diferenças

significativas entre as palinofloras (Figura 35). Outras diferenças notáveis, embora não significativas estatisticamente (p>0.05), são maiores

proporções de aquáticas para as amostras miocênicas e árvores (tanto de várzea/ripárias como as indiferenciadas) para as amostras recentes (Figura

35).

133

Figura 35 - Composição ecológica das palinofloras fóssil e recente


134

135

5 DISCUSSÃO

A idade atribuída ao perfil 1AS-15-AM com base na correlação gráfica é mais

semelhante à dos perfis1-AS-4A-AM (Mioceno inferior a superior (Hoorn, 1993)) e 1AS-105-

AM (final do Mioceno inferior a início do Mioceno superior (Jaramillo et al., 2017)) do que a

de outros furos estudados da Formação Solimões. O perfil 1AS-15-AM é quase perfeitamente

correlato com o perfil 1-AS-105-AM com seus 255.5 m de extensão correspondendo aos

primeiros 200 m do perfil 1-AS-105-AM.

A composição ecológica da palinoflora miocênica, com o predomínio dos tipos

associados à Mauritia flexuosa L. e à Poaceae e maior presença de herbáceas e plantas aquáticas

(Figura 35), poderia estar relacionada à presença do sistema Pebas. Os grandes lagos do sistema

Pebas durante o Mioceno inferior e médio (Hoorn et al., 2010), ofereceram um ambiente

favorável para existência de floras de lagos, pântanos e ambientes associados, o que foi

confirmado pelos dados palinológicos apresentados. Já a menor presença destes táxons de

ambientes alagados e maior representatividade de táxons associados a ambientes de terras

baixas amazônicas e várzea para o grupo de amostras recentes se relaciona à extinção do sistema

Peba no Mioceno superior (Hoorn et al., 2010).

A presença do sistema de grandes lagos (Mioceno inferior-médio), sua extinção

(Mioceno superior) e estabelecimento de um sistema fluvial erosivo (Plioceno até período atual)

produziram depósitos sedimentares característicos que delimitam a distribuição florística da

Amazônia atualmente (Higgins et al., 2011). A existência do sistema Pebas atuava como uma

barreira de dispersão florística entre os Andes e as terras baixas amazônicas, impedindo a ampla

dispersão das espécies e concentrando sua distribuição em um ou outro ambiente (Antonelli et

al., 2009). O final do sistema e o reestabelecimento de conexões terrestres entre os Andes e as

terras baixas no Mioceno superior possibilitaram a dispersão das espécies na Amazônia

ocidental/central e também vários eventos de colonização (Antonelli et al., 2009), o que

explicaria a grande diferença das palinofloras com relação a sua composição.

No período Neógeno, a diversidade florística da floresta Amazônica já estava instalada

como a que se conhece hoje, como evidenciado pelos trabalhos de Hoorn et al. (1993; 1994a;

1994b), Silva-Caminha et al. (2010) e Jaramillo et al. (2010a). Esses trabalhos mostram

afinidades botânicas dos tipos polínicos fósseis associadas à 9 das 10 principais famílias de

angiospermas existentes hoje para a Amazônia (Fabaceae, Orchidaceae, Rubiaceae,

136

Melastomataceae, Poaceae, Apocynaceae, Annonaceae, Cyperaceae, Araceae, Euphorbiaceae)

(Cardoso et al., 2017; Forzza et al., 2010). No presente estudo, as afinidades encontradas

também são condizentes com a flora Amazônica atual (Tabela 2) e inclui ambientes que

ocorrem na paisagem deste bioma.O clima do Mioceno foi diferente do atual, com temperaturas

predominantemente maiores (Zachos et al. 2001; 2008) e com a presença de um ótimo climático

(Máximo térmico do Mioceno médio; MTMM, cerca de 17 a 15 Ma) (Zachos et al. 2001), em

que as temperaturas foram aproximadamente de 3 a 4 graus mais altas que as de hoje. Mesmo

assim, esta diferença climática não parece ter sido suficiente para afetar significativamente a

diversidade florística para o período quando comparada ao presente. Dick et al. (2013) mostram

a origem de espécies de árvores amplamente distribuídas na Amazônia para o período

Miocênico, demonstrando que a floresta Amazônica tolera temperaturas maiores como as que

ocorreram neste período.

Apesar das diferenças em ambientes prevalentes entre o registro fóssil e o atual, as

estimativas de diversidade similares mostram que, potencialmente, a flora miocênica não se

distinguia da atual quanto ao número de espécies. Ao comparar o número de tipos polínicos

encontrados nas palinofloras, é observada semelhança com os resultados obtidos nos trabalhos

de Hooghiemstra e Van der Hammen (1998) e Hooghiemstra e Van der Hammen (2000), com

um maior número de tipos polínicos para a palinoflora fóssil do que para a palinoflora

holocênica. Já para as medidas de diversidade, o presente trabalho confirma o observado em

Jaramillo et al. (2010a), em que é evidenciada uma falta de diferença significativa na

diversidade entre Néogeno e recente.

Um maior número de amostras para ambas as palinofloras provavelmente beneficiaria

muito as análises. Sendo importante destacar as amostras recentes, dado que estas foram

coletadas basicamente em ambiente ecológico de várzea e, assim, os ambientes amazônicos

atuais estão subrepresentados. A fim de poder representar mais fielmente a vegetação

amazônica através de chuva polínica, seria necessária uma amostragem palinológica da

interface sedimento/água (melhores amostras superficiais para a calibragem de uma fração

regional de chuva polínica) (Colinvaux et al., 1999) direcionada por vários transectos da bacia

amazônica, nos seus vários ambientes ecológicos (terra firme, várzea, igapó, campinas, etc.)

correlacionando-a com vegetação local e parâmetros climáticos.

137

6 CONCLUSÃO

Um total de 47 novas espécies foram descritas para o material fóssil, 11 novas espécies

de esporos e 36 novas espécies de pólen e é atribuída idade de final do Mioceno Inicial a início

do Mioceno Tardio (16.1 a 7.1 Ma) aos sedimentos do perfil 1-AS-15-AM. Os tipos

predominantes na palinoflora fóssil foram M. Franciscoi e Poaceae e tipos associados a várzea

e ambientes de terras baixas amazônicas indiferenciadas para a palinoflora holocênica.

A vegetação do Noroeste da Bacia Amazônica passou por grandes mudanças desde o

período Néogeno (23 Ma) até o presente, refletindo as drásticas alterações

geológicas/geográficas pelas quais foi submetida em todo esse período de tempo. Por outro

lado, sua vegetação, desde essa época, foi a de uma floresta tipicamente tropical como se

conhece atualmente.

139

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APÊNDICES

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA INPA …€¦ · (Marcelo Gleiser, A dança do universo). ix RESUMO O presente trabalho teve por objetivos principais responder questões