Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika õppetool

Õie Merimaa

KLIIMAMUUTUSED NING NENDE MÕJU SAMMALTAIMEDELE

Bakalaureusetöö

Juhendaja: vanemteadur Nele Ingerpuu

Tartu 2011

Sisukord

Sisukord................................................................................................................................................2

Sissejuhatus..........................................................................................................................................3

1. Kliimamuutused...............................................................................................................................4

1.1. Kliima kujunemine, mineviku ja tänapäeva kliima..................................................................4

1.1.1. Kliima minevikus..............................................................................................................4

1.1.2. Kaasaegsed kliimamuutused ning mis sellega kaasneb....................................................6

1.1.3. Ennustused, tuleviku kliima..............................................................................................8

1.2. Kliimamuutuste mõju liikidele ja liigilisele mitmekesisusele..................................................9

2. Samblad..........................................................................................................................................12

2.1. Üldine iseloomustus................................................................................................................12

2.2. Sammalde olulisus..................................................................................................................13

2.2.1. Sammalde olulisus ökosüsteemides................................................................................13

2.2.2. Sammalde kasutamine inimeste poolt.............................................................................14

3. Kliimamuutuste mõju sammaltaimedele........................................................................................17

Kokkuvõte..........................................................................................................................................21

Summary ............................................................................................................................................23

Tänuavaldus........................................................................................................................................25

Kasutatud materjal..............................................................................................................................26

2

Sissejuhatus

Keskkond meie ümber on pidevas muutumises (Gaute, 2005). Kliima on dünaamiline, reageerides

mitmetele meist sõltuvatele ning sõltumatutele muutustele (Hengeveld, 2006). Maa pika eluea

jooksul on aset leidnud jääajad, mil mandrid ja ookeanid on kaetud jääga ning kasvuhoone

perioodid, mil kliima on suhteliselt soe (Zahos, et al. 2001). Kõik looduslikud sfäärid (biosfäär,

krüosfäär, atmofäär, hüdrosfäär, litosfäär) on muutustesse kaasatud. Inimtegevus ja –levik on

hakanud esmakordselt Maa ajaloos mõjutama looduslike protsesside käiku (Zalasiewicz, Williams

2006). Üha kasvava temperatuuri tõttu arutletakse, kas selle põhjusteks võiksid olla looduslikud

tegurid või on see suuremas osas intensiivistuva inimtegevuse tulemus (Frahm, Klaus, 2001).

Maa floora ja fauna on pidevas muutumises, elustikku mõjutavad nii biootilised kui abiootilised

tegurid. Oluline on mõista muutusi kliima ja elustiku vahel, see annab võimaluse ennustada muutusi

ka tulevikus (Gaute, et al. 2005). Unikaalse füsioloogia ning ökoloogiaga sammaltaimedel on

soontaimede ees mitmeid eeliseid: näitkes arenenud efektiivne veeomastussüsteem ning

füsioloogilised adaptatsioonid lubavad sammaldel üle elada kuivaperioodid ning kiirelt taastuda kui

vesi on kättesaadav (Turetsky, 2003). Samblad on head indikaatorid õhu- ja veereostuse uurimiseks,

seda soodustab sammalde lihtne ehitus ja struktuur. Ökoloogilistele muutustele reageerivad nad

kiiresti ning seepärast kasutatakse samblaid kliimamuutuste mõjude uuringutes (Frahm, 2005).

Kliimamuutuste tõttu võivad paljud liigid levida uutele, kaugematele aladele, võivad toimuda

muutused sambla ehituses ja morfoloogias.

Käesoleva töö eesmärgiks on anda kirjandusel põhinev ülevaade kliima muutumisest, selle mõjust

liikidele ja liigilisele mitmekesisusele ning täpsemalt kliima muutuste mõjust sammaltaimedele.

3

1. Kliimamuutused

1.1. Kliima kujunemine, mineviku ja tänapäeva kliima

Kliima on defineeritud kui teatud piirkonnale omane pikaajaline keskmiste ilmade kogum. See on

igapäevaste mõõdetud temperatuuride, sademete, pilvkatte, tuule ja teiste atmosfääriliste tegurite

keskmiste kogum mingil alal pikema aja jooksul. Kliima on dünaamiline, reageerides meist

sõltuvatele ning sõltumatutele muutustele (Hengeveld, 2006).

Minevik on oleviku ning tuleviku võti. Keskkond meie ümber on pidevas muutumises. Kasutades

kaudseid meetodeid on meil võimalus teada saada, milline oli elu Maal minevikus ning

konstrueerida olemasolevate andmete põhjal tulevikku (Gaute, 2005).

1.1.1. Kliima minevikus

Kliima muutumine ei ole uudne, see on muutunud ka minevikus. Tõendid mineviku kliimast on

salvestunud kihtidena maakoores, mis annavad meile informatsiooni temperatuuri, niiskuse ning

kuivuse, tuulte suuna ning tugevuse kohta. Erinevate ajastute kliima kohta võib andmeid saada

analüüsides kasvurõngaid taimedel, tehes isotoopanalüüse, uurides jääliustike moreenikihte.

Kuhjunud pinnavormide setete alla mattunud bioloogiline materjal ning ookeanide ja merede setted

tõestavad, et globaalne kliima on kogenud suuri muutusi Maa ajaloo vältel. On olnud soe kliima

jäävabade poolustega ja on olnud külmi perioode, kus jääliustike all oli suur osa kontinentidest.

Maa kliima kõigub kahe faasi vahel: kasvuhoone faasis on kliima üldiselt soe, väheste või

puuduvate jääliustikega; külmhoone faasis ehk jääajaperioodidel on suur osa maapinnast kaetud

jääliustikuga (Zahos, et al. 2001; Zalasiewicz, Williams, 2009).

Maa dešifreeritav kliima ajalugu ulatub 3,8 miljardi aasta taha Arhaikumi eooni (Wilde, et al. 2001).

Mitmed indikaatorid vihjavad, et varase Arhaikumi kliima oli väga soe. Arhaikumile järgnenud

Proterosoikumis toimus laiaulatuslik jäätumine. Fanerosoikumi kliima oli suurema osa ajast soe ja

niiske. Siiski ka Fanerosoikumis vaheldusid kasvuhoone perioodid külmematega. Toimus kolm

peamist jäätumist: Hilis-Ordoviitsiumi Vara-Siluri (455-425 Mat), Permi-Karboni (325-270 Mat) ja

4

Eotseeni-Oligotseeni jäätumine (35 Mat) (Page, et al. 2007; Brenchley, et al. 1994). Iga jäätumine

leidis aset erinevates tingimustes ja erinevatel põhjustel, näiteks Paleosoikumi aegkonna esimene

jääaeg leidis aset, mil puudus laialt levinud karbonaatiderikas pinnas. Mandrid olid suures osas

kaetud madalmeredega. Ookeanides ja meredes settis hulgaliselt karbonaatseid setteid. Veekogud

omasid olulist rolli temperatuuri ning süsinikuringe reguleerimisel, mis viis ka kliima jahenemiseni

Ordoviitsiumis-Siluris. Permi-Karboni jäätumise põhjuseks peetakse taimede laiaulatuslikku

levikut, mis viis atmosfääri süsihappegaasi taseme madalaks, tagajärjeks jääaeg (Frank, et al. 2008).

Mesosoikumi aegkonna kliima Vara-Triiases oli kuiv ja kuum, kuid kliima sel perioodil muutus

lühikese aja jooksul väga kiiresti. Kiire temperatuuri languse põhjuseks peetakse hoovuste süsteemi

muutumist, mille tõi esile ookeanivee soolsuse langus (Gignac, 2001).

Kosmilised tegurid võisid olla mitmete jääaegade ja jäävaeheaegade vaheldumise põhjuseks.

Näiteks sõltub Maa kliima muutuvast päikesekiirguse hulgast, mille põhjuseks omakorda on Maa

orbiidi kaugus Päikesest. Päikese ja Maa vahelised kauguse muutused võivad olla põhjustatud aga

kolmest peamisest nähtusest: Maa orbiidi elliptilisuse ehk ekstsentrilisuse ehk Maa orbiidi kuju

väljavenitatuse määrast ümber Päikese tiirlemisel; Maa telje kaldenurga muutusest; Maa telje

ringliikumisest, pretsessioonist. Hüpoteesi püstitajaks oli Milutan Milanković, tema järgi

nimetatakse neid nähtusi Milankovići tsükliteks (Gignac, 2001; Zalasiewicz, Williams, 2009).

Muutused Päikese-Maa vahelises kauguses Kainosoikumi aegkonnas tõid kaasa soojema ning

kuivema kliima kui see on praegu. Sellele järgnes järjekordne kliima jahenemine, mille vallandas

suure hulga vulkaanilise tuha paiskumine atmosfääri. Väävelhappe ja aerosooli ühendid, mis

jõudsid atmosfääri ülemistesse kihtidesse, peegeldasid Maale langeva päikesekiirguse tagasi ning

see põhjustas globaalse temperatuuri languse (Gignac, 2001). Maa ajaloos on kliima kujunemisel

oluline osa ka kontinentide triivimisel. Kvaternaari ajastul lahknes Lõuna-Ameerika Antarktikast,

mis avas tee uuele külmale hoovusele, muutes tuulte ning sademete suunda, kõigutades ookeani ja

merevee taset. Võrreldes teiste jäävaheaegadega iseloomustab Kvaternaari viimast ajastikku

märkimisväärne temperatuuri ning merevee taseme stabiilsus. Siiski ka Holotseeni, Kvaternaari

viimast ajastikku iseloomustab jada soojemaid ning külmemaid perioode, nagu „Väike Jääaeg“

Keskajal, mil merevee tase kõikus 1 või 1-2 meetri ulatuses. Mõju hakkasid avaldama mitmed

lühiajalised ilmastikunähtused: El Niño ja La Niña perioodide vaheldumine (ENSO); Põhja-Atlandi

Ostsillatsioon (NAO). Olulist mõju avaldavad need ka tänapäeval (Frahm, Klaus, 2001; Behre,

2007).

5

Maa pika eluea jooksul on aset leidnud mitmed murrangulised muutused. Muutustesse on kaasatud

kõik looduslikud sfäärid (biosfäär, krüosfäär, atmofäär, hüdrosfäär, litosfäär). Esmakordselt Maa

ajaloos on hakanud inimtegevus ja –levik mõjutama looduslike protsesside käiku (Zalasiewicz,

Williams 2006).

1.1.2. Kaasaegsed kliimamuutused ning mis sellega kaasneb

Muutuvast kliimast annavad meile märku üha tihenevad loodusõnnetused - tormid, orkaanid, põuad

ning üleujutused (Bhatti, et al. 2006). Ebaregulaarseks muutunud põudade ja sademete hulk

mõjutavad elustikku pinnases. Samuti avaldavad nad mõju biokeemilistele protsessidele, toitainete

kättesaadavusele taimedel, süsiniku ja lämmastiku varudele (Borken, Matzner, 2008). Globaalne

kliimamuutus on saanud reaalsuseks ning suuremat mõju avaldab see kõrgematel laiuskraadidel

(Solomon, 2007; McCarthy, 2001).

Maa kliima muutumise põhjuseid on palju. Uuritud on kosmiliste tolmupilvede ja asteroidide mõju

meie kliimale. Tunnistatakse, et asterodid, mis tabasid meie planeeti kauges minevikus, ei ole

viimase aja kliimamuutuste põhjustajateks (Dorman, 2009). Kliima kujundajateks on

vulkaanipursked, Milankovići tsükkel, kontinentide aeglane triiv, ookeanide ja kontinentide

tsirkulatsioon.

Viimaste sajandite jooksul temperatuur kasvab üha enam ning arutletakse, kas selle põhjusteks

võiksid olla looduslikud tegurid, nagu minevikus, või on see suuremas osas intensiivistuva

inimtegevuse tulemus (Frahm, Klaus, 2001). Viimase 70 aasta vaatlusandmed on näidanud, et

temperatuuri tõus on vastavuses tõusva CO2 kontsentratsiooniga atmosfääris. See toetab ideed, et

kasvuhoonegaasi efekt sõltub gaaside kontsentratsiooni tõusust atmosfääris (Zavarzin, 2000).

Inimtegevuse tõttu paiskub süsihappegaasi ning teisi kasvuhoonegaase loodusesse eelkõige

fossiilsete, tahkete ja gaasiliste kütuste põletamisel; tööstustest ja tehastest; tsemendi tootmisel

(Raupach, et al. 2007). Süsiniku tasakaalu looduses muudab ka märgalade ja soode kuivendamine,

troopiliste vihmametsade hävitamine (Limpens, et al. 2008).

Kliimamuutusi põhjustavad mitmed asjaolud, kuid pearõhk on globaalsel soojenemisel, mille

põhjuseks kasvuhooneefekt. Selle efekti põhjuseks on Maale langeva päikesekiirguse hulk, mis

6

osaliselt neeldub maapinnas ja ookeanides, kuid osaliselt peegeldub atmosfääri tagasi. Soojenenud

maapind hakkab omakorda kiirgama energiat: lühilainelist ning pikalainelist kiirgust. Lühilaine

kiirgus läbib kergesti atmosfääri, kuid pikalaineline kiirgus neelatakse erinevate gaaside - nn

kasvuhoonegaaside poolt. Tekib sarnane olukord nagu kasvuhoones (Tuckett, 2006). Iga-aastaseks

temperatuuri tõusuks on hinnatud 0,74°C. Regionaalsel tasemel on erinevais paigus aasta keskmine

temperatuur siiski erinev, mistõttu mõnes kohas võib täheldada temperatuuri alanemist (Panin, et al.

2009; Sherstyukov, 2007). Valdavalt jätkub temperatuuri tõus, mis avaldab hävitavat mõju igijääga

kaetud aladele. Arvutused näitavad, et jätkuva globaalse soojenemise juures 200 aasta jooksul

põhjapooluse ümbruse püsiv jääkate kaob, see moodustub ainult talvel, kuid suvel sulab täielikult

(IPCC 2007).

Suurt tähelepanu on pööratud kliima soojenemise fenomenile, kuid tähelepanu on juhitud ka kliima

jahenemisele. Nagu minevikus, nii ka tulevikus võib Maa kliima järsult ning dramaatiliselt muutuda

ühest äärmusest teise. Leidub skeptikuid, teadlasi, kes pooldavad jahenemise teooriat kliima

soojenemise teooriale.

Hapniku isotoopanalüüsid Gröönimaa ja Arktika jääkihtidest näitavad, et kliimamuutused on

toimunud väga järsult ning on laiaulatuslikud, globaalselt sünkroonsed. Geoloogiliste andmete

põhjal võib näha seost soojenemise ning jahenemise vahel, mis periooditi vaheldumisi kestavad 25-

30 aastat viimase 500 aasta jooksul. Kliima jahenemine võib toimuda ka tulevikus, ning üsna pea.

Jahenemise tõestuseks võib tuua üha külmenevad talved Hiinas, esimesed lumesajud Baghdadis,

Põhja-Ameerika viimase 50 aasta kõige lumerikkamad talved. Mis võiks jahenemise põhjuseks

olla? Arvatakse, et siin ei oma olulist rolli inimtegevuse tagajärjel suurenenud kasvuhoonegaaside

atmosfääri paiskamine, vaid päikesekiirguse vähenemine (Asher, 2008; Easterbook, 2011).

Klimaatiliste tingimuste muutumine on oluliseks kitsenduseks liikide levimisel ning ökosüsteemide

laienemisel. Tänapäeva ökoloogide üheks peamiseks eesmärgiks on ennustada liikide, koosluste ja

bioomide levila piiride, väljasuremise, häiringute, biokeemiliste tsüklite ning teiste ökoloogiliste

tegurite muutusi, mille toovad esile muutused kliimas (Williams, et al. 2006)

7

1.1.3. Ennustused, tuleviku kliima.

Igapäevased ja sesoonsed temperatuuri ja sademete hulga kõikumised kujundavad meie tuleviku

kliimat. Mõned kliima tüübid võivad kaduda ning juurde võivad tekkida uued. Ennustatakse, et

aastaks 2100 on tekkinud uusi kliimatüüpe ning globaalne temperatuur tõuseb 1,4-5,8°C võrra.

Jätkuva mere- ja ookeanivee taseme tõusuga kaob 4-48% maismaast, rannikust ning mitmed saared

(William, et al. 2007).

Nagu minevikus nii ka tulevikus on tähtsad Maa orbiidi ja telje kaldenurga muutused, mis

mõjutavad Maale langeva päikesekiirguse hulka, tuues kaasa sesoonseid temperatuuri kõikumisi

mitmetel laiuskraadidel. Samuti kõigub süsihappegaasi (CO2) ning teiste kasvuhoonegaaside

kontsentratsioon. Kaugemas tulevikus võib tulla ka jääaegu. Arvatavasti praeguse globaalse

soojenemise tõttu on kliima jahenemine edasi lükatud ning järgmine suurem jääaeg ootab Maad 60

000 aasta pärast. Erinevate teadlaste välja töötatud mudelid ja arvutused annavad erinevaid

tulemusi, ainsana on kindel, et kliima ja keskkond meie ümber muutub (Berger, et al. 2003).

Kliimamuutustest räägitakse iga päev ning see on saanud aktuaalseks teemaks ka poliitikas.

Koostatud on mitmeid rahvusvahelisi lepinguid, konventsioone, mis sätestavad riikidevahelisi ja

riikidesiseseid püüdlusi võitlemaks kliima muutumisega. Rahvusvahelistest lepingutest olulisemad

on ÜRO kliimamuutuste raamkonventsioon ja Kyoto protokoll. Erinevate liitude ja ühenduste vahel

on teisigi kokkuleppeid. ÜRO kliimamuutuste raamkonventsiooni eesmärk on arendada globaalset

koostööd kasvuhoonegaaside emissioonide stabiliseerimiseks ja vähendamiseks. Konventsioon

jõustus 1993. aastal. Kyoto protokoll võeti vastu 1997. aastal, see täpsustab seaduslikud kohustused

atmosfääri paisatavate gaaside piiramise või vähendamise osas. Tähelepanu alla on võetud

järgmised ühendid: süsinikdioksiid (CO2), metaan (CH4), lämmastikdioksiid (N2O), fluorovesinik

(HFC), perflouorosüsivesinik (PFC) ja väävelheksaflouriid (SF6). Nendest gaasidest CO2, CH4 ja

N2O tekivad ka looduslike protsesside tulemusel. Inimtegevuse tõttu on keskkonda iga-aastaselt

paiskunud 5,5 miljardit tonni süsinikku kütuste põletamise ning tsemendi tootmise käigus; metsa

langetamine lisab 1,5 miljardit tonni ökosüsteemi tasakaalutusse (Raupach, et al. 2007;

http://www.evi.ee/lib/valispol2007.pdf). Rahvusvaheliste lepetega on seotud paljud riigid, kuid

mitte kõik. Keeruline on prognoosida, millised ettevõtmised toovad soovituid tulemusi.

8

1.2. Kliimamuutuste mõju liikidele ja liigilisele

mitmekesisusele

Maa floora ja fauna on pidevas muutumises, elustikku mõjutavad nii biootilised kui abiootilised

tegurid. Arusaamine dünaamilistest muutustest kliima ja elustiku vahel on oluline mõistmaks ja

ennustamaks muutusi ka tulevikus (Gaute, et al. 2005). Globaalne kliimamuutus, maapinna

muutumine ja selle kasutamine ning antropogeenne saaste mõjutavad bioloogilist mitmekesisust

ning protsesse ökosüsteemides (Chapin, et al. 2000). Tänapäeval elavate liikide eellased pidid

samuti toime tulema muutustega elukeskkonnas, kuid ei pidanud kohanema muutustega, mis on

esile toonud inimtegevus (Carvey, 2009). Liigid on üksteisest erinevad ning on väga raske

kirjeldada ning ennustada kuidas populatsioonid reageerivad muutustele. Üksikuid indiviide uurides

on siiski võimalik saada andmeid, mis võiksid anda informatsiooni liikide kohanemise kohta (Voigt,

et al. 2006).

Mitmed mudelid on arendatud, mis suudaksid ennustada kliimamuutuste mõju bioloogilisele

mitmekesisusele. Mõned tulemused hoiatavad, et kliima muutumine võib kaasa tuua paljude taime-

ja loomaliikide väljasuremisi (Parry, 2007). Mudel, mille aluseks võeti lokaalne kliima ning

topograafiline heterogeensus, ennustas, et mägistelt aladelt surevad pooled liigid välja 2051 kuni

2080 aastate vahemikus jätkuva kliima soojenemise tulemusel (Luoto, Heikkinen, 2008). Liikide

väljasuremist peetakse kliimamuutuste kõige tõenäolisemaks tagajärjeks. See toob kaasa muutusi

populatsioonide dünaamikas, toiduahelates, kiskjate ning saakloomade suhetes. Siiski, kõik liigid ei

ole võrdväärselt olulised. Ökosüsteem kaotab oma tähtsuse siis kui välja sureb mõni võtmeliik,

mida teised liigid ei suuda asendada (Carvey, 2009).

Kliimamuutuse all arvestatakse peamiselt globaalset soojenemist, mis avaldab suuremat mõju

kõrgematel laiuskraadidel paiknevatele ökosüsteemidele. Isegi väiksemad temperatuuri kõikumised

võivad kaasa tuua märgatavaid muutusi arktilises elustikus (Cattle, Crossley, 1995; Callaghan,

Jonasson, 1995). Temperatuuri muutused toovad kaasa muutusi liikide fenoloogias ning levialas

(Walther, et al. 2002, Root, 2003). Pikaajalised uuringud hõlmavad kliimauuringuid nii kliima

soojenemisest kui ka kliima jahenemisest. Kui liikide leviala sõltub kliima trendidest, siis mitmed

liigid peaksid andma vastupidiseid reageeringuid jahenemisele ning soojenemisele. Levila piirid

9

liiguvad lõuna poole kliima jahenemisel ning põhja poole kliima soojenemisel. See on leidnud

kinnitust Suurbritannia merekalade, -tigude, nuivähkide ja zooplanktoni, Suurbritannia ning Eesti

lindude uurimisel, kus tüüpiline levikumuster näitab liikide leviala laienemist põhjapoolsematele

aladele (Parmesan, Yohe, 2003).

Temperatuur on üks tähtsamaid faktoreid elavatele organismidele. Kuigi püsisoojased organismid

suudavad oma kehatemperatuuri ise kontrollida mõjutab see nende rändeid, sigimisaegu,

toitumissuhteid. Näiteks lindude saabumine pesitsuspaika on viimastel aastatel alanud varem.

Samuti muutub paaritumisaeg ning munade munemise aeg. Õhu ja vee temperatuuri muutused

mõjutavad rohkem putukate, taimede ja kõigusoojaste loomade elutsüklit. Taimede seemnete ja

pungade varasem valmimine toob kaasa muutusi toitumisstrateegiates (Inouye, 2008; Carvey,

2009).

On koostatud mitmeid andmebaase, mis oleksid sobilikud analüüsiks ning mis selgitaks kaht

fenomeni: liikide leviku piiride muutusi ning muutusi fenoloogias. Uurimise alla võeti mitmed

linnu-, liblika- ning mägitaimede liigid. Tulemused näitasid, et liikide levila piirid on aastakümnega

liikunud keskmiselt 6,1 kilomeetrit põhja poole või mägedes mõni meeter oma levila piirist

ülespoole. See on ilmne tõestus kliimamuutustele. Liikide fenoloogias täheldati muutusi kevade

saabumises, mis aastakümnega on 2,3 päeva varasemaks muutunud (Parmesan, Yohe, 2003).

Taimed on asjakohane näide globaalse mitmekesisuse leviku kirjeldamiseks. Nad on toiduahela

alus, ökosüsteemi tähtsamate elementide allikaks (Hutchinson, 1959). Taimed on olulised

biokeemilistes ringetes. Nende elutegevuse tulemusel toimub gaaside vahetus, mis toetab elu meie

praeguses biosfääris, ning mulla teke. Olles põhiliseks toiduahela aluseks, mõjutavad nad

kõrgemate tasemete energeetilist väärtust (Turetsky, 2003). Nagu eespool mainitud, on täheldatud

taimedel muutusi fenoloogias ja levikumustris kliimamuutuste mõjul. Suurenenud CO2 sisaldus ja

temperatuuri tõus põhjustavad soontaimede varajast õitsengut, taimed levivad kõrgematele

laiuskraadidele (Morecroft, Keith, 2009; Rusterholz, Erhardt, 1998). Sagenevad põuaperioodid,

ebaregulaarne sademete hulk, veepuudus tekitavad stressi pinnases elutsevatele organismidele ning

mõjutavad taimede arengut ja kasvu. Mõnedel aladel on täheldatud aasta keskmiste sademete hulga

kasvu. Sagenenud vihmaperioodid aga ei pruugi ajaliselt kattuda taimede kasvuperioodiga. Mitmed

klimaatilised muutused mõjutavad pinnasest toitainete kättesaadavust, taimede produktiivsust,

10

biokeemilisi protsesse. Pikemas perspektiivis muutuvad ka süsiniku ja lämmastiku varud pinnases

(Borken, Matzner, 2009).

Endeemilised ehk väga kitsa levikuga liigid, mis kasvavad ja arenevad neile sobivates kliima

tingimustes, on eriti ohustatud ning neid võib kliima muutumisel oodata väljasuremine. Mitmed

liigid suudavad koloniseerida ja migreeruda ning kohaneda uute tingimustega, kuid endeemilised

liigid mitte (Dawson, et al. 2011; Pounds, et al. 1999 ).

Mäestike jalamil kasvavad erinevad taimeliigid reageerivad temperatuurile ning võivad migreeruda

ülespoole, suurendades konkurentsi kitsa temperatuuri vahemikus kasvavale kõrgmäestiku

taimestikule (Ozenda, Borel, 1991; Pounds, 1999). 1835-1953 aastatel kogutud materjal, mis

hõlmas soontaimede levikut seoses kliima muutumisega, andis kinnitust, et mäestiku kõrgemates

osades on liigirikkus suurenenud ja seda just mäe jalamilt, madalamalt osadelt migreerunud liikide

tõttu (Pauli, et al. 1994). Kõrgemate laiuskraadide ning kõrgusvööndite liikide väljasuremiseni

viivad temperatuuri ning niiskustasemete muutused, mis avaldavad mõju vegetatsiooniperioodidel.

Liigid proovivad kohaneda oludega, mis on muutunud viimaste sajanditega üsna kiiresti. Üheks

võimalikuks viisiks on liigi geograafilise leviala laiendamine, samuti fenotüübilise plastilisuse

(aklimatiseerumine), mikroevolutsiooni ning lokaalse leviala laiendamine. Mitmed liigid ei suuda

oma leviala laiendada ning uute oludega kohaneda. Selleks on mitmeid põhjusi, nagu muutunud

maakasutus, elukoha killustatus, liikide omavahelised negatiivsed koosmõjud, patogeenid,

invasiivsed liigid (Dawson, et al. 2011).

Jääb teadmata, kas käimasolevad muutused populatsioonide leviku mustrites ning fenoloogias on

ebasoodsate tingimuste üleelamiseks ning lühiajalised (Williams, Jackson, Front, 2007).

Looduskaitsjad on mures bioloogilise mitmekesisuse säilimise pärast tulevikus. Oluline on, et

järeldusi ei tehtaks vaid ennustuste põhjal, vaid tuleb teha palju katseid, analüüse, mis annaksid

konkreetseid vastuseid, mis võib bioloogilise mitmekesisusega juhtuda ning kuidas oleks võimalik

seda säilitada (Dawson, et al. 2011).

11

2. Samblad

2.1. Üldine iseloomustus

Sammaltaimed kasvavad pea igas mageveekeskkonnas ja maapinnal, kus suudavad kasvada ka

taimed. Samblaid võib leida kõikides kliimaregioonides, välja arvatud alad, mis on kaetud

liustikujääga. Maailma taimede hulgast moodustavad samblad suuruselt teise rühma, hõlmates

ligikaudu 25 000 liiki (Crum, 2001). Kuigi sammaldel on sarnane veehoiusüsteem, leidub väheseid

kosmopoliitseid liike, mida võiks leida kõikides kliimaregioonides. Troopiliste vihmametsade liigid

on harjunud pideva niiskuse, kõrge õhutemperatuuri ja varjuliste kasvukohtadega, tundraliigid on

kohastunud madalate temperatuuride, temperatuuri suure kõikumise ja valgusküllasusega. Peale

maapinna kasvavad samblad ka kividel, kaljudel, puutüvedele ja isegi kõrbeliival, taludes

kõrvetavat päikesekiirgust ning elada aastaid veeta (Gignac, 2001).

Sammalde hõimkond koosneb kolmest klassist: Anthocerotopsida ehk kõdersamblad,

Marchatiopsida ehk maksasamblad ning Bryopsida ehk lehtsamblad, mida uuemal ajal on käsitletud

ka hõimkondadena (Crum, 2001). Sammaldel on omapärane elutsükkel, kus gametofaas on

pikaealine ning soporfaas lühiealine. Võrreldes soontaimedega on samblad väikesekasvulised.

Sammaldel puuduvad juured, mistõttu sõltub nende elutegevus atmosfääri- ja pinnaveest, mille

kättesaadavus on aga perioodiline. Et pikendada fotosünteesi aega, on sammaldel mitmed eripärad,

mis lubavad vähendada veekadu: näiteks vart ümbritsevad risoidid, mitmesuguse kujuga

lehehõlmad, papillid lehtedel, tühjad hüaliinsed rakud, paks rakukest. Sammaldel puudub varres

arenenud juhtkude ning nad imavad vett ja toitaineid kogu keha pinnaga. Nende füsioloogilised

kohastumused lubavad üle elada kuivaperioodid ning kiirelt taastuda, kui vett ja niiskust on

piisavalt (Gignag, 2001; Longton, 1984).

Nagu soontaimed, sisaldavad ka samblad klorofüll a ja b, ksantofülle ja karotenoide, tärklise teri

plastiidides, tselluloosi rakuseintes, kuid neis puudub ligniin, mistõttu nende varre toestus jääb

nõrgaks ning seega pole nad ka võimelised kasvama eriti suureks (Crum, 2001). C3 taimedele

omaselt suudavad nad fotosünteesida üsna madalate temperatuuride juures. Niipea kui lumi on

kadunud ning sammaldele paistab valgus, suudavad nad alustada fotosünteesi (Stark, 2002;

Longton, 1984).

12

2.2. Sammalde olulisus

Kuigi samblad on ühed vanimad taimed Maal, teatakse nende rollist ökosüsteemides väga vähe.

Samblaid on kasutatud inimeste poolt ravimitena, aianduses, olme- ja majapidamises, kuid nad on

ka ökoloogiliselt väga tähtsad (Saxena, Harinder, 2004). Kliimamuutuste mõjul vähenev või

teisenev sammalkate võib tekitada suuri muutusi ökosüsteemides ning avaldada omakorda

tagasimõju kliimale.

2.2.1. Sammalde olulisus ökosüsteemides

Samblad on levinud kõikidel kontinentidel ning kliima- ja kõrgusvööndeis, välja arvatud

polaarjääga kaetud aladel. Edu laialdases levikus tagab nende omapärane füsioloogia ning väga

efektiivne veeomastussüsteem, mis lubab sammaldel vastu pidada väga erinevates kliimaoludes.

Selline unikaalne süsteem lubab sammaldel kasvada ja areneda, kui vesi on hästi kättesaadav ning

aeglustada metabolismi, kui vett on vähe (Gignac, 2001). Väikese kasvu tõttu on neid tihti peetud

vähetähtsateks kooslustes ning võrreldes soontaimedega konkurentsinõrkadeks. Olenevalt

keskkonnatingimustest võivad aga samblad teatud regioonides ja kooslustes, nagu arktilised

tundrad, boreaalsed sood ning metsad, saavutada ülekaalu kas biomassis või liigirikkuses (Ingerpuu,

Vellak, 1998; Longton 1984). Nad võivad soodustada või pärssida soontaimede idanemist.

Erinevad sammalde kooslused on olulised aineteringes. Kõige paremini seotakse lämmastik rabade

turbasammalde poolt. Kuid ka soode, märgalade ja boreaalsete metsade samblad seovad

märkimisväärse osa lämmastikust (Waughman, Bellmy, 1980). Märgaladest enamus, ligi 80% asub

põhjapoolkeral, ülejäänud subtroopilistel Lõuna- ja Ida-Aasia aladel (Joosten, 2004). Turbarabad

seovad lämmastiku kõrval ka süsinikku. Kuigi põhjapoolkeral paiknevad rabad katavad kogu

pindalast väikese osa, umbes 2%, suudavad nad salvestada umbes 1/3 kogu maailma looduslikult

ning inimtegevuse tagajärjel tekkinud süsinikust ( Gorham, 1991).

Turbasammalde hävimise korral toimub ladestunud turba lagunemine seal talletunud süsiniku

vabanemine, mis võib põhjustada kliima soojenemist.

13

Troopilistes metsades on sammaldel oluline roll nii ökosüsteemi, bioloogilise mitmekesisuse kui ka

biomassi osana. Kõrge niiskustase, sobiv temperatuuride vahemik soodustab sammaldel kasvu nii

maapinnal kui ka teistel taimedel (Wolf, 1993). Epifüütilised samblad katavad paksude mattidena

puude tüvesid ja oksi, tekitades kasvusubstraati soontaimedele, nagu sõnajalgad ja orhideed

(Nadkarni, Longino, 1990). Samblad seovad suurtes kogustes sademevett, mis võimaldab toitaineid

lahustada ning selle kaudu stabiliseerida pilvemetsa ökosüsteemi (Longton, 1984; Frego, 2007).

Pilvemetsades sammaldesse kogunenud vesi valgub aegamööda ojakestesse ning on väga tähtsaks

madaliku jõgede veega varustamise allikaks.

Väikesed samblad moodustavad suuri samblamatte. Need matid on elupaigaks mitmetele

selgrootutele ning selgroogsetele. Lisaks elupaigale, mis pakub kaitset vaenlaste eest, kasutavad

linnud ja teised selgroogsed sambla tutikesi oma pesa tihendamiseks. Paljud liigid sõltuvad

sammaldest, pakkudes elupaika, peidukohta ja on mõnele liigile isegi toiduallikaks (Glime, 1994).

2.2.2. Sammalde kasutamine inimeste poolt

Viimaste sajandite jooksul on rohkem kui 400 uudset keemilist ühendit eraldatud sammaldest.

Sammaltaimed sisaldavad mitmeid kasulikke ühendeid, sealhulgas oligosahhariide, polüsahhariide,

aminohappeid, rasvhappeid, aromaatilisi- ja fenoolühendeid , mida võiks edukalt kasutada

meditsiinis. Kuid oluline on, et erinevaid liike kasutatakse õige haiguse raviks (Pant, Tewari, 1990).

Sammalde kasulikkust võitlemaks inimeste seennakkustega on katseliselt tõestatud (Frahm, 2004),

siiski bioaktiivsed ained võivad põhjustada ka allergilisi reaktsioone ja mõnel juhul nahahaigusi

ning põletikke. Seetõttu samblad pole pikka aega olnud teaduslikus meditsiinis kasutusel, samas

rahvameditsiin neid ei põlanud (Ando, Mautso, 1984). Antiseptiliste ning suurepärase

imamisvõimega turbasamblaid on sajandeid kasutatud haavade katmiseks ning raviks. Turbasammal

asendas hästi puuvillast sidet, mis lahtise haava katmisel võis tekitada põletikku (Pant, Tewari,

1990). Mitmed rahvused erinevates riikides on samblaid kasutanud erinevate tõbede ravimiseks.

Näiteks eurooplased kasutasid harilikku helvikut (Marchantia polymorph ) tuberkuloosi raviks,

kuna talluse kuju oli sarnane kopsudega. Hiinas kasutatakse siiani selle sambla preparaati kollatõve

raviks ning välispidiselt põletike leevendamiseks (Bland, 1971; Hu, 1987). Sammaldega on ravitud

ka südame-veresoonkonna haigusi, angiini, nad on tõhusaks palavikualandajaks (Glime, 2007).

14

Samblaid on edukalt kasutatud ka majapidamises: aiasaaduste pikemaks säilitamiseks mässiti need

sambla sisse; lisati potitaimede mulda, aiamulda, et tõsta mulla kvaliteeti ning suurendada mulla

võimet rohkem niiskust siduda ning vähendada umbrohtude kasvamist (Saxena, Harinder, 2004 ).

Samblaga kaetud toiduained säilisid kauem, ei riknenud nii kiiresti. Sammaldest valmistatud

preparaadid nagu ka mitmete sammalde fragmendid inhibeerivad bakteriaalseid haigusi. Samuti ei

taha sambla preparaadiga pritsituid taimi närida erinevad kahjurputukad (Tadesse, 2002). Inimesed

on sammaldele leidnud kasutust ka jalamattidena (Glime, Saxena, 1991). Vastupidavamate rõivaste

valmistamiseks kooti villa sisse turbasammalt. Samblaid kasutatakse edukalt ka kunsti vallas.

Maalide raamimiseks, ruumilisuse lisamiseks skulptuuridele, loomakujukeste, jõuluehete ja muude

kaunistusete valmistamiseks. Lembophyllum clandestinum´i kasutati Uus-Meremaal mähkmete ning

laste voodipesu täiteks. Põhjamaades ning Saksamaal said populaarseks matkasaapad, mille

tallatäiteks kasutati turbasammalt, et peletada ebameeldivat lõhna, imada liigset niiskust ning

toetada jalga (Glime, 2007).

Vee ja tsemendisegusse segatud turvas, mis on kokku surutud, annab odava ja lihtsalt töödeldava

ehitusmaterjali. See on kerge ning madala tihedusega. Ainsaks puuduseks on vähene mehhaaniline

tugevus. Põhjamaades, kus samblaid leidub külluses, topiti neid palkide vahele, et maju soojustada

ja hoida parajat niiskustaset. Samblas leiduvad ühendid ei luba ligi hallitust ning seenhaigusi.

Sammal oli oluliseks abivahendiks ka laudas, kus ta loomade allapanuks kasutatud saepuru ja põhu

välja vahetas, sest imas paremini uriini ning sidus paremini ammoniaaki. Mõned samblad

sisaldavad ka kasulikke vitamiine, näiteks Barbella pendula sisaldab vitamiini B12. Seda on lisatud

loomasöödale, et tõsta toiteväärtust. Kasulike ühendite sisalduse tõttu on ka inimesed samblaid oma

toidus kasutanud. Halva maitse ja vähese kalorsuse tõttu valmistati enamasti teed. Mõned liigid

võivad olla olulised maitse esile toojateks, nagu näiteks turbasamblad aitavad esile tuua Šoti viski

tõelise maitse. Tõelisi maitseelamusi püütakse sammaldest leida ka köögis, kus katsetatakse

erinevaid liike ning erinevaid küpsetamise meetodeid (Glime, 2007; Bryonet, 19 November 2006).

Samblad on tähtsaks kütuse allikaks Põhja-Euroopas (Richardson, 1981). Lisaks soojuse tootmisele,

on võimalik toota ka elektrit (Boffey, 1975). Turvas on kõrgema kütteväärtusega kui puit (Saxena,

Harinder, 2004).

Samblad on edendanud ja edendavad teaduslikku uurimistööd. Maksasammalde uurimine viis

15

esimeste taimede sugukromosoomide ning kromosoomide katkematuse kirjeldamiseni (Reski,

1998). Sammalde peal oli võimalik demonstreerida ka erinevaid mutageneese (Reski, 2005).

Võrreldes soontaimedega on neid kergem paljundada ja neil on lihtsama ehitusega organid ja koed.

Võrreldes inimese rakukultuuridega on sambla kultuurid odavamad. Seepärast on paljud laborid

hakanud katseid tegema just sammaldega. Erinevalt soontaimedest võib samblaid sügavkülmutada

ning uuesti üles sulatada, kahjustamata sambla kudesid ning organeid ning kasutada uuesti

erinevateks katseteks (Schulte, Reski, 2004). Mitmete heade omaduste tõttu püütakse neid ära

kasutada nii geenitehnoloogias kui ka biotehnoloogias. Geenitehnoloogias üritatakse taimedele

siirdada sammalde geene, et muuta põllutaimed vastupidavamaks osmootsele stressile,

põuakindlamaks ning sooli taluvamaks. Üha suureneva rahvaarvuga tekib palju probleeme, millele

teadlased püüavad lahendust leida. Püütakse leida vastuseid kuidas tulevikus inimesed saavad

kasvatada täisväärtuslikku toitu; kuidas oleks võimalik kõrgekvaliteetse toidu abil ennetada ning

vähendada südame-veresoonkonna haigusi ning vähki, kuidas oleks võimalik toota odavaid, samas

ka tõhusaid ravimeid. Katsed Physcomitrella patens´ga võivad anda vastused neile küsimustele

(Reski, Frank, 2005). Seda samblaliiki on kasutatud transgeensete toidutaimede loomiseks, et toota

inimesele vajalikke polüküllastamata rasvhappeid (Abbadi, et al. 2004).

Samblad on väga vastupidavad ning võivad kasvada väga erinevates keskkonnaoludes. Nad on väga

head indikaatorid õhu- ja veesreostuse määramiseks. Seda võimaldab nende suur katioonide

sidumise võime. Samblad võivad akumuleerida raskemetalle nagu Ob, Fe, Zn, Ni ning orgaanilisi

ühendeid veest. Raskemetalle on võimalik nö taastoota, neid põletamise ning töötlemise teel

sammaldest eraldades (Saxena, Harinder, 2004).

Õlireostusega võitlemiseks on sammaldest valmistatud tooted, mis on hüdrofoobsed, imavad vaid

õli. Erinevaid tehnoloogiaid kasutades on välja töötatud tooted, mis lubab eemaldada kroomi

tuumajäätmetest ning teisi keskkonnale kahjulikke ühendeid (benseene, atsetooni, butanooli jms)

(Saxena, Harinder, 2004).

16

3. Kliimamuutuste mõju sammaltaimedele

Unikaalse füsioloogia ning ökoloogiaga sammalataimed erinevad soontaimedest mitmete omaduste

poolest: neil on arenenud efektiivsed veesäilitussüsteemid, mis lubavad sammaldel pikendada

fotosünteesi aega kuivamisel ning võime kiirelt taastada uuesti elutegevus niiskumisel. Sammaldel

toimub rakkudes ja rakkude vahel kiire ja lihtne vee ja toitainete ning gaaside vahetus. Nende

erinevuste tõttu on samblad võrreldes soontaimedega tundlikumad keemiliste ühendite

ladestumisele rakkudes (Turetsky, 2003). Ökoloogilistele muutustele võivad nad reageerida kiiresti.

Lühike elutsükkel, levisevarud pinnases ja eoste levik kaugete vahemaade taha lubab neil

muutustele reageerida juba ühe aasta jooksul (Frahm, 2005). Väikese kasvu ning kaugeleulatuva

levimise tõttu suudavad samblad kasvada sobivate mikroklimaatiliste tingimustega regioonides

isegi siis kui makroklimaatilised tingimused on ebasobivad (Sveinbjörnsson, Oechel, 1992).

Samblad toodavad hapnikku, kasutavad CO2, ning seovad tolmuosakesi, aidates atmosfääri

puhastada (Chiaffredo, Denayer, 2004). Uuringud kliimamuutuste mõjust sammaldele käsitlevad:

muutuste mõju sammalde kasvule, mõju individuaalsete liikide levikule, koosluste kogumile ning

elukeskkonnale (Gignac, 2001).

Kui temperatuur tõuseb praegusest vahemikust kõrgemaks, siis liikide leviala suureneb. Näiteks

aastakümneid tagasi olid Sematophyllum substrumulosum´i põhjapoolseimad leiud Edela-

Prantsusmaal, kuid nüüd võib seda liiki leida juba Hollandist. Võime järeldada, et ökoloogilised

tingimused on Hollandis sarnased nendega, mis olid aastate eest Edela-Prantsusmaal. Kiiret ja

lihtsat levimist soodustavad eosed, mis ei tunne riigipiire. Sattudes uude paika ei pruugi eosed

idaneda kohe, vaid siis kui tingimused muutuvad soodsateks (Frahm, 2005). Kliima muutumise

kõige tõenäolisemaks tagajärjeks on vahemereliste ja ookeaaniliste liikide leviala laienemine.

Näiteks on uuritud atlantilise, vahemere-atlantilise ning vahemerelise Euroopa sammalde levikut.

34 liiki on oma leviala laiendanud ning tänapäeval võib neid leida Kesk-Euroopast. Leviala

laienemine on toimunud kiiresti – viimase paari aastakümne jooksul ning on korrelatsioonis

suurenenud keskmiste temperatuuridega talvekuudel (Frahm, Klaus, 2001).

17

On tehtud mitmeid uuringuid, et selgitada sammalde levimist kõrgmäestikes ning üldse mäestike

piirkondades. Šveitsi sammalde uurimisel kasutati andmeid Šveitsi Riikliku Liikide Loendi

sammalde andmebaasist ajavahemike 1880-1920 ning 1980-2005 kohta. Võrreldi ja analüüsiti,

kuidas on sammalde levialad muutunud, ning püüti selgitada, kas muutuste põhjuseks võiks olla

kliima muutumine. Erinevuste kindlakstegemiseks kasutati mitmeid erinevaid meetodeid. Leiti et,

viimase saja aasta jooksul tõusnud keskmine temperatuur on peamiseks põhjuseks sammalde

levimisel mäestike jalamilt mäestiku kõrgematesse osadesse. Keskmine leviala suurenes ning

ülemine levialapiir liikus üha kõrgemale. Sammalde levik on vastavuses soontaimede levikuga

Alpides, kus dekaadi jooksul mõõdetud liikide keskmine ülespoole liikumine oli 24 m (Parolo,

Rossi, 2008; Bergamini, et al. 2009). Leviku ülapiiri tõusmisele vastukaaluks alapiiri tõusu siiski ei

esine. See on seletatav sellega, et madalmikualadel jäävad paljud jahedama mikrokliimaga

elukeskkonnad püsima hoolimata makrokliima soojenemisest. Võib eeldada, et madalamal levivate

liikide seas toimub aeglane väljasuremise protsess samal ajal kui kõrgemal levivate liikide seas

toimub kolonisatsioon ja levik kõrgematele kõrgustele (Bergamini, et al. 2009).

Temperatuuri tõusu kõrval on ka teisi tegureid, mis mõjutavad sammalde leviala laienemist-

suurenenud lämmastiku ringlus keskkonnas võib edendada ookeaniliste epifüütide levimist (Frahm,

Klaus, 2001).

Muutused ei hõlma ainult invasiooni ning levimist uutesse elupaikadesse, liikidel on märgatud ka

morfoloogilisi muutusi, mille põhjuseks võiks olla kliima muutumine. Leiti et liigid, mis kasvavad

rippuvalt puude okstel, on hiljuti hakanud okstele moodustama nn sambla kerasid. Selle fenomeni

põhjuseks peetakse suurenenud sademete hulka (Frahm, 2005).

Suurenenud CO2 sisaldus atmosfääris on suunanud soontaimede uurijate tähelepanu õhulõhedele

ning nende uurimisele. On täheldatud muutusi õhulõhede kujus ning suuruses ning õhulõhede

sagedusele lehe pinnal (Woodward, Kelly, 1995). Ka sammalde uurijad on hakanud tähelepanu

pöörama süsihappegaasi konsentratsiooni tõusu mõju uurimisele. Teostati katse maksa- ja

lehtsammaldega kümnes läbipaistvas akrüülkambris, kus temperatuur ja niiskustase hoiti sarnasel

režiimil, kuid CO2 kontsentratsioon oli pooltes kambrites looduslike oludega sarnane ning pooltes

kambrites kõrgendatud. Suurendatud CO2 taseme juures märgati sammalde biomassi suurenemist

18

ning kuparde pikkuse suurenemist. Samuti suurenes epidermi rakkude arv, kuid nende mõõtmed

kõrgema CO2 juures ei muutunud ning olid sama suurusega nagu madalama CO2 tasemega

õhkkonnas kasvavatel sammaldel (Baars, Edwards, 2008).

Turbarabad on olulised globaalse süsiniku talletajad. Ülioluline on mõista kuidas kliima muutumine

mõjutab turbasammalde kasvu, et ennustada süsiniku talletumist rabades ja soodes. Paljud uuringud

mitmete turbasambla liikidega on andnud erinevaid tulemusi nii sammalde produktsiooni kui ka

lagunemise osas (Gerdol, 1995; Gunnarsson 2005; Limpens, Berendse, 2003). Katse all olnud

monokultuurid erinevatest turbasamblaliikidest suurendasid juurdekasvu temperatuuri tõusmisel.

Järeldatakse, et mättavahe- ja älveturbasambla liigid on tundlikumad temperatuuri muutustele,

mätaste turbasamblad aga vähem tundlikumad (Asada, 2003).

Praegu pööratakse suuremat tähelepanu CO2 kontsentratsiooni uurimisele, jättes teised ühendid

tahaplaanile (Lee, et al. 1998). Siiski püütakse ka teistel elementidel ja ühenditel nn silma peal

hoida. Sooritatud on katse, kus nelja samblaliiki hoiustati kuivas olekus NO ja NO2 suurendatud

kontsentratsioonide juures kolm nädalat. Märkimisväärselt ei mõjutanud need sammalde

metabolismi, siiski NO2 põhjustas nitraadi reduktaasi aktiivsuse tõusu 24 tunni möödudes pärast

niiskumisperioodi algust, samal ajal kui NO pärssis selle ensüümi aktiivsust. Pärast 21 päeva

möödumist märgati NO vähest mõju fotosünteesile. Looduslikus õhus taastus aga endine nitraadi

reduktaasi aktiivsus. Katse tulemus toetab väidet, et maapiirkondades esinev suurem NO ja NO2

kontsentratsioon ei tohiks märkimisväärset mõju sammaldele avaldada (Morgan, et al. 1992).

Ammoniaak on aga väga fütotoksiline ühend, mille osa atmosfääris veel on üsna väike. Üha

suureneva inimtegevuse tõttu tuleb NH3 kontsentratsiooni tõusu jälgida. Siiski on väga vähe

katseid sooritatud et uurida, kuidas osoon ja mitmed lämmastikuühendid mõjutavad sammalde

kasvu ja arengut (Lee, et al. 1998).

Kliima muutumine põhjustab pinnase temperatuuri tõusmist, mis omakorda suurendab mikroobse

aktiivsusega kihi paksust ja seega ka orgaanilise osa mineralisatsiooni. Ennustatakse tõhusamat

toitainete kättesaadavust, millel võib olla mõju taimede kasvule ning erinevate liikide koosseisule,

samuti konkurentsile. Viimase kahe sajandi jooksul on kliima muutumine viinud teadlased nii

19

kaugele, et tehakse in situ katseid, mis selgitaks simuleeritud keskkonna mõju taimede

vegetatsioonile (Jägerbrand, et al. 2009). Viimased uuringud on enamasti keskendunud

soontaimedele, sammaldele on vähem tähelepanu pööratud. Rootsi põhjapoolseimas osas sooritati

eksperiment, kus kahekümnes 1x1 m ruutudes rakendati erinevaid töötlusi: temperatuuri tõstmine,

toitainete lisamine, või rakendati mõlemaid korraga. Uuriti nõmme ja rohumaa taimestikku. Katse

lõpuks tuvastati, et temperatuuri ja toitainete ning ainult toitainete tõstmisel sammalde Hylocomium

splendens´i osakaal rohumaal ning Kiaeria starkei´i osakaal nõmmel vähenes. Temperatuuri

tõstmisel ning toitainete lisamisel vähenes rohumaal Aulacomnium turgidum´i osakaal. Mõned

samblad, nagu Cyrtomnium hymenophyllum suurendasid biomassi ning kasvu ainult toitainete

lisamisel (Chapin, et al. 1995). Selgus, et rohumaade taimestik reageerib muutustele erinevalt,

mõned taimed suurendavad biomassi ning kasvu, teiste kasv väheneb (Jägerbrand, et al. 2009).

Kliima muutumine loob uusi konkurentsisuhteid - praeguste kasvukeskkonna tingimustega harjunud

liigid ei suuda muutuvate tingimustega kohaneda, samas kui mõni teine liik suudab kohaneda

kiiremini ning hõivab hääbuvate liikide nišše.

Ilmastikutingimuste muutumise ning niitmise mõju soontaimedele, sammaldele ja samblikele

iseloomustab Lääne-Eesti loopealsetel korraldatud katse. Viie aastase katse tulemusel järeldati, et

õhukesel kuival karbonaadirikkal loopealsel on sammaldel, soontaimedel ning samblikel erinevad

klimaatilised nõudmised. Sammalde kasvu soodustas kõrgem aasta keskmine sademete hulk ning

soontaimede niitmine ei mõjutanud sammalde ja samblike kasvu. Mõningate stsenaariumite järgi

võib kliima soojenemine Eesti aladel tuua kaasa sademete hulga suurenemise. See võib viia

õhukestel muldadel sammalde osakaalu suurenemisele (Ingerpuu, Kupper, 2007; Brooker,

Callaghan, 1998). Kuigi soontaimed on üldiselt tugevamad konkurendid võrreldes sammalde ja

samblikega, siis rasketes tingimustes on nende konkurents pärsitud (Limpens et al. 2004, Ingerpuu,

Kupper, 2007).

Sammaldele avaldavad mõju paljud tegurid: temperatuur, sademete hulk, lämmastiku ladestumine,

atmosfääriline CO2. Muutused hulgas ja kontsentratsioonides ei ole lineaarsed ning suuremat mõju

kliima muutumisele avaldavad mitmete ühendite, temparatuuri ja teiste tegurite koosmõjud (Tuba,

et al. 2011). Pikaajalise kliima muutumise protsessis peabki arvesse võtma paljusid tegureid, mitte

ainult temperatuuri (Heijmans, 2008).

20

Kokkuvõte

Töö eesmärgiks oli anda kirjandusel põhinev ülevaade kliima muutumisest ning selle mõjust

elustikule, eeskätt sammaltaimedele.

Kliima on muutlik. Maa pika eluaja jooksul on toimunud ulatuslikke kliima jahenemisi ning

soojenemisi. Kliima jätkab muutumist ka tulevikus, kuid keeruline on siinjuures ennustada, kas

meid ootab jahenemine või hoopis soojenemine. Viimastel aastakümnetel on domineerivaks saanud

seisukoht, et toimub kliima soojenemine ning et seda mõjutab inimtegevus. Suurenenud on

kasvuhoonegaaside atmosfääri paiskumine, mis lööb tasakaalust välja looduslikud aineteringed.

Globaalse soojenemise teooriale leidub ka vastaseid, kes arvavad, et pikemas perspektiivis toimub

preagu hoopis kliima jahenemine. Kuna puuduvad üheselt mõistetavad teoreemid ja mudelid, mis

aitaksid prognoosida tuleviku kliimat tuleb pidevalt muutusi analüüsida, kaasates uusi

mõjufaktoreid, kuid jätkuvat tähelepanu peab pöörama ka inimtegevusele, mis teatud määral

avaldab mõju looduslikele süsteemidele.

Kuna kliima muutumist on raske ette ennustada, siis kliima paremaks mõistmiseks võime seda

uurida ka mineviku toel. Oluline on uurida praegu toimuvate muutuste mõju liikidele ja liigilisele

mitmekesisusele, et võimalusel vältida paljude liikide ja koosluste hävimist. Praeguse globaalse

soojenemise tõttu täheldatakse liikide levimist oma levialast kaugemale. Põhjapoolkeral elutsevad

liigid levivad mõnikümmend kilomeetrit oma levialast põhja poole. Seda on täheldatud nii

soontaimede, kui imetajate puhul. Olulist mõju on märgatud liikide rännetes, mis iga-aastaga

algavad üha varem. Muutusi on ka toitumis-, sigimissuhetes. Liigid, kes ei suuda kohaned uute

oludega ning ei suuda migreeruda, oma leviala laiendada, ootab ees väljasuremine, mida peetakse

kliimamuutuste kõige tõenäolisemaks tagajärjeks.

Väikesekasvulisi samblaid on uuritud suhteliselt vähe, kuid ühtede kergemini muutustele alluvate

taimedena võetakse neid üha rohkem uurimise alla, selgitamaks, kas suurenenud CO2 ning teised

kasvuhoonegaasid avaldavad märgatavat mõju nende kasvule, arengule ja levikule ning seega ka

21

nendele ökosüsteemidele, kus nad levivad. Nagu soontaimede ja loomade puhul, on kõige

tõenäolisemaks kliima soojenemise tagajärjeks leviala piiride laienemine ning leviku laienemine

kõrgematele laiuskraadidele. Kliima muutuste tagajärjed sammaldele ja kogu ökosüsteemidele

võivad eri paigus olla erinevad. Temperatuuri ja toitainete sisalduse tõusu korral võib sammalde

osakaal kooslustes väheneda, sademete hulga tõustes aga suureneda.

22

Summary

Climate Change and its effects on Bryophytes

The aim of the work is to give literature-based overwiev about climate change and its impacts on

species and biodiversity, foremost on bryophytes.

Climate is changeable. There have been large-scale climate coolings and warmings during long

Earths history. Climate continues changing in the future, however, it is complicated to predict

whether we can expect new cooling or warming. In recent decades the dominating view is that

climate warming is happening and it is influenced by human activity. Natural cycle of matters are

out of balance and it is due to increaced greenhouse gases. There are opponents to global warming,

who believe that in the long run global cooling is taking place. We do not have any uniquely

comprehensible theorems and models that would help us to predict future climate, but we must

continuously analyse changes, involving new influencing factors. Continuing attention must be

turned on human activity, that has notable effects on natural systems.

Whereas climate change is very difficult to predict, we could investigate it with the help of the past.

It is important to study current change effects on species and biodiversity to prevent several species

and communities to be destroyed. Due to the current global warming several species have extended

their distribution range. In the northern hemisphere species have extended their distribution a few

kilometers to the north. This is observed by animals and vascular plants. Important effects have

been noticed on species migration, that starts earlier every year. There are changes in food- and

breeding relations. Species that cannot adapt in new conditions or migrate, are expected to extinct.

Extinction is most likely the consequence of climate change.

Short-sized bryophytes have been explored relatively little, however, they react to changes often

very quickly and are thus good research objects. Several studies have been done to clarify, if

23

increased CO2 and other greenhouse gases, or changes in precipitation and temperature reveal any

effect on growth, evolution and expansion of the distribution area of bryophytes. Bryophytes like

vascular plants and animals most likely extend their ranges and disperse to higher latitudes due to

climate warming. Climate change effects on bryophytes and ecosystems vary in different places.

Increased temperature and nutrient abundance might diminish bryophytes proportions, whilst

increased percipitation could increase bryophytes proportions.

24

Tänuavaldus

Käesoleva töö valmimise eest tänan oma juhendajat Nele Ingerpuud.

25

Kasutatud materjal

Abbadi, A., Domerque, F., Bauer, J., Jonathan, A., Napier, J. A., Wilti, R., Zähringer, Z., Cirpus, P.,

Heinz, E. 2004. Biosynthesis of very-long-chain polymsaturated fattyacids in transgenic oilseeds:

Constraints on their accumulation. Plant Cell 16: 2734-2748.

Ando, H., Mautso, A. 1984. Applied bryology. In: Schultze-Motel, w.(eds) Advances in Bryology,

vol.2, pp. 133-224.

Behre, K.-E., Boreas 36 (2007) 82-102 – In: Zalasiewicz, J., Williams, M. 2009. A Geological

History of Climate Change; Letcher, T. M., Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth.

Elsevier, Amsterdam.

Berger, A., Loutre, M. F., Crucifix, M. 2003. The Earth Climate in the next hundred thousand years

(100 kyr)“, Surveys in Geophysics 24: 117–138, 2003.

Bhatti, J. S., Lal, A., Apps, M. J., Price, M. A. 2006. Climate Change and Managed Ecosystems –

CRC Press, Taylor ja Francis Group, New York.

Bhatti, J. S., Apps, M. J., Lal R. 2006. Interaction between Climate Change and Greenhouse Gas

Emissions from Managed Ecosystems in Canada - In: Bhatti, J. S., Lal, A., Apps, M. J., Price, M.

A., Climate Change and Managed Ecosystems – CRC Press, Taylor ja Francis Group, New York,

pp. 3-14.

Bland, J. 1971. Forests of Lilliput. Prentice-Hall Inc., Euglewood Cliffs 210 pp.

Boffey, H. P. 1975. Energy: plant to use peat as fuel stirs concern in Minnesota. Science 190: 1066-

1070.

26

Borken, W., Matzner, E. 2009. Reappraisal of drying and wetting effects on C and N mineralization

and fluxes in soils. Global Change Biology 15, 808–824.

Brenchley, P. J., Marshall, J. D., Carden, G. A. F., Robertson, D. B. R., Long, D. G. F., Meidla, T.,

Hints, L., Anderson, T. F., Geology 22 (1994) 295-298 - In: Zalasiewicz, J., Williams, M. 2009. A

Geological History of Climate Change; Letcher, T. M., Climate Change: Observed Impacts on

Planet Earth. Elsevier, Amsterdam.

Callaghan, T. V., Jonasson, S. 1995. Arctic terrestrial ecosystems and environmental change.

Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B 352: 259-276.

Carey, C. 2009. The impacts of climate change on the annual cycles of birds. Philosophical

transactions of the Royal Society, Bilogical Sciences, 364: 3321-3330.

Cattle, H., Crossley, J. 1995. Modelling Arctic climate change. Philosophical Transactions of the

Royal Society of London Series B 352: 201-213.

Chapin, F. S., Zavaleta, E. S., Eviner, V. T. et al. 2000. Consequences of changing biodiversity.

Nature, 405, 234–242.

Chiaffredo, M. K., Denayer, F.-O. 2004. Mosses, a necessary step for perennial plant dynamics.

MCK Environment France.

Crum, H., 2001. Structual Diversity of Bryophytes. University of Michigan Herbarium Aun Arbor

pp. 379.

Dawson, T. P., Jackson, S. T., House, J. I., Prentice, I. C., Mace, G. M. 2011. Beyond Predictions:

Biodiversity Conservation in a Changing Climate. Science vol 332: 53-58.

27

Dorman. L. I. 2009. Cosmic rays in Magnetosphere of the Earth and other Planets Springer,

Netherlands – In: Dorman, L. I. 2009. The role of space weahter and cosmic ray effects in climate

change; Letcher, T. M., Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth. Elsevier, Amsterdam,

pp. 44-74.

Frahm, J.-P., Klaus, K. 2000. Bryophytes as indicators of recent climate fluctuations in Central

Europe. Lindbergia 26: 97-104.

Frahm, J.-P. 2004. new frontiers in bryology and lichenology: Recent developments of commercial

products from bryoprythes. Bryologist 107: 277-283.

Frahm, J-P. 2005. Bryophytes and Global Change. The Bryological Times, Issue 115: pp. 8-10.

Frank, T. D., Birgenheier, L. P., Montanež, I. P., Fielding, C. R., Rygel, M. C., Geological Society

of America Specal, 2008, pp. 331- 342. paper 441 – In: Zalasiewicz, J., Williams, M. 2009. A

Geological History of Climate Change; Letcher, T. M., Climate Change: Observed Impacts on

Planet Earth. Elsevier, Amsterdam.

Frego, K. A., 2007. Bryophytes as potential indicators of forest integrity. Forest ecology and

Management 242: 65-75.

Gaute, V., Larsen, J., Eide, W., Peglar, S.M., Birks, H. J. B. 2005. Holocene environmental history

and climate of Råtåsjøen, a low-alpine lake in south-central Norway. J Paleolimnol (2005) 33: 129–

153.

Gignac, L. D. 2001. Bryophytes as Indicators of Climate Change. The Bryologist 104(3), 410-420.

Glime, J. M., Saxena, D. K. 1990. Uses of bryophytes. Today and Tomorrow, Printers and

Publishers, New Delhi, India.

28

Glime, J. M. 1994. Bryophytes as homes for stream insects. Hikobia 11: 483-497.

Gorham, E. 1991. Northern peatlands: role in the carbon cyle and probable responses to climatic

warming. Ecological Applications, 1, 182–195.

Hengeveld, H. 2006. The Science of Changing Climates – In: Bhatti, J. S., Lal, A., Apps, M. J.,

Price, M. A., Climate Change and Managed Ecosystems – CRC Press, Taylor ja Francis Group,

New York, pp. 17-39.

Hotson, J. W. 1921. Sphagnum used as a surgical chessing in Germany during the world war.

Bryologist 24: 74-78, 89-96.

Hu, R. 1987. Bryology. Higher Education Press, Bejing, China, 465 pp.

Hutchinson, G. E. 1959. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? The

American Naturalist 93: 145-159.

Ingerpuu, N., Kupper, T. 2007. Response of calcareous grassland vegetation to mowing and

fluctuating weather conditions. Journal of Vegetation Science 18: 141-146.

Ingerpuu, N., Vellak, K.1998. Eesti sammalde määraja. Tartu 1998.

Inouye, D. W. 2008. Effects of climate change on phenology, frost damage, and floral abundance of

montane wildflowers. Ecology 89, 353–362.

Jägerbrand, K. A., Alatalo, M. J., Chrimes, D., Moalu, U. 2009. Plant community responses to 5

years of simulated climate change on meadow and heath ecosystems at a subarctic-alpine site.

Oecologia 161: 601-610.

29

Letcher, T. M.,2009. Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth. Elsevier, Amsterdam.

Longton, R. E., 1984. The Role of bryophytes in terrestrial ecosystems. J. Hattori Bot. Laboratory.

55: 147-163.

Limpens, J., Berendse, F., Klees, H. 2004. How phosphorus availability affects the impact of

nitrogen deposition on Sphagnum and vascular plants in bogs. Ecisystems 7: 793-804.

Limpens, J., Berendse, F., Blodau, C., Canadell, J. G., Freeman, C., Holden, J. , Roulet, N., Rydin,

H., Schaepman-Strub G. 2008. Peatlands and the carbon cycle: from local processes to global

implications – a synthesis Biogeosciences, 5, 1475–1491.

Luoto, M., Heikkinen, R. K. 2008. Disregarding topographical heterogeneity biases species

turnover assessments based on bioclimatic models. Global Change Biology 14, 483-494.

McCarthy, J. J., Canziani, O. F., Leary, N. A., Dokken, D. D., White, K. S. 2001. Climate Change

2001: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Third

Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University

Press, Cambridge, UK.

Morecroft, D. M., Keith, A. S. 2009. Plant Ecology as an Ondicator of Climate and Global Change

– In : Letcher, T. M., Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth. Elsevier, Amsterdam, pp

297-305.

Nadkarni, N. M., Longino, J. T., 1990. Invertebrates in Canopy and Ground Organic Matter in a

Neotropical Montane Forest, Costa Rica. Biotropica 22: 286-289.

Ozenda, P., Borel, J.-L. 1991. Mögliche ökologische Auswirkungen von Klimaveränderungen in

den Alpen. Internationale Alpenschutz-Kommission CIPRA, Kleine Schriften 8/91, 71 pp.

30

Page, A. A., Zalasiewicz, J. A., Williams, M., Popov, L. E., The geological Society, London, (2007),

pp. 123-156; Special Publication – In: Zalasiewicz, J., Williams, M. 2009. A Geological History of

Climate Change; Letcher, T. M., Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth. Elsevier,

Amsterdam.

Panin, G. N., Solomonova, I. V., Vyruchalkina T. Y. 2009. Climatic Trends in the Middle and High

Latitudes of the Northern Hemisphere, Water Problems Institute, Russian Academy of Sciences, ul.

Gubkina 3, Moscow, 119333 Russia Received January 22, 2009.

Pant, G., Tewari, S. D. 1990. Bryophytes and Mankind. Ethnobotany 2: 97-103.

Parmesan, C., Yohe, G. 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across

natural systems. Nature vol 421.

Parry, M. L., Canziani, O. F., Palutikof, J. P. et al (eds) Climate change 2007: impacts, adaptation

and vulnerability. Contribution of working group II to the fourth assessment report of the

intergovernmental panel of climate change (IPCC). Cambridge University Press, Cambridge, pp

211–272.

Pauli, H., Gottfried, M., Grabherr, G. 1999. A global indicator network for climate change effects

on the vegetation in high mountains ecosystems: propousals from the Austrian IGPB/GTCE

research iniative.- In: Price, M. (ed), Global change in mountains. New York, pp. 25-29.

Pounds, J. A., Fogden, M. P. L., Campbell, J. H. 1999. Biological response to climate change on a

tropical mountain. Nature 398:611–615.

Raupach, M. R., Marland, G., Ciais, P., Le Quéré, C., Canadell, J. G., Klepper, G., Raupach, C. B.

F. 2007 Global and regional drivers of accelerating CO2 emissions. By The National Academy of

Sciences of the USA.

31

Reski, R. 1998. Development, genetics and molecular biology of mosses. Botanica Avta 11: 1-15.

Reski, R. 2005. Do we need another model plant? Planetary Biology 7:219

Richardson, D. H. S. 1981. The biology of Mosses. Blacwell Science. Publication Oxford.

Rittenour, T. M., Brigham-Grett, J., Mann, M. E., Science 288 (2000) 1039-1042 – In:

Zalasiewicz, J., Williams, M. 2009. A Geological History of Climate Change; Letcher, T. M.,

Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth. Elsevier, Amsterdam.

Root. T. L., Price, J. T., Hall, K. R., Schneider, S. H., Rosenzweig, C., Pounds, J. A. 2003.

Fingerprints of global warming on the wild animals and plants. Nature 421:57–60.

Rusterholz, H. P., Erhardt, A. 1998. Effects of elevated CO2 on flowering phenology and nectar

production of nectar plants important for butterflies of calcareous grasslands. Oecologia 113, 341-

349.

Saxena, K. D., Harinder. 2004. Uses of Bryophytes. Reconace, General article.

Schulte, J., Reski, R. 2004. High-troughput cryopreservation of 140,00 Physcomistella patens

mutants. Plant BIology 6: 119-127.

Sherstyukov, B.G. 2007. Seasonal–Latitudinal Features of Greenhouse Effect in the Russian

Territory“ Meteorol. Gidrol., 2007, no. 12, pp. 21–28.

Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K. B., Tignor, M., Miller, H. L.

(eds) Climate change 2007: the physical science basis. Contribution of working group I to the

fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cambridge University

32

Press, Cambridge, United Kingdom and New York, USA.

Stark, L. R. 2002. Phenology and its repercussions on the reproductive egology of mosses.

Bryologist 105: 204-218.

Zahos, J., Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., Billups.K. 2001. Trends, rhythms, and aberrations in

global climate 65 Ma to present. Science 29, 686–687.

Zalasiewicz, J., Williams, M. 2009. A Geological History of Climate Change – In: Letcher, T. M.,

Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth. Elsevier, Amsterdam, pp 127-139.

Zavarzin, G. A. 2001. The Role of Biota in Global Climate Change. Russian Journal of Plant

Physiology, Vol. 48, No. 2, 2001, pp. 265–272. Translated from Fiziologiya Rastenii, Vol. 48, No. 2,

2001, pp. 306–314.

Tadesse, M. 2002 . Characterisation and mode of action of natural plan products against leaf fungal

pathogens. Shaker, Aachen.

Tuckett, P. R. 2009. The role of atmospheric Gases on GLobal Warming – In: Letcher, T. M.,

Climate Change: Observed Impacts on Planet Earth. Elsevier, Amsterdam, pp. 3-19.

Turetsky, R. M. 2003.The Role of Bryophytes in Carbon and Nitrogen Cycling. The Bryologist

106(3), pp. 395 409.

Voigt, W., Perner, J., Jones, H. T. 2006. Using functional groups to investigate community response

to environmental changes: two grassland case studies Global Change Biology (2007) 13, 1710–

1721.

Walther, G.-R. et al. 2002. Ecological responses to recent climate change. Nature 416, 389–395.

33

Waughman, G. J., Bellmy, D. J. 1980. Nitrogen fixation and the nitrogen balance in peatland

ecosystems. Ecology 61: 1185-1198.

Wilde, S. E., Valley, J. W., Peck, W. H., Graham, C. M., Nature 409 (2001) pp. 175-178 – In:

Hengeveld, H. 2006. The Science of Changing Climates; Bhatti, J. S., Lal, A., Apps, M. J., Price,

M. A., Climate Change and Managed Ecosystems – CRC Press, Taylor ja Francis Group, New

York.

Williams, J. W., Jackson, S. T., Kutzbach, J. E. 2007. Projected distributions of novel and

disappearing climates by 2100 AD. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104, 5738–5742.

Wolf, J. H. D. 1993. Epiphyte communities of tropical montane rain forest in the northern Andes. I.

Lower montane communities. Phytocoenologia 22:1-52.

34

Internetiallikad

Bryophyte Ecology. Glime, Janice M. 2007. [http://www.bryoecol.mtu.edu/] 22.jaanuar 2011.

Climate Change 2007: The Physical Scientific Basis. – IPCC. 2007. [http://www.ipcc.ch/]. 19.

märts 2011.

Eesti Välispoliitika Instituut. Mardiste, P. Eesti rollist rahvusvahelises kliimamuutuste poliitikas.

[http://www.evi.ee/lib/valispol2007.pdf]. 16. märts 2011.

Solar activity diminishes; researchers predict another ice age. Asher, M. 2008. [www.dailytech.com]

15. mai. 2011.

The looming threat of global cooling. Geological evidence for prolonged cooling ahead and its

impacts. Easterbrook, J. D. [http://myweb.wwu.edu/dbunny/research/global/looming-threat-of-

global-cooling.pdf] 15. mai 2011.

35

SisukordSissejuhatus1. Kliimamuutused1.1. Kliima kujunemine, mineviku ja tänapäeva kliima1.1.1. Kliima minevikus1.1.2. Kaasaegsed kliimamuutused ning mis sellega kaasneb1.1.3. Ennustused, tuleviku kliima.

1.2. Kliimamuutuste mõju liikidele ja liigilisele mitmekesisusele

2. Samblad2.1. Üldine iseloomustus2.2. Sammalde olulisus2.2.1. Sammalde olulisus ökosüsteemides2.2.2. Sammalde kasutamine inimeste poolt

3. Kliimamuutuste mõju sammaltaimedeleKokkuvõteSummary TänuavaldusKasutatud materjal