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c. Bresch · R. Hausmann
Klassische und molekulare
GENETIK
Zweite, erweiterte Auflage
Mit zahlreichen Abbildungen und 16 Tafeln
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1970
1964 erstes Erscheinen
1965 erster, veränderter Neudruck
1966 spanische Ausgabe
1967 zweiter, unveränderter Nachdruck
1968 italienische Ausgabe
1969 bulgarische Ausgabe
1970 zweite, erweiterte Auflage
(16. bis 23. Tausend der deutschen Ausgabe)
ISBN 978-3-662-23449-5 ISBN 978-3-662-25503-2 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-25503-2
Das Werk ist urheberrechtlIch geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der übersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder ähnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfältigungen für gewerbliche Zwecke ist gemäß § 54 UrhG eine Vergütung
an den Verlag zu zahlen, deren Höhe mit dem Verlag zu vereinbaren Ist.
(C by Springer·Verlag Berlin Heidelberg 1964, 1965, 1970. Library of Congress Catalog Card Number 72-124073. Originally published by Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York in 1970
Softcover reprint of the hardcover 2nd edition 1970
DIe Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, WarenbezeIchnungen usw. in dIesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz· Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften.
Titel-Nr. 1202
Vorwort zur zweiten Auflage
Die doppelte Zielsetzung des Buches ist unverändert: es soll dem Studenten der Biologie und den Kollegen aus anderen Fachgebieten als Einführung in die Genetik dienen und zugleich Lehrern und Medizinern die wissenschaftlichen Entwicklungen der letzten 10 Jahre nahebringen.
Die ursprünglich erst für 1971 geplante Neuauflage mußte sehr beschleunigt abgeschlossen werden, da weder Verlag noch Autor einen unveränderten Nachdruck der 1965er Auflage dem Käufer des Buches gegenüber verantworten konnten. Zu viel neues Wissen wurde seitdem erworben. Wir haben uns bemüht, diesen Fortschritt zu berücksichtigen.
Dazu war es nötig, etwa die Hälfte des Buches neu zu bearbeiten, nämlich die Abschnitte über Bakterien-Genetik und Episomen, Ohromosomen-Struktur und -Replikation, über Rekombination, DNA- und Protein-Synthese, über den genetischen Oode, Regulation und Differenzierung.
Neu aufgenommen wurden weiter eine Behandlung menschlicher Ohromosomen-Aberrationen, der Lyon-Hypothese, der Reparatur von DNA, ihrer Modifikation und Restriktion, eine Zusammenstellung der wichtigsten auf DNA einwirkenden Enzyme sowie kurze Abschnitte über die Möglichkeit, Gene zu synthetisieren und über positive Kontrolle von Genaktivitäten.
Das Sachverzeichnis wurde wesentlich erweitert. Der Bildteil wurde verdoppelt. Dies war möglich durch das freundliche Ent
gegenkommen zahlreicher Verlage und Kollegen aus aller Welt, die ihre Originalfotos zur Verfügung stellten. Ihnen sei hier besonders gedankt.
Der Dank der Autoren gilt weiter vielen Kollegen und Studenten, die Fehler fanden und Verbesserungsvorschläge machten, vor allem R. HERTEL, G. HOBOM, R. FRIEDRICH und R. EGEL sowie Fräulein BARBARA VOLHARD, die den Autoren alle technische Hilfe gab.
~'reiburg, den 8. April 1970 c. BRESCH R. HAUSMANN Institut für Biologie III der Universität Schänzlestr.9-11
Vorwort zur ersten Auflage
Als der Autor den Plan faßte, ein Lehrbuch der Genetik zu schreib~n, war er unerfahren genug zu glauben, das Buch könne auf dem neuesten Stand der Forschung und zugleich gründlich durchgearbeitet, d.h. frei von wesentlichen Fehlern und Lücken sein. Inzwischen ist er eines Besseren belehrt.
Vor die Frage gestellt, entweder auf wichtige Ergebnisse und Forschungsgebiete zu verzichten oder den Stoff in möglichst gedrängter Form darzustellen,
IV Vorwort zur ersten Auflage
entschied sich der Autor weitgehend für den zweiten Weg. Ausschlaggebend hierfür war der Gesichtspunkt, daß das Buch eine doppelte Aufgabe erfüllen sollte: Es sollte einerseits ein Lehrbuch für Studenten werden, d. h. den Grundstock an Wissen enthalten, der nach Meinung des Autors an den Studenten der Biologie herangetragen werden müßte; andererseits sollte es den Kollegen aus Nachbargebieten wie Medizin, Chemie und Physik, die sich heute in steigendem Maße biologischer Forschung zuwenden, einen überblick geben und den Zugang zu Fragen der Genetik erleichtern. Nur das Bedürfnis nach zusammenfassenden Darstellungen von klassischer und molekularer Genetik rechtfertigt diesen Versuch.
* Genetik ist eine abstrahierende Wissenschaft und hervorragend geeignet -
auch auf dem Schulniveau - das logische Denken zu fördern. Soweit als möglich wurde in diesem Buch daher versucht, die zwingende Logik von Schlußfolgerungen aus experimentellen Daten darzustellen und den Leser an der Erarbeitung dieser Erkenntnisse teilhaben zu lassen. Dieser Weg ist - besonders in den ersten Schritten - mühevoll, doch der anfänglich investierte Aufwand macht sich später durch ein tieferes Verständnis bezahlt.
Aus didaktischen Gründen beginnt das Buch mit der Rekombinationsgenetik haploider Organismen. Dieser Weg birgt die Gefahr einer anfänglichen Verwirrung bei "vorbelasteten" Lesern, die sich aber im Laufe der Lektüre klären wird.
An einigen Stellen des Buches werden wichtige, aber noch ungelöste Fragen diskutiert. Es ist zwar die Meinung vorherrschend, ein Lehrbuch dürfe nur den gesicherten Bereich eines Fachgebietes enthalten, da sonst die Gefahr bestünde, die Probleme in subjektiver und falscher Sicht darzustellen, doch fördert eine Erörterung noch offener Fragen die kritische Selbständigkeit des Lernenden und gibt ein besseres Verständnis für den augenblicklichen Stand und die zukünftige Entwicklung des Gebietes. Weiter wird nur auf diese Weise das Lesen aktueller Originalarbeiten ermöglicht. Vor allem aber wird der blinde Glauben an wissenschaftliche Dogmen verhütet und der falsche Eindruck vermieden, die Grundphänomene des dargestellten Gebietes seien bereits geklärt. Der Autor hofft, an den fraglichen Stellen den hypothetischen Charakter der Interpretation genügend betont zu haben.
Literaturzitate sollen dem Leser den Zugang zu Originalarbeiten öffnen und das Auffinden von weiterer Literatur erleichtern. Es wurde daher häufiger nicht die erste Beobachtung eines Phänomens zitiert, sondern spätere Arbeiten - auch anderer Autoren -, aus der die Literatur zurückverfolgt werden kann.
Die Fertigstellung des Buches ist der Hilfsbereitschaft vieler Kollegen zu verdanken, die Teile des Manuskriptes kritisch durchsahen, Abbildungen, Daten oder Sonderdrucke zur Verfügung stellten. Ihnen allen - voran MAx DELBRücK, PETER STARLINGER, W ALTER HARM und RAINER HERTEL - sowie dem Verlag, der in jeder Weise größtes Entgegenkommen zeigte und sich speziell bemühte, den Preis des Buches in erträglichem Rahmen zu halten, gilt der Dank des Autors.
Köln, im Juni 1963 C. BREscH
Inhalt
Kapitell:
Die Grundlagen der Vererbung und die Kreuzungsanalyse haploider Organismen
I/I. Die Reproduktion des Lebendigen 1/2. Das erste Versuchsobjekt ..... . 1/3. Die Konstanz von Merkmalen . . . . 1/4. Die Kombinierbarkeit von Merkmalen 1/5. Gen und Mutation . . . . . . . . . 1/6. Genetische Schreibweise und andere Ergänzungen 1/7. Kopplungsgruppen ............. . 1/8. Das Crossover . . . . . . . . . . . . . . . . 1/9. Drei-Faktor-Kreuzungen und mehrfaches Crossover 1/10. Genkartierung durch Drei-Faktor-Kreuzungen 1/11. Statistischer Seitenblick. . . . . . . .
Kapitel 2:
Die zytologischen Grundphänomene der Vererbung 2/1. Zellteilung (Mitose). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2/2. Reduktion des Chromosomenbestandes und Kernphasenwechsel 2/3. Reduktionsteilung (Meiose) 2/4. Chiasmata und Crossover . 2/5. Interferenz . 2/6. Chromosomen . . . . . .
Kapitel 3:
Kreuzungsanalyse bei diploiden Organismen 3/1. Die zusätzliche Komplikation . . . . . . 3/2. Kreuzungen mit zwei ungekoppelten Genen 3/3. Testkreuzung . . . . . . . . . . . . . 3/4. Kreuzungen mit gekoppelten Genen . . . 3/5. Segregation von Genen des X-Chromosoms 3/6. Attached-X-Chromosomen ...... . 3/7. Letal-Allele und polygene Merkmalsansbildung
Kapitel 4: Veränderungen des Erbguts
4/1. Spontane und induzierte Mutationen . . 4/2. Strahlung und Mutation . . . . . . . 4/3. Chromosomen-Mutationen. . . . . . . 4/4. Lokalisation von Genen in Chromosomen . 4/5. Polyploidie und abnorme Chromosomensätze 4/6. Chromosomen-Anomalien des Menschen
1 2 3 4 5 8 9
12 15 18 21
24 27 29 31 34 37
40 43 46 47 52 55 57
60 65 68 75 78 81
VI Inhalt
Systeme der Sexualität Kapitel 5:
5/1. Meiotische Systeme . . . . . . . . . . 5/2. Polarität und Geschlecht . . . . . . . . 5(3. Heterokaryon lmd somatische Rekombination . 5(4. Fluktuationstest und Selektionstechnik bei Bakterien. 5(5. Viren und Bakteriophagen . . . 5(6. Transformation und Transduktion 5(7. Konjugation von Bakterien 5(8. Episomen. . . . . . . . . . .
Kapitel 6:
Die molekulare Grundlage der genetischen Information
6(1. Der Begriff des Gens . . . . . 6/2. Feinstrukturanalyse eines Gens . . . . . . 6/3. Information. . . . . . . . . . . . . . . 6(4. DNA als Träger der genetischen Information 6(5. Bausteine von Nucleinsäuren . . . . 6(6. Struktur der Nucleinsäuren . . . . . . . . 6(7. Biochemie der Replikation von DNA .... 6(8. Strukturfragen bei der Replikation von DNA 6/9. Replikation und Struktur von Chromosomen 6(10. De- und Renaturierung von DNA . 6(11. Mutation als Molekularprozeß 6(12. Mutationsspektren . . . . . . .
Kapitel 7:
Reparatur, Rekombination und Restriktion von DNA
7(1. Reparatur von Schäden in der DNA . . .. 7(2. Das molekulare Problem des Crossovers 7/3. Rekombinations-Heteroduplices und Konversion. 7(4. Die synaptische Paarung homologer Chromosomen. 7(5. Rekombinationsähnliche Vorgänge im Lebenszyklus der Phagen 7(6. Restriktion und Modifikation von DNA ....... . ..
Anhang
83 86 91 92 97
103 106 117
122 126 131 134 138 140 146 153 156 160 163 167
170 173 179 183 185 189
7(7. DNA-spezifische Enzyme. . . . . . . . . . . . . . . . . . ...... 192
KapitelS:
Die molekulare Grundlage der primären Genfunktion
8(1. Biochemische Syntheseketten . . . . . . . . . . . . . . . 8(2. Die "Ein Gen - Ein Enzym"-Hypothese. . . . . . . . . . 8/3. Erbliche Stoffwechsel-Krankheiten des Menschen, Hämoglobine 8/4. Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8/5. Aminosäure-Sequenzen unter genetischer Kontrolle. 8/6. Biosynthese von Proteinen, Transfer-RNA . 8/7. Biosynthese von Proteinen, Ribosomen . . . 8/8. Biosynthese von Proteinen, Messenger-RNA . 8/9. Biosynthese von Proteinen, Mechanismus
Anhang
196 199 201 203 207 211 215 218 223
8/10. Antikörper. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Inhalt
Der genetische Code Kapitel 9:
9/1. Die Problemstellung . . ... 9/2. Der Triplet-Raster. . . . . . 9/3. Biochemische Lösung des Code·Problems 9/4. Weitere Einzelheiten zum Code .... 9/5. Biologische Bestätigungen des Codes . . 9/6. Suppressor-Mutanten ....... . 9/7. Andere Mechanismen kompensierender Mutationen. 9/8. Intragene Komplementation . . . . . .
Kapitel 10: Regulation
VII
232 234 238 244 249 253 259 261
10/1. Allosterische Proteine (Steuerung von Enzymaktivität) . . . . . . .. 266 10/2. Steuerung der Enzymsynthese I: Das Operon . . . . . . .. 269 10/3. Steuerung der Enzymsynthese 11: Katabolische und anabolische Enzyme 273 10/4. Steuerung der Enzymsynthese 111: Das Regulator-Gen und sein Produkt 276 10/5. Regulation bei Prophagen und anderen Episomen . . 279 10/6. Die chemische Natur des Repressors. . . 281 10/7. Der Promotor . . . . . . . . . . . . 282 10/8. Weitere Einzelheiten zum Operon-Modell 284 10/9. Positive Kontrolle ....... 289 10/10. Schaltschemata . . . . . . . . . . 292 10/11. Das Problem der Differenzierung . . 295 10/12. Regulation und Chromosomenstruktur 301
Kapitelll: Probleme sekundärer Genwirkung
11/1. Geschlechtsausbildung und Bereich der Genwirkung . 11/2. Variation, quantitative Merkmale, Polygenie und Heterosis. 11/3. Genom und Umwelt. . . . . . .... . 11/4. Das Netzwerk der Genwirkung ....... . 11/5. Einfluß mütterlicher Faktoren . . . . . . . . 11/6. Nicht-chromosomale Vererbung ....... . 11/7. Instabile Gene, Variegation und Positionseffekte
Mensch und Genetik 12/1. Das Problem der Population 12/2. Blutgruppen . . . . . . . 12/3. Zwillinge. . • • . . . . . 12/4. Vorurteil, Rasse und Eugenik 12/5. Vererbung und Kultur.
Nachtrag zu § 6/7 .
Sachverzeichnis . .
Kapitel 12:
312 316 320 325 327 330 336
339 341 343 346 348
351
353
MENDELS Kreuzungsversuche an Erbsen legten den Grundstein für das Verständnis des Vererbungsvorgangs
OSWAI,D THEODORE AVERY um 1943
GREGOR J OHANN MENDEL um 1862
AVERYS Nachweis der DNA als materielle Basis genetischer Information leitete die Epoche der molekularen Genetik ein
Tafel I
Links : oben männliche, unten weibliche Pflanze, Vergr. 2 X . Mitte: weibliche, Rechts: männliche Geschlechtsorgane des Wildtyps, Vergr. 20 X (einzelne Zellen sind erkennbar). Fotos: W. O. ABEL
Links: Schnitt durch ein weibl. Geschlechtsorgan. Die befruchtungsbereite Eizelle fällt durch Größe und den großen dunklen Zellkern auf. Vergr. 300 X . Foto: A. REITBERGER
Rechts: Sporentetrade. Die Durchsichtigkeit erlaubt die Erkennung der TetraederAnordnung der 4 Sporen. Vergr. 3000 x. Foto: W. O. ABEL
Tafel II: Sphaerocarpus donnellii
Rechts: Wurzel-Meristem von Vicia faba mit Zellen in verschiedenen Phasen der mitotischen Teilung. Foto: J. STRAUß
Rechts: dito, mit angesetzten Spindelfasern. Das Chromosom lag diesmal etwa senkrecht zur Bild-(Schnitt-)Ebene Vergr. 56000 X
Links: Mitotische Metaphase in Ehrlich -Ascites-Carcinom - Zellen der Maus. Links: Aufsicht, rechts: Seitenansicht einer Äquatorialplatte. Links unten: Interphasekern. Vergr. 1300 x. Foto: H. U. KOECKE
Links: Ungeteiltes Centromer (Pfeile) eines Prophasen-Chromosoms (Hamsterzellkultur), Schnittpräparat, 23000 x. Aus B. R. BRINKLEY and E . STUBBLEFIELD: Chromosoma (Ber!.) 19, 28 (1966)
Tafel In: Mitose
5 6
Meiosis aus den Antheren von Bellevalia romana. 1 Prämeiotischer Interphasekern; 2 Ende des Leptotäns, Beginn der Synapsis; 3 Zygotän, die Chromosomen sind fast vollständig gepaart; 4 spätes Pachytän bzw. beginnendes Diplotän; 5 spätes Diplotän mit deutlich sichtbaren Chiasmata; 6 beginnende Anaphase 1. Aus F. OEHLKERS. Das Leben der Gewächse. Berlin-Göttingen-Heidelberg: Springer 1956
Links: Chromosomen-Tetrade im Diplotän einer Salamander-Zelle (Oedipina poelzi). Dunkle Flecken links sind Centromere; zwei Chiasmata erkennbar. Foto: J. KEZER, aus F. W. STAHL: The Mechanics of Inheritance, Englewood Cliffs: Prentice Hall, 2nd ed. 1969
Synaptischer Komplex in der Spermatozyte eines Taubers (vgl. Abb. 7,5). Links im Bild ist die Doppelstruktur mit dem zentralen Element sichtbar. Die dunkleren Schatten in der Nachbarschaft sind anhängende DNA. Aus B. R. NEBEL,
and E. M. COULON, Chromosoma (Bcr!.) 13, 272 (1962)
Tafel IV : Meiosis
Lampenbürsten-Chromosomen von Triturus mit sichtbarer Heterozygotie (Pfeil) in den bei den gepaarten Chromosomen eines Bivalents mit zwei Chiasmata.
Foto: H. G. CALLAN
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~----------------------------------------------------~ Riesenchromosomen aus einer Zelle der Speicheldrüsen einer weiblichen Larve von Drosophila melanogaster (gefärbtes Quetschpräparat). Chromosomen bzw. Chromosomenarme gekennzeichnet: I (X) ; II L , II R; III L, III R; IV. Chz=Chromozentrum. Die weiteren Bezeichnungen markieren bestimmte Puffs
(vgl. § 10/ ]2). Aus H. J. BECKER, Chromosoma (Ber!.) 13, 341 (1962) Rechts daneben im Kreis der normale Chromosomen-Satz in gleichem Maßstab
Tafel V: Riesen-Chromosomen
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Tafel VI
fI A 1-3 B 4-5
BS-/J«-RK 'C-a'8-6, C 6-12 I:J' ,._ -fi-B ' l-iU~- -1I -~-3'3
" I 013-15 E 16-18
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d' F 19-20 G 21-22 XV
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I I
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Oben: Die 2 X 23 Chromosomen des Menschen (ö'). Die mitotische Metaphasenplatte (vgl. Tafel III) ist im Quetschpräparat auseinandergerissen (links). Die verdoppelten Chromosomen werden am Centromer noch zusammengehalten, daher X- und V-Form. Aus einem solchen Bild ausgeschnittene Chromosomen können dann der Größe nach in 7 Gruppen (A bis G) und die beiden Geschlechtschromosomen eingeteilt werden (Bild rechts) . Foto: T. LÜERS
I
Links: Autoradiographie replizierender chromosomaler DNA. Hamsterzellen in Gewebekultur wird Tritiummarkiertes Thymidin angeboten, das in neusynthetisierte DNA eingebaut wird. Die Radioaktivität wird dann durch Zugabe unmarkierten Thymidins verdünnt . Dies bewirkt intrazellulär ein langsames Absinken der Radioaktivität im Thymidin-Pool - und d ementsprechend auch in der neusynthetisierten DNA. Danach werden die Zellen lysiert und die DNA zur Autoradiographie präpariert. Die Richtung der Replikation innerhalb einzelner Abschnitte eines DNA-Moleküls ist an der abnehmenden Dichte der Silberkörner erkennbar (vgl. auch Abb. 6, 13). Aus J . A. HUBERMAN and A. D. RIGGs : J. Molec. Bio!. 32, 327 (1968)
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Computer-Ausdruck Chromosomen (vgl.
abtastender Messungen der Lichtabsorption menschlicher § 4 /6). Aus R. S. LEDLEY and F. H. RUDDLE, Sei. Amer.
April 1966
Tafel VII
T2-Phage nach osmotischem Schock und Platinkegelbedampfung (60000fach vergr.) . Die im Innern des "Kopfes" enggepackte DNA ist ausgetreten und als ein langes Fadenmolekül mit zwei deutlichen Enden sichtbar. Elektronenmikroskopische Aufnahme aus A. K. KLEINSCHMIDT et al., Biochim. biophys. Acta
(Amst.) 61, 857 (1962)
Tafel VIII
Querschnitt durch eine vom Phagen T2 infizierte Coli-Zelle (Dünnschnittpräparat). Die Zellwand (außen) und Zellmembran (innen) sind erkennbar. Die großen schwarzen Flecken sind neue, schon mit DNA gefüllte Phagenköpfe. Außerhalb der Zelle sind adsorbierte Phagen sichtbar. Zur Adsorption heften sich die Phagen zunächst mit ihren Schwanzfasern (im Bild an Mückenbeine erinnernd), dann mit den Sporen der Basalplatte an die Zellwand an. Durch Kontraktion des äußeren muskelartigen Organells des Schwanzes ("sheath" ) wird die innere Proteinröhre zur Injektionsnadel, durch die das Phagen-Genom in die Zelle gelangt. Die fast leeren Phagenköpfe erscheinen im Schnitt als Sechsecke. In Wirklichkeit sind sie
Ikosaeder mit verlängerten Seitenwänden. Vergr. ca. 130000 X Präparat und Foto: L. SIMON
Tafel IX
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Links: Inhalt eines Peritheciums von Sordaria (Quetschpräparat ). Kreuzung: schwarzsporig (wild) X grausporig. Ein Ascus (Pfeil) zeigt 6: 2-Verhältnis. Foto:
E. u. K. ESSER. Rechts: Ascus mit 5:3-Verhältnis. Foto: L. S. OLIVE Gene für Sporenmerkmale eignen sich besonders gut zur Tetraden-Analyse, da die Aufspaltung der entsprechenden Allele direkt und schon im Ascus erkennbar ist
Links: Teil einer Colizelle (schwarzer Bereich) mit einigen F-Pili, an denen fJ. 2 Phagen adsorbiert sind. Die Phagen-freien Strukturen sind Flagellen. Die viel
kürzeren Normalpili sind nicht erkennbar (Vergr. 15000 x) Rechts: Dito, Vergr. 190000x . Rechts im Bild wieder ein Flagellum und einige bei der Präparation disintegrierte Phagenpartikel, die den Aufbau der Phagenhülle aus Untereinheiten demonstrieren. Präparat: C. HAUSMANN, Fotos: D. LANG
Tafel X
Replizierendes Ring-Genom des Phagen A. (Genauso sehen replizierende Episomen, z.B. der F-Faktor, aus.) Man suche die beiden Y-artigen Vergabelungen (Anfangs- und Replikationspunkt) und markiere die beiden Replikationsarme mit Farbstiften . Foto: M. FUKE, aus J. TOMIZAWA and T. ÜGAWA : Cold Spring
Harbor Symposia Q. B. 33,533 (1968)
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"Hybride" DNA: Denaturierte DNA-Präparate von 2 verschiedenen r 11 Deletionsmutanten des Phagen T4 wurden zusammengebracht. Nach (zufallsmäßiger) Renaturierung entstehen Heteroduplices mit einzelsträngigen Schleifen (Bereich der Deletion auf dem Partnerstrang). Derartige Versuche erlauben die Messung physikalischer Markenabstände. Präparat und Foto: H. BUJARD . über dem Foto:
Nachzeichnung und Schema
Tafel XI
Rechts: Polysomen-Verband aus Mäuseleberzellen (Vergr. 180000 x ). Ribosomen-Untereinheiten sind erkennbar. Aus N. T. FLORENDO, J . Cell. Bio!. 41 , 355 (1969)
Unten: Dito, aus Reticulozyten an einer gemeinsamen mRNA (Vergr. 350000 x) . Positiv-Färbung mit Uranyl-Acetat. Aus H. S. SLAYTER et al., J. molec. Bio!. 7, 652 (1963)
Tafel XII: Proteinsynthese
Links: Gips-Modell eines MyoglobinMoleküls (Sauerstoff träger im Muskel). Die graue Scheibe ist die Häm-Gruppe, die Kugeln sind Metallatome, die angeheftet wurden, um die RöntgenStruktur-Analyse zu erleichtern. Modell und Foto: J. C. KENDREW
Unten: Schnitt durch Zelle einer Rettichwurzel (Vergr. 23500 x) . Polysomen-Verbände (Pfeil) sind deutlich, wenn endoplasm. Reticulum tangential geschnitten. Aus H . T . BONNET, JR. , and E. H. NEWCOMB, J . Cell. Bio!. 27,427 (1965)
Anaphase-Chromosomen eines Kleinkänguruhs (Tasmanian Wallaby). Ansatz der Spindelfasern am Centromer erkennbar (vg!. auch TafeIIII) . DünnschnittPräparat, fixiert mit Glutaraldehyd-Osmium. Kontraste durch "Färbung" mit Uran- und Bleisalzen. Vergr. 17000 X. Präparat und Foto: B. R. BRINKLEY aus W. A. JEN SEN and R. B. PARK: Cell Ultrastructure. Belmont: Wadsworth
Pub!. 1967
Tafel XIII
Transcription an DNA aus Nucleoli einer Oocyte des Krallenfroschs. Durch Genverstärkung (vgI. § 10/12) liegen viele identische Kopien der Gene für ribosomale RNA vor. An jeder Kopie erfolgen gleichzeitig etwa 100 Ablesungen. Naszente rRNA.Moleküle hängen als Fransen an der zentralen DNA-Achse. Die Transcriptions-Richtung ist an der ansteigenden Länge der Fransen erkennbar. Die RNA ist bereits mit Protein assozüert. Das Pünktchen am Ende jeder Franse deutet vielleicht auf eine sich entwickelnde Superstruktur hin (entstehende Ribosomen ?). Die Pünktchen auf der Zentralachse sind möglicherweise RNAPolymerase-Moleküle. Aus O. L. MILLER, JR., and B. R. BEATTY, J. Cell. Physiol.
74, SuppI. 1,225 (1969)
Tafel XIV
Links unten: Wie Tafel XIV, jedoch ein seltener Spezialfall (Inversion eines Gens ?), der beweist , daß Genablesung in gegenläufigen Richtungen möglich ist. Dieser hier optisch dokumentierte Sachverhalt wurde bereits früher aus geneti-
schen Daten an Salmonella erschlossen. [Strichlänge = 1 [1.]
Rechts unten : Zwei Autoradiographien von Tritium-markierten E. co li Chromosomen. Links ist etwa ein Drittel, rechts etwa die Hälfte des Chromosoms repliziert. J edes Chromosom besitzt zwei Y -artige Vergabelungen : eine Replikationsstelle und einen Anfangspunkt (in diesen Aufnahmen nicht zu unterscheiden). [Strichlänge = 0,1 mm]. Aus S. BLEECKEN et al. : Z. Allg. Mikrobiol. 6,121 (1966)
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Tafel XV
Gleiches Erbgut, gleiche Umwelt. Aus R. LOTZE: Zwillinge; Oehringen, Verlag Hohenlohesche Buchhandlung (1937)
Tafel XVI
"Schneeflöckchen" , der erste bekannte AlbinoGorilla. Er hat blaue (nicht rote) Augen ; die Pigmentsynthese ist also nicht völlig blockiert. Es liegt wahrscheinlich Homozygotie für ein rezessives Allel vor. [Diese wird durch die in Menschenaffen-Horden häufige Inzucht begünstigt.] Ein analog mu tiertes rezessives Allel wird bei bestimmten Indianerstämmen angetroffen ("Mondkinder"). Der junge Gorilla wurde am 1. Oktober 1966 ~.weijährig in Spanisch Aquatorial Guinea gefunden, angeklammert an seine erschossene Mutter, eine schwarze Äffin . Er lebt jetzt im Zoo von Barcelona. [V gl. Natl. Geogr. 131, 443 (1967)]. Foto: JORGE tSABATER Pi (c) 1967 National Geographie Society
