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18/5/2018 1 Introducción a la Botánica 2018 Algas 02 Stramenopila (pardas, crisofitas , diatomeas), dinofitas, criptofitas, haptofitas Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidos Ya vimos los grupos algales con cloroplastos resultado de endosimbiosis primaria. Vamos a por el resto!!!! Introducción a la Botánica 2018 DBBE FCEyN ‐ UBA

Introducción a la Botánica 2018 Algas 02 · El árbol filogenético de los eucarionte s, ... Macrocystis, Laminaria, etc.: ... estromatolitos. fossilmuseum.net contiene fotos e

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Introducción a la Botánica 2018 Algas 02

Stramenopila (pardas, crisofitas , diatomeas), dinofitas, criptofitas, haptofitas

Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidos

Ya vimos los grupos algales con cloroplastos resultado de endosimbiosis primaria.

Vamos a por el resto!!!!

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El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de algas tratados

Hongos

Arc

haep

last

idia

Het

erok

onto

s

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Heterocontos = Stramenopila• Heterokonto (hetero: diferente; kontós: vara, palo largo)= 

flagelos diferentes: en forma, disposición y función (anterior liso vs. dirigido hacia atrás plumulado); el anterior es el natatorio y el posterior suele actuar como timón; comúnmente de diferente longitud. Stramenopilaindica el falgelo plumulado

• Un grupo monofilético con organismos morfológicamente diversos , no todos fotosintéticos Agrupa diferentes phyla, incluidos los Oomycetes

• Entre las algas se encuentran estas divisiones (phyla):

Chrysophyta

Bacillariophyta (diatomeas)

Phaeophyta

Synura sp.

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Dynobrion: lóriga

Synura: escamas silíceas

Unicelulares a colonialesUno o dos cloroplastosContienen clorofilas a y cFucoxantina les da el color doradoLa sustancia de reserva es crisolaminarina EXTRAPLASTIDIAL!!!. Se acumula en vacuolasAlgunas heterótrofas, pueden ingerir bacterias enteras

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DIVISIÓN CHRYSOPHYTA (algas doradas)

DIVISIÓN BACILLARIOPHYTA (diatomeas)‐ Hábitat: Marinas y de agua dulce. Importantes productores primarios en aguas frías, polares. También en ambientes continentales (lagos, lagunas, ríos, etc.)‐ Cubierta celular o frústulo, silícea (SiO2.nH2O), formada por dos piezas una mas pequeña que la otra, ‐ Abundantes, por ello, en el registro fósil (tierra de diatomeas o diatomita)‐ Cloroplasto rodeado por su doble membrana, mas dos membranas del RE Pigmentos fotosintéticos: Clorofila a y c, fucoxantina Sustancia de reserva: crisolaminarina en el citoplasma

Morfología del talo:• Unicelulares o en agregados• Gametas masculinas flageladas, sólo presentes en algunas céntricas

• No hay estructuras complejas• Según la simetría: 

diatomeas céntricas  (radial) pennadas (bilateral)

Reproducción asexual muy frecuente

Ciclo de vida diplonte

Thalassiosira rotula

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DIVISIÓN BACILLARIOPHYTA: DIATOMEAS

Frústulo: epiteca, hipoteca, conectadas por el centro en una banda llamada cíngulo (como cajas de Petri)Numerosos cloroplastos discoides o dos laminares, de color dorado a pardo.

cíngulo

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Reproducción en las diatomeasReproducción asexual: cada célula hija recibe una mitad de la pared celular (frústula): las células hijas van disminuyendo de tamaño en cada generación

Reproducción sexual: meiosis gamética (ciclo diplonte)

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Cuando se alcanza un tamaño mínimo se dispara la gametogénesis.Algunas células funcionan como gametangios masculinos y producen anterozoides (uniflagelados) por meiosis.Otras células funcionan como gametangios femeninos y producen una oósfera por meiosis (tres núcleos degeneran) Después de la fecundación la cigota (2N) o auxosporareproduce las frústuloscaracterísticas de la especie. Meiosis gamética

Ver Raven, Fig. 15-21

meiosis

meiosis

frústula

2n

cigota o auxospora

(2n)

2n

anterozoide(n)

gameta femenina(n)

mitosis

reproducción asexual

fertilización

Ciclo de vida de las diatomeas: diplonte; oogamia.

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DIVISIÓN PHAEOPHYTA: algas pardas

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DIVISIÓN PHAEOPHYTA: algas pardas

Ectocarpus

Macrocysits

Casi exclusivamente marinasEn las costas de zonas templadas hasta aguas polaresDesde microscópicas hasta 60 m de largo (bosques)

Tipos de hábito:Filamentos ramificados: EctocarpusParenquimatosas: Laminaria, Macrocystis (“kelps”)

Cloroplastos discoides con sus membranas + 2 REClorofila a y c, fucoxantina (da el color pardo)Sust. reserva: laminarina en vacuolasSe pensaba que el saco que envuelve al pirenoide por fuera del cloroplasto tb contenía laminarina, pero no es así 

Ciclos de vida: • Diplonte (ej. Fucus)• Haplodiplonte con alternancia de generaciones isomórficas (ej. Ectocarpus) o heteromórficas (ej. Laminaria, Macrocystis)

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Ectocarpus siliculosus

Célula vegetativa

Zooide (zoospora o gameta masculina)

Charrier, B. et al. 2008. New Phytol.177(2):319-32.

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Phaeophytas con diferenciación de tejidos

filoide: fotosíntesis

flotador

cauloide: conducción

Hapterón: fijación al sustrato

filoide

cauloide

Hapterón

Macrocystis, Laminaria, etc.: diferenciación anatómica

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tejido fotosintético periférico

corteza parenquimatosaincolora

canales con mucílago

célula apical meristemática• Células conectadas por plasmodesmos

• Tejidos:- Meristodermo (epidermis con

actividad meristemática)- Corteza parenquimatosa (con

canales de mucílago)- Médula con “células en trompeta”

análogos a elementos de tubocriboso de las embriofita

Corte transversal del filoide:

Phaeophytas con diferenciación de tejidos

placa cribosaIntroducción a la Botánica 2018    DBBE FCEyN ‐ UBA 

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• Alternancia de generaciones heteromórficas (esporofito conspicuo, gametofito de pocas células)

• La meiosis espórica ocurre en esporangios en el esporofito

• Las zoosporas se dividen para formar gametofitos talosos  (fem. o masc.), que producen anterozoides (gameta masc) y oogonios (gameta fem.) 

• Luego de la fecundación la cigota origina el esporofito.

Ciclo haplodiplonte de 

Macrocystis

esporangios: allí ocurre la meiosis

zoosporas (N)

esporofito (2N)cigota

gametofitos (N)

gametas (N)

fertilización

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El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005)

Hongos

Archae

plastidia

Heterokontos

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Se agrupan dentro de los Alveolados junto con los ciliados y los Apicomplexa (como el parásito

Plasmodium falciparum, que produce la malaria, y que posee un cloroplasto vestigial!!!! Sería un alga de

acuerdo a nuestra definición)

Muy importantes en ambientes marinos, especialmente tropicales

Principalmente unicelulares, bi-flagelados

Cloroplasto rodeado por sus membranas + RE, con pirenoides, almidón como sust. reserva (extraplastidial)

Clorofilas a y c, peridinina

Autótrofos, heterótrofos, mixótrofos, parásitos

Los cromosomas están siempre condensados (incl. Interfase) (Mesocariontes)

Dinophyta: Dinoflagelados Chromoalveolata

Núcleo con cromosomas permanentemente condensados

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Alta diversidad morfológica

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Dinophyta: Dinoflagelados

http://tolweb.org/Dinoflagellates/2445

Dos flagelos diferentes insertados en ranuras, emergen de la zona ventral: flagelo transversal, con forma de cinta, alojado en el cíngulo (cintura) se mueve en ondas, produce movimiento giratorioflagelo longitudinal, convencional, alojado en el sulco, funciona como timón

cíngulo

sulco

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Ciclo de vida de un dinoflagelado

haploide meiosis cigótica

meiosis

Las gametas se forman en condiciones ambientales desfavorablesLa cigota se transforma en un cisto de resistenciaFósiles: histricosferas o hipnosporas (cigotas), acritarcos

cigota actual

hipnospora

Acritarco: primer fósil de eucarionteY Zhang et al. Science 1998; 282:1783

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Zooxantelas: dinoflagelados fundamentales para la vida en los arrecifes de coral

Los pólipos que forman los arrecifes de coral mantienen dinoflagelados endosimbiontes que son los principales productores primarios del arrecife.Cuando las condiciones ambientales son adversas los dinoflagelados sufren fotoinhibición y son expelidos, lo que puede llevar a la muerte (blanqueo) del coral.

http://ocean.si.edu/ocean-life-ecosystems/coral-reefs

coral muerto

coral vivo

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Dinophyta: Dinoflagelados

Floraciones (marea roja)Causadas por mejoramiento de condiciones ambientales (luz, temp, [nutrientes]) o muerte de consumidoresToxinas muy potentesLos moluscos las acumulan muerte de predadores (entre ellos nosotros) por intoxicación

Floraciones de dinoflagelados como origen de depósitos de petróleo

Noctilucales: no tienen cloroplastospueden contener algas unicelulares simbionteso se alimentan de otro plancton a través de absorción por un pedúnculoLa especie más común es Noctiluca scintillans, que es usualmente bioluminescente (floraciones como manchas luminosas en le océano nocturno)

Luciferina + O2 P* P + fotón (luciferasa)Ocurre en invaginaciones de la vacuola

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Célula conteniendo un núcleo y un nucleomorfo (núcleo vestigial proveniente de un alga roja endosimbionte).Cloroplasto rodeado de cuatro membranas. La dos más externas son del RE y se continúan con la membrana nuclear. El nucleomorfo se encuentra entre los dos pares de membranas del cloroplasto, en el espacio periplasmático.

http://tolweb.org/Cryptomonads/2396

División Cryptophyta: ejemplo de endosimbiosis secundaria

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Agua dulce y marinasUnicelulares, biflageladas, la mayoría fotosintéticasCloroplasto rodeado por sus membranas + 2 RENucleomorfo: núcleo eucarionte vestigial (similar al de una rodofita pero reducido) en el espacio periplastidial (entre los dos sets de membranas)Sust. Reserva: almidón, lípidos Clorofila a y c

División Cryptophyta: ejemplo de endosimbiosissecundaria

Rhodomonas

Chroomonas sp. (palmeloide)

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Forman el nanoplancton calcáreoLa mayoría tienen dos flagelos igualesHaptonema, diferente del flagelo: para atrapar presas y para evitar obstáculosPlacas o escamas (calcáreas o no) en la superficie Placas calcáreas: cocolitos (fósiles)CocolitofóridosLos fotosintéticos contienen clorofila a y c, algunos fucoxantinaCloroplasto rodeado por sus membranas + 2 RE

Importantes en el ciclo del carbono: transportan carbonato al fondo del océano

División Haptophyta

Emiliania huxleyi

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Sitios de interés en la Web

• http://www.algaebase.org/: sobre algas en general, con buscador de taxonomía y de imagenes

• http://www‐cyanosite.bio.purdue.edu/index.html: sobre cianobacterias

• http://www.fossilmuseum.net/Tree_of_Life/Stromatolites.htm sobre estromatolitos. fossilmuseum.net contiene fotos e información sobre otras algas fósiles

• http://www.ucmp.berkeley.edu/tertiary/mio/montalgae.html fósiles de macroalgas

• http://www.paleoweb.net/algae/ : muy interesante, contiene información y fotografías de algas coralinas actuales y fósiles

• http://www.unp.edu.ar/museovirtual/Algasmarinas/mar.htm algas de la Patagonia

• http://www.indiana.edu/~diatom/diatom.html: diatomeas

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Buceo en los bosques de feofitas (kelp forests): www.youtube.com/watch?v=16ssumX5tUswww.youtube.com/watch?v=GcbU4bfkDA4Documentales sobre el Gran Arrecife de coral de Australia:www.youtube.com/watch?v=EueBzS3kPe8Videos sobre Elysia chlorotica (cleptoplastidia)www.youtube.com/watch?v=aIyaxgBkToUwww.youtube.com/watch?v=aQR_aaUqMPc

Algas: Videos interesantes

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