Kvantitativ Biologi och Matematiska Metoderlal/kompendier/Biologibok08.pdf · tv˚a kurser med detta syfte, Kvantitativ biologi och Matematik och statistik f¨or biologer om 5 resp

Kvantitativ Biologi

och

Matematiska Metoder

Lars-Ake Lindahl

Ulf Lindh

2008

Innehall

Forord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii

1 Lite av varje 1

1.1 Rakneregler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.2 Summor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

1.3 Andragradsekvationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

1.4 Absolutbeloppet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.5 Komplexa tal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.6 Rata linjens ekvation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.7 Minstakvadratanpassning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

2 Potenser och logaritmer 17

2.1 Potenser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.2 Logaritmer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

2.3 Liv at logaritmerna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

3 Allometri 33

3.1 Allometri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3.2 Geometrisk skalning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.3 Kroppsstorlek och metabol hastighet . . . . . . . . . . . . . . 38

3.4 Daggdjursskelettet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4 Exponentiell tillvaxt 47

4.1 En diskret modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

4.2 Differensekvationer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

4.3 Gransvardesbegreppet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

4.4 Linjara differensekvationer av forsta ordningen . . . . . . . . . 57

4.5 Linjara differensekvationer av andra ordningen . . . . . . . . 61

4.6 Linjara differensekvationer av hogre ordning . . . . . . . . . . 66

4.7 En kontinuerlig modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

iii

iv INNEHALL

5 Linjara ekvationssystem, matriser och vektorer 755.1 Linjara ekvationssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755.2 Matriser och vektorer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 835.3 Matrisinvers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 915.4 En skogsbruksmodell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

6 Derivatan 1036.1 Inledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1036.2 Derivatans definition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1056.3 Derivatans tolkning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1086.4 Approximationsfel; kontinuitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1126.5 Deriveringsregler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1146.6 Derivatan av sammansattningar och inverser . . . . . . . . . . 1176.7 Derivator av hogre ordning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1236.8 Kritiska punkter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1246.9 Optimering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1266.10 Partiella derivator . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

7 Medelvardessatsen med tillampningar 1357.1 Medelvardessatsen och monotonitet . . . . . . . . . . . . . . . 1357.2 Taylors formel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

8 Exponentialfunktionen 1478.1 Exponentialfunktionens derivata . . . . . . . . . . . . . . . . . 1478.2 Monotonitet och tillvaxthastighet . . . . . . . . . . . . . . . . 1508.3 Den naturliga logaritmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1518.4 Talet e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1548.5 Exponential- och logaritmfunktioner − godtyckliga baser . . . 1568.6 Potensfunktionen xb . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1588.7 Exponentiella och allometriska samband an en gang . . . . . . 159

9 Egenvarden 1639.1 Samspel mellan olika djurarter . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1639.2 Determinanten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1679.3 Egenvarden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1719.4 En demografisk modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

10 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system 19310.1 Populationsdynamik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19310.2 Diskreta dynamiska system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19410.3 Den logistiska modellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

v

10.4 Jamvikter och stabilitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20210.5 Analys av den logistiska modellen . . . . . . . . . . . . . . . . 20710.6 Effekter av jakt och fiske . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21210.7 Rickers modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21410.8 Newtons metod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

11 Integraler 22311.1 Primitiva funktioner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22311.2 Integrationsteknik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22511.3 Integralen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

12 Differentialekvationer 23312.1 Nagra modeller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23412.2 Existens av losningar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23812.3 Separabla differentialekvationer . . . . . . . . . . . . . . . . . 24012.4 Logistiska modellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24512.5 Autonoma ekvationer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24912.6 Linjara differentialekvationer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25012.7 System av differentialekvationer . . . . . . . . . . . . . . . . . 25512.8 Enzymkinetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26012.9 Biologi i hogre rymder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

Appendix: En introduktion till Derive . . . . . . . . . . . . . 277

Svar till ovningarna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

Sakregister . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

Forord

Under arhundranden har matematik varit ett sjalvklart verktyg for fysiken −fysikens lagar formuleras som ekvationer och med hjalp av dem kan man gorakvantitativa forutsagelser och utveckla modern teknologi. Utan matematikinga elmotorer, inga datorer och mobiltelefoner, inga spektakulara rymdre-sor, osv. I sjalva verket har en stor del av matematiken utvecklats just forfysikens behov, foregangaren Newton var bade matematiker och fysiker, ochfortfarande drivs utvecklingen inom delar av matematiken av fragestallningarsom uppkommit i fysik.

Inom biologin forholl det sig lange annorlunda. En stor del av biologinhar bestatt i att samla in, beskriva, kategorisera och katalogisera. Mycketkan naturligtvis fortfarande goras inom biologin utan hjalp av kvantitativametoder, men den nya utvecklingen inom biologi − fran genetik och fysiologitill ekologi − forutsatter i vaxande utstrackning kvantitativa metoder, dvs.matematik och statistik.

En blivande biolog behover darfor i sin utbildning orientera sig om kvan-titativa metoder. Pa Uppsala universitets biologprogram ges darfor parallellttva kurser med detta syfte, Kvantitativ biologi och Matematik och statistikfor biologer om 5 resp. 10 hogskolepoang. Huvudsyftet med de bada kursernaar att ge studenten ett sprak som gor det mojligt for honom eller henne atttolka och forsta i biologiska sammanhang vanligen forekommande matema-tiska ekvationer och uttryck och − i den man de egna kunskaperna inte visarsig racka till − kommunicera med specialister.

Det har kompendiet ar avsett att tacka matematikdelen av kursen Mate-matik och statistik for biologer, som dessutom innehaller ett rejalt momentstatistik, samt huvuddelen av den kvantitativa biologin med stod av tidigareinforskaffad biologilitteratur. For att stoffet skall rymmas inom den givnapoangramen har vi tvingats avsta fran mycket som traditionellt ingar i inle-dande matematikkurser. Exempelvis namns inte de trigonometriska funktio-nerna.

Vi har forsokt att introducera matematiken via olika biologiska exempel,och i atskilliga fall ar det latt att finna sadana exempel som motiverar ett

vii

viii Forord

matematisk begrepp. Det ar exempelvis sjalvklart att man for att forsta ochtolka ett allometriskt samband maste forsta potens- och logaritmbegreppen.Det ar lika sjalvklart att man for att modellera diffusionsprocesser i en cell,nagot som leder till partiella differentialekvationer, maste forsta det matema-tiska begreppet derivata. Men precis som det i en rallytavling behovs trans-portstrackor mellan de olika fartstrackorna, behovs det transportstrackor narman lar sig matematik, vilket i det har fallet betyder att det finns metoderoch tekniker som man − inte utan viss moda − maste lara sig utan att seden omedelbara nyttan i form av intressanta tillampningar. Poangen medderivatan som matematisk abstraktion for begreppet tillvaxthastighet kanman sakert forsta direkt av derivatans definition, men innan man tar ste-get att modellera biologiska processer som differentialekvationer, kravs detnog att man arbetar en del med deriveringsregler och andra egenskaper hosderivatan. Kompendiets kapitel om derivatan ar darfor till stor del en ”trans-portstracka”.

Det som ar speciellt for matematiken ar ju att dess resultat och metoderar allmangiltiga och foljaktligen kan tillampas i en mangd olika situationer.Samma differentialekvation kan anvandas for att beskriva diffusion i en celloch varmeledning i en kropp. Allmangiltigheten foljer av att resultaten inteberor av hur verkligheten faktiskt rakar se ut utan kan bevisas vara sannamed hjalp av logiska resonemang, s. k. bevis.

Det ar naturligtvis inte nodvandigt att kanna till beviset for ett matema-tiskt resultat for att kunna tillampa det, aven om en kannedom om bevisetfaktiskt fordjupar insikten om resultatets rackvidd och begransningar. Menutan minsta hum om hur de matematiska resultaten motiveras och hangersamman blir matematiken latt en ooverskadlig och svaranvandbar recept-samling. Dessutom lar man sig att resonera logiskt fram till ett mal, och detar en kunskap som ar mycket anvandbar i alla vetenskapliga sammanhang.

Kompendiet innehaller darfor bevis och understodjande argument fornastan alla de matematiska satser och resultat som presenteras. Bevisens rollar att overtyga om pastaendenas giltighet, och de ar som brukligt skrivnai ”monologform”, forfattarnas monolog, men som lasare bor du kompletteradem till en dialog, dar du efter varje mening eller stycke skjuter in en kom-mentar av typen ”Ja, sa har ar det”, ”Det har forstar jag”, ”Det har ar jusjalvklart”, ”Nej, det har forstar jag inte alls”. I det sistnamnda fallet bordu backa tillbaka, och lasa om stycket en gang till. Nar du sedan kommitigenom texten, ja da ar du (och forfattarna) att gratulera. Da har du verk-ligen forstatt! Bevisen ar avsedda att fungera som en stege for att na hogrehojder; nar man natt upp kan man kasta stegen, vilket i det har fallet skalltolkas som att glomma detaljerna.

Trots foregaende styckes lovsang till bevisens roll ar anda problemlosning

Forord ix

matematikinlarningens A och O. Som student bor du darfor arbeta dig ige-nom sa manga som mojligt av de ovningsuppgifter som avslutar avsnitten.Nagra uppgifter kraver att man anvander sig av en dator, och dessa harmarkerats med bokstaven d. Framgang i problemlosandet ar ett kvitto paatt man tillgodogor sig kursen.

Forfattarna

Kapitel 1

Lite av varje

Nagonstans maste man borja och vad ar lampligare an att borja med en re-petition av nagra viktiga baskunskaper fran tidigare skolkurser i matematik.Det ger oss ocksa tillfalle att komplettera med lite nytt material.

1.1 Rakneregler

Vi laser text fran vanster till hoger, men matematik styrs av ett antal kon-ventioner som gor att man inte alltid utfor matematiska operationer i denordningen. I exempelvis uttrycket 3 + 7 · 5 skall man utfora multiplikationenfore additionen med 38 som resultat. Detta beror pa konventionen att mul-tiplikation och division har hogre prioritet an addition och subtraktion. Omavsikten var att additionen av 3 och 7 skulle utforas innan summan multipli-cerades med 5, sa maste man ange detta med hjalp av parenteser genom attskriva (3 + 7) · 5. Uttryck inom parentes beraknas forst, och finns det fleraparentesuttryck inuti varandra beraknar man den innersta forst.

Multiplikation och division har inbordes samma prioritet, och detsammagaller for addition och subtraktion. Om flera operationer av samma prioritetforekommer i foljd, sa utfor man dem fran vanster till hoger. Exempelvis ar6/2 · 3 lika med 3 · 3, dvs. 9, och inte lika med 1 (6/6). Vill man vara extratydlig kan man alltid satta ut parenteser − ett parentespar for mycket gorinte nagon skada. Daremot kan det vara katastrofalt att utelamna nodvandigaparenteser. Var alltsa noga med parenteserna och tappa inte bort dem underrakningarnas gang!

Observera att minustecknet − anvands i tva betydelser: for att bildanegativa tal som exempelvis −7 och for subtraktion som i 9 − 3. De badabetydelserna knyts samman av att −7 = 0 − 7, och rent allmant ar forstas−a = 0− a for alla reella tal a.

1

2 1 Lite av varje

Det ar naturligtvis viktigt att beharska rakning med negativa tal. Harfoljer de fundamentala reglerna:

−(−a) = a

a + (−b) = a− b

(−a) · b = a · (−b) = −(a · b)(−a) · (−b) = a · b

Konkreta exempel pa ovanstaende regler ar −(−7) = 7, 7 + (−9) = −2,5 · (−7) = −35 och (−3)(−5) = 15.

Normalt utelamnar man produkttecknet · mellan tva tal nar sa kan skeutan missforstand. Om a och b star for tva tal skriver man saledes ab och 7aistallet for a · b respektive 7 · a.

Rakneoperationerna addition och multiplikation kopplas samman genomfoljande sa kallade distributiva lag

(a + b)c = ac + bc.

Eftersom ordningen mellan faktorerna i en produkt ar ovasentlig (liksomordningen mellan termerna i en summa), ar forstas ocksa c(a + b) = ca + cb.

Genom att anvanda ovanstaende distributiva lag flera ganger kan manmultiplicera ihop summor. Exempelvis ar

(a + b)(c + d) = (a + b)c + (a + b)d = ac + bc + ad + bd.

Ett viktigt specialfall ar att de bada parentesuttrycken ar identiska; da farman

(a+b)2 = (a+b)(a+b) = (a+b)a+(a+b)b = aa+ba+ab+bb = a2+2ab+b2.

Detta resultat brukar kallas kvadreringsregeln.Det finns ocksa en motsvarande kvadreringsregel for differenser; genom

att i uttrycket ovan byta talet b mot −b far man namligen

(a− b)2 = (a + (−b))2 = a2 + 2a(−b) + (−b)2 = a2 − 2ab + b2.

Konjugatregeln bevisar man ocksa genom att multiplicera ihop paren-tesuttryck med hjalp av den distributiva lagen:

(a + b)(a− b) = aa− ab + ba− bb = a2 − b2.

Kvadreringsreglerna och konjugatregeln bor man absolut lara sig utantill.Vi sammanfattar dem darfor i foljande sats.

1.1 Rakneregler 3

Sats 1 Foljande rakneregler galler:

(a + b)2 = a2 + 2ab + b2 (forsta kvadreringsregeln)

(a− b)2 = a2 − 2ab + b2 (andra kvadreringsregeln)

(a + b)(a− b) = a2 − b2. (konjugatregeln)

Ovningar

1.1 Berakna

a) 4 · (9− 2)− 3(5 − 7)/2 b) (2− 9)(5 − 8)

1.2 Forkorta sa langt som mojligt

a)24

36b)

360

960

1.3 Tva studenter, som ar slarviga med att satta ut parenteser, skriver

a) 5− 7 · 3 + 4 = −2 b) 5− 7 · 3 + 4 = −44

Hjalp dem att fa ratt svar genom att i vardera uttrycket satta ut ett paren-tesbar pa lampligt stalle.

1.4 Forenkla foljande uttryck sa langt som mojligt

a)1/a + 1/b

1/abb)

(a2 − b2)3

(a + b)2(a− b)4c)

(a/b− b/a)2

(1/a + 1/b)2

d)(1

a+

1

b

)

(a2b− ab2).

1.5 Utveckla (a + b + c)2 som en summa av termer.

1.6 Multiplicera ihop foljande uttryck

a) (2x + 3)(2x − 3) b) (x− 3)(x2 + 3x + 9)

1.7 Faktorisera uttrycken

a) x2 − 36 b) 4x2 − 49 c) x2 − 10x + 25

d) 4x2 + 4x + 1

4 1 Lite av varje

1.2 Summor

Vi kommer ibland att behova bilda summor som innehaller manga termer,och for den skull behovs det ett bekvamt satt att skriva sadana summor.Antag att a1, a2, . . . , an ar n stycken tal. Da representerar symbolen

∑ni=1 ai

summan av alla dessa tal, dvs.

n∑

i=1

ai = a1 + a2 + · · ·+ an.

Summationssymbolen∑

ar en forstorad version av den grekiska boksta-ven Σ (sigma), som i det latinska alfabetet motsvaras av S, forsta bokstaveni summa. Bokstaven i i uttrycket

∑ni=1 ai kallas summationsindex och kan

bytas mot vilken annan bokstav som helst.

Exempel 1 Antag att vi vill ha ett uttryck for summan av de 7 forstakvadrattalen 1, 4, 9, 16, 25, 36 och 49. Da behover vi forst en allman formelfor kvadrattalen, och den ar forstas i2 eftersom 1 = 12, 4 = 22, 9 = 32, osv.De sju aktuella kvadrattalen far vi genom att lata i vara 1, 2, . . . , 7. Summankan saledes skrivas

7∑

i=1

i2.

Vill vi istallet betrakta de 100 forsta talen ar det bara att skriva

100∑

i=1

i2.

Summationen i ett summa behover inte nodvandigtvis starta fran i = 1.Summan av kvadrattalen fran och med 64 (= 82) till och med 10000 (= 1002)kan vi saledes skriva som

100∑

i=8

i2.

Ibland, nar det ar sjalvklart mellan vilka granser summationen skall ga,bryr man sig inte om att skriva ut summationsgranserna. Givet n tal somskall summeras kan man skriva

∑

ai istallet for∑n

i=1 ai for att spara plats iformler.

Med det (aritmetiska) medelvardet a av n stycken tal a1, a2, . . . , an

menas talens summa dividerat med antalet tal. Med hjalp av summasymbolenkan vi skriva detta som

a =1

n

n∑

i=1

ai.

1.3 Andragradsekvationen 5

Ovningar

1.8 Skriv foljande summor utan summationssymbol och berakna dem

a)

5∑

k=1

k(k − 1) b)

6∑

i=3

i c)

10∑

k=1

(1

k− 1

k + 1

)

1.9 Skriv foljande summor med hjalp av summationssymbolen

a) 1 + 12 + 1

3 + · · · + 1n b) 23 + 43 + 63 + 83 + 103

1.10 Berakna medelvardet av talen 3, 7, 10, 12 och 13.

1.3 Andragradsekvationen

Utga fran kvadreringsregeln

x2 + 2ax + a2 = (x + a)2

och flytta over termen a2 till hogerledet. Detta resulterar i likheten

x2 + 2ax = (x + a)2 − a2.

Byt sedan ut a mot a/2 samt addera b till bada sidor och vi har erhallitidentiteten

(1.1) x2 + ax + b = (x + a/2)2 − a2/4 + b.

Denna metod att skriva om ett andragradspolynom i variabeln x somsumman av kvadraten pa en linjar term och ett tal kallas for kvadratkom-plettering och ar en teknik som kommer till anvandning i manga samman-hang. Har foljer ett exempel.

Exempel 2 Vi skall losa ekvationen

x2 + 6x + 4 = 0

och antar att vi inte kan losningsformeln for andragradsekvationens rotter.Med hjalp av kvadratkomplettering skriver vi om ekvationens vansterled som

x2 + 6x + 4 = x2 + 2 · 3x + 4 = x2 + 2 · 3x + 32 − 32 + 4

= (x + 3)2 − 32 + 4 = (x + 3)2 − 5.

6 1 Lite av varje

Var ursprungliga ekvation kan darfor skrivas pa formen

(x + 3)2 − 5 = 0,

och overflyttning av femman till hogerledet samt kvadratrotsutdragning gernu

(x + 3)2 = 5

x + 3 = ±√

5

x = −3±√

5.

Ekvationen har med andra ord de tva rotterna −3 +√

5 och −3−√

5.

Metoden i foregaende exempel fungerar generellt och ger oss formeln forandragradsekvationens rotter. En allman andragradsekvation har formen

Ax2 + Bx + C = 0,

men genom att forst dividera ekvationen med koefficienten A for x2-termenkan vi alltid overfora en sadan ekvation till formen

x2 + ax + b = 0

(med a = B/A och b = C/A). Med hjalp av likheten (1.1) reduceras sedanekvationen till

(x + a/2)2 − a2/4 + b = 0

Overflyttning av termer till hogerledet ger nu fortsattningsvis

(x + a/2)2 = a2/4− b

x + a/2 = ±√

a2/4− b

x = −a/2±√

a2/4− b.

Sammanfattningsvis har vi darmed harlett foljande resultat.

Sats 2 Andragradsekvationen x2 + ax + b = 0 har rotterna

x = −a/2−√

a2/4− b och x = −a/2 +√

a2/4− b.

Ovningar

1.11 Skriv om foljande uttryck med hjalp av kvadratkomplettering

a) x2 − 10x b) x2 + 4x + 5 c) x2 + x + 1

1.4 Absolutbeloppet 7

1.12 Los foljande andragradsekvationer

a) x2 − 4x + 3 = 0 b) x2 − 2x− 3 = 0 c) 6x2 − 5x + 1 = 0

d) (x + 2)(x− 3) = 0 e) x2 + 10x + 25 = 0.

1.13 Los ekvationen x2 − 4x− 5 = 0. Skriv darefter x2 − 4x− 5 som en produktav tva forstagradsfaktorer.

1.14 Los ekvationen 6x2 +x−1 = 0 och skriv darefter 6x2 +x−1 som en produktav forstagradsfaktorer.

1.4 Absolutbeloppet

Med absolutbeloppet |a| av ett reellt tal menas talet a sjalvt ifall detar positivt eller noll, och talet −a ifall det ar negativt. Med formler lyderdefinitionen sa har:

|a| =

a om a ≥ 0,

−a om a < 0.

Exempelvis ar alltsa |13| = 13, |0| = 0 och | − 12| = 1

2.

Exempel 3 Om x ar ett tal och vi vet att |x| = 3, sa ar x antingen likamed 3 eller lika med −3. Olikheten |x| > 3 ar uppfylld for alla positiva talx som ar storre an 3 och for alla negativa tal x som ar mindre an −3. Ocholikheten |x| < 3 galler for alla x i intervallet −3 < x < 3.

Generellt galler att om d ar ett positivt tal, sa ar

|x| = d detsamma som x = d eller x = −d;

|x| > d detsamma som x > d eller x < −d;

|x| < d detsamma som −d < x < d.

For absolutbeloppet av en produkt ab av tva tal galler att

|ab| = |a||b|.

Exempelvis ar |(−3) · 5| = | − 15| = 15 = 3 · 5 = | − 3||5|.Notera i detta sammanhang att beloppet av en summa inte alltid ar lika

med summan av beloppen. Detta visas till exempel av att

|7 + (−9)| = | − 2| = 2

|7|+ | − 9| = 7 + 9 = 16.

8 1 Lite av varje

Daremot galler alltid den s. k. triangelolikheten

|a + b| ≤ |a|+ |b|.Vi far, som lasaren latt kan kontrollera, likhet i triangelolikheten nar a ochb har samma tecken, dvs. nar bada talen ar positiva eller bada ar negativa,och nar ett av talen ar noll. Om a och b har olika tecken rader strang olikheti triangelolikheten.

Ovningar

1.15 For vilka tal x ar

a) |x− 3| = 2 b) |x− 3| = 7 c) |x− 1| < 5d) |x− 8| ≥ 2 e) |3x− 9| = 6 f) |x + 1|+ |x− 1| = 6?

1.5 Komplexa tal

Komplexa tal spelar visserligen bara en marginell roll i den har boken, mendet hor till allmanbildningen att veta lite om dem, och de kommer att dykaupp i kapitlet om egenvarden. Darfor gar vi har mycket kortfattat igenomhur man raknar med dem.

For alla reella tal a utom talet 0 ar kvadraten a2 ett positivt tal. Darforsaknar exempelvis andragradsekvationen x2 = −3 reella losningar, och folj-aktligen existerar inte heller kvadratroten

√−3 som reellt tal. Matematiker

tycker emellertid inte om undantag − alla andragradsekvationer (och ekva-tioner av hogre grad) skall ha losningar, och finns det inga reella sadanaaterstar det bara att forsoka utvidga talbegreppet sa att ekvationerna farlosningar med hjalp av de nya talen.

Det visar sig finnas en enkel losning pa problemet; man infor en ny symboli med egenskapen att

(1.2) i2 = −1

och deklarerar sedan att alla uttryck av typen a + bi, dar a och b ar reellatal, ar nya tal. Som rakneregler for addition, subtraktion, multiplikation ochdivision for dessa nya komplexa tal anvander man samma regler som gallerfor reella tal kompletterade med regeln (1.2).

Detta betyder att exempelvis

(2 + 3i) + (4− 5i) = 2 + 4 + 3i− 5i = 6− 2i och

(2 + 7i)(3 + 5i) = 2 · 3 + 2 · 5i + 7i · 3 + 7 · 5i2

= 6 + 10i + 21i + 35(−1) = 6− 35 + 31i = −29 + 31i.

1.5 Komplexa tal 9

Allmant ar

(a + bi) + (c + di) = (a + c) + (b + d)i

och

(a + bi)(c + di) = (ac− bd) + (ad + bc)i.

Det komplexa talet a− bi sages vara konjugerat till det komplexa taleta + bi. En konsekvens av konjugatregeln ar att

(a + bi)(a− bi) = a2 − b2i2 = a2 + b2,

dvs. produkten av tva konjugerade komplexa tal ar ett reellt tal (och positivtutom i fallet a = b = 0). Detta faktum anvander man for att berakna kvotenav tva komplexa tal − man forlanger helt enkelt det aktuella braket mednamnarens konjugat som foljande exempel visar

Exempel 4

10 + 5i

3 + 4i=

(10 + 5i)(3− 4i)

(3 + 4i)(3− 4i)=

10 · 3− 10 · 4i + 5 · 3i− 5 · 4i2

32 + 42

=30− 40i + 15i + 20

25=

50− 25i

25=

50

25− 25

25i = 2− i.

De komplexa talen kan ges en mycket konkret geometrisk tolkning sompunkter eller som vektorer i ett plan, det komplexa talplanet. I planet inforvi ett vanligt ratvinkligt koordinatsystem och kallar den horisontella axelnfor reella axeln och den vertikala axeln for imaginara axeln. Pa den reellaaxeln avsatter vi pa vanligt satt de reella talen, medan vi pa den imaginaraaxeln valjer talet i som enhet och avsatter talen bi. Detta gor att vi nu kanidentifiera det komplexa talet a + bi med punkten med koordinaterna (a, b)alternativt med vektorn fran origo till denna punkt. Se figur 1.1.

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

................

................

................

................

1........

........

........

........

........

i

reella axeln

imaginara axeln

••

•

•

3 + 2i1 + 2i

4 + 4i

i · (1 + 2i)

...........................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

......................

....

....

....

.....

....

....

....

.....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

.....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

..........................

......................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...........................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

......................

...................................................................

.............................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 1.1. Komplexa talplanet: Illustration av addition och multiplikation medtalet i.

10 1 Lite av varje

I det komplexa talplanet svarar addition av komplexa tal mot vanlig vek-toraddition. Tolkningen av multiplikation ar nagot mer komplicerad, menmultiplikation med i svarar mot 90 graders vridning kring origo.

Langden av vektorn fran origo till punkten med koordinaterna (a, b) arlika med

√a2 + b2; denna langd kallas for beloppet av det komplexa talet

a + bi och betecknas |a + bi|.Genom inforandet av komplexa tal blir varje ekvation x2 = c losbar − for

negativa reella tal c far ekvationen rotterna ±√−c i. Formeln for en allman

andragradsekvations rotter fungerar darfor ocksa aven i de fall da talet un-der rottecknet ar negativt. Varje andragradsekvation har saledes tva rotter(forutsatt att vi raknar eventuella dubbelrotter tva ganger).

Exempel 5 Ekvationen x2 + 4x + 7 = 0 har rotterna x = −2±√

22 − 7 =−2±

√−3 = −2±

√3 i.

Att varje andragradsekvation blir losbar ar en direkt foljd av definitioneni2 = −1 och sattet att definiera de komplexa talen. Mirakulost nog far ocksaalla algebraiska ekvationer av hogre grad losningar. Beviset for att sa ar falletar emellertid langt ifran trivialt och faller utanfor ramen for den har kursen.

Ovningar

1.16 Berakna

a) (3 + 4i)(5 − 2i) b) (4− 3i)2 c)1 + i

1− id) |3 + 4i|

1.17 Los ekvationen x2 − 6x + 25 = 0.

1.6 Rata linjens ekvation

I det har avsnittet skall vi repetera hur man beskriver rata linjer analytiskt.Vi forutsatter att vi har ett givet plant koordinatsystem och betraktar linjersom ligger i koordinatplanet. Vi maste till att borja med sarskilja tva fall −linjer som ar parallella med y-axeln och linjer som inte ar det.

En linje som ar parallell med y-axeln karakteriseras av att dess punkterhar samma x-koordinat. Linjer som ar parallella med y-axeln bestar darforav alla punkter vars koordinater (x, y) satisfierar en ekvation av typen

(1.3) x = a,

vilket vi kallar den aktuella linjens ekvation.

1.6 Rata linjens ekvation 11

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

...............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............. ............. ............. .............

.....

.....

...

............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. .............

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

................

........

........

•

•

•

1

ℓ

(x, y)

ℓ + ky − ℓ

k

x

y

A

B

P

B′ P ′

Figur 1.2.

Varje linje som inte ar parallell med y-axeln, skar denna i en punkt Aoch linjen x = 1 i en punkt B. Lat oss kalla y-koordinaterna for dessa badapunkter for ℓ respektive ℓ + k. Se figur 1.2. Talet k ar ett matt pa linjenslutning − om k > 0 lutar linjen snett uppat hoger och ju storre k destobrantare lutning, om k = 0 ar linjen parallell med x-axeln, och om k < 0 lutarlinjen snett nedat hoger. Talet k kallas darfor for linjens lutningskoefficienteller riktningskoefficient.

Betrakta nu en godtycklig punkt P med koordinaterna (x, y). Punkten Pligger pa linjen om och endast om trianglarna ABB′ och APP ′ i figur 1.2 arlikformiga, och i sa fall ar motsvarande sidor proportionella, vilket innebaratt

y − ℓ

x=

k

1.

Detta ar i sin tur forstas detsamma som att y − ℓ = kx, vilket ger osssambandet

(1.4) y = kx + ℓ.

Detta ar det villkor som koordinaterna for en punkt skall uppfylla for attligga pa den aktuella linjen. Vi kallar darfor (1.4) for linjens ekvation.

Vi kan beskriva vara tva fall med en enda ekvation, namligen ekvationen

(1.5) Ax + By + C = 0.

Minst en av koefficienterna A och B i ekvation (1.5) skall vara skilda fran 0.Ekvation (1.3) ar det specialfall av ekvation (1.5) som fas genom att valja

A = 1, B = 0 och C = −a, medan (1.4) fas for A = k, B = −1 och C = ℓ.Omvant kan vi alltid overga fran ekvation (1.5) till endera av de bada

ekvationerna (1.3) och (1.4). Ifall B = 0 far vi en ekvation av typen (1.3)genom att dividera ekvation (1.5) med A, och om B 6= 0 far vi istallet enekvation av typen (1.4) genom att forst dividera med B (och sedan flyttaover termer).

12 1 Lite av varje

Parallella linjer har samma lutningskoefficient.

Om man kanner en linjes lutningskoefficient k och koordinaterna (x1, y1)for en punkt pa linjen, men inte y-koordinaten ℓ for linjens skarningspunktmed y-axeln, sa ar anda talet ℓ bestamt av kravet att koordinaterna (x1, y1)skall satisfiera ekvationen

y = kx + ℓ.

Detta ger oss villkoret

y1 = kx1 + ℓ,

och genom att subtrahera den sistnamnda ekvationen fran ekvationen ovanforeliminerar vi ℓ och erhaller efter forenkling ekvationen

(1.6) y − y1 = k(x− x1),

som saledes ar den givna linjens ekvation.

Ofta ar en linje given pa sa satt att man kanner koordinaterna (x1, y1)och (x2, y2) for tva punkter P1 och P2 pa linjen. Se figur 1.3.

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.

.................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

...............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............. ............. ............. .............

.....

.....

...

........ ........

•

•

•

1

(x2, y2)

y2 − y1

x2 − x1

kA

B

P1

(x1, y1)

P2

B′

P ′

2•............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. .............

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

....

Figur 1.3.

Eftersom triangeln P1P2P′2 ar likformig med triangeln ABB′, som per

definition bestammer lutningen k, far vi

k =y2 − y1

x2 − x1.

Vi kan nu anvanda oss av att vi kanner lutningskoefficienten k och en punkt(x1, y1) pa linjen for att med hjalp av ekvation (1.6) dra slutsatsen att linjensekvation ar

y − y1 =y2 − y1

x2 − x1

(x− x1).

Nasta sats sammanfattar de olika varianterna av linjens ekvation.

1.7 Minstakvadratanpassning 13

Sats 3 Den allmanna formen for en rat linjes ekvation ar

Ax + By + C = 0,

dar minst en av koefficienterna A och B ar skild fran noll.Om linjen skar y-axeln i punkten (0, ℓ) och har lutningskoefficient k, sa

kan linjens ekvation skrivasy = kx + ℓ.

Ekvationen for den rata linjen med lutningskoefficient k genom punkten(x1, y1) ar

y − y1 = k(x− x1).

Linjen genom punkterna (x1, y1) och (x2, y2) har ekvationen

y − y1 =y2 − y1

x2 − x1

(x− x1).

Ovningar

1.18 Bestam lutningskoefficienten for linjen 3x + 5y − 6 = 0.

1.19 Bestam ekvationen for linjen genom punkterna (1, 5) och (−2,−1).

1.20 Bestam skarningspunkten mellan linjerna y = 2x− 1 och y = 7x + 9.

1.21 Bestam ekvationen for linjen genom punkten (1, 2) som ar parallell medlinjen y = −x + 4.

1.22 a) Bestam ekvationen for en rat linje som ar parallell med linjen y = x− 1och som gar genom punkten med koordinaterna (2, 5).

b) Var skar den i a) erhallna linjen x- respektive y-axeln?

1.23 I vilka punkter skar linjen y = 2x + 3 kurvan y = x2 ?

1.7 Minstakvadratanpassning

I manga fall studerar man tva storheter x och y mellan vilka det rader ettlinjart samband, dvs. ett samband av typen

y = kx + ℓ.

Problemet ar att konstanterna k och ℓ ar okanda. For att berakna dessa materman y-storheten for ett antal varden pa x, och skaffar sig pa sa satt ett antal

14 1 Lite av varje

matpunkter (x1, y1), (x2, y2), . . . , (xn, yn). I de basta av alla varldar skulle nudessa punkter ligga exakt i linje, men pa grund av matfel, slumpvariationeroch att sambandet kanske inte ar helt linjart, gor de i praktiken aldrig det.Uppgiften blir da att bestamma den linje som ar bast anpassad till uppmattadata.

Det ar inte sjalvklart vad som skall menas med bast anpassad, men denmetod som man mestadels anvander sedan Gauss dagar ar minstakvadrat-metoden, som gar ut pa att bestamma den linje som gor att summan avkvadraterna pa avvikelserna kxi + ℓ − yi mellan det y-varde som teoretiskthor till matvardet xi och det uppmatta vardet yi blir sa liten som mojligt.(Jmf figur 1.4.)

...........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

•

•

•

• •

............................................

.....

.....

.....

...

.........................

.....

................

................

........

........

........

........

1

1

x

y

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 1.4. Minstakvadratanpassing: Summan av kvadraterna pa de vertikalastrackorna minimeras.

Man skall med andra ord minimera summan

n∑

i=1

(kxi + ℓ− yi)2.

Detta ar en funktion av de tva variablerna k och ℓ, och man kan visa attminimum antas for

k =

∑

(xi − x)yi∑

(xi − x)2

ℓ = y − kx.

Har betecknar x medelvardet av de n stycken givna x-vardena och y me-delvardet av de n stycken uppmatta y-vardena.

I statistiksammanhang kallas den erhallna linjen y = kx + ℓ for regres-sionslinjen. Statistiska programvaror (Excel, Minitab, . . . ) har inbyggdakommandon for att berakna regressionslinjen till en given datamangd, sa

1.7 Minstakvadratanpassning 15

man behover inte gora nagra egna berakningar av summorna ovan for att faut varden pa k och ℓ. Dessutom ger programmen ett varde, det sa kalladeR2-vardet, som talar om hur bra anpassningen ar. Talet R2, som definierasav att

R2 = 1−∑

(kxi + ℓ− yi)2

∑

(yi − y)2,

ligger i intervallet [0, 1]. Ju narmare 1 som R2 ligger desto battre ansluterde givna matpunkterna till regressionslinjen, och for R2 = 1 har man perfektanpassning, dvs. punkterna ligger i rat linje.

Exempel 6 Linjen i figur 1.4 har anpassats till foljande fem punkter:

xi 1 2 3 4 5

yi 1,2 1,0 1,5 2,5 2,5

For att berakna regressionslinjen for hand behover vi forst berakna x = 3och y = 1,74, och far sedan

∑

(xi − x)yi = 4,1,∑

(xi − x)2 = 10,

k = 4,1/10 = 0,41,

ℓ = 1,74− 0,41 · 3 = 0,51.

Den bast anpassade linjen har saledes ekvationen

y = 0,41x + 0,51.

For att fa R2-vardet behover vi ocksa kvadratsumman∑

(yi − y)2 = 2,052och summan av kvadraterna pa de s. k. residualerna

∑

(0,41xi +0,51−yi)2 =

0,371. Detta ger R2 = 1− 0,371/2,052 = 0,8192.

Kapitel 2

Potenser och logaritmer

2.1 Potenser

Lat oss borja med att repetera lite grundlaggande kunskap om potenser. Vitar det enkelt och tanker pa talfoljden 10, 10 ganger 10, 10 ganger 10 ganger10, osv., dvs. talen 10, 100, 1000, . . . . Talen blir ju langre och langre ju langrevi haller pa. Matematikerna har for lange sedan insett detta och infort ettforenklat skrivsatt − potenser. I stallet for 10 skriver vi 101 och istallet for10 ganger 10 skriver vi 102 och fortsatter med 103 osv.

Detta galler forstas ocksa for andra tal an 10. Om a ar ett godtyckligtreellt tal och n ar ett positivt heltal, sa betecknar an produkten a · a · · ·a avn stycken faktorer a. Talet an kallas en a-potens; a ar potensens bas och nar dess exponent.

Om man experimenterar en smula med potenser upptacker man snart ettantal rakneregler for potenser. Vi har

103 · 102 = 10 · 10 · 10 · 10 · 10 = 105 = 103+2,

som ar ett exempel pa den generella rakneregeln

am · an = am+n,

medan103/102 = (10 · 10 · 10)/(10 · 10) = 10 = 103−2

ar ett exempel pa rakneregeln

am

an= am−n.

Men vad hander i det sistnamnda fallet om talet n ar storre an eller lika medtalet m? I sa fall blir ju m − n ett negativt heltal eller 0, och vi har (annu)

17

18 2 Potenser och logaritmer

inte sagt vad som skall menas med ak i de fall da exponenten k ar 0 ellernegativ.

Nu gor man det som ar sa vanligt i matematik − nar nagot begrepp intear definierat i en viss situation forsoker man utvidga begreppets definitionenpa ett sadant satt att redan giltiga lagar aven galler for den nya situationen.Ofta gar det bara pa ett satt.

Exempelvis ar a2/a2 = (a · a)/(a · a) = 1. Om vi vill att raknelagenam/an = am−n ocksa skall galla i fallet m = n = 2 maste vi darfor definieraa0 som talet 1. Men da blir a0/a3 = 1/a3, sa vi maste definiera a−3 som1/a3 om vi vill att raknelagen am/an = am−n ocksa skall galla for m = 0 ochn = 3.

Overvaganden av ovannamnt slag gor att man for godtyckliga tal a 6= 0och heltalsexponenter n utvidgar potensbegreppet an genom att definiera

a0 = 1

och

an = 1/a−n om n ar ett negativt heltal.

Det ar sedan enkelt att verifiera att foljande rakneregler galler for godtyckligaheltal m, n och godtyckliga reella, nollskilda tal a, b:

(2.1) am+n = aman, am−n = am/an, (am)n = amn, (ab)n = anbn.

Nar man val kommit sa langt vill man ocksa garna gora ytterligare enutvidgning sa att potensen ar ocksa blir definierad for godtyckliga rationellatal r, dvs. tal som kan skrivas som r = m/n med ett heltal m som taljareoch ett positivt heltal n som namnare. Vad bor man exempelvis mena med101/3? Jo, om vi vill att potenslagen (am)n = amn skall galla aven i falletm = 1/3 och n = 3, sa maste vi tydligen krava att (101/3)3 = 10, dvs. att101/3 skall vara en losning till ekvationen x3 = 10. Denna ekvation har ju enunik positiv rot, namligen 3

√10, sa darfor ar 101/3 = 3

√10.

Resonemanget kan naturligtvis generaliseras. For godtyckliga positiva re-ella tal a och positiva heltal n definieras

a1/n = n√

a,

dar n√

a ar den unika positiva roten till ekvationen xn = a.Nasta steg blir att definiera

am/n = (a1/n)m = ( n√

a)m,

sa att exempelvis 105/3 = ( 3√

10)5. Nu ar potenserna ar definierade for allapositiva reella tal a och alla rationella exponenter r = m/n, och man kan

2.1 Potenser 19

visa att potenslagarna i (2.1) galler for godtyckliga rationella exponenter,dvs. att raknereglerna

(2.2) ar+s = aras, ar−s = ar/as, (ar)s = ars, (ab)r = arbr

galler for alla positiva reella tal a, b och alla rationella tal r, s.

Det aterstar nu endast att definiera ar da exponenten r ar ett godtyckligtreellt tal. Alla reella tal ar ju inte rationella, exempelvis ar talet

√2 irra-

tionellt, sa vi har annu inte talat om vad som skall menas med exempelvis10

√2.Men varje reellt tal r kan approximeras med godtycklig noggrannhet av

rationella tal genom att man tar med fler och fler decimaler i talets decima-lutvecklingen. Exempelvis approximeras

√2 med allt storre noggrannhet av

de rationella talen 1,4, 1,41, 1,414, 1,4142, 1,41421, osv. som fas genom atthugga av decimalutvecklingen efter en, tva, tre, fyra, fem, osv. decimaler.

For att definiera ar for ett godtyckligt reellt tal r kan man alltsa valja enfoljd r1, r2, r3, . . . av rationella tal som approximerar r allt battre och sedanhoppas pa att motsvarande foljd ar1 , ar2 , ar3, . . . narmar sig nagot bestamt tal,som vi da kallar ar. Metoden fungerar och man kan visa att raknelagarna (2.2)nu galler for godtyckliga reella exponenter r och s. Att i detalj genomforadenna procedur ar emellertid ganska krangligt och ingenting som vi behoverge oss in pa har. Vi kommer dock att aterkomma till problematiken i sambandmed att vi studerar exponentialfunktionen och i detta sammanhang visa ettalternativt satt att definiera potenser for godtyckliga exponenter.

Ovningar

2.1 Skriv foljande uttryck pa enklaste satt

a) (a4)−3 + (a−6)2 + 2a7a−19 b) (25)2 − (25)2

c)410

47+

411

49− 26.

2.2 Berakna vardet av 2a4 + 3a3 + 4a + 2 + a−1 + 5a−2 oma) a = 10 b) a = −5 c) a = −2 d) a = 1 e) a = 2−2.

2.3 Berakna foljande potenser: a) 251/2 b) 0,491/2 c) 27 2/3

d) 32−1,2 e) 42,5

2.4 Skriv foljande uttryck pa enklast tankbara form

a)3n+4

3n−1b)

4n+1

22n−1c)

6n+4

2n+53n+2d)

(2n+2)3

8n+4e) a1/2 · a1/4

f) a−1/2 · a1/3 g)a1/3

a1/4h) (a−3)−4 i) (ab3)3/2 j) (a

√b)6

k)a3b−5c4

a−2b−9c3


2.2 Logaritmer

Introduktion

Lat oss fundera lite over bakterier som delar sig. Vi kan exempelvis fraga osshur manga generationer det behovs for att fa ett givet antal bakterier franen enda individ forutsatt att ingen dor. Nar har vi till exempel fatt sa mangabakterier att de tatpackade fyller upp en volym av 1 mm3, om den enskildabakteriens volym ar 1 µm3? Bakterier av typen stafylokocker har ungefar denstorleken.

Om tillvaxten tillats paga utan storningar av brist pa naringsamnen ochdylikt, far vi efter forsta delningen 2 bakterier, efter den andra delningen4 bakterier och sa vidare. Monstret i antalet bakterier kan beskrivas medhjalp av potenser. Av 1 bakterie far vi saledes forst 2 bakterier, sedan 2 · 2bakterier, sedan 2 · 2 · 2 bakterier, etc., och denna foljd av tal kan skrivas 20,21, 22, 23, . . . . Detta kan vi sammanfatta som

2n, n = 0, 1, 2, 3, . . .

vilket ju ar ett mycket bekvamare satt att beskriva tillvaxten i antal indivi-der. En sadan talfoljd brukar kallas geometrisk. Vi kan beskriva utvecklingenav antalet bakterier i en tabell (tabell 2.1).

Tabell 2.1. Utvalda tal i talfoljden som beskriver bakterietillvaxten.

n 2n

0 11 22 45 32

10 1 02420 1 048 57625 33 554 43230 1 073 741 82440 1,0995 · 1012

Det totala antalet bakterier i den givna volymen borde vara ungefar 109.Da uppstar fragan vilket varde n maste ha for att 2n approximativt ska vara109. Tabell 2.1 berattar att for n = 30 ar 2n = 1 073 741 824, och eftersomdetta tal bara ar aningen storre an 109 ar det uppenbart att det sokta anta-let generationer ar 30, da detta tal maste vara ett heltal. Nu kan du forstas

2.2 Logaritmer 21

invanda att det lika garna kunde vara 29 generationer, eftersom det oundvik-ligen maste bli en del utrymme mellan bakterierna aven om de ar tatpackade.

Vi kan fortsatta att rakna bakterier, men vi ska noja oss med att studerade allra forsta talen i den geometriska foljden. Den uppmarksamme lasarenhar forstas insett att tabell 2.1 innehaller delar av tva foljder, en aritmetiskoch en geometrisk. Vi staller upp en ny tabell.

Tabell 2.2. Antal bakterier som funktion av antalet delningar.

Antal delningar 0 1 2 3 4 5 6 7 8 . . .Antal bakterier 1 2 4 8 16 32 64 128 256 . . .

Den forsta raden ar saledes en aritmetisk foljd, dar skillnaden mellan tva pavarandra foljande tal alltid ar 1, och den andra raden ar en geometrisk foljd,dar varje tal ar lika med det foregaende multiplicerat med 2. Det ar nagotanmarkningsvart med dessa foljder och det upptackte redan John Napier.1

Lat oss ta tva tal fran den geometriska foljden i den andra raden i tabell2.2, till exempel 4 och 32. Om vi multiplicerar dessa tal, far vi

4 · 32 = 128

och det ar ett annat tal i foljden. Titta nu pa de tal i den forsta radensom motsvarar 4, 32 och 128. De ar 2, 5 och 7 och har har vi hittat detanmarkningsvarda

2 + 5 = 7.

Sambandet ar forstas en konsekvens av de potenslagar som vi redan studerat,ty 4 · 32 = 22 · 25 = 22+5 = 27 = 128.

Vi har upptackt att en multiplikation i den andra foljden motsvarar en ad-dition i den forsta. Motsvarande galler forstas i omvand ordning; exempelvisar

4 + 1 = 5

16 · 2 = 32.

1John Napier (1550–1617), skotsk matematiker och teolog. Napiers upptackter av lo-garitmerna publicerades 1614 i Mirifici logarithmorum canonis constructio. Han ar ocksaberomd for sin kommentar av Uppenbarelseboken, A plaine discovery of the whole revela-tion of Saint John (1593), uppstalld i strangt matematisk form med postulat, propositio-ner och bevis. Den 26:e propositionen innehaller att paven ar antikrist. Pa ett annat stallebevisar han att varlden maste forgas mellan aren 1688 och 1700.


Detta pekar pa att om vi inte vill multiplicera kan vi i stallet addera medhjalp av den har tabellen.

Talen i den aritmetiska foljden i tabell 2.2 kallas logaritmerna (i basen2) av motsvarande tal i den geometriska foljden. Sambandet mellan ett tal noch dess logaritm x (i basen 2) ges av formeln

n = 2x.

Exempelvis ar logaritmen av talet 32 lika med 5, eftersom 32 = 25.

Modeller for populationstillvaxt kommer att vara ett aterkommande temai den har boken. Nar det galler studiet av den manskliga befolkningsutveck-lingens grunder och forutsattningar ar britten Thomas Malthus (1766-1834)den store pionjaren. Malthus, som var prast, nationalekonom och demograf,skrev i det viktiga verket An Essay on the Principle of Population 1798:”It may safely be pronounced, therefore, that population, when unchecked,goes on doubling itself every twenty-five years, or increases in a geometricalratio.” Frasen ”when unchecked” ar viktig eftersom Malthus gick vidare ochargumenterade att populationen rimligen inte kunde oka okontrollerat for allframtid, eftersom vart levebrod i basta fall inte kunde oka geometriskt utanaritmetiskt, till exempel som 1, 2, 3, 4, 5, 6,. . . .

Med hjalp av tabellen over 2n kan vi gora berakningar om tillvaxten hosen mansklig population genom att anvanda Malthus fordubblingstid om 25ar, men vi har forstas en del dubier om tillforlitligheten. Exempelvis okadevarldens population pa de 50 aren mellan 1750 och 1800 bara med ungefarfaktorn 1,2.

Definitioner och egenskaper

Det ar nu hog tid for en systematisk matematisk behandling av logaritm-begreppet. Antag att a > 0 och 6= 1. Om man plottar kurvan y = ax farman i fallet a > 1 en sammanhangande vaxande kurva som ser ut som ifigur 2.1. For 0 < a < 1 blir kurvan i stallet avtagande, men i bada fallen arvardemangden lika med mangden R+ av alla positiva reella tal. Om b > 0skar kurvan y = ax saledes den horisontella linjen y = b i exakt en punkt;x-koordinaten for denna punkt kallas a-logaritmen for b och betecknas loga b.

Logaritmbegreppet ar sa viktigt att det ar vart att repetera definitionenmed en nagot annorlunda formulering.

Definition Lat a vara ett positivt tal 6= 1 och lat b vara ett godtyckligtpositivt tal. Med a-logaritmen loga b av b menas den unika losningen x tillekvationen

ax = b.

2.2 Logaritmer 23

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

...........

.....

...........

........

........

........

........

........

........

........

........a

....................................................................................................................................................................................................

y = b

y

x

y = ax

1

1

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

...................................................................................................................... ...........................................................................

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 2.1.

Talet a kallas logaritmens bas.Per definition ar med andra ord

aloga b = b.

Logaritmer med basen 10 kallas tiologaritmer och ar sa vanliga att manskriver lg istallet for log10. Det finns en annan bas som kommer att spela enstor roll langre fram, namligen det irrationella talet e = 2,718 . . . . Logaritmermed denna bas kallas naturliga logaritmer och man skriver ln istallet forloge. Mer om detta i kapitel 8.

Alla miniraknare (som kan mer an de fyra raknesatten) har knappar somgor att man kan berakna saval lg x som ln x, och logaritmer med andra baserfinns det som vi strax skall se inte nagot behov av.

De olika potenslagarna har direkta motsvarigheter i form av raknereglerfor logaritmen.

Sats 1 For alla tillatna baser a, alla positiva reella tal b och c och alla reellatal r ar

(a) loga(bc) = loga b + loga c

(b) loga b/c = loga b− loga c

(c) loga br = r loga b.

Bevis. Enligt potenslagarna ar

aloga b+loga c = aloga baloga c = bc,

aloga b−loga c = aloga b/aloga c = b/c och

ar loga b = (aloga b)r = br.

Per definition ar foljaktligen loga(bc) = loga b+loga c, loga b/c = loga b−loga coch loga br = r loga b.


Vi skall nu ge tva exempel som visar hur logaritmer kan anvandas forekvationslosning. Det forsta anknyter direkt till logaritmens definition.

Exempel 1 Los ekvationen 3x = 6.Losning. Av logaritmdefinitionen foljer forstas omedelbart att losningen ar

x = log3 6,

men blir vi sa mycket klokare av det? Vi vill forstas ha ett anvandbart narme-varde, och problemet ar att det inte finns nagon knapp pa miniraknaren somheter log3 och som vi kan anvanda for att berakna log3 6.

Darfor gor vi istallet sa har: Om 3x ar lika med 6, sa ar forstas ocksatiologaritmen av 3x lika med tiologaritmen av 6. Genom att logaritmera ek-vationens bada led och sedan anvanda en av logaritmlagarna far vi darforfoljande kedja av likheter, dar vi i den sista kan anvanda miniraknaren foratt fa ut ett anvandbart narmevarde.

lg 3x = lg 6

x lg 3 = lg 6

x =lg 6

lg 3≈ 1,6309.

Obsevera att var rakning ocksa visar ett samband mellan log3 6 och lg 6,namligen sambandet log3 6 = lg 6/ lg 3.

Det samband mellan 3- och 10-logaritmen som fann i exemplet ovan latersig omedelbart generaliseras till foljande resultat.

Sats 2 Om a och b ar tva olika baser och c ar ett godtyckligt positivt tal, saar

loga c =logb c

logb a.

Bevis. Per definition arc = aloga c.

Genom att ta b-logaritmen av bada sidorna och sedan anvanda en av loga-ritmlagarna far vi som resultat

logb c = logb aloga c = loga c · logb a,

och pastaendet i satsen foljer nu genom division med logb a.

Speciellt ar alltsa loga c = (lg a)−1 lg c, och detta forklarar varfor detegentligen inte finns behov av nagra andra logaritmer an tiologaritmer; alla

2.2 Logaritmer 25

logaritmer ar proportionella mot tiologaritmen med (lg a)−1 som proportio-nalitetskonstant, dar a ar basen.

Vart andra exempel visar hur man loser en potensekvation med hjalp avlogaritmer.

Exempel 2 Los ekvationen x1,7 = 15,3.Losning: Logaritmering av bada led ger:

lg x1,7 = lg 15,3

1,7 lg x = lg 15,3

lg x =lg 15,3

1,7≈ 1,18469

1,7= 0,6969

x ≈ 100,6969 ≈ 4,976.

Logaritmiska skalor

Om vi vill illustrera en datauppsattning som den i tabell 2.1 i ett diagramstoter vi pa praktiska problem. Spannvidden i antalet individer gar fran 1till nastan 1,1 · 1012. Forsoker vi plotta antalet individer som funktion avantalet generationer som vanligt, kommer antingen de storsta vardena atthamna utanfor pappret eller kommer de lagsta vardena att blir svara attskilja fran noll. Vi kan undanroja problemen med att valja en annan skalafor antalet individer och det vanligaste ar att valja en logaritmisk skala. Varjestort skalsteg blir da en tiopotens, till exempel 100, 101, 102, . . . , 1012.

Sambandet mellan den vanliga linjara skalan och den logaritmiska skalanillustreras av figur 2.2, dar de bada skalorna placerats ovanfor varandra saatt talet a pa den logaritmiska skalan svarar mot talet lg a pa den linjaraskalan. (Man kan givetvis ocksa ha logaritmiska skalor med annan bas an10.) Observera att det inte finns nagon nolla pa den logaritmiska skalan, ochorsaken ar forstas att logaritmen inte ar definierad for noll.

De bada skalorna i figur 2.2 ar relaterade pa samma satt som de badaraderna tabell 2.2; enda skillnaden ar att basen nu ar tio istallet for tva. Vikan, beroende pa att lg ab = lg a + lg b, multiplicera tva tal pa den logarit-miska skalan genom att addera motsvarande tal pa den linjara skalan och

...........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.............

.....

...........

.....

...........

.....

..................................

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

..........................

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

.....

.....

0,1 0,2 0,3 1 2 3 4 5 6 78910 20 30 100

.....

.....

.............

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

.....

.............

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

.....

.............

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

.....

.....

0 10,5 1,5 2−0,5−1

Figur 2.2. Overst vanlig skala och underst logaritmisk skala.


....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...............

...............

...............

...............

................

................

0 10 20 30 40

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

1011

2×1011

3×1011

4×1011

5×1011

6×1011

7×1011

8×1011

9×1011

1012

11×1011

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

•

•

•

•

...............

...............

...............

...............

...............

................

................

0 10 20 30 40

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.................

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

.........

1001011021031041051061071081091010101110121013

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Antal generationer (n) Antal generationer (n)

Antal individer Antal individer(2n) (2n)

Figur 2.3. Antal individer 2n som funktion av antalet generationer n. Den verti-kala axeln har en linjar skala i det vanstra diagrammet och en logaritmisk skala idet hogra diagrammet.

sedan se efter vilket tal pa logaritmskalan som motsvarar summan. Dettaar principen bakom raknestickan, ingenjorens oumbarliga rakneverktyg framtill borjan av 1970-talet, da den genom miniraknarnas intag pa kort tid blevhelt obsolet.

I figur 2.3 har vi plottat data i tabell 2.1, dvs. punkterna (n, 2n), i ettlinjart diagram och i ett logaritmiskt diagram for att visa skillnaden. I detlogaritmiska diagrammet ligger de plottade punkterna utefter en rat linje.Detta ar forstas ingen tillfallighet. I ett koordinatsystem dar y-axeln haren logaritmisk skala och x-axeln en vanlig linjar skala, blir grafen till varjeexponentiellt samband av typen y = cax en rat linje, och detta beror pa attlg y = lg c + (lg a)x. (Se vanstra delen av figur 2.4.)

..............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

............................................................................................................................................................................................... ........... ......................................................................................................................................................................................................... .........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

....

.....

...........

....

.....

...........

....

.....

...........

....

.....

...........

....

.....

...........

....

.....

...........

....

.....

.

−3 −2 −1 1 2 3 0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000

0,01

0,1

1

10

100

1000

0,01

0,1

1

10

100

1000

x x

y y

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...............................

................................

...............................

...............................

................................

...............................

...............................

................................

...............................

...............................

y = 10x

y = 30 · 2x

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

y = x2

y = 5x3/4

Figur 2.4. Koordinatsystemet till vanster har logaritmisk skala pa y-axeln, medankoordinatsystemet till hoger har logaritmisk skala pa bada axlarna.

2.2 Logaritmer 27

For grafisk presentation ar det ibland ocksa fordelaktigt att anvanda ko-ordinatsystem dar bada koordinataxlarna har en logaritmisk skala. I sadanakoordinatsystem beskrivs funktionssambandet y = cxb av en rat linje ef-tersom lg y = lg c + b lg x. Linjens riktningskoefficient (lutning) ar tydligenlika med b. (Se hogra delen av figur 2.4.)

Samband mellan tva storheter x och y av typen y = cxb kallas allometri-er och spelar en viktig roll i biologin, och vi kommer darfor att studerasadana narmare i nasta kapitel. Ett viktigt problem i sammanhanget ar attforsoka bestamma de bada konstanterna b och c med utgangspunkt fran enobserverad datamangd (x1, y1), . . . , (xn, yn). Eftersom lg y = lg c + b lg x,ligger de logaritmerade datapunkterna (lg x1, lg y1), . . . , (lg xn, lg yn) utefteren rat linje. En lamplig angreppspunkt ar darfor att starta med att logarit-mera givna data och sedan med hjalp av nagon regressionsmetod bestammaekvationen for den rata linje som bast ansluter till de transformerade punk-terna. Parametern b ar lika med linjens riktningskoefficient, och lg c fas urskarningspunkten med y-axeln.

Exempel 3 For tva storheter x och y galler ett allometriskt samband, ochgenom matning har man erhallit foljande data:

x 2,5 4,0 6,6 9,2 13,4 16,8 21,5 30,4 42,5

y 16,1 18,3 21,4 23,1 25,9 28,2 30,4 33,9 36,8

Punkterna (x, y) har plottats i diagrammet i figur 2.5.

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............

...........

x

y

................

................

................

........

........

........

........

........

0 10 20 30 40 50

0

10

20

30

40

•

•

•

•

•

•

•

•

•

..............................................................................................................................................................................................................

...........................

.............................

...............................

....................................

.

Figur 2.5.

For att bestamma konstanterna b och c i sambandet y = cxb logaritmerarvi uppmatta data, vilket ger tabellen:

lg x 0,3979 0,6021 0,8195 0,9638 1,1271 1,2253 1,3324 1,4829 1,6284lg y 1,2068 1,2625 1,3304 1,3636 1,4133 1,4502 1,4829 1,5302 1,5658


.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............

...........

X

Y

................

................

........

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

........

........

........

........

........

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

••

••

••

••

•

................................

...............................

................................

................................

...............................

................................

................................

...............................

................................

............

Y = 0,2965X + 1,0851

Figur 2.6.

Om vi gor transformationen X = lg x och Y = lg y, sa bor de uppmattalogaritmerade talparen (lg x, lg y) ligga nara linjen Y = bX +log c. Vi plottardarfor dessa logaritmerade talpar i ett nytt diagram och bestammer regres-sionslinjen med hjalp av nagot dataprogram, t. ex. Excel. Resultatet visasi figur 2.6. Regressionslinjen har ekvationen Y = 0,2965X + 1,0851, vilketbetyder att b = 0,2965 och c = 101,0851 = 12,164. Det sokta sambandet arsaledes y = 12,164 x0,2965.

Ovningar

2.5 Utnyttja informationen att lg 2 = 0,3010 och lg 3 = 0,4771 samt logaritmla-garna for att bestamma lg 100, lg 6, lg 8, lg 1,5, lg 30 och lg 0,02.

2.6 Los ekvationen 10x = 2,96.

2.7 Los ekvationen 5x2,75 = 3,7.

2.8 Los ekvationen 3x = 15

2.9 Bestam ett narmevarde till log2 10.

2.10 Bestam k sa att 2x = 3kx for alla reella tal x.

2.11 Hur lang tid det tar for 1 kr att fordubblas med 10 % arlig ranta.

d2.12 Mellan storheterna x och y rader sambandet y = cxb, och genom matninghar man erhallit foljande data:

x 1,5 2,4 4,5 6,7 7,0 8,9 11,2 14,1 19,8 23,5

y 4,6 6,5 9,2 11,9 12,1 13,4 15,2 18,5 22,4 25,0

2.3 Liv at logaritmerna 29

a) Plotta de uppmatta punkterna i ett xy-diagram. Berakna darefter kon-stanterna b och c genom att logaritmera givna data, plotta de erhallna punk-terna (lg x, lg y) i ett diagram och bestamma den linjara trendlinjens ekva-tion. Plotta sedan den erhallna potensfunktionen y = cxb i ursprungsdia-grammet och jamfor resultatet med de givna punkterna.

b) Utnyttja slutligen mojligheten att berakna det allometriska sambandetdirekt genom att i ursprungsdiagrammet begara en trendlinje av typen po-tens.

2.3 Liv at logaritmerna

I det har avsnittet skall vi ge nagra exempel pa hur logaritmerna kommer ini biologin, men vi startar med en allman forklaring till hur vissa logaritmiskasamband uppstar.

Antag att vi har ett samband mellan tva variabler x och y som ar avden arten att varje given absolut forandring av variabeln x resulterar i attvariabeln y andras med en konstant andel. Matematiskt innebar detta attsambandet har formen

(2.3) y = kax,

dar a ar nagon positiv konstant och k ar lika med begynnelsevardet hos y forx = 0. Samband av typen (2.3) kallas exponentiella och kommer att studerasutforligare i kommande kapitel.

Genom att logaritmera bada sidorna av ekvation (2.3) erhaller man fol-jande ekvivalenta logaritmiska samband

(2.4) lg y = lg k + x lg a,

i vilket lg y ar linjart relaterad till x. Exponentiella och logaritmiska sambandar med andra ord tva sidor av samma mynt, men det hindrar inte att detkan vara lattare att analysera den logaritmiska varianten.

Atskilliga biologiska samband ar av ovanstaende typ, och redan i inled-ningen av det forra avsnittet studerade vi ett sadant exempel, namligen sam-bandet mellan antalet bakterier (y) och antalet generationer (x). I den enklaMalthusianska modellen resulterar en okning av antalet generationer med etti en fordubbling av antalet bakterier, med slutsatsen att y = 2x forutsatt attman startar med en bakterie i generation 0.


Figur 2.7. Rodhake (Erithacus rubecula).

Rodhakens overlevnad

Ett trevligt biologiskt exempel beskrevs av David Lack2 i hans bok bok TheLife of the Robin 1943 om rodhaken (Erithacus rubecula). Risken for enrodhake att do forefaller vara densamma under varje ar av dess liv (nagotsom verkligen inte galler for manniskor!), och man fann att denna risk varungefar tva tredjedelar. Detta innebar att, om forutsattningarna ar lika somi Lacks studie, endast ungefar en tredjedel av rodhakarna i ett givet omradeoverlever till samma tid nasta ar. Om det till exempel finns 108 rodhakarunder ar 1, sa ar troligen 36 av dem vid liv ar 2, 12 ar 3 och 4 ar 4. (Vi tarhar alltsa inte hansyn till avkomma.)

Om N ar antalet overlevande rodhakar ar t, sa galler tydligen att

N = N0at,

dar konstanten a bor vara ungefar lika med 13

och N0 ar lika med antaletrodhakar ar 0. Det ekvivalenta logaritmiska sambandet blir forstas

lg N = lg N0 + t lg a.

Diagrammen i figur 2.8 visar en av tre likartade datauppsattningar franLack, dar antalet rodhakar minskar ar fran ar. Det vanstra av diagrammenplottar N som funktion av t, medan det hogra visar lg N , logaritmerna avantalet rodhakar, som funktion av t. Som synes ar det sistnamnda sambandetvasentligen linjart, och det kan anpassas med foljande ekvation

lg N = lg 343− 0,448t.

2David Lambert Lack (1910–1973), brittisk ornitolog. Lacks ornitologiska arbeten base-rades nastan helt och hallet pa studier av den levande fageln, och han var en av pionjarernai Storbritannien pa levnadshistoriska studier.

2.3 Liv at logaritmerna 31

Antal lg(Antal)

Ar t Ar t

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. ........... ............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

....................

....................

....................

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

..........

0 1 2 3 4 5

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

120

130

140

....................

....................

....................

0 1 2 3 4 5

..........

..........

..........

..........

..........

..........

.....

.....

.....

.....

.....

.....

0

0,5

1

1,5

2

2,5•

•

•

••

•

•

•

•

•

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 2.8. Diagram over N , antal overlevande rodhakar, efter t ar. Det vanstradiagrammet visar N som funktion av t, det hogra logaritmen lg N som funktionav t.

Eftersom 10−0,448 = 0,356, ar denna ekvation samma som

lg N = lg 343 + t lg 0,356,

sa det foljer attN = 343 · 0,356t.

For den har datauppsattningen ar medelandelen overlevande varje pafol-jande ar 0,356, dvs. 35,6%, och den andel som dor ar foljaktligen 64,4 %. Nuska man inte forvanta sig att ett samband av det har slaget ska passa exakttill biologiska data, vilket man kan gora med fysikaliska data, till exempeldata rorande radioaktivt sonderfall. En av de ursprungligen 130 rodhakarnaoverlevde till ar 9, medan det forutsedda antalet overlevande vid den tidenskulle vara 343 · 0,3569 = 0,03.

Dyars lag

Dyars3 lag har handlar om tillvaxt hos insekter. Pa grund av sina exoske-lett vaxer insekterna sprangvis, sarskilt vid skalomsningen, och detta innebaratt en serie av diskreta matningar kan goras som motsvarar varje stadium(eller instar). Enligt Dyars lag ar den proportionerliga tillvaxten vid var-je skalomsning nastan konstant. Dyar fann att linjara dimensioner hos hu-vudkapseln hos larver okade med ett konstant forhallande. Vardet pa detta

3Harrison Gray Dyar (1866–1929), amerikansk entomolog.


Medellangd(mm)

Medellangd(mm)

Stadium nr Stadium nr

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. ........... ............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

........................

........................

........................

........................

.........................

.......

.............

.......

.............

.......

.............

0 1 2 3 4 5 6 7 8

0

1

2

3

........................

........................

........................

........................

............

0 1 2 3 4 5 6 7 8

.........

..................1

.........2

.........3

.........4

.........0,5

.........0,3

.........0,4

.........

.........

.........

.........

0,90,80,70,6

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...............................

...........................

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 2.9. Diagram over medellangd i mm for olika stadier av H. pluvialis angiveni linjar respektive logaritmisk skala.

forhallande beror pa arten men man fann att det i allmanhet var omkring1,4. Nar matvardena i en serie salunda okar med konstant forhallande bordelogaritmen av matvardena bilda en rat linje, nar de plottas mot antal stadier.

Figur 2.9 visar medellangden av vissa strukturer pa huvudet hos 40 larverav regnbroms (Haematopota pluvialis) plottad mot antalet stadier i linjar re-spektive logaritmisk skala. I det logaritmiska diagrammet ligger matvardenautefter en linje med ekvationen

lg(strukturens langd i mm) = 0,112n− 0,39,

vilket motsvarar ekvationen

strukturens langd i mm = 0,41 · 1,294n.

Kvoten mellan successiva stadier ar saledes 1,29.Matningarna av de individuella larverna gav upphov till mindre linjara

samband an medelvardena. Matningarna var anda av praktiskt varde. Dettapa grund av att matningarna gjordes pa overgivna exoskelett som da de argenomskinliga latt missas nar den sand, dar larverna levat, tvattas. Graferover de successiva matningarna gjorde det latt att forsta nar ett stadiumhade missats.

Kapitel 3

Allometri

Detta kapitel handlar om allometrier, en speciell typ av biologiska sambandsom har att gora med tillvaxt, fysiologi, biomekanik, ekologi och evolutionaratrender. Ordet allometri harleds fran grekiskans ”annat matt”. I biologiskasammanhang brukar det beskrivas som studiet av andringar i proportionhos olika delar av en organism som foljd av tillvaxt. Det har dock anvantsi olika betydelser och vissa anvander det enbart for differentiell tillvaxt −snabbare tillvaxt av en del av en organism jamfort med resten − eller forstorleksberoende avvikelser fran ”geometrisk likhet”, i vilken individer avolika arter har identisk form och geometri (isometri; iso = lika; metri = matt).For andra har begreppet mer betydelsen studier av hur storlek paverkarorganisk form och process − effekter av skalning. Med skalning menar mani allmanhet att man andrar ett samband pa ett specifikt satt med hjalp aven skalningsfaktor.

3.1 Allometri

Nar storleken hos ett fysikaliskt eller biologiskt system andras, maste sam-banden mellan dess olika komponenter och processer justeras sa att organis-men kan fortsatta att fungera. Manga anatomiska och fysiologiska attributhos organismer andras med storleken pa ett sadant satt att samma sambandmellan kritiska strukturella och funktionella variabler vidmakthalls over ettbrett spektrum av skalning - typiskt manga storleksordningar − och i mangafall beskrivs sambandet av ekvationen

(3.1) Y = Y0Xa,

dar Y ar nagon beroende variabel, Y0 ar en normaliseringskonstant, X arnagon oberoende variabel, typiskt kroppsmassa, och a ar den s. k. skalnings-

33

34 3 Allometri

konstanten.1 I biologin kallas en ekvation av ovanstaende slag for en allo-metrisk ekvation om a 6= 1 och en isometrisk ekvation om a = 1.

I manga fall ar man inte sa intresserad av konstanten Y0 utan man inriktarsig pa skalningskonstanten a. Vi sager darfor att Y ar proportionell motXa och skriver Y ∝ Xa om det finns en konstant k sa att Y = kXa.

Observera att proportionalitetssambandet Y ∝ Xa ar oberoende av vilkaenheter man anvander for att mata storheterna Y och X − daremot be-ror forstas proportionalitetskonstanten k i sambandet Y = kXa av valet avenheter.

Vi kommer att behova rakna en hel del med proportionaliteter och daanvanda oss av foljande tva regler:

(i) Y ∝ Xa medfor att X ∝ Y 1/a

(ii) Om Y ∝ Xa och Z ∝ Y b, sa galler att Z ∝ Xab.

Om Y = k1Xa, sa ar namligen X = (Y/k1)

1/a = k−1/a1 Y 1/a, vilket visar

att X ar proportionell mot Y 1/a med k = k−1/a1 som proportionalitetskon-

stant. Ar dessutom Z = k2Yb sa ar Z = k2(k1X

a)b = k2kb1X

ab, dvs. Z arproportionell mot Xab med k2k

b1 som proportionalitetskonstant.

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. .............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..............

..............

..............

..............

..............

..............

.....

.....

....

.....

.....

....

.....

.....

....

.....

.....

....

.....

.....

....

.....

.....

....

.....

.....

....

..............

..............

..............

..............

..............

..............

..............

..............

..............

..............

..............

0 5 10 15 20 25 30

0

5

10

15

20

2550

100

150

200

250

.....................................................................................................................................................................................................................

..............

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.....................

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.....................

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.....................

.......

.......

.......

.......

.......

..............

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.....................

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.....................

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.......

.....................

.......

.......

.......

.......

.......

1

10

100

1000

..............

..............

..............

..........................................

..............

..............

..........................................

.....

.....

....

....

..........

....

..........

....

......................................

....

..........

....

..........

....

......................................

1 10 100

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..........................

..........................

..........................

..........................

..........................

.........................

..........................

..........................

..........................

.........................

..........................

..........................

..........................

.........................

..........................

.........................

.......

.....................................

.....................................

.....................................

.....................................

.....................................

.....................................

.....................................

.....................................

.....................................

.....................................

..................................

.......................................................

......................................................

.......................................................

......................................................

.......................................................

......................................................

......................................................

................

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................

.............................

....................................

..........................................

..............................................

....................................................

.........................................................

...............................................................

...........

................................

...............................................

......................................................................................

..........................................................................................................................

...............................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. .............

25X125X0,75

25X0,5

25X0,33

25X−1

25X−0,7525X−0,5

25X−0,33

25X1 25X0,75

25X0,5

25X0,33

25X−1

25X−0,75

25X−0,5

25X−0,33

Figur 3.1. Grafer av samma allometriska samband med linjara axlar till vansteroch logaritmiska axlar till hoger. Med logaritmiska axlar blir samtliga sambandlinjara.

1I kapitel 8.7 kommer vi att visa att sambandet mellan tva variabler X och Y ges av enekvation av typen (3.1), om det for sma skalforandringar galler att den relativa andringenav Y alltid ar proportionell mot den relativa andringen av X .

3.2 Geometrisk skalning 35

3.2 Geometrisk skalning

Det enklaste exemplet pa allometri ar geometrisk skalning. For arean A ochvolymen V av en sfar med radie r galler som bekant sambanden A = 4πr2

och V = 43πr3, vilket innebar att A ∝ r2 och V ∝ r3.

Motsvarande proportionalitetssamband galler ocksa for kuber. Om ku-bens sidolangd ar l sa ar den totala arean A av de sex sidoytorna 6l2 ochvolymen V lika med l3, dvs. A ∝ l2 och V ∝ l3. Vi far forstas samma propor-tionalitetssamband om vi later l vara nagon annan ”linjar dimension” i kubenan sidans langd, t. ex. langden av rymddiagonalen, ty den ar proportionellmot sidans langd.

Vad som galler for sfarer och kuber galler ocksa for godtyckliga objektsom forandras likformigt i alla riktningar; sambandet mellan deras linjarautstrackning l i en given riktning, arean A av begransningsytan och volymenV har formen A ∝ l2 och V ∝ l3, vilket forstas ar ekvivalent med att

l ∝ V 1/3 och A ∝ V 2/3.

Antag nu att vi har objekt av konstant densitet ρ som varierar i storlekpa ett likformigt satt. Da ar massan M = ρV , dvs. M ∝ V . Det foljer att

l ∝M1/3 och A ∝M2/3.

Lat oss nu betrakta organismer som behaller liknande form nar de va-rierar i storlek. En naiv forvantan kunde da vara att deras kroppsbyggnadskulle skalas geometriskt sa att den linjara dimensionen varierar med 1/3och arean med 2/3 som potenser av massan. Biologin overraskar oss dockgenom att organismer i allmanhet inte uppvisar sadan enkel geometrisk skal-ning. Orsaken till detta ar att det finns kraftfulla begransningar pa strukturoch funktion som inte tillater organismer att behalla samma geometriskasamband mellan sina komponenter nar storleken forandras over flera stor-leksordningar. Nar exempelvis trad okar i storlek, okar tvarsnittsarean avstammarna och den totala ytarean av loven snabbare an forvantat fran rentgeometriska overvaganden. I sjalva verket okar dessa storheter snarare somM3/4 an som M2/3. Den differentiella okningen av stamarean skapar mekaniskresistans mot bojning pa grund av gravitation och vind, medan skalningenav lovarean tillater okat gasutbyte for att underhalla den okade fytomassan.Nar daggdjur vaxer uppkommer pa liknande satt en en differentiell okningav bentjocklek for att skapa mekaniskt stod och hos ytarean i lungorna foratt oka gasutbytet for metaboliska processer. Vi ska ga in lite mer i detalj padessa betraktelser.

36 3 Allometri

Samband mellan ytarea och volym

Ytarean har betydelse for organismer eftersom den− beroende pa deras natur− paverkar utbyten med omgivningen av syre, koldioxid, ljus, vatten, varmeoch sa vidare. Sambandet mellan ytarea och volym (som ar ungefar detsammasom sambandet mellan ytarea och massa) har darfor utomordentlig betydelsefor jamforelser mellan organismer med olika storlek. Det vi ska lagga vikt vidhar ar objekt som skiljer sig i storlek men inte i form, men vi ska inte glommaatt det ar karaktaristiskt for hogre vaxter att vaxa genom att lagga till flermoduler med liknande yt/volymsforhallande, t.ex. kvistar och lov. Yta ochvolym kan darfor oka ungefarligen i proportion till varandra.

Den vasentliga egenskapen hos det allmanna sambandet mellan ytareaoch volym ar latt att forsta med icke-kvantitativa resonemang. Vi tanker ossen solid kub, som vi sedan delar i atta mindre kuber. De mindre kubernahar forstas tillsammans samma volym som den ursprungliga men deras to-tala ytarea ar storre an den ursprungligas. Det foljer ocksa att forhallandetmellan ytarea till volym ar storre for varje liten kub an for den ursprung-liga kuben. Samma princip fungerar ocksa i andra riktningen − nar djurkryper ihop tillsammans vid kold minskas den exponerade ytan och darmedvarmeutstralningen vilket gor att de kan overleva. Principen forklarar ocksaden langre livslangden hos en stor snogubbe jamfort med sma snobollar lik-som fenomenet att strosocker loser upp sig snabbare an sockerbitar.

Betrakta nu ett antal tredimensionella objekt, som skiljer sig i storlekmen som har exakt samma form. Mellan ytarea A och volym V rader daenligt foregaende avsnitt foljande proportionalitetssamband

(3.2) A ∝ V 2/3

och om kropparna har samma densitet, ett antagande som galler i fortsatt-ningen av detta avsnitt, ar vidare

(3.3) A ∝M2/3.

Vad ekvationerna (3.2) och (3.3) betyder i ord ar att om en organismokar i storlek men behaller sin form, okar ytarean proportionellt mindre. Ettannat satt att uttrycka detta ar att saga att yt- till volymsforhallandet A/V ,som vi kallar den relativa ytarean, minskar. Salunda ar

(3.4)A

M∝ A

V∝ V −1/3 ∝M−1/3.

Ekvation (3.4) innebar att nar en organism skalas ner i storlek sa okarden relativa ytarean, helt i enlighet med det heuristiska resonemang som vi

3.2 Geometrisk skalning 37

forde ovan. En nedskalning i massa fran 1000 kg till 10 g, dvs. med en faktor10−5 okar den relativa ytarean med faktorn (10−5)−1/3 = 105/3 ≈ 46.

Om vi koncentrerar oss pa V snarare an M och gor om samband (3.4)till en ekvation far vi

(3.5)A

V= kV −1/3,

eftersom vi nar vi ersatter proportionalitetstecknet med ett likhetsteckenmaste uttrycka proportionaliteten pa nagot satt, och det gor vi med propor-tionalitetskonstanten k. Logaritmering av sambandet ovan ger

(3.6) lgA

V= −1

3lg V + lg k.

Figur 3.2 illustrerar yt/volymsambandet for tva geometriska former, sfa-ren (algen Volvox, t.ex.) och kuben. Linjen for sfaren ligger naturligt nogunder den for kuben, eftersom sfaren av alla former har det minsta yt/volyms-forhallandet. Diagrammet innehaller ocksa en linje for ett typiskt daggdjur,som pa grund av lemmar, oron, etc. har en ytarea som ar ungefar dubbelt sastor som sfarens med motsvarande volym.

Volym

Ytarea

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

............... ..... ..... ...................................

..... ..... ..... ........................................ ..... ..... ...................................

..... ..... ..... ........................................ ..... ..... ...................................

..........

.....

.....

.....

.....

.....

..........

...............

.....

.....

.....

.....

.....

..........

...............

.....

.....

.....

.....

.....

..........

...............

.....

.....

.....

.....

.....

..........

...............

.....

.....

.....

.....

.....

..........

...............

0,1 1 10 100 1000 100000,1

1

10

100

1000

10000

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. Daggdjur

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.............

.......................... ............. ........... Kuber

. . . . . Sfarer

..................................

Figur 3.2. Tre rata linjer i ett log-logdiagram som visar sambandet mellan ytareaoch volym hos sfarer, kuber och daggdjur.

Figur 3.3 visar hur yt/volymsforhallandet minskar med okande kropps-storlek helt i enlighet med ekvation (3.6).

Hittills har vi bara tagit hansyn till yttre ytor, men yt/volymsforhal-landen ar betydelsefulla ocksa i samband med inre ytor. Det kan vara ytorhos celler, lungor, tarmar och blodkarl. I (hypotetiska) kroppar som skiljersig i storlek men inte i form (dvs. i inre och yttre proportioner), maste alla

38 3 Allometri

dessa ytor vara relativt mindre i de storre kropparna. I modellering ar detvanligt att anta sadana formidentiteter. Detta kan vara en vardefull ovning,som vi ska illustrera snart, men allmant finns det aspekter av kroppsform somvarierar systematiskt med storlek. I sadant modellarbete kan man fa arbetamed inte bara rent fysiska ytor utan ocksa med tvarsnittsareor av t.ex. ben,blodkarl och tradstammar.

Volym

Relativytarea

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

............

............................................................

............................................................

............................................................

............................................................

............................................................

............

......

......

......

......

......

......

......

..................

......

......

......

......

......

......

......

..................

......

......

......

......

......

......

......

..................

0,1 1 10 100 1000 100000,1

1

10

100

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 3.3. Graf som beskriver minskningen i relativ ytarea hos ett typisktdaggdjur. Lutningen (gradienten) ar −1/3.

3.3 Kroppsstorlek och metabol hastighet

Organismer far sin energi genom metabolism. For organismer i vila sker ener-giforlusterna huvudsakligen genom att varme avges till omgivningen genomkroppsytan − for enkelhets skull bryr vi oss inte om att varme ocksa avgesgenom utandningen. Lat oss vidare anta att varme forloras till omgivningenmed en hastighet, som ar proportionell mot bade ytarea och mot skillnadeni temperatur mellan kroppen och omgivningen. Detta ar i huvudsak sant,aven om varmeforlust upptrader genom en blandning av stralning, ledningoch konvektion samt genom svett och annan fuktighet.

For att organismen inte skall frysa eller koka av varme maste energifor-lusten balanseras av metabol energiproduktion, och man kan vanta sig atthastigheten i metabol energiproduktion hos organismen i vila, den s. k. basalametabola hastigheten, skall vara relaterad till vavnadernas totala massa.

Lat oss testa hypotesen att den metabola hastigheten skulle vara direktproportionell mot massan. Betrakta for den skull tva daggdjur som skiljersig i kroppsstorlek med en faktor 1000 men som i ovrigt ar lika i de flestaavseenden, inkluderande form och kroppstemperatur. Enligt sambandet (3.3)maste ytarean hos de bada skilja sig med en faktor 10002/3 = 100. Var hypo-tes om den metabola hastigheten innebar att det storre djuret per tidsenhet

3.3 Kroppsstorlek och metabol hastighet 39

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............

............................................................

............................................................

............................................................

............................................................

............................................................

............................................................

............

......

......

......

......

......

......

......

..................

......

......

......

......

......

......

......

..................

......

......

......

......

......

......

......

..................

......

......

......

......

......

......

......

..................

......

......

......

......

......

......

......

..................

0,01 0,1 1 10 100 1000 100001

10

100

1000

10000

100000

Kroppsmassa (kg)

Metabol hastighet(kcal/dygn)

Figur 3.4. Sambandet mellan basal metabol hastighet (kcal/dygn) och kropps-massa (kg) hos daggdjur.

producerar 1000 ganger sa mycket varme som det mindre men endast avger100 ganger sa mycket till omgivningen. Detta gar naturligtvis inte ihop −antingen dor det storre djuret av varmeslag eller ocksa fryser det mindre ihjalsavida det inte har en sa tjock valisolerande pals att det inte kan rora sig.

Slutsatsen ar klar nog! Stora daggdjur maste ha lagre specifik meta-bol hastighet, dvs. metabol hastighet per enhet kroppsmassa, an de mind-re daggdjuren. Absurditeten av att vara langt over kokpunkten upptraderdaremot inte om vi postulerar att varmeproduktionen ar proportionell motytarean istallet for mot kroppsmassan, dvs. mot M2/3 istallet for mot M .Sadana tankegangar framfordes redan under 1800-talet, men Kleiber2 (1932)fann genom att studera ett stort antal djur att inte heller detta antagande arkorrekt. Istallet varierar den metabola hastigheten som M3/4, ett sambandsom brukar kallas Kleibers regel.

Kleibers regel

Ovan sag vi att den metabola hastigheten inte kan vara proportionell motkroppsmassan M , men den ar inte heller proportionell mot M2/3 som mantidigare trott. Enligt Kleibers regel varierar den basala metabola hastighetenistallet som M3/4. Det finns ganska gott om data, som ger stod for dettasamband. Figur 3.4 illustrerar sadana data, och figur 3.5 visar den motsva-rande minskningen i specifik metabol hastighet eller basal metabol hastighet

2Max Kleiber, 1893–1976, schweiziskfodd djurfysiolog, verksam i USA.

40 3 Allometri

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

..............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............

............................................................

............................................................

............................................................

............................................................

............................................................

............

......

......

......

......

......

......

......

......

............

......

......

......

......

......

......

......

......

............

1 10 100 1000 10000 1000001

10

100

Kroppsmassa (kg)

Specifik metabolhastighet

(kcal dygn−1kg−1)

Figur 3.5. Minskningen av specifik basal metabol hastighet med kroppsmassa

(BMH) per kg kroppsvikt med okande kroppsmassa.

Kleibers regel galler inte bara for homeotermer (varmblodiga djur), somdaggdjur och faglar, utan ocksa for grupper av poikiloterma (vaxelvarma)djur och aven for encelliga organismer. Med detta menas att samma skal-ningsexponent 3/4 kan anvandas inom varje grupp. Daremot ar inte dentypiska metabola hastigheten for en given massa lika fran grupp till grupp,dvs. proportionalitetskonstanten varierar. Metabola hastigheter ar typisktlagre hos poikilotermer an hos homeotermer.

Eftersom Kleibers regel galler for poikilotermer, ar det osannolikt att deti allmanhet har med varmeforlust att gora. Som stod for detta kan vi noteraatt stora daggdjur har formagan att ha tjockare isolering an sma och attomgivningens temperatur varierar patagligt.

Det skulle vara svart att tanka sig en varld dar stora daggdjur hadeen vasentligt hogre specifik metabol hastighet an den nuvarande, lika hogsom hos mindre djur. Om stora herbivorer (vaxtatare), som antiloper ochzebror, hade tre eller fyra ganger hogre metabol hastighet an den verkliga,sa skulle de darmed ha tre eller fyra ganger storre fodokrav. Dar vaxtfoda arbegransad skulle det finnas farre stora herbivorer. Det skulle saledes finnasfarre bytesdjur for deras predatorer, och dessa, som skulle behova tre till fyraganger sa mycket foda som nu, skulle darfor vara annu sallsyntare.

Varfor ar det nu sa att metabola hastigheter tenderar att variera i pro-portion till M3/4? Det finns manga forslag till forklaring, som innhaller saskilda falt som mekanik och ekologi. Ingen av dem ar egentligen heltackande.Vi ska har diskutera nagra punkter som kan tankas vara relevanta.

Det ar vanligt att man betraktar massan som den oberoende variabeln,men ar distinktionen mellan beroende och oberoende variabel egentligen helt


Tabell 3.1. Data over kroppsmassa, metabol hastighet och beninnehall for tvaimaginara daggdjur.

Art

Parameter A B

Kroppsmassa (kg) 10−2 104

Metabol hastighet 3,2 105

% ben 4 30

Benmassa (kg) 4 · 10−4 3 · 103

Kropp− ben (kg) 9,6 · 10−3 7 · 103

adekvat? Vissa organ i kroppen, som bidrar till den overgripande metabo-la hastigheten, ar ocksa anpassade till den. I daggdjur maste lungor ochtillhorande andningsmuskulatur ha en lamplig storlek for att gasutbytet skapassa till syrgasanvandning och koldioxidproduktion. Sa ar det ocksa forhjartat, eftersom utflodet av blod maste passa till kraven pa gastransport.Gastrointestinalkanalen (magtarmkanalen), med tillhorande lever och pank-reas, maste hantera det nodvandiga intaget av energi. Som ett losare sam-band kan man saga att aven muskelaktiviteten vid vissa tider ar relaterad tillenergiintaget genom jakt och betning. Njurarna utsondrar kvave (och andrasaker) i proportion till intaget. Vad finns det for allometri for dessa organ?

Nar det galler massor och volymer hos lungor, hjarta och blod har manfunnit att de i daggdjur ar nastan exakt proportionella mot kroppsmassan(isometri). Detta utesluter inte variation av andra orsaker. Giraffen har t.ex.ett sarskilt stort hjarta i samband med lang hals och hogt blodtryck. I kon-trast till detta ar det andningshastigheten, pulsen och blodets flodeshastighet,som andrar sig oproportionerligt med kroppsmassan. Vardet pa skalnings-exponenten b ar −0,25 till −0,28, −0,25 till −0,27 och ca. 0,74 till 0,81 forrespektive hastighet (Peters 1983). For massan hos njurarna ar b-vardet 0,84,medan for filtreringshastigheten i glomeruli (blodkarlsnystan i strukturer injuren) ar b omkring 0,72 − och darmed nara exponenten for den metabolahastigheten. Saledes ar dessa organ inte anpassade till den metabola hastig-heten i hela kroppen i termer av deras massor utan snarare i termer av denhastighet, med vilken de fungerar. I varje fall bidrar de ganska lite till dentotala kroppsmassan, eftersom lungorna, hjartat, blodet, njurarna, levern ochtarmarna tar upp ungefar 14 % av manniskans kroppsmassa.

Benvavnaden har en lag metabol hastighet, men den utgor en storre andelav kroppen hos stora daggdjur. Ska vi forvanta oss att den metabola has-

42 3 Allometri

tigheten ar korrelerad till total kroppsmassa eller till benfri kroppsmassa?Tabell 3.1 visar data for tva imaginara daggdjur, A och B, med mycket olikamassor. De metabola hastigheterna anges i godtyckliga enheter. Som andelarav kroppsmassor ar benmassorna sa skilda som det ar rimligt att valja. Datahar valts sa att skalningsexponenten for metabol hastighet i relation till totalkroppsmassa ar 0,75. Fran tabell 3.1 kan vi fa fram foljande data som visaratt skalningsexponenten verkligen ar 0,75.

∆ log(metabol hastighet)

∆ log(massa)=

log 105 − log 3,2

log 104 − log 10−2=

4,5

6= 0,75.

Fagelagg − metabolism och vattenforlust

Massan hos ett fagelagg minskar under ruvningen, och det har visat sig berohuvudsakligen pa vattenforlust. Den andel som forloras maste bland annatbero pa forhallandet mellan ytarea och volym, som maste vara storre formindre agg. Det ar ganska latt att fa viss relevant information om fagelaggfran olika fagelhandbocker, t.ex. om langd, bredd och ruvningstid. Exem-pelvis mater aggen hos gragasen (Anser anser) och gardsmygen (Troglo-dytes troglodytes) omkring 85mm × 58mm respektive 16,7mm × 12,8mm.Forhallandet mellan yta och volym ar nastan fem ganger storre hos gard-smygen. Betyder det att gardsmygens agg forlorar sa mycket mer vattenproportionellt fore klackning, eller att den klacker snabbare, eller att redes-egenskaperna eller skalegenskaperna ar sadana att vattenforlusten ar merfavoriserad hos gasagg?

Betraffande den forsta mojligheten har man funnit att agg forlorar un-gefarligen samma andel vatten under ruvning oavsett storlek − mellan om-kring 10 och 20 %. Nar det galler ruvningstid klacks gardsmygens agg efter14–15 dygn och aggen hos gragasen efter 27–28 dygn. Det ar en skillnad sompekar at ratt hall, men den tar inte hand om en femfaldig skillnad. Detta an-tyder att det kan finnas storleksberoende variationer i skalens permeabilitetfor vattenanga.

De ovan namnda arterna representerar verkligen inte extremer i storlek.Nagra av kolibrierna har agg med massa 0,2–0,3 g, medan den utrotade Aepy-ornis (Madagaskarstrutsen) hade agg upp till 12,6 kg. Vi bor inte noja ossmed data fran tva arter, eftersom de kan vara underrepresenterade. Samban-det mellan ruvningstid (dygn) och aggmassa (M i g) har dock undersokts forhundratals arter och funnits vara (Rahn och Ar 1974):

(3.7) Ruvningstid = 12,0 M0,217.


Den hastighet med vilken vatten forloras (i andel av aggmassan) i g/dygn arocksa relaterad till massan (Drent 1970):

(3.8) Hastighet i vattenforlust = 0,015 M0,742.

Ekvationerna (3.7) och (3.8) kan nu kombineras for att bestamma denandel av den ursprungliga aggmassan som forlorats under hela ruvningstiden:

Forlorad andel =0,015 M0,742 · 12,0M0,217

M= 0,18M−0,04.

Om vi betraktar M−0,04 som inte signifikant skilt fran M0 , dvs. fran 1,sa ar den andel som forlorats i medeltal omkring 0,18 eller 18 % (Rahn ochAr 1974). Detta ligger inom den rackvidd om 10–20 % som namndes ovan.

Exponenten ekvation (3.8) antyder likhet med den i Kleibers regel 0,75och ar inte signifikant skild fran den. Kan det vara sa att forlusten av vat-tenanga har ett samband med den metabola hastigheten? Diffusionsprocessenfor vatten, inklusive transportvagen, borde vara samma som for syre och kol-dioxid. Sambandet mellan metabol hastighet (matt som syreforbrukning) ochmassa har studerats for tio fagelarter och syreforbrukningen har konstateratsoka under ruvningstiden (Rahn et al. 1974). Denna inkonsistens i hastighetskulle gora det svart att jamfora arter om det inte vore for att det ar en kortmen valdefinierad platafas just fore klackningen. For agg med variationsviddfran 1,3 g (gardsmyg) till 170 g (gragas) konstaterades sambandet mellansyreforbrukningen i platafasen (i ml/dygn) och massa M (i g) vara

(3.9) Syreforbrukning = 22,2M0,77.

Lagg marke till att exponenten ar nara 0,742 som vi fick fram for vat-tenforlusten. Eftersom bade ekvation (3.7) och (3.9) innehaller M kan dekombineras till

Syreforbrukning · Ruvningstid = 22,2M0,77 · 12,0M0,217 = 266M0,987.

Genom att approximera exponenten for massan M med 1 far vi sambandet

Ruvningstid = 266 · M

Syreforbrukning,

som innebar att ruvningstiden ar direkt proportionell mot massan och om-vant proportionell mot syreforbrukningen. Lat oss kontrollera detta enklasamband genom att skriva det pa formen

Ruvningstid · Syreforbrukning/M = 266

44 3 Allometri

samt berakna produkten av ruvningstid och syreforbrukningshastighet permassa for nagra arter och att se om den ligger nara 266.

Gardsmyg: 14–15 dygn · 24, 6 ml · dygn−1 · g−1 = ca 357 ml · g−1

Kyckling: 21 dygn · 9, 7 ml · dygn−1 · g−1 = 204 ml · g−1

Silltrut: 25–27 dygn · 11, 0 ml · dygn−1 · g−1 = ca 286 ml · g−1

De tre produkterna ar inte sa langt fran 266, men det finns uppenbarligenfler variationskallor att ta hansyn till.

3.4 Daggdjursskelettet

I sammanhanget ytarea behandlade vi djur som om de alla hade samma form.Bortsett fran den uppenbara skillnaden i form mellan delfiner, fladdermossoch giraffer ar det en speciell trend, som vi nu behover betrakta, och detar tendensen for tyngre landdjur att ha relativt massivare ben, atminstonei extremiteterna. Exempelvis kan vi jamfora elefanten med gasellen och go-rillan med makaken. Som redan Galilleo papekade 1637 maste benen varaproportionellt starkare hos ett stort landdjur om de inte ska kollapsa underdjurets egen vikt. I sjalva verket ar det inte bara den relativa mangden avben som maste oka med okande kroppsmassa utan ocksa mangden stodjandekollagenfibrer i bindvavnaden i och omkring de olika organen.

Under det forenklade antagandet att alla daggdjur har samma form, dvs.villkoret om geometrisk likhet, kan foljande ”harledning” av ett sambandmellan skelett- och kroppsmassa verka bestickande.

Ett ben som fungerar som stodjande pelare utsatts for ett tryck som arlika med kvoten mellan den uppburna massan och benets tvarsnittsarea.Forutsatt att benstyrkan ar densamma oberoende av djurets storlek bordarfor det stodjande benets tvarsnittsarea vara proportionell mot djuretskroppsmassa M . Samtidigt bor benets langd, for en given form hos ett djur,vara proportionell mot M1/3 i likhet med all annan langd. Benpelarens vo-lym ar proportionell mot produkten av benets tvarsnittsarea och langd. Be-nets volym, och darmed ocksa dess massa, bor darfor vara proportionell motM ·M1/3. Detta innebar ett samband av typen

Skelettmassan = aM4/3

for nagon konstant a.Men lat oss undersoka konsekvenserna av denna forvantan. Andelen ben i

manniskokroppen anges ofta till 17–18 %. For vara berakningar kan vi tankaoss ett daggdjur, som vager 100 kg. Om vi dessutom tanker oss ett tvabent

3.4 Daggdjursskelettet 45

daggdjur som typisk i detta sammanhang blir skelettmassan 17 kg. Insattningav detta varde och M = 100 i ekvationen ovan ger oss

a =17

1004/3= 0,037,

dvs.

Skelettmassan (kg) = 0,037M4/3.

Om vi utgar fran detta samband och fragar oss hur stor skelettmassa enelefant som vager 6000 kg skulle ha, kommer vi fram till 4034 kg. Det verkarinte rimligt att elefanten till mer an halften skulle besta av ben. Om du intetycker att det verkar orimligt, kan vi ta ett annat exempel. En utdod hornlosnoshorning Baluchitherium fran Balukistan anses ha uppnatt en massa avatminstone 20000 kg. Om vi beraknar skelettmassan pa samma satt som forelefanten, far vi 20087 kg och det ar mer an kroppsmassan.

Det star nu klart att skalningsexponenten b inte kan vara 4/3, aven omantagandet om en massa om 100 kg kanske inte var alldeles realistiskt. Angi-velser av skelettmassa ar anda ganska oprecisa, eftersom det sallan star klartom det ar torrvikt eller om vatten och benmarg ingar.

Kanske avvikelsen fran teorin delvis speglar tendensen hos stora landdjuratt bete sig pa ett lugnt satt som inte aventyrar deras ben. Elefanter hoppartill exempel inte. Som ar fallet for moss, gor benen mer an uppratthalleren staende kropp. De ska ocksa kunna sta emot bojning och fungera somhavarmar.

For den basta uppskattningen av skalningsexponenten ar sanningen attskelettmassan hos daggdjur okar i proportion narmare M1,0 eller M1,1 hossma djur. Den idealiska ekvationen ar okand, men lat oss forsoka med densom ges av Prange et al. (1979), och som ar

Skelettmassa (kg) = 0,061M1,09.

Om vi tar den ekvationen och beraknar hur stor andelen skelettmassa detfinns hos en elefant pa 6000 kg och en mus pa 0,02 kg, far vi 13,3 % respektive4,3 %. Gor vi samma berakning for en manniska, far vi 9,2 %, vilket inte arsa tokigt om man forutsatter att det ar torrvikt.

Slutligen nagra ord om Baluchitherium. Om du funderar pa om dess benverkligen kunde ha stoppat for den stora kroppsmassan, har Schmidt-Nielsen(1984) beraknat att deras metakarpala (som hor till eller avser mellanhanden)ben kunde ha stoppat for omkring 10 ganger kroppsmassan. Han papekadeocksa att dinosaurien Brachiosaurus var annu tyngre och troligen vagdenastan 90 ton.

46 3 Allometri

Ovningar

3.1 Utnyttja det av Prange et al. angivna allometriska sambandet

S = 0,061M1,09

mellan ett daggdjurs skelettmassa S (kg) och kroppsmassa M (kg) for att

a) uppskatta andelen skelettmassa i procent hos en tjur som vager 750 kg;b) uppskatta kroppsmassan hos ett daggdjur som till 6,0 % bestar av skelett.

3.2 Brian K. McNab presenterade 1988 resultaten av en stor studie av den ba-sala metaboliska hastigheten. I studien undersoktes 321 daggdjursarter medkroppsmassor varierande mellan 2,5 gram och 450 kg. Sambandet mellanden basala metabola hastigheten V i enheten Watt (W) och kroppsmassanM i kg befanns vara

V = 2,652M0,713.

a) Hur mycket vager ett djur om den basala metaboliska hastigheten ar60 W, dvs. om dess varmeproduktion motsvarar en normal glodlampasenergiforbrukning?

b) Med hur manga procent okar den metabola hastigheten nar kroppsviktenokar med 10% fran 20 kg till 22 kg?

3.3 I en studie av 28 vaxtarter fann man att volymfraktionen av svampvavnadvar proportionell mot (bladets tjocklek)−0,49. Okar eller minskar andelensvampvavnad nar bladtjockleken okar?

3.4 Bland vissa vaxter ar bladytan proportionell mot (stamdiametern)1,84. Hurmycket kan man forvanta sig att bladytan forandras om stammens diameterokar med 20 %?

3.5 Ichtyosaurer var en grupp marina reptiler som levde fran Trias och fram tillfor ca 90 miljoner ar sedan. De liknade fiskar till utseendet och var stora somdelfiner, och fran fossil har man fatt fram foljande samband mellan skallenslangd S och ryggradens langd R:

S = 1,162R0,93.

Bland unga vertebrater ar det vanligt att skallen ar relativt stor i forhallandetill hela kroppsstorleken jamfort med hur det forhaller sig hos vuxna indi-vider. Ar denna allmana tes forenlig med det allometriska sambandet forichtyosaurer?

3.6 I en studie, dar den maximala syreforbrukningen (i ml/s) mattes pa nioafrikanska daggdjur, plottades syreforbrukningen mot kroppsmassan (i kg)i ett log-log-diagram, och man fann att en rat linje kunde anpassas tilldatapunkterna. Linjen hade lutningen 0,8 och skar den vertikala axeln ipunkten 1,05. Harled en ekvation som beskriver sambandet mellan maximalsyreforbrukning och kroppsmassa.

Kapitel 4

Exponentiell tillvaxt

Figur 4.1. Codium tomentosum och dess tillvaxt.

Tillvaxt genom delning ar ett exempel pa exponentiell tillvaxt. Det finnssaledes ett enormt stort antal exempel pa sadana biologiska foreteelser. Ettsadant exempel ar bakteriell tillvaxt, t.ex. kolibakterien i vara tarmar, som viska aterkomma till. Ett annat ar ett idealiserat ”sjogras”, som vaxer genomdikotom (tva mojligheter) forgrening fran ensam stam genom upprepade bi-furkationer.1 Vi anvander termen idealiserad har, eftersom sadan tillvaxt ipraktiken tenderar att vara ojamn (figur 4.1) dar grenarna kommer i otaktmed varandra och nagra slutar att dela sig helt och hallet. En liknande diko-tom forgrening upptrader under utvecklingen av daggdjurs lungor, aven omdet forekommer en viss ojamnhet ocksa har. Trachea (luftstrupen) forgrenarsig i de tva storsta bronkerna, som sedan forgrenar sig i mindre bronker ochslutligen bronkioler.

Det finns ocksa funderingar i dessa banor i historien. I ”The Origin ofSpecies” hanvisar Darwin till en berakning av Linne, som sager ”. . . om enannuell vaxt bara producerar tva fron − och det finns ingen vaxt som ar

1En bifurkation ar en punkt dar en struktur delar sig, ett forgreningsstalle.

47

48 4 Exponentiell tillvaxt

sa oproduktiv − och deras avkomma nasta ar producerar tva och sa vidare,kommer det inom 20 ar att vara en miljon vaxter.” Darwin sjalv kom framtill en liknande berakning. ”Elefanten anses som den langsammaste forokarenav alla kanda djur och jag har anstrangt mig en del for att uppskatta denminimala okningshastigheten: det ar rimligt att anta att den forokar sig vidtrettio ars alder och fortsatter att foroka sig till nittio ars alder och foder trepar ungar under denna tidsrymd; om det ar sa skulle det vid slutet av detfemte arhundradet finnas femton miljoner levande elefanter, som ar attlingartill det forsta paret.”

Darwins anstrangning ar en mer komplicerad berakning an Linnes. Dar-win hade ocksa betankligheter om resultatet. Tva viktiga slutsatser blir re-sultatet av dessa berakningar. Den forsta ar att man avsiktligt har strun-tat i inflytandet av mortalitet (dodlighet) och som ar en sjalvklarhet. Detvar ocksa Darwins problem eftersom mortalitet eller atminstone uteblivenreproduktion ar vasentlig i det naturliga urvalet och darmed for evolutio-nen. Den andra slutsatsen ar att arter snabbt kan kolonisera nya habitatom forutsattningarna ar de ratta. Ett sadant exempel ar introduktionen avkaniner i Australien och det finns manga flera sadana exempel, tyvarr!

4.1 En diskret modell

Lat oss nu aterga till vara tarmbakterier. En av de mest studerade bakteriernaar kolibakterien, som gar under det fina namnet Escherichia coli. Om denfar optimala forhallanden kommer den att dela sig var tjugonde minut. Detar latt att gora en tabell over tillvaxten (tabell 4.1).

Tabell 4.1. Tillvaxt av kolibakterien.

Tid (minuter) Antal bakterier

0 1 = 20

20 2 = 21

40 4 = 22

60 8 = 23

80 16 = 24

100 32 = 25

120 64 = 26

140 128 = 27

180 256 = 28

4.1 En diskret modell 49

Vi kan uppenbarligen sammanfatta tabellen och tillvaxtmonstret medformeln

(4.1) N(n) = 2n, n = 0, 1, 2, . . . , 8

dar n ar antalet tjugominutersintervall och N(n) ar antalet bakterier eftern tjugominutersintervall. For att fa en battre kansla for tillvaxthastighetenritar vi ocksa grafen till funktionen N(n); se figur 4.2.

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...............

...........

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...........

n

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

0 1 2 3 4 5 6 7 8Antal 20-minutersintervall

Antal bakterier

N(n) = 2n

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

240

260

• • ••

•

•

•

•

•

Figur 4.2. Grafen till funktionen (4.1).

Vi kan nu naturligtvis utvidga definitionsomradet for funktionen N(n) saatt n far vara ett godtyckligt naturligt tal, dvs. ett godtyckligt icke-negativtheltal. Detta ger oss tillvaxtmodellen

(4.2) N(n) = 2n, n ∈ N

Har och i fortsattningen anvander vi N som beteckning for mangden av allanaturliga tal; skrivsattet n ∈ N betyder saledes att n ar ett naturligt tal.

Modeller, dar den oberoende variabeln bara tillats anta heltalsvarden,kallar vi diskreta. Ekvation (4.2) ar darfor ett exempel pa en diskret modell.Kan denna modell vara en rimlig modell for bakteriernas fortsatta tillvaxt?

Lat oss anta att de optimala forhallandena for bakteriernas tillvaxt hallerunder minst ett dygn. Hur manga bakterier har vi da? Antalet tjugominu-tersintervall pa en timme ar 3, sa antalet tjugominutersintervall pa ett dygnar 24 · 3 = 72. Vardet pa n som vi satter in i ekvation (4.2) ar saledes 72 ochvi far, t.ex. med hjalp av en raknare,

N(72) = 272 ≈ 4,72·1021,


som ar ett narmast ofattbart stort tal av astronomisk dignitet. An varreblir de om vi tillater processen av paga ytterligare ett dygn med optimalabetingelser. Vi hamnar da pa

N(144) = 2144 ≈ 2,23·1043.

Vi har nu natt storlekar som ar omojliga att uppskatta med var vardags-erfarenhet. Det kanske finns en mojlighet att fa nagon form av uppfattningom vi forsoker uppskatta den massa som sa manga bakterier har. Vi tar tillett knep, som ar vanligt i modellsammanhang, namligen en forenkling. Enkolibakterie kan uppskattas med en cylinder, som ar 1 µm lang och 0,5 µmbred. Volymen av denna cylinder ar (kontrollrakna!) 0,0625π · 10−18 m3. Viantar dessutom, vilket ar en liten modifikation av sanningen, att densitetenhos bakterien ar 1000 kg/m3. Med 2,23·1043 bakterier blir den totala massan

0,0625π · 10−18 · 103 · 2,23 · 1043 kg

eller ungefar 4,4·1027 kg.Fortfarande ar det ofattbart stora tal, och vi har kanske inte blivit mycket

klokare av den har ansatsen. Vi far ta till nagot riktigt extremt for att fa litehum om vad detta innebar. Massan hos var planet jorden ar ungefar 6·1024

kg, vilket betyder att bakterimassan efter tva dygn ar cirka 730 ganger storrean jordens massa. Nu, om inte langt tidigare, inser vi att detta ar fullstandigtorimligt.

Vi har gjort en ansats med en mycket enkel modell och kommer fram tillatt den inte ar realistisk. Da maste vi tanka till och fundera over vad somfattas i modellen. Det framstar ju som fullkomligt sjalvklart att det finnsbegransningar av olika slag som vi maste ta hansyn till. Vi har exempelvisungefar 1,5 kg bakterier i vart tarmsystem och det ar inte svart att inse vilkaorimliga konsekvenser var enkla modell skulle medfora.

Det finns manga enkla biologiska faktorer, som gor att en tillvaxt av detslag vi nyss studerat inte kan aga rum i verkligheten. En sadan ar tillgangenpa naring, som ganska snart begransar tillvaxten. En annan ar att bakteri-erna ocksa gor sig av med nedbrytningsprodukter, som blir giftiga for andrabakterier, och det hejdar ocksa tillvaxten. Forsamring av miljon fortsattermed okande hastighet och far konsekvensen att bakterietillvaxten fortsatteratt ga ned till dess att den nastan ar noll. Fran den tidpunkten ar nettoan-talet bakterier huvudsakligen konstant, och bakteriepopulations sags vara ien stationar fas. En kultur av E. coli i naringsmedium nar sin stationarafas, nar cellkoncentrationen ar mellan 2·109 och 5·109 celler per milliliter.

Thomas Malthus resonerade ocksa i liknande termer, nar han 1798 publi-cerade en uppsats om populationstillvaxt. Han menade bland annat att jor-dens population vaxer snabbare (exponentiellt) an tillgangen pa foda, som

4.2 Differensekvationer 51

han menade vaxte linjart. Darwin skrev i sin sjalvbiografi: ”In October 1838,that is, fifteen months after I had begun my systematic inquiry, I happenedto read for amusement Malthus on Population, and being well prepared toappreciate the struggle for existence which everywhere goes on from long-continued observation of the habits of animals and plants, it at once struckme that under these circumstances favourable variations would tend to bepreserved, and unfavourable ones to be destroyed. The results of this wouldbe the formation of a new species. Here, then I had at last got a theory bywhich to work.”

Vi ska aterkomma till var modell for bakterietillvaxten och successivt for-battra den sa att man tar hansyn till de begransande faktorer som namntsovan. Forst behover vi emellertid utveckla matematiken en smula.

4.2 Differensekvationer

Foljden 1, 2, 4, 8, 16, . . . av antalet bakterier efter ett jamnt antal tjugomi-nutersintervall ar ett exempel pa en talfoljd. En talfoljd ar en upprakningav tal i bestamd ordning sa att man kan tala om det forsta, det andra, osv.Om man inte har en konkret talfoljd i atanke, som den ovan, brukar manange foljden som

a1, a2, a3, . . . ,

dar a1 ar det forsta talet i foljden, a2 det andra, osv. och foljaktligen an ardet n:te talet i foljden. Ofta borjar man ocksa numreringen med noll, ochskriver da forstas istallet a0, a1, a2, . . . . Vill man spara plats kan man kallahela talfoljden for foljden (an), men da syns det forstas inte om man borjarpa noll eller ett; for att exempelvis markera att man borjar med a0 skriverman foljden som (an)∞0 .

Foljden 1, 2, 4, 8, 16, . . . kan vi ange med en explicit formel, namligen

an = 2n, n ∈ N.

(Har borjar vi alltsa numreringen av elementen med 0. Om du insisterar paatt foljden skall borja med a1 = 1, a2 = 2 osv. far vi istallet satta an = 2n−1.)

Men det hor snarare till undantagen att talfoljder upptrader i explicitform. Det ar vanligare med rekursiva definitioner. Foljden an = 2n karak-teriseras ju av att nasta tal i foljden ar tva ganger det tidigare, dvs. av att

(4.3) an+1 = 2an for n = 0, 1, 2, . . . ,


och om vi kombinerar detta villkor med att a0 = 1, sa ar ju faktiskt foljdenhelt bestamd. Genom upprepad anvandning av (4.3) far vi namligen

a1 = a0+1 = 2a0 = 2 · 1 = 2

a2 = a1+1 = 2a1 = 2 · 2 = 22

a3 = a2+1 = 2a2 = 2 · 22 = 23

osv. i all oandlighet.En mer allman form av rekursiv definition ar att man har en funktion

f(x) och sedan satter

(4.4)

an+1 = f(an) for n = 0, 1, 2, . . .

a0 = startvarde

Exempel 1 Vi far ett enkelt exempel pa en rekursivt definierad foljd genomatt i (4.4) valja f(x) =

√2 + x och a0 = 0. Foljden fortsatter i da med

a1 =√

2 + a0 =√

2 ≈ 1,4142

a2 =√

2 + a1 =

√

2 +√

2 ≈ 1,8478

a3 =√

2 + a2 =

√

2 +

√

2 +√

2 ≈ 1,9616

osv.

Vi kan komplicera saken ytterligare genom att istallet for att definieranasta element i foljden i termer av den narmast foregaende ta hansyn tillde tva narmast foregaende. Har foljer ett exempel pa foljd som definierasrekursivt pa detta satt.

Exempel 2 Vi definierar en foljd (an) genom att satta

an+2 = an+1 · a2n for n = 0, 1, 2, . . . .

For att komma igang behover vi nu tydligen tva startvarden, ett for a0 ochett for a1, t. ex. a0 = 1 och a1 = 2. Med dessa startvarden blir a2 = a1 ·a2

0 = 2,a3 = a2 · a2

1 = 2 · 4 = 8 = 23, a4 = a3 · a22 = 8 · 4 = 32 = 25, a5 = a4 · a2

3 =32 · 64 = 211, osv. Kan du se nagot monster?

Naturligtvis kan man aven generalisera detta och betrakta rekursivt givnafoljder dar varje element definieras i termer av tre tidigare element, eller fyratidigare element, osv., eller till och med i termer av alla tidigare element. Vikan aven lata elementet an fa bero av n. Har foljer ett exempel:

an+3 = an+2 + a2n+1 + 3an + n2.

4.2 Differensekvationer 53

For att foljden skall starta behovs det nu tre givna startvarden: a0, a1 ocha2. Berakna som ovning a3 och a4 ifall a0 = a1 = a2 = 1.

Rekursiva samband kallas ocksa for differensekvationer. Anledningenar att vi kan skriva samband av typen an+1 = f(an) pa formen

an+1 − an = f(an)− an

vilket innebar att vi uttrycker differensen ∆an = an+1−an som en funktionav an. Analogt kan ett rekursivt samband av typen

an+2 = f(an+1, an)

skrivas som en differensekvation med hjalp av forsta ordningens differens ∆an

och andra ordningens differens ∆2an = ∆an+1 − ∆an = an+2 − 2an+1 + an.Differenser ar den diskreta motsvarigheten till derivator.

Om en talfoljd (an) ar given rekursivt, sa finns det i allmanhet inte nagonexplicit formel for an, men det behovs heller inte for att berakna vardenanumeriskt. Har vi tillgang till en dator, sa kan vi lata den ”tugga pa” ochutan svarighet berakna an for n upp till sag 100 000. Fler varden behover vinog inte. Daremot kan det forstas vara bra att med utgangspunkt fran denrekursiva definitionen kunna ge kvalitativa utsagor om foljden av typen attfoljden vaxer exponentiellt eller att termerna gar mot 0 (eller nagot annatbestamt varde) da n gar mot oandligheten. Vi skall se exempel pa sadanautsagor langre fram.

Det finns dock en klass av differensekvationer som man kan losa explicit,namligen de linjara. Lat oss − framst av psykologiska skal eftersom manbrukar kalla obekanta storheter x − kalla vara foljder for (xn) istallet forsom tidigare (an). En differensekvation som definierar xn+k i termer av xn,xn+1, . . . , xn+k−1 och n kallas linjar av ordning k om xn+k beror linjart avde k foregaende termerna, dvs. om det finns konstanter c0, . . . , ck−1 sa attekvationen har formen

xn+k = ck−1xn+k−1 + · · ·+ c1xn+1 + c0xn + g(n)

for nagon funktion g(n). Om funktionen g(n) saknas kallas differensekvationhomogen.

Exempelvis ar

xn+2 = 2xn+1 + 3xn

en homogen linjar differensekvation av andra ordningen, och

xn+1 = −4xn + n2 − 1


en inhomogen linjar differensekvation av forsta ordningen.I foljande avsnitt kommer vi att titta narmare pa linjara differensekva-

tioner och ange explicita formler for losningarna.

Ovningar

4.1 For den rekursivt definierade foljden i exempel 1 beraknade vi de tre forstaelementen a1, a2, a3. Berakna med miniraknarens hjalp ytterligare fem ele-ment i talfoljden! Vad tror du hander med an nar n gar mot oandligheten?

4.2 Definiera foljen (an) rekursivt genom att satt

an+1 = (n + 1) · an for n = 0, 1, 2, . . .

a0 = 1

Berakna an for n upp till 10. Den gangse beteckningen for an, som tydligenar lika med produkten 1 · 2 · 3 · . . . · n, ar n!.

4.3 Visa att for foljden (an) i exempel 2 galler att an = 2bn , dar foljden (bn)uppfyller det rekursiva sambandet

bn+2 = bn+1 + 2bn

med b0 = 0 och b1 = 1. Detta ar en typ av rekursion som du kommer attkunna losa explicit nar du last avsnitt 4.5.

4.3 Gransvardesbegreppet

For en given talfoljd (an)∞1 ar man ofta intresserad av vad som hander medtalen an for stora varden pa n − narmar de sig nagot bestamt tal, ellervaxer de obegransat, eller beter de sig pa nagot annat satt? Med hjalp avgransvardesbegreppet kan man ge ett koncist svar pa sadana fragor.

Definition Man sager att talfoljden (an)∞1 har talet A som gransvarde, elleratt foljden konvergerar mot A, och skriver

limn→∞

an = A

elleran → A da n→∞,

om talen an ligger godtyckligt nara A for alla tillrackligt stora n.

4.3 Gransvardesbegreppet 55

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

n

an

..................

..................

..................

..................

..................

..................

.........

1 2 3................................................................................................................................................................................................................

N

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

••

•

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................A

A + ǫ

A − ǫ

Figur 4.3. Illustration till gransvardesbegreppet limn→∞ an = A.

Mera precist betyder detta att for varje positivt tal ǫ, hur litet det an mavara, skall det finnas ett index N sa att talen an ligger i intervallet ]A−ǫ, A+ǫ[for alla n som ar storre an eller lika med N .

(Talet N beror naturligtvis i allmanhet av ”felmarginalen” ǫ − ju mindreǫ desto storre N .)

Figur 4.3 ger en grafisk illustration till gransvardesbegreppet: Foljden(an)∞1 konvergerar mot A om att varje horisontell remsa kring linjen y = Ainnehaller samtliga punkter punkter (n, an) som ligger till hoger om nagonvertikal linje x = N .

Exempel 3 Talfoljden an = 3 + (−1)n/n har talet 3 som gransvarde. Forexempelvis ǫ = 10−6 galler att an ligger mellan 3− ǫ och 3 + ǫ for alla n somar storre an 106. Och for ett godtyckligt ǫ > 0 galler motsvarande for alla nstorre an 1/ǫ.

Exempel 4 Daremot saknar foljden an = (−1)n +1/n gransvarden. De sexforsta talen i foljden ar 0, 3

2, −2

3, 3

4, −4

5, 7

6, . . . . Talen med udda ordnings-

nummer stabiliserar sig kring talet −1 och talen med jamna ordningsnum-mer kring talet 1, men det finns inte nagot gemensamt tal som talfoljdennarmar sig nar n blir stort. Villkoret i gransvardesdefinition ar darfor inteuppfyllt.

Exempel 5 Foljen an = 2n saknar ocksa uppenbarligen gransvarde i ovan-staende bemarkelse. Istallet vaxer talfoljden obegransat: an > 103 for n ≥ 10,an > 106 for n ≥ 20, an > 109 for n ≥ 30, osv.

Talfoljder, som likt den i foregaende exempel, sa smaningom blir god-tyckligt stora sages ga mot oandligheten. Den precisa definitionen av dettabegrepp foljer har.


....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

n

an

..................

..................

..................

..................

..................

..................

.........

1 2 3....................................................................................................................................................................................

N

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

ω

Figur 4.4. Illustration till begreppet limn→∞ an = +∞.

Definition Talfoljden (an)∞1 gar mot +∞ (oandligheten), skrivet

limn→∞

an = +∞

eller

an → +∞ da n→∞,

om det for varje tal ω (hur stort det an ma vara) finns ett tal N med egen-skapen att an > ω for alla tal i foljden med n ≥ N .

Analogt sager man att an gar mot −∞ och skriver

limn→∞

an = −∞ eller an → −∞ da n→ ∞,

om det for varje tal ω finns ett N sa att an < ω for alla n ≥ N .

Figur 4.4 illustrerar begreppet limn→∞ = +∞ grafiskt.

Ovningar

4.4 Bestam foljande gransvarden, ifall de existerar

a) limn→∞

2−n b) limn→∞

n + 1

nc) lim

n→∞

2n + 1

n + 1d) lim

n→∞

n2 + 1

ne) lim

n→∞lg n

4.5 Gissa med stod av berakningar som du gor med miniraknaren vad foljandegransvarden ar

a) limn→∞

n√

2 b) limn→∞

n√

n c) limn→∞

lg n

n

4.4 Linjara differensekvationer av forsta ordningen 57

4.4 Linjara differensekvationer av forsta ord-

ningen

Teorin for homogena linjara differensekvationer av forsta ordningen ar trivial.En sadan differensekvation har namligen formen

(4.5) xn+1 = cxn, n = 0, 1, 2, . . .

och man ser med en gang att

xn = Acn

dar konstanten A ar lika med begynnelsevardet x0.Det kvalitativa uppforandet hos losningen xn, da n vaxer mot oandlighe-

ten, ar ocksa klart. Om |c| < 1 sa gar xn mot 0; for c = 1 ar xn = x0 for allan och for c = −1 ar xn omvaxlande ±x0. Om c > 1 och x0 6= 0 gar xn motoandligheten, +∞ ifall x0 > 0 och −∞ i motsatt fall. For c < −1 och x0 6= 0gar |xn| mot +∞ men xn ar omvaxlande positivt och negativt.

Ekvationer av typ (4.5) uppkommer pa ett naturligt satt i populations-biologin. Om xn ar storleken hos den n:te generationen av en population(som t. ex. kan vara en bakteriekultur), sa kallas kvoten xn+1/xn for denn:te generationens perkapitareproduktion. Att perkapitareproduktionenar konstant och = c for alla generationer betyder tydligen att xn+1 = cxn,dvs. att ekvation (4.5) ar uppfylld.

Ett alternativt satt att uttrycka samma sak ar att saga att popula-tionsokningen ∆xn = xn+1−xn fran en generation till nasta ar proportionellmot den aktuella populationens storlek, dvs. att

∆xn = xn+1 − xn = rxn,

dar r ar proportionalitetskonstanten eller rantan som den kallas i ekonomiskasammanhang. Sambandet mellan r och perkapitareproduktionen c ges av attc = 1 + r. Ett kapital av storleken x0 = K har saledes efter n ar vaxt tillxn = K(1 + r)n om rantan ar r.

Lat oss nu se vad som hander om vi lagger till en term som gor ek-vationen inhomogen. Vi skall med andra ord forsoka losa den inhomogenadifferensekvationen

(4.6) xn+1 = cxn + a,

och undersoker darfor om det finns nagon losning pa formen

xn = Acn + b.


Insattning av detta uttryck i differensekvationen (4.6) ger oss villkoret

Acn+1 + b = c(Acn + b) + a

Acn+1 + b = Acn+1 + cb + a

(1− c)b = a,

som for c 6= 1 har losningen b = a/(1− c).Om c 6= 1, sa ar saledes foljden

xn = Acn + a/(1− c)

en losning till differensekvationen (4.6) for varje varde pa konstanten A.Vardet pa konstanten A bestams av foljdens begynnelsevarde x0. Insatt-

ning av n = 0 i uttrycket for xn ger namligen att x0 = Ac0 +a/(1− c), vilketbetyder att A = x0 − a/(1− c).

Metoden fungerar inte i fallet c = 1. Da far man istallet ansatta en losningav typen xn = A + bn. Insattning i differensekvationen ger nu sambandet

A + b(n + 1) = A + bn + a

som ar uppfyllt om b = a. Differensekvationens losning ar alltsa i detta fallxn = A + an, dar vardet pa konstanten A bestams av begynnelsevardet x0;insattning av n = 0 ger A = x0.

Vi sammanfattar:

Sats 1 Den linjara differensekvationen

xn+1 = cxn + a

har losningen

xn =

Acn + a/(1− c) om c 6= 1

A + an om c = 1

dar konstanten A skall valjas sa att begynnelsevillkoret for x0 blir uppfyllt.

En nagot mer realistisk diskret modell for exponentiell

tillvaxt

Modellen i avsnitt 4.1 ger en realistisk beskrivning for bakteriernas tillvaxti ett initialskede, men efter en tid sparar den ur beroende pa att den intetar hansyn till naturliga begransningar. Fran laboratorieexperiment vet viatt en odling av E. coli i optimalt odlingsmedium nar en stationar fas, narcellkoncentrationen ar mellan 2·109 och 5·109 celler per milliliter.

4.4 Linjara differensekvationer av forsta ordningen 59

Var uppgift ar nu att bygga en diskret modell, som tar hansyn till be-gransningar i tillvaxten, och som resulterar i en stationar fas. Vi later somtidigare N(n) vara populationsstorleken efter n tjugominutersintervall, dar viraknar tiden fran dess att processen pagatt ett tag sa att populationen natten viss storlek N0. Anta vidare att det finns en ovre grans, eller ett maxi-mivarde, for populationsstorleken. Vi kallar detta varde K, vilket innebaratt N(n) ≤ K for alla n.

Vad vi ser i en reell situation ar att tillvaxtokningen N(n+1)−N(n) avtarmed okande populationsstorlek, och det ar detta forhallande vi vill modellera.Lat oss helt enkelt anta att tillvaxtokningen ar proportionell mot differensenK −N(n) mellan ”takvardet” K och populationens aktuella storlek med enproportionalitetskonstant r som uppfyller 0 < r < 1; detta innebar att

N(n + 1)−N(n) = r(K −N(n)),

eller ekvivalent att

N(n + 1) = (1− r)N(n) + rK.

Vi har har en inhomogen linjar differensekvation av forsta ordningen, som vivet hur man skall losa; losningen ar enligt sats 1

N(n) = A(1− r)n + rK/(1− (1− r)) = A(1− r)n + K,

dar konstanten K maste valjas sa att begynnelsevardet N(0) = N0 ar upp-fyllt. Detta ger oss att N0 = A + K, dvs. A = N0 − K. Observera attkonstanten A ar negativ, sa vi skriver darfor losningen pa formen

N(n) = K − (K −N0)(1− r)n.

Eftersom 0 < 1−r < 1 gar termen (1−r)n mot 0 da n gar mot oandligheten,och detta betyder att populationsstorleken N(n) narmar sig maxvardet Kasymptotiskt, vilket betyder att vi har lyckats modellera beteendet med enstationar fas. Figur 4.5 visar grafiskt hur tillvaxten ser ut.

I kapitel 10 skall vi konstruera en modell for tillvaxt − den logistiskamodellen − som kombinerar egenskaperna hos modellen ovan med egenska-perna hos den enkla Malthusianska modellen i avsnitt 4.1. I den logistiskamodellen startar tillvaxten exponentiellt, sedan intrader en fas med nastanlinjar tillvaxt, och slutligen narmar sig tillvaxten exponentiellt ett takvarde.


............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...........

n

............

............

............

............

............

............

............

............

............

............

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

0 1 2 3 4 5 6 7 80

1

2

3

•

•

•

•

••

• • •

Figur 4.5. Grafen till talfoljden N(n) = K− (K−N0)(1− r)n for N0 = 1, K = 3och r = 1/3.

Ovningar

d4.6 Generera de 25 forsta talen i foljden

xn+1 = 2xn, x0 = 3,

och plotta punkterna (n, xn) i ett diagram. Plotta sedan punkterna (n, lg xn)i ett nytt diagram.

d4.7 Generera de 25 forsta talen i foljden

xn+1 = 0,7xn + 3

och plotta resultaten i ett diagram da

a) x0 = 5 och b) x0 = 20.

Har de bada erhallna foljderna nagot gransvarde da n→∞? Bestam darefteren explicit formel for xn i de bada fallen och verifiera dina slutsatser.

4.8 Los differensekvationerna

a) xn+1 = 3xn − 2, x0 = 4 b) xn+1 = xn + 2, x0 = 1.

d4.9 En population bestaende av 80 lejon koloniserar ett nytt omrade med enteoretisk barkraft for 150 lejon. Detta kan modelleras matematisk med dif-ferensekvationen

xn+1 − xn = r(K − xn),

dar xn betecknar antalet lejon i generation n, K = 150 och r ar ett matt pareproduktionshastigheten. Antag fortsattningsvis att r = 0,2.

a) Bestam en explicit formel for xn.

b) Berakna xn for n = 1, 2, . . . , 25, dels direkt ur det rekursiva sambandet,dels med hjalp av den explicita formeln och kontrollera att du far sammaresultat.

4.5 Linjara differensekvationer av andra ordningen 61

c) Efter hur manga generationer har antalet lejon vuxit till 130 individer?

d) Efter ett antal generationer, nar populationen vuxit till maximala 150lejon intraffar en plotslig minskning i systemets barkraft till 100 individerpa grund av habitatforstoring. Undersok hur detta paverkar populationengenom att studera differensekvationen med K = 100 och x0 = 150.

4.10 Visa att den allmanna losningen till differensekvationen

xn+1 = 3xn + 2n

har formen xn = A3n + a2n, dar konstanten A ar godtycklig och konstantena ar entydigt bestamd. Vad ar a? Bestam vidare A om x0 = 4.

4.11 Generalisera foregaende problem genom att visa att den allmanna losningentill differensekvationen

xn+1 = cxn + bn,

dar b 6= c, har formen xn = Acn +abn, dar konstanten a ar entydigt bestamdoch konstanten A ar godtycklig.

4.5 Linjara differensekvationer av andra ord-

ningen

Vaxtriket hor till det mest fascinerande nar det galler monster och mate-matiska uppenbarelser. Det finns t. ex. matematiska monster i hur lov arordnade i forhallande till varandra uppover stammen och hur kronblad ararrangerade runt blomman. Vaxtvarlden kan sagas ha lanat strukturer franfysiken och de uppenbarar sig i huvudsak i enlighet med originalstrukturen.

De matematiska aspekterna av vaxter har varit kanda under lang tid.D’Arcy Thompson sag klar den saregna numerologin i vaxtvarlden och attden hade konsekvenser for vaxtutvecklingens biologi. Tack vare samtida ar-beten i dynamik har vi nu en ganska klar bild av vad som ingar i en sadanbiologi. Och vi foljer en valetablerad tradition, som kan sparas tillbaka tilLeonardo da Vinci och mycket val kan ha rotter hos de antika egyptierna.Thompson observerade att vaxtvarlden har en egendomlig forkarlek for spe-ciella tal och spiralgeometrier och att talen och geometrierna var nara sam-manlankade. Man kan notera att de tal som dyker upp i vaxter − kronblad,foderblad och andra egenskaper − pafallande ofta kan harledas till talfoljden1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89. I denna foljd ar varje tal summan av detva foregaende talen. De flesta undantagen till detta ar antingen att talen


dubbleras eller att ursprunget ar en annan foljd 1, 3, 4, 7, 11, 18, 29, somuppvisar samma additiva monster men som borjar med andra tal.

De givna foljderna satisfierar rekursionssambandet

xn+2 = xn+1 + xn

som ar en linjar differensekvation av andra ordningen. Den foljd som fasgenom att starta med x0 = x1 = 1 kallas Fibonaccifoljden.2

For oss ar Fibonaccifoljden ett motiv att utveckla en losningsmetod forhomogena linjara differensekvationer av ordning 2. Betrakta for den skull enallman sadan ekvation:

(4.7) xn+2 = axn+1 + bxn, n = 0, 1, 2, . . .

Differensekvationens losning kommer naturligtvis att bero av vilka startvar-den vi ger x0 och x1, men om dessa ar givna sa ar losningen entydigt bestamd.

Vi borjar med att konstatera att om (x′n) och (x′′

n) ar tva foljder somuppfyller ekvationen (4.7), sa kommer ocksa den sammansatta foljden

xn = Ax′n + Bx′′

n

att vara en losning till ekvationen for varje val av konstanterna A och B. Foratt verifiera detta behover vi bara satta in den nya foljden i hogerledet avekvation (4.7); efter omgruppering av termerna far vi

axn+1 + bxn = a(Ax′n+1 + Bx′′

n+1) + b(Ax′n + Bx′′

n)

= A(ax′n+1 + bx′

n) + B(ax′′n+1 + b′′xn) = Ax′

n+2 + Bx′′n+2

= xn+2,

vilket visar vart pastaende.Vi skall nu konstruera tva speciella losningsfoljder till differensekvationen.

For den skull betraktar vi andragradsekvationen

r2 = ar + b,

som kallas differensekvationens karakteristiska ekvation. Ekvationen hartva rotter, som vi kallar r1 och r2. Rotterna behover naturligtvis inte varareella − om de ar komplexa sa har de formen r1 = α + iβ, r2 = α− iβ. Detkan ocksa handa att ekvationen har en dubbelrot, dvs. att r1 = r2; i sa fallar r1 = r2 = a/2.

2Foljden har fatt sitt namn efter den italienske matematikern Leonardo av Pisa, somaven var kand under namnet Leonardo Fibonacci och levde ca 1170 – ca 1250. Foljdenforekommer som losning till det s. k. kaninproblemet i verket Liber Abaci (1202). Leonardointroducerade de arabiska siffrorna och positionssystemet i Europa.


Det ar nu enkelt att verifiera att foljderna (rn1 ) och (rn

2 ) ar losningar tilldifferensekvationen (4.7). Insattning av xn = rn

1 i ekvationens hogerled geross namligen:

axn+1 + bxn = arn+11 + brn

1 = rn1 (ar1 + b) = rn

1 · r21 = rn+2

1 = xn+2,

dar vi i den tredje likheten utnyttjade att r1 ar en rot till den karakteristiskaekvationen, dvs. att ar1 + b = r2

1.Naturligtvis galler motsvarande for roten r2. Om de bada rotterna ar

olika, sa har vi darmed tva olika losningar till differensekvationen, och avvart inledande resonemang foljer darfor att foljden

xn = Arn1 + Brn

2

loser differensekvationen (4.7) for alla varden pa konstanterna A och B. Forvarje givet startvarde x0 och x1 kan vi vidare bestamma konstanterna A ochB sa att begynnelsevillkoren blir uppfyllda; konstanternas varden fas genomatt losa ekvationssystemet

A + B =x0

Ar1 + Br2 =x1

som har en unik losning. Darmed har vi konstruerat losningen till differens-ekvationen i det fall da den karakteristiska ekvationen har tva skilda rotter.

Om rotterna sammanfaller, fungerar inte ovanstaende ansats. Naturligtvisar foljden (rn

1 ) fortfarande en losning till differensekvationen (4.7), men vitjanar ingenting pa att blanda in foljden (rn

2 ) − det ar ju samma foljd! Istalletkonstaterar vi att nu ar ocksa foljden (nrn

1 ) en losning. Insattning av xn = nrn1

i var differensekvation ger namligen

axn+1 + bxn = a(n + 1)rn+11 + bnrn

1 = rn1

(

n(ar1 + b) + ar1

)

= rn1 (nr2

1 + ar1)

= rn1 (nr2

1 + 2r21) = (n + 2)rn+2

1 = xn+2,

dar vi i tredje likheten fran slutet utnyttjat att a = 2r1 i dubbelrotsfallet.I dubbelrotsfallet har darfor den allmanna losningen formen

xn = (An + B)rn1 .

Vidare kan konstanterna A och B bestammas sa att begynnelsevillkoren aruppfyllda; de ar losningar till ekvationssystemet

B =x0

(A + B)r1 =x1


(Ett trivialt undantag ar fallet r1 = r2 = 0, som svarar mot att xn+2 = 0 foralla naturliga tal n. Da ar forstas xn = 0 fran och med n = 2, sa formelnxn = (An + B)rn

1 stammer i detta fall for n ≥ 2 oavsett vardena pa A ochB.)

Sammanfattningsvis har vi harlett foljande resultat.

Sats 2 Losningen till differensekvationen

xn+2 = axn+1 + bxn

har om r1 och r2 betecknar rotterna till den karakteristiska ekvationen

r2 = ar + b

formen

xn =

Arn1 + Brn

2 om r1 6= r2

(An + B)rn1 om r1 = r2 6= 0

dar konstanterna A och B ar bestamda av starvardena pa x0 och x1.

Exempel 6 Vi anvander sats 2 for att losa Fibonaccis klassiska differens-ekvation

xn+2 = xn+1 + xn

med startvardena x0 = x1 = 1. Den karakteristiska ekvationen

r2 = r + 1

har rotterna r1,2 = (1±√

5)/2, sa losningen har formen

xn = A(

1+√

52

)n+ B

(

1−√

52

)n

med koefficienter bestamda av begynnelsevillkoren

A + B =11+

√5

2A + 1−

√5

2B =1.

Detta ekvationssystem har losningen

A = 1+√

52√

5och B = −1−

√5

2√

5.

Foljaktligen ar

xn = 1√5

[(

1+√

52

)n+1 −(

1−√

52

)n+1].

Observera att roten r1 = 1+√

52≈ 1,618 ar storre an 1, medan den andra

roten r2 = 1−√

52≈ −0,618 till beloppet ar mindre an 1. Foljaktligen gar rn

1


mot oandligheten, medan rn2 gar snabbt mot 0, da n vaxer mot oandligheten.

Redan for mattligt stora varden pa n galler darfor med stor noggrannhet att

(4.8) xn ≈ 1√5

(

√5+12

)n+1,

och for alla varden pa n ar xn lika med potensen i hogerledet avrundad tillnarmaste heltal! Foljden xn vaxer med andra ord exponentiellt.

Om man beraknar x10 med hjalp av (4.8) far man vardet 88,998; detexakta vardet ar 89.

Talen√

5+12

och√

5−12

i Fibonaccilosningen har en intressant geometriskegenskap. Betrakta en stracka av langd 1 och dela den i tva delar x och 1−xpa ett sadant satt att hela strackan forhaller sig till den langre x av de badadelarna som den langre delen till den kortare. Se figur 4.6. Detta ger ossekvationen

1

x=

x

1− x

dvs. efter forenkling x2 + x − 1 = 0 med den positiva losningen x =√

5−12

.Forhallandet mellan den langre delstrackan och den kortare delstrackan, dvs.1/x, kallas det gyllene snittet och ar lika med

√5+12

. Detta delningsfor-hallande uppfattades av renassanskonstnarerna som speciellt harmoniskt, ochtalet har manga speciella talteoretiska egenskaper. Det ar anmarkningsvart,men kanske inte speciellt konstigt, att talet realiseras av Moder Natur.

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................

...............

...............

...............x 1 − x

Figur 4.6. Gyllene snittet 1/x =√

5+12 .

Ovningar

4.12 Los differensekvationen

xn+2 = xn+1 + 2xn

med begynnelsevardena x0 = 0, x1 = 1. (Jmf. ovning 4.3.)

4.13 Los Fibonaccis differensekvation

xn+2 = xn+1 + xn

med begynnelsevardena x0 = 1, x1 = 3. Anvand losningen for att uppskattax100 och x1000.


4.14 Los differensekvationen

xn+2 = −4xn

med begynnelsevardena x0 = 1, x1 = 2.

d4.15 Betrakta ett hypotetiskt djur med en livslangd av tva ar och tio manaderoch med foljande reproduktionsegenskaper. Vid ett ars alder far honornafyra ungar var och vid tva ars alder tva ungar var. Halften av ungarna arhonor, och samtliga lever under hela den maximala livslangden. Beraknaantalet levande avkommor av honkon om 25 ar till en hona som fods nu medhjalp av foljande kalkyler, dar xn betecknar antalet avkommor av honkonsom fods om n ar, och yn betecknar totala antalet avkommor av honkon somar i livet om n ar.

a) Stall forst upp en differensekvation for xn.

b) Uttryck yn med hjalp av talen i foljden (xn).

c) Generera med hjalp av rekursionsformeln i a) och nagot dataprogramtillrackligt manga xn-varden for att kunna berakna y25.

d) Bestam ocksa som jamforelse en explicit formel for xn och anvand denfor att berakna y25.

4.6 Linjara differensekvationer av hogre ord-

ning

Resultaten for andra ordningens homogena linjara differensekvationer latersig generaliseras. Losningen till en allman homogen linjar differensekvationav ordning k

xn+k = ck−1xn+k−1 + · · ·+ c1xn+1 + c0xn

beror helt och hallet pa rotterna r1, r2,. . . , rk till motsvarande karakteris-tiska ekvation

rk = ck−1rk−1 + · · ·+ c1r + c0.

Om rotterna ar skilda, sa har losningen formen

xn = C1rn1 + C2r

n2 + · · ·+ Ckr

nk

dar konstanterna C1, C2,. . . , Ck skall valjas sa att begynnelsevillkoren forx0, x1, . . . , xk−1 blir uppfyllda. Rotterna kan forstas vara komplexa, menresultatet galler aven i detta fall.

4.6 Linjara differensekvationer av hogre ordning 67

Om man har en dubbelrot, t. ex. r1 = r2, sa maste termerna C1rn1 +C2r

n2

i summan ovan ersattas med (C1n + C2)rn1 . Vid en trippelrot r1 = r2 = r3

byts istallet de tre forsta termerna i summan ut mot (C1n2 + C2n + C3)r

n1 ,

osv.Beviset for att det ar sa ar analogt med beviset for andra ordningens

differensekvationer men forstas beteckningsmassigt lite mer komplicerat.Om roten r1 till beloppet ar strikt storre an ovriga rotter, sa dominerar

termen C1rn1 ovriga termer for stora varden pa n, och detta innebar att

xn ≈ C1rn1 .

Tillvaxten ar saledes i sadana fall exponentiell.

Som ett exempel pa en tredje ordningens linjar differensekvation skall viangripa och losa Darwins elefantproblem fran avsnitt 4.1. Vi har tidigareciterat Darwins tvivel om sin berakning av elefantpopulationens tillvaxt. Devar tydligen sa starka att han bestamde sig for att justera den nagot i 6:eupplagan av ”Om arternas uppkomst”. Vi citerar direkt: ”. . . it will be safestto assume that it begins breeding when thirty years old, and goes on breedingtill ninety years old, bringing forth six young in the interval, and survivingtill one hundred years old; if this be so, after a period of from 740 to 750years there would be nearly nineteen million elephants alive, descended fromthe first pair.” Det finns anledning att ifragasatta Darwins uppfattning omelefantens livshistoria, men det ar intressantare att gora om hans berakningareftersom han inte lamnat nagon information om vilken metod han anvant.Vi skall utnyttja vara nyvunna kunskaper om linjara differensekvationer.

For att gora detta verkar det rimligt att forenkla situationen genom attendast betrakta hondjur och forstas komma ihag att dubblera antalet narberakningen ar klar for att ocksa inkludera handjur. Vi kan da tanka oss attvarje hondjur producerar tre honliga avkommor vid aldern 30, 60 och 90 ar.Pa det sattet kan vi dela in tidsrymden i enheter om 30 ar, och 750 ar ar 25sadana perioder. Vi startar med en nyfodd elefanthona i borjan av period 1.I slutet av denna period ar hon 30 ar och far 1 honlig avkomma. I borjan avperiod 2 finns det darfor 2 honor, 0 resp. 30 ar gamla, och de far i slutet avperiod 2, dvs. borjan av period 3, var sin unge av honligt kon, vilket innebaratt det da finns totalt 4 honelefanter.

For att beskriva den fortsatta utvecklingen later vi xn beteckna antalethonor som fods i borjan av period n. Lat oss nu se vad som hander underde 90 ar som forloper mellan begynnelsen av period n och begynnelsen avperiod n + 3; de xn honor som foddes i borjan av period n har blivit 90 argamla, de xn+1 honor som foddes i borjan av period n + 1 har blivit 60 argamla och de xn+2 honor som foddes i borjan av period n+2 har blivit 30 ar.


Tabell 4.2. Antal olika hondjur i olika aldersgrupper.

Period Antalet hondjur i olika aldrarnummer vid periodens borjan

0 ar 30 ar 60 ar 90 ar

1 1 0 0 02 1 1 0 03 2 1 1 04 4 2 1 15 7 4 2 16 13 7 4 2...n xn ∗ ∗ ∗

n + 1 xn+1 xn ∗ ∗n + 2 xn+2 xn+1 xn ∗n + 3 xn+3 xn+2 xn+1 xn

...

I borjan av period n+3 ar darfor antalet honelefanter i respektive aldersklasslika med xn, xn+1 och xn+2. Se tabell 4.2. Eftersom var och en av de vuxnahonelefanterna far en en unge av honkon, blir antalet nyfodda honelefanter iborjan av en period lika med summan av antalet vuxna honor, och detta geross nu differensekvationen

xn+3 = xn+2 + xn+1 + xn

med begynnelsevardena x1 = x2 = 1, x3 = 2.Lat nu yn beteckna totala antalet honelefanter i borjan av period n, de

nyfodda inraknade. Enligt rad n + 3 i tabell 4.2 ar

yn+3 = xn+3 + xn+2 + xn+1 + xn,

och om vi kombinerar detta med differensekvationen ovan far vi sambandet

yn+3 = 2xn+3,

dar n = 1, 2, 3, . . . . Totala antalet elefanter i borjan av en period armed andra ord lika med dubbla antalet nyfodda. (Pastaendet galler enligtharledningen ovan fran och med period 4, men tabellen visar att det ar santfor alla perioder utom den forsta.)

4.6 Linjara differensekvationer av hogre ordning 69

Totala antalet elefanthonor efter 750 ar, dvs. nar 25 perioder gatt tillanda och den 26:e perioden just borjat med att nya ungar fotts ar darfor likamed 2x26.

Med hjalp av en dator eller en programmerbar miniraknare ar det forstasenkelt att berakna x26 direkt ur rekursionsformeln; det exakta vardet arx26 = 2 555 757. Men vi kan ocksa anvanda den explicita formeln

(4.9) xn = Arn1 + Brn

2 + Crn3

for losningen till differensekvationen, dar r1, r2, r3 ar de tre rotterna till denkarakteristiska ekvationen, tredjegradsekvationen

r3 = r2 + r + 1,

och konstanterna A, B och C skall valjas sa att de tre begynnelsevillkorenblir uppfyllda. Nu har tredjegradsekvationen bara en reell rot, vilket manupptacker genom att rita kurvan y = x3 − x2 − x − 1; kurvan skar x-axelnendast en gang. Med numeriska metoder kan vi berakna den reella roten; denar r1 = 1,8393. De tva komplexa rotterna r2 och r3 har formen r2 = α + iβ,r3 = α− iβ, och eftersom samtliga tre rotters produkt = 1, ar

r1r2r3 = 1,8393 · (α2 + β2) = 1,

dvs. |r2| = |r2| =√

α2 + β2 =√

1/1,8393 = 0,737. Eftersom beloppenar < 1, gar rn

2 och rn3 snabbt mot 0 − exempelvis ar |r10

2 | < 0,05, medandaremot rn

1 vaxer mot oandligheten (r101 ≈ 443). I formeln (4.9) for xn kan

vi saledes stryka de tva sista termerna och med god noggrannhet anvandaapproximationen

xn ≈ Arn1 = A · 1,8393n

for stora n. Tyvarr kanner vi inte konstanten A, men det kan vi komma runtpa foljande vis. Genom att utvidga tabellen med fem rader ser man latt attx11 = 274. Harav foljer att

x26 ≈ Ar261 = Ar11

1 r151 ≈ x11r

151 = 274r15

1 = 274 · 1,839315 = 2 555 872.

(Jamfor med det exakta vardet; det relativa felet ar mindre an 5·10−5 !)Med de nyfodda honorna inraknade blir det dubbelt sa manga honor vid

periodens slut. Adderar vi sedan lika manga hanar far vi totalt ca 10,2 miljo-ner djur. Detta stammer ju inte med Darwins pastaende, men det ar inte klartfran boken nar Darwin borjar rakna. Det kan vara sa att de 750 aren borjari och med den forsta ungens fodelse. I sa fall okar antalet med ytterligare enfaktor 1,8393 till 18,8 miljoner eller nastan 19 miljoner elefanter. Detta ar sanara Darwins resultat att det ar svart att tro att han skulle ha kommit framtill det pa nagot grundlaggande annorlunda satt. Det ar dock oklart varforhan skriver ”740 till 750 ar”. Kanske betyder detta att de nyfodda inte skallraknas med? I sa fall har Darwin i alla fall fel med en faktor 2!


4.7 En kontinuerlig modell

I den enkla tillvaxtmodellen (4.2) betraktade vi antalet bakterier vid diskre-ta tidpunkter, numrerade som 0, 1, 2, . . . , vilket ar skalet till att modellenkallas diskret. Vid celldelningen blir det i delningsogonblicket tva celler ochstrax fore delningen ar det bara en cell, sa antalet celler ar vid varje tid-punkt ocksa ett heltal. Men betraktar vi istallet massan hos cellerna, far vitanka pa att det maste ske en gradvis uppbyggnad infor delningen sa attdottercellerna far med sig de viktiga organellerna liksom genomet. Vi kan dauppfatta massokningen som en handelse som sker i kontinuerlig tid, aven omdet forekommer handelser av diskret natur i den komplicerade process, somslutligen leder till celldelning.

For en modell av kontinuerlig tillvaxt behover vi en annan matematiskansats; i det har avsnittet skall vi beskriva den kontinuerliga motsvarighetentill ekvationen N(n) = 2n.

Fixera darfor en godtycklig tidpunkt som nollpunkt pa var tidsaxel ochlat M(t) beteckna mangden (massan) bakterier vid tidpunkten t. Betraktanu mangden bakterier M(x) vid en fix tidpunkt t = x och mangden bakteriery tidsenheter senare, dvs. M(x + y). Det ar da rimligt att anta att M(x + y)ar proportionell mot M(x) − okar vi M(x) med en faktor 10 bor ocksamangden bakterier M(x+y) oka med samma faktor 10. Daremot beror forstasproportionalitetskonstanten av y, vilket innebar att

M(x + y) = c(y)M(x)

for nagon funktion c(y), nagot som vi forstas ocksa kan skriva som

M(x + y)

M(x)= c(y).

Men vad hander nu om vi varierar x och haller y fixt? Jo, bakteriernabryr sig naturligtvis inte om vad klockan ar nar vi borjar betrakta dem −om mangden bakterier vid en viss tidpunkt t ar M sa ar mangden bakteriery tidsenheter senare densamma oavsett om t = 0, t = 1 eller t = 100. Pro-portionalitetsfaktorn c(y) ar darfor densamma for alla x-varden och specielltdrar vi darfor − genom att jamfora en godtycklig tidpunkt x med tidpunkten0 − slutsatsen att

M(x + y)

M(x)=

M(y)

M(0)( = c(y)).

Om vi infor beteckningen M0 = M(0) kan vi forstas ekvivalent skriva ekva-tionen ovan pa formen

(4.10) M(x + y)M0 = M(x)M(y).

4.7 En kontinuerlig modell 71

I var harledning av ekvation (4.10) har vi utgatt fran att talet y ar po-sitivt, men ekvationen galler faktiskt aven for negativa y-varden; i sadanafall maste man forstas jamfora forandringarna under tidsintervallen [y, 0] och[x + y, x], men slutsatsen blir densamma.

Vi kan forenkla ekvation (4.10) nagot genom att dividera bada sidor medM2

0 vilket ger oss sambandet

M(x + y)

M0=

M(x)

M0· M(y)

M0.

Funktionen

f(x) =M(x)

M0

satisfierar saledes ekvationen

(4.11) f(x + y) = f(x)f(y),

som ar ett ar ett exempel pa en s. k. funktionalekvation; det kallas saberoende pa att det ar funktionen f som ar den obekanta storheten som vivill bestamma.

Vi skall agna resten av det har avsnittet at att studera losningarna tillfunktionalekvationen (4.11).

Sats 3 De enda kontinuerliga losningarna till funktionalekvationen (4.11)ar exponentialfunktionerna f(x) = ax, dar a ar ett godtyckligt positivt reellttal, samt funktionen f(x) = 0.

Bevis. For f(x) = ax ar pa grund av potensreglerna

f(x + y) = ax+y = axay = f(x)f(y),

och for funktionen f(x) = 0 som ar noll for alla x ar forstas ocksa funk-tionalekvationen uppfylld. Den sistnamnda losningen, som inte ar specielltintressant i sammanhanget, kallar vi for den triviala losningen till funktiona-lekvationen, medan exponentialfunktionerna kallas icke-triviala losningar.

Det aterstar att visa att det inte finns nagra andra kontinuerliga losningartill funktionalekvationen an nyss namnda, och detta kraver en del rakningarsom vi nu skall genomfora. Vi borjar med satta in x = y = 0 i funktional-ekvationen, vilket leder till ekvationen

f(0) = f(0)2

som ju bara har losningarna f(0) = 0 och f(0) = 1. I det forstnamnda falletblir

f(x) = f(x + 0) = f(x)f(0) = f(x) · 0 = 0


for alla x, vilket ar den triviala losningen.Fortsattningsvis antar vi darfor att f(0) = 1 och satter a = f(1). Vi skall

visa att f(x) = ax och borjar for den skull med att visa att

(4.12) f(nx) = f(x)n

for alla reella tal x och alla heltal n. Genom att anvanda funktionalekvationenom och om igen far vi namligen

f(2x) = f(x + x) = f(x)f(x) = f(x)2

f(3x) = f(2x + x) = f(2x)f(x) = f(x)2f(x) = f(x)3

f(4x) = f(3x + x) = f(3x)f(x) = f(x)3f(x) = f(x)4

...

f(nx) = f((n− 1)x + x) = f((n− 1)x)f(x) = f(x)n−1f(x) = f(x)n.

Darigenom overtygar vi oss om (egentligen med induktion) att pastaendetgaller for alla positiva heltal n. Om n ar ett negativt heltal, sa ar forstas talet−n positivt, varfor

1 = f(0) = f(nx + (−n)x) = f(nx)f(−nx) = f(nx)f(x)−n,

med slutsatsen att

f(nx) =1

f(x)−n= f(x)n.

Slutligen ar f(0x) = f(0) = 1 = f(x)0. Detta visar att sambandet (4.12)galler for alla heltal n.

Av likhetenf(x) = f(2 · 1

2x) = f(1

2x)2

foljer nu ocksa att f(x) > 0 for alla reella tal x, ty kvadraten pa ett nollskilttal ar positiv.

Genom att i likheten f(nx) = f(x)n, dar n ar ett godtyckligt positivtheltal, satta x = 1/n far vi likheten a = f(1) = f(1/n)n, som ju innebar attf(1/n) ar den positiva losningen till ekvationen tn = a, dvs. att

f(1/n) = n√

a = a1/n.

For godtyckliga rationellt tal r = m/n far vi nu slutligen

f(r) = f(m · 1n

) = f(1

n)m =

(

a1/n)m

= am/n = ar.

Om x ar ett godtyckligt reellt tal, sa kan vi approximera x med en foljdr1, r2, r3, . . . av rationella tal som konvergerar mot x. Eftersom f(rn) = arn,f(rn) konvergerar mot f(x) och arn konvergerar mot ax, drar vi slutsatsenatt f(x) = ax.

4.7 En kontinuerlig modell 73

Lat oss nu slutligen atevanda till tillvaxtekvationen (4.10), dvs.

M(x + y)M0 = M(x)M(y).

Transformationen f(x) = M(x)/M0 omvandlade den till ekvationen

f(x + y) = f(x)f(y)

vars allmanna losning vi nu funnit vara f(x) = ax. Losningen till var ur-sprungliga tillvaxtekvation (4.10) ar saledes

M(x) = M0ax.

Detta forklarar exponentialfunktionens roll i tillvaxtsammanhang.

Kapitel 5

Linjara ekvationssystem,matriser och vektorer

I det har kapitlet borjar vi med att visa hur man loser linjara ekvationssystemgenom att pa ett systematiskt satt eliminera en variabel i taget − metodenkallas Gausselimination. Darefter gar vi igenom matriskalkylens grunder, dvs.hur man adderar, multiplicerar och inverterar matriser.

Som en liten tillampning pa linjara ekvationssystem foljer slutligen enenkel skogsbruksmodell, dar syftet ar att bestamma det optimala avverk-ningsschemat.

5.1 Linjara ekvationssystem

Exempel 1 En person onskar blanda till 1 liter 3 %-ig koksaltlosning ochhar till forfogande en dunk 7 %-ig losning och en dunk 2 %-ig losning. Hurmycket skall hon ta fran varje dunk?

Lat oss anta att hon tar x liter 7 %-ig losning och y liter 2 %-ig losning.Da skall det tydligen galla att

x + y = 1

for att mangden losning skall bli 1 liter, och

7x + 2y = 3

for att mangden koksalt i losningen skall bli ratt. Vi har har tva ekvationersom skall galla samtidigt, vilket man markerar genom att skriva

(5.1)

x + y =17x +2y =3.

75

76 5 Linjara ekvationssystem, matriser och vektorer

Ekvationer som skall galla samtidigt kallas ekvationssystem. I det harfallet ar det enkelt att losa ekvationssystemet genom att forst eliminera enav variablerna; den forsta ekvationen innebar ju att y = 1 − x, och om visatter in detta i den andra ekvationen far vi ekvationen

7x + 2(1− x) = 3,

som efter forenkling ger x = 0,2. Det foljer sedan att y = 0, 8. Var personskall saledes valja 0,2 liter 7 %-ig losning och 0,8 liter 2 %-ig losning.

Ekvationsystemet (5.1) ar linjart. Ett linjart ekvationssystem innehalleringa kvadrater eller hogre ordningens potenser av de obekanta variabler-na; ett allmant linjart ekvationssystem med m ekvationer och n obekantax1, x2, . . . , xn har formen

a11x1 + a12x2 + · · · + a1nxn = b1

a21x1 + a22x2 + · · · + a2nxn = b2...

am1x1 + am2x2 + · · · + amnxn = bm

dar koefficienterna aij och bi i systemets vansteroch hogerled ar givna tal.Att losa systemet innebar att man skall bestamma alla varden pa de

obekanta som gor att alla ekvationerna i systemet blir sanna likheter. Hurlosningen ser ut beror naturligtvis av systemets koefficienter. Ett linjart ek-vationssystem kan sakna losningar, det kan ha en enda losning och det kanha manga losningar. Ifall det har fler an en losning har det faktiskt alltidoandligt manga losningar.

Det finns en enkel losningsalgoritm, som visar om ett system ar losbartoch som i sa fall ocksa beskriver den fullstandiga losningen. Algoritmen,som kallas Gausselimination, bygger pa att mangden av losningar till ettekvationssystem inte forandras av foljande tre enkla operationer:

1. Lat tva ekvationer byta plats.

2. Addera till en av ekvationerna en annan ekvation multiplicerad medett godtyckligt tal.

3. Multiplicera (eller dividera) en ekvations bada led med ett godtyckligttal som inte ar noll.

Genom att successivt tillampa ovanstaende operationer pa ett systema-tiskt satt kan man alltid transformera det givna ekvationssystemet till dessatt det far en sa enkel form att det ar latt att avgora om det finns nagonlosning och i forekommande fall ocksa avlasa losningen.

Istallet for att i detalj formulera algoritmen i det allmanna fallet skall vistudera hur den fungerar i nagra exempel, och efter det ar det nog fullt klarthur man gor generellt.

5.1 Linjara ekvationssystem 77

Exempel 2 For att losa ekvationssystemet

x1 +2x2− x3 =12x1 +5x2− 3x3 =3−x1 +2x2− 2x3 =4

borjar vi med att addera den forsta ekvationen multiplicerad med −2 till denandra ekvationen. Detta ger oss systemet

x1 +2x2− x3 =1x2− x3 =1

−x1 +2x2− 2x3 =4.

Darefter adderar vi den forsta ekvationen (multiplicerad med 1) till den tredjeekvationen och far systemet

x1 +2x2− x3 =1x2− x3 =1

4x2− 3x3 =5.

Syftet med ovanstaende tva operationer var att erhalla ett ekvationssy-stem utan x1-termer i alla ekvationer utom den forsta, och det var detta sommotiverade det speciella valet av multiplikatorerna −2 och 1.

Lat oss nu glomma den forsta ekvationen for en stund och enbart kon-centrera oss pa de bada ovriga ekvationerna; de bildar ett ekvationssystemmed tva ekvationer och tva obekanta. Genom att anvanda den oversta ek-vationen i detta lilla system (dvs. ekvation nummer tva i det ursprungligasystemet) kan vi ”doda” x2-termen i den sista ekvationen; det ar bara attaddera ekvationen multiplicerad med −4 till den sista ekvationen. Resultatetblir

x1 + 2x2−x3 =1x2−x3 =1

x3 =1.

Nu har vi fatt ett s. k. triangulart system, och varfor det kallas sa ar valuppenbart − systemets vansterled har en triangular form. Genom att raknanerifran och upp ser vi nu att det finns en entydig losning. Forst far vi x3 = 1,sedan

x2 = 1 + x3 = 1 + 1 = 2

och till slutx1 = 1− 2x2 + x3 = 1− 2 · 2 + 1 = −2.

En alternativ metod att avsluta det hela ar att fortsatta att tillampa deenkla operationerna pa vart system − nu nerifran och upp. Addera forst den


sista ekvationen till den nast sista och sedan den sista till den forsta; dettager oss det nya systemet

x1 +2x2 = 2x2 = 2

x3 = 1.

Avsluta med att addera den andra ekvationen multiplicerad med −2 till denforsta:

x1 =−2x2 = 2

x3 = 1

och vi har fatt losningen.Vi kan ju kontrollera om vi raknat ratt. Insattning av x1 = −2, x2 = 2

och x3 = 1 i det ursprungliga systemets vansterled ger oss:

x1 + 2x2 − x3 = −2 + 2 · 2− 1 = 1

2x1 + 5x2 − 3x3 = 2 · (−2) + 5 · 2− 3 · 1 = 3

−x1 + 2x2 − 2x3 = −(−2) + 2 · 2− 2 · 1 = 4.

Det stammer!

Exempel 3 Vi tar ett exempel till och loser ekvationssystemet

x1 + 2x2 = 22x1 + 4x2 + 3x3 =−2−3x1− 5x2 + x3 = 1.

Vi borjar med att addera den forsta ekvationen multiplicerad med −2 tillden andra ekvationen. Syftet ar att den nya andra ekvationens x1-kofficientskall bli lika med 0, och det ger oss det nya systemet

x1 + 2x2 = 23x3 =−6

−3x1− 5x2 + x3 = 1.

Nu vill vi ocksa fa ett system med samma losningar dar aven koefficienten forx1 i den tredje ekvationen skall vara 0. Darfor adderar vi den forsta ekvationenmultiplicerad med 3 till den tredje ekvationen och far foljande system:

x1 +2x2 = 23x3 =−6

x2 + x3 = 7.

Nu skall vi egentligen anvanda den andra ekvationen for att doda x2-termeni den tredje ekvationen, men det gar ju inte eftersom den andra ekvationen


inte innehaller nagon x2-term. Istallet later vi den andra ekvationen bytaplats med den tredje:

x1 +2x2 = 2x2 + x3 = 7

3x3 =−6.

Nu ar systemet triangulart och vi kan borja var vag uppat. Forst dividerarvi den tredje ekvationen med 3 och darefter subtraherar vi den resulteran-de ekvationen fran den andra (vilket forstas ar detsamma som att adderaekvationen multiplicerad med −1 till den andra). Som resultat far vi

x1 + 2x2 = 2x2 = 9

x3 =−2.

Nu aterstar det bara att addera den andra ekvationen multiplicerad med −2till den forsta; detta ger oss losningen

x1 =−16x2 = 9

x3 = −2.

Ar det inte svarare an sa? Nej, i princip inte, men vi bor ocksa studera ettexempel dar systemet saknar losning och ett exempel dar det har oandligtmanga losningar.

Exempel 4 For att losa ekvationssystemet

x1 + x2 + x3 =4x1 + 2x2− x3 =2x1− x2 + 5x3 =9

borjar vi med att addera −1 ganger den forsta ekvationen till de bada ovrigaekvationerna i syfte att doda deras x1-termer. Som resultat far vi systemet

x1 + x2 + x3 = 4x2− 2x3 =−2

− 2x2 + 4x3 = 5.

Darefter adderar vi 2 ganger den andra ekvationen till den sista och far

x1 + x2 + x3 = 4x2− 2x3 =−2

0 = 1.


Hur gar detta ihop? Den sista ekvationen sager att 0 = 1 och detta ar ju intesant. Det erhallna ekvationssystemet saknar darfor losningar och da masteocksa det ursprungliga systemet sakna losningar.

Vad ar da forklaringen till att systemet saknar losning? Jo, om man synardet ursprungliga systemets ekvationer lite narmare ser man att

x1 − x2 + 5x3 = 3(x1 + x2 + x3)− 2(x1 + 2x2 − x3)

dvs. vansterledet i den sista ekvationen ar lika med 3 ganger vansterledet iden forsta ekvationen minus 2 ganger vansterledet i den andra ekvationen.Om systemet har nagon losning sa maste darfor motsvarande relation gallafor hogerleden, men sa ar ju inte fallet eftersom

9 6= 3 · 4− 2 · 2 = 8.

Systemets ekvationer ar med andra ord motstridiga.

Att ett linjart ekvationssystem saknar losning visar sig alltid pa sa sattatt man nagon gang under losningens gang far en ekvation av typen

0 = b

med ett hogerled b 6= 0.

Exempel 5 Vi andrar foregaende ekvationssystem obetydligt genom attbyta ut den tredje ekvationens hogerled 9 mot 8. Detta ger oss systemet

x1 + x2 + x3 = 4x1 + 2x2− x3 = 2x1− x2 + 5x3 = 8

som vi nu vill losa. Vi borjar da forstas pa samma satt som ovan genom attaddera −1 ganger den forsta ekvationen till de bada ovriga, vilket den hargangen resulterar i systemet

x1 + x2 + x3 = 4x2− 2x3 =−2

− 2x2 + 4x3 = 4.

Darefter adderar vi 2 ganger den andra ekvationen till den sista och far nu

x1 + x2 + x3 = 4x2− 2x3 =−2

0= 0.


Den sista ekvationen, dvs. 0 = 0, galler ju uppenbarligen oavsett vardenapa de obekanta x1, x2, x3, sa darfor kan vi stryka den fran systemet utan attforlora eller tillfora nagra losningar. Vi fortsatter darfor med systemet

x1 +x2 + x3 = 4x2− 2x3 =−2.

Nu finns det inte mer att gora ”nedat” − vi kan inte eliminera x3 ur nagonekvation. Darfor fortsatter vi istallet uppat genom att addera −1 ganger denandra ekvationen till den forsta, vilket eliminerar x2-termen ur den forstaekvationen och resulterar i systemet

x1 + 3x3 = 6x2− 2x3 =−2.

Nu kommer vi inte langre med vara elementara operationer. Vi kan dockflytta over x3-termerna till ekvationernas hogerled och far da

x1 = 6− 3x3

x2 =−2 + 2x3.

Vad ar slutsatsen? Jo, x3 kan tydligen fa ha vilket varde som helst, men narvi val tilldelat x3 ett varde sa ar x1 och x2 helt bestamda. Exempelvis far vifor x3 = 0 att x1 = 6 och x2 = −2, och for x3 = 100 ar x1 = 6− 300 = −294och x2 = −2 + 200 = 198. Det finns tydligen oandligt manga losningar ochalla dessa har formen

x1 = 6− 3tx2 =−2 + 2tx3 = t

dar t ar ett helt godtyckligt reellt tal.

I ett linjart ekvationssystem spelar namnen pa de obekanta inte nagonroll − om vi kallar dem x1, x2, . . . , xn eller y1, y2, . . . , yn ar likgiltigt. De obe-kantas primara funktion ar att vara ”platshallare”. Om vi kan halla reda pavilken koefficient som hor till vilken obekant och vilken ekvation, klarar vioss utan att ge de obekanta namn. Detta kan vi gora genom att skriva uppekvationssystemets koefficienter pa ett systematiskt satt.

Exempel 6 Ekvationssystemet

x1 + 4x2− x3 = 52x1 + 2x2 + 5x3 = 5x1 + 2x2 = 2


kan vi sammanfatta med hjalp av koefficientschemat

1 4 −1 52 2 5 51 2 0 2

dar den forsta raden i schemat svarar mot den forsta ekvationen, den andraraden svarar mot den andra ekvationen och den tredje raden mot den tredjeekvationen. Losningen kan nu utforas helt och hallet i schemat. Vi illustre-rar detta genom att utfora alla nodvandiga berakningar parallellt for detfullstandigt utskrivna systemet och for koefficientschemat:

x1 + 4x2− x3 = 52x1 + 2x2 + 5x3 = 5x1 + 2x2 = 2

1 4 −1 52 2 5 51 2 0 2

← Addera −2 ganger rad 1← Subtrahera rad 1

x1 + 4x2− x3 = 5− 6x2 + 7x3 =−5− 2x2 + x3 =−3

1 4 −1 50 −6 7 −50 −2 1 −3

← Multiplicera rad 3 med −1och byt plats pa rad 2 och 3

x1 + 4x2− x3 = 52x2− x3 = 3− 6x2 + 7x3 =−5

1 4 −1 50 2 −1 30 −6 7 −5

← Addera 3 ganger rad 2

x1 +4x2− x3 = 52x2− x3 = 3

4x3 = 4

1 4 −1 50 2 −1 30 0 4 4

← Dividera rad 3 med 4

x1 +4x2−x3 = 52x2−x3 = 3

x3 = 1

1 4 −1 50 2 −1 30 0 1 1

← Addera rad 3← Addera rad 3

x1 +4x2 = 62x2 = 4

x3 = 1

1 4 0 60 2 0 40 0 1 1

← Addera −2 ganger rad 2

x1 = −22x2 = 4

x3 = 1

1 0 0 −20 2 0 40 0 1 1

← Dividera rad 2 med 2

x1 = −2x2 = 2

x3 = 1

1 0 0 −20 1 0 20 0 1 1

Nu har vi losningen. I koefficientschemat kan vi lasa av x1, x2, x3 till vansterom det vertikala strecket, som symboliserar likhetstecknen.

5.2 Matriser och vektorer 83

Ovningar

5.1 Los foljande ekvationssystem med Gausselimination

a)

x1 + 2x2 − x3 = 32x1 − 3x2 + 2x3 = 4−x1 + x2 + 4x3 = 12

b)

x1 + 2x2− x3 = 32x1 − 3x2 + 2x3 = 43x1 − 8x2 + 5x3 = 5

c)

x1 + 2x2− x3 = 32x1 − 3x2 + 2x3 = 43x1 − 8x2 + 5x3 = 2

d)

x1 + x2− x3 + x4 = 2−2x1 + x2 + x3− x4 = 1

2x1 + 5x2− 3x3 + x4 = 3

e)

2x1 − 3x2 + 4x3 = 13x1 + x2− x3 = 7x1− x2 + 5x3 = 1

4x1 − 6x2 + 8x3 = 2

5.2 En ung biologistudent med starkt intresse av halsofragor startar ett egetforetag for att tillverka kosttillskott med vitaminer. Studenten inser att detinte gar att marknadsfora en och samma sammansattning till kunder med oli-ka behov. Beslutet blir att tillverka fyra preparat, som kallas LattVit, Med-Vit, HogVit och XtraVit. Preparaten innehaller niacin, folsyra, C-vitaminoch E-vitamin enligt foljande tabell, som anger vitamininnehallet i milligramper tablett.

LattVit MedVit HogVit XtraVit

Niacin 10 20 30 50Folsyra 0 10 25 40C-vitamin 60 120 180 230E-vitamin 50 100 250 500

En av de potentiella kunderna behover under en vecka 220 mg niacin, 120mg folsyra, 1250 mg C-vitamin och 1550 mg E-vitamin. Hur manga tabletterav varje slag behover den potentiella kunder for att tillfredstalla sitt behov?

5.2 Matriser och vektorer

I foregaende avsnitt loste vi linjara ekvationssystem genom att pa ett sys-tematiskt satt arbeta med de rektangulara scheman av tal som bildas avsystemets koefficienter. Sadana scheman kallas for matriser. I det har avsnit-tet skall vi lara oss att addera och multiplicera matriser.


En matris ar ett rektangulart schema av tal av typen

a11 a12 . . . a1k

a21 a22 . . . a2k...

......

ar1 ar2 . . . ark

Talen a11, a12, osv. kallas matrisens element. Matrisen ovan har r styckenrader och k stycken kolumner eller kolonner, som man foredrar att saga pasvenska. Som du ser anger forsta index i att matriselementet aij star i radnummer i, medan andra index j talar om att det star i kolonn nummer j. Visager ocksa att elementet aij star pa plats (i, j).

En matris med r rader och k kolonner sages vara av typ r× k och kallasocksa for en r × k-matris. Om antalet rader r ar lika med antalet kolonnerk kallas matrisen kvadratisk av ordning k.

Eftersom det ar utrymmeskravande att skriva ut en r × k-matris medgodtyckliga element fullstandigt, anvander man ofta ett forkortat skrivsattoch skriver helt sonika

A = [aij ]

for att ange att A ar en matris och att elementet pa plats (i, j) kallas aij.Antalet rader och kolonner i matrisen far da framga av sammanhanget.

Exempel 7 Har foljer ett exempel pa en 3× 4-matris:

1 8 0 −2−4 −2 3 4

1 1 1 1

Elementet 8 star pa plats (1, 2).

Likhet

Tva matriser A = [aij ] och B = [bij ] ar lika, vilket skrives A = B, om de arav samma typ och om aij = bij for alla rader i och alla kolonner j.

Exempel 8 Att pasta att

[

a bc d

]

=

[

1 23 4

]

ar darfor detsamma som att pasta att a = 1, b = 2, c = 3 och d = 4.


Addition

For matriser av samma typ r×k definieras matrisaddition pa ett fullstandigtnaturligt satt; summan av tva matriser A = [aij ] och B = [bij ] fas helt enkeltgenom att addera matriselementen pa motsvarande plats sa att

[aij] + [bij ] = [aij + bij ].

Exempel 9[

2 −31 4

]

+

[

1 23 −2

]

=

[

2 + 1 −3 + 21 + 3 4− 2

]

=

[

3 −14 2

]

.

Multiplikation med tal

Att multiplicera en matris A = [aij ] med ett tal α ar ocksa enkelt; manmultiplicerar varje matriselement med talet sa att

αA = [αaij].

Exempel 10

3

[

2 31 4

]

=

[

6 93 12

]

.

Vektorer

En matris med enbart en kolonn kallas en kolonnmatris. Istallet for kolonn-matris sager man ocksa kolonnvektor eller helt kort vektor.

En godtycklig (kolonn)vektor x har saledes formen

x =

x1

x2...

xn

Det racker naturligtvis i detta fall med ett index i for att ange att talet xi skallfinnas pa rad i. Matriselementen xi kallas ocksa for vektorns koordinater,och antalet koordinater, dvs. n, ar vektorns dimension.

Om x ar en godtycklig vektor av dimension n och man har ett behov avatt tala om vektorns koordinater, vilket man ofta har, sa ar det praktiskt attange koordinaterna med samma bokstav x indexerade med talen 1, 2, . . . , n,precis som vi har gjort ovan.


Eftersom vektorer ar specialfall av matriser kan vi addera vektorer avsamma dimension och multiplicera en godtycklig vektor med ett godtyckligttal:

α

x1

x2...

xn

=

αx1

αx2...

αxn

,

x1

x2...

xn

+

y1

y2...

yn

=

x1 + y1

x2 + y2...

xn + yn

.

Exempel 11

2

134

+ 3

212

=

268

+

636

=

8914

.

Rakneregler for addition och multiplikation med tal

Precis som for vanliga reella tal galler ett antal rakneregler for matriser.Vi skall ge nagra smakprov, som lasaren sjalv kan verifiera. Forst ar detsjalvklart att matrisadditionen ar kommutativ, dvs. att rakneregeln

A + B = B + A

galler for alla matriser A och B som ar av samma typ.Vidare finns det for varje typ r × k av matriser en matris som fungerar

analogt med talet 0. Vi definierar helt enkelt matrisen 0 (noll) som den matrisav typ r × k som har alla matriselement lika med 0:

0 =

0 0 . . . 00 0 . . . 0...

......

0 0 . . . 0

.

Uppenbarligen arA + 0 = A

for alla r × k-matriser A.Om A ar en godtycklig matris later vi −A vara den matris som fas genom

att man byter tecken pa alla matriselementen i A. (Detta innebar att −A =(−1) · A.) Tydligen ar

A + (−A) = 0,

vilket skall jamforas med motsvarande egenskap hos de reella talen.Det ar val nu ocksa klart hur subtraktion skall definieras for matriser,

namligenB −A = B + (−A).


Slutligen har vi ocksa naturliga regler som kombinerar matrisaddition ochmultiplikation med tal, t. ex.

α(A + B) = αA + αB

och

(α + β)A = αA + βA.

Ovningar

5.3 Berakna

2

[

3 2 13 0 4

]

− 3

[

2 1 22 1 3

]

.

5.4 Los matrisekvationen 2X + 2A = 3B om

A =

[

1 43 1

]

och B =

[

2 04 6

]

.

Matrismultiplikation

Att multiplicera tva matriser ar betydligt knepigare. Multiplikation ar fordet forsta inte alltid definierad, men vi borjar med ett enkelt fall − attmultiplicera en r×k-matris A med en k×1-matris x, dvs. med en kolonnvektorsom har lika manga element som matrisen A har kolonner. Definitionen serut sa har

a11 a12 . . . a1k

a21 a22 . . . a2k...

......

ar1 ar2 . . . ark

·

x1

x2...

xk

=

a11x1 + a12x2 + · · ·+ a1kxk

a21x1 + a22x2 + · · ·+ a2kxk...

ar1x1 + ar2x2 + · · ·+ arkxk

och resultatet ar som synes en kolonnvektor med r element.

Exempel 12

2 43 15 2

·[

35

]

=

2 · 3 + 4 · 53 · 3 + 1 · 55 · 3 + 2 · 5

=

261425


Vad ar nu anledningen till denna definition? Jo, den gor det exempelvismojligt att skriva linjara ekvationssystem pa en kompakt form. Betrakta somexempel systemet

2x1 + 3x2 − 4x3 = 34x1 − 2x2 + 3x3 = 27x1 + 5x2 + 2x3 = 5

Pa grund av var definition av matrismultiplikation ar systemet ekvivalentmed matrislikheten

2 3 −44 −2 37 5 2

·

x1

x2

x3

=

325

.

Knappast nagon vinst, men om vi infor foljande beteckningar

A =

2 3 −44 −2 37 5 2

, x =

x1

x2

x3

och b =

325

,

sa far vart ekvationssystem formen

Ax = b

och nu har vi en mycket komprimerad beskrivning av ekvationssystemet.

Hittills har vi bara definierat matrismultiplikation i ett specialfall. Latnu A vara en godtycklig r × k-matris och B vara en godtycklig k × p-matris, dvs. matrisen A skall ha lika manga kolonner som matri-sen B har rader. Matrisen B bestar av p stycken kolonnvektorer som vikan kalla B1, B2, . . . , Bp, och vi vet redan vad som menas med produkter-na AB1, AB2, . . . , ABp − det ar kolonnvektorer med r element. ProduktenAB definieras nu som den r × p-matris som bildas av dessa kolonnvektorerAB1, AB2, . . . , ABp tagna i tur och ordning, dvs.

AB = A[

B1 B2 . . . Bp

]

=[

AB1 AB2 . . . ABp

]

.

Exempel 13 Har foljer ett exempel pa matrismultiplikation.

[

1 2 34 5 6

]

a bc de f

=

[

a + 2c + 3e b + 2d + 3f4a + 5c + 6e 4b + 5d + 6f

]

.


Rakneregler for matrismultiplikation

Om man jamfor multiplikation for matriser med multiplikation for reella tal,sa finns det manga likheter. Exempelvis galler foljande rakneregler for matri-ser forutsatt att de inblandade matrisernas typer ar sadana att produkternaar definierade:

(AB)C = A(BC)

A(B + C) = AB + AC

(A + B)C = AC + BC

(αA)B = α(AB) = A(αB)

Daremot galler inte den kommutativa lagen − matriserna AB och BA ar iallmanhet olika aven i de fall da bada produkterna ar definierade (vilket intealltid ar fallet). Har foljer ett slaende exempel pa att de bada produkternakan vara olika.

Exempel 14[

1 11 1

] [

1 1−1 −1

]

=

[

0 00 0

]

men[

1 1−1 −1

] [

1 11 1

]

=

[

2 2−2 −2

]

.

Exemplet ovan visar ocksa att produkten av tva matriser kan vara likamed nollmatrisen utan att for den skull nagon av de tva matriserna ar ennollmatris. Detta ar ju en egenskap som inte har nagon motsvarighet forreella tal a och b; om ab = 0 sa ar a = 0 eller b = 0.

Bland de reella talen utmarker sig talet 1 pa sa satt att 1 · a = a for allareella tal. Det finns en motsvarighet for matriser.

Exempel 15 Av definitionen for matrisprodukt foljer med en gang att[

1 00 1

] [

a bc d

]

=

[

a bc d

]

=

[

a bc d

] [

1 00 1

]

Matrisen

E =

[

1 00 1

]

har med andra ord egenskapen att

(5.2) EA = AE = A

for alla kvadratiska matriser A av ordning 2. Matrisen E kallas enhetsma-trisen (av ordning 2).


Analogt finns det en enhetsmatris av varje ordning n, och den karakte-riseras av att alla diagonalelement, dvs. elementen pa platserna (i, i), ar 1,medan ovriga element ar 0. Man brukar anvanda samma beteckning E foralla enhetsmatriser, oavsett ordning, eftersom ordningen anda alltid framgarav sammanhanget. Ekvationen (5.2) galler da for alla kvadratiska matriser A.

Potenser

Om A ar en kvadratisk matris kan man alltid bilda produkterna AA, AAA,osv. Man utvidgar potensnotationen till matriser genom attt for positivaheltal n satta

An = A · A · · ·A (n stycken faktorer).

Slutligen satter man A0 = E, enhetsmatrisen.Med dessa definitioner galler forstas de vanliga potensreglerna nu ocksa

for kvadratiska matriser, dvs. Am+n = Am · An for alla naturliga tal m ochn. Daremot ar i allmanhet inte (AB)n = AnBn, och detta beror pa attmatrismultiplikationen inte ar kommutativ.

For att gora analogin mellan matriser och reella tal fullstandig bor viocksa definiera An for negativa heltal n och speciellt A−1. Den fragan skallvi aterkomma till i nasta avsnitt.

Ovningar

5.5 Berakna produkterna AB och BA i de fall da de existerar for

a) A =

[

1 23 2

]

, B =

[

4 26 3

]

b) A =

[

2 1 34 3 1

]

, B =

1 03 24 1

c) A =

1 03 24 1

, B =

[

23

]

d) A =

0 1 00 0 11 0 0

, B =

1 2 34 5 67 8 9

e) A =[

1 2 3]

, B =

214

.

5.6 Berakna A2 och A3 da

a) A =

1 0 00 2 00 0 3

b) A =

0 1 20 0 30 0 0

.

5.3 Matrisinvers 91

5.3 Matrisinvers

For att losa ekvationen

5x = 30

multiplicerar vi ekvationens bada led med 1/5 (= 5−1) och far pa sa satt

x =1

5· 30 = 6.

Vi har sett att man kan skriva ett godtyckligt linjart ekvationssystem medhjalp av matriser som en matrisekvation

Ax = b,

och det vore forstas behandigt om man kunde gora pa ett liknande satt −multiplicera bada sidorna med A−1 for att fa

x = A−1b.

Forst maste vi emellertid forsoka ge mening at begreppet inversen A−1 tillen matris, och sedan bor vi forstas ocksa veta hur den skall beraknas.

Inversen A−1 kan bara definieras om A ar en kvadratisk matris, dvs. enmatris med lika manga rader som kolonner. Ledtraden till sjalva definitionenfar vi om vi tanker efter vad som menas med 5−1; det ar ju losningen tillekvationen

5x = 1.

Pa motsvarande satt kommer inversen A−1 till den kvadratiska matrisen Aatt vara matrislosningen X till matrisekvationen

AX = E

i de fall da det finns en sadan losning. Har ar forstas E enhetsmatrisen avsamma ordning som A.

Lat oss se vad denna ekvation betyder i fallet att A = [aij ] ar en 3 × 3-matris. Da soker vi en matris X = [xij ] av samma typ sa att

a11 a12 a13

a21 a22 a23

a31 a32 a33

·

x11 x12 x13

x21 x22 x23

x31 x32 x33

=

1 0 00 1 00 0 1


Om vi nu tanker efter hur matrismultiplikation definieras sa ser vi att kolon-nerna i matrisen X skall satisfiera foljande tre linjara ekvationssystem:

a11x11 + a12x21 + a13x31 = 1a21x11 + a22x21 + a23x31 = 0a31x11 + a32x21 + a33x31 = 0

(5.3)

a11x12 + a12x22 + a13x32 = 0a21x12 + a22x22 + a23x32 = 1a31x12 + a32x22 + a33x32 = 0

(5.4)

a11x13 + a12x23 + a13x33 = 0a21x13 + a22x23 + a23x33 = 0a31x13 + a32x23 + a33x33 = 1.

(5.5)

Har ror det sig tydligen om tre linjara ekvationssystem med identiska koef-ficientmatriser men med olika hogerled. Nar man loser ett linjart ekvations-system med Gausselimination bestams de elementara operationerna helt ochhallet av koefficientmatrisen. Darfor maste man kunna losa ovanstaende tresystem med samma operationer, och om vi ar smarta kan vi gora det mycketeffektivt. Vi illustrerar det hela med ett exempel.

Exempel 16 For att losa matrisekvationen AX = E i fallet

A =

1 2 22 6 73 7 7

satter vi upp koefficientschemat

1 2 2 1 0 02 6 7 0 1 03 7 7 0 0 1

Om vi tanker bort de tva sista kolonnerna efter det vertikala strecket sa harvi det schema som svarar mot ekvationssystemet (5.3), tar vi istallet bortden forsta och den tredje kolonnen efter strecket far vi ekvationssystemet(5.4), och tar vi bort den forsta och den andra kolonnen efter strecket farvi ekvationssystemet (5.5). Vi kan losa de tre ekvationssystemen simultantgenom att utfora radoperationer pa hela schemat och far da successivt

1 2 2 1 0 02 6 7 0 1 03 7 7 0 0 1

← Addera −2 ganger rad 1← Addera −3 ganger rad 1

1 2 2 1 0 00 2 3 −2 1 00 1 1 −3 0 1

← Byt plats pa rad 2 och rad 3

5.3 Matrisinvers 93

1 2 2 1 0 00 1 1 −3 0 10 2 3 −2 1 0


1 2 2 1 0 00 1 1 −3 0 10 0 1 4 1 −2

← Addera −2 ganger rad 3← Addera −1 ganger rad 3

1 2 0 −7 −2 40 1 0 −7 −1 30 0 1 4 1 −2


1 0 0 7 0 −20 1 0 −7 −1 30 0 1 4 1 −2

Nu har vi losningen till de tre systemen, namligen i tur och ordning

x11

x21

x31

=

7−7

4

,

x12

x22

x32

=

0−1

1

,

x13

x23

x33

=

−23−2

och detta innebar att den sokta matrislosningen X ar

X =

7 0 −2−7 −1 3

4 1 −2

Observera att det ar precis den matris som star till hoger om det vertikalastrecket i det sist erhallna schemat.

Vi har bestamt matrisen X sa att AX = E. Vi har vidare upptacktatt matrismultiplikation i allmanhet inte ar en kommutativ operation, sadarfor vet vi apriori inte vad XA ar for matris. Lat oss darfor berakna denprodukten:

XA =

7 0 −2−7 −1 3

4 1 −2

·

1 2 22 6 73 7 7

=

7 · 1 + 0 · 2− 2 · 3 7 · 2 + 0 · 6− 2 · 7 7 · 2 + 0 · 7− 2 · 7−7 · 1− 1 · 2 + 3 · 3 −7 · 2− 1 · 6 + 3 · 7 −7 · 2− 1 · 7 + 3 · 7

4 · 1 + 1 · 2− 2 · 3 4 · 2 + 1 · 6− 2 · 7 4 · 2 + 1 · 7− 2 · 7

=

1 0 00 1 00 0 1

= E.


Ar det en tillfallighet att AX = XA = E i foregaende exempel? Svaret arnej, ty vi har foljande allmangiltiga resultat, som vi inte kommer att bevisa.

Sats 1 Om A ar en kvadratisk matris och det finns en matris X med egen-skapen att

AX = E,

sa ar denna matris unik och det galler ocksa att XA = E.

Satsen gor det mojligt att definiera inversen till en matris pa det satt somvi redan antytt.

Definition En kvadratisk matris A kallas inverterbar om matrisekvationenAX = E ar losbar, och den unika losningen X kallas i forekommande fall forinversen till matrisen A och betecknas A−1.

For inverterbara matriser galler pa grund av sats 1 att

(5.6) AA−1 = A−1A = E.

Sats 2 Om matriserna A och B ar inverterbara, sa ar aven matriserna A−1

och AB inverterbara och

(A−1)−1 = A

(AB)−1 = B−1A−1

Bevis. Enligt ekvation (5.6) ar X = A en losning till matrisekvationenA−1X = E, och detta visar att matrisen A−1 ar inverterbar och att dessinvers ar just A.

Vidare ar

(AB)B−1A−1 = A(BB−1)A−1 = AEA−1 = AA−1 = E.

Saledes ar X = B−1A−1 en losning till matrisekvationen (AB)X = E, vilketvisar att matrisen AB ar inverterbar med B−1A−1 som invers. (Observeraordningen pa matriserna B−1 och A−1 som ju ar vasentlig eftersom matris-multiplikationen inte ar kommutativ!)

For att bestamma inversen till en kvadratisk matris A skall vi tydligenenligt exempel 16 starta med koefficientschemat

[

A E]

och operera pa detta till dess att man far ett schema av typen[

E X]

5.3 Matrisinvers 95

Matrisen X ar den sokta inversen. Det ar emellertid inte alltid detta funderar;det kan handa att vi far en nollrad nagonstans till vanster om strecket, ochi sa fall finns det ingen invers.

Exempel 17 Lat oss forsoka bestamma inversen till matrisen

A =

[

1 22 4

]

.

Vi opererar pa schemat

[

1 2 1 02 4 0 1

]

och far da[

1 2 1 00 0 −2 1

]

.

Den sista raden betyder att den sokta matrisen

X =

[

x11 x12

x21 x22

]

bland annat skall uppfylla sambanden

0x11 + 0x21 = −2 och 0x12 + 0x22 = 1

och det gar naturligtvis inte. Det finns darfor inte nagon invers.

Ovningar

5.7 Undersok om foljande matriser har nagon invers och bestam den i sa fall.

a)

[

3 51 2

]

b)

[

1 1−1 −1

]

c)

2 0 00 3 00 0 4

d)

0 1 00 0 11 0 0

e)

1 1 00 1 11 0 1

f)

1 2 32 3 43 1 1

.

5.8 Antag att C = A−1BA. Vad blir da C2, C3 och allmannare Cn?


5.4 En skogsbruksmodell

Som en litet mer avancerad tillampning av linjara ekvationssystem skall vi idet har avsnittet diskutera en modell for hallbar avverkning av skog.

Vi antar att ett trads ekonomiska varde bestams av dess hojd vid av-verkningstillfallet och klassificerar darfor skogens trad efter hojden. Initialtbestar skogen av trad med olika hojd. Skogen far sedan vaxa en viss tidoch darefter avverkas vissa av traden. For att avverkningen skall betraktassom hallbar skall de kvarlamnade traden efter nyplantering ha exakt sammahojdfordelning som skogen hade initialt.

Som vi skall se finns det hogst ett hallbart avverkningsschema for varjegiven hojdfordelning hos ursprungsskogen. Vi skall borja med att bestammadetta avverkningsschema. Sedan skall vi bestamma den hojdfordelning ochmotsvarande avverkningsprogram som gor det totala ekonomiska utbytet sastort som mojligt. Detta optimala hallbara uttag ar det storsta utbytesom kan astadkommas kontinuerligt utan att skogen utarmas.

Modellen

Antag att en skogsagare har en skog med granar som han vill salja somjulgranar ar efter ar. Varje ar i december (kanske ratt ovanligt) hugger hanned ett antal trad for att salja. For varje gran som huggs ned satts en plantai dess stalle (vilket staller en del krav pa klimatet). Pa detta satt ar antalettrad i skogen alltid detsamma. Vi tar inte har hansyn till att en del trad kando mellan uttagen, och vi antar ocksa att varje planta overlever och vaxertill dess tradet blir nedhugget.

Vid forsaljningen har granar med olika hojd olika ekonomiska varden.Vi antar att det finns n olika prisklasser, som motsvarar vissa hojdintervall;se tabell 5.1. Den forsta klassen bestar av plantor med hojder i intervallet[0, h1[ och dessa plantor har inget ekonomiskt varde. Den n:te klassen bestarav granar som ar hogre an eller lika hoga som hn−1.

For att beskriva skogsbestandets utveckling later vi xi beteckna antalettrad i den i:te klassen nar en ny tillvaxtperiod startar, dvs. omedelbart efteruttag och nyplantering. (Med den i:te klassen menar vi vilken som helst avde aktuella klasserna, och den kan representera alla klasser om vi later i antavardena 1, 2, . . . , n.) Under tillvaxtperioden fram till nasta avverkning kanett trad i den i:te klassen vaxa och hamna i en hogre klass. Dess tillvaxtkan ocksa begransas av nagot skal sa att tradet blir kvar i samma klass. Vi

5.4 En skogsbruksmodell 97

Tabell 5.1. Fordelning av granar efter hojd och deras ekonomiska varde.

Klass Varde i kronor Hojdintervall

1 (plantor) inget [0, h1[2 p2 [h1, h2[3 p3 [h2, h3[...

n− 1 pn−1 [hn−2, hn−1[n pn [hn−1,∞[

definierar darfor foljande tillvaxtparametrar gi for i = 1, 2, . . . , n− 1:

gi =andelen trad i den i:te klassen som vaxer till den (i + 1):a klassen

under tillvaxtperioden.

For enkelhets skull ska vi anta att ett trad bara kan vaxa en storleks-klass under en tillvaxtperiod. Efter tillvaxtperioden (omedelbart fore nastaavverkning och nyplantering) kommer darfor antalet trad i den forsta klassenatt ha reducerats med g1x1 trad som flyttats till klass 2, men darifran hara andra sidan g2x2 trad forsvunnit till klass 3, osv. Slutligen har inget tradlamnat den sista klassen n men gn−1xn−1 trad har tillkommit fran narmastforegaende klass.

Skogens sammansattning i slutet av tillvaxtperioden, fore avverkning ochnyplantering, sammanfattas i den tredje kolumnen av tabell 5.2. Denna ta-bell har ytterligare tva kolumner; i den fjarde har vi for varje klass i an-givit antalet trad yi som avverkas. For att kompensera det totala uttagety1 + y2 + · · · + yn maste lika manga trad nyplanteras efter avverkningenoch dessa hamnar forstas i klass 1. Den femte kolumnen visar resultatet avnyplanteringen.

For varje klass galler nu forstas sambandet

(

antal trad efter ut-tag och nyplantering

)

=

(

antal trad i slu-tet av perioden

)

−(

antal ut-tagna trad

)

+

(

antalnya trad

)

och for att skogen skall ha samma hojdfordelning maste uttag och nyplante-ring anpassas sa att

(

antal trad i bor-jan av en period

)

=

(

antal trad efter ut-tag och nyplantering

)

.


Tabell 5.2. Skogsbestandets utveckling under en tillvaxtperiod fran avverkningtill nasta avverkning och nyplantering.

KlassAntal tradi borjan avperioden

Antal tradvid slutet av

periodenUttag Nyplantering

1 x1 (1− g1)x1 y1 y1 + y2 + · · ·+ yn

2 x2 g1x1 + (1− g2)x2 y2 03 x3 g2x2 + (1− g3)x3 y3 0...

n− 1 xn−1 gn−2xn−2 + (1− gn−1)xn−1 yn−1 0n xn gn−1xn−1 + xn yn 0

Genom att for varje klass kombinera dessa bada likheter med uppgifterna itabell 5.2 far vi foljande ekvationssystem:

x1 =(1− g1)x1 − y1 + (y1 + y2 + · · ·+ yn)x2 = g1x1 + (1− g2)x2 − y2

x3 = g2x2 + (1− g3)x3 − y3...

xn−1 = gn−2xn−2 + (1− gn−1)xn−1 − yn−1

xn = gn−1xn−1 + xn − yn

Om vi flyttar over y-termerna till vansterledet och stryker termer som tar utvarandra far vi foljande ekvivalenta system

(5.7)

y2 + y3 + · · ·+ yn = g1x1

y2 = g1x1 − g2x2

y3 = g2x2 − g3x3...

yn−1 = gn−2xn−2 − gn−1xn−1

yn = gn−1xn−1

som vi kommer att referera till som villkoret for hallbart uttag.Lagg marke till att om y1 > 0 sa tas plantor bort vid uttaget och ersatts

sedan med nya plantor. Eftersom plantorna saknar saluvarde (men kostari inkop) finns det ingen logik i ett sadant forfarande, och darfor antar vi ifortsattningen att

(5.8) y1 = 0.


Lagg vidare marke till att den forsta av ekvationerna i (5.7) ar summan avde ovriga ekvationerna. Vi kan darfor stryka den ur systemet utan att forloranagon information.

For varje given sammansattning x1, x2, . . . , xn hos ursprungsskogen be-stammer ekvationssystemet (5.7) och ekvation (5.8) motsvarande hallbarauttag y1, y2, . . . , yn. Eftersom alla uttag maste vara icke-negativa tal foljerdet av (5.7) att villkoret

g1x1 ≥ g2x2 ≥ g3x3 ≥ · · · ≥ gn−1xn−1 ≥ 0

ar bade nodvandigt och tillrackligt for att det skall finnas en hallbar uttags-policy.

Vi skall nu omvant bestamma for vilka uttag y2, y3, . . . , yn som det finnsen motsvarande hojdsammansattning hos ursprungsskogen som gor uttagenhallbara. Detta innebar att vi behover losa ekvationssystemet (5.7), dar vinu betraktar talen y2, y3, . . . , yn som kanda medan x1, x2, . . . , xn−1 ar deobekanta variablerna. Ekvationssystemets koefficientschema har formen

g1 −g2 0 . . . 0 0 y2

0 g2 −g3 . . . 0 0 y3

0 0 g3 . . . 0 0 y4

. . .

0 0 0 . . . gn−2 −gn−1 yn−1

0 0 0 . . . 0 gn−1 yn

Systemet ar overtriangulart, sa genom att starta nerifran och addera sistaraden till nast sista raden, darefter nast sista raden till tredje sista raden,osv, och slutligen andra raden till forsta erhaller vi schemat

g1 0 0 . . . 0 0 y2 + y3 + y4 + · · ·+ yn−1 + yn

0 g2 0 . . . 0 0 y3 + y4 + · · ·+ yn−1 + yn

0 0 g3 . . . 0 0 y4 + · · ·+ yn−1 + yn

. . .

0 0 0 . . . gn−2 0 yn−1 + yn

0 0 0 . . . 0 gn−1 yn


med slutsatsen att

(5.9)

x1 = (y2 + y3 + y4 + · · ·+ yn−1 + yn)/g1

x2 = (y3 + y4 + · · ·+ yn−1 + yn)/g2

x3 = (y4 + · · ·+ yn−1 + yn)/g3

...

xn−2 = (yn−1 + yn)/gn−2

xn−1 = yn/gn−1

Antalet trad xn i n:te hojdklassen bestams sedan av villkoret att totala an-talet trad i skogen skall vara konstant; om detta antal ar s, sa ar forstas

xn = s− (x1 + x2 + · · ·+ xn−1).

Av (5.9) foljer att

x1 + x2 + · · ·+ xn−1 =1

g1y2 + (

1

g1+

1

g2)y3 + (

1

g1+

1

g2+

1

g3)y4 + . . .

· · ·+ (1

g1+ · · ·+ 1

gn−1)yn

= b2y2 + b3y3 + · · ·+ bnyn,

dar vi for att fa behandigare beteckningar satt b2 =1

g1, b3 =

1

g1+

1

g2och

allmant

bi =1

g1+

1

g2+ · · ·+ 1

gi−1

for i = 2, 3, . . . , n. Foljaktligen ar

(5.10) xn = s− (b2y2 + b3y3 + · · ·+ bnyn).

For att ett uttagsschema y2, y3, . . . , yn skall motsvaras av en hallbar hojd-sammansattning x1, x2, . . . , xn maste naturligtvis dessa tal vara storre aneller lika med 0. For alla icke-negativa tal y2, y3, . . . , yn blir automatisktx1, x2, . . . , xn−1 ≥ 0; detta foljer av utseendet hos ekvationerna (5.9), men foratt aven xn ≥ 0 skall galla maste uttagen tydligen ocksa uppfylla villkoret

(5.11) b2y2 + b3y3 + · · ·+ bnyn ≤ s.

Lat oss nu testa nagra speciella avverkningsscheman. En mojlighet, somuppfyller villkoret (5.11), ar att valja y2 = s/b2 och yi = 0 for i = 3, 4, . . . , n.Insattning i (5.9) och (5.10) visar att detta svarar mot att

x2 = x3 = · · · = xn−1 = xn = 0.


Detta innebar att alla trad som under en tillvaxtperiod hamnar i klass 2skall huggas ned vid periodens slut (och da kommer det forstas heller inteatt finnas nagra trad i de hogre klasserna).

Istallet for att avverka alla traden i klass 2 kan vi naturligtvis valja att av-verka alla traden i klass k i slutet av en period; detta svarar mot att yk = s/bk

och yi = 0 for alla ovriga klasser i. Insattning av dessa y-varden i ekvationer-na (5.9) och (5.10) ger namligen xk = xk+1 = · · · = xn−1 = xn = 0, och dettabetyder att det efter avverkning inte finns nagra trad kvar i klasserna k, k+1,. . . , n. Vi har med andra ord kallhuggit klass k.

Optimalt hallbart utbyte

Vi skall nu bestamma den sammansattning hos skogen och det hallbara uttagsom maximerar det ekonomiska vardet. Vardet U av uttaget y2, y3, . . . , yn ar

U = p2y2 + p3y3 + · · ·+ pnyn,

och vart problem ar darfor att maximera U for alla icke-negativa uttag somuppfyller olikheten

b2y2 + b3y3 + · · ·+ bnyn ≤ s.

Vi borjar med att berakna vardet Uk av att kalhugga klass k. Detta svararenligt var undersokning ovan mot att yk = s/bk och yi = 0 for ovriga klaseri, sa darfor ar

Uk = pks/bk.

Det vi nu skall visa ar att det storsta av alla dessa varden Uk ocksa ar detmaximala hallbara utbytet.

Antag namligen att det storsta av dessa speciella varden fas for klassen k0,vilket betyder att Uk ≤ Uk0 for alla k. For alla tillatna avverkningsscheman,dvs. alla scheman som uppfyller olikheten (5.11), far vi nu:

U = p2y2 + p3y3 + · · ·+ pnyn

=(

b2y2p2s

b2+ b3y3

p3s

b3+ · · ·+ bnyn

pns

bn

)

s−1

= (b2y2U2 + b3y3U3 + · · ·+ bnynUn)s−1

≤ (b2y2Uk0 + b3y3Uk0 + · · ·+ bnynUk0)s−1

= (b2y2 + b3y3 + · · ·+ bnyn) Uk0s−1

≤ s Uk0s−1 = Uk0.

Detta bevisar att inget avverkningsschema ger hogre utbyte an Uk0 , somdarfor maste vara det maximala vardet.


Tabell 5.3.

Klass 1 2 3 4 5 6

Tillvaxtkoefficient gi 0,28 0,31 0,25 0,23 0,37 −Priskoefficient pi − 40 80 120 160 200

Exempel 18 Tabell 5.3 visar tillvaxtkoefficienter och priser for en granskogsom ar indelad i sex storleksklasser och innehaller totalt s trad. Vardet Uk

av att kalhugga klass k blir i detta fall:

U2 =40s

0,28−1= 11,20s

U3 =80s

0,28−1 + 0,31−1= 11,77s

U4 =120s

0,28−1 + 0,31−1 + 0,25−1= 11,11s

U5 =160s

0,28−1 + 0,31−1 + 0,25−1 + 0,23−1= 10,56s

U6 =200s

0,28−1 + 0,31−1 + 0,25−1 + 0,23−1 + 0,37−1= 11,21s.

Talet U3 ar det storsta av alla talen Uk, och darfor ska vi efter varje tillvaxt-period kalhugga den tredje storleksklassen for att fa ett optimalt hallbartuttag.

Ovningar

5.9 Bestam det optimala hallbara uttaget med samma tillvaxtkoefficienter somi tabell 5.3 men med foljande priskoefficienter: p2 = 40, p3 = 80, p4 = 130,p5 = 185, p6 = 215.

Kapitel 6

Derivatan

6.1 Inledning

......................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....y

x

y = f(x)

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...............

...........

............................................................................................................................................................................................................................................................................ ...........

..........................................................................

.....................................................

.....

.............

x1 x2

f(x1)

f(x2)

.........

.........

.................................................

....................................................................................................................................................................................................................................

.........................................

.............

•

•

•

•

Figur 6.1.

En viktig parameter nar man skall beskriva en foranderlig process ar sjalvaforandringshastigheten. Antag exempelvis att vi studerar tillvaxten hos enbakteriekultur och later f(x) beteckna mangden bakterier vid tidpunkten x.Sa lange som bakterierna frodas och forokar sig ar f(x) en vaxande funktion,och grafen kanske ser ut som i figur 6.1. Under tidsintervallet x1 ≤ x ≤ x2

okar bakteriemassan fran f(x1) till f(x2), dvs. med f(x2) − f(x1), och ef-tersom tidsintervallets langd ar lika med x2−x1 blir darmed den genomsnitt-liga forandringen per tidsenhet under det aktuella tidsintervallet blir lika medkvoten

f(x2)− f(x1)

x2 − x1.

Vi kommer att kalla sadana uttryck for andringskvoter.Den geometriska tolkningen av andringskvoten ar att den ar lutningen hos

kordan mellan punkterna (x1, f(x1)) och (x2, f(x2)) pa kurvan y = f(x). Lut-ningen hos en sadan korda beror naturligtvis i allmanhet pa var nagonstanspa kurvan som kordan ligger och av dess langd. Den ger ocksa information

103

104 6 Derivatan

om hur snabbt funktionen vaxer − ju storre andringskvot desto brantarekorda och desto snabbare tillvaxt.

Andringskvoten mater som vi redan sagt den genomsnittliga forandring-en under ett intervall. Men vad skall man da mena med den ogonblickligaforandringen vid en viss tidspunkt? I figuren ar ju uppenbarligen tillvaxtensnabbare vid tidpunkten x2 an vid tidpunkten x1. Hur skall vi kvantifie-ra detta? Syftet med det har kapitlet ar ge ett svar pa denna och liknan-de fragor genom att ge en matematisk definition av begreppet (momentan)tillvaxthastighet eller andringshastighet och att utreda sambandet mellanandringshastigheten och kurvans allmanna utseende.

Lat oss borja med ett enkelt fall, namligen att alla andringskvoter ar likamed konstanten c. Da ar speciellt

f(x)− f(0)

x− 0= c

for alla x, och om vi infor beteckningen b = f(0), kan vi skriva sambandetovan pa formen

f(x) = cx + b.

Ekvationen y = cx+b betyder som bekant en rat linje med lutning (riktnings-koefficient) c. Konstant tillvaxthastighet c innebar darfor att tillvaxtkurvany = f(x) ar en rat linje, och man sager darfor att tillvaxten ar linjar.

Manga naturliga processer kan med god approximation beskrivas av lin-jara funktioner (atminstone under tillrackligt korta tidsintervall), men detar forstas vanligare ar att andringskvoterna inte ar konstanta utan att de arolika for olika intervall.

Betrakta som ett enkelt exempel ett forlopp som beskrivs av funktionenf(x) = x2. Andringskvoten for intervallet x1 ≤ x ≤ x2 blir da lika med

(6.1)f(x2)− f(x1)

x2 − x1

=x2

2 − x21

x2 − x1

=(x2 − x1)(x2 + x1)

x2 − x1

= x2 + x1,

ett uttryck som uppenbarligen beror av intervallet.Vad skall vi mena med andringshastigheten i detta fall? Lat oss fixera en

viss tidpunkt, sag x1 = 3, och sedan betrakta allt kortare intervall kring den.Sadana intervall har formen [3, 3 + h], dar talen h alltsa skall valjas mindreoch mindre. For x1 = 3 och x2 = 3 + h kan vi skriva andringskvoten (6.1)som

f(3 + h)− f(3)

3 + h− 3= 3 + h + 3 = 6 + h,

och vardet narmar sig uppenbarligen talet 6 nar h blir mindre och mindreoch gar mot 0.

6.2 Derivatans definition 105

Det ar darfor rimligt att definiera andringshastigheten vid tidpunkten 3som just gransvardet av ovanstaende andringskvot da tidsintervallets langdgar mot 0, dvs. i det aktuella fallet som 6.

Det ar nu ingen svarighet att berakna andringshastigheten i en godtyckligtidpunkt a; vi betraktar andringskvoten for intervall av typen [a, a + h] ochundersoker om vi far nagot gransvarde da h gar mot 0. Av uttrycket ovanfar vi

f(a + h)− f(a)

a + h− 3= a + h + a = 2a + h,

vilket narmar sig talet 2a da h gar mot 0. Andringshastigheten vid tidpunktena bor saledes definieras som 2a.

6.2 Derivatans definition

Proceduren ovan kan genomforas for godtyckliga funktioner och vi far da detmatematiska begreppet derivata, som definieras pa foljande satt.

Definition Lat f vara en funktion som ar definierad i en omgivning av punk-ten a. Med derivatan f ′(a) av funktionen f i punkten a menas gransvardetav uttrycket

f(a + h)− f(a)

h

da h gar mot 0, forutsatt att detta gransvarde existerar.

For gransvardet av ett generellt uttryck g(h) da h gar mot 0 anvanderman beteckningen

limh→0

g(h).

Definitionen av derivatan kan darfor skrivas som

f ′(a) = limh→0

f(a + h)− f(a)

h.

Det fortjanar att papekas att man i ovanstaende gransvardesovergangocksa maste betrakta negativa tal h som gar mot 0. For h < 0 kommertidpunkten a+h fore a, sa det ar forandringen under intervallet [a+h, a] somman skall betrakta och den ar forstas lika med f(a)−f(a+h), men eftersomintervallets langd nu ar lika med −h blir den genomsnittliga forandringeneller andringskvoten lika med

f(a)− f(a + h)

−h=

f(a + h)− f(a)

h.

106 6 Derivatan

Vi far med andra ord samma uttryck for andringskvoten oavsett om h arpositivt eller negativt.

En vanlig omskrivning av gransvardet som definierar derivatan ar att kallapunkten a + h for x. Om vi saledes satter x = a + h blir forstas h = x − a,och pastaendet h → 0 blir ekvivalent med pastaendet x → a. Derivatansdefinition far darfor formen

f ′(a) = limx→a

f(x)− f(a)

x− a.

Derivatan f ′(a) av en funktion f i en bestamd punkt a ar ett tal. Mengenom att variera a och betrakta sambandet mellan a och motsvarande deri-vatavarde f ′(a) har vi skapat en funktion, och denna funktion kallas ocksa forderivatan och betecknas f ′. Som namn pa den oberoende variabeln anvandervi ju oftast bokstaven x, sa darfor kommer vi i fortsattningen ocksa oftastatt ange vara derivator i en punkt som kallas x.

Alternativa och vanligen forekommande beteckningar for derivatan f ′(x)ar

Df(x),df

dxoch

d

dxf(x).

Och om x och y ar tva variabler och sambandet mellan dem har formen

y = f(x) for nagon funktion f , sa skriver man ocksa oftady

dxistallet for

f ′(x).

Beteckningend

dxf(x) ar speciellt bekvam i de fall da man inte givit sin

funktion f(x) nagot ”abstrakt” namn f . Exempelvis uttrycker likhetend

dxx2 = 2x

att derivatan till kvadreringsfunktionen x2 ar funktionen 2x.

Vi anvander nu derivatans definition for att berakna derivatorna till nagraenkla funktioner.

Exempel 1 Om f(x) = c (konstant), sa ar f ′(x) = 0.

Bevis. I detta fall ar alla differenserna f(x + h) − f(x) lika med 0 ochfoljaktligen

f ′(x) = limh→0

f(x + h)− f(x)

h= lim

h→00 = 0.

Exempel 2 Om f(x) = x, sa ar f ′(x) = 1.

Bevis. f ′(x) = limh→0

f(x + h)− f(x)

h= lim

h→0

x + h− x

h= lim

h→01 = 1.

6.2 Derivatans definition 107

Exempel 3 Om f(x) = x2, sa ar f ′(x) = 2x.

Bevis.

f(x + h)− f(x)

h=

(x + h)2 − x2

h=

2xh + h2

h= 2x + h.

Darfor ar

f ′(x) = limh→0

f(x + h)− f(x)

h= lim

h→0(2x + h) = 2x.

Exempel 4 Om f(x) =√

x, sa ar f ′(x) =1

2√

x.

Bevis. For att forenkla andringskvoten

f(x + h)− f(x)

h=

√x + h−√x

h

forlanger vi braket med konjugatuttrycket√

x + h+√

x och anvander sedankonjugatregeln; detta ger som resultat att

f(x + h)− f(x)

h=

(√

x + h−√x)(√

x + h +√

x)

h(√

x + h +√

x)=

x + h− x

h(√

x + h +√

x)

=1√

x + h +√

x.

Nar sa h gar mot 0 gar hogerledet mot 1/(√

x +√

x) = 1/2√

x med f ′(x) =1/2√

x som slutsats.

Vi kommer att gora flera harledningar av derivator langre fram i det harkapitlet, men for att redan nu ha nagot att rakna med foljer har en tabellmed nagra valbekanta funktioners derivator.

Tabell 6.1. Nagra funktioners derivator

Funktion Derivata

xα α xα−1

ex ex

ln x 1/x

108 6 Derivatan

Ovningar

6.1 Berakna f ′(1) och f ′(x) med hjalp av derivatans definition om

a) f(x) = x2 − 2x b) f(x) =1

xc) f(x) =

x− 1

x + 1.

6.3 Derivatans tolkning

Antag att vi studerar tva storheter x och y, och att det rader ett sam-band mellan dem av typen y = f(x), dar f ar nagon deriverbar funktion. Itillampningarna kallar man da ofta x for den oberoende och y for den beroen-de variabeln, fast vad som ar oberoende och beroende ar egentligen relativtoch huvudsakligen beroende pa betraktarens intentioner − om funktionen fhar en invers g, sa ar ju sambandet y = f(x) matematiskt ekvivalent medsambandet x = g(y), sa en annan betraktare kanske tycker att y ar denoberoende variabeln och x den beroende.

Hur som helst, ofta ar det intressant att studera vad som hander nar manger den oberoende variabeln ett tillskott ∆x, dvs. andrar vardet fran x tillx + ∆x. Den beroende variabeln andras da fran y till y + ∆y, dar forstasy + ∆y = f(x + ∆x), och den beroende variabelns tillskott ∆y ges darfor avlikheten

∆y = y + ∆y − y = f(x + ∆x)− f(x).

Saledes ar∆y

∆x=

f(x + ∆x)− f(x)

∆x,

och enligt derivatans definition gar denna kvot mot f ′(x) (=dy

dx) da ∆x→ 0.

For sma varden pa ∆x galler darfor med god approximation att

∆y

∆x≈ dy

dx,

vilket vi ocksa kan skriva pa formen

∆y ≈ dy

dx·∆x.

I sak innehaller ovanstaende inte nagra nyheter utover den i tillampnings-amnen vanliga beteckningen ∆x for variabeltillskott; allt vi har utnyttjad arderivatans definition. Lat oss darfor overga till att studera nagra olika sattatt tolka derivatan.

6.3 Derivatans tolkning 109

Om den oberoende variabeln x ar en tidsvariabel, sa mater som vi re-dan namnde i inledningen till det har kapitlet kvoten ∆y/∆x forandringenhos varibeln y per tidsenhet over tidsintervallet mellan x och x + ∆x, ochgransvardet dy

dxar foljaktligen den momentana forandringen per tidsenhet,

dvs. en slags hastighet. Vad det ar for slags hastighet beror forsta pa vadvariabeln y star for, dvs. pa om y ar en massa, langd, area, energi, etc. Itabell 6.2 ger vi nagra exempel.

Tabell 6.2. Derivatans tolkning for nagra beroende variabler nar den oberoendevariabeln x ar en tidsvariabel och mats i sekunder (s).

Beroende variabel y Derivatandy

dx

massa (kg) massforandring per tidsenhet (kg/s)langd (m) vanlig hastighet (m/s)area (m2) areaforandring per tidsenhet (m2/s)hastighet (m/s) acceleration (m/s2)energi (J) forandring i energi per tidsenhet (J/s = W)

Begreppet hastighet antyder nagon form av forandring per tidsenhet, sadarfor ar det forstas inte korrekt att uppfatta derivatan dy

dxsom en hastighet

i andra fall an da den oberoende variabeln ar en tidsvariabel, aven om manmanga ganger slarvigt brukar gora sa. Daremot kan vi forstas alltid uppfattaderivatan som det tal som vi skall multiplicera en liten forandring i denoberoende variabeln med for att fa den beroende variabelns forandring. Latoss betrakta nagra exempel.

Exempel 5 Sambandet mellan en cirkels area A och radie r ges som bekantav likheten A = πr2. Derivatan ar i detta fall

dA

dr= 2πr.

Om cirkelns radie ar lika med r och okar med en liten kvantitet ∆r, sa arsaledes motsvarande areaokning ∆A (approximativt) lika med 2πr∆r. I dethar fallet ar det latt att kontrollera detta med en exakt berakning som ger

∆A = π(r + ∆r)2 − πr2 = π(r2 + 2r∆r + (∆r)2 − r2)

= 2πr∆r + π(∆r)2.

110 6 Derivatan

Nar ∆r ar ett litet tal (jamfort med r), ar den andra termen π(∆r)2 i den sistasumman liten jamfort med termen 2πr∆r, och den kan darfor forsummas med∆A ≈ 2πr∆r som slutsats.

Exempel 6 Enligt Kleibers regel rader ett samband av typen

y = k m0,75

mellan metabol hastighet y (W) och massa m (kg), dar k ar konstant for enlamplig grupp av djur. Derivering ger oss

dy

dm= 0,75k m−0,25,

vilket betyder att for djur med massa m kg innebar en massokning med ∆mkg att den metabola hastigheten okar med = 0,75k m−0,25∆m W.

Exempel 7 Som omvaxling tar vi nu ett exempel fran nationalekonomi.For att producera en vara kravs insatser i form av arbete, ramaterial, maski-ner m.m. Antag att man producerar f(x) enheter av varan om man anvanderx timmar arbetskraft och ovriga produktionsfaktorer ar konstanta. Deriva-tan f ′(a) kallas i det har fallet for marginalprodukten med avseende pa ar-betskraft eftersom den ger ett matt pa produktiviteten hos arbetskraften.Vid en liten forandring av arbetsinsatsen runt punkten a ar forandringen avmangden producerade varor (ungefar) lika med f ′(a) ganger forandringen iarbetad tid.

Derivatan har forstas ocksa en geometrisk tolkning, och det ar den som arden historiska anledningen till att derivator infordes i borjan av 1600-talet.Det problem man stalldes infor var problemet att definiera begreppet tangentfor andra kurvor an cirklar, ellipser och hyperbler.

Betrakta funktionskurvan y = f(x) och fixera en punkt P0 med koordina-terna (a, f(a)) pa kurvan. Se figur 6.2. Den rata linjen genom P0 och punktenP med koordinaterna (a + h, f(a + h)), som kallas en korda till kurvan, harlutningen

f(a + h)− f(a)

h

och ekvationen

y = f(a) +f(a + h)− f(a)

h(x− a).

Om vi later punkten P flytta sig mot punkten P0 utefter kurvan, vilket ardetsamma som att lata h ga mot 0, och kurvan ar slat och fin runt punktenP0, narmar sig kordorna en granslinje. Det ar denna granslinje som kallas

6.3 Derivatans tolkning 111

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

x

y

...................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

•

•

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

P0

P

.....

.....

..

a a + h............

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................................................

y = f(x)

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................

.....................

.

Figur 6.2. Tangenten som granslinje till kordor.

for kurvans tangent i punkten P0. Eftersom kordornas lutning har derivatanf ′(a) som gransvarde, blir tangentens ekvation lika med

y = f(a) + f ′(a)(x− a).

Ovningar

6.2 Tolka ekvationendy

dt= 3y

i ord, om den oberoende variabeln t ar en tidsvariabel och y = f(t) angermassan vid tidpunkten t.

6.3 For en viss grupp av djur galler det allometriska sambandet y = k m0,75 mel-lan metabol hastighet y (matt i watt W) och massa m (kg). For vilket djurhar en liten viktokning ∆m kg storst inverkan pa den metabola hastigheten,djuret som vager 1 kg eller djuret som vager 100 kg?

6.4 Lat V vara volymen och A vara den totala begransningsarean av en kub.Skriv A som en funktion av V , bestam darefter derivatan dA

dV samt angeslutligen hur arean paverkas av en (liten) forandring av volymen.

6.5 Bestam ekvationen for tangenten till kurvan y = x1/2 i punkten (4, 2).

112 6 Derivatan

6.4 Approximationsfel; kontinuitet

Betrakta ett samband av typen y = f(x). I det forra avsnittet anvande viderivatan for att approximera den beroende variabelns tillskott ∆y nar denoberoende variabeln x okas med ∆x:

(6.2) ∆y ≈ dy

dx·∆x.

Vid alla approximationer ar det viktigt att ha nagon uppfattning om stor-leken av det fel som man gor. Lat oss darfor kalla felet vid approximationen(6.2) for r(∆x). Detta innebar att

(6.3) r(∆x) = ∆y − dy

dx·∆x.

Jamfor figur 6.3, dar kvantiteterna ∆y, dydx·∆x och r(∆x) markerats. Av

figuren framgar att felet gar mot 0, nar ∆x gar mot 0, men vi kan saga annumer. Genom att dividera bada leden av likheten ovan med ∆x far vi likheten

r(∆x)

∆x=

∆y

∆x− dy

dx,

och eftersom kvoten ∆y/∆x gar mot derivatan dydx

da ∆x gar mot 0, blir slut-satsen att hogerledet i likheten ovan gar mot 0 da ∆x gar mot 0. Foljaktligenar

lim∆x→0

r(∆x)

∆x= 0.

Detta betyder att taljaren r(∆x) maste ga mot 0 snabbare an vad namnaren∆x gor, ty annars skulle inte kvoten kunna ga mot 0. Slutsatsen ar alltsa attfelet i approximationen (6.2) gar mot 0 snabbare an vad ∆x gor.

.........................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

...........................................................................................................................................................................................

•

•

............

............

....

.....

...........

...............................................................................................................................................................................

y

y + ∆y

∆y

.........

...........................................................................................................................................................................................................

x x + ∆x

∆x

odydx

·∆x

¯r(∆x)

.......................................................

..........................................................................................................................................................................................................................................

Figur 6.3. Illustration av felet r(∆x) for approximationen ∆y ≈ dydx ·∆x.

6.4 Approximationsfel; kontinuitet 113

Exempel 8 For funktionen y = x2 galler att dydx

= 2x och

∆y = (x + ∆x)2 − x2 = x2 + 2x∆x + (∆x)2 − x2 =dy

dx·∆x + (∆x)2.

Approximationsfelet r(∆x) vid approximationen ∆y = dydx·∆x ar darfor

r(∆x) = ∆y − dy

dx·∆x = (∆x)2,

och felet gar som synes snabbare mot 0 an vad ∆x gor.

Var diskussion om approximationsfelet har foljande viktiga resultat somkonsekvens.

Sats 1 Om f ′(x0) existerar, sa ar limx→x0

f(x) = f(x0).

Bevis. Vi modifierar vara tidigare beteckningar pa foljande satt. Vi utgarfran vardet y0 = f(x0) och jamfor med vardet y = f(x) for x nara x0; dettainnebar att vi har givit x0 ett tillskott ∆x = x− x0 och att y0 andrats medkvantiteten ∆y = y − y0 = f(x)− f(x0). Likheten (6.3) kan vi nu skriva paformen

r(x− x0) = f(x)− f(x0)− f ′(x0)(x− x0),

och flyttar vi om termerna far vi likheten

f(x) = f(x0) + f ′(x0)(x− x0) + r(x− x0).

Har vet vi att feltermen r(x− x0) = r(∆x) gar mot 0 da ∆x gar mot 0, dvs.da x gar mot x0. Termen f ′(x0)(x−x0) gar forstas ocksa mot 0, sa det foljeratt hogerledet i likheten ovan gar mot f(x0) da x→ x0.

Egenskapen i satsen betyder att grafen y = f(x) ”hanger ihop” vid punk-ten x0. Grafen kan saledes inte se ut som i figur 6.4, dar kurvan gor ett”hopp” da x = x0. Egenskapen ar sa viktig att man infor en speciell tekniskterm for den.

Definition En funktion f(x), som ar definierad i en omgivning av x0, kallaskontinuerlig i punkten x0 om

limx→x0

f(x) = f(x0).

Om den inte ar kontinuerlig kallas den diskontinuerlig.Funktioner som ar kontinuerliga i alla punkter i ett intervall kallas konti-

nuerliga i intervallet.

Sats 1 innebar med andra ord att en funktion som ar deriverbar i enpunkt ocksa automatiskt maste vara kontinuerlig i samma punkt.

114 6 Derivatan

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....

................................................................................................................................................................................................................................. ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

.....

.....

.....

x0x

y

y = f(x).............................................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................

..................

Figur 6.4. Funktion som ar diskontinuerlig i punkten x0.

Ovningar

6.6 Utga fran variabelsambandet y = x3. Uppskatta med hjalp av derivatanforandringen ∆y da x andras fran 2 till 2 + ∆x. Bestam ocksa ett exaktuttryck for approximationsfelet.

6.5 Deriveringsregler

For att kunna utnyttja sig av derivatan behover man forstas kunna beraknaderivatan av vanligen forekommande funktioner. For den skull behover mandels kunna ett antal deriveringsregler, dels kanna till derivatan for nagrastandardfunktioner. Med hjalp av reglerna kan man sedan derivera funktionersom ar uppbyggda av dessa standardfunktioner.

Summor, differenser, produkter och kvoter deriveras med hjalp av foljandederiveringsregler.

Sats 2 Antag att funktionerna f och g ar deriverbara i punkten x och attC ar en konstant. Da ar summan f + g, differensen f − g och produkternaCf och fg ocksa deriverbara i samma punkt, och derivatorna ges av att

(f + g)′(x) = f ′(x) + g′(x)

(f − g)′(x) = f ′(x)− g′(x)

(Cf)′(x) = Cf ′(x)

(fg)′(x) = f ′(x)g(x) + f(x)g′(x).

Om g(x) 6= 0 ar vidare kvoten f/g deriverbar i punkten x och

(f

g

)′(x) =

f ′(x)g(x)− f(x)g′(x)

g(x)2.

6.5 Deriveringsregler 115

Bevis. Vi visar deriveringsreglerna for en summa och for en produkt ochlamnar de ovriga reglerna som ovning. Satt for den skull ∆f = f(x+h)−f(x)och ∆g = g(x + h) − g(x), och notera att pa grund av derivatadefinitionenoch kontinuitetsegenskapen i sats 1 har vi foljande gransvardesresultat dah→ 0:

∆f

h→ f ′(x),

∆g

h→ g′(x), ∆g → 0.

Det foljer darfor att

(f + g)(x + h)− (f + g)(x)

h=

f(x + h) + g(x + h)− f(x)− g(x)

h

=∆f + ∆g

h=

∆f

h+

∆g

h→ f ′(x) + g′(x)

och att

(fg)(x + h)− (fg)(x)

h=

f(x + h)g(x + h)− f(x)g(x)

h

=(f(x) + ∆f)(g(x) + ∆g)− f(x)g(x)

h

=f(x) ·∆g + ∆f · g(x) + ∆f ·∆g

h

= f(x)∆g

h+

∆f

hg(x) +

∆f

h∆g

→ f(x)g′(x) + f ′(x)g(x) + f ′(x) · 0= f ′(x)g(x) + f(x)g′(x),

vilket bevisar att (f + g)′(x) = f ′(x) + g′(x) och (fg)′(x) = f ′(x)g(x) +f(x)g′(x).

Genom upprepad anvandning av produktregeln och kvotregeln kan vi nuberakna d

dxxn for godtyckliga heltal.

Sats 3 For alla heltal n ar

d

dxxn = nxn−1.

Bevis. Vi har redan sett att formeln stammer for n = 1 och n = 2, dvs attddx

x = 1 och ddx

x2 = 2x. For n = 3 far vi med hjalp av produktregeln

d

dxx3 =

d

dx(x · x2) =

d

dxx · x2 + x · d

dxx2 = 1 · x2 + x · 2x = x2 + 2x2 = 3x2.

116 6 Derivatan

Vi kan naturligtvis upprepa samma trick n ganger och far da

d

dxxn =

d

dx(x · xn−1) =

d

dxx · xn−1 + x · d

dxxn−1

= 1 · xn−1 + x · (n− 1)xn−2 = xn−1 + (n− 1)xn−1 = nxn−1.

Om n ar ett negativt heltal, sa ar forstas −n > 0, och vi far eftersomxn = 1/x−n med hjalp av kvotregeln

d

dxxn =

d

dx(1/x−n) = (0 · x−n − (−n)x−n−1)/x−2n = nxn−1.

Exempel 9 Med hjalp av de inforda reglerna kan vi nu definiera ett god-tyckligt polynom och en godtycklig rationell funktion. Exempelvis ar

d

dx(3x4 − 5x3 + 4x− 1) = 3 · 4x3 − 5 · 3x2 + 4 = 12x3 − 15x2 + 4;

d

dx

(2x + 1

x2 + 1

)

=

d

dx(2x + 1) · (x2 + 1)− (2x + 1) · d

dx(x2 + 1)

(x2 + 1)2

=2(x2 + 1)− (2x + 1)2x

(x2 + 1)2=−2x2 − 2x + 2

(x2 + 1)2.

Ovningar

6.7 Bestam f ′(x) om

a) f(x) = 7x5 − 4x3 + 12x2 − x + 3 +2

x− 1

x2b) f(x) =

x

x + 1

c) f(x) =x

x2 + 1

6.8 Bestam ekvationen for tangenten till kurvan y =x− 1

x3 + 1i punkten (1, 0)

6.9 Uppskatta hur y paverkas da x andras fran 0 till ∆x, om y =1

x + 1.

6.10 Bevisa deriveringsregeln for en kvot.

6.6 Derivatan av sammansattningar och inverser 117

6.6 Derivatan av sammansattningar och

inverser

Vi har lart oss att derivera√

x och x2 + 2x + 2, men vad ar derivatan avsammansattningen

√x2 + 2x + 2? For att klara av denna och liknande fragor

behover vi en regel for hur man deriverar sammansattningar av funktioner.Lat oss borja med ett enkelt fall.

Exempel 10 Om f ar en deriverbar funktion, och c ar en konstant, sa arfunktionen f(cx) deriverbar och

d

dxf(cx) = cf ′(cx).

Bevis. Satt g(x) = f(cx). Pastaendet stammer uppenbarligen om c = 0 tyda ar funktionen g(x) konstant (= f(0)), och saledes g′(x) = 0. Antag darforatt c 6= 0; da ar

g(x)− g(x0)

x− x0

= cf(cx)− f(cx0)

cx− cx0

= cf(y)− f(y)

y − y0

,

dar vi satt y = cx och y0 = cx0. Nar x gar mot x0 gar y mot y0; foljaktligenar

g′(x0) = limx→x0

g(x)− g(x0)

x− x0= lim

y→y0

cf(y)− f(y)

y − y0= cf ′(y0) = cf ′(cx0).

Exemplet ovan ar ett enkelt fall av den s.k. kedjeregeln, som vi formulerari nasta sats.

Sats 4 (Kedjeregeln) Satt F (x) = f(g(x)), och antag att g′(x0) existerar ochatt f ′(g(x0)) existerar. Da ar den sammansatta funktionen F (x) deriverbari punkten x0 och

F ′(x0) = f ′(g(x0))g′(x0).

Om man uppfattar x som en oberoende variabel och infor nya beroendevariabler y och z genom sambanden y = g(x) och z = f(y) = f(g(x)) = F (x),sa kan man skriva kedjeregeln F ′(x) = f ′(y)g′(x) pa formen

dz

dx=

dz

dy· dy

dx.

Denna formel ar latt att memorera och forklarar namnet kedjeregeln.

118 6 Derivatan

Bevis. Satt

y0 = g(x0), z0 = f(y0) = f(g(x0)) = F (x0),

∆x = x− x0,

∆y = y − y0 = g(x)− g(x0),

∆z = z − z0 = f(y)− f(y0) = F (x)− F (x0).

Eftersomdz

dx= lim

∆x→0

∆z

∆x

behover vi undersoka kvoten ∆z/∆x. Vi borjar for den skull med approxi-mationen

∆y =dy

dx·∆x + r1(∆x),

dar feltermen r1(∆x) gar mot 0 sa snabbt att till och med kvoten r1(∆x)/∆xgar mot 0. Vi kan darfor skriva feltermen pa formen

r1(∆x) = ǫ1(∆x) ·∆x,

dar funktionen ǫ1(∆x) gar mot 0 da ∆x → 0. Insattning i likheten for ∆yger oss den nya formeln

(6.4) ∆y =(dy

dx+ ǫ1(∆x)

)

·∆x.

Motsvarande galler forstas for ∆z, dvs. det galler att

(6.5) ∆z =(dz

dy+ ǫ2(∆y)

)

·∆y,

dar ǫ2(∆y)→ 0 da ∆y → 0.Satt nu in det i (6.4) erhallna uttrycket for ∆y i ekvation (6.5); detta ger

oss det nya sambandet

∆z =(dz

dy+ ǫ2(∆y)

)(dy

dx+ ǫ1(∆x)

)

∆x,

som efter division med ∆x blir

(6.6)∆z

∆x=

(dz

dy+ ǫ2(∆y)

)(dy

dx+ ǫ1(∆x)

)

.

Nar ∆x gar mot 0 gar ocksa ∆y mot 0, sa det foljer att bade ǫ2(∆y) ochǫ1(∆x) gar mot 0, och hogerledet i likheten (6.6) gar darfor mot

(dz

dy+ 0

)(dy

dx+ 0

)

=dz

dy· dy

dx.


Genom gransovergang fas darfor det onskade resultatet

dz

dx= lim

∆x→0

∆z

∆x=

dz

dy· dy

dx.

Exempel 11 Funktionen F (x) =√

x2 + 2x + 2 ar sammansatt av funktio-nerna f(y) =

√y och y = g(x) = x2 + 2x + 2. Enligt kedjeregeln ar darfor

F ′(x) = f ′(y)g′(x) =1

2√

y(2x + 2) =

x + 1√x2 + 2x + 2

.

Exempel 12 Antag att sambandet mellan en manniskas kroppslangd x ochhuvudlangd y i cm ar allometriskt och ges av funktionen y = 1,8

√x. Antag

vidare att en baby vaxer med tillvaxthastigheten 1,2 cm per vecka nar denar 56 cm lang. Om vi later t vara tidsvariabeln, sa innebar detta att dx

dt= 1,2

(cm/vecka). For att fa huvudets tillvaxthastighet dydt

da babyn ar 56 cm,anvander vi kedjeregeln

dy

dt=

dy

dx· dx

dt= 1,8 · 1

2√

x· dx

dt,

som for x = 56 och dxdt

= 1,2 ger

dy

dt=

1,8 · 1,22√

56≈ 0,14.

Huvudets tillvaxthastighet ar saledes 1,4 mm/vecka.

Lat f vara en funktion som ar definierad pa ett intervall I och som harintervallet J som vardemangd. Om ekvationen

f(x) = y

for varje y ∈ J har en unik losning x som ligger i I, sa sager man attfunktionen f ar inverterbar. Man skriver x = f−1(y) och kallar f−1 forinversen till funktionen f . Den inversa funktionens definitionsmangd ar likamed J och dess vardemangd ar lika med intervallet I.

Exempel 13 Kvadreringsfunktionen f(x) = x2 ar definierad for alla reellatal x, sa dess definitionsmangd ar I = R, och dess vardemangd ar lika medintervallet J = [0, +∞[ av alla icke-negativa reella tal. Funktionen f ar inteinverterbar, ty ekvationen x2 = y har tva reella losningar for varje tal y > 0.

120 6 Derivatan

Lat oss darfor inskranka funktionens definitionsmangd genom att enbartbetrakta kvadraten pa icke-negativa tal. Vi satter alltsa

g(x) = x2 for x ≥ 0

och far pa sa satt en funktion g med icke-negativa reella axeln I = [0, +∞[som definitionsmangd (och fortfarande [0, +∞[ som vardemangd). Den nyafunktionen funktionen g ar inverterbar, ty ekvationen g(x) = y har for varjey ≥ 0 bara en losning x ∈ I, namligen x =

√y (den icke-negativa kvadratro-

ten). Detta innebar att g−1(y) =√

y.

Lat nu f vara en deriverbar och inverterbar funktion, lat x0 vara enpunkt i definitionsmangden till f och satt y0 = f(x0). Vi skall se att vi da kanberakna derivatan till den inversa funktionen f−1 i punkten y0. Observationenatt y → y0 om och endast om x→ x0 i kombination med foljande likhet

f−1(y)− f−1(y0)

y − y0

=x− x0

f(x)− f(x0)=

1

f(x)− f(x0)

x− x0

,

dar hogerledet gar mot 1/f ′(x0) da x→ x0, leder oss namligen till slutsatsenatt

(f−1)′(y0) =1

f ′(x0).

Med den alternativa beteckningen for derivator kan vi ocksa skriva ovansta-ende formel pa formen

dx

dy=

1

dy

dx

.

Exempel 14 Inversen till funktionen y = xn med positiva reella axeln ]0,∞[som definitionsmangd ar rotfunktionen x = y1/n (= n

√y). Darfor ar

d

dyy1/n =

dx

dy=

1

dy

dx

=1

nxn−1=

1

ny(n−1)/n=

1

ny1/n−1.

En funktion y = f(x) sages vara implicit definierad om den ar givengenom att x och y satisfierar nagon ekvation av typen g(x, y) = 0. Iblandar det mojligt att losa ut y ur ekvationen och att darigenom skaffa sig ettexplicit uttryck for funktionen, men oftast ar sa inte fallet. For att beraknaderivatan av en implicit given funktion maste man da anvanda sig av s. k.implicit derivering. Vi beskriver metoden med tva exempel.


Exempel 15 Ekvationen

x2 + y2 = 1

och villkoret y > 0 definierar tillsammans y som en funktion av x, namligenfunktionen

y = f(x) =√

1− x2 = (1− x2)1/2.

Har ar det naturligtvis ingen konst att berakna derivatan; vi anvander ked-jeregeln och far

f ′(x) =1

2(1− x2)−1/2 · (−2x) = − x

(1− x2)1/2= − x

f(x).

Men det finns en alternativ metod. For varje x i funktionens definitionsmangd]− 1, 1[ ar ju

x2 + f(x)2 = 1,

vilket kan uppfattas som en likhet mellan tva funktioner, namligen funktio-nen x2 + f(x)2 i vansterledet och den konstanta funktionen 1 i hogerledet.Lika funktioner har forstas lika derivator. Den konstanta funktionens deriva-ta ar 0, och derivatan av funktionen i vansterledet ar pa grund av kedjeregelnlika med 2x + 2f(x)f ′(x). Darfor ar

2x + 2f(x)f ′(x) = 0.

Vi kan nu enkelt losa ut f ′(x) och far da

f ′(x) = − x

f(x),

vilket overensstammer med vad vi fick ovan.

Nar man som i exemplet ovan latt kan losa ut funktionen explicit finnsdet knappast nagon poang med att anvanda sig av implicit derivering. Meni nasta exempel gar det inte att skaffa sig ett explicit uttryck for funktionen,och da ar implicit derivering enda mojligheten att berakna derivatan.

Exempel 16 Ekvationen

y5 + 8xy3 − x2 + 1 = 0

satisfieras av (x, y) = (2, 1) och definierar y som en funktion y = f(x) av xi en omgivning av punkten och som uppfyller f(2) = 1. Har finns det ingamojligheter att hitta ett explicit uttryck for f(x), sa darfor anvander vi oss av

122 6 Derivatan

implicit derivering for att bestamma derivatan y′. Med hjalp av kedjeregelnoch regeln for derivatan av en produkt far vi

5y4y′ + 8y3 + 8x · 3y2y′ − 2x = 0

(5y4 + 24xy2)y′ = 2x− 8y3

y′ =2x− 8y3

5y4 + 24xy2.

Detta ar ett allmant uttryck for derivatan som vi speciellt kan anvanda foratt berakna y′(2); insattning av x = 2 och y = 1 ger:

y′(2) =2 · 2− 8 · 13

5 · 14 + 24 · 2 · 12= − 4

53.

Ovningar

6.11 Bestam f ′(x) om

a) f(x) = x1/4 b) f(x) =√

1 + 4x c) f(x) = (x2 + 1)√

x

d) f(x) = (x2 + x)50 e) f(x) =1 +√

x

1−√x.

6.12 En sfarisk ballong fylls med luft. Nar ballongens volym ar 8 dm3 blaser manin luft med en hastighet av 0,3 dm3/s. Med vilken hastighet okar i dettaogonblick ballongens area?

6.13 For den beryktade tasmanska djavulen, som inte sallan ger sig pa bytenstorre an sig sjalv, har forskare funnit foljande samband

L(w) = 2,265w2,543

mellan vikten w i kg och kroppslangden L(w) i mm, forutsatt att den intear aldre an ett ar. Antag attt den efter 30 veckor vager 5,525 kg och okarsin vikt med 0,18 kg per vecka. Hur fort vaxer den pa langden vid dennatidpunkt?

6.14 Berakna f ′(x) genom implicit derivering om y = f(x) ar en funktion somsatisfierar ekvationen

a) xy = 1 b) x2 − y2 = 1 c)1− y

1 + y+ xy3 = 1.

Kontrollera resultaten i a) och b) genom att forst losa ut y explicit.

6.7 Derivator av hogre ordning 123

6.7 Derivator av hogre ordning

Definition Om derivatan f ′ till en deriverbar funktion f sjalv ar deriverbari en punkt, sager man att funktionen f ar tva ganger deriverbar i punkten.Derivatan av f ′ i punkten a kallas andraderivatan av f i a och betecknasf ′′(a).

Vi far alltsa andraderivatan genom att derivera tva ganger:

f ′′(a) = (f ′)′(a).

Om f ′′(x) existerar for alla punkter x i definitionsmangden till funktionenf , kallas f en tva ganger deriverbar funktion. Genom att i f ′′(x) variera x farman en funktion f ′′, som ocksa kallas for andraderivatan av f . Alternativabeteckningar till f ′′ ar D2f och d2f

dx2 .

Vi har tidigare tolkat f ′(a) som andringshastigheten vid tidpunkten a avstorheten f(x). Andraderivatan f ′′(a) blir da den hastighet varmed andrings-hastigheten forandras vid tidpunkten a. Ifall f ′ star for den ”vanliga” has-tigheten hos ett rorligt foremal, ar saledes f ′′(a) det som kallas foremaletsacceleration.

Om en funktions andraderivata f ′′ ar deriverbar kan man ga vidare ochanalogt definiera tredjederivatan f ′′′ av f som derivatan av f ′′. For tredjede-rivatan anvands aven beteckningarna D3f och d3f

dx3 . Allmant definieras n:te

derivatan f (n), ocksa betecknad Dnf och dnfdxn , rekursivt genom formeln

f (n)(x) =d

dxf (n−1)(x).

Exempel 17 Polynomet P (x) = x4 + 5x3 − 3x2 + 10x− 7 har derivatorna

P ′(x) = 4x3 + 15x2 − 6x + 10,

P ′′(x) = 12x2 + 30x− 6,

P ′′′(x) = 24x + 30,

P (4)(x) = 24,

P (n)(x) = 0 om n ≥ 5.

Ovningar

6.15 Berakna andra och tredjederivatorna till foljande funktioner

a) x3 − 7x2 + 10x + 7 b)1

xc)

1

1− xd)√

x.

124 6 Derivatan

6.8 Kritiska punkter

Derivatan f ′(x) beskriver forandringshastigheten hos funktionen f i punktenx. Av speciellt intresse ar de punkter dar forandringshastigheten ar lika mednoll − sadana punkter kallas kritiska punkter. Den formella definitionen avdetta begrepp lyder sa har.

Definition En punkt x0 kallas en kritisk punkt till funktionen f omf ′(x0) = 0.

Om x0 ar en kritisk punkt till funktionen f sa ar tydligen tangententill kurvan y = f(x) genom punkten (x0, f(x0)) horisontell. Harav foljeratt det finns ett samband mellan de kritiska punkterna till en funktion ochfunktionens maximi- och minimipunkter. Man skiljer pa lokala och globalamaximi/minimipunkter, och dessa begrepp definieras pa foljande vis.

Definition Lat f vara en funktion med definitionsmangd D. En punktx0 ∈ D kallas en• (global) maximipunkt om f(x) ≤ f(x0) for alla x ∈ D;• (global) minimipunkt om f(x) ≥ f(x0) for alla x ∈ D;• lokal maximipunkt om det finns ett oppet intervall I kring x0 sa att

f(x) ≤ f(x0) for alla punkter x i intervallet I som ocksa tillhor D;• lokal minimipunkt om det finns ett oppet intervall I kring x0 sa att

f(x) ≥ f(x0) for alla punkter x i intervallet I som ocksa tillhor D.

Maximi- och minimipunkter kallas med ett gemensamt namn for extrem-punkter.

Observera att om funktionens definitionsmangd ar ett slutet intervall, sakan intervallets andpunkter vara lokala (och globala) extrempunkter. Se figur6.5. I figuren ar de lokala extrempunkterna b och c kritiska punkter eftersom

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.......................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.............

...........

.....

...........

x

y

y = f(x)

a db c

•

•

•

•

.............................................................

.........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 6.5. Funktion f har tva lokala maximipunkter, b och d, och tva lokala mini-mipunkter, a och c. Punkten b ar global maximipunkt och c ar global minimipunkt.

6.8 Kritiska punkter 125

funktionskurvans tangent ar horisontell i dessa punkter. (Daremot ar inteextrempunkterna i intervallets andpunkter kritiska punkter.) Detta ar intenagon tillfallighet, ty vi har foljande allmangiltiga resultat.

Sats 5 Antag att f(x) har ett lokalt maximum eller ett lokalt minimum ipunkten x0 som inte ar en andpunkt till funktionens definitionsmangd. Daar x0 en kritisk punkt, dvs. f ′(x0) = 0.

Bevis. Att f ′(x0) > 0 innebar att tillvaxthastigheten i punkten x0 ar posi-tiv, och detta medfor forstas att funktionsvardena f(x) ar storre an funk-tionsvardet f(x0) for alla x som ar storre an x0 och ligger tillrackligt nara,medan f(x) ar mindre an f(x0) om x ar nara x0 men mindre an x0. Om duinte tycker detta ar fullstandigt uppenbart, sa tank pa att

f ′(x0) = limx→x0

f(x)− f(x0)

x− x0

.

Om gransvardet f ′(x0) ar positivt, sa maste darfor ocksa kvoterna

f(x)− f(x0)

x− x0

vara positiva for alla x som ligger nara x0, och det betyder att taljare ochnamnare maste ha samma tecken. For x > x0 ar darfor f(x) > f(x0) och forx < x0 ar f(x) < f(x0), forutsatt att x ligger tillrackligt nara x0. Punkten x0

ar saledes varken en lokal maximipunkt eller en lokal minimipunkt, eftersomdet finns punkter omedelbart till hoger om x0 dar funktionsvardena ar storreoch punkter omedelbart till vanster om x0 dar funktionsvardena ar mindrean funktionsvardet f(x0).

Om f ′(x0) < 0 drar vi pa liknande satt istallet slutsatsen att f(x) > f(x0)strax till vanster om x0 och f(x) < f(x0) strax till hoger om x0. Inte helleri detta fall kan saledes x0 vara en lokal extrempunkt.

I en lokal extrempunkt, som inte ar en andpunkt, maste darfor derivatanvara lika med 0.

Vad galler da om vi har en punkt x0 med derivata f ′(x0) = 0? Kan vivara sakra pa att x0 ar en lokal maximi- eller minimipunkt? Nej, det kan viinte. Betrakta de tre funktionerna f1(x) = x2, f2(x) = −x2 och f3(x) = x3

som samtliga har 0 som kritisk punkt. Den forsta funktionen har ett lokaltminimum i punkten 0, och den andra har ett lokalt maximum i 0, men for dentredje funktionen ar 0 varken ett lokalt minimum eller ett lokalt maximum.Se figur 6.6.

Man brukar kalla en kritisk punkt x0 en terrasspunkt om funktions-vardet f(x) ar storre an funktionsvardet f(x0) pa den ena sidan om punkten

126 6 Derivatan

............................................................................................................................................... ............................................................................................................................................... ...............................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............

...........

................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............

...........

................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............

...........

•• •

x

y

x

y

x

y

y = x2

y = −x2

y = x3

...................................................................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................................................................... ......

........................................................................................................................

...............................................................................................

Figur 6.6.

och mindre pa den andra sidan. Punkten 0 ar tydligen en terrasspunkt tillfunktionen f3(x) = x3.

Vi skall aterkomma till problemet att karakterisera de kritiska punkternai nasta kapitel.

Ovningar

6.16 Bestam de kritiska punkterna till foljande funktioner:

a) f(x) = 2x2 − 6x + 1 b) f(x) = 2x− 1

x2c) f(x) = xex.

6.9 Optimering

Det latinska ordet optimum betyder ”det yppersta”. Det optimala alterna-tivet bland ett antal olika alternativ ar det som ar bast i nagon mening. Ivid bemarkelse ar foljaktligen optimering konsten att bestamma det bastaalternativet. Optimeringsproblem forekommer inte bara inom olika omradenav mansklig planering, utan aven manga fenomen i naturen kan forklarasutifran enkla optimeringsprinciper.

Den matematiska beskrivningen av ett optimeringsproblem resulterar of-ta i problemet att bestamma det storsta eller det minsta vardet av nagonfunktion, och for flertalet realistiska problemen ar antalet ingaende variablerstorre an ett. Sadana problem kan vi dock tyvarr inte behandla har, utan vifar noja oss med att studera funktioner av en variabel. Var grundlaggandeproblemstallning blir darfor att bestamma en given envariabelfunktions stors-ta (eller minsta) varde och den eller de punkter dar vardet antas.

Den forsta fragan ar da om det alltid finns storsta och minsta varden.For kontinuerliga funktioner med slutna begransade intervall som defini-tionsmangd ar svaret ja. Vi har namligen foljande sats, som intuitivt val

6.9 Optimering 127

ar sjalvklar, men som for sitt bevis kraver en ganska noggrann analys av dereella talens egenskaper.

Sats 6 Om funktionen f ar kontinuerlig pa ett slutet och begransat inter-vall I = [a, b], sa har f en global maximipunkt och en global minimipunkt iintervallet.

Att satsen inte ar sann om man stryker forutsattningen att intervalletskall vara slutet eller att det skall vara begransat foljer av det enkla exemp-let f(x) = x med I som intervallet ]0, 1[ resp. ]0, +∞[. I det forsta falletar funktionen visserligen begransad, men det finns inte nagot storsta vardeeftersom f(x) < 1 for alla x i intervallet och vi kan hitta funktionsvardensom ar hur nara 1 som helst. I det andra fallet finns det inget storsta vardeeftersom funktionen antar hur stora varden som helst pa det oandliga inter-vallet.

Observera att satsen ovan ar en s. k. existenssats; den talar om att detfinns optimala punkter men den ger ingen anvisning om hur man skall finnadessa varden. For deriverbara funktioner finns det emellertid en metod attbestamma maximi- och minimipunkterna: om de inte ar andpunkter, sa arde enligt sats 5 kritiska punkter, dvs. punkter dar derivatan ar lika med 0.Vi har med andra ord foljande kriterium.

Sats 7 Antag att funktionen f ar deriverbar i intervallet [a, b]. Da har funk-tionen ett storsta och ett minsta varde i intervallet, och dessa varden antasantingen i nagon av andpunkterna a och b eller i en punkt x0 ∈]a, b[ darf ′(x0) = 0.

For att bestamma funktionens storsta varden behover vi saledes i principbara bestamma de kritiska punkterna och sedan berakna funktionsvardenafor dessa punkter och intervallets bada andpunkter. Det storsta av dessafunktionsvarden ar funktionens maximivarde och det minsta vardet ar mini-mivardet.

Exempel 18 Vi bestammer det storsta och det minsta vardet till funktio-nen f(x) = 3x3 − x i intervallet [0, 1].

Derivatan f ′(x) = 9x2 − 1 har tva nollstallen, x = ±13, men av dessa

tillhor endast 13

det aktuella intervallet. Vi jamfor darfor funktionsvardena iden punkten med vardena for andpunkterna och far da f(0) = 0, f(1

3) = −2

9

och f(1) = 2. Det minsta av dessa funktionsvarden ar −29

och det storstaar 2. Saledes ar 1

3en (global) minimipunkt och 1 en (global) maximipunkt.

Funktionens minimivarde ar −29, och maximivardet ar 2.

Exempel 19 Lat oss bestamma arean av den storsta rektangeln med om-

128 6 Derivatan

krets 8 cm.

Om vi later de bada sidornas langder vara x och y, sa ar arean A = xy.Arean ar har framstalld som en funktion av tva variabler, men eftersomomkretsen 2x + 2y ar given och lika med 8, kan vi eliminera variabeln y urareafunktionen. Villkoret 2x + 2y = 8 ger forst y = 4− x och sedan

A = A(x) = x(4− x) = 4x− x2.

Eftersom sidorna maste ha positiva langder ar vidare 0 < x < 4, men viforlorar har inte nagonting pa att aven tillata x = 0 och x = 4, ty for dessabada x-varden ar A = 0, och 0 kan inte vara funktionens maximivarde.

Vi skall med andra ord maximera funktionen A(x) da 0 ≤ x ≤ 4. De-rivatan A′(x) = 4 − 2x ar lika med noll for x = 2. Eftersom A(2) = 4 ochA(0) = A(4) = 0, fas maximum for x = 2. Da ar ocksa y = 2. Rektangelnmed maximal area ar saledes en kvadrat.

Survival of the fittest

Begreppet ”Survival of the fittest” myntades av Darwin som en beskrivningav drivkraften bakom evolution. Pa svenska brukar man oversatta detta medatt den starkaste overlever, men battre vore kanske att saga att det ar deegenskaper (i en population) som ar bast anpassade till miljon som overlever.Vi har har att gora med ett optimeringsproblem, som vi nu skall titta litenarmare pa.

Forst lite grundlaggande genetik. Betrakta en egenskap hos en diploidpopulation, som reproducerar sig sexuellt genom slumpmassig parning, ochdar ingen migration forekommer. Vi antar att egenskapen kodas av en genmed allelerna A och a, vilket innebar att det finns tre genotyper: AA, Aaoch aa, och i generation 0 forekommer dessa med frekvenserna x0, y0 och z0.Om p0 och q0 anger frekvenserna av allel A resp. allel a i samma generation,ar darfor

p0 = x0 + 12y0 och q0 = 1

2y0 + z0,

dar forstas koefficienten 12

forklaras av att genotypen Aa till halften bestarav A och till halften av a.

Lat oss nu se vad som hander i nasta generation i franvaro av mutationer.For att avkomman skall fa genotyp AA skall saval hona som hane bidra medvarsin A-allel, och eftersom dessa forekommer i generation 0 med sannolikhetp0 ar sannolikheten for detta vid slumpmassig parning lika med p2

0. Vi fargenotypen Aa om hanen bidrar med en A-allel och honan med en a-allel, ellervice versa, och sannolikheten for detta ar p0q0 + q0p0, dvs. 2p0q0. Slutligen ar

6.9 Optimering 129

sannolikheten for att avkomman skall fa genotypen aa lika med q20 . I gene-

ration 1 ges med andra ord frekvenserna x1, y1, z1 av de tre genotyperna avatt

x1 = p20, y1 = 2p0q0, z1 = q2

0.

Vi kan nu ocksa berakna allelfrekvenserna p1 och q1 for allelerna A resp. a igeneration 1; de ar

p1 = x1 + 12y1 = p2

0 + p0q0 = p0(p0 + q0) = p0 · 1 = p0

q1 = 12y1 + z1 = p0q0 + q2

0 = q0(p0 + q0) = q0 · 1 = q0.

Allelfrekvenserna andras med andra ord inte fran en generation till nasta un-der de givna forutsattningarna. Detta jamviktsforhallande kallas for Hardy–Weinberg-jamvikt.

Jamviktsforhallandet forutsatter som sagt slumpmassig parning och attdet inte rader nagon skillnad for individer med olika genotyper att overlevaoch reproducera sig, men ”Survival of the fittest”-principen innebar att in-divider med gynnsamma egenskaper har en storre formaga att overleva ochreproducera sig an individer med ogynnsamma egenskaper. Om egenskaper-na ar genetiskt begingade kommer darfor genotyper som ar forknippade medgynnsamma egenskaper att oka i frekvens i nasta generation. Processen kallasnaturlig selektion och utgor en av hornstenarna for modern biologi.

Antag darfor att de olika genotyperna AA, Aa och aa ar olika bra medavseende pa individens formaga att anpassa sig till den aktuella miljon, ochatt anpassningsformagan kan anges med hjalp av tal, dar hogre varde angerstorre anpassningsformaga. Lat oss saga att dessa koefficienter ar:

AA : 9 Aa : 10 aa : 2.

Populationens medelanpassningsformaga φ(p), givet att allelerna A och aforekommer med frekvenserna p resp. q (= 1− p), blir i sa fall

φ(p) = 9p2 + 10 · 2pq + 2q2 = 9p2 + 20p(1− p) + 2(1− p)2(6.7)

= −9p2 + 16p + 2.

Genom naturlig selektion kommer nu p-frekvensen att drivas mot anpass-ningsfunktionens maximipunkt. Funktionen har en kritisk punkt som fas ge-nom att satta derivatan φ′(p) = −18p+16 lika med 0, vilket ger p = 8

9≈ 0,89.

Motsvarande funktionsvarde φ(89) = 91

9≈ 9,11 ar ett maximivarde, eftersom

funktionens varden i p-intervallets andpunkter 0 och 1 ar mindre (2 resp.9). I en optimalt anpassad population kommer med andra ord allelen A attforekomma med frekvensen 0,89.

130 6 Derivatan

Ett intressant konkret exempel, dar resonemang av ovanstaende typ arrelevanta, ar siccle-cell-anemi, som ar en allvarlig blodsjukdom med kraftigtokad dodlighet i fattiga omraden med bristfallig sjukvard. Sjukdomen orsakasav en viss mutation i genen for hemoglobin och uppkommer om mutationenforekommer i homozygot form, dvs. i form av genotypen aa. Den fors vidarefran generation till generation genom klassisk Mendelsk nedarvning. En an-nan effekt av sickle-cellgenen ar att anlagsbarare, dvs. personer med genoty-pen Aa, har en okad resistens mot malaria. I malariainfekterade omraden hardarfor individer med genotypen Aa hogre anpassningsformaga an personermed genotypen AA. Detta innebar att vi har att gora med en anpassnings-funktion φ(p) som i princip ser ut som funktionen ovan.

Ovningar

6.17 Bestam det storsta och det minsta vardet som funktionen

f(x) = 2x3 − 6x2 − 48x− 7

antar i intervallet [−3, 5].

6.18 Bestam det storsta och det minsta vardet som funktionen

f(x) =x

x2 + 1

antar i intervallet [0, 2].

6.19 Man skall dela en 1 meter lang trad i tva delar vilka sedan skall bojas tillen cirkel och en kvadrat. Hur skall delningen ske for att tradbitarna skallomsluta sa stor area som mojligt?

6.20 Bestam det kortaste avstandet fran punkten (1, 0) till en punkt P pa kurvany =√

x.

6.21 Man onskar tillverka en cylindrisk platburk som har en sa stor volym sommojligt givet att den totala arean (botten, lock och sidoyta) ar lika med 6dm2. Vad har burken for diameter och hojd?

6.22 Huruvida en manniskas orsnibbar ar fria eller inte styrs av mendelsk ned-arvning i ett locus. Allelen for fria orsnibbar (E) ar dominant over allelenfor fastsatta (e). Antag att du i en studentgrupp observerar att 62% har friaorsnibbar. Vad blir frekvensen p av allelen E och frekvensen q av allelen e?

6.23 Fenylketonuri (PKU) ar en ovanlig sjukdom som arvs genom en recessivautosomal gen, och ungefar en pa 10 000 drabbas. Vad ar frekvensen friskaanlagsbarare?

6.10 Partiella derivator 131

6.24 Cystisk fibros ar ocksa ett tillstand som arvs genom en recessiv autosomalgen. Givet att 1 av 25 ar anlagsbarare, vad blir frekvensen av cystisk fibrosi populationen?

6.25 Antag att anpassningsfunktionen for sickle-cell-anemi i ett malariainfekteratomrade ges av ekvation (6.7). Hur forskjuts jamviktslaget for forekomstenav allelen a om malarian utrotas fran omradet?

6.26 I ett experiment later man en blomvaxt som forekommer i tre fargvarianterpollineras av angshumlor (Bombus pratorum) och mater hur mycket pollensom tas fran blommor av de olika fargerna. Blomfargen styrs av ett locusmed tva alleler, R och G, och resultat fran experimentet visas i foljandetabell.

Genotyp Fenotyp Pollenexport (medelvarde)

RR Rod blomfarg 442RG Orange blomfarg 386GG Gul blomfarg 541

Antag att pollenexporten ar den enda faktor som paverkar den relativa an-passningen och lat p beteckna frekvensen av R.

a) Stall upp ett uttryck for populationens anpassningsformaga φ(p).

b) Frekvensen av R observeras till 0,23 i en population. Vad kommer atthanda nar selektionen verkar?

c) Har funktionen φ(p) nagon kritisk punkt och vilken biologisk betydelsehar i sa fall denna?

6.10 Partiella derivator

For en ideal gas i ett slutet system beskrivs sambandet mellan tryck p, absoluttemperatur T och volym V av den allmanna gaslagen, som har formen

p =nRT

V.

Har ar n mangden gas medan R ar en konstant, den s. k. gaskonstanten.Trycket p ar med andra ord en funktion av de tre variablerna n, T och V .

132 6 Derivatan

Antag nu att mangden gas ar given och att temperaturen halls konstantoch att vi vill undersoka hur gastrycker varierar med gasens volymen. Trycketp kan under dessa omstandigheter uppfattas som en funktion

p = g(V ) =nRT

V

av enbart volymen V . Eftersom forandringshastigheten beskrivs av derivatanar det av intresse att berakna g′(V ), och vi far forstas

g′(V ) = −nRT

V 2.

For en fix mangd gas och vid konstant temperatur resulterar darfor en litenvolymokning ∆V i tryckminskningen ∆p = −nRT

V 2 ∆V .Vi kan forstas pa motsvarande satt undersoka vad som hander med trycket

for en given gasmangd vid konstant volym nar gasens temperatur varierar. Idetta fall bor vi tydligen uppfatta trycket p som en funktion

p = h(T ) =nRT

V

av enbart temperaturen T , och den intressanta derivatan ar i detta fall

h′(T ) =nR

V.

Ovanstaende antyder att det for funktioner f(x, y, . . . ) av flera variablerofta ar av intresse att undersoka derivatorna av de funktioner som fas genomatt halla samtliga variabler utom en konstant. De erhallna derivatorna kallaspartiella derivator (av forsta ordningen) och betecknas ∂f

∂x, ∂f

∂y, . . . .

For en funktion f(x, y) av tva variabler betyder detta att vi skall deriverade bada funktionerna

g(x) = f(x, y) och h(y) = f(x, y),

dar i det forsta fallet y halls konstant och i det andra fallet istallet x hallskonstant, och att

∂f

∂x= g′(x) och

∂f

∂y= h′(y).

Exempel 20 Tryckfunktionen

p =nRT

V

i den allmanna gaslagen har de partiella

∂p

∂n=

RT

V,

∂p

∂V= −nRT

V 2och

∂p

∂T=

nR

V.

6.10 Partiella derivator 133

Exempel 21 Funktionen f(x, y) = x2y − xy3 + 4x har de partiella deriva-torna

∂f

∂x= 2xy − y3 + 4 och

∂f

∂y= x2 − 3xy2.

For deriverbara funktioner f(x) av en variabel kan vi uppskatta differen-sen f(x + ∆x) − f(x) med f ′(x)∆x om ∆x ar litet. For funktioner av tvavariabler ar

(6.8) f(x + ∆x, y + ∆y)− f(x, y) ≈ ∂f

∂x∆x +

∂f

∂y∆y

med ett fel som gar mot 0 snabbare an√

(∆x)2 + (∆y)2, forutsatt att departiella derivatorna ar kontinuerliga. Motsvarande galler forstas for funktio-ner av flera variabler. Approximationen (6.8) ar mycket anvandbar nar manbehover gora feluppskattningar.

Antag att en funktion f(x, y) av tva variabler har partiella derivator∂f∂x

och ∂f∂y

. De partiella derivatorna ar funktioner av tva variabler och mankan forstas undersoka om de i sin tur har partiella derivator. Det finns fyramojligheter att bilda partiella derivator till de partiella derivatorna, namligen

∂

∂x(∂f

∂x),

∂

∂y(∂f

∂x),

∂

∂x(∂f

∂y) och

∂

∂y(∂f

∂y).

De salunda erhallna derivatorna, om de existerar, kallas for partiella deri-vator av ordning tva till f och man anvander de kortare beteckningarna

∂2f

∂x2,

∂2f

∂y∂x,

∂2f

∂x∂yresp.

∂2f

∂y2.

For funktioner av tre eller flera variabler ar definitioner och beteckningaranaloga, och genom iteration defineras partiella derivator av ordning tre ochhogre pa ett uppenbart satt.

Exempel 22 For funktionen f(x, y) = x2y − xy3 + 4x i exempel 21 ar:

∂2f

∂x2=

∂

∂x(2xy − y3 + 4) = 2y

∂2f

∂y∂x=

∂

∂y(2xy − y3 + 4) = 2x− 3y2

∂2f

∂x∂y=

∂

∂x(x2 − 3xy2) = 2x− 3y2

∂2f

∂y2=

∂

∂y(x2 − 3xy2) = −6xy.

134 6 Derivatan

Vidare ar exempelvis

∂3f

∂x3=

∂

∂x(∂2f

∂x2) =

∂

∂x(2y) = 0

∂3f

∂y2∂x=

∂

∂y(

∂2f

∂y∂x) =

∂

∂y(2x− 3y2) = −6y.

I exempel 22 ar de blandade derivatorna ∂2f∂y∂x

och ∂2f∂x∂y

lika. Detta arinte nagon tillfallighet. For en funktion med kontinuerliga partiella derivatorspelar det ingen roll i vilken ordning man utfor derivationer med avseendepa variablerna x och y; alla blandade derivator av ordning n som fas genomatt derivera k ganger med avseende pa x och n− k ganger med avseende pay ar lika. Exempelvis ar ∂3f

∂x2∂y= ∂3f

∂x∂y∂x= ∂3f

∂y∂x2 .

Ovningar

6.27 Bestam de partiella derivatorna av ordning ett och tva till funktionerna

a) f(x, y) = (3x2 + y2)3 b) f(x, y) =x

yc) f(x, y, z) = 2x3 + yz + xz2

6.28 Bestam forsta ordningens partiella derivator till funktionerna

a) f(x, y) =xy

x2 + y2b)f(x, y, z) =

√

x + y + z2

6.29 Vad paverkar gastrycket mest vid en temperatur av 300 K och en gasvolymav 200 liter, att hoja temperaturen med 1 vid konstant volym eller attminska volymen 1 liter under konstant temperatur?

Kapitel 7

Medelvardessatsen medtillampningar

7.1 Medelvardessatsen och monotonitet

Antag att du kort strackan Uppsala–Stockholm med bil pa 45 minuter. Strac-kan ar, sager vi, exakt 72 km. Detta innebar att medelhastigheten varit72/0,75 = 96 km/tim. Kan du da kort utan att den momentana hastighetennagon gang varit exakt 96 km/tim? Medelvardessatsen sager att svaret arnej − minst en gang under resan maste hastigheten ha varit exakt lika medmedelhastigheten.

Sats 1 (Medelvardessatsen) Antag att f(x) ar en kontinuerlig funktion somar definierad for a ≤ x ≤ b och att derivatan f ′(x) existerar for alla x iintervallet utom eventuellt i andpunkterna. Da finns det en punkt c mellan aoch b sa att

f ′(c) =f(b)− f(a)

b− a.

Bevis. Bilda funktionen

d(x) = f(x)− f(a)− f(b)− f(a)

b− a(x− a).

Funktionen d(x) mater helt enkelt skillnaden i hojdled mellan kurvan y =f(x) och kordan

y = f(a) +f(b)− f(a)

b− a(x− a)

mellan andpunkterna (a, f(a)) och (b, f(b)). Se figur 7.1.Vi observerar att d(a) = 0 och att d(b) = 0, vilket betyder att kurvan

y = d(x) startar i punkten (a, 0) och slutar i punkten (b, 0), bada pa x-axeln.

135

136 7 Medelvardessatsen med tillampningar

................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.

•

••

...................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............

...........

x

y

....................................................................................................................................................................................................................

....................................................................................................................................................................................................................

a bc

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.......................................................

.....

............

d(x)

...............................................................................................................................................................................

...................................................................

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

.....

.....

...

Figur 7.1. Illustration till medelvardessatsen.

Det finns nu tva mojligheter − antingen finns det nagon punkt dar kurvanligger ovanfor x-axeln eller ocksa finns det inte nagon sadan punkt. I detforstnamnda fallet finns det av kontinuitetsskal en punkt c i intervallet ]a, b[dar funktionen d har sitt maximum, och da ar d′(c) = 0. I det andra falletar ligger kurvan helt pa eller under x-axeln. Om den sammanfaller med x-axeln ar d(x) = 0 for alla x och da ar forstas d′(c) = 0 for varje punkt iintervallet. Om det finns nagon punkt dar den ligger under x-axeln, sa finnsdet av kontinuitetsskal en punkt c i intervallet ]a, b[ dar funktionen d har sittminimum, vilket medfor att d′(c) = 0.

Under alla omstandigheter finns det saledes en punkt c med d′(c) = 0,och darmed ar beviset klart eftersom

d′(x) = f ′(x)− f(b)− f(a)

b− a.

En funktions derivata f ′(x) beskriver inte bara hur fort f(x) forandrasmed x, utan ocksa i vilken riktning som forandringen gar. Om f ′(x) > 0 i ettintervall I, sa lutar grafen till funktionen f snett uppat hoger pa intervallet;man uttrycker detta genom att saga att funktionen ar (strangt) vaxande paintervallet. Pa motsvarande satt sager man att funktionen ar (strangt) avta-gande om grafen lutar snett nedat hoger. Begreppen avtagande och vaxandeillustreras av figur 7.2, och den precisa definitionen av begreppen lyder somfoljer.

Definition En funktion f , som ar definierad pa ett intervall I, kallas• vaxande pa intervallet om f(x2) ≥ f(x1) for alla x1, x2 ∈ I som

uppfyller x2 > x1;• strangt vaxande pa intervallet om f(x2) > f(x1) for alla x1, x2 ∈ I

som uppfyller x2 > x1;• avtagande pa intervallet om f(x2) ≤ f(x1) for alla x1, x2 ∈ I som

uppfyller x2 > x1;• strangt avtagande pa intervallet om f(x2) < f(x1) for alla x1, x2 ∈ I

som uppfyller x2 > x1.

7.1 Medelvardessatsen och monotonitet 137

...............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....

.....

........................................................................................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

x

y

a b

y = g(x)y = f(x).................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. ..........................

..........................

..........................

.............

.............

.............

.......................................

.............

.............

...

Figur 7.2. Funktion f (heldragen) ar avtagande men inte strangt avtagande paintervallet I = [a, b]. Funktionen g (streckad) ar strangt vaxande pa samma inter-vall.

Foljande viktiga samband mellan derivatans tecken och funktionens vax-ande eller avtagande ar omedelbara konsekvenser av medelvardessatsen.

Sats 2 Antag att funktionen f ar deriverbar for alla x i intervallet I = [a, b].

(a) Om f ′(x) = 0 for alla x ∈ I, sa ar funktionen konstant i intervallet.

(b) Om f ′(x) > 0 for a < x < b, sa ar funktionen strangt vaxande i inter-vallet I.

(c) Om f ′(x) < 0 for a < x < b, sa ar funktionen strangt avtagande i inter-vallet I.

Bevis. (a) Lat z vara en godtycklig punkt i intervallet och tillampa me-delvardessatsen pa intervallet [a, z]. Vi far da

f(z)− f(a) = f ′(c)(z − a)

for nagon punkt c mellan a och z. Om derivatan f ′(x) = 0 for alla punkterx sa ar speciellt f ′(c) = 0, och vi drar slutsatsen att f(z) − f(a) = 0, dvs.f(z) = f(a). For varje punkt z i intervallet ar med andra ord funktionsvardetf(z) lika med det konstanta vardet f(a), sa funktionen ar konstant.

(b) Antag istallet att f ′(x) > 0 i hela intervallet och lat x1 och x2 va-ra tva godtyckliga punkter i intervallet med x1 < x2. Medelvardessatsentillampad pa delintervallet [x1, x2] ger oss nu en punkt c mellan x1 och x2

med egenskapen att

f(x2)− f(x1) = f ′(c)(x2 − x1).

I hogerledet ar saval f ′(c) som (x2 − x1) positiva tal, sa det foljer att ocksaprodukten ar positiv, dvs. f(x2) > f(x1).

Beviset for (c) ar helt analogt.


Exempel 1 For att avgora var funktionen

f(x) = x3 − 3x + 1

ar vaxande och avtagande bildar vi derivatan

f ′(x) = 3x2 − 3.

Ekvationen f ′(x) = 0 har rotterna x = ±1, som alltsa ar funktionens kritiskapunkter. For x < −1 ar f ′(x) > 0, for −1 < x < 1 ar f ′(x) < 0 och forx > 1 ar f ′(x) > 0. Detta betyder att funktionen f ar strangt vaxande iintervallen ]−∞,−1] och [1,∞[ samt strangt avtagande i intervallet [−1, 1].Funktionens graf visas i figur 7.3.

.................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.....

.............

.........

1−1

1

............................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

x

y

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

......................................................................................................................................................................................................................................................

...........................................................................................................................................................................

Figur 7.3. Grafen till funktionen f(x) = x3 − 3x + 1.

Nu kan vi karakterisera kritiska punkter.

Sats 3 Antag att x0 ar en kritisk punkt till funktionen f , dvs. att f ′(x0) = 0.

(a) Om f ′(x) < 0 i nagot intervall ]x0−δ, x0[ till vanster om x0 och f ′(x) > 0i nagot intervall ]x0, x0 + δ[ till hoger om x0, sa ar x0 en lokal minimi-punkt.

(b) Om f ′(x) > 0 i nagot intervall ]x0−δ, x0[ till vanster om x0 och f ′(x) < 0i nagot intervall ]x0, x0 + δ[ till hoger om x0, sa ar x0 en lokal maximi-punkt.

(c) Om f ′(x) har samma tecken till vanster och till hoger om punkten x0, saar x0 en terrasspunkt.

Bevis. I (a) avtar funktionen till vanster om x0 och vaxer till hoger omsamma punkt, som darfor maste vara en lokal minimipunkt.

I (b) ar det tvartom; funktionen vaxer till vanster om x0 och avtar tillhoger om x0, som darfor ar en lokal maximipunkt.

I (c) vaxer antingen funktionen pa bada sidor om punkten x0 eller ocksasa avtar den pa bada sidorna, vilket betyder att x0 ar en terrasspunkt.

7.2 Taylors formel 139

Exempel 2 Den kritiska punkten −1 ar en lokal maximipunkt till funktio-nen f(x) = x3 − 3x + 1 beroende pa att derivatan f ′(x) = 3x2 − 3 ar positivfor x < −1 och negativ for −1 < x < 1. Den andra kritiska punkten 1 ar enlokal minimipunkt eftersom derivatan ar negativ omedelbart till vanster ompunkten och positiv till hoger om punkten. Se figur 7.3.

Vi kan ocksa anvanda andraderivatan for att avgora om en kritisk punktar ett lokalt maximum eller ett lokalt minimum.

Sats 4 Antag att funktionen f ar tva ganger deriverbar i en omgivning avpunkten x0 och att x0 ar en kritisk punkt.

(a) Om f ′′(x0) > 0, sa ar x0 en lokal minimipunkt.

(b) Om f ′′(x0) < 0, sa ar x0 en lokal maximipunkt.

Anmarkning. Observera att satsen inte ger nagon information i de fall daf ′′(x0) = 0.

Bevis. (a) Antag att f ′′(x0) > 0. Detta innebar att tillvaxthastigheten hosderivatan f ′ ar positiv i punkten x0. For alla x som ligger nara x0 gallerdarfor att f ′(x) < f ′(x0) = 0 om x < x0 och f ′(x) > f ′(x0) = 0 om x > x0,och enligt foregaende sats betyder detta att x0 ar en lokal minimipunkt.

Pastaende (b) bevisas helt analogt.

Ovningar

7.1 Avgor var foljande funktioner ar vaxande och avtagande, bestam de kritiskapunkterna samt avgor om de ar lokala maxima eller minima:

a) f(x) = x2 + 6x + 8 b) f(x) = x3 − 3x2 − 9x

c) f(x) =x− 1

x + 1d) f(x) =

x

x2 + 1.

7.2 Taylors formel

Det ar ingen konst att berakna vardet av ett polynom p(x) i en godtyckligpunkt x; man behover bara kunna addera, subtrahera och multiplicera. Fort. ex. p(x) = 1 + 1

2x− 1

8x2 ar

p(0,2) = 1 + 12· 0,2− 1

8· (0,2)2 = 1,095.

Men hur beraknar man funktionsvarden for funktioner som inte ar polynom?Vad ar t. ex.

√1,2, 23,7 eller lg 1,4? Vi kan forstas fa ett svar genom att trycka


pa ratt knappar pa en miniraknare, men hur gor miniraknaren? Det enklasvaret ar att miniraknaren ar programmerad att rakna ut funktionsvardenamed hjalp av algoritmer som approximerar funktionerna med polynom ellerkvoter av polynom.

Lat oss undersoka hur vi skulle kunna fa ett approximativt varde till√

1,2.En enkel approximation ar forstas att saga att

√1,2 ≈

√1 = 1. Hur stort fel

har vi da gjort? Den fragan kan vi besvara med hjalp av medelvardessatsen.Om vi infor funktionen

f(x) =√

x,

sa ar forstas√

1,2 = f(1,2) och 1 = f(1). Approximationsfelet ar lika medf(1,2)− f(1), och enligt medelvardessatsen ar

f(1,2)− f(1) = (1,2− 1) · f ′(c) = 0,2 · f ′(c)

dar c ar nagot tal mellan 1 och 1,2. Nu ar

f ′(x) =d

dx

√x =

1

2√

x

och foljaktligen

f ′(c) =1

2√

c≤ 1

2√

1=

1

2,

eftersom namnaren blir mindre om vi ersatter talet c med 1. Slutsatsen bliratt approximationsfelet ar mindre an 0,2 · 1

2= 0,1, dvs. vi vet sakert att

1 ≤ √1,2 ≤ 1,1.Kan vi astadkomma nagot battre? Jo, approximationen

√1,2 ≈ 1 kom

vi ju fram till genom att approximera kurvan y =√

x i en omgivning avx = 1 med den horisontella linjen y =

√1. Vi borde fa en mycket battre ap-

proximation genom att istallet approximera med kurvans tangent i punkten(1, 1). Tangentens riktning ges av derivatan f ′(1) = 1

2och dess ekvation ar

y = 1 + 12(x− 1). Nara x = 1 borde darfor forstagradspolynomet

P1(x) = 1 +1

2(x− 1)

vara en bra approximation till√

x och for x = 1,2 ger detta√

1,2 ≈ P1(1,2) = 1,1.

Man kan aven uppskatta approximeringfelet och komma fram till att detar negativt och till beloppet mindre an 0,005, men den kalkylen hoppar viover har. Lat oss istallet ga vidare och konstatera att forstagradsapproxima-tionen P1(x) karakteriseras av att P1(1) = f(1) = 1 och P ′

1(1) = f ′(1) = 12.


Borde vi inte fa en annu battre approximation genom att approximera medett andragradspolynom P2(x) som forutom att ha samma funktionsvarde ochsamma forstaderivata som f(x) =

√x i punkten 1 ocksa har samma andra-

derivata?Lat oss undersoka detta. Vi beraknar darfor andraderivatan och far som

resultat f ′′(x) = −14x−3/2 och f ′′(1) = −1

4. Det andragradspolynom som har

samma funktionsvarde, derivata och andraderivata i punkten 1 som funktio-nen f(x) ar polynomet

P2(x) = f(1) + f ′(1)(x− 1) +f ′′(1)

2(x− 1)2 = 1 +

1

2(x− 1)− 1

8(x− 1)2,

och med hjalp av det far vi approximationen

√

1,2 ≈ P2(1,2) = 1,095.

Jamfor med miniraknarens varde 1,0954451; de tre forsta decimalerna arkorrekta.

Nu torde det vara klart hur man skall fortsatta och att man da far alltbattre och battre approximationer. Vi lamnar det har speciella exemplet ochresonerar allmant.

Definition Lat f vara en funktion som kan deriveras n ganger i ett intervallI och lat a vara en godtycklig punkt i I. Polynomet

Pn(x) =n

∑

k=0

f (k)(a)

k!(x− a)k

= f(a) + f ′(a)(x− a) +f ′′(a)

2!(x− a)2 + · · ·+ f (n)(a)

n!(x− a)n

kallas for Taylorpolynomet av grad n till f kring punkten a. Om a = 0kallas polynomet Pn ocksa ett Maclaurinpolynom.

Observera att

P ′n(x) = f ′(a) + f ′′(a)(x− a) +

f ′′′(a)

2!(x− a)2 + · · ·+ f (n)(a)

(n− 1)!(x− a)n−1

P ′′n (x) = f ′′(a) + f ′′′(a)(x− a) + · · ·+ f (n)(a)

(n− 2)!(x− a)n−2

...

P (n)(x) = f (n)(a)


och att foljaktligen Pn(a) = f(a), P ′n(a) = f ′(a), P ′′

n (a) = f ′′(a), . . . ,

P(n)n (a) = f (n)(a).

I punkten a har med andra ord Taylorpolynomet samma derivator somfunktionen f upp till och med ordning n. Man har darfor anledning attforvanta sig att Taylorpolynomet skall approximera funktionen bra i en om-givning av a. Sa ar ocksa fallet och den precisa inneborden av detta beskrivsav foljande sats.

Sats 5 (Taylors formel) Antag att funktionen f kan deriveras atminstonen + 1 ganger i ett intervall I, och att a ar en punkt i I. For varje punkt x iI ar da

(7.1) f(x) = Pn(x) +f (n+1)(cx)

(n + 1)!(x− a)n+1,

dar Pn(x) ar funktionens Taylorpolynom av grad n och cx ar en punkt mellana och x (som beror av punkten x).

Termen

Rn(x) =f (n+1)(cx)

(n + 1)!(x− a)n+1

kallas resttermen till Taylorpolynomet Pn. Om man t. ex. vet att (n + 1)-derivatan f (n+1)(x) till beloppet ar begransad av nagon konstant M i inter-vallet, sa foljer det att resttermen uppfyller olikheten

|Rn(x)| ≤ M

(n + 1)!|x− a|n+1

vilket ger oss mojlighet att uppskatta det fel som gors nar f(x) approximerasmed Pn(x).

Innan vi ger beviset for Taylors formel tittar vi pa nagra exempel.

Exempel 3 Ovan skaffade vi oss uppskattningen√

1,2 ≈ 1,095 genom attapproximera funktionen f(x) =

√x med Taylorpolynomet

P2(x) = 1 +1

2(x− 1)− 1

8(x− 1)2

av grad 2 kring punkten 1. Genom att utnyttja resttermen i Taylors for-mel kan vi nu avgora hur bra denna uppskattning ar. Eftersom funktionenstredjederivata ar f ′′′(x) = 3

8x−5/2, har resttermen formen

R2(x) =38c−5/2x

3!(x− 1)3 =

1

16c5/2x

(x− 1)3,


dar cx ar ett tal mellan 1 och x. Om speciellt x > 1, sa ar alltsa cx > 1 ochfoljaktligen ocksa c

5/2x > 1, och det foljer att

0 < R2(x) <1

16(x− 1)3.

For x = 1,2 ger detta oss uppskattningen

0 < R2(1,2) <1

160,23 = 0,0005.

Eftersom P2(1,2) = 1,095 och√

1,2 = P2(1,2) + R2(1,2), vet vi nu medsakerhet att

1,095 <√

1,2 < 1,0955.

Exempel 4 Vi skall bestamma Maclaurinutvecklingen till funktionen

f(x) = (1 + x)α,

dar exponenten α ar ett godtyckligt reellt tal. Vi borjar med att bestammaderivatorna:

f ′(x) = α(1 + x)α−1

f ′′(x) = α(α− 1)(1 + x)α−2

...

f (k)(x) = α(α− 1) · · · (α− k + 1)(1 + x)α−k.

Foljaktligen ar

f (k)(0) = α(α− 1) · · · (α− k + 1),

och

f (k)(0)

k!=

α(α− 1) · · · (α− k + 1)

k!=

α(α− 1) · · · (α− k + 1)

k(k − 1) · · ·1 .

For positiva heltal α (och k mindre an eller lika med α) overensstammerhogerledet i den sista likheten med den s. k. binomialkoefficienten

(

αk

)

.For att erhalla bekvama beteckningar utvidgar vi darfor det traditionellabegreppet binomialkoefficient genom att for godtyckliga reella tal α och na-turliga tal k definiera

(

α

k

)

=α(α− 1) · · · (α− k + 1)

k!.


Detta ger oss foljande formel for Maclaurinutvecklingen av (1 + x)α:

(1 + x)α = 1 +

(

α

1

)

x +

(

α

2

)

x2 + · · ·+(

α

n

)

xn + Rn(x)

med en restterm som kan skrivas pa formen

Rn(x) =

(

α

n + 1

)

(1 + cx)α−n−1xn+1,

dar talet cx ligger mellan 0 och x.

For exempelvis α = 13

fas

(

13

1

)

=13

1=

1

3,

(

13

2

)

=13(1

3− 1)

2 · 1 = −1

9,

(

13

3

)

=13(1

3− 1)(1

3− 2)

3 · 2 · 1 =5

81.

Foljaktligen ar

(1 + x)1/3 = 1 +1

3x− 1

9x2 +

5

81x3 + R3(x).

Vi skall ge ett bevis for Taylors formel som bygger pa foljande generaliseringav medelvardessatsen.

Sats 6 (Generaliserade medelvardessatsen) Antag att funktionerna f och g ar kon-tinuerliga i intervallet [a, b] och deriverbara i det oppna intervallet ]a, b[. Da finnsdet en punkt c mellan a och b sa att

(

f(b)− f(a))

· g′(c) =(

g(b) − g(a))

· f ′(c).

Anmarkning. Vi far den vanliga medelvardessatsen genom att som funktion g valjag(x) = x.

Bevis. Bilda funktionen

φ(x) =(

g(b)− g(a))(

f(x)− f(a))

−(

f(b)− f(a))(

g(x)− g(a))

.

Da ar φ(a) = φ(b) = 0, sa det foljer av samma skal som i beviset for me-delvardessatsen (sats 1) att det finns en punkt c dar φ′(c) = 0. Eftersom

φ′(x) =(

g(b) − g(a))

f ′(x)−(

f(b)− f(a))

g′(x))

ar beviset klart.


Bevis for Taylors formel. Satt F (x) = f(x) − Pn(x) och G(x) = (x − a)n+1.Notera att F (a) = G(a) = 0, F ′(a) = G′(a) = 0, . . . , F (n)(a) = G(n)(a) = 0, ochatt F (n+1)(x) = f (n+1)(x) och G(n+1)(x) = (n + 1)!.

Lat nu x vara en godtycklig punkt i intervallet I. Genom upprepad anvandningav den generaliserade medelvardessatsen, forsta gangen pa funktionerna F och Goch intervallet [a, x], sedan pa funktionerna F ′ och G′ osv. far vi en foljd av punkterc1, c2, . . . , cn+1 i intervallet [a, x] med egenskapen att

F (x)

(x− a)n+1=

F (x)− F (a)

G(x)−G(a)=

F ′(c1)

G′(c1)

=F ′(c1)− F ′(a)

G′(c1)−G′(a)=

F ′′(c2)

G′(c2)

=F ′′(c2)− F ′′(a)

G′′(c2)−G′′(a)=

F (3)(c3)

G(3)(c3)

= . . .

=F (n)(cn)− F (n)(a)

G(n)(cn)−G(n)(a)=

F (n+1)(cn+1)

G(n)(cn+1)=

f (n+1)(cn+1)

(n + 1)!.

Foljaktligen ar F (x) =f (n+1)(cn+1)

(n + 1)!(x− a)n+1, vilket visar att formel (7.1) galler

med cx = cn+1.

Som ytterligare en tillampning pa den generaliserade medelvardessatsen visarvi en mycket anvandbar regel for gransvardesberakning.

Sats 7 (l’Hospitals regel) Antag att funktionerna f och g ar definierade ochderiverbara i nagot intervall kring punkten a utom eventullt i punkten sjalvoch att g′(x) 6= 0 for x 6= a. Antag ocksa att

(i) limx→a

f(x) = limx→a

g(x) = 0 och

(ii) limx→a

f ′(x)

g′(x)= L (dar L ar ett andligt tal eller ∞ eller −∞).

Da ar

limx→a

f(x)

g(x)= L.

Bevis. Satt

F (x) =

f(x) om x 6= a

0 om x = aoch G(x) =

g(x) om x 6= a

0 om x = a.

Funktionerna F och G ar kontinuerliga i ett intervall kring a och deriverba-ra utom eventuellt i punkten a. Vi kan darfor tillampa den generaliserade me-delvardessatsen pa funktionerna F och G i intervall av typen [a, x] med slutsatsen


att det finns ett tal c mellan a och x sa att

f(x)

g(x)=

F (x)

G(x)=

F (x)− F (a)

G(x)−G(a)=

F ′(c)

G′(c)=

f ′(c)

g′(c).

Eftersom talet c ar inklamt mellan a och x, gar c mot a nar x → a. Foljaktligenar

limx→a

f(x)

g(x)= lim

c→a

f ′(c)

g′(c)= L.

Exempel 5 Lat oss berakna gransvardet

limx→0

√1 + 2x−

√1− x

x

med hjalp av l’Hospitals regel, som ar tillamplig eftersom saval taljare somnamnare gar mot 0 da x → 0. Genom att derivera taljare och namnare varfor sig far vi

limx→0

√1 + 2x−

√1− x

x= lim

x→0

12(1 + 2x)−1/2 · 2− 1

2(1− x)−1/2 · (−1)

1

=1 + 1

2

1=

3

2.

Ovningar

7.2 Bestam Maclaurinpolynomet av grad 3 till funktionerna

a) f(x) = (1 + x)−1 b) f(x) = (1 + x)−1/2 c) f(x) = (1 + x)5/3.

7.3 Anvand Maclaurinpolynomet av grad 2 till funktionen f(x) = (1 + x)1/3

for att bestamma en approximation till 3√

1,1. Ge ocksa en uppskattning avfelet.

7.4 Berakna foljande gransvarden

a) limx→1

√x− 1

x− 1b) lim

x→0

3√

x + 1− 1

xc) lim

x→1

√x− 3√

x

x2 − x

Kapitel 8

Exponentialfunktionen

I kapitlet om exponentiell tillvaxt konstaterade vi att exponentialfunktioneroch logaritmer upptrader pa ett naturligt satt nar man skall beskriva bio-logisk tillvaxt. I det har kapitlet skall vi studera dessa viktiga funktionersmatematiska egenskaper.

8.1 Exponentialfunktionens derivata

Lat oss forsoka berakna derivatan till exponentialfunktionen

f(x) = ax,

dar basen a tills vidare far vara ett godtyckligt positivt tal. Enligt derivatansdefinition ar

f ′(x) = limh→0

ax+h − ax

h,

och eftersom ax+h = axah kan vi ersatta taljaren i andringskvoten med

axah − ax = ax(ah − 1) = ax(ah − a0) = f(x)(

f(h)− f(0))

,

sa slutsatsen blir att

f ′(x) = limh→0

f(x)(

f(h)− f(0))

h= lim

h→0

f(h)− f(0)

h·f(x) = f ′(0)f(x) = f ′(0)ax

forutsatt att derivatan f ′(0) existerar. Det man nu kan bevisa − men som vimaste avsta ifran − ar att denna derivata faktiskt existerar for varje vardepa a, och att det finns exakt ett a-varde for vilket derivatan f ′(0) = 1.Detta a-varde kallas for e och ar ett irrationellt tal med decimalutvecklingen2,7182. . . .

Vi kan summera detta viktiga resultat sa har.

147

148 8 Exponentialfunktionen

Sats 1 Funktionen ex ar deriverbar och

d

dxex = ex.

Nar man i matematiska sammanhang talar om exponentialfunktionen ut-an att specificera basen, ar det alltid exponentialfunktionen ex med e sombas som asyftas, och anledning ar att det ar exponentialfunktionen med denenklaste derivatan. For ovriga exponentialfunktioner ar d

dxax = kax, dar k ar

en konstant vars varde vi skall aterkomma till i avsnitt 8.5.

En alternativ beteckning for exponentialfunktionen ex ar exp x. Den-na beteckning ar speciellt anvandbar om man skall bilda krangliga sam-mansattningar av exponentialfunktionen; exempelvis ar det typografiskt enk-

lare att skriva exp(exp(x√

1− x2)) an eex√

1−x2

.

Lat oss nu berakna derivatan till funktionen

f(x) = Cekx,

dar k och C ar tva godtyckliga reella konstanter. Kedjeregeln ger

f ′(x) = Ckekx = kf(x),

vilket visar att funktionen f(x) satisfierar differentialekvationen

y′ = ky.

Dessutom ar f(0) = Ce0 = C. Finns det mojligtvis nagra andra losnings-funktioner f(x) till differentialekvationen ovan med egenskapensom ar f(0) =C? Svaret ar nej − vi har namligen foljande sats, som fullstandigt beskriverlosningarna differentialekvationen.

Sats 2 Differentialekvationen

y′ = ky

med begynnelsevillkoret y(0) = C har en unik losning, namligen funktionen

y = Cekx.

Bevis. Vi har redan konstaterat att funktionen f(x) = Cekx satisfierar diffe-rentialekvationen och begynnelsevillkoret, sa det aterstar endast att visa attdet inte finns nagon annan funktion som gor det.

8.1 Exponentialfunktionens derivata 149

Antag darfor att funktionen g(x) ocksa loser differentialekvationen medg(0) = C. Vi skall visa att i sa fall ar g(x) = Cekx. Bilda for den skullfunktionen F (x) = g(x)/ekx. Kvotregeln for derivering ger

F ′(x) =g′(x)ekx − g(x)kekx

e2kx=

kg(x)ekx − kg(x)ekx

e2kx= 0

for alla x. Men en funktion vars derivata ar lika med 0 overallt maste varakonstant. For alla x ar darfor

F (x) = F (0) = g(0)/e0 = C,

vilket medfor att g(x) = Cekx. Det kan darfor inte finnas nagon annan losningan funktionen Cekx, vilket bevisar pastaendet i satsen.

Taylorutveckling

Eftersom forstaderivatan till exponentialfunktionen ex ar identisk med funk-tionen blir ocksa alla derivator av hogre ordning lika med ex:

dn

dxnex = ex.

For x = 0 ar speciellt alla derivator lika med 1, och detta medfor att ex-ponentialfunktionens Taylorutveckling kring x = 0 far foljande regelbundnautseende:

(8.1) ex = 1 + x +x2

2!+

x3

3!+ · · ·+ xn

n!+ Rn(x)

med en restterm som ges av uttrycket

Rn(x) =ecx

(n + 1)!xn+1,

dar cx ar ett tal mellan 0 och x.

Ovningar

8.1 Berakna derivatan till foljande funktionera) ex2

b) e√

x c) eexd) xe1/x e)

√1− e2x

8.2 Bestam de intervall dar funktionen xex ar avtagande resp. vaxande. Harfunktionen ett storsta varde? Har den ett minsta varde?

8.3 Bestam den losning till differentialekvationen y′ = 2y som uppfyller villkorety(1) = 1.

8.4 Berakna foljande gransvarden med hjalp av l’Hospitals regel

a) limx→0

e2x − 1

3xb) lim

x→0

ex − 1− x

x2.


8.2 Monotonitet och tillvaxthastighet

Grafen till exponentialfunktionen ex visas i figur 8.1, och den antyder attexponentialfunktionen ar strangt vaxande, gar mot +∞ da x gar mot +∞och gar mot 0 da da x gar mot −∞. Lat oss nu bevisa att dessa slutsatserar korrekta.

...................................................................................................................................................................................................................................

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

...........

.....

...........

.....

...

........

........

........

........

........

........

........

y

x

y = ex

y = x + 1

1

1

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.......................................................................................................................................................... ............................................................................

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 8.1. Exponentialfunktionen y = ex och dess tangent i punkten (0, 1).

Sats 3 Exponentialfunktionen ex ar strangt vaxande.

Bevis. Eftersom ddx

ex = ex ar derivatan positiv overallt, och en funktion medpositiv derivata ar strangt vaxande.

Exponentialfunktionen ex vaxer i sjalva verket mycket snabbt mot oand-ligheten da x gar mot oandligheten, snabbare an varje potens xn. For x ≥ 0ar ju alla termer i exponentialfunktionens Taylorutveckling

ex = 1 + x +x2

2!+

x3

3!+ · · ·+ xn

n!+

ecx

(n + 1)!xn+1

positiva, sa darfor ar forstas speciellt

(8.2) ex ≥ xn

n!

for alla x ≥ 0 och alla naturliga tal n. Nasta gransvardesresultat ar nu enomedelbar konsekvens av detta.

Sats 4 limx→∞

ex = +∞ och limx→−∞

ex = 0.

Bevis. Enligt olikheten (8.2) ovan for n = 1 ar ex ≥ x for alla x ≥ 0, nagotsom forstas medfor att ex → +∞ da x→ +∞.

Det andra gransvardet foljer av att ex = 1/e−x. Da x gar mot −∞ gar −xmot +∞, vilket medfor att namnaren e−x blir oandligt stor; kvoten 1/e−x

gar darfor mot 0.

8.3 Den naturliga logaritmen 151

Av figur 8.1 framgar att varje horisontell linje ovanfor x-axeln skar expo-nentialfunktionens graf i exakt en punkt. Detta ar ocksa inneborden av nastasats.

Sats 5 Vardemangden till exponentialfunktionen ex ar lika med mangdenR+ av alla positiva reella tal och varje varde antas for exakt ett x-varde.

Bevis. Att ekvationenex = a

har en losning for varje a > 0 foljer av att ex gar mot 0 resp. +∞ da x garmot −∞ resp. +∞, ty detta betyder att det sakert finns (stora) negativax-varden med 0 < ex < a och (stora) positiva x-varden med ex > a, och enkontinuerlig funktion som y = ex kan ju inte ”hoppa over” nagra varden.

Att det bara finns en losning till ekvationen ar en omedelbar konsekvensav att exponentialfunktionen ar strangt vaxande.

Ovningar

8.5 Berakna foljande gransvarden: a) limx→+∞

x3

exb) lim

x→−∞x3ex

8.3 Den naturliga logaritmen

Fixera ett positivt reellt tal a och betrakta ekvationen

ex = a.

Enligt sats 5 har denna ekvation en unik losning x, och redan i kapitel 2 harvi givit denna losning ett namn, namligen x = loge a. Vi har ocksa sagt attlogaritmen med e som bas ar sa viktig att den fortjanar ett eget namn ochen egen beteckning.

Definition Den unika losningen till ekvationen ex = a kallas for den natur-liga logaritmen till a och betecknas ln a. Per definition ar saledes

eln a = a.

Logaritmlagarna i kapitel 2 galler for godtyckliga baser och darfor specielltocksa for den naturliga logaritmen. Foljande sammanstallning ar darfor renrepetition.


Sats 6 For alla positiva reella tal a och b och alla reella tal r ar

(a) ln(ab) = ln a + ln b

(b) ln a/b = ln a− ln b

(c) ln ar = r ln a.

Vi behover forstas ocksa kunna derivera funktionen ln x, som ju ar defini-erad for alla positiva reella tal x. Eftersom pastaendet y = ln x per definitionar ekvivalent med pastaendet x = ey, ar logaritmfunktionen och exponential-funktionen varandras inverser. Vi kan darfor anvanda formeln for derivatanav en invers funktion och far pa sa satt foljande resultat.

Sats 7 Funktionen ln x ar en strangt vaxande deriverbar funktion med de-rivata

d

dxln x =

1

x.

Bevis. Med y = ln x och foljaktligen x = ey blir

d

dxln x =

dy

dx=

1

dx

dy

=1

ey=

1

x,

vilket ger oss formeln for derivatan. Eftersom derivatan 1/x ar positiv forx > 0 ar vidare logaritmfunktionen strangt vaxande.

Grafen till logaritmfunktionen visas i figur 8.2. Da x gar mot +∞ vaxerocksa ln x mot +∞, men figuren antyder att tillvaxten sker langsamt. Omman beraknar nagra varden med miniraknaren ser man ocksa att sa ar fallet− exempelvis ar ln 1000 ≈ 6,908, ln 106 ≈ 13,816 och ln 109 ≈ 20,723. I sjalvaverket vaxer logaritmfunktionen langsammare an varje potens xα med positivexponent α, oavsett hur liten exponenten ar, och detta ar en konsekvens avexponentialfunktionens mycket snabba tillvaxt. Den precisa inneborden avdetta pastaende ges av foljande sats.

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.....

...

........

y

x

y = lnx

1

1

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...............

...........

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.........................................................................................................................................

..............................

...........................................

..................................................

.......................................

Figur 8.2. Den naturliga logaritmfunktionens graf.

8.3 Den naturliga logaritmen 153

Sats 8 For varje positivt tal α ar

limx→+∞

xα

lnx= +∞.

Bevis. Satt y = α ln x = ln xα; da blir xα = ey, sa det foljer att y → +∞ narx→∞. Vi kan darfor skriva om vart gransvarde pa foljande satt:

limx→+∞

xα

ln x= lim

x→+∞α

xα

α ln x= lim

y→+∞α

ey

y.

Enligt olikheten (8.2) ar ey ≥ 12y2 for y ≥ 0, vilket medfor att ey/y ≥ 1

2y,

och darfor gar forstas kvoten ey/y mot +∞ da y → +∞. Darmed ar sakenklar.

Sats 8 beskriver vad som hander med logaritmfunktionen ln x nar x garmot +∞. Nar x narmar sig den vanstra kanten av sin definitionsmangd,dvs. nar x gar mot 0 fran hoger gar ln x mot −∞; funktionen gar emellertidlangsamt mot −∞, ty om man multiplicerar den med en potens xα sa tar denfaktorn overhanden och gransvardet blir nu 0, oavsett hur litet det positivatalet α ar. Den precisa inneborden av denna utsaga ar som foljer.

Sats 9 For varje positivt tal α ar

limx→0+

xα ln x = 0.

Bevis. Satt y = − ln xα = −α ln x. Tydligen galler att y gar mot +∞ nar xnarmar sig 0 fran hoger. Vidare ar xα = e−y, sa det foljer att

xα lnx = e−y−y

α=

1

α · ey

y

.

Eftersom kvoteney

ygar mot +∞ da y → +∞, ar saken klar.

Ovningar

8.6 Berakna a) ln e1,5 b) ln e−2

8.7 Los foljande ekvationer:a) ln x = 3 b) ln x2 = −2 c) ln x = − ln 2 d) ln x = ln 4 − ln 8e) ln x = 2 + ln 3 f) lnx + ln 2 = ln(3x− 7)


8.8 Med p % arlig ranta vaxer K kronor pa n ar till K(1 + p/100)n kronor. Hurmycket har 1000 kr vuxit till pa 10 ar om rantan ar 4%?

8.9 Hur lang tid tar det for ett givet kapital att fordubblas om rantan ar 3%?

8.10 Berakna derivatorna till foljande funktioner:a) x ln x b) 1/ ln x c) (ln x)2 d) ln(ln x)

8.11 Bestam de lokala extrempunkterna till funktionen f(x) = x ln x.

8.12 Visa att funktionen ln(1 + x) har foljande Taylorutveckling kring x = 0:

ln(1 + x) = x− x2

2+

x3

3− · · ·+ (−1)n−1 xn

n+ Rn(x).

8.4 Talet e

Hittills har vi bara sagt att talet e − basen for saval den ”naturliga” expo-nentialfunktionen som den naturliga logaritmen − ar ett irrationellt tal ochatt e ≈ 2,7182. I det har avsnittet skall vi karakterisera detta magiska tal esom ett viktigt gransvarde.

Sats 10 For alla reella tal a ar

limn→±∞

(

1 +a

n

)n= ea.

For a = 1 ar darfor speciellt

e = limn→∞

(

1 +1

n

)n.

Bevis. For a = 0 ar pastaendet sjalvklart, och for a 6= 0 gor vi forst omskriv-ningen

(8.3)(

1 +a

n

)n= en ln(1+a/n) = e

aln(1+a/n)

a/n .

Vi har nu reducerat vart problem till problemet att visa att

(8.4)ln(1 + a/n)

a/n→ 1

da n→∞, ty detta medfor att hogerledet i (8.3) gar mot ea da n→∞. Vikan gora ytterligare en reduktion genom att satta h = a/n; da n→ ±∞ garh mot 0. Pastaende (8.4) foljer darfor av gransvardesresultatet

limh→0

ln(1 + h)

h= 1,

8.4 Talet e 155

som i sin tur ar en direkt foljd av att funktionen f(x) = ln x har derivataf ′(x) = 1/x. Speciellt ar alltsa f ′(1) = 1, men enligt derivatans definition ar

f ′(1) = limh→0

f(1 + h)− f(1)

h= lim

h→0

ln(1 + h)− ln 1

x= lim

h→0

ln(1 + h)

h.

I manga framstallningar brukar man ta gransvardet

e = limn→∞

(

1 +1

n

)n

som en definition av talet e, och sedan visar man att exponentialfunktionenex och logaritmfunktionen loge med e som bas har alla de goda egenskapersom vi beskrivit. Man kan vidare visa att olikheten

(

1 +1

n

)n ≤ e ≤(

1 +1

n

)n+1

galler for alla positiva heltal n och att differensen mellan hoger- och vanster-leden i denna olikhet ar ≤ 4/n. Detta betyder att e ≈ (1 + 1

n)n med ett fel

som ar ≤ 4/n, vilket ger oss en mojlighet att berakna narmevarden till emed godtycklig noggrannhet. Men for att fa ett narmevarde med 4 korrektadecimaler (dvs. med ett fel ≤ 5 · 10−5) behover vi i sa fall valja n ≈ 105, ochdet ar forstas inte angenamnt att behova rakna ut potensen 1,000001100000

(atminstone inte for hand!) Men lugn, det finns battre metoder. Taylorut-vecklingen (8.1) ger oss approximationen

e = 1 +1

1!+

1

2!+

1

3!+ · · ·+ 1

n!

med ett fel som ar mindre an 3/(n + 1)!, och vi far darfor ett fel som ar≤ 8 · 10−5 om vi valjer n = 7. Att berakna summan ovan for n = 7 kan mantill och med gora for hand med lite talamod!

Gransvardet i sats 10 har en naturlig tolkning i termer av ranta pa ranta.Antag att ett kapital K forrantas med p % arlig ranta och satt for att forenkladet hela a = p/100. Om rantan laggs till kapitalet arsvis, sa har kapitalet paett ar vaxt till K +pK/100 = K(1+a). Om rantan istallet laggs till kapitalethalvarsvis, sa har man istallet efter ett halvar (K + pK/200) = K(1 + a/2)och efter ytterligare ett halvar

(K + pK/200) + (K + pK/200) · p/200 = K(1 + p/200)2 = K(1 + a/2)2.

Lagger man istallet rantan till kapitalet varje kvartal, sa vaxer istalletkapitalet sa att man vid slutet av varje kvartal under det forsta aret harK(1 + a/4), K(1 + a/4)2, K(1 + a/4)3 respektive K(1 + a/4)4.


Vi kan naturligtvis ga vidare pa den inslagna vagen och anta att aretdelas i n lika perioder och att rantan kapitaliseras i slutet av varje sadanperiod. Efter ett ar har i sa fall var kapital K vuxit till K(1 + a/n)n.

Sista steget ar nu att anta att rantan laggs till kapitalet momentant ivarje ogonblick, dvs. att lata antalet perioder n ga mot oandligheten. Enligtsats 10 ar gransvardet lika med Kea, och detta representerar med andra orddet kapital som erhalls vid momentan kapitalisering av rantan.

Det ar nu latt att forsta varfor just exponentialfunktionen ex upptraderpa ett sa naturligt satt i samband med biologisk tillvaxt − tillvaxten kan juunder gynnsamma forhallanden uppfattas som en form av forrantning, darrantan omedelbart kapitaliseras.

8.5 Exponential- och logaritmfunktioner −godtyckliga baser

I avsnitten 8.2 och 8.3 studerade vi exponentialfunktionen ex och den naturli-ga logaritmen ln x ( = loge x) med det speciella talet e som bas och bestamdederas derivator. Lat nu a vara en godtycklig bas, dvs. ett godtyckligt posi-tivt tal (6= 1), och betrakta exponentialfunktionen ax och logaritmfunktionenloga x. Kan vi bestamma deras derivator pa ett enkelt sett?

Ja, eftersomeln a = a

far vi genom att upphoja bada leden till x att

ax = e(ln a)x.

Sambandet mellan den exponentialfunktionen ax och den speciella exponen-tialfunktionen ex ar saledes valdigt enkelt; det har formen ax = ekx, darkonstanten k = ln a, och detta enkla samband forklarar varfor det egentligeninte finns nagot behov av nagra andra exponentialfunktioner an den medstort E, dvs. exponentialfunktionen med e som bas. Hur som helst, for attberakna derivatan av funktionen ax behover vi nu bara anvanda kedjeregeln,vilket ger oss foljande resultat.

Sats 11 Funktionen ax ar deriverbar och

d

dxax = (ln a)e(ln a)x = (ln a)ax.

Observera att derivatan ar positiv for alla x om a > 1 och negativ foralla x om 0 < a < 1. Exponentialfunktionen ax ar darfor strangt vaxande idet forstnamnda fallet och strangt avtagande i det sistnamnda falllet.

8.5 Exponential- och logaritmfunktioner − godtyckliga baser 157

Precis som man kan aterfora varje exponentialfunktion pa den speciellaexponentialfunktionen med e som bas kan man aterfora varje logaritmfunk-tion pa den naturliga logaritmen. Genom att utga fran sambandet

x = aloga x

och sedan logaritmera bada leden far vi identiteten

ln x = ln aloga x = (loga x) ln a,

som efter omskrivning blir

loga x =ln x

ln a.

Detta ar for ovrigt ett specialfall av det allmanna sambandet for logaritmeri olika baser (se sats 2 i kapitel 2).

Med hjalp av den sistnamnda likheten kan vi latt berakna derivatan tillfunktionen loga x; den ar

d

dxloga x =

1

x ln a.

Av alla logaritmfunktioner har den naturliga logaritmen tydligen den enk-laste derivatan, och eftersom varje logaritmfunktion ar lika med en konstantganger den naturliga logaritmen finns det inget rent matematiskt behov avnagon annan logaritmfunktion an just den enklaste, den naturliga logaritm-funktionen. I avancerade matematikframstallningar ar darfor den naturligalogaritmen sa gott som allenaradande, och i flertalet bocker och vetenskap-liga matematiska arbeten anvander man ocksa log som beteckning for dennaturliga logaritmen istallet for ln.

I tillampade sammanhang forekommer, forutom den naturliga logaritmen,bara logaritmer med 10 och nagon gang logaritmer med 2 som bas. Att10 ar en anvandbar bas for logaritmrakning har forstas att gora med vartdecimalsystem, medan basen 2 anvands i de sammanhang dar det ar naturligtatt rakna binart.

Ett viktigt exempel pa logaritmer med 10 som bas ges av pH-skalan:En losnings pH-varde definieras som − log10 c, dar c ar aktiviteten hos vate-jonerna i losningen. (Aktiviteten kan approximeras med koncentrationen avvatejoner i mol per liter.)

Ovningar

8.13 Bestam derivatan till funktionen 10x.


8.14 Halveringstiden for radium ar 1600 ar. Detta innebar att a gram radiumefter t ar reducerats till a · 2−t/1600 gram.a) Hur mycket aterstar av 1 gram efter 100 ar?b) Hur lang tid tar det for 1 gram att reduceras till 0,6 gram?

8.6 Potensfunktionen xb

Om vi i uttrycket ab varierar b sa far vi en exponentialfunktion med a sombas. Varierar vi istallet a men haller b fixt far vi en potensfunktion. Om visom brukligt kallar variabeln for x har saledes potensfunktionen formen xb,och dess definitionsmangd ar mangden av alla positiva reella tal.

.........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...............

...............

...............

y

x1

1

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.............................................................................................

....................................

................................

................................................

...........................................................

....................................................................

.......................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

y = x1/3

y = xe y = x

y = x−2

Figur 8.3. Nagra typiska potensfunktioner.

Vi skall nu bestamma potensfunktionens derivata. For heltalsexponenterb har vi forstas redan visat deriveringsregeln d

dxxb = bxb−1. Syftet ar att visa

att motsvarande regel galler for alla exponenter, dvs. att foljande sats galler.

Sats 12 For alla reella exponenter b ar

d

dxxb = bxb−1.

Bevis. Vi gor omskrivningen

xb = eb ln x,

och anvander kedjeregeln. Detta resulterar i

d

dxxb =

d

dxeb ln x = eb ln x · b

x= xb · b

x= bxb−1.

8.7 Exponentiella och allometriska samband an en gang 159

Det foljer av deriveringsregeln att derivatan av potensfunktionen xb arpositiv ifall b > 0 och negativ om b < 0. Funktionen xb ar darfor strangtvaxande i sin definitionsmangd (positiva reella axeln) om exponenten b arpositiv och strangt avtagande om exponenten ar negativ.

Ovningar

8.15 Visa att xx = ex ln x, och anvand denna omskrivning for att berakna deriva-tan av funktionen xx.

8.7 Exponentiella och allometriska samband

an en gang

I tidigare kapitel har vi sett atskilliga biologiska exempel pa exponentiella ochallometriska samband, dvs. samband av typen y = Aekx resp. y = Axk. Viskall nu visa att sambanden ar logiska konsekvenser av enkla antaganden omhur sma forandringar i den oberoende variabeln x inverkar pa den beroendevariabeln y.

Vi borjar med lite terminologi. Om vardet av en variabel andras franett varde x till vardet x + ∆x, kallas ∆x for den absoluta andringen ochkvoten ∆x/x for den relativa andringen. Den relativa andringen beror tillskillnad fran den absoluta inte pa vilka enheter som anvands. Den relativaandringen ar med andra ord dimensionslos och kan anges i procent.

Betrakta nu en situation dar vi studerar sambandet mellan tva variabler,och dar vardet av den beroende variabeln andras fran y till y + ∆y, nar denoberoende variabelns varde andras fran x till x + ∆x. Sambandet mellanforandringarna ∆x och ∆y kan naturligtvis vara mycket komplicerat, men viskall behandla foljande tre enkla fall.

(a) For sma andringar ar den absoluta andringen av den beroende variabelnproportionell mot den absoluta andringen av den oberoende variabeln,dvs. for nagon konstant k ar ∆y = k∆x.

(b) For sma andringar ar den relativa andringen av den beroende variabelnproportionell mot den absoluta andringen av den oberoende variabeln,dvs. for nagon konstant k ar

∆y

y= k∆x.


(c) For sma andringar ar den relativa andringen av den beroende variabelnproportionell mot den relativa andringen av den oberoende variabeln,dvs. for nagon konstant k ar

∆y

y= k

∆x

x.

Genom att dividera bada leden av ekvationerna ovan med ∆x och stuva omlite ser vi att de tre fallen kan skrivas som

(a)∆y

∆x= k, (b)

∆y

∆x= ky resp. (c)

∆y

∆x= k

y

x.

Vi kravde ovan att ovanstaende likheter skall galla for sma andringar, ochmed detta menas egentligen att de skall galla da ∆x gar mot 0. Men da garkvoten ∆y/∆x mot derivatan dy

dx, sa genom gransovergang far vi att de tre

fallen karakteriseras av att

(a)dy

dx= k, (b)

dy

dx= ky resp. (c)

dy

dx= k

y

x.

Ekvationerna (a), (b) och (c) ar tre enkla exempel pa differentialekvatio-ner. Sadana ekvationer kommer vi att behandla ganska utforligt i kapitel 12,men vi har redan alla matematiska redskap som behovs for att losa just dessaekvationer.

(a)dy

dx= k

Vi ser omedelbart att y = kx + C uppfyller villkoret (a) for varje val avkonstanten C. Det kan heller inte finnas nagra andra losningar, ty om y aren godtycklig losning, sa ar

d

dx(y − kx) =

dy

dx− k = k − k = 0,

med slutsatsen att y − kx maste vara en konstant, eftersom konstanta funk-tioner ar de enda funktioner som har derivata lika med noll overallt.

I fallet (a) ar med andra ord sambandet mellan y och x linjart.

(b)dy

dx= ky

Losningen till differentialekvation (b) ges av sats 2, men foljande alternativaharledning ar mer instruktiv. Vi borjar med att infora en ny beroende variabelY genom att satta

Y = ln y.

8.7 Exponentiella och allometriska samband an en gang 161

Eftersom Y ar en funktion av y som i sin tur ar en funktion av x, kan vianvanda kedjeregeln for att berakna derivatan dY

dxoch far da

dY

dx=

dY

dy· dy

dx=

1

y· ky = k.

Detta ar ju en ekvation av samma typ som i (a) med slutsatsen att

Y = kx + C,

ln y = kx + C,

y = ekx+C = eCekx.

Om vi satter A = eC och a = ek, kan vi skriva losningen pa formen

y = Aekx eller y = Aax,

och vi ser att vi har ett exponentiellt samband mellan de bada variablerna.

(c)dy

dx= k

y

xFor att losa differentialekvationen (c) transformerar vi bada variablerna lo-garitmiskt genom att satta

Y = ln y och X = ln x.

Det andra sambandet kan vi forstas ekvivalent skriva pa formen x = eX , sadet foljer att

dY

dy=

1

yoch

dx

dX= eX = x.

Eftersom Y beror av y som beror av x som beror av X, kan vi beraknaderivatan dY

dXmed hjalp av kedjeregeln och far

dY

dX=

dY

dy· dy

dx· dx

dX=

1

y· k y

x· x = k.

Vi har ater lyckats reducera problemet till ett problem av typ (a) och drarslutsatsen att

Y = kX + C,

ln y = k ln x + C,

y = ek ln x+C = eC · ek ln x = eCxk.

Med A = eC blir detta y = Axk, dvs. sambandet mellan x och y ar enallometri.

Diskussionen ovan kan nu sammanfattas pa foljande vis:


Sambandet mellan tva variabler ar

• linjart, om den absoluta andringen av den beroende variabeln ar pro-portionell mot den absoluta andringen av den oberoende variabeln;• exponentiellt, om den relativa andringen av den beroende variabeln ar

proportionell mot den absoluta andringen av den oberoende variabeln;• allometriskt, om den relativa andringen av den beroende variabeln ar

proportionell mot den relativa andringen av den oberoende variabeln.

I ljuset av ovanstaende ar det inte sa konstigt att manga biologiska stor-leksrelationer ar just allometriska, ty vid skalforandringar bor (inom rimligagranser) just de relativa andringarna vara proportionella. Vad proportiona-litetskonstanten k har for varde ar forstas en helt annan fraga.

Ovningar

8.16 Bestam sambandet mellan variablerna x och y, om vid en liten andring avvariabeln x den absoluta andringen av variabeln y ar proportionell mot denrelativa andringen av x.

Kapitel 9

Egenvarden

9.1 Samspel mellan olika djurarter

Vi tanker oss att X och Y symboliserar tva djurarter. For att skapa en modellav samspelet mellan arterna antar vi att Y ar ett rovdjur (predator) sombara lever av att jaga och ata X. Bytesdjuret X ar en vaxtatare (herbivor),som har obegransad tillgang till bete (naringstillgang). Vi studerar antaletdjur vid diskreta tidpunkter 0, t, 2t, 3t, . . . , och later xn beteckna antaletbytesdjur och yn antalet rovdjur vid tidpunkten nt.

Forandringen ∆xn = xn+1−xn av antalet bytesdjur mellan tidpunkternant och (n+1)t beror av antalet bytesdjur och antalet rovdjur vid tidpunktennt. Vi antar att den skulle vara proportionell mot antalet bytesdjur, dvs. haformen ∆xn = αxn, om det inte funnes nagra rovdjur. Rovdjuren reduceraremellertid okningstakten, och det ar naturligt att anta att minskningen arproportionell mot antalet rovdjur sa att ∆xn = αxn − byn for nagon positivproportionalitetskonstant b. Med a = 1 + α kan detta samband skrivas paformen

xn+1 = axn − byn,

dar a ≥ 1.Forandringen ∆yn = yn+1−yn av antalet rovdjur ar pa motsvarande satt

en kombinerad effekt av mangden bytesdjur och antalet rovdjur som skalldela pa dessa. Lat oss anta att okningen av antalet rovdjur ar proportionellmot antalet bytesdjur men att okningen ocksa minskas proportionellt motantalet rovdjur sa att ∆yn = cxn − δyn for positiva konstanter c och δ. Omvi satter d = 1− δ far vi darfor foljande samband

yn+1 = cxn + dyn.

Relationen mellan antalet bytes- och rovdjur vid olika tidpunkter beskrivs

163

164 9 Egenvarden

darfor av det rekursiva sambandet

(9.1)

xn+1 = axn − byn

yn+1 = cxn + dyn

med konstanter a ≥ 1, b, c > 0 och d < 1 som antas vara kanda.

Om vi infor matriserna

vn =

[

xn

yn

]

och A =

[

a −bc d

]

,

sa kan vi skriva sambandet (9.1) pa formen

vn+1 = Avn.

Vi far nu v1 = Av0, v2 = Av1 = A(Av0) = (AA)v0 = A2v0, v3 = Av2 =A(A2v0) = (AA2)v0 = A3v0, och allmant

vn = Anv0.

Detta ar ett snyggt och kompakt satt att beskriva var matematiska modell,men fragan ar forstas vad vi har vunnit. Hur beraknar man Anv0? For smavarden pa n kan vi naturligtvis berakna potenserna An genom att multipli-cera ihop matrisen A med sig sjalv n ganger, men gar det att hitta nagraformler for populationsstorlekarna xn och yn som galler for alla n, och kanman enkelt se den asymptotiska utvecklingen, dvs. vad som hander nar ngar mot oandligheten? Vi skall aterkomma till dessa fragor och besvara demi avsnitt 9.3 och far har noja oss med att illustrera problematiken med ettnumeriskt exempel.

Exempel 1 Antag att

A =

[

2,5 −1,50,5 0,5

]

och att det fran borjan finns 100 bytesdjur och 10 rovdjur, dvs. att

v0 =

[

10010

]

.

(Siffrorna har ingen verklighetsanknytning − de ar enbart valda for att ge

9.1 Samspel mellan olika djurarter 165

enkla rakningar). Da blir

v1 = Av0 =

[

2,5 −1,50,5 0,5

] [

10010

]

=

[

23555

]

v2 = Av1 =

[

2,5 −1,50,5 0,5

] [

23555

]

=

[

505145

]

v3 = Av2 =

[

2,5 −1,50,5 0,5

] [

505145

]

=

[

1045325

]

v4 = Av3 =

[

2,5 −1,50,5 0,5

] [

1045325

]

=

[

2125685

]

osv.

Gar det att upptacka nagot monster? Det verkar som om populationen avbytes- och rovdjur i stort sett fordubblas i varje steg, men det ar kanske svartatt se det exakta sambandet.

Vi andrar darfor forutsattningarna en smula och antar att det fran borjanistallet finns 30 bytesdjur och 10 rovdjur. Vi kallar den nya vektorfoljden for(v′

n) for att skilja den fran den tidigare och startar alltsa med

v′0 =

[

3010

]

far sedan

v′1 = Av′

0 =

[

2,5 −1,50,5 0,5

] [

3010

]

=

[

6020

]

= 2v′0

och darfor fortsattningsvis

v′2 = Av′

1 = A(2v′0) = 2Av′

0 = 2 · 2v′0 = 22v′

0

v′3 = Av′

2 = A(22v′0) = 22Av′

0 = 22 · 2v′0 = 23v′

0

...

v′n = 2nv′

0.

Det var ju enkelt; tydligen fordubblas antalet bytesdjur och antalet rovdjuri varje steg, och vid tidpunkten nt ar antalet bytesdjur 30 · 2n och antaletrovdjur 10 · 2n.

Nu andrar vi forutsattningarna igen och startar med 10 bytesdjur och 10rovdjur, vilket resulterar i vektorfoljden (v′′

n) med

v′′0 =

[

1010

]

.

166 9 Egenvarden

Den har gangen blir

v′′1 = Av′′

0 =

[

2,5 −1,50,5 0,5

] [

1010

]

=

[

1010

]

= v′′0

och foljaktligen

v′′2 = Av′′

1 = Av′′0 = v′′

0

v′′3 = Av′′

2 = Av′′0 = v′′

0

...

v′′n = v′′

0 .

De bada populationerna ar tydligen konstanta i det har fallet.

Vi avslutar nu med observationen att

[

10010

]

= 4,5 ·[

3010

]

− 3,5 ·[

1010

]

som ju med vara beteckningar innebar att

v0 = 4,5v′0 − 3,5v′′

0 .

Med hjalp av matrisrakning far vi nu

vn = Anv0 = An(4,5v′0 − 3,5v′′

0) = 4,5 Anv′0 − 3,5 Anv′′

0

= 4,5 v′n − 3,5 v′′

n = 4,5 · 2nv′0 − 3,5 v′′

0 .

Insattning av vardena for v′0 och v′′

0 ger slutligen

vn =

[

xn

yn

]

= 4,5 · 2n

[

3010

]

− 3,5

[

1010

]

=

[

135 · 2n − 3545 · 2n − 35

]

.

Om vi startar med 100 bytesdjur och 10 rovdjur, sa blir saledes antaletbytesdjur vid tidpunkten nt lika med 135 · 2n − 35 och antalet rovdjur likamed 45 · 2n − 35. Vi har med andra ord lyckats hitta en exakt formel, mendet hela verkar onekligen lite av ett trolleri. Varifran kom vektorerna v′

0 ochv′′0 som gjorde att det hela fungerade? Det finns naturligtvis en forklaring,

men den kan vi inte ge forran vi gatt igenom avsnittet om egenvarden ochegenvektorer.

9.2 Determinanten 167

9.2 Determinanten

Om vi startar med en godtycklig kvadratisk matris A och opererar pa schemat

[

A E]

i syfte att bestamma den eventuella inversen och enbart utnyttjar foljandetva operationer:

1. Addera en rad multiplicerad med ett godtyckligt tal till en annan rad2. Lat tva rader byta plats

sa kan vi alltid astadkomma ett ett schema av typen

[

B C]

dar matrisen B ar overtriangular, dvs. har formen

B =

b11 b12 b13 . . . b1n

0 b22 b23 . . . b2n

0 0 b33 . . . b3n...

......

. . ....

0 0 0 . . . bnn

med idel nollor under diagonalen.Om alla diagonalelementen ar skilda fran 0, sa kan vi fortsatta losnings-

proceduren och med hjalp av alla de tre radoperationer, som vi far anvandaoss av nar vi loser ekvationssystem, transformera schemat till ett schema paformen

[

E X]

vilket betyder att matrisen A har en invers och att denna invers ar X.Om daremot bnn = 0 sa ar detta inte langre mojligt, och det finns heller

inte nagon invers.I det forstnamnda fallet ar produkten av diagonalelementen i matrisen B

skild fran 0, och i det andra fallet ar denna produkt lika med 0. Produktenav diagonalelementen i den transformerade matrisen B ar darfor en viktigkvantitet, ty den avgor om matrisen A ar inverterbar eller ej. Det ar dennaobservation som ligger bakom foljande definitioner.

Definition Tva matriser A och B kallas radekvivalenta om man kan kantransformera matrisen A till matrisen B genom att utfora radoperationerna1 och 2 ovan ett andligt antal ganger. Vi kommer att ange radekvivalensgenom att skriva A ∼ B.

168 9 Egenvarden

Som vi har sett kan man alltid transformera en kvadratisk matris till enradekvivalent triangular matris B.

Definition Med determinanten till en kvadratisk matris A menas produk-ten av alla diagonalelementen i den radekvivalenta triangulara matrisen B,multiplicerad med −1 om man gjord ett udda antal radbyten.

Anmarkning. Det finns en liten hake med var determinantdefinition. Om manutgar fran en matris A sa finns det flera olika satt att astadkomma radekviva-lenta triangulara matriser. Om matriserna B och C bada ar triangulara ochradekvivalenta med A, ar det da sakert att produkten av diagonalelementeni B ar densamma som produkten av diagonalelementen i C, i forekommandefall multiplicerade med −1? Svaret ar ja, sa determinantdefinitionen ar obe-roende av hur man utfor sina tillatna radoperationer, men vi avstar har franatt bevisa detta.

For determinanten till en matris A anvander man beteckningen det A.Om matrisen ar utskriven pa formen

A =

a11 a12 . . . a1n

a21 a22 . . . a2n...

......

an1 an2 . . . ann

skriver man ocksa∣

∣

∣

∣

∣

∣

∣

∣

∣

a11 a12 . . . a1n

a21 a22 . . . a2n...

......

an1 an2 . . . ann

∣

∣

∣

∣

∣

∣

∣

∣

∣

for matrisens determinant.

Exempel 2

1 2 32 4 82 9 1

∼

1 2 30 0 20 5 −5

∼

1 2 30 5 −50 0 2

For att erhalla den triangulara matrisen kravdes det ett radbyte. Darfor ar∣

∣

∣

∣

∣

∣

1 2 32 4 82 9 1

∣

∣

∣

∣

∣

∣

= −1 · 5 · 2 = −10.

Tydligen ar determinanten till en matris A skild fran 0 om och endast omalla diagonalelementen i den med A radekvivalenta matrisen B ar skilda fran

9.2 Determinanten 169

0. Av detta drar vi slutsatsen att matrisinversen A−1 existerar om och endastom det A 6= 0. Detta ar en sa viktig observation att den ar vard namnet sats.

Sats 1 En kvadratisk matris A ar inverterbar om och endast om det A 6= 0.

Om man tanker pa hur man loser ett linjart ekvationssystem Ax = bgenom Gausselimination sa inser man ocksa att foljande sats galler.

Sats 2 Ett kvadratiskt linjart ekvationssystem Ax = b har en entydig losningom determinanten det A ar skild fran 0. Om det A = 0 har systemet antingeningen losning alls eller ocksa oandligt manga losningar.

Ett linjart ekvationssystem kallas homogent om alla hogerledskoeffici-enterna ar lika med 0. Ett homogent system har saledes formen

a11x1 + a12x2 + · · · + a1nxn = 0a21x1 + a22x2 + · · · + a2nxn = 0

...am1x1 + am2x2 + · · · + amnxn = 0

vilket forstas pa matrisform kan sammanfattas som Ax = 0. Det homogenasystemet ar alltid losbart eftersom vi far en losning genom att satta allaxi = 0. Denna losning kallas for den triviala losningen. For kvadratiskahomogena linjara ekvationssystem far vi darfor foljande sats som korollariumtill satsen ovan.

Sats 3 Ett kvadratiskt linjart homogent ekvationssystem Ax = 0 har andralosningar an den triviala losningen om och endast om det A = 0.

En matris determinant beror naturligtvis av matriselementen och detfinns en (komplicerad) formel for detta. Vi skall har noja oss med att gedenna formel for matriser av ordning 2.

Sats 4∣

∣

∣

∣

a bc d

∣

∣

∣

∣

= ad− bc.

Bevis. Vi skall transformera matrisen

A =

[

a bc d

]

med radoperationer sa att den blir triangular. Ifall a 6= 0 dodar vi koefficien-ten c genom att addera forsta raden multiplicerad med −c/a till den andraraden. Detta ger oss radekvivalensen

170 9 Egenvarden

A =

[

a bc d

]

∼[

a b0 d− bc

a

]

med slutsatsen att

det A = a(d− bc

a) = ad− bc.

Om a = 0 sa gor vi istallet ett radbyte och far

A =

[

0 bc d

]

∼[

c d0 b

]

med slutsatsen att

det A = −cb = ad− bc

aven i detta fall. Saledes ar alltid det A = ad− bc.

Det finns ett antal determinantregler, men vi gar inte in pa dessa hareftersom vi inte kommer att behova dem. Foljande rekursiva formel, som kananvandas for att berakna determinanten till en matris av ordning 3, far rackasom smakprov:

∣

∣

∣

∣

∣

∣

a11 a12 a13

a21 a22 a23

a31 a32 a33

∣

∣

∣

∣

∣

∣

= a11

∣

∣

∣

∣

a22 a23

a32 a33

∣

∣

∣

∣

− a12

∣

∣

∣

∣

a21 a23

a31 a33

∣

∣

∣

∣

+ a13

∣

∣

∣

∣

a21 a22

a31 a32

∣

∣

∣

∣

.

Ovningar

9.1 Berakna foljande determinanter:

a)

∣

∣

∣

∣

0 11 0

∣

∣

∣

∣

b)

∣

∣

∣

∣

4 74 8

∣

∣

∣

∣

c)

∣

∣

∣

∣

∣

∣

0 1 00 0 11 0 0

∣

∣

∣

∣

∣

∣

d)

∣

∣

∣

∣

∣

∣

1 2 34 5 67 8 9

∣

∣

∣

∣

∣

∣

e)

∣

∣

∣

∣

∣

∣

1 2 32 1 21 5 7

∣

∣

∣

∣

∣

∣

.

9.3 Egenvarden 171

9.3 Egenvarden

Lat oss atervanda till en fraga som blev hangande i luften i avsnitt 9.1. Darplockade vi for matrisen

A =

[

2,5 −1,50,5 0,5

]

fram tva tal λ1 och λ2 och tva motsvarande kolonnvektorer v1 och v2 medegenskapen att Av1 = λ1v1 och Av2 = λ2v2. Vi kunde sedan utnyttja dettafor att bestamma Anv for en (godtycklig) vektor v. Nu skall vi forklara hurvi hittade de magiska talen och vektorerna.

Definition Lat A vara en godtycklig kvadratisk matris. Ett tal λ kallas ettegenvarde till matrisen A om det finns en vektor v, som inte ar nollvektorn,sa att Av = λv, och varje nollskild vektor v med den egenskapen kallas enegenvektor.

For att bestamma eventuella egenvarden och egenvektorer skall vi saledeslosa ekvationen

Av = λv,

som vi kan skriva som Av = λEv, dar som vanligt E betecknar enhetsmatri-sen av samma ordning som A. Genom att flytta over alla termer till en sidafar vi den ekvivalenta ekvationen

(9.2) (λE − A)v = 0.

Detta ar ett homogent linjart ekvationssystem, och talet λ ar tydligen ettegenvarde om och endast om systemet har en icke-trivial losning v, dvs. enlosning som inte bestar av idel nollor. Fran sats 3 i foregaende avsnitt vetvi nar sa ar fallet; det nodvandiga och tillrackliga villkoret ar att matrisensdeterminant ar lika med noll.

Vi hittar alltsa egenvardena till matrisen A genom att losa ekvationen

det(λE − A) = 0.

Detta ar en algebraisk ekvation av grad n som kallas den karakteristiskaekvationen till matrisen A. Sjalva polynomet

p(λ) = det(λE − A)

kallas matrisens karakteristiska polynom.En ekvation av grad n har som bekant hogst n stycken olika rotter, och

vissa eller alla kan vara komplexa. Om man raknar varje eventuell dubbelrot

172 9 Egenvarden

tva ganger, varje eventuell trippelrot tre ganger, osv., sa har den karakteris-tiska ekvationen exakt n stycken rotter.

Slutsatsen blir forstas att varje kvadratisk matris av ordning n har hogstn stycken olika egenvarden. Motsvarande egenvektorer fas genom att losa dethomogena ekvationssystemet (9.2).

Exempel 3 For matriser

A =

[

a11 a12

a21 a22

]

av ordning 2 ar

λE − A = λ

[

1 00 1

]

−[

a11 a12

a21 a22

]

=

[

λ− a11 −a12

−a21 λ− a22

]

Matrisens karakteristiska polynom ar darfor

p(λ) =

∣

∣

∣

∣

λ− a11 −a12

−a21 λ− a22

∣

∣

∣

∣

= ( λ− a11)(λ− a22)− a12a21

= λ2 − (a11 + a22)λ + a11a22 − a12a21,

vilket som synes ar ett andragradspolynom.

For den speciella matrisen

A =

[

2,5 −1,50,5 0,5

]

blir p(λ) = λ2−(2,5+0,5)λ+2,5·0,5+1,5·0,5 = λ2−3λ+2, och rotterna tillden karakteristiska ekvationen p(λ) = 0 ar, som man latt verifierar, λ1 = 2och λ2 = 1. Detta ar med andra ord matrisens egenvarden.

For att bestamma egenvektorerna till det forsta egenvardet skall vi losaekvationssystemet (2E −A)x = 0. Pa schematiskt form blir detta

[

2− 2,5 1,5 0−0,5 2− 0,5 0

]

[

−0,5 1,5 0−0,5 1,5 0

]

[

1 −3 00 0 0

]

.

9.3 Egenvarden 173

Det sista schemat svarar mot ekvationen x1 − 3x2 = 0, sa losningen harformen x2 = t, x1 = 3t. Egenvektorerna som hor till egenvardet λ1 = 2 hardarfor formen

[

x1

x2

]

=

[

3tt

]

= t

[

31

]

,

dvs. samtliga ar en multipel av vektorn

v1 =

[

31

]

,

och for t = 10 far vi speciellt den vektor som figurerade i exempel 1.Pa motsvarande satt far vi egenvektorerna som hor ihop med egenvardet

λ2 = 1 genom att losa ekvationen (E −A)x = 0 med motsvarande koeffient-schema

[

1− 2,5 1,5 0−0,5 1− 0,5 0

]

[

−1,5 1,5 0−0,5 0,5 0

]

[

1 −1 00 0 0

]

.

Den allmanna losningen till detta system har formen x1 = x2 = t, vilketbetyder att egenvektorerna har formen tv2, dar

v2 =

[

11

]

.

For t = 10 far vi den vektor som anvandes i exempel 1.

Vi sammanfattar de viktigaste egenskaperna for egenvarden och egenvek-torer i foljande sats, som vi inte bevisar.

Sats 5 Lat A vara en kvadratisk matris av ordning n.

(a) Egenvardena till matrisen A fas som rotter till den karakteristiska ek-vationen det(λE − A) = 0, som ar en algebraisk ekvation av grad n.Matrisen har darfor hogst n stycken olika egenvarden.

(b) Egenvektorerna som hor ihop med ett egenvarde λ fas som losningar tilldet homogena linjara ekvationssystemet (λE −A)x = 0.

(c) Om λ ar ett enkelt egenvarde, dvs. en enkelrot till den karakteristiskaekvationen, sa ar alla motsvarande egenvektorer multipler av en endavektor v. (Man brukar uttrycka detta genom att saga att egenrummet arendimensionellt.)

174 9 Egenvarden

(d) Om matrisen har n stycken olika egenvarden och om v1, v2, . . . , vn aregenvektorer som hor till olika egenvarden, sa ar varje vektor v en linjar-kombination av dessa egenvektorer, dvs. det finns koefficienter α1, α2,. . . , αn sa att

v = α1v1 + α2v2 + · · ·+ αnvn.

Om man bildar en matris genom att skriva vektorerna v1, v2, . . . , vn somkolonner sa blir denna matris inverterbar.

Exempel 4 Vi illustrerar pastaende (d) i satsen ovan for matrisen A iforegaende exempel, vars egenvarden vi fann vara 2 och 1. Motsvarande egen-vektorer har formen tv1 och tv2, dar

v1 =

[

31

]

och v2 =

[

11

]

.

Lat

v =

[

b1

b2

]

vara en godtycklig vektor; for att skriva v som en linjarkombination avvektorerna v1 och v2 skall vi bestamma koefficienterna α1 och α2 sa attα1v1 + α2v2 = v, och detta ar tydligen detsamma som att losa det linjaraekvationssystemet

3α1 + α2 = b1

α1 + α2 = b2

som har matrisen

C =

[

3 11 1

]

som koefficientmatris. Observera att matrisens kolonner bestar av egenvek-torerna v1 och v2. Eftersom det C = 3 · 1 − 1 · 1 = 2 6= 0, har det linjaraekvationsssystemet en unik losning for varje hogerled v, dvs. koefficienternaα1 och α2 ar entydigt bestamda. Det foljer ocksa att matrisen C ar inverter-bar; inversen ar

C−1 =

[

0,5 −0,5−0,5 1,5

]

.

Varfor ar det nu sa intressant att kunna skriva en godtycklig vektor vsom en linjarkombination

v = α1v1 + α2v2 + · · ·+ αnvn

9.3 Egenvarden 175

av egenvektorer? Jo, om Avi = λivi, sa ar ju

A2vi = A(Avi) = A(λivi) = λiAvi = λi(λi)vi = λ2i vi

A3vi = A(A2vi) = A(λ2i vi) = λ2

i Avi = λ2i (λi)vi = λ3

i vi

...

Akvi = λki vi,

for i = 1, 2, . . . , n, och foljaktligen ar

Akv = α1Akv1 + α2A

kv2 + · · ·+ αnAkvn

= α1λk1v1 + α2λ

k2v2 + · · ·+ αnλ

knvn.(9.3)

Vi kan alltsa enkelt berakna Akv for godtyckliga naturliga tal k.

Innan vi fortsatter behover vi en definition.

Definition Ett egenvarde λ till en matris A kallas dominant om egen-vardets belopp ar storre an eller lika med alla andra egenvardens belopp, dvs.om olikheten |λ| ≥ |λ| galler for alla egenvarden λ (som far vara komplexa).

Egenvardet λ kallas strikt dominant om dess belopp ar strikt storre analla andra egenvardens belopp, dvs. om |λ| > |λ| for alla andra egenvardenλ till A.

Antag nu att egenvardet λ1 ar strikt dominant. Da ar |λi/λ1| < 1 for allaandra egenvarden λi, och det foljer att (λi/λ1)

k → 0 nar k → +∞. Om viskriver ekvationen (9.3) pa formen

Akv = λk1

(

α1v1 + α2(λ2/λ1)kv2 + · · ·+ αn(λn/λ1)

kvn

)

,

sa gar saledes alla termerna inom parentesen i hogerledet utom den forsta mot0 da k gar mot oandligheten. For stora varden pa k kan vi darfor forsummadessa termer jamfort med den forsta termen α1v1, forutsatt att α1 6= 0, ochvi drar darigenom slutsatsen att

Akv ≈ α1λk1v1

for stora varden pa k. For alla vektorer v som har nagon v1-komponent(α1 6= 0) ar med andra ord vektorn Akv nastan proportionell mot egenvektornv1 (om k ar stort).

Exempel 5 Vi fortsatter var diskussion av exempel 3. For vektorn

v =

[

10010

]

176 9 Egenvarden

galler att v = 45v1 − 35v2. Foljaktligen ar Akv = 45 · 2kv1 − 35v2 for alla k.Eftersom egenvardet λ1 = 2 ar strikt dominant, ar Akv ≈ 45 · 2kv1 for storavarden pa k.

Med hjalp av egenvektorer kan man ocksa diagonalisera matriser. Vaddetta innebar framgar av foljande exempel.

Exempel 6 For matriserna A och C i exempel 3 och 4 bildar vi produktenC−1AC:

C−1AC =

[

0,5 −0,5−0,5 1,5

][

2,5 −1,50,5 0,5

][

3 11 1

]

=

[

0,5 −0,5−0,5 1,5

][

6 12 1

]

=

[

2 00 1

]

.

Produkten ar en diagonalmatris med egenvardena till A som diagonalelement.

Resultatet i foregaende exempel ar inte nagon tillfallighet. Allmant gallerfoljande resultat.

Sats 6 Lat A vara en kvadratisk matris med egenvarden λ1, λ2, . . . , λn ochmotsvarande egenvektorer v1, v2, . . . , vn. Bilda matrisen C genom att skrivaegenvektorerna v1, v2, . . . , vn som kolonner och antag att matrisen C ar in-verterbar (vilket sakert galler om egenvardena ar olika). Lat vidare D varadiagonalmatrisen med egenvardena λ1, λ2, . . . , λn som sina diagonalelement.Da ar

C−1AC = D och A = CDA−1.

Bevis. Matrisen C har alltsa formen

C =[

v1 v2 . . . vn

]

.

Nu erinrar vi oss att man far matrisprodukten AC genom att i tur ochordning multiplicera varje kolonn i matrisen C med matrisen A, dvs.

AC =[

Av1 Av2 . . . Avn

]

.

Men enligt definitionen av egenvarde och egenvektor ar Avi = λivi, sa pro-dukten ovan forenklas till

AC =[

λ1v1 λ2v2 . . . λnvn

]

.

Multiplicera nu ihop matrisen C med diagonalmatrisen

D =

λ1 0 . . . 00 λ2 . . . 0...

.... . .

...0 0 . . . λn

9.3 Egenvarden 177

i ordningen CD. Man erhaller denna produkt genom att multiplicera denforsta kolonnen i C med λ1, den andra kolonnen i C med λ2, osv., vilketbetyder att

CD =[

λ1v1 λ2v2 . . . λnvn

]

.

Saledes arAC = CD,

och om vi multiplicerar bada sidorna i denna likhet fran vanster med C−1

far viC−1AC = C−1CD = ED = D.

Multiplikation fran hoger ger istallet A = CDC−1.

En kvadratisk matris A kallas diagonaliserbar om det finns en inverter-bar matris C och en diagonalmatris D sa att A = CDC−1. Satsen ovan gerdarfor ett villkor for diagonaliserbarhet.

Ett skal att diagonalisera matriser ar att det ger ett enkelt satt attberakna potenser; om A = CDC−1, sa ar namligen

Ak = CDC−1CDC−1 · · ·CDC−1 = CDEDE · · ·EDC−1

= CDD · · ·DC−1 = CDkC−1,

och att berakna potenser av en diagonalmatris D ar trivialt; for en dia-gonalmatris D med diagonalelementen d1, d2, . . . , dn ar potensen Dk en nydiagonalmatris med diagonalelementen dk

1, dk2, . . . , dk

n. Exempelvis ar

[

−1 00 2

]7

=

[

(−1)7 00 27

]

=

[

−1 00 128

]

.

Ovningar

9.2 Berakna egenvarden och egenvektorer till matrisen[

1 24 3

]

.

Kan varje vektor skrivas som en linjarkombination av egenvektorer? Berakna

A4v for v =

[

51

]

. Bestam ocksa en matris C sa att matrisen C−1AC blir

diagonal.

9.3 Bestam egenvarden och egenvektorer till matrisen[

0 −11 0

]

.

178 9 Egenvarden

9.4 Bestam egenvarden och egenvektor till matrisen

[

2 40 2

]

.

Kan varje vektor skrivas som en linjarkombination av egenvektorer?

9.5 Bestam egenvarden och egenvektor till matrisen

2 4 30 1 20 0 4

.

9.4 En demografisk modell

Det ar latt att forsta aldersstrukturens betydelse for en population. Exempel-vis ar i ett manskligt samhalle alderspyramidens form avgorande for behovetav dagisplatser, skolor och aldringsvard. P.H. Leslie publicerade 1945 ett ar-bete med just aldersstrukturen i fokus, och vi skall nu beskriva hans modell.

Den vanligaste ansatsen ar att beskriva tillvaxten hos indiver av honkoni humana eller djurpopulation. Skalet ar forstas att det ar honorna som pro-ducerar nya individer i populationen. Honorna delas in i aldersklasser avsamma langd. For att vara mer precis antar vi att den maximala alder somkan uppnas av en hona i populationen ar M ar (eller nagon annan tidsen-het). Vi delar sedan in populationen i n aldersklasser; det betyder att varjealdersklass ar M/n ar lang. Vi betecknar aldersklasserna enligt tabell 9.1.

Tabell 9.1. Aldersklasser och aldersintervall.

Aldersklass Aldersintervall

1 [0, M/n[2 [M/n, 2M/n[3 [2M/n, 3M/n[...

n− 1 [(n− 2)M/n, (n− 1)M/n[n [(n− 1)M/n, M ]

Antag att vi vet hur manga honor det finns i varje aldersklass vid tident = 0. Vi betecknar da antalet honor i den forsta klassen med x1(0), antalet

9.4 En demografisk modell 179

honor i den andra klassen med x2(0) och sa vidare. Med dessa n tal bildarvi kolonnvektorn

X =

x1(0)x2(0)

...xn(0)

som vi kallar for den ursprungliga aldersfordelningsvektorn.Allt eftersom tiden gar andras antalet honor i var och en av aldersklas-

serna pa grund av tre biologiska processer: fodslar, dodsfall och aldrande.Genom att beskriva dessa tre processer kvantitativt skall vi se att man kanprojicera den ursprungliga aldersfordelningsvektorn in i framtiden, dvs. goraforutsagelser om aldersfordelningen vid tidpunkter i framtiden.

Det enklaste sattet att studera aldrandeprocessen ar att observera popu-lationen vid diskreta tidpunkter t0, t1, t2, . . . . Leslies modell kraver att tidenmellan tva successiva tidpunkter ar lika med langden pa aldersintervallen. Visatter darfor

tk = kM/n.

Med detta antagande kommer alla honor i den (i + 1):a klassen vid tidentk+1 att ha varit i den i:te klassen vid tiden tk, medan honorna i den forstaklassen vid tiden tk+1 har fotts sedan foregaende tidpunkt.

Fodelse- och dodsprocesserna mellan tva successiva observationstider kanbeskrivas med hjalp av foljande demografiska1 parametrar.

ai = medelantalet dottrar som fods av en enskild hona under tiden

hon ar i den i:te aldersklassen, i = 1, 2, . . . , n.

bi = andelen honor i den i:te aldersklassen som kan forvantas overleva

och ga vidare till den (i + 1):a aldersklassen, i = 1, 2, . . . , n− 1.

For dessa parametrar galler att

ai ≥ 0 for i = 1, 2, . . . , n

0 < bi ≤ 1 for i = 1, 2, . . . , n− 1.

Lagg marke till att vi inte tillater nagot bi att vara noll, eftersom i sa fall ingahonor skulle overleva och ga vidare bortom den i:te aldersklassen. Vi antarvidare ocksa att atminstone ett ai ar positivt sa att det blir nagon fodsel.Varje aldersklass for vilket det motsvarande vardet pa ai ar positivt kallasen fertil aldersklass.

1Demografi av grekiskans demos, folk, och grafein, skriva, ar vetenskapen om en be-folknings fordelning, storlek och sammansattning.

180 9 Egenvarden

Vi definierar nu aldersfordelningsvektorn X(k) vid tiden tk som

X(k) =

x1(k)x2(k)

...xn(k)

dar xi(k) ar antalet honor i den i:te aldersklassen vid tiden tk.Vid tiden tk+1 ar nu antalet honor i den forsta aldersklassen precis de

dottrar som fotts mellan tidpunkterna tk och tk+1, och detta antal ar forstaslika med summan av antalet dottrar som fotts av honorna i de olika klassernaunder den aktuella tidsperioden. I matematiska termer betyder detta att

(9.4) x1(k + 1) = a1x1(k) + a2x2(k) + · · ·+ anxn(k).

For i = 2, 3, . . . , n ar antalet honor i den i:te aldersklassen vid tiden tk+1

lika med antalet honor i den i−1:a aldersklassen vid tiden tk som fortfarandear i livet vid tiden tk+1. Salunda ar antalet honor i klass i vid tiden tk+1 likamed antalet honor i klass i− 1 vid tiden tk multiplicerat med andelen honori klass i− 1 som overlever och gar in i klass i. Matematisk betyder detta att

(9.5) xi(k + 1) = bi−1xi−1(k), i = 2, 3, . . . , n.

Med hjalp av matrismultiplikation kan vi sammanfatta de bada ekvatio-nerna (9.4) och (9.5) som

x1(k + 1)x2(k + 1)x3(k + 1)

...xn(k + 1)

=

a1 a2 a3 . . . an−1 an

b1 0 0 . . . 0 00 b2 0 . . . 0 0...

......

......

0 0 0 . . . bn−1 0

x1(k)x2(k)x3(k)

...xn(k)

eller kompaktare som

(9.6) X(k + 1) = LX(k), k = 0, 1, 2, . . .

dar L ar Lesliematrisen

(9.7) L =

a1 a2 a3 . . . an−1 an

b1 0 0 . . . 0 00 b2 0 . . . 0 0...

......

......

0 0 0 . . . bn−1 0

.


Av ekvation (9.6) foljer att

X(1) = LX(0)

X(2) = LX(1) = L2X(0)

X(3) = LX(2) = L3X(0)

...

X(k) = LX(k − 1)) = LkX(0).

Detta betyder att om vi kanner till den ursprungliga aldersfordelningenX(0) = X och Lesliematrisen L, sa kan vi bestamma aldersfordelningenhos honorna vid vilken senare tidpunkt som helst.

Exempel 7 Antag att den hogsta alder som honor kan uppna i en vissdjurpopulation ar 15 ar och att vi delar in populationen i tre aldersklasserom fem ar vardera. Antag ocksa att Lesliematrisen for denna population ar

L =

0 2 31332

0 0

0 213

0

.

Om det fran borjan fanns 300, 200 resp. 100 honor i var och en av de trealdersklasserna, dvs. om

X(0) =

300200100

sa far man fortsattningsvis

X(1) =

0 2 31332

0 00 2

130

300200100

=

700121,8830,77

X(2) =

0 2 31332

0 00 2

130

700121,8830,77

=

336,06284,3818,75

X(3) =

0 2 31332

0 00 2

130

336,06284,3818,75

=

625136,5243,75

.

Vi har latit ett datorprogram rakna vidare och fatt resultaten i tabell 9.2.Tabellen antyder att populationen kommer att konvergera mot en populationmed fix alderssammansattning och med ett konstant antal individer. Vadberor detta pa?

182 9 Egenvarden

Tabell 9.2. Populationen i exempel 7.

k = 10 k = 20 k = 30 k = 40 k = 50

x1(k) 482,35 498,38 499,29 499,34 499,34x2(k) 212,06 203,38 202,89 202,86 202,86x3(k) 29,32 31,10 31,20 31,21 31,21

Jo, lat oss bestamma Lesliematrisens egenvarden och egenvektorer. Egen-vardena fas som losningar till den karakteristiska ekvationen

det(λE − L) =

∣

∣

∣

∣

∣

∣

λ −2 −3

−1332

λ 0

0 − 213

λ

∣

∣

∣

∣

∣

∣

= 0.

Vi kan forenkla determinanten pa foljande satt genom att byta rader ochaddera en multipel av en rad till en annan:

∣

∣

∣

∣

∣

∣

λ −2 −3

−1332

λ 0

0 − 213

λ

∣

∣

∣

∣

∣

∣

= −

∣

∣

∣

∣

∣

∣

−1332

λ 0

λ −2 −3

0 − 213

λ

∣

∣

∣

∣

∣

∣

=

∣

∣

∣

∣

∣

∣

−1332

λ 0

0 − 213

λ

λ −2 −3

∣

∣

∣

∣

∣

∣

=

∣

∣

∣

∣

∣

∣

−1332

λ 0

0 − 213

λ

0 3213

λ2 − 2 −3

∣

∣

∣

∣

∣

∣

=

∣

∣

∣

∣

∣

∣

−1332

λ 0

0 − 213

λ

0 0 16λ3 − 13λ− 3

∣

∣

∣

∣

∣

∣

= (−1332

)(− 213

)(16λ3 − 13λ− 3) = λ3 − 1316

λ− 316

.

Den karakteristiska ekvationen ar saledes i detta fall tredjegradsekvationen

λ3 − 1316

λ− 316

= 0.

Vi kan se att λ1 = 1 ar en rot och genom att dividera polynomet med λ− 1erhaller man faktoriseringen

λ3 − 1316

λ− 316

= (λ− 1)(λ2 + λ + 316

).

De bada ovriga egenvardena erhalles saledes som rotter till andragradsekva-tionen

λ2 + λ + 316

= 0

och man finner att de ar λ2 = −14

samt λ3 = −34.


Vi har hittat egenvardena, men nu behover vi ocksa bestamma en egen-vektor for varje egenvarde. Vi skall alltsa for vart och ett av de tre egen-vardena λi losa det homogena linjara ekvationssystemet (λiE −A)x = 0. Vinojer oss med att redovisa rakningarna for λ1 = 1 och utfor dem forstas imotsvarande matrisschema:

1 −2 −3 0

−1332

1 0 0

0 − 213

1 0

← Addera 1332

ganger rad 1

1 −2 −3 0

0 316−39

320

0 − 213

1 0

← Multiplicera rad 2 med 323

← Multiplicera rad 3 med 13

1 −2 −3 00 2 −13 00 −2 13 0

← Addera rad 2

← Addera rad 1

1 0 −16 00 2 −13 00 0 0 0

Vi kan nu satta x3 = t och far da x1 = 16t, x2 = 13t/2 som allman losningtill systemet, och for t = 2 far vi speciellt losningsvektorn

X1 =

32132

som alltsa ar en till egenvardet λ1 = 1 horande egenvektor.Pa liknande satt bestammer man egenvektorer

X2 =

8−13

8

och X3 =

72−39

8

som hor ihop med egenvektorerna λ2 och λ3.Som synes ar det ganska omstandligt att berakna egenvarden och egen-

vektorer for hand, och att det overhuvudtaget gar beror pa att de ursprung-liga fodelse- och dodsparametrarna var valda med omsorg. For matriser avordning 3 och storre bor man i allmanhet istallet anvanda sig av lampligmatematisk programvara (Matlab, Maple, Mathematica, m. fl. )

184 9 Egenvarden

Vad ar nu nyttan av att ha beraknat ovanstaende egenvarden och egen-vektorer. Jo, om det for den ursprungliga aldersfordelningen X(0) galler att

(9.8) X(0) = α1X1 + α2X2 + α3X3

sa blir ju

X(k) = AkX(0) = α1AkX1 + α2A

kX2 + α3AkX3

= α1λk1X1 + α2λ

k2X2 + α3λ

k3X3

= α1X1 + α2(−14)kX2 + α3(−3

4)kX3.

Vi har darmed en formel for alderfordelningen som galler for all framtid.Eftersom egenvardet λ1 = 1 ar strikt dominant ar vidare

X(k) ≈ α1λk1X1 = α1X1

for stora varden pa k. Efter en tid har saledes populationen exakt sammaaldersfordelning som den som ges av egenvektorn X1.

Aterstar salunda att se om man kan hitta koefficienterna α1, α2, α3. Ek-vation (9.8) innebar att dessa fas som losningar till det linjara ekvationssy-stemet

32α1 + 8α2 + 72α3 = 30013α1− 13α2− 39α3 = 2002α1 + 8α2 + 8α3 = 100

Vi later ett matematikprogram losa systemet at oss; losningen ar

α1 = 142091≈ 15,6044, α2 = 665

52≈ 12,788, α3 = −1525

364≈ −4,190.

For stora varden pa k ar darfor

X(k) ≈ 15,6044 X1 = 15,6044

32132

=

499,34202,8631,21

Jamfor med tabell 9.2, dar vi fick dessa varden for k ≥ 40.

Efter detta langa exempel ar det pa sin plats med en allman diskussionav Lesliemodellen med matris L som ges av (9.7). Genom att anvanda sigav elementara radoperationer ungefar som i foregaende exempel ar det intesa svart att berakna det karakteristiska polynomet p(λ), dvs. determinantendet(λE − L). Man finner att

p(λ) = λn − c1λn−1 − c2λ

n−2 − c3λn−3 − · · · − cn,


dar

c1 = a1, c2 = b1a2, c3 = b1b2a3, . . . , cn = b1b2 · · · bn−1an.

Alla koefficienterna ci ar darfor icke-negativa och atminstone nagon ar posi-tiv.

Sats 7 Varje Lesliematris L har ett unikt positivt dominant egenvarde λ1.Egenvardet ar enkelt (dvs. en enkelrot till det karakteristiska polynomet), ochvektorn

X1 =

1b1/λ1

b1b2/λ21

b1b2b3/λ31

...b1b2 · · · bn−1/λ

n−11

ar en egenvektor till egenvardet.Om det dessutom finns minst tva pa varandra foljande fodelsetal ai och

ai+1 som ar positiva, sa ar egenvardet λ1 strikt dominant.

Anmarkning. Enligt satsen ovan har Lesliematrisen ett strikt dominant posi-tivt egenvarde om populationen av honor har tva pa varandra foljande fertilaaldersklasser. Detta ar alltid sant for realistiska populationer om aldersklas-sernas langd ar tillrackligt kort.

Bevis. Satt

(9.9) q(λ) =c1

λ+

c2

λ2+ · · ·+ cn

λn.

For λ 6= 0 ar

p(λ) = λn(1− q(λ)),

sa det foljer att ett nollskilt tal λ ar ett egenvarde till Lesliematrisen om ochendast om q(λ) = 1.

Eftersom alla koefficienterna ci ar icke-negativa och atminstone nagon arpositiv, ar funktionen q(λ) strangt avtagande for λ > 0. Vidare gar q(λ) mot+∞ da λ→ 0, och mot 0 da λ→ +∞. Kurvan y = q(λ) maste darfor skaraden horisontella linjen y = 1 for exakt ett positivt λ-varde (se figur 9.1), somvi kallar λ1; detta ar den unika positiva losningen till ekvationen q(λ) = 1och darmed ocksa Lesliematrisens unika positiva egenvarde. Att egenvardetλ1 ar enkelt foljer av att kurvan y = q(λ) skar igenom linjen y = 1 utan atttangera den.

186 9 Egenvarden

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.....

.....

..

.............................................................................................................................................................................................................................................................................

y

λ1

1

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...........

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

y = q(λ)

y = 1

λ1

.............

.............

.............

Figur 9.1.

For att verifiera att X1 ar en egenvektor till egenvardet λ1 behover vibara bilda matrisprodukten LX1 och far da

LX1 =

c1 + c2/λ1 + · · ·+ cn/λn−11

b1

b1b2/λ1...

b1b2 · · · bn−1/λn−21

=

λ1q(λ1)b1

b1b2/λ1...

b1b2 · · · bn−1/λn−21

=

λ1

b1

b1b2/λ1...

b1b2 · · · bn−1/λn−21

= λ1X1.

Det aterstar att bevisa pastaendena om dominans. Enligt den s. k. tri-angelolikheten (for komplexa tal) ar

(9.10) |q(λ)| =∣

∣

c1

λ+

c2

λ2+ · · ·+ cn

λn

∣

∣ ≤ c1

|λ| +c2

|λ|2 + · · ·+ cn

|λ|n = q(|λ|).

Beroende pa att funktionen q(λ) ar strikt avtagande pa den positiva reellaaxeln ar darfor

|q(λ)| ≤ q(|λ|) < q(λ1) = 1

for alla tal λ, komplexa saval som reella, med belopp |λ| > λ1. For alla sadanaλ ar darfor speciellt q(λ) 6= 1 och darmed ocksa p(λ) 6= 0. Det finns darforinga egenvarden λ med absolutbelopp som overstiger λ1, och detta innebaratt egenvardet λ1 ar dominant.

Daremot behover inte, som nasta exempel kommer att visa, egenvardetvara strikt dominant. For att hitta ett villkor som garanterar strikt dominansnoterar vi att om λ2 ar ett annat egenvarde, som da inte kan vara positivt,


med |λ2| = λ1, sa ar pa grund av ekvation (9.9)

1 = |q(λ2)| =∣

∣

c1

λ2+

c2

λ22

+ · · ·+ cn

λn2

∣

∣ ≤ c1

|λ2|+

c2

|λ2|2+ · · ·+ cn

|λ2|n= q(|λ2|) = q(λ1) = 1.

Eftersom de bada ytterleden i denna kedja av likheter och olikheter ar lika,maste det rada likhet overallt. Men om det rader likhet i triangelolikhetenmaste de ingaende (komplexa) talen antingen vara noll eller positiva mul-tipler av varandra. Sa ar emellertid inte fallet om det finns tva pa varandrafoljande positiva fodelsetal ai och ai+1. Da ar namligen ocksa talen ci ochci+1 positiva, och for motsvarande termer ci/λ

i2 och ci+1/λ

i+12 i den aktuella

triangelolikheten galler sambandet

ci

λi2

=λ2ci

ci+1

· ci+1

λi+12

,

som visar att de inte ar positiva multipler av varandra, eftersom talet λ2 arnegativt eller komplext. Detta bevisar vart pastaende att egenvardet λ1 arstrikt dominant ifall tva pa varandra foljande aldersgruppers fodelsetal arpositiva.

Exempel 8 For att visa att inte alla Lesliematriser har strikt dominantaegenvarden betraktar vi matrisen

L =

0 0 612

0 00 1

30

som hor till en population med bara en fertil aldersklass (den tredje). Matri-sens tre egenvarden fas som losningar till den karakteristiska ekvationen

p(λ) = λ3 − 0λ2 − 12· 0 · λ3 − 1

2· 1

3· 6 = λ3 − 1 = 0

och ar λ1 = 1, λ2 = −12

+√

32

i och λ3 = −12−

√3

2i. Alla tre egenvardena har

absolutbelopp ett och darmed ar det unika positiva egenvardet λ1 inte striktdominant.

Om man beraknar potenser till matrisen L finner man att L3 = E. Dettainnebar att for varje val av initial aldersfordelning X(0) ar

X(0) = X(3) = X(6) = · · · = X(3k) = . . . .

Aldersfordelningens vektor oscillerar darmed med en period pa tre tidsenhe-ter. Sadana oscillationer (populationsvagor) kan inte upptrada nar det posi-tiva egenvardet ar strikt dominant.

188 9 Egenvarden

Lat oss nu betrakta en Lesliematris L med egenvarden λ1, λ2, . . . , λn (sominte behover vara olika) och antag att det positiva egenvardet λ1 ar striktdominant. Lat oss vidare anta att matrisen ar diagonaliserbar2 (nagot somsakert galler om egenvardena ar olika), vilket betyder att det finns motsva-rande egenvektorer X1, X2, . . . , Xn med egenskapen att varje annan vektorX kan skrivas som en linjar kombination:

X = α1X1 + α2X2 + · · ·+ αnXn.

Diskussionen i avsnitt 9.3 visar att

AkX ≈ λk1α1X1

for stora k, forutsatt att α1 6= 0. Detta galler forstas speciellt om vi som Xvaljer populationens ursprungliga aldersfordelningsvektorn X(0), och i detfallet ar AkX(0) = X(k), aldersfordelningen vid tidpunkten tk.

Efter lang tid ar darfor populationens aldersfordelning stabil, dvs. an-delen honor i varje aldersklass ar konstant och densamma som i egenvek-torn X1, och varje aldersfordelningsvektor ar en multipel av den foregaendealdersfordelningsvektorn med egenvardet λ1 som proportionalitetskonstant.Populationen okar om λ1 > 1, minskar om λ < 1 och stabiliseras om λ1 = 1.

Fallet λ1 = 1 ar speciellt intressant eftersom det bestammer en populationmed nolltillvaxt. For varje ursprunglig aldersfordelning (som nar man skri-ver den som en linjarkombination av egenvektorerna innehaller egenvektornX1) kommer populationen att narma sig ett gransvarde for aldersfordelningensom ar en multipel av egenvektorn X1. Eftersom 1 ar ett egenvarde om ochendast om q(1) = 1 foljer det av formel (9.9) att 1 ar ett egenvarde om ochendast om

a1 + b1a2 + b1b2a3 + · · ·+ b1b2 · · · bn−1an = 1.

UttrycketR = a1 + b1a2 + b1b2a3 + · · ·+ b1b2 · · · bn−1an

kallas populationens nettoreproduktionshastighet. En population har sa-ledes nolltillvaxt om och endast om dess nettoreproduktionshastighet ar ett.

Exempel 9 Vi avslutar med ett realistiskt exempel och anvander oss avfodelse- och dodsparametrar for kvinnor fran ett visst ar i ett stort land.Eftersom det inte ar vanligt att kvinnor over 50 ar foder barn, begransarvi oss till andelen av den kvinnliga populationen mellan 0 och 50 ar. Dataar uppdelade i 5 ar langa aldersklasser, vilket innebar att det totalt ar 10aldersklasser. Istallet for att skriva upp Lesliematrisen i alla detaljer listar vifodelse- och dodsparametrarna som foljer.

2Slutsatserna nedan galler aven for icke-diagonaliserbara Lesliematriser, men da kravsdet mer avancerade argument.


Tabell 9.3

Aldersklass ai bi

1: [0, 5[ 0,00000 0,996512: [5, 10[ 0,00024 0,998203: [10, 15[ 0,05861 0,998024: [15, 20[ 0,28608 0,997295: [20, 25[ 0,44791 0,996946: [25, 30[ 0,36399 0,996217: [30, 35[ 0,22259 0,994608: [35, 40[ 0,10457 0,991849: [40, 45[ 0,02826 0,98700

10: [45, 50[ 0,00240 —

Har skall man naturligtvis inte ge sig pa att berakna egenvarden ochegenvektorer for hand; berakningarna overlater vi istallet at nagot matema-tiskt datorprogram, t. ex. Maple. Lesliematrisen har i detta fall tva reella ochatta komplexa egenvarden. Det positiva (och darmed till beloppet storsta)egenvardet ar λ1 = 1,07622 med

X1 =

1,000000,925940,858810,796410,738000,683640,632810,584820,538970,49429

= 7,25369 ·

13,79%12,77%11,84%10,98%10,17%9,42%8,72%8,06%7,43%6,81%

som en motsvarande egenvektor.

Om kvinnorna fortsatter att reproducera sig och do pa samma satt somi utgangslaget, sa kommer alderfordelningsvektorn efter lang tid att ges avsambandet

X(k) = cλk1X1,

vilket innebar att populationen okar vart femte ar med 7,622%. Vi kommervidare att fa en konstant aldersfordelning med 13,79% flickor mellan 0 och

190 9 Egenvarden

5 ar, 12,77% flickor mellan 5 och 10 ar, 11,84% flickor mellan 10 och 15 ar,osv.

Ovningar

9.6 En population, dar varje individ har en maximal livslangd pa 5 ar, ar inde-lad i fem aldersklasser, som samtliga ar ett ar langa. Honorna i den forsta(yngsta) aldersklassen far inga avkommor, medan honorna i aldersklasserna2, 3, 4 och 5 i genomsnitt far 0,4, 0,8, 0,7 resp. 0,2 honliga avkommor. Avhonorna i aldersklasserna 1, 2, 3 och 4 overlever i genomsnitt 80%, 90%, 40%respektive 30% till nasta ar.

Nar populationen borjar studeras (ar 0) bestar den av 2300 honor, varav1000 befinner sig i aldersklass 1, 500 i aldersklass 2, 400 i aldersklass 3, 300i aldersklass 4 och 100 i aldersklass 5.

a) Vad ar sannolikheten for en hona i den yngsta alderklassen att leva salange att hon efter fyra ar hamnar i den aldsta aldersklassen?

b) Skriv upp Lesliematrisen.c) Hur manga honor finns det i varje aldersklass efter 1 ar?d) Lesliematrisens positiva egenvarde ar 1,038 och en motsvarande egenvek-

tor ar (36,1, 27,8, 24,1, 9,3, 2,7). Redogor for den biologiska betydelsenav dessa data.

d9.7 Tabell 9.4 visar fodelse- och overlevnadsparametrar for en population avkvinnor som ar indelad i 5 aldersklasser, vardera av langd h ar; parameternai anger genomsnittliga antalet dottrar till en kvinna under den tid som honbefinner sig i aldersklass i, och bi ar sannolikheten for en kvinna i aldersklassi att leva ytterliga h ar.

Tabell 9.4.

Aldersklass ai bi

1: [0, h[ 0,00 0,802: [h, 2h[ 0,22 0,903: [2h, 3h[ 0,45 0,854: [3h, 4h[ 0,60 0,605: [4h, 5h[ 0,05 —

a) Antag att forhallandena varit konstanta under ett stort antal perioder.Bestam populationens alderspyramid, dvs. ange hur manga procent detfinns i varje aldersklass.


b) Med hur manga procent andras populationen under en h-arsperiod?c) Genom insatser pa sjukvardsomradet lyckas man minska ”barnadodlig-

heten” sa att koefficienten b1 andras fran 0,80 till 0,95. Alla andra pa-rametrar ar oforandrade. Vad hander nu med populationens storlek pasikt?

d9.8 I tabell 9.5 anges fodelse- och dodsparametrar samt aldersfordelningen forden kvinnliga befolkningen under 85 ar i Sverige och Honduras ar 1965.Aldersklasserna ar 5 ar langa. Data har hamtats ur Keyfitz and Flieger,World population, An Analysis of Vital Data, The University of ChicagoPress, 1968.

Tabell 9.5. Fodelsedata, dodsdata och alderfordelning for den kvinnliga befolk-ningen i Sverige och Honduras ar 1965.

Aldersklass Sverige Hondurasai bi Aldersford. ai bi Aldersford.

1: [0, 5[ 0,0000 0,9977 7,0% 0,0000 0,9649 19,9%2: [5, 10[ 0,0000 0,9986 6,6% 0,0000 0,9873 17,2%3: [10, 15[ 0,0002 0,9983 6,8% 0,0029 0,9893 12,7%4: [15, 20[ 0,1185 0,9978 8,0% 0,3331 0,9861 9,9%5: [20, 25[ 0,3435 0,9977 7,6% 0,6921 0,9859 8,4%6: [25, 30[ 0,3754 0,9969 6,0% 0,6875 0,9816 7,1%7: [30, 35[ 0,2178 0,9953 5,7% 0,6465 0,9752 5,9%8: [35, 40[ 0,0958 0,9927 6,1% 0,5016 0,9728 4,8%9: [40, 45[ 0,0241 0,9889 7,0% 0,2265 0,9674 3,7%

10: [45, 50[ 0,0017 0,9832 6,8% 0,0483 0,9555 3,0%11: [50, 55[ 0,0000 0,9745 6,8% 0,0008 0,9424 2,3%12: [55, 60[ 0,0000 0,96 6,6% 0,0000 0,91 1,8%13: [60, 65[ 0,0000 0,93 5,8% 0,0000 0,86 1,5%14: [65, 70[ 0,0000 0,88 4,9% 0,0000 0,80 0,9%15: [70, 75[ 0,0000 0,79 3,9% 0,0000 0,71 0,5%16: [75, 80[ 0,0000 0,66 2,8% 0,0000 0,50 0,3%17: [80, 85[ 0,0000 − 1,6% 0,0000 − 0,1%

a) Hur ser aldersfordelningen i de bada landerna ut efter lang tid om fodelse-och dodsparametrarna inte forandras?

b) Med vilken takt okar de bada landernas populationer langsiktigt?c) Projicera befolkningsfordelningen framat i tiden till ar 2000 och jamfor

med hur det blev i verkligheten. Forklara eventuella skillnader mellanprognos och verkligt utfall.

Kapitel 10

Populationsdynamik ochdiskreta dynamiska system

10.1 Populationsdynamik

Population ar ett begrepp, som ar valbekant for de flesta biologistudenter,och det anvands oftast i meningen bestandet av en viss djurart inom ettvisst omrade. Dynamik ar kanske nagot dunklare, aven om de flesta harhort talas om det och eventuellt har nagon tolkning av det. Dynamik ar detomrade som behandlar forandringar hos system, som utvecklas med tiden.Narhelst systemet stabiliserar sig till jamvikt, repeterar sig cykliskt eller gornagot annat annu mer komplicerat, da ar det dynamik vi anvander for attanalysera beteendet.

Ett viktigt mal med att konstruera matematiska modeller for populatio-ner av vaxter eller djur ar att forsoka forsta pa vilket satt olika yttringar avvaxelverkan av biologisk och fysisk art paverkar dynamiken hos olika arter.I detta arbete ar vi inte overdrivet intresserade av de algebraiska detaljernai nagon speciell formel, men vi ar desto mer intresserade av fragor av typen:Vilka faktorer bestammer den numeriska storleken hos en population? Vilkaparametrar bestammer den tidsskala pa vilken populationen reagerar pa na-turliga eller antropogena1 storningar? Kommer systemet att folja variationeri miljon eller kommer det att svara med nagot slags medelvarde? Foljaktligenriktas uppmarksamheten pa den biologiska signifikansen av de olika kvanti-teterna i ekvationerna snarare an pa de matematiska detaljerna. Vi ska dockminnas att i de matematiska detaljerna aterfinns svaren till manga av debiologiskt motiverade fragorna.

1antropogen, av manniskan eller manskliga handlingar framstalld eller fororsakad. Avgrekiskans anthropos, man, mansklig varelse.

193

194 10 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system

Nar man anvander matematiska modeller for att forsta allmanna princi-per ar det till stor hjalp att borja med modeller for enskilda populationer.Modeller av detta slag forsoker beskriva beteendet hos en enskild popula-tion som funktion av tiden. Manga isolerade populationer, som underhallsnoggrant i en kontrollerad miljo, kan modelleras realistiskt med en sadanmatematisk modell.

Aven om det gar bra att modellera enskilda populationer finns det fa, omnagra, sant enskilda arter i naturen. Populationer tenderar att vaxelverkamed fodoresurser (under dem pa den trofiska2 stegen), med konkurrenter omdessa resurser (pa samma trofiniva) och med sina predatorer3 (ovan dem pastegen). Dessutom kommer populationerna att paverkas av olika faktorer isin fysiska miljo. Det ar anda ofta praktiskt att i en modell for en enskildpopulation uppfatta dessa biologiska och fysiska vaxelverkningar som passivaparametrar och summera dem till en slags allman barkraftsterm.

10.2 Diskreta dynamiska system

Det finns tva huvudtyper av dynamiska system − differentialekvationer ochdifferensekvationer. Differentialekvationer beskriver systemets utveckling ikontinuerlig tid, medan differensekvationer uppstar nar tiden uppfattas somdiskret. Kontinuerliga dynamiska system och differentialekvationer kommervi att behandla i kapitel 12.

Diskreta modeller anvands framforallt for att beskriva dynamiken hos po-pulationer med generationer som inte overlappar varandra. Detta galler ex-empelvis for insekter i tempererade klimat, dar det inte finns nagot overlappmellan generationen denna sommar och generationen nasta sommar. Popula-tionen paverkas visserligen av olika miljofaktorer, som kan variera fran ar tillar, men om vi antar att dessa ar nagorlunda konstanta, sa beror nasta som-mars population enbart av innevarande sommars, och beroendet ar detsammafran ar till ar. Populationens storlek nasta sommar kan darfor beskrivas somen ren funktion av populationsstorleken denna sommar.

Redan i kapitel 4 studerade vi nagra enkla diskreta populationsmodeller,

2Trofi kommer fran grekiskans trophos och betyder naring. En naringskedja bestar avolika lankar, s. k. trofinivaer, dar varje lank i kedjan livnar sig pa (ater) lanken fore den.Naringskedjor borjar med grona vaxter (autotrofer) − organismer som ar sjalvnarande,antingen genom fotosyntes (fotoautotrofer) eller genom oxidation av organiska amnen(kemoautotrofer), och detta forsta steg kallas producent. Efter producenten kommerprimarkonsumenten, en herbivor (vaxtatare). Sedan foljer sekundarkonsumenter, som arcarnivorer (kottatare). For varje trofiniva som naring passerar forloras energi, generelltcirka 90 % per steg.

3En predator ar ett djur, som jagar andra djur och lever av dem.

10.3 Den logistiska modellen 195

som kunde beskrivas med linjara differensekvationer − den Malthusianskamodellen for bakterietillvaxt och en tredje ordningens differensekvation foren elefantpopulations utveckling. Vi larde oss ocksa hur man kan losa linjaradifferensekvationer explicit. I det har kapitlet kommer vi darfor huvudsak-ligen att betrakta icke-linjara dynamiska system, men vi inskranker oss tillsystem som kan beskrivas av en autonom differensekvation av forsta ordning-en, dvs. en differensekvation av typen

(10.1) xn+1 = f(xn),

dar f ar nagon given funktion. Funktionen f kommer att kallas systemetsovergangsfunktion, eftersom den beskriver overgangen fran xn till xn+1.

For icke-linjara dynamiska system kan man i allmanhet inte hitta nagraexplicita losningsformler − man far istallet koncentrera sig pa att undersokavad som hander med xn i det langa loppet, dvs. da n blir stort. Gar xn motett gransvarde eller oscillerar xn kring ett antal varden pa nagot periodisktsatt? Det ar fragor av den typen som vi skall studera och besvara i det harkapitlet. Som tillampning pa teorin kommer vi att studera nagra klassiskaicke-linjara populationsmodeller.

10.3 Den logistiska modellen

Lat oss folja en population med start vid en viss tidpunkt 0 och lat xn

beteckna populationens storlek vid tiden n. I den Malthusianska modellenfor bakterietillvaxt antas perkapitareproduktionen α vara konstant, vilketleder till det enkla dynamiska systemet

xn+1 = αxn

med xn = x0αn som losning. Populationens utveckling beror helt och hallet

av parametern α. I det osannolika fallet att α = 1 ar populationen kon-stant. Om 0 ≤ α < 1 dor populationen ut, eftersom αn gar mot 0 da n garmot oandligheten. Om slutligen α > 1, sa vaxer populationen obegransat.En sadan tillvaxt ar naturligtvis inte hallbar i langden och overensstammerheller inte med typiska observationer av biologiska populationer. Att popu-lationer dor ut hander daremot i verkligheten, men beror i sa fall snarare paandra externa faktorer, t. ex. antropogena, an pa att den naturliga perkapi-tareproduktionen α ar for liten.

Vad man istallet brukar notera ar att sma populationer ofta (men inte all-tid) vaxer i antal, medan stora populationer tenderar att minska, och i badafallen uppnas efter en tid ett stabilt tillstand utan signifikanta forandringar


av populationsstorleken savida inte populationen utsatts for kraftiga externastorningar. For populationer som halls isolerade fran omgivningen ar forstasnettoreproduktionen en kombinerad effekt av fodelse- och dodsprocesser. Naren population vaxer minskar omgivningens mojlighet att forsorja den. Mins-kad perkapitatillgang pa foda, okad avfallsproduktion, minskat livsutrymme,mm. gor att fodelsetalen tenderar att sjunka och att dodstalen tenderar attoka, och nettoresultatet bli att perkapitareproduktionen avtar. En realis-tisk matematisk modell for populationsutvecklingen maste pa nagot satt tahansyn till att det finns en maximal populationsstorlek som kan underhallasav den omgivande miljon.

Tor Carlsson odlade i borjan av forra seklet Saccharomyces cervesiae, ettvanligt jastslag, i laboratoriet. Han borjade med nagra fa celler i ett lampligtodlingsmedium och fann att tillvaxten var snabb i borjan och att den sasmaningom borjade avta. Han raknade inte cellerna utan matte jastmangdenindirekt med hjalp av centrifugering. Idag finns det utmarkta cellraknare,som gor det mojligt attt mata antalet eller koncentrationen direkt. Hansresultat framgar av tabell 10.1. Resultaten publicerades under titeln ”UberGeschwindigkeit und Grosse der Hefevermehrung in Wurze” i BiochemischeZeitschrift 1913.

Tabell 10.1. Tillvaxten hos Carlssons jastpopulation.

Tid 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9Storl 9,6 18,3 29,0 47,2 71,1 119,1 174,6 257,3 350,7 441,0

Tid 10 11 12 13 14 15 16 17 18Storl 513,3 559,7 594,8 629,4 640,8 651,1 655,9 659,6 661,8

Det ar alltid lattare att utlasa tendenser och trender ur en graf an ur entabell. Grafen till tabellen ovan aterges darfor i figur 10.1.

Tillvaxtkurvan liknar inte nagot som vi sett tidigare. Under ungefar attatimmar verkar tillvaxten vara exponentiell eller nara exponentiell. Darefterser grafen mer ut som den vi fick fram i avsnitt 4.4 i fallet begransad tillvaxt.Under alla forhallanden ar det klart att perkapitatillvaxten avtar med okandepopulation.

Det verkar darfor rimligt med en tillvaxtmodell av typen

(10.2) xn+1 = α(xn)xn,

dar perkapitareproduktion α(xn) nu inte langre ar konstant utan ges av nagonavtagande funktion α(x). Den enklaste avtagande funktionen ar den linjara


.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................• • ••

•

•

•

•

•

•

•

•

•

• • • • • •

...........

...........

...........

...........

...........

...........

...........

...........

......

......

......

......

......

......

100

200

300

400

500

600

700

0...........

....

.....

.............

....

.....

.............

....

.....

........

.....

.......

.....

.......

0 4 8 12 16 20

Tid (timmar)

Jastmangd

Figur 10.1. Grafisk atergivning av Carlsons jastdata.

funktionenα(x) = ax + b

dar a ar ett negativt tal och b ar godtyckligt, och den tillvaxtmodell som fasgenom ett sadant val kallas for den diskreta logistiska modellen.

For att komma fram till en lamplig formulering och tolkning av modellensbada parametrar modellerar vi forst populationsokningen ∆xn = xn+1 − xn

fran tidpunkt n till tidpunkt n + 1 som

(10.3) xn+1 − xn = r(1− xn

M)xn.

Denna ekvation innehaller som synes tva parametrar, r och M , som antasvara positiva tal. For mycket sma populationer, dvs. nar populationsstorle-ken xn ligger nara 0, ar ∆xn ≈ rxn, vilket betyder att populationen vaxerexponentiellt. Parametern r ar med andra ord en fertilitetsparameter − denanger tillvaxthastigheten hos populationen nar den ar liten.

Nar populationen vaxer till sig kommer emellertid faktorn (1−xn/M) attbli signifikant mindre an 1, vilket drar ner tillvaxthastigheten. Populationenvaxer emellertid sa lange som den ar strikt mindre an M . Om xn = M , saar differensen ∆xn exakt lika med 0, vilket betyder att populationsstorle-ken darefter kommer att vara konstant lika med M . Skulle populationen xn

overstiga M blir r(1 − xn/M) < 0, vilket innebar att tillvaxten ar negativoch att populationen borjar minska i storlek.

Den andra parametern M representerar darfor barkraften hos den om-givande miljon till det biologiska system som man studerar; det ar den max-imala population som systemet langsiktigt kan underhalla.

Vi kan naturligtvis skriva om ekvation (10.3) sa att den far formen

xn+1 = xn + r(1− xn

M)xn,


....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................••••

•

•

•

•

•

•

•

•

••••••

........

........

........

........

........

........

........

........

....

....

....

....

....

....

100

200

300

400

500

600

700

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

........... .... .... .... .... .... ....0

100 200 300 400 500 600 7000xn

xn+1

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.2. Anpassning av andragradskurva y = ax2 + bx till Carlsons jastdata.

vilket innebar att vi har ett dynamiskt system av typ (10.2) med en perka-pitareproduktion α(xn) som ges av den linjara funktionen

α(x) = 1 + r(1− x

M).

Det logistiska systemets overgangsfunktion ar funktionen

f(x) = α(x)x = x + r(1− x

M)x = − r

Mx2 + (r + 1)x.

Lat oss nu undersoka om det gar att beskriva Carlssons jastpopulationmed hjalp av den logistiska modellen. Vi vill med andra ord bestamma pa-rametrarna r och M sa att Carlssons varden xn pa jastpopulationens storlekefter n timmar satisfierar rekursionsformeln

xn+1 = − r

Mx2

n + (r + 1)xn.

Med beteckningarna a = −r/M och b = r + 1 innebar detta att vi skallhitta en andragradskurva y = ax2 + bx som gar genom punkterna (xn, xn+1)i xy-planet for n = 0, 1, . . . , 17.

Vi plottar darfor dessa punkter i ett xy-diagram och inser da att det intefinns nagon sadan kurva som gar genom alla punkterna; istallet far vi nojaoss med en kurva som ansluter sa bra som mojligt till punkterna. Vad dettabetyder exakt ar inte sa viktigt for oss att veta − det racker att konstateraatt Excel (och andra berakningsprogram) har kommandon (kurvanpassningmed polynom av grad 2) som gor saken at oss.4

4For den som anda ar nyfiken kan vi avsloja att Excel bestammer konstanterna a ochb sa att summan av alla kvadraterna (xn+1 − ax2

n− bxn)2 blir sa liten som mojligt.


Tabell 10.2. En jamforelse mellan den verkliga jastpopulationen och den logistiskamodellens varden i Carlssons jastforsok.

Tid 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9Storl 9,6 18,3 29,0 47,2 71,1 119,1 174,6 257,3 350,7 441,0Modell 9,6 14,9 23,1 35,6 54,5 82,5 122,9 178,8 251,7 338,4

Tid 10 11 12 13 14 15 16 17 18Storl 513,3 559,7 594,8 629,4 640,8 651,1 655,9 659,6 661,8Modell 429,7 511,9 573,5 612,2 633,1 643,3 648,0 650,1 651,1

Resultatet visas grafiskt i figur 10.2. Ekvationen for den approximerandeandragradskurvan ar

y = −0,000861x2 + 1,5612x.

Detta betyder att a = −0, 000861 och b = 1, 5612, och eftersom r = b − 1och M = −r/a = −(b− 1)/a, ar r = 0,5612 och M = 651,8.

Den logistiska modellen for Carlssons jastforsok ar med andra ord

xn+1 = −0,000861x2n + 1,5612xn = xn + 0,5612

(

1− xn

651,8

)

xn.

Hur bra ar modellen? Ja, lat oss anvanda de resultat som modellen ger medutgangspunkt fran startvardet x0 = 9,6 med de verkliga vardena. Tabell 10.2och figur 10.3 visar resultatet av denna jamforelse.

Modellen stammer tydligen bra med verkligheten. De simulerade vardenaligger visserligen steget efter, men formen pa den simulerade kurvan visargod overensstammelse med den verkliga tillvaxtkurvan.

.....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................• • ••

•

•

•

•

•

•

•

•

•

• • • • • •

×××××××

××

××

××××××××

...........

...........

...........

...........

...........

...........

...........

...........

......

......

......

......

......

......

100

200

300

400

500

600

700

0...........

.....

.....

............

.....

.....

............

.....

.....

.......

.....

.......

.....

.......

0 4 8 12 16 20

Tid (timmar)

Jastmangd

Figur 10.3. Grafisk atergivning av Carlsons jastdata. Uppmatta varden marke-rade med • och beraknade varden med ×.


I kapitel 12 skall vi aterkomma till Carlssons jastexperiment och visa attmed en kontinuerlig modell far vi en annu battre overensstammelse mellanmodell och verklighet.

Uppmuntrade av det goda resultatet for Carlssons forsok overgar vi nutill att studera hur losningen till det logistiska systemet

xn+1 = xn + r(1− xn

M)xn.

beror av parametrarna r och M .Genom att dividera ekvationen med M och gora variabelbytet yn =

xn/M , far vi som resultat den ekvivalenta differensekvationen

(10.4) yn+1 = yn + r(1− yn)yn,

som inte innehaller parametern M . Variabelbytet yn = xn/M innebar ba-ra att man byter enhet for populationsstorleken; nar vi anvander yn matervi populationens storlek med M som enhet. Parametern M ar med andraord en ren skalfaktor och har ingen annan inverkan pa losningens utseen-de, och eftersom ekvation (10.4) ar enklare an den ursprungliga, anvandervi i fortsattningen oftast denna normaliserade ekvation nar vi studerar denlogistiska modellen.

For varje parametervarde r och startvarde y0 har forstas den logistiskamodellen (10.4) en entydig losning (yn), men det finns inte nagon anvandbarexplicit formel som uttrycker yn som funktion av y0. Daremot kan vi natur-ligtvis anvanda sjalva rekursionsformeln for att berakna godtyckligt mangaelement i talfoljden numeriskt, och basta sattet att fa en kansla for modellenar gora nagra sadana berakningar for nagra olika parametervarden r.

Tabell 10.3 visar resultatet av sadana berakningar for fem olika parame-tervarden och med y0 = 0,2 som startvarde utom i fallet r = 2,5, da vi istalletstartat med y0 = 0,1. Av tabellen drar vi slutsatsen att yn konvergerar mot1 da r = 0,5, r = 0,75 och r = 1,6. Konvergensen verkar vara snabbarefor r = 0,75 och r = 1,6 an for r = 0,5. I fallen r = 0,5 och r = 0,75 arfoljden (yn) vaxande, medan den for r = 1,6 fran och med y3 alternerar kringgransvardet 1.

For de bada andra parametervardena r = 2,2 och r = 2,5 ar foljden (yn)inte konvergent, men det verkar som om den efter ett tag stabiliseras kringtva respektive fyra varden som upprepas periodiskt. Skulle vi berakna flerelement i foljderna och med fler decimaler, skulle vi finna att den forstnamndafoljden upprepar talen 0,746247 och 1,162844 periodiskt och att den andrafoljden upprepar talen 0,535948, 1,157717, 0,701238 och 1,224996 periodiskt.

Gar det att forklara denna skillnad i uppforande pa nagot satt? Ja, detgor det naturligtvis, och det skall vi gora i de foljande avsnitten.


Tabell 10.3. Losningarna till logistiska differensekvationen yn+1 = yn+r(1−yn)yn

for nagra olika parametervarden r.

n yn

r = 0,50 r = 0,75 r = 1,60 r = 2,20 r = 2,50

0 0,2 0,2 0,2 0,2 0,11 0,2800 0,3200 0,4560 0,5520 0,32502 0,3808 0,4832 0,8529 1,0961 0,87343 0,4987 0,6705 1,0536 0,8644 1,14984 0,6237 0,8362 0,9632 1,1222 0,71925 0,7410 0,9389 1,0199 0,8204 1,22416 0,8370 0,9819 0,9874 1,1445 0,53847 0,9052 0,9952 1,0073 0,7806 1,15978 0,9481 0,9988 0,9955 1,1574 0,69679 0,9727 0,9997 1,0026 0,7566 1,225010 0,9860 0,9999 0,9984 1,1617 0,536011 0,9929 1,0000 1,0010 0,7484 1,157812 0,9964 1,0000 0,9994 1,1627 0,701113 0,9982 1,0000 1,0003 0,7466 1,225014 0,9991 1,0000 0,9998 1,1628 0,535915 0,9996 1,0000 1,0001 0,7463 1,1577

Ovningar

10.1 Los den logistiska differensekvationen (10.4) for begynnelsevardena y0 = 0,y0 = 1 och y0 = 1 + 1/r.

d10.2 Berakna sa manga element i foljden yn+1 = yn + ryn(1 − yn) som behovsfor att upptacka ett klart monster for ett antal olika begynnelsevarden somuppfyller 0 < y0 < 1 + 1/r och for foljande parametervarden r: 1, 1,9, 2,2,1 och 2,55. Beror slutresultatet av begynnelsevardet? For vilka r-vardenkonvergerar foljden? For vilket r-varde ar konvergensen langsammast?

d10.3 Ovan har vi antagit att parametern r ar positiv, men rent matematiskt finnsdet naturligtvis ingenting som hindrar att den ar negativ. Undersok darforden logistiska ekvationen numeriskt for r = −0,5, r = −1, r = −1,5, r = −2och r = −2,5 for nagra olika startvarden y0, t. ex. 0,5 och −1. Konvergerarfoljderna och i sa fall mot vad, eller uppfor de sig pa nagot annat regelbundetsatt? Vad ar den biologiska tolkningen av ett negativt r?

10.4 Vanligtvis brukar man kalla differensekvationen xn+1 = axn(1 − xn) forden logistiska modellen, och det ar formodligen den formen du hittar om du


soker pa natet efter ”logistic model”. Visa att variabelbytet yn = rxn/(1+r)overfor ekvation (10.4) till denna form med a = r + 1.

10.4 Jamvikter och stabilitet

Betrakta ett allmant dynamiskt system

xn+1 = f(xn)

med overgangsfunktion f . Overgangen fran xn till xn+1 illustreras grafiskt ifigur 10.4, dar vi ritat kurvan y = f(x) och linjen y = x. For att kommafran xn pa x-axeln till xn+1 pa samma axel gar vi forst vertikalt upp tillpunkten (xn, f(xn)) pa kurvan y = f(x). Eftersom xn+1 = f(xn) kommer denhorisontella linjen y = f(xn) genom namnda punkt att skara diagonallinjeny = x i punkten med koordinaterna (xn+1, xn+1); vertikalt under denna punktpa x-axeln ligger darfor punkten med x-koordinat xn+1.

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

• •......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............................................................. ........... ..................................................................................

............................................................. ...........

xn xn+1

xn+1

y = x

y = f(x)

y

x.......................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................... ...........

............................................................................................................................................

.............................................................................................................................................................................................

............. .............

Figur 10.4. Figuren illustrerar overgangen xn → xn+1 i det dynamiska systemetxn+1 = f(xn).

Den beskrivna proceduren kan naturligtvis upprepas hur manga gangersom helst, och om vi da startar i fran x0 far vi − beroende pa utseendet hosfunktionen f − antingen en ”trappa” eller en kantig spiral som i figur 10.5.Observera att trappan och spiralen antingen narmar sig eller avlagsnar sigfran den punkt dar kurvan y = f(x) skar linjen y = x.

Ett tal x∗ med egenskapen att f(x∗) = x∗ kallas en en fixpunkt tillfunktionen f . Fixpunkterna till en funktion fas genom att losa ekvationen

f(x) = x,

10.4 Jamvikter och stabilitet 203

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............................................................................................................................................................

.....

.....

.....

......................................................

....

.....

...........

....

.....

.....................

x0 x1 x2x3

..................................................... ...........

......................................... ...........

............................ ...........

•

•

•

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................... ...........

.............................. ...........

.................................... ...........

......................................... ...........

....

.....

...........

....

.....

...........

....

.....

.

x0x1 x2 x3 x4

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

....

.............

............................................................................ ...........

.............................................................................

.................................... ...........

........................................

....

.....

...........

....

.....

...........

....

.....

...........

x0 x1x2 x3

...............................................................................................................................................................

................................................................

...............

.............

...........

..........

..............................................................................................................................................................................................

....................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.5. Uppforande hos det dynamiska systemet xn+1 = f(xn) for tre olikaovergangsfunktioner.

och de fas grafiskt som skarningspunkter mellan kurvan y = f(x) och linjeny = x.

Om x∗ ar en fixpunkt till overgangsfunktionen f i det dynamiska systemet

xn+1 = f(xn)

och xn = x∗, sa ar ocksa xn+1 = f(xn) = f(x∗) = x∗, och foljaktligen ocksaxn+2 = f(xn+1) = f(x∗) = x∗, osv. i all framtid. En losningsfoljd (xn), somtraffar pa en fixpunkt for nagot n-varde kommer med andra ord att ”fastna”dar i all framtid. Detta motiverar foljande definition.

Definition En fixpunkt till overgangsfunktionen i ett dynamiskt system kal-las en jamvikt eller jamviktslosning till systemet.

Men det ar skillnad pa jamvikt och jamvikt! Betrakta tva kulor, dar denena befinner sig i botten av en dal och den andra pa toppen av en kullesom i figur 10.6. Bada kulorna befinner sig i jamvikt, men den forstnamndajamvikten ar stabil − petar vi lite pa kulan sa atertar den efter en stundsrullande sitt jamviktslage−medan den andra kulans jamviktslage ar instabilt− petar vi pa den sa rullar den ivag och atertar aldrig sitt jamviktslage.

Vi kan definiera ett motsvarande begrepp for losningar till dynamiskasystem.

Definition En jamvikt x∗ i ett dynamiskt system xn+1 = f(xn) kallas stabilom xn → x∗ for alla foljder (xn)∞0 som startar tillrackligt nara x∗.

•

•.............................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.6. Den vanstra jamvikten ar stabil, den hogra ar instabil.


En jamviktslosning som inte ar stabil kallas instabil.

For att en jamvikt x∗ skall vara stabil skall det med andra ord finnasett oppet intervall I kring x∗ sa att alla foljder (xn)∞0 med startvarde x0 iintervallet I konvergerar mot x∗, da n→∞.

Som synonymer till stabil resp. instabil anvands ocksa orden attrahe-rande resp. repellerande.

Om vi tittar tillbaka pa figur 10.5, sa noterar vi att jamvikterna i denvanstra och i den hogra delen av figuren ar stabila − punkterna xn konver-gerar mot jamviktspunkten x∗, medan jamvikten i den mellersta delen avfiguren ar instabil − punkterna xn avlagsnar sig i det fallet fran jamvikten.

Vi kan ocksa notera att skillnaden i uppforande har att gora med lut-ningen hos kurvan y = f(x) i jamviktspunkten. Detta ar valdigt tydligt i detenkla linjara fallet

xn+1 = αxn

med funktionen f(x) = αx som overgangsfunktion och 0 som jamvikt. Detdynamiska systemet, dvs. talfoljderna xn = x0α

n, konvergerar mot jamvikts-punkten 0 om |α| < 1 och divergerar bort fran jamviktspunkten 0 om |α| > 1.Observera att α = f ′(0), sa det ar lutningen hos kurvan y = f(x) (i det harfallet en rat linje!) i jamviktspunkten som avgor om jamvikten ar stabil ellerej. Det hela illustreras av figur 10.7, som visar de tre fallen f(x) = 1

2x,

f(x) = 32x och f(x) = −2x.

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................................................................................................................................................................................................................................................

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

............................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

........................................................................................................................................................................................................................................................... ...........

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...............................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....................................................................................................................................................................................................................................................

...............................................................................

...................................................

..........................................

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.

............................. ...........

.................................. ...........

..................................... ...........

.................................................. ...........

........................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.

........................................... ...........

.........................................................

............................................................... ...........

.......................................................................................................................

y = x y = x y = x

y = 12x

y = 32x

y = −2x

Figur 10.7. Uppforandet hos foljden xn+1 = αxn for tre olika parametervarden.Jamviktspunkten 0 ar stabil om |α| < 1 och instabil om |α| > 1.

Figurerna 10.5 och 10.7 antyder bada att storleken hos (beloppet av)derivatan ar avgorande for om en jamviktspunkt ar stabil eller ej. Att saocksa ar fallet ar kontentan av foljande sats.

Sats 1 Antag att overgangsfunktionen f i det dynamiska systemet

xn+1 = f(xn)

10.4 Jamvikter och stabilitet 205

ar en kontinuerligt deriverbar funktion och att x∗ ar en jamviktspunkt. Da arjamvikten• stabil om |f ′(x∗)| < 1;• instabil om |f ′(x∗)| > 1.

Bevis. Enligt medelvardessatsen ar

xn+1 − x∗ = f(xn)− f(x∗) = f ′(c)(xn − x∗).

dar c ar nagon punkt mellan xn och x∗. Antag nu att |f ′(x∗)| < 1. Da arav kontinuitetsskal |f ′(x)| ≤ k < 1 for nagon konstant k och alla x i nagotoppet intervall I kring x∗. Om xn ligger i intervallet I, sa ligger ocksa c iintervallet I och det foljer att |f ′(c)| ≤ k och att darfor

|xn+1 − x∗| ≤ k|xn − x∗|.

Punkten xn+1 ligger saledes narmare x∗ an vad xn gor, och vi kan nu uppreparesonemanget med utgangspunkt fran punkten xn+1 och med slutsatsen att

|xn+2 − x∗| ≤ k|xn+1 − x∗|

osv. Det foljer nu successivt att

|xn+2 − x∗| ≤ k|xn+1 − x∗| ≤ k · k|xn − x∗| = k2|xn − x∗||xn+3 − x∗| ≤ k|xn+2 − x∗| ≤ k · k2|xn − x∗| = k3|xn − x∗|

...

|xn+m − x∗| ≤ k|xn+m−1 − x∗| ≤ k · km−1|xn − x∗| = km|xn − x∗|.

Nar m gar mot oandligheten gar talfoljden km mot 0, beroende pa att k < 1,och foljaktligen gar talen |xn+m−x∗| mot 0, vilket ar detsamma som att sagaatt xn+m gar mot jamviktspunkten x∗.

I fallet |f ′(x∗)| > 1 ar istallet |f ′(x)| ≥ k for nagon konstant k > 1 ochalla x i nagot intervall runt x∗. Om xn ligger i detta intervall, sa ar darfor|xn+1− x∗| ≥ k|xn− x∗|, dvs. nasta tal xn+1 i talfoljden ligger langre fran x∗

an vad xn gor. Foljden (xn) kan saledes inte konvergera mot x∗, som darforar en instabil jamviktspunkt.

Huruvida en rekursivt given foljd (xn) konvergerar mot en jamviktspunktx∗ eller ej beror inte bara pa om jamvikten ar stabil utan ocksa pa startvardetx0. Sats 1 lovar bara att foljden konvergerar mot en stabil jamvikt om manstartar tillrackligt nara jamviktspunkten. Det kan ju ocksa finnas flerastabila jamviktspunkter, och da har varje jamviktspunkt ett eget ”attrak-tionsomrade” fran vilket man nar jamvikten. Figur 10.8 illustrerar vad somkan handa.


...........................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

.........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

x

y

................................................................................................................................................................................................................................................................................................. ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.............

...........

•

•

•

•

stabil

stabil

instabil

instabil

.....

.............

.....

.............

x∗

1 x∗

2 x∗

3 x∗

4

........................................ ............................. ................................................................................ ........... ........................................ ............................. ........... ..................................................................... ...........

y = f(x)

..................................

..........................................................................................................................................................................................................................................

......................................................................................................

Figur 10.8. Det dynamiska systemet xn+1 = f(xn) har fyra jamvikter;jamvikterna x∗

1 och x∗3 ar stabila och de ovriga tva instabila. Foljden (xn) kon-

vergerar mot x∗1 om x0 < x∗

2 och mot x∗3 om x∗

2 < x0 < x∗4.

Bifurkation

I manga sammanhang har man anledning att betrakta en familj av dynamiskasystem

xn+1 = ft(xn)

som beror av nagon parameter t. Ett exempel pa detta ar den logistis-ka modellen, som ju beror av parametern r. Systemets uppforande, sasomjamviktspunkter och deras karaktar, beror naturligtvis da ocksa av parame-tern t, och det kan handa att uppforandet andras drastiskt vid vissa para-metervarden. Exempelvis kan antalet jamvikter och deras karaktar andrasnar man passerar ett visst parametervarde t∗. En sadan forandring kallasbifurkation.

Figur 10.9 illustrerar begreppet bifurkation. Vi har har utgatt fran en fixfunktion g(x) och satt ft(x) = g(x) + t, vilket innebar att vi far kurvan y =ft(x) genom att ”hissa upp” kurvan y = g(x) med t enheter. Det dynamiskasystemet xn+1 = ft(xn) har for t = t1 < t2 en stabil jamviktspunkt. Fort = t2 far systemet tva fixpunkter − en stabil och en instabil (semistabil).For t = t3 > t2 har det tre fixpunkter − tva stabila och en instabil. Enbifurkation intraffar saledes for t = t2.

..........................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

........

x∗

•

•

•

•

•

•

x

y

y = ft1(x)

y = ft2(x)

y = ft3(x)

................................................................................................................................................................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.9. Illustration till begreppet bifurkation.

10.5 Analys av den logistiska modellen 207

Ovningar

10.5 Bestam jamvikterna och deras stabilitet for foljande dynamiska system:

a) xn+1 = 2xn − 3 b) xn+1 = −12xn + 3 c) xn+1 =

xn + 7

xn + 12xn + 1

d) xn+1 = xn/2 + 2/xn

10.6 Det dynamiska systemet xn+1 = ft2(xn) i figur 10.9 har tva jamvikter, varavden ena kallats x∗. Vart konvergerar foljden (xn) om startpunkten x0 liggernara till vanster om x∗? Samma fraga for x0 ligger nara till hoger om x∗.(En instabil punkt av denna typ kallas ibland semistabil.)

d10.7 Populationsstorleken hos en population av skalbaggar modelleras av foljanderekursiva foljd:

xn+1 =1,374xn

(1 + 0,0034xn)0,792, x0 = 4.

Simulera populationsutvecklingen, bestam jamvikterna och avgor om de arstabila.

10.5 Analys av den logistiska modellen

I det har avsnittet skall vi studera hur det langsiktiga uppforandet hos detlogistiska systemet

(10.5) xn+1 = xn + r(1− xn)xn

beror av parametern r. Vi borjar med att bestamma jamviktslosningarna,dvs. fixpunkterna till overgangsfunktionen

f(x) = x + r(1− x)x.

Ekvationen f(x) = x ar en andragradsekvation, som efter forenkling harutseendet r(1− x)x = 0, och rotterna ar saledes 0 och 1. Detta betyder attdet logistiska systemets jamvikter ar 0 och 1.

Stabiliteten i jamviktspunkterna bestams enligt sats 1 av overgangsfunk-tionens derivata. Vi noterar att f ′(x) = (1 + r) − 2rx och att foljaktligenf ′(0) = 1 + r och f ′(1) = 1− r. Tydligen ar f ′(0) > 1 for alla r > 0, medan−1 < f ′(1) < 1 for 0 < r < 2 och f ′(1) < −1 for r > 2. Jamvikten 0 ardarfor instabil for alla positiva parametervarden r, medan jamvikten 1 arstabil for 0 < r < 2 och instabil for r > 2. Detta overensstammer med de


........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

................................................................

.....

.....

..........................................................................................................

.....

.....

.....

.........................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....................................................................................................................

.....

........................................................................

........................... .......................................... ...........

...................................... ...........

...................................... ...........

......................................... ...........

............................................. ...........

....................................... ...........

......................................... .......................................... ...........

........................ ...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...

1x0x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8 x9

.......1

y

x........................................................................................................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. ......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.........................

............................

.............................

................................

....................................

....................

Figur 10.10. Den logistiska modellen for r = 0,5 och med x0 = 0,1 som startvarde.Observera att axlarna har olika skalor.

resultat som vi erholl i tabell 10.3. Jamvikten 1 ar faktiskt ocksa stabil dar = 2, men detta foljer inte direkt av sats 1.

Definitionen av stabilitet sager oss bara att foljden (xn) konvergerar motden stabila jamvikten x∗ om man startar med x0 tillrackligt nara x∗. Fordet logistiska systemet kan man emellertid visa att foljden for 0 < r < 2konvergerar mot den stabila jamvikten 1 for alla startpunkter som uppfyller0 < x0 < 1 + 1/r. Figur 10.10 illustrerar konvergensen mot 1 i fallet r = 0,5.

Darmed har vi klarlagt det langsiktiga uppforandet for en population somfoljer den logistiska modellen och har en fertilitetsfaktor r som ar hogst likamed 2; populationsstorleken stabiliseras efter lang tid kring barkraftsvardet.

Det aterstar att se vad som hander med det dynamiska systemet (10.5) forparametervarden r > 2. Berakningarna i tabell 10.3 antyder att foljden (xn)efter en tid stabiliseras sa att vissa varden upprepas periodiskt; for r = 2,2alternerar den mellan de tva vardena 0,7462. . . och 1,1628. . . , och for r = 2,5mellan de fyra vardena 0,5359. . . , 1,1577. . . , 0,7012. . . och 1,2249. . . . Mansager att foljden konvergerar mot en periodisk cykel, som i fallet r = 2,2har langd tva och i fallet r = 2,5 langd fyra. Se figur 10.11, som illustrerardet forstnamnda fallet grafiskt.

For r = 2,2 ar tydligen de bada foljderna x0, x2, x4, . . . och x1, x3, x5, . . .som fas genom att ta varannan term i den ursprungliga rekursiva foljden

(10.6) xn+1 = f(xn)

konvergenta. Darfor verkar det naturligt att studera det dynamiska systemsom fas genom att enbart betrakta varannan term i den ursprungliga syste-met. Overgangen fran en term xn till nastnasta term xn+2 ges av rekursions-formeln

xn+2 = f(xn+1) = f(f(xn)).

Det dynamiska systemet

(10.7) xn+1 = f(f(xn))


....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.............

...........

....................................................... ........... .........................................................................................

.................................................................................. ........... .....................................................

...............................................................................................................

............................................... ........... ...........................................................

...............................................................................................................................

.....

...............

0,746. . . 1,162. . ...........

..........

.....

.....

..........

0,5

0,5

1

1

x

y

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...............

...........

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. ................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.11. Den logistiska modellen for r = 2,2 och med x0 = 0,2 som startvarde.

med funktionen

g(x) = f(f(x)) = −r3x4 + 2r2(r + 1)x3 − r(r + 1)(r + 2)x2 + (r + 1)2x

som overgangsfunktion ger oss darfor varannan term i det ursprungliga dy-namiska systemet (10.6).

Vi skall nu jamfora de tva dynamiska systemen (10.6) och (10.7) forgodtyckliga parametervarden r. Varje fixpunkt till overgangsfunktionen f(x)ar ocksa en fixpunkt till overgangsfunktionen g(x) eftersom

f(x∗) = x∗ ⇒ g(x∗) = f(f(x∗)) = f(x∗) = x∗.

De bada jamvikterna 0 och 1 i systemet (10.6) ar darfor ocksa jamvikter isystemet (10.7), men det sistnamnda systemet kan forstas ha fler jamviktereftersom dessa fas som losningar till fjardegradsekvationen

g(x) = x.

Vi kan faktiskt losa denna ekvation explicit eftersom vi vet att 0 och 1 arrotter; detta innebar namligen att g(x)− x kan skrivas som x(x− 1) gangerett andragradspolynom. Division ger oss

g(x)− x = −x(x− 1)(r3x2 − r2(r + 2)x + r(r + 2)).

Rotterna till det erhallna andragradspolynomets ar

x∗3,4 =

r + 2±√

r2 − 4

2r.

For r < 2 ar de bada nya rotterna komplexa, och de ger darfor inteupphov till nagra nya jamvikter hos systemet (10.7).


For r = 2 ar x∗3 = x∗

4 = 1, vilket betyder att 1 ar trippelrot.For r > 2 ar rotterna x∗

3 och x∗4 reella och skilda, och detta innebar att

det dynamiska systemet (10.7) har fyra jamvikter: x∗1 = 0, x∗

2 = 1, x∗3 och x∗

4.Observera att for r = 2.2 ar x∗

3 = 1,1628443 och x∗4 = 0,7462465, vilket ar

precis de varden som vi erholl i var simulering.For att avgora om jamvikterna ar stabila beraknar vi vardet av derivatan

g′(x) i jamviktspunkterna. Enligt kedjeregeln ar g′(x) = f ′(f(x))f ′(x). Omman nu noterar att f(0) = 0, f(1) = 1, f(x∗

3) = x∗4 och f(x∗

4) = x∗3, samt att

f ′(x∗3,4) = r + 1− 2rx∗

3,4 = −1∓√

r2 − 4, sa ser man att

g′(0) = f ′(0)2 = (1 + r)2, g′(1) = f ′(1)2 = (1− r)2

g′(x∗3) = g′(x∗

4) = f ′(x∗3)f

′(x∗4) = (−1−

√r2 − 4)(−1 +

√r2 − 4) = 5− r2.

Det foljer forstas att g′(0) > 1 for alla r > 0, sa jamvikten 0 i systemet(10.7) ar instabil for alla r.

Daremot ar 0 ≤ g′(1) < 1 for 0 < r < 2 och g′(1) > 1 for r > 2, vilketbetyder att jamvikten 1 ar stabil om r < 2 och instabil om r > 2.

Slutligen ar −1 < g′(x∗3,4) < 1 for 2 < r <

√6 och g′(x∗

3,4) < −1 for

r >√

6. De bada jamviktspunkterna x∗3 och x∗

4, som upptrader for r > 2, arsaledes stabila om r <

√6 och instabila om r >

√6.

Resultaten sammanfattas i nedanstaende tabell 10.4 och illustreras ocksaav figur 10.12.

Resultaten ovan forklarar varfor det logistiska systemet (10.5) har enperiodisk cykel av langd tva for 2 < r <

√6 ≈ 2,449; varannan term i det

logistiska systemet konvergerar mot x∗3 och varannan mot x∗

4, och det betyderju att termerna i tur och ordning omvaxlande narmar sig x∗

3, x∗4.

For r >√

6 ar samtliga jamvikter till (10.7) instabila, och detta in-nebar att det logistiska systemet (10.5) inte langre har nagon granscykel avlangd tva. Men om man nu studerar det dynamiska system som har sam-mansattningen f(f(f(f(x)))) som overgangssystem, sa finner man att dettanya system har fyra nya stabila jamvikter for

√6 < r < 2,542. Detta betyder

Tabell 10.4. Stabilitet hos jamvikterna i det dynamiska systemet (10.7).

Jamvikt 0 < r < 2 2 < r <√

6 r >√

6

0 instabil instabil instabil1 stabil instabil instabilx∗

3 — stabil instabilx∗

4 — stabil instabil


................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... .............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...................................................................................................................................................................................................................................................................... .............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

......................................................................................................................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ..............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

..................................................................................................................................................................................................................................................................... ..............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

.....

....

.........

0 1

1

.....

....

.........

0 1

1

.....

....

.........

0 1

1

x∗

3 x∗

4 x∗

3 x∗

4

.....

....

.........

0 1

1

.....

....

.........

0 1

1

.....

....

.........

0 1

1

.....

.............

.....

.............

.........................................................................................................................................................................................

..........................................

......................................................

.....

.....

.....

............................................................................................................................................................

...................................................................................................................................

......

......

......

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.........................................................................................................................................................................

..........................................................................................................................................

.........

.......

......

......

......

.....

.....

....

.....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

..............................................................................................................................................

..............................................................................................................................

...

...

...

...

...

...

...

...

...

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

.....

.....

.....

.....

......

......

.......

...............................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

.......

.......

......

......

......

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

....

.....

.....

.....

.....

.....

......................................................................................................................................................

...................................................................................................................................................................................................................................................................................

• • •

• • •

• • •

• • •

•

•

•

•

r = 0,5 r = 1,0 r = 1,5

r = 2,0 r = 2,2 r = 2,5

Figur 10.12. Jamvikterna till systemet xn+1 = f(f(xn)) for r = 0,5, r = 1,r = 1,5, r = 2,0, r = 2,2 och r = 2,5.

att var fjarde term i det logistiska systemet (10.5) narmar sig ett gransvarde.Det logistiska systemet har darfor en granscykel av langd fyra for de ak-tuella parametervardena. Monstret upprepas och man far en vaxande foljdav parametervarden r1 = 2, r2 =

√6 ≈ 2,449, r3 ≈ 2,542, r4, r5, . . . dar

granscyklernas period varje gang fordubblas. Vardena i foljen (rn) kommertatare och tatare och foljden konvergerar mot ett varde r∞ ≈ 2,568. For para-metervarden strax ovanfor detta varde upphor all regelbundenhet, och foljden(xn) visar ett fullstandigt kaotiskt beteende. For 2,828 ≈

√8 ≤ r ≤ 2,841 . . .

upptrader emellertid ett nytt fenomen; vi far en cykel av langd tre. Senareupptrader cykler av den dubbla langden sex, osv.

Ovningar

d10.8 Betrakta den logistiska modellen

xn+1 = xn + r(1− xn)xn.

Berakna sa manga element i foljden som du behover for att upptacka monst-ret for foljande parametervarden r och med lampligt startvarde.

a) r = 2,56 b) r = 2,565 c) r = 2,83 d) r = 2,842.


d10.9 Berakna de 26 forsta elementen i den logistiska modellen for r = 2,7 och medx0 = 0,3000 respektive x0 = 0,3004 som startvarden. Jamfor vardena for x25

i de bada fallen. Vilka slutsatser drar du om mojligheterna att prognosticeraframtiden for ett dynamiskt system av denna typ?

10.6 Effekter av jakt och fiske

Ibland finns det anledning for manniskan att ingripa i en populations ut-veckling genom att med jamna mellanrum reducera den. Vi reducerar torsk-bestandet i Ostersjon genom fiske darfor att torsk ar anvandbar som manskligfoda. Vi reducerar algstammen genom jakt darfor att algkott ar bra foda ochdarfor att en for stor algstam ar skadlig for skogsbruket och utgor en trafik-fara (och darfor att manga ocksa finner ett noje i algjakt), osv.

Det ar klart att den omedelbara effekten av jakt och fiske ar att popu-lationen minskar, men vad ar den langsiktiga effekten av att ”skorda” enkonstant andel av populationen? Kommer den att do ut eller kommer denatt stabilisera sig kring nagot varde? Och hur stor skall fiskekvoten vara foratt man langsiktigt skall fa det storsta utbytet? Vi skall se att vi kan ge ett(atminstone kvalitativt) svar pa dessa fragor med hjalp av populationsmo-deller.

Betrakta en population som ostord skulle ha utvecklats enligt den logis-tiska modellen

xn+1 = xn + r(

1− xn

M

)

xn,

och antag att man under varje tidsperiod tar bort en fix andel av populatio-nen, narmare bestamt λ delar av populationsstorleken vid periodens borjan.Da har man under perioden fran n till n + 1 tagit bort λxn individer, vilketbetyder att populationen istallet kommer att utvecklas enligt formeln

(10.8) xn+1 = xn + r(

1− xn

M

)

xn − λxn

med funktionen

f(x) = (1 + r − λ)x− r

Mx2

som overgangsfunktion.Parametern λ ar forstas positiv, eftersom vi modellerar borttagning och

inte utplantering. For λ ≥ 1 + r kollapsar modellen beroende pa att over-gangsfunktionen i sa fall ar negativ for alla for alla populationsstorlekar x.Vi antar darfor i den fortsatta utredningen att 0 < λ < 1 + r.

10.6 Effekter av jakt och fiske 213

Jamvikterna till det dynamiska systemet (10.8) fas som rotter till an-dragradsekvationen f(x) = x; rotterna ar 0 och

x∗ =(

1− λ

r

)

M.

For att den andra roten x∗ skall vara biologiskt relevant kravs att den arpositiv, vilket galler om λ < r.

Stabiliteten hos de bada jamvikterna bestams av overgangsfunktionensderivata

f ′(x) = 1 + r − λ− 2r

Mx.

I de bada jamviktspunkterna ar alltsa speciellt

f ′(0) = 1 + r − λ och f ′(x∗) = 1− r + λ.

For 0 < λ < r ar f ′(0) > 1 och for r < λ < 1 + r ar 0 < f ′(0) < 1.Detta betyder att jamvikten 0 ar instabil i fallet 0 < λ < r och stabili fallet r < λ < 1 + r. Det sistnamnda ar intuitivt sjalvklart − skjuterman varje period bort en storre andel av populationen an den naturligatillvaxtokningen, sa maste populationen do ut. (Aven i fallet λ = r dorpopulationen ut beroende pa foljden (xn) blir avtagande och konvergerarmot 0.)

For den andra jamviktspunkten x∗ galler att −1 < f ′(x∗) < 1 om r−2 <λ < r, och f ′(x∗) < −1 om λ < r − 2. Detta betyder att jamvikten arstabil ifall r − 2 < λ < r och instabil ifall λ < r − 2. I det sistnamndafallet kommer det dynamiska systemet − beroende pa storleken hos λ − attinnehalla periodiska cykler eller uppfora sig kaotiskt.

Antag nu att var population representerar en vardefull tillgang som vi villskorda varje period? Hur stor andel λ skall vi da ta ut for att langsiktigt fadet storsta utbudet. Forutsatt att parametervardena ar sadana att jamviktenx∗ = (1 − λ/r)M ar stabil, ar i det langa loppet xn ≈ x∗, och skordensstorlek nar systemet stallt in sig ar darfor densamma i varje period och gesav funktionen

g(λ) = λx∗ = λ(

1− λ

r

)

M =(

λ− λ2

r

)

M.

Vi skall alltsa maximera denna funktion da r − 2 < λ < r (dar den vanstraolikheten beror pa att vi vill ha ett stabilt system). Derivatan

g′(λ) =(

1− 2λ

r

)

M


ar 0 for λ = r/2, och eftersom g(0) = g(r) = 0 svarar detta mot en maximi-punkt. For att r/2 skall ligga i vart tillatna intervall kravs att r − 2 < r/2,dvs. att r < 4 (vilket ar ett hogst rimligt krav pa tillvaxthastigheten.)

For maximalt langsiktigt hallbart utbyte skall man darfor varje periodskorda en andel av populationen som motsvarar halften av den naturligatillvaxthastigheten.

10.7 Rickers modell

Den logistiska modellen beskriver pa ett tillfredsstallande satt populationsdy-namiken for encelliga organismer som vaxer under kontrollerade former, menden har ett allvarligt skonhetsfel som gor att den inte fungerar for kraftigtfluktuerande populationer. Detta beror pa att perkapitareproduktionsfunk-tionen α(x) = 1 + r − rx/M ar negativ om x ar storre an (1 + r)M/r, saom populationen vid nagot tillfalle skulle overstiga detta varde ger modellenen negativ population som resultat i nasta steg, vilket forstas ar biologisktabsurt.

Losningen pa detta problem ar att ersatta den linjara funktionen meden funktion som alltid ar positiv och som for x-varden nara barkraftsvardetM approximeras av den linjara funktionen. En funktion med dessa badaegenskaper ar funktionen

α(x) = er(1−x/M),

vars Taylorutveckling runt punkten M borjar med 1 + r(1 − x/M), som juar perkapitareproduktionen i den logistiska modellen. Genom att valja justdenna funktion far vi Rickers modell

xn+1 = er(1−xn/M)xn.

.............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................

........

........

.....

...........................................................................................................................................................................................................

...................................................................................................................................................................................................................................................................................... ...........

M x

y

1

1 + r

y = er(1−x/M)

...............................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.13. Rickermodellens perkapitafunktion y = er(1−x/M) och dess tangenty = 1 + r(1− x/M).

10.7 Rickers modell 215

Rickers modell ar en av de mest anvanda modellerna for att studerafiskpopulationer, och den introducerades av W.E. Ricker5 ar 1954 for justdetta andamal. Vi skall studera ett sadant exempel nedan men borjar medmodellens stabilitetsegenskaper.

For att berakna jamviktspunkterna skall vi losa ekvationen

f(x) = er(1−x/M)x = x.

En losning ar forstas x = 0, och om vi dividerar ekvationen med x aterstarekvationen

er(1−x/M) = 1,

som ar ekvivalent med ekvationen r(1 − x/M) = ln 1 = 0 och har x = Msom enda losning.

Rickers modell har saledes tva jamvikter, 0 och M . Stabilitetsegenskaper-na bestams av vardet av derivatan

f ′(x) = er(1−x/M)(1− rx/M)

i jamviktspunkterna.

Eftersom f ′(0) = er > 1 ar jamvikten 0 alltid instabil. (Vi forutsattersom for den logistiska modellen att parametern r ar positiv.)

I den andra jamviktspunkten ar f ′(M) = 1 − r och detta varde liggermellan −1 och 1 for 0 < r < 2 och ar < −1 for r > 2. Jamvikten M ar darforstabil for 0 < r < 2 och instabil om r > 2.

Vi skall nu anvanda Rickers modell for att modellera laxpopulationen iett alvsystem. Lax har en speciell livscykel. Ynglen klacks i sotvattendragdar de tillbringar sina forsta 2–3 levnadsar. Darefter migrerar de till havetoch vaxer snabbt i storlek. Efter ytterligare ett par ar atervander den mognalaxen till samma alv dar den en gang klacktes for att leka, producera nyavkomma och do.

Eftersom lax ar en matfisk av stor ekonomisk betydelse och dess miljoutsatts for kraftig paverkan som foljd av kraftverksbyggen och skogsbruk, harman pa manga hall foljt laxbestandens utveckling mycket noga. Tabell 10.5visar medelvarden under fyraarsperioder aren 1908–1952 for bestandet avlaxarten sockeye (Oncorhynchus nerka) i Skeena river i British Columbiamed startaret for varje sadan fyraarsperiod angivet. Eftersom det ar fyra-femariga laxar som producerar avkomma, bestar varje fyraarsmedelvarde istort sett av avkomman fran foregaende periods laxpopulation.

5Willim Edwin Ricker, 1908–2001, kanadensisk fiskebiolog och entomolog.


Tabell 10.5. Laxpopulation i tusental i Skeena river

Ar 1908 1912 1916 1920 1924 1928 1932 1936 1940 1944 1948Storl 1098 740 714 615 706 510 278 448 528 639 523

Lat oss nu se om vi kan modellera laxpopulationens utveckling med hjalpav Rickers modell

(10.9) xn+1 = er(1−xn/M)xn,

dar xn forstas star for medelantalet laxar under period n med perioden 1908–1911 som period 0. Vi skriver om ekvation (10.9) som

xn+1/xn = er(1−xn/M) = er · e−rxn/M = aebxn ,

med a = er och b = −r/M , och ser darigenom att vart problem ligger i attbestamma parametrarna a och b sa att exponentialkurvan y = aebx passerargenom punkterna med koordinaterna (xn, xn+1/xn). Naturligtvis finns detingen kurva som gar exakt genom alla punkterna, men aterigen finns detstandardprogramvara som bestammer den kurva som ar bast anpassad tillgivna data. Punkterna och losningskurvan, som bestamts med hjalp av Excel,visas i figur 10.14.

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

........

........

........

........

........

........

........

........

........

0 200 400 600 800 1000 12000

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

•

•

•

•

•

•

•

••

•

xn

xn+1/xn

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.14. Anpassning av exponentialkurva y = aebx till data i tabell 10.5.

Losningskurvans ekvation ar y = 1,616 e−0,000883x, vilket innebar att

a = 1,616, b = −0,000883, r = ln a = 0,48, M = −r/b = 544.

Om man far tro modellen kommer darfor laxpopulationen att utvecklas enligt

xn+1 = 1,616 e−0,000883xnxn,

10.7 Rickers modell 217

Tabell 10.6. Laxpopulation i tusental; verkliga varden och modellvarden.

Ar 1908 1912 1916 1920 1924 1928 1932 1936 1940 1944 1948Verkliga 1098 740 714 615 706 510 278 448 528 639 523Modell 1098 673 600 571 557 551 547 545 545 544 544

och pa lang sikt stabiliseras kring 544 (tusen) individer. Med x0 = 1098som startvarde far man de varden som anges i tabell 10.6, och i figur 10.15visas en grafisk jamforelse mellan modellens varden och de verkliga vardena.Modellen stammer nagorlunda val med verkligheten − de verkliga vardenafluktuerar visserligen kring modellvardena, men nagot annat kan man inteforvanta sig eftersom den omgivande miljon knappast varit konstant genomaren. Hur som helst antyder modellen att ekosystemet ar stabilt och att detkan underhalla ett livskraftigt laxbestand.

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

...........

.....

..........

.......

.......

.......

.......

.......

.......

0

200

400

600

800

1000

1200

1908 1912 1916 1920 1924 1928 1932 1936 1940 1944 1948Ar

Population

•

••

•

•

•

•

•

•

•

•

×

×× × × × × × × × ×

Figur 10.15. Laxpopulationen i Skeena river. De verkliga vardena har angivitsmed • och Rickermodellens varden med ×.

Ovningar

d10.10 Studera Rickers modell

xn+1 = er(1−xn)xn

numeriskt for parametervardena r = 1,5 och r = 2,2. Berakna sa manga xn-varden som behovs for att monstret skall framtrada. Experimentera med oli-ka startvarden x0. Finns det nagra stabila jamvikter eller nagra granscykler?


d10.11 Antag att fiskbestandet i en sjo modelleras av Rickers modell:

xn+1 = er(1−xn/M)xn.

Har ar xn mangden fisk i ton under ar n, M ar ett matt pa sjons barkraftoch anges ocksa i ton, och r ar ett matt pa reproduktionsformagan. Satt ifortsattningen M = 100.

a) Simulera fiskbestandets utveckling under 30 ar med x0 = 10 som start-varde for foljande tre parametervarden:(i) r = 0,8 (ii) r = 1,6 (iii) r = 2,2.

Vad har systemet for icke-trivial jamviktslosning i de tre fallen och i vilkafall ar den stabil?

b) Forklara resultatet i a) genom att bestamma fixpunkterna till overgangs-funktionen

f(x) = er(1−x/100)x

och derivatans varde i fixpunkterna.c) Resultaten i a) forutsatter att vi inte gor nagra yttre ingripanden i fisk-

bestandet. Lat oss nu studera effekten av fiske. Vi antar att fiskeriverketbestamt att man varje ar skall fiska upp en bestamd andel p av foregaendears bestand. Om bestandets storlek ar n ar xn ton, sa skall man saledesnasta ar n + 1 hamta upp pxn ton fisk. Vi antar vidare att fisket skeri slutet av aret och att tillvaxten under sasongen i ovrigt foljer Rickersmodell − detta gor att bestandet xn kan beskrivas med hjalp av diffe-rensekvationen

xn+1 = er(1−xn/100)xn − pxn.

Simulera under dessa forutsattningar fiskbestandets utveckling under 30ar i fallet r = 0,8 och med utgangspunkt fran startvardet x0 = 10 ochfor p = i/10, dar i = 1, 2, . . . , 10.

d) I samtliga fall ovan uppnas ett jamviktslage, sa om man fortsatter fiskamed angivna procentsatser och om forutsattningarna i ovrigt inte andras,kommer man varje ar att erhalla en konstant fiskeskord, som beror av p.For vilken av ovanstaende fiskekvoter far man i det langa loppet storstfangst?

e) I uppgift c) fann vi jamviktslosningarna genom simulering. Bestam des-sa analytiskt for r = 0,8 och for ett godtyckligt varde pa p i inter-vallet 0 ≤ p ≤ 1 genom att berakna den icke-triviala fixpunkten tillovergangsfunktionen

f(x) = e0,8(1−x/100)x− px.

(0 ar alltid en fixpunkt, men den ar ointressant, sa den kallar vi trivial.)f) Bestam ocksa, med hjalp av resultatet i e), ett uttryck for mangden fisk

som fiskas upp varje ar nar laget stabiliserat sig. Detta blir en funktion

10.8 Newtons metod 219

F (p) av parametervardet p. Bestam ocksa det p-varde som maximerarfiskfangstfunktionen F (p). (For att losa ekvationen F ′(p) = 0 behoverdu hjalp av nagot datorprogram.) Kontrollera slutligen att resultatetoverensstammer med dina simuleringar.

10.8 Newtons metod

I manga problem behover man som del av losningen losa en ekvation av typen

(10.10) f(x) = 0.

Det ar i ytterst fa fall som man kan gora detta exakt med hjalp av nagonformel. Ekvationer av grad 1 och 2 klarar vi forstas, men sedan maste man hatur om det skall ga. Vi behover darfor en numerisk metod for att bestammalosningar med stor noggrannhet. Newton kom pa den eleganta och relativtenkla metod som vi nu skall beskriva.

Antag att ekvationen (10.10) har roten x och att vi hittat en approxima-tion xn till en roten. Vi vill nu hitta en battre approximation xn+1. Hur skallvi gora det? Jo, approximera kurvan y = f(x) med kurvans tangent i punk-ten (xn, f(xn)). Tangentens lutning ges av derivatan f ′(xn), sa tangentensekvation ar

y = f(xn) + f ′(xn)(x− xn).

Eftersom tangenten approximerar kurvan bra for punkter nara xn (och dar-med nara x) bor vi fa en bra approximation till roten x genom att istalletfor ekvationen f(x) = 0 losa forstagradsekvationen

f(xn) + f ′(xn)(x− xn) = 0.

Geometriskt svarar detta mot att vi bestammer skarningspunkten mellantangenten och x-axeln. Jamfor figur 10.16.

Vi tar skarningspunkten som ny approximation xn+1 och far genom attlosa ekvationen ovan det rekursiva sambandet

xn+1 = xn −f(xn)

f ′(xn).

Tydligen har vi har ett dynamiskt system med overgangsfunktion

F (x) = x− f(x)

f ′(x).


.............................................................................................................................................................................................................................................................................................

•

•••

xnx

(xn, f(xn))

xn+1

.................................................................................................................................................

......................................................................................................

.....................................................

...............................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 10.16.

Varje rot x till ekvationen f(x) = 0 ar en jamviktspunkt till detta system,ty

f(x) = 0⇔ F (x) = x.

Ar jamvikterna stabila? For att avgora det beraknar vi overgangsfunk-tionens derivata och finner att

F ′(x) = 1− f ′(x)f ′(x)− f(x)f ′′(x)

f ′(x)2=

f(x)f ′′(x)

f ′(x)2.

For att derivatan skall vara definierad maste forstas namnaren f ′(x) varaskild fran 0, men om x ar ett nollstalle till f(x) och f ′(x) 6= 0, sa ar tydligenF ′(x) = 0. Detta betyder enligt sats 1 att jamvikten ar stabil.

Om vi startar foljden (xn) med x0 tillrackligt nara roten x, sa konver-gerar darfor foljden mot x. Beroende pa att derivatan F ′(x) = 0 ar ocksakonvergensen mycket snabb. Man kan visa att antalet korrekta decimalerfordubblas i varje iteration forutsatt att man startat tillrackligt nara roten.Newtons metod ar darfor mycket effektiv.

Exempel 1 Lat oss anvanda Newtons metod for att hitta en approxima-tion till

√2, dvs. den positiva roten till ekvationen f(x) = x2 − 2 = 0.

Overgangsfunktionen ar i detta fall

F (x) = x− x2 − 2

2x=

x

2+

1

x,

vilket innebar att vi skall betrakta det dynamiska systemet

xn+1 =xn

2+

1

xn.

Om vi startar med x0 = 1, sa far vi foljden 1, 1,5, 1,4166, 1,4142156,1,41421356237, . . . . Redan efter fyra iterationer har vi ett narmevarde med11 korrekta decimaler.

10.8 Newtons metod 221

Ovningar

d10.12 Los ekvationen ex = 2− x med hjalp av Newtons metod.

d10.13 Bestam samtliga tre rotter till ekvationen x3 − 3x + 1 = 0 med hjalp avNewtons metod. Prova med ett antal olika startvarden.

Kapitel 11

Integraler

11.1 Primitiva funktioner

Vi har lart oss ett antal regler for att berakna derivatan till en funktion.Nar man skall berakna integraler och losa differentialekvationer maste manocksa kunna hantera det omvanda problemet − att givet en funktion hittaen funktion som har den givna funktionen som sin derivata.

Definition Lat funktionen f vara definierad i ett intervall I. FunktionenF kallas en primitiv funktion till funktionen f om den ar definierad ochderiverbar pa intervallet I och

F ′(x) = f(x) for alla x ∈ I.

Exempel 1 Eftersom ddx

(13x3) = x2, ar funktionen F (x) = 1

3x3 en primitiv

funktion till f(x) = x2. Men funktionen F ar inte den enda primitiva funktio-nen till f , ty funktionen 1

3x3 +1 har ocksa derivata x2, liksom varje funktion

13x3 +C, dar C ar ett godtyckligt reellt tal. Darmed har vi emellertid uttomt

samtliga primitiva funktioner till f . Detta framgar av foljande sats.

Sats 1 Lat f vara definierade pa ett intervall. Om F och G ar tva primitivafunktioner till f , sa finns det ett reellt tal C sa att

G(x) = F (x) + C

for alla x i intervallet.

Bevis. Eftersom G′(x) = F ′(x) = f(x) ar G′(x) − F ′(x) = 0 for alla x iintervallet. Funktionen G(x) − F (x) ar darfor konstant pa intervallet, dvs.det finns en konstant C sa att G(x)− F (x) = C.

223

224 11 Integraler

For att bestamma samtliga primitiva funktioner till en given funktionracker det saledes att hitta en primitiv funktion; alla ovriga far man sedangenom att addera konstanter.

Exempel 2 Vi vill bestamma samtliga primitiva funktioner till x1/2. Ef-tersom vi kan derivera potensfunktioner xα och vet att derivatan sankergradtalet med 1, inser vi att det bor finnas en primitiv funktion som harformen kx3/2. Den funktionens derivata ar 3

2kx1/2, och for att fa funktionen

x1/2 skall vi tydligen valja k = 23. De primitiva funktionerna till funktionen

x1/2 har saledes formen 23x3/2 + C.

Traditionellt brukar man anvanda

∫

f(x) dx

som beteckning for en godtycklig primitiv funktion till f . Uttrycket ovankallas ocksa for en obestamd integral.

Integraltecknet∫

har som vi skall se i avsnitt 11.3 en dubbel anvandning;utan integrationsgranser betecknar

∫

f(x) dx en primitiv funktion (bestamd

sa nar som pa en godtycklig konstant), med integrationsgranser ar∫ b

af(x) dx

ett tal, som beroende pa sammanhanget kan tolkas som en area, en massa,ett moment eller nagonting annat.

Man kan visa att varje kontinuerlig funktion har en primitiv funktion,men det ar endast i ett fatal fall som man kan ange den explicit. Deriverings-reglerna for potens-, exponential- och logaritmfunktionerna ger att

∫

xα dx =1

α + 1xα+1 + C, om α 6= −1

∫

x−1 dx =

ln x + C om x > 0ln(−x) + C om x < 0

= ln |x|+ C

∫

ex dx = ex + C.

(Har och i fortsattningen later vi C beteckna en godtycklig konstant.)

Listan ovan over primitiva funktioner ser inte sa imponerande ut, men vikan utvidga den nagot genom att kombinerara den med kedjeregeln; exem-pelvis ar

∫

(3x + 5)7 dx =1

3· 18(3x + 5)8 + C och

∫

e2x dx =1

2e2x + C.

11.2 Integrationsteknik 225

For a 6= 0 far vi allmant:∫

(ax + b)α dx =1

a· 1

α + 1(ax + b)α+1 + C, om α 6= −1;

∫

(ax + b)−1 dx =1

aln |ax + b| + C;

∫

e(ax+b) dx =1

ae(ax+b) + C.

Sats 2 (Linearitet) For godtyckliga reella tal a, b och funktioner f , g ar∫

(af(x) + bg(x)) dx = a

∫

f(x) dx + b

∫

g(x) dx.

Bevis. Med likhet i formeln ovan menas att vansteroch hogerleden ar primi-tiva funktioner till samma funktion, dvs. att de har samma derivata. For attbevisa formlerna racker det darfor att konstatera att vansteroch hogerledenfaktiskt har samma derivator. Derivatan av funktionen i vansterledet ar perdefinition lika med af(x) + bg(x), och derivatan av funktionen i hogerledetar pa grund av regeln for hur man deriverar en summa av funktioner ocksalika med af(x) + bg(x).

Exempel 3∫

(2x2 +4ex) dx = 2

∫

x2 dx+4

∫

ex dx = 2 · 13x3 +4ex +C = 2

3x3 +4ex +C.

Ovningar

11.1 Bestam alla primitiva funktioner till foljande funktioner

a) x7 − 3x4 + x− 1 b) 3√

2x + 5 c) (2x− 1)9

d)(x + 1)2√

xe) x√

x2 + 1 f) e−2x.

11.2 Integrationsteknik

Genom att anvanda deriveringsreglerna for sammansattning och produkt”baklanges” kan man i vissa fall forenkla en integral sa att man kan ange denprimitiva funktionen med en explicit formel. Metoderna kallas variabelsub-stitution respektive partiell integration.

226 11 Integraler

Sats 3 (Variabelsubstitution) Lat F vara en primitiv funktion till funktionenf , och lat g vara en deriverbar funktion. Da ar

∫

f(g(x))g′(x) dx = F (g(x)) + C

Anmarkning. Ett mer praktiskt satt att skriva formeln ovan pa, och somforklarar namnet variabelsubstitution, ar

∫

f(g(x))g′(x) dx =

[

y = g(x)dy = g′(x) dx

]

=

∫

f(y) dy.

Texten inom klammerparentesen forklarar att man gor bytet y = g(x) ochatt man da ocksa maste byta ut g′(x)dx mot dy. Den primitiva funktioneni hogerledet ar en funktion av variabeln y, och nar den raknats ut ersatterman slutligen y med g(x).

Bevis. Enligt kedjeregeln ar

d

dx

(

F (g(x)) + C)

= F ′(g(x))g′(x) = f(g(x))g′(x),

och detta innebar att F (g(x)) + C ar en primitiv funktion till funktionenf(g(x))g′(x).

Exempel 4 Den primitiva funktionen∫

1

x− αdx

beraknas med variabelsubstitution pa foljande satt:∫

1

x− αdx =

[

y = x− αdy = dx

]

=

∫

1

ydy = ln |y|+ C = ln |x− α|+ C.

Exempel 5 Har foljer ytterligare ett exempel pa variabelsubstitution.

∫

3xex2

dx =

y = x2

dy = 2x dxdx = 1

2xdy

=

∫

32ey dy = 3

2ey + C = 3

2ex2

+ C.

Sats 4 (Partiell integration) Om f ar en deriverbar funktion och G ar enprimitiv funktion till funktionen g, sa ar

∫

f(x)g(x) dx = f(x)G(x)−∫

f ′(x)G(x) dx.

11.2 Integrationsteknik 227

Bevis. Derivatan av funktionen i vansterledet ar lika med f(x)g(x), medanderivatan av funktionen i hogerledet pa grund av regeln for hur man deriveraren produkt ar f ′(x)G(x) + f(x)G′(x) − f ′(x)G(x) = f(x)G′(x) = f(x)g(x).

Exempel 6 For att berakna den obestamda integralen∫

xe2x dx

valjer vi f(x) = x och g(x) = e2x i formeln for partiell integration. Eftersomf ′(x) = 1 och G(x) = 1

2e2x ar en primitiv funktion till g(x), blir

∫

xe2x dx = x · 12e2x −

∫

1 · 12e2x dx = 1

2xe2x − 1

4e2x + C.

Partialbraksuppdelning

En klass av funktioner som man kan integrera explicit ar de rationella funk-tionerna, dvs. kvoter av polynom. Vi nojer oss med att behandla ett enkeltfall som vi kommer att behova langre fram, namligen rationella funktionerav typen

R(x) =ax + b

(x− r1)(x− r2)

dar a, b, r1 och r2 ar givna tal och r1 6= r2. Hela tricket bestar i att skrivaR(x) som en summa av enklare brak, namligen

(11.1)ax + b

(x− r1)(x− r2)=

A

x− r1

+B

x− r2

,

vilket kallas partialbraksuppdelning. Konstanterna A och B kan vi be-stamma genom att skriva om hogerledet med gemensam namnare:

(11.2)A

x− r1+

B

x− r2=

A(x− r2) + B(x− r1)

(x− r1)(x− r2)=

(A + B)x−Ar2 − Br1

(x− r1)(x− r2)

For att (11.2) skall galla maste taljaren i vansterledet av (11.1) vara lika medtaljaren i hogerledet av (11.2), vilket ger oss sambandet

ax + b = (A + B)x− Ar2 −Br1

som i sin tur kraver att

A + B = a−Ar2 − Br1 = b

228 11 Integraler

och detta linjara ekvationssystem bestammer konstanterna A och B entydigt.Eftersom

∫

1

x− ridx = ln |x− ri|+ C

far vi nu slutligen∫

ax + b

(x− r1)(x− r2)dx = A ln |x− r1|+ B ln |x− r2|+ C.

Exempel 7 Vi anvander oss av partialbraksuppdelning for att bestamma∫

x

(x− 1)(x− 2)dx.

Ansatsen

x

(x− 1)(x− 2)=

A

x− 1+

B

x− 2=

A(x− 2) + B(x− 1)

(x− 1)(x− 2)

=(A + B)x− 2A− B

(x− 1)(x− 2)

resulterar i ekvationssystemet

A + B = 1−2A−B = 0

med losningen A = −1, B = 2. Alltsa ar∫

x

(x− 1)(x− 2)dx =

∫

( 2

x− 2− 1

x− 1

)

dx = 2 ln |x− 2| − ln |x− 1|+ C.

Ovningar

11.2 Bestam de primitiva funktionerna till foljande funktioner

a) e2x b) x2√

1 + x3 c) xe−2x

d)x

x2 + 1e)

x + 3

(x + 1)(x + 2)f)

2

x2 − 1

g)3x + 5

x2 − 2x− 3

11.3 Bestam∫

ln x dx med hjalp av partiell integration genom att utnyttja attlnx = 1 · ln x.

11.3 Integralen 229

11.3 Integralen

Betrakta en kontinuerlig funktion f pa ett slutet begransat intervall [a, b], ochantag till att borja med att f(x) > 0 i intervallet. Kurvan y = f(x), x-axelnsamt de med y-axeln parallella linjerna x = a och x = b avgransar da ettomrade (se den vanstra delen av figur 11.1), och intuitivt verkar det klartatt man kan tilldela detta omrade ett matetal, omradets area, som fungerarpa liknande satt som arean for enkla typer av omraden sasom trianglar,rektanglar, cirklar, osv.

x

y

y = f(x)

a b..........................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

......................................................................................................................................................................... ...................................................................................... ....................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.......................................................................................................................................

.............................................................................................................................................

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

|z

Ik

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...................................................................................................................................................................................................................

x

y

y = f(x)

a b......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

....................................................................................................................................................................................................................................

...........................................................................................................................................

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. ..................................................................................................................................................................................................................................

...........................................................................................................................................

Figur 11.1.

For att komma fram till vad som bor menas med arean approximerar viomradet med ett antal rektanglar pa foljande vis. Vi delar forst in intervallet[a, b] i n stycken lika langa delintervall med hjalp av punkter

a = x0 < x1 < x2 < · · · < xn = b

pa intervallet. Pa varje sadant delintervall Ik = [xk−1, xk], vart och ett avlangd (b − a)/n, reser vi sedan en rektangel med en hojd som ges av funk-tionsvardet f(ck) i nagon godtycklig punkt ck i delintervallet. (Se den hogradelen av figur 11.1.) Rektangelns area blir forstas basen ganger hojden, dvs.f(ck)(xk−xk−1), och den totala arean av samtliga rektanglar ges av summan

S(n) =

n∑

k=1

f(ck)(xk − xk−1).

Detta bor vara en approximation till den tankta arean som blir battre ochbattre ju storre antalet delintervall, dvs. n, ar. Det ar darfor naturligt attdefiniera arean av vart omrade som gransvardet av S(n) da n→∞.

Observera att summan S(n) ar meningsfull aven for funktioner f som intenodvandigtvis ar positiva. Vi slapper darfor nu villkoret att funktionen f skallvara positiv. Man kan bevisa att for godtyckliga kontinuerliga funktioner fhar summan S(n) alltid ett gransvarde, nar n gar mot oandligheten. Dettagransvarde kallas for integralen av funktionen f over intervallet [a, b]och betecknas

∫ b

a

f(x) dx.

230 11 Integraler

Problemet blir nu att forsoka berakna vardet av integralen for hyggligafunktioner f . Detta problem loste Newton och Leibnitz oberoende av varand-ra i mitten av 1600-talet genom att upptacka att det finns ett samband mellande tva till synes vitt skilda geometriska problemen att bestamma tangentertill kurvor och att bestamma areor under kurvor. Det forstnamnda problemetbehandlade vi i kapitlet om derivator.

For a ≤ z ≤ b satter vi

A(z) =

∫ z

a

f(x) dx.

(Om funktionen f ar positiv, ar alltsa A(z) arean av omradet mellan x-axeln,kurvan y = f(x) och linjerna x = a och x = z.) Genom att variera z far vi enfunktion som ar definierad for a ≤ z ≤ b och med egenskapen att A(a) = 0,och vi skall nu forsoka bestamma dess derivata.

For att forenkla resonemanget en smula antar vi att funktionen f(x)ar positiv och vaxande i en omgivning av punkten z och att h > 0. Da ardifferensen A(z+h)−A(z) lika med arean av omradet mellan x-axeln, kurvany = f(x) och linjerna x = z och x = z + h, och detta omrade innehaller aena sidan rektangeln med strackan [z, z +h] som bas och f(z) som hojd, ochinnehalles a andra sidan i rektangeln med samma bas men med f(z +h) somhojd. (Se figur 11.2.) De bada namnda rektanglarnas areor ar forstas hf(z)resp. hf(z + h), och detta innebar att

hf(z) ≤ A(z + h)− A(z) ≤ hf(z + h),

vilket efter division med h ger olikheten

f(z) ≤ A(z + h)− A(z)

h≤ f(z + h).

x

y

y = f(x)

a b............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

..................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..........................................................................................................................................

z z + h

......................................................................

..............................

.........................................................................................................................................................

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Figur 11.2. Differensen A(z + h)−A(z) ar arean av det skuggade omradet.

11.3 Integralen 231

Eftersom funktionen f ar kontinuerlig, gar hogerledet f(z + h) mot vanster-ledet f(z), da h→ 0, och darav foljer det forstas att

A′(z) = limh→0

A(z + h)− A(z)

h= f(z).

Funktionen A(x) ar saledes deriverbar med derivata f(x), vilket med andraord betyder att funktionen A(x) ar en primitiv funktion till f(x).

Antag nu att vi pa nagot satt hittat en primitiv funktion F till f . Da vetvi att

A(x) = F (x) + C

for nagon konstant C. Vi kan bestamma denna konstant eftersom vi vet attA(a) = 0, ty detta ger 0 = A(a) = F (a) + C, dvs. C = −F (a). Foljaktligen

ar A(x) = F (x)− F (b) och speciellt A(b) =∫ b

af(x) dx = F (b)− F (a).

Vi har darmed kommit fram till foljande sats, integralkalkylens funda-mentalsats, som knyter samman integrering och derivering.

Sats 5 (Integralkalkylens fundamentalsats) Antag att funktionen f ar konti-nuerlig pa intervallet [a, b] och att F ar en primitiv funktion till f . Da ar

∫ b

a

f(x) dx = F (b)− F (a).

Exempel 8 Eftersom F (x) = 23x3/2 + 1

2x2 ar en primitiv funktion till funk-

tionen f(x) = x1/2 + x, ar

∫ 4

0

(x1/2 + x) dx = F (4)− F (0) = 23· 43/2 + 1

2· 42 − 0 = 16

3+ 8 = 131

3.

Ovningar

11.4 Berakna foljande integraler:

a)

∫ 2

1(x2 + x−2) dx b)

∫ 4

−4

3√

x + 4 dx c)

∫ 1

1/2(2x− 1)9 dx

d)

∫ 2

0

x + 3

(x + 1)(x + 2)dx e)

∫ 5

2

5x + 3

x2 + 2x− 3dx.

Kapitel 12

Differentialekvationer

Nar man skall modellera en process, dar nagon kvantitet forandras over tiden,ar det nast intill oundvikligt att pa nagot satt blanda in forandringshastig-heten, dvs. forandringen per tidsenhet. Om man enbart betraktar processenvid diskreta tidpunkter blir resultatet en differensekvation, och sadana harvi studerat i tidigare kapitel. Om man daremot vill folja processen i kon-tinuerlig tid, sa kommer forandringshastigheten att beskrivas av derivator,och modellen kommer att besta av ekvationer som forutom nagon obekantfunktion ocksa innehaller derivator till funktionen. Sadana ekvationer kallasfor differentialekvationer.

Man skiljer pa ordinara och partiella differentialekvationer. I en ordinardifferentialekvation ar den obekanta funktionen en funktion av en variabel,medan en partiell differentialekvation innehaller en obekant funktion av fleravariabler och partiella derivator till funktionen. Man talar ocksa om en dif-ferentialekvations ordning; ordningen ar lika med ordningen hos den hogstaderivata som ingar i ekvationen. En differentialekvation av forsta ordning-en innehaller forutom den obekanta funktionen endast forsta derivator avdensamma. En differentialekvation av andra ordningen innehaller ocksa and-raderivator, osv.

I det har kapitlet beskriver vi forst nagra modeller som leder till diffe-rentialekvationer. Darefter diskuterar vi losbarhet i storsta allmanhet samtmetoder for att bestamma explicita losningar for nagra vanliga klasser avdifferentialekvationer.

233

234 12 Differentialekvationer

12.1 Nagra modeller

Radioaktivt sonderfall

Radioaktivitet beror pa att vissa atomkarnor spontant sonderfaller till dot-terkarnor under utsandning av joniserad stralning. Sonderfallslagarna for-mulerades redan 1902 av Ernest Rutherford och Frederick Soddy, som antogatt sannolikheten for att en radioaktiv karna skall sonderfalla alltid ar den-samma, oberoende av karnans alder och dess kemiska och fysikaliska miljo.Antalet atomer som sonderfaller per tidsenhet blir darigenom proportionelltmot antalet atomer. Om M(t) ar massan hos en radioaktiv isotop vid tid-punkten t, sa ges massforandringen per tidsenhet av derivatan M ′(t), och detfoljer darfor att

(12.1) M ′(t) = −λM(t),

dar λ ar en positiv konstant, den s. k. sonderfallskonstanten.Differentialekvationen (12.1) loste vi redan i avsnitt 8.1; losningen ar

M(t) = M0e−λt,

dar konstanten M0 ar lika med massan vid tidpunkten t = 0.Den tid det tar for ett amne att reduceras till halften kallas amnets hal-

veringstid. Halveringstiden T1/2 bestams av sambandet

1

2M0 = M0e−λT1/2 ,

som efter forkortning och logaritmering ger −λT1/2 = ln 1/2 = − ln 2, dvs.

T1/2 = λ−1 ln 2.

Exempel 1 Den radioaktiva isotopen cesium-137 har en halveringstid pa30,23 ar. Detta innebar att sonderfallskonstanten ar

λ =ln 2

30,23= 2,29 · 10−2 ar−1.

Tjugo ar efter Tjernobylolyckan har saledes mangden utslappt cesium-137reducerats till

e−2,29·10−2·20 = e−0,458 ≈ 0,63 = 63%

av ursprungsmangden.

12.1 Nagra modeller 235

Den logistiska modellen

Antag att en population vaxer pa ett sadant sett att tillvaxthastigheten ivarje ogonblick ar proportionell mot populationens storlek. Om populations-storleken ges av funktionen y = y(t), sa innebar detta att det finns en positivkonstant k sa att

y′ = ky.

Bortsett fran proportionalitetskonstantens tecken ar detta samma differenti-alekvation som den som styr radioaktivt sonderfall, och losningen ar

y = y0ekt,

dar y0 ar populationens storlek vid tidpunkten t = 0.Populationen vaxer med andra ord exponentiellt, och eftersom ekt →∞

da t → ∞, ar detta inte hallbart i langden. Precis som i det diskreta fal-let modifierar vi darfor var tillvaxtmodell genom att anta att den relativatillvaxthastigheten, dvs. kvoten y′/y, inte langre ar konstant utan avtar medvaxande populationsstorlek, och enklast ar forstas att anta att den avtarlinjart som k(M − y), dar k och M ar tva positiva konstanter. Detta ger ossdifferentialekvationen

y′

y= k(M − y),

vilket efter forlangning med y blir

(12.2) y′ = ky(M − y).

Differentialekvationen (12.2) kallas for den logistiska ekvationen. Jamformed det diskreta fallet, som vi studerade i kapitel 10.

Utan att losa den logistiska ekvationen explicit, vilket vi kommer attgora i avsnitt 12.3, kan vi anda dra ett antal intressanta slutsatser utifransjalva ekvationen. Exempelvis ser vi att det finns tva jamviktslosningar −losningar som innebar att populationen befinner sig i jamvikt och varken okareller minskar. Att tillvaxthastigheten ar noll betyder matematiskt att y′ = 0,vilket pa grund av ekvation (12.2) innebar att y(M − y) = 0, och detta geross de tva losningarna y = 0 och y = M . Losningen y = 0 ar naturligtvisinte biologiskt intressant, men losningen y = M representerar en langsiktigtstabil populationsstorlek.

Notera att produkten y(M − y) ar positiv for 0 < y < M och negativ fory > M , och detta innebar att derivatan y′ ocksa ar positiv for 0 < y < M ochnegativ for y > M . Sa lange som populationsstorleken ligger mellan 0 ochM ar saledes populationen vaxande. Om populationen overstiger M ar dendaremot avtagande, eftersom derivatan da ar negativ. Produkten y(M − y)


ar vidare storst for y = M/2, vilket betyder att tillvaxthastigheten ar somstorst just for denna populationsstorlek.

Vi kan vidare analysera vad som hander da y ligger nara 0 eller M . Vardifferentialekvation kan ju skrivas

y′ = k(My − y2),

och for sma varden pa y bor termen y2 vara forsumbar jamfort med termenMy. Vi kan darfor vanta oss att losningarna for y nara 0 skall uppfora sigsom losningarna till differentialekvationen y′ = kMy, dvs. vaxa exponentielltsom CekMt.

For att se beteendet nara y = M infor vi funktionen z = M − y; for ynara M ar z litet och vi far z′ = −y′ = −ky(M−y) = −k(M −z)z ≈ −kMzmed slutsatsen att z ≈ Ce−kMt, och darmed y ≈ M − Ce−kMt, nar y artillrackligt nara M .

Det bor darfor inte vara nagon overraskning att losningskurvorna till denlogistiska differentialekvationen ser ut som i figur 12.1.

x

y

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ...........

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................y = M

.....................................................................

............................................

..................................

.............................

...........................

..........................

.................................................

.........................

...........................

...............................

....................................

................................................

........................................................................

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 12.1. Tre losningskurvor till den logistiska differentialekvationen.

Reaktionskinetik

Reaktionskinetik, eller kemisk kinetik, ar laran om kemiska reaktioners has-tighet. Reaktionshastigheten uttrycks som den mangd av ett deltagandeamne som forbrukas eller bildas per tidsenhet. Mangden kan uttryckas somantalet molekyler av amnet inom systemet eller, som man oftast gor, somkoncentrationen. I en reaktion av typen A + B→ C, dar en mol av amnet Areagerar med en mol av amnet B och ger en mol av amnet C, kan reaktions-hastigheten v saledes skrivas

v = −d[A]

dt= −d[B]

dt=

d[C]

dt.

12.1 Nagra modeller 237

dar [ ] betecknar koncentrationer.Man skiljer pa olika reaktionsordningar. Antag att en molekyl A har

en tendens att pa nagot satt falla sonder och bilda nya amnen enligt ettschema av typen

A→ produkter

och att sannolikheten for detta ar helt oberoende av narvaron av andra mole-kyler. Antalet molekyler som faller sonder per tids- och volymsenhet blir daproportionellt mot antalet narvarande molekyler per volymsenhet, dvs. motkoncentrationen [A]. Koncentrationsforandringen per tidsenhet, blir saledes

(12.3)d[A]

dt= −k[A],

dar k ar en positiv konstant som kallas hastighetskonstanten. En reaktion,dar hastigheten kan uttryckas med en differentialekvation av denna typ, kallasen reaktion av forsta ordningen.

Differentialekvationen for en forsta ordningens reaktion ar naturligtvisidentisk med differentialekvationen for radioaktivt sonderfall, och losningenhar formen

[A] = [A]0e−kt,

dar [A]0 betecknar koncentrationen vid tidpunkten t = 0.

Exempel 2 Vi studerar sonderdelningen av vateperoxid i vattenlosningenligt

2H2O2(aq)→ 2H2O + O2(g).

Utgangskoncentrationen [H2O2] ar 2,32 mol/l och hastighetskonstanten k =7,30 · 10−4 s−1. Vilken ar H2O2-koncentrationen vid tiden t = 1200 s?

Vi satter in [H2O2]0 = 2,32, k = 7,30 · 10−4 och t = 1200 i losningen tillekvation (12.3) och far

[H2O2] = 2,32 e−7,30·10−4·1200 = 2,32 e−0,876 ≈ 0,97.

Efter 1200 sekunder, eller 20 minuter, har koncentrationen av vateperoxidsaledes gatt ned till ungefar 0,97 mol/l.

For reaktioner av typen

A + B→ produkter

ar reaktionshastigheten proportionell mot produkten av de tva reaktandernaskoncentrationer, dvs.

−d[A]

dt= −d[B]

dt= k[A][B].


Detta ar en reaktion av andra ordningen. Reaktionsordningen definierassom summan av exponenterna for de i hastighetslagen v = k[A]1[B]1 ingaendekoncentrationerna.

Vid reaktionen forbrukas amnena A och B i samma omfattning, och darforar hela tiden [A]0− [A] lika med [B]0− [B]. Genom att satta y = [A]0− [A] =

[B]0−[B] och notera att y′ = −d[A]dt

, kan vi darfor skriva differentialekvationenpa formen

y′ = k([A]0 − y)([B]0 − y).

Detta ar en differentialekvation av samma typ som den logistiska och som vikommer att kunna losa explicit langre fram.

12.2 Existens av losningar

En ordinar differentialekvation av forsta ordningen har utseendet

(12.4) y′ = f(x, y),

dar f ar en given funktion av tva variabler. Funktionen y(x) ar en losningtill differentialekvationen om y′(x) = f(x, y(x)) for alla x i funktionens de-finitionsmangd. Om (x0, y0) ar en given punkt i definitionsmangden till foch

(12.5) y(x0) = y0,

sa sager man att losningen satisfierar begynnelsevillkoret (12.5).Att y(x) ar en losning till differentialekvationen (12.4) betyder geomet-

riskt att riktningskoefficienten y′ for tangenten till losningskurvan y = y(x)i en godtycklig punkt (x, y) pa kurvan ar lika med f(x, y). Punkterna (x, y)tillsammans med riktningarna y′ = f(x, y) bildar ett s. k. riktningsfalt, somvi kan illustrera grafiskt i ett xy-diagram genom att vid systematiskt valdapunkter (x, y) rita en liten stracka med riktningen f(x, y). Se figur 12.2, somillustrerar riktningsfaltet for funktionen f(x, y) = −x/y i halvplanet y > 0,dar den lilla strackan genom punkten (1, 1) har lutningen −1, strackan genom(1, 2) har lutningen −1

2, osv.

En losningskurva till differentialekvationen (12.4) karakteriseras av attkurvans tangentriktning i varje punkt overensstammer med riktningsfaltets.Da allt fler och fler punkter och riktningar tas med i riktningsfaltet, borjarman darfor kunna skonja konturerna av losningskurvor; i figur 12.2 har viritat in tre sadana losningskurvor.

Utan att kanna losningen till differentialekvationen (12.4) kan vi saledesbestamma losningskurvans tangenter i alla punkter som passeras av kurvan.

12.2 Existens av losningar 239

x

y

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

............................................................................................................................................................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.............

...........

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

........................

.........................

.........................

.........................

........................

.........................

.........................

.........................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

.........................

........................

.........................

.........................

.........................

........................

.........................

.........................

.........................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...................

........

........................................

................

.......... .....

...

.....

...................................

........

........

................

....................

............................................................

................

................

.......................... .....

...

.....

...

.....

...........................................................

........

........

................

................

................

........................................................................................

................

................

................

................

................................................

Figur 12.2. Riktningsfalt for differentialekvationen y′ = −x

yoch tre losningskur-

vor.

Detta fundamentala faktum kan utnyttjas for att dels bevisa att differen-tialekvationen under lampliga villkor pa funktionen f har en unik losningfor varje givet begynnelsevillkor, dels konstruera numeriska metoder for attbestamma losningen med foreskriven noggrannhet.

For att erhalla en losning till differentialekvationen som satisfierar be-gynnelsevillkoret (12.5) startar vi i punkten P0 med koordinaterna (x0, y0)och drar en rat linje med riktningskoefficient f(x0, y0) genom punkten. Padenna linje tar vi en ny punkt P1 med koordinaterna (x1, y1) helt nara P0 ochmed x1 > x0. Se figur 12.3. Genom P1 drar vi en ny linje, denna gang medriktningskoefficient f(x1, y1), och far pa den en ny punkt P2 nara P1 medkoordinaterna (x2, y2) och med x2 > x1. I punkten P2 far vi en ny riktning,en ny linje och pa denna en ny punkt P3, osv. Pa detta satt kan vi fortsattatill dess att vi eventuellt hamnar utanfor definitionsmangden till funktionenf , och resultatet blir en bruten linje P0P1P2 . . . av punkter. Pa motsvarandesatt kan vi forstas ocksa konstruera en bruten linje P0P−1P−2 . . . till vansterom P0.

Om vi valjer allt kortare avstand mellan punkterna bor de brutna kur-vorna narma sig en granskurva, som gar genom P0 och som ar en losningtill differentialekvationen. Man kan bevisa att denna formodan ar riktig un-der lampliga kontinuitetsantagande pa funktionen f , som vi dock inte gar in

x

y

.........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

• •

•

•

•

•

•

• •

P−1P−2P−3

P0

P1

P2P3 P4 P5

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ...........

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

...............................................................

......................................................................................................................................................................

.................................................................................................

Figur 12.3. Approximativ losningskurva till differentialekvationen y′ = f(x, y).


narmare pa har.

Sats 1 Under lampliga kontinuitetsantaganden pa f har differentialekvatio-nen y′ = f(x, y) for varje begynnelsevillkor en unik losning som uppfyllerbegynnelsevillkoret.

Tva losningskurvor y = y1(x) och y = y2(x) till en differentialekvationy′ = f(x, y) kan inte ha nagon skarningspunkt. Detta ar en konsekvens avatt det bara finns en losning som uppfyller ett givet begynnelsevillkor − omde tva losningskurvorna skar varandra i punkten (x0, y0) skulle vi namligenha tva losningar som uppfyllde begynnelsevillkoret y(x0) = y0, vilket aromojligt.

Det ar endast i undantagsfall som man kan bestamma en explicit formelfor losningen till en differentialekvation. Man ar darfor i allmanhet hanvisadtill olika numeriska metoder for att med godtycklig noggrannhet bestammaapproximativa losningar. Den skissartade konstruktionen fore satsen ger ensadan metod (Eulers metod), som inte ar speciellt effektiv men som kanforfinas pa olika satt.

12.3 Separabla differentialekvationer

En differentialekvation av forsta ordningen kallas separabel om den kanskrivas pa formen

(12.6) f(y)y′ = g(x).

Vi kan losa separabla differentialekvationer om vi kan hitta primitiva funktio-ner F och G till funktionerna f resp. g. Funktionen y = y(x) loser namligendifferentialekvationen (12.6) om och endast om

d

dxF (y(x)) = F ′(y(x))y′(x) = f(y(x)) = g(x),

dvs. om och endast om F (y(x)) ocksa ar en primitiv funktion till funktioneng, och detta betyder att det finns en konstant C sa att

F (y(x)) = G(x) + C.

Varje losning y = y(x) differentialekvationen (12.6) fas med andra ord genomatt losa ekvationen

(12.7) F (y) = G(x) + C

12.3 Separabla differentialekvationer 241

med avseende pa y.

Ett alternativt satt att komma fram till denna ekvation ar att i ekvation

(12.6) ersatta y′ meddy

dxoch sedan rakna som om dy och dx vore vanliga tal,

dvs. vi multiplicerar ekvationen med dx och far da likheten

f(y)dy = g(x)dx,

som vi sedan integrerar med

(12.8)

∫

f(y) dy =

∫

g(x) dx

som resultat. Observera att ekvation (12.8) bara ar ett annat satt att skrivaekvationen (12.7) pa.

Exempel 3 For att losa differentialekvationen y′ = x/y i omradet y > 0 ochspeciellt bestamma den losning som uppfyller begynnelsevillkoret y(1) = 2,skriver vi ekvationen pa formen

ydy

dx= x.

Ekvationen ar saledes separabel och for att erhalla losningen integrerar vilikheten y dy = x dx med foljande resultat

∫

y dy =

∫

x dx

12y2 = 1

2x2 + C

Observera att vi inte behover nagon integrationskonstant i vansterledet. Vikan vidare dopa om den godtyckliga konstanten C till 1

2K och far da efter

forenkling y2 = x2 + K. I omradet y > 0 ar darfor

y =√

x2 + K.

Begynnelsevillkoret y(1) = 2 ar uppfyllt om 2 =√

12 + K, vilket bestammerkonstanten K till K = 3. Den sokta speciella losningen ar darfor

y =√

x2 + 3.

Differentialekvationen y′ = λ(a− y)(b− y)

I avsnitt 12.1 studerade vi tva modeller som gav upphov till snarlika differen-tialekvationer− den kontinuerliga logistiska modellen for populationstillvaxt,som resulterade i differentialekvationen

y′ = k(M − y)y,


och andra ordningens kemiska reaktion

A + B→ produkter

som efter substitutionen y = [A]0 −A ledde till differentialekvationen

y′ = k([A]0 − y)([B]0 − y).

Den gemensamma formen for dessa bada differentialekvationer ar

(12.9) y′ = λ(a− y)(b− y).

Differentialekvationen (12.9) ar separabel, och vi skall nu beskriva denexplicita losningen. Vi borjar med att konstatera att det finns tva konstantalosningar, namligen y = a och y = b. (I fallet a = b sammanfaller forstaslosningarna.) For inga andra losningar kan y vara lika med a eller b i nagonpunkt, eftersom tva losningskurvor till en differentialekvation inte kan skaravarandra. For att erhalla de aterstaende losningarna kan vi darfor utan pro-blem dividera differentialekvationen med (a−y)(b−y) och far da ekvationen

1

(a− y)(b− y)· dy

dt= λ.

(I vara tva konkreta modeller ar den oberoende variabeln en tidsvariabel, sadarfor fortsatter vi att kalla den for t.) Vi integrerar differentialekvationenvilket leder till den nya ekvationen

(12.10)

∫

dy

(a− y)(b− y)=

∫

λ dt.

for losningarna. Den fortsatta harledningen blir nu olika beroende pa oma 6= b eller a = b, sa darfor betraktar vi de tva fallen for sig.

Fall 1, a = b.

I det fallet ar det enkelt att bestamma den primitiva funktionen i vansterledetav (12.10):

∫

dy

(a− y)(b− y)=

∫

dy

(a− y)2=

1

a− y( + konstant).

Ekvation (12.10) reduceras darfor till

1

a− y= λt + c,

12.3 Separabla differentialekvationer 243

vilket efter forenkling ger oss losningen

(12.11) y = a− 1

λt + c.

med en integrationskonstant c som blir bestamd om vi har nagot begynnel-sevillkor. Observera att losningen gar mot a da t → ±∞, samt att den intear definierad for t = −c/λ, som ar en vertikal asymptot.

Fall 2, a 6= b.

For att bestamma integralen i vansterledet av (12.10) anvander vi oss avpartialbraksuppdelning och skriver

1

(a− y)(b− y)=

1

(y − a)(y − b)=

A

y − a+

B

y − b=

(A + B)y − (bA + aB)

(y − a)(y − b)

och drar harav slutsatsen att

A + B = 0bA + aB =−1

vilket ger A = 1/(a− b) och B = −1/(a− b). Saledes ar∫

dy

(a− y)(b− y)=

1

a− b

∫

( 1

y − a− 1

y − b

)

dy

=1

a− b

(

ln |y − a| − ln |y − b|)

=1

a− bln

∣

∣

∣

y − a

y − b

∣

∣

∣.

Insattning av detta i ekvation (12.10) ger oss nu

1

a− bln

∣

∣

∣

y − a

y − b

∣

∣

∣= λt + C

ln∣

∣

∣

y − a

y − b

∣

∣

∣= λ(a− b)t + C(a− b)

∣

∣

∣

y − a

y − b

∣

∣

∣= eλ(a−b)t+C(a−b) = eC(a−b) · eλ(a−b)t

y − a

y − b= ±eC(a−b) · eλ(a−b)t

Har ar C en konstant, och darfor ar ocksa ±eC(a−b) en nollskild konstant,som vi doper om till −c. Fortsatt forenkling ger nu

y − a = −c eλ(a−b)t(y − b)

y =a + bc eλ(a−b)t

1 + c eλ(a−b)t.(12.12)


For varje varde pa konstanten c ar (12.12) en losning till differentialekvation(12.9), och tillsammans med losningen y = b ger oss (12.12) ocksa samtligalosningar. (Notera att aven om det inte foljer av sjalva harledningen sa svararc = 0 mot den konstanta losningen y = a.)

Exempel 4 (Andra ordningens reaktion) Vi kan nu ange explicita formlerfor amnenas koncentrationer som funktioner av tiden i en andra ordningenskemiska reaktion

A + Bk−→ produkter.

Substitutionen y = [A]0− [A] leder, som vi tidigare papekat, till differential-ekvationen

(12.13) y′ = k([A]0 − y)([B]0 − y)

och begynnelsevillkoret ar uppenbarligen y(0) = 0.Antag forst att de bada amnena A och B har samma begynnelsekoncent-

ration, dvs. att [A]0 = [B]0. Losningen till differentialekvationen (12.13) gesda av formel (12.11) med a = [A]0 och λ = k. Foljaktligen ar

y = [A]0 −1

kt + c,

dar konstanten c bestams av begynnelsevillkoret

0 = y(0) = [A]0 −1

c,

som ger c = 1/[A]0. Det foljer att

[A] = [A]0 − y =1

kt + c=

[A]0k[A]0 t + 1

,

vilket beskriver koncentrationen av amnet A som funktion av tiden.

Om begynnelsekoncentrationerna ar olika och exempelvis [A]0 > [B]0,sa far vi istallet losningen till differentialekvation (12.13) ur formel (12.12).Detta innebar att

y =[A]0 + c[B]0 ek([A]0−[B]0)t

1 + c ek([A]0−[B]0)t,

dar konstanten c bestams av begynnelsevillkoret, som ger att c = −[A]0/[B]0.Insattning av detta ger till slut att

[A] = [A]0 − y =[A]0([A]0 − [B]0)

[A]0 − [B]0 e−k([A]0−[B]0)t

[B] = [B]0 − y =[B]0([A]0 − [B]0) e−k([A]0−[B]0)t

[A]0 − [B]0 e−k([A]0−[B]0)t

12.4 Logistiska modellen 245

Notera att [A] → [A]0 − [B]0 och att [B] → 0 nar tiden t gar mot oand-ligheten. Efter lang tid har saledes amnet B forbrukats helt och hallet.

Ovningar

12.1 Bestam y(t) om y′ = 0,2y(10 − y) och y(0) = 2. Vid vilken tidpunkt t ary(t) = 5?

12.2 Los differentialekvationen y′ = 2(3− y)(1− y) med begynnelsevillkoret

a) y(0) = 2 b) y(0) = 1 c) y(0) = 4.

Ar losningarna definierade overallt? Bestam uppforandet da t→ ∞ och dat→ −∞. Skissera losningskurvornas utseende.

12.3 Los differentialekvationendy

dx= 2

y

x.

12.4 Betrakta en andra ordningens reaktion A + Bk−→ P. Efter hur lang tid har

halva mangden av amnet B forbrukats om

a) [A]0 = [B]0 = 1 mol/l b) [A]0 = 2 mol/l och [B]0 = 1 mol/l?

12.4 Logistiska modellen

Den logistiska differentialekvationen

y′ = k(M − y)y

som vi borjade studera i avsnitt 12.1, ar en separabel ekvation av typ (12.9)med a = M > 0, b = 0, λ = −k < 0. Forutom den triviala konstantalosningen y = 0 har saledes differentialekvationen enligt formel (12.12) los-ningarna

(12.14) y =M

1 + c e−kMt,

dar konstanten c beror av begynnelsevillkoret − for exempelvis y(0) = y0

blir c = M/y0 − 1 (forutsatt att y0 6= 0).

Antag nu att vi studerar nagon storhet y, som vi har anledning misstankasatisfierar en logistisk differentialekvation, och att vi gjort matningar vid tid-punkterna t0, t1, . . . , tn och erhallit matserien y0, y1, . . . , yn. Vart problemblir da att bestamma konstanterna M , k och c i losningen (12.14). Natur-ligtvis kan vi inte forvanta oss att erhalla en losning y = y(t) som uppfyller


y(ti) = yi exakt for alla matpunkterna, utan det ar fraga om att anpassaparametrarna i den logistiska ekvationen sa att vi far den ”basta” losningeneller atminstone en som ar ”tillrackligt bra”. Det finns avancerade matema-tikprogram som astadkommer detta direkt, men vi skall istallet anvanda ossav en mer elementar metod.

Vi borjar for den skull med att skriva den logistiska differentialekvationenpa formen

y′

y= kM − ky.

Harav framgar att om y = y(t) ar en losning till differentialekvationen, saligger punkterna med x-koordinat y(t) och y-koordinat y′(t)/y(t) pa den ratalinjen y = kM − kx. Vi bor darfor kunna bestamma koefficienterna k och Mgenom linjar regression med utgangspunkt fran vara givna matdata.

Problemet ar att vi inte kanner derivatorna y′(ti). Detta kan vi kommarunt genom att approximera derivatan y′(ti) med den genomsnittliga forand-ringshastigheten mellan observationerna vid tiderna ti och ti+1, och ett annubattre resultat far vi om vi anvander oss av ett lampligt vagt medelvardeav denna forandringhastighet och den genomsnittliga forandringshastighetenmellan observationerna vid tiderna ti−1 och ti. Vi ersatter darfor y′(ti) meduttrycket

∆yi =ti − ti−1

ti+1 − ti−1· yi+1 − yi

ti+1 − ti+

ti+1 − titi+1 − ti−1

· yi − yi−1

ti − ti−1.

(Observera uttrycket forenklas till

∆yi =yi+1 − yi−1

ti+1 − ti−1

i de fall da tidsintervallen [ti−1, ti] och [ti, ti+1] ar lika langa.)Vi anvander nu approximationen ∆yi/yi istallet for y′(ti)/yi och gor en

linjar regression pa punktmangden:

(

yi,∆yi

yi

)n−1

i=1.

Resultatet blir en rat linje y = a + bx som vi anvander for att approximerak och M genom att satta kM = a och −k = b.

Det aterstar att bestamma konstanten c i losningskurvan (12.14), vilketvi kan gora genom att krava att nagon av vara matpunkter skall ligga exaktpa kurvan, dvs. att y(ti) = yi for nagot lampligt i, (eller annu battre genomatt valja c sa att medelkvadratfelet minimeras).

12.4 Logistiska modellen 247

Exempel 5 Vi anvander ovanstaende procedur for att undersoka om denkontinuerliga logistiska modellen kan forklara Tor Carlssons jastforsok, sombeskrevs i kapitel 10.3 och som dar forklarades med hjalp av en diskret lo-gistisk modell.

Carlssons matvarden visas i tabell 12.1, dar vi ocksa infogat en kolumnmed vardena ∆yi/yi. I det har exemplet ar ∆yi/yi = 1

2(yi+1 − yi−1)/yi bero-

ende pa att alla tidsintervall ar lika langa och ti = i.

Tabell 12.1. Carlssons jastpopulation.

ti yi ∆yi/yi ti yi ∆yi/yi

0 9,6 — 10 513,3 0,11561 18,3 0,5301 11 559,7 0,07282 29,0 0,4983 12 594,8 0,05863 47,2 0,4460 13 629,4 0,03654 71,1 0,5063 14 640,8 0,01695 119,1 0,4345 15 651,1 0,01166 174,6 0,3958 16 655,9 0,00657 257,3 0,3422 17 659,6 0,00458 350,7 0,2619 18 661,8 —9 441,0 0,1844

Med hjalp av Excel bestammer vi nu regressionslinjen till punktmangden(yi, ∆yi/yi)17i=1. Den erhallna linjens ekvation ar

y = 0,5315− 0,00080 x,

vilket betyder att kM = 0,5315 och k = 0,00080. Det foljer att M =0,5315/0,0080 = 664,4, sa losningen till den logistiska ekvationen har darforenligt formel (12.14) formen

y =664,4

1 + c e−0,5315t,

for nagon konstant c. Vi bestammer denna konstant genom att krava attlosningskurvan for t = 8 skall ga igenom det uppmatta vardet. Detta betyderatt y(8) = 350,7, vilket bestammer konstanten c till

c =(664,4

350,7− 1

)

e0,5315·8 = 62,83.


Tabell 12.2. Carlssons jastpopulation. Verkliga varden och skattade varden medhjalp av den kontinuerliga logistiska modellen.

Tid 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9Mangd 9,6 18,3 29,0 47,2 71,1 119,1 174,6 257,3 350,7 441,0Skattn 10,4 17,5 29,3 48,3 78,2 122,9 185,1 263,5 350,7 435,5

Tid 10 11 12 13 14 15 16 17 18Mangd 513,3 559,7 594,8 629,4 640,8 651,1 655,9 659,6 661,8Skattn 507,6 562,3 600,3 625,2 640,8 650,3 656,0 659,5 661,5

Carlssons matdata pekar darfor mot en logistik losningskurva med foljandeekvation

y =664,4

1 + 62,83 e−0,5315t.

Vi undersoker nu hur val detta stammer med verkligheten genom attjamfora uppmatta varden med de som kan beraknas utifran ovanstaende ek-vation. Resultatet av jamforelsen visas i tabell 12.2 och i figur 12.4. Overens-stammelsen ar som synes mycket god och ger stod for antagandet att forsoketkan modelleras med hjalp av den logistiska modellen.

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

x

y

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...............

...........

............

............

............

............

..................

............

............

............

............

...............

...............

...............

...............

...............

...............

1 10

100

200

300

400

500

600

••

••

•

•

•

•

•

•

•

•

•

••

• • • •

.................................................................

...................................

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................

...........................................................

..................................................................................................

Figur 12.4. Carlssons jastdata och den erhallna losningen till den logistiska dif-ferentialekvationen.

12.5 Autonoma ekvationer 249

12.5 Autonoma ekvationer

Den logistiska differentialekvationen ar autonom − med en autonom diffe-rentialekvation menas en ekvation av typen

(12.15)dy

dt= f(y),

dar hogerledet ar en funktion f som inte innehaller tidsvariabeln t.

Autonoma ekvationer ar forstas separabla. Jamviktslosningarna, de kon-stanta losningarna, fas genom att satta dy

dtoch ar saledes losningar till ekva-

tionen

f(y) = 0.

For losningar som startar tillrackligt nara en jamviktslosning y = y0

bestams losningens uppforande da t→ ±∞ av tecknet hos derivatan f ′(y0).Vi har foljande allmanna resultat.

Sats 2 Betrakta differentialekvationen (12.15), och antag att f(y0) = 0 ochatt funktionen f inte har nagra andra nollstallen an y0 i en omgivning av y0.

(i) Om f ′(y0) < 0, sa ar jamviktslosningen y = y0 attraherande i +∞,dvs. for alla andra losningar y(t) som startar tillrackligt nara y0 galleratt y(t)→ y0 da t→ +∞.

(ii) Om f ′(y0) > 0, sa ar jamviktslosningen y = y0 repellerande i +∞,dvs. en losning y(t) som startar nara y0 avlagsnar sig fran y = y0 dat→∞.

(iii) Da t→ −∞ galler de omvanda resultaten.

Bevis. (i) Antag att f ′(y0) < 0; da ar funktionen f strangt avtagande ien omgivning av y = y0, vilket betyder att y′(t) = f(y(t)) > f(y0) = 0 omy = y(t) ar en losning med egenskapen att y(t) < y0 och y(t) ligger tillrackligtnara y0. Sadana losningar ar darfor strangt vaxande (fran och med ett visstt-varde). Kurvan y = y(t) kan emellertid inte skara linjen y = y0, eftersomolika losningar inte kan ha nagon gemensam punkt. Da t→∞ maste darforfunktionen y = y(t) ha ett gransvarde y∗, och for detta gransvarde gallerolikheten y∗ ≤ y0. Vidare maste f(y∗) vara lika med 0, och da aterstar baramojligheten att y∗ = y0. Detta bevisar att y(t)→ y0 nar t→ +∞.

Om y(t) > y0, sa ar ar istallet y′(t) = f(y(t)) < 0, och funktionen y = y(t)ar strangt avtagande (fran och med ett visst t-varde). Det foljer analogt atty(t)→ y0 da t→ +∞.

Darmed ar pastaende (i) bevisat, och de bada andra pastaendena bevisasmed liknande resonemang.


Exempel 6 Betrakta den logistiska ekvationen

y′ = k(M − y)y

med positiva konstanter k och M . Ekvationen ar autonom med f(y) =k(M − y)y och tva jamviktslosningar, y = 0 och y = M . Vi har f ′(y) =k(M − 2y) och foljaktligen f ′(0) = kM > 0 och f ′(M) = −kM < 0.Jamviktslosningen y = M ar darfor attraherande i +∞ och repellerande i−∞. Jamviktslosningen y = 0 ar istallet attraherande i −∞ och repellerandei +∞.

Exempel 7 Betrakta differentialekvationen

y′ = f(y),

dar funktionen f har en graf enligt figur 12.5. Differentialekvationen har trejamviktslosningar. Eftersom funktionen f ar strangt avtagande i punkteny2 ar f ′(y2) < 0, och foljaktligen ar jamviktslosningen y = y2 attraherandei +∞. I de ovriga tva nollstallena y1 och y3 till f ar funktionen strangtvaxande. Jamviktslosningarna y = y1 och y = y3 ar darfor repellerande i+∞. I figuren har vi markerat detta med pilar som gar mot punkten y2 ochfran de bada ovriga punkterna.

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...

............................................................................................................................................................................................. .........................................................................................................

• • •

y1 y2 y3 y

z

...............................................................................

.....................................................................................................

......................

.................................................................................................

...............................................................................

..........................

.................................................................................................

...............................................................................

..........................

z = f(y)

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 12.5. Illustration till begreppen attraherande och repellerande jamvikts-losning.

12.6 Linjara differentialekvationer

Med en linjar differentialekvation av forsta ordningen menas en ekvation avtypen

(12.16) y′ + f(x)y = g(x).

Vi kan losa sadana ekvationer med foljande trick. Forst bestammer vi en pri-mitiv funktion F (x) till funktionen f(x) och multiplicerar differentialekva-tionen med eF (x), vilket resulterar i den nya ekvationen

(12.17) eF (x)y′ + eF (x)f(x)y = eF (x)g(x).

12.6 Linjara differentialekvationer 251

Darefter noterar vi att

d

dx

(

eF (x)y)

= eF (x)F ′(x)y + eF (x)y′ = eF (x)y′ + eF (x)f(x)y.

Ekvationen (12.17) kan darfor ekvivalent skrivas pa formen

d

dx

(

eF (x)y)

= eF (x)g(x),

vilket betyder att funktioneneF (x)y

ar en primitiv funktion till funktionen

eF (x)g(x).

Om vi pa nagot satt lyckas hitta en primitiv funktion H(x) till funktioneneF (x)g(x), sa ar darfor

eF (x)y = H(x) + C.

och foljaktligeny = (H(x) + C)e−F (x),

vilket ar den allmanna losningen till differentialekvationen (12.16). Konstan-ten C ar bestamd om man givit ett begynnelsevillkor, dvs. ett villkor avtypen y(x0) = y0.

Forutsatt att vi lyckas med att bestamma tva primitiva funktioner, enprimitiv funktion F (x) till funktionen f och en primitiv funktion H(x) tillfunktionen eF (x)g(x), har vi saledes hittat en explicit losning till den givnadifferentialekvationen. Faktorn eF (x), som vi multiplicerar ekvationen medoch som gor det mojligt att i nasta steg integrera ekvationen, brukar kallasen integrerande faktor till differentialekvationen.

Exempel 8 Lat oss losa den linjara differentialekvationen

y′ + ay = b,

dar a 6= 0 och b ar reella tal, med begynnelsevillkoret

y(0) = 0.

En integrerande faktor ar i detta fall eax, och efter multiplikation med dennakan ekvationen skrivas

d

dx(eaxy) = b eax.


Darfor ar

eaxy =

∫

b eax dx =b

aeax + C.

Multiplikation med e−ax ger oss den allmanna losningen

y =b

a+ Ce−ax.

Av begynnelsevillkoret foljer att 0 = b/a + C, vilket bestammer konstantentill C = −b/a. Differentialekvationens losning ar darfor

y =b

a

(

1− e−ax)

.

Exempel 9 (Reversibla reaktioner) Manga kemiska reaktioner ar reversib-la. Betrakta den enkla reaktionen

Ak1−−→←−−k−1

B,

dar reaktionen at hoger sker med hastighetskonstanten k1 och reaktionen atvanster med hastighetskonstanten k−1. Detta innebar att amnet A forsvinnermed hastigheten

(12.18) −d[A]

dt= k1[A]− k−1[B]

eftersom A forbrukas genom reaktionen A → B men samtidigt aterbildasgenom reaktionen B→ A.

Vid kemisk jamvikt har koncentrationerna av amnena A och B natt sinajamviktsvarden [A]∞ resp. [B]∞, och da ar nettoreaktionshastigheten noll,

dvs. d[A]dt

= 0. Enligt ekvation (12.18) betyder detta att k1[A]∞ = k−1[B]∞.Vi kemisk jamvikt ar med andra ord

[B]∞[A]∞

=k1

k−1= K,

vilket ar ett specialfall av massverkans lag.Vi kan aven bestamma hur jamvikten uppnas, ty differentialekvationen

(12.18) kan losas explicit. Eftersom amnet B bildas i samma omfattning somamnet A forbrukas, ar [A]0 − [A] = [B]− [B]0. Om vi satter

y = [A]0 − [A]

12.6 Linjara differentialekvationer 253

blir darfor [A] = [A]0 − y och [B] = [B]0 + y, vilket insatt i differentialekva-tionen (12.18) ger den nya ekvationen

y′ = k1([A]0 − y)− k−1([B]0 + y) = −(k1 + k−1)y + k1[A]0 − k−1[B]0

med begynnelsevillkoret y(0) = 0. Detta ar en differentialekvation av sammatyp som den vi loste i exempel 8 med a = k1 + k−1 och b = k1[A]0− k−1[B]0.Losningen ar darfor

y =k1[A]0 − k−1[B]0

k1 + k−1

(

1− e−(k1+k−1)t)

.

For amnenas koncentrationer vid tidpunkten t far vi darfor foljande explicitauttryck:

[A] = [A]0 − y =k−1

k1 + k−1

([A]0 + [B]0) +k1[A]0 − k−1[B]0

k1 + k−1

e−(k1+k−1)t

[B] = [B]0 + y =k1

k1 + k−1([A]0 + [B]0)−

k1[A]0 − k−1[B]0k1 + k−1

e−(k1+k−1)t.

Gransvardena da t→∞ blir

[A]∞ =k−1

k1 + k−1

([A]0 + [B]0) och [B]∞ =k1

k1 + k−1

([A]0 + [B]0),

och for deras kvot far vi [B]∞/[A]∞ = k1/k−1, vilket ju ar precis vad vi fannovan.

Exempel 10 (Massverkans lag) Slutsatsen om jamviktstillstandet later sigenkelt generaliseras till allmanna reversibla reaktioner

aA + bB + . . .k1−−→←−−k−1

mM + nN + . . .

Reaktionen at hoger medfor att amnet A forbrukas med en hastighet sombestams av likheten

−ad[A]

dt= k1[A]a[B]b · · · .

Reaktionen at vanster innebar a andra sidan att amnet A aterbildas med enhastighet som ges av likheten

ad[A]

dt= k−1[M]m[N]n · · · .

Nettoeffekten blir att A forsvinner med en hastighet som ar

1

a

(

k1[A]a[B]b · · · − k−1[M]m[N]n · · ·)

,


och vid jamvikt ar denna nettohastighet lika med noll, vilket betyder att

[M]m[N]n · · ·[A]a[B]b · · · =

k1

k−1

= K.

Detta ar massverkans lag, som forst formulerades av Cato M. Guldbergoch Peter Waage 1879.

Exempel 11 Som avslutande illustration till metoden med integrerandefaktor loser vi den linjara differentialekvationen.

y′ − y

x= xe2x

i intervallet x > 0. Vi behover forst en primitiv funktion till funktionenf(x) = −1/x; en sadan ar F (x) = − ln x. En integrerande faktor ar darfor

e− lnx =1

x.

Vi multiplicerar darfor differentialekvationen med 1/x, vilket resulterar i dif-ferentialekvationen

d

dx

(y

x

)

=y′

x− y

x2= e2x

med slutsatsen att

y

x=

∫

e2x dx = 12e2x + C

y = 12xe2x + Cx.

Ovningar

12.5 Los foljande differentialekvationer

a) y′ + 2y = 1 b) y′ + xy = x c) y′ +y

x=

1

x2d)

dy

dx= 2

y

x.

12.6 Los differentialekvationen y′ + 2y = x med begynnelsevardet y(0) = 1.

12.7 Betrakta en reversibel kemisk reaktion av typen

Ak1−−→←−−k−1

B,

dar reaktionen at hoger sker med hastighetskonstanten k1 = 0,2 s−1 ochreaktionen at vanster sker med hastighetskonstanten k−1 = 0,05 s−1. Da re-aktionen startas ar A:s och B:s koncentrationer 2 mol/l resp. 0 mol/l.

12.7 System av differentialekvationer 255

a) Bestam B:s koncentration som funktion av tiden.b) Vad har B for koncentration efter 10 sekunder?c) Vad har B for koncentration nar jamvikt har intratt, dvs. da tiden t gar

mot oandligheten?

12.7 System av differentialekvationer

Samspelet mellan storheter som varierar med tiden beskrivs ofta med hjalpav system av differentialekvationer. Ett forsta ordningens system med tvaekvationer har formen

dx

dt= f(x, y, t)

dy

dt= g(x, y, t)

dar f och g ar givna funktioner (av tre variabler). Med en losning till systemetovan menas tva funktioner x = x(t) och y = y(t) som gor att

x′(t)= f(x(t), y(t), t)y′(t)= g(x(t), y(t), t)

for alla t i nagot intervall. Systemet kallas autonomt om funktionerna f ochg inte beror av variabeln t.

For losbarheten av system av differentialekvationer galler med sats 1 ana-loga satser. Vi har dock inte nagon mojlighet att fordjupa oss i sadana resultathar utan far noja oss med att diskutera ett exempel pa ett autonomt system.

Vi betraktar samspelet mellan tva djurarter, herbivoren X med obe-gransad tillgang pa foda, och predatorn Y som lever av bytesdjuret X.Uppenbarligen bor det finnas ett samband mellan de tva populationernasstorlek. Om bytesdjuren X okar i antal, okar namligen tillgangen pa fodafor predatorn Y , varfor aven denna population kommer att oka med visstidsfordrojning. Detta resulterar i okad efterfragan pa bytesdjur, vilket ledertill en reduktion av X-populationen. Minskad tillgang pa bytesdjur drab-bar Y-populationen, som minskar i antal och slutligen blir sa liten att X-populationen borjar repa sig och vaxa. Darmed okar tillgangen pa foda forY-populationen som kan borja vaxa igen. Resultatet borde kunna bli ettcykliskt forlopp som upprepas om och om igen med en viss periodicitet.

For att modellera forloppet later vi x(t) och y(t) beteckna respektivepopulationers storlek vid tidpunkten t. X-populationens nettookning underett tidsintervall ∆t ar lika med antalet fodda djur minskat med antalet djur


som dor en naturlig dod och antalet djur som dodas av rovdjuren. Antaletbytesdjur som fods och antalet bytesdjur som dor naturligt beror bara av an-talet bytesdjur och tidsintervallets langd, medan antalet bytesdjur som dodasav rovdjuren ocksa beror av antalet rovdjur. Ju fler bytesdjur desto lattarefangas de, och ju fler rovdjur desto fler magar att matta. Det verkar darfornaturligt att anta att antalet dodade djur under perioden ar proportionelltmot produkten av x, y och ∆t, dvs. mot xy∆t. Vi leds darfor till ett sambandav typen

∆x = a1x ∆t− a2x ∆t− bxy ∆t = (ax− bxy) ∆t,

dar vi slagit ihop fodelse- och dodskoefficienterna a1 och a2 till en koefficienta = a1 − a2.

Antalet fodslar hos Y-populationen per tidsintervall beror av populatio-nens storlek y och tillgangen pa bytesdjur x, och kan darfor anses vara propor-tionellt mot produkten xy, medan antalet doda djur enbart ar proportionelltmot populationsstorleken. Detta gor att vi kan ansatta

∆y = (cxy − dy) ∆t.

Division med ∆t och gransovergang da ∆t → 0 leder nu slutligen tillsystemet

(12.19)

dx

dt= ax− bxy

dy

dt= cxy − dy

med positiva konstanter a, b, c och d.Systemet (12.19) kallas Lotka–Volterras modell.1 For varje val av be-

gynnelsevillkor x(0) = x0, y(0) = y0 har systemet en entydig losning x = x(t),y = y(t). Losningen kan inte uttryckas i explicit form, utan man ar hanvisadtill att anvanda numeriskt funna varden.

I figur 12.6 visas losningskurvorna x = x(t) och y = y(t) i fallet a = 1,b = 0,05, c = 0,001 och d = 1, och med begynnelsevillkoren x(0) = 1000 ochy(0) = 12. Som synes ar losningarna periodiska med en period pa ca 6,5, x(t)varierar mellan 600 och 1547, och y(t) varierar mellan 12,00 och 30,95.

Lika intressant som att se hur de enskilda populationerna varierar medtiden t, ar det att notera hur de samvarierar. Detta kan vi gora genom att iett xy-diagram plotta punkterna (x(t), y(t)) for t-varden som genomloper enperiod. Denna plot visas langst till hoger i figur 12.6.

1Efter Alfred J. Lotka, 1880–1949, amerikansk kemist och matematiker, och Vito Vol-terra, 1860–1940, italiensk matematiker och fysiker, som oberoende av varandra utvecklademodellen 1925 resp. 1926.


x

1 250

2,5

750

t

10,07,5

1 500

5,0

1 000

0,0

y

25

2,5

15

t

10,07,5

30

5,0

20

0,0

y

1 250

15

x

30

1 500

25

20

1 000750

Figur 12.6. Losningarna x = x(t) och y = y(t) till systemet x′ = x − 0,05xy,y′ = 0,001xy−y med begynnelsevillkoren x(0) = 1000, y(0) = 12. Langst till hogeren plot av paren (x(t), y(t)).

Det ar notabelt att man ocksa kan erhalla denna plot som losning tillen differentialekvation. Lat oss for den skull studera y som funktion av xoch borja med att bestamma derivatan dy

dx. Systemet (12.19) ger oss foljande

approximationer till ∆x = x(t + ∆t)− x(t) och ∆y = y(t + ∆t)− y(t)

∆x≈ (ax− bxy) ∆t∆y≈ (cxy − dy) ∆t

med slutsatsen att∆y

∆x≈ cxy − dy

ax− bxy.

Nar ∆t→ 0 bor denna approximation bli allt battre sa att

(12.20)dy

dx=

cxy − dy

ax− bxy=

y(cx− d)

x(a− by).

Differentialekvationen (12.20) ar separabel eftersom den kan skrivas pa for-men

(a

y− b

) dy

dx= c− d

x,

och losningen foljer genom integrering:∫

(a

y− b

)

dy =

∫

(

c− d

x

)

dx

a ln y − by = cx− d ln x + C,(12.21)

dar C ar en konstant som beror av begynnelsevardena. Tyvarr ar det intemojligt att losa ut y explicit med hjalp av elementara funktioner, men mednumeriska metoder kan man bestamma losningskurvan (12.21). For parame-tervardena a = 1, b = 0,05, c = 0,001 och d = 1 far vi kurvan langst tillhoger i figur 12.6.


Systemet (12.19) har tva jamviktslosningar, dvs. losningar dar ingen for-andring sker. De fas genom att satta dx

dt= dy

dt= 0, vilket ger systemet

ax− bxy =0cxy − dy =0

med losningarna (x, y) = (0, 0) och (x, y) = (d/c, a/b). Den forsta av dessaar ju inte sarskilt intressant, men den andra representerar populationer sombefinner sig i perfekt balans. I det konkreta numeriska exempel som illustrerasi figur 12.6 ar den icke-triviala jamviktslosningen (x, y) = (1000, 20). De badapopulationerna befinner sig saledes i perfekt balans om de bestar av 1000bytesdjur och 20 rovdjur.

Det ar mojligt att gora en kvalitativ analys av losningarna till differential-ekvationen (12.19)

dx

dt= f(x, y) = (a− by)x

dy

dt= g(x, y) = (cx− d)y

utan att losa densamma. Lat oss studera tecknen hos hogerleden g(x, y) ochf(x, y) i forsta kvadranten x, y > 0. Tydligen ar f(x, y) > 0 for y < a/b ochf(x, y) < 0 for y > a/b, medan g(x, y) > 0 for x > d/c och g(x, y) < 0 forx < d/c. For varje losning x = x(t) och y = y(t) till differentialekvationenkanner vi darfor ocksa derivatornas x′(t) och y′(t) tecken i vart och ett avde fyra omraden som fas genom att dra tva axelparallella rata linjer genomjamviktspunkten (d/c, a/b). Se figur 12.7, dar derivatornas tecken markerats.Vi vet nu var kurvorna x = x(t) och y = y(t) ar vaxande respektive avta-gande.

...............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

................................................ ...........

..................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.............

...........

x

y

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..

•

d/c

a/b

x′ > 0, y′ > 0

x′ < 0, y′ > 0x′ < 0, y′ < 0

x′ > 0, y′ < 0•

(x0, y0)

....................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....................................

.........................................................................

.......

.......................................................................................................

...........................................................................................................................................................................................................................................................................................

Figur 12.7. Kvalitativ analys av differentialekvationen (12.19).

Betrakta nu den losning som startar med x(0) = x0 och y(0) = y0, darsag x0 > d/c och y0 < a/b. Da ar x′(0) > 0 och y′(0) > 0, sa de bada


funktionerna x(t) och y(t) startar strangt vaxande. Vaxandet fortsatter tilldess att man kommer till ett t-varde t1 med y(t1) = a/b. Nar t passerar t1 ary(t) > a/b, vilket betyder att kurvorna kommer in i det omrade dar x′ < 0och y′ > 0. Funktionen y(t) fortsatter att vaxa medan x(t) avtar till dess attman kommer fram till nasta t-varde t2 med x(t2) = d/c ; efter den punktenavtar saval x(t) som y(t), osv.

Efter andlig tid kommer punkterna (x(t), y(t)) att ha beskrivit ett varvkring jamviktspunkten (d/c, a/b). I det har konkreta exemplet far man ensluten kurva som upprepas varv efter varv, nar tiden vaxer. Att sa ar fal-let ar emellertid inte sjalvklart utan beror pa det speciella utseendet hosfunktionerna f och g. I det allmanna fallet kan man t. ex. fa kurvor somi en spiral narmar sig jamviktspunkten eller avlagsnar sig fran densamma.Se ovning 12.10 nedan for ett sadant exempel. Beteendet hanger ihop medegenvardena till matrisen

∂f

∂x

∂f

∂y∂g

∂x

∂g

∂y

,

beraknad i jamviktspunkten, pa ett satt som vi inte kan ga in pa har.

Ovningar

12.8 Sambandet mellan storleken x hos en bytespopulation och storleken y hosen predatorpopulation beskrivs av Lotka–Volterrasystemet

dx

dt= 2x− 0,08xy

dy

dt= 0,001xy − 0,5y

Vid en viss tidpunkt finns det 1000 bytesdjur och 30 predatorer. Som bekantkommer bytespopulationens storlek x(t) att variera periodiskt och svangamellan ett minimivarde och ett maximivarde. Hur manga predatorer finnsdet nar bytespopulationen har sitt maximivarde?

d12.9 Los systemet

dx

dt= x− 0,2xy

dy

dt= 0,2xy − 2y

med begynnelsevillkoren x(0) = y(0) = 20 numeriskt for 0 ≤ t ≤ 20.


d12.10 Los systemet

dx

dt= x− 0,05x2 − 0,2xy

dy

dt= 0,2xy − 2y

med begynnelsevillkoren x(0) = 15 och y(0) = 5 numeriskt for 0 ≤ t ≤ 50.Har x(t) och y(t) nagot gransvarde da t→∞?

d12.11 X ar en insekt som gor stor skada pa grodan, och man ar darfor intresseradav att halla populationsstorleken sa lag som mojligt. X har en naturligfiende, insekten Y , och sambandet mellan populationsstorlekarna x resp. y(angivna i miljoner insekter) beskrivs av Lotka–Volterraekvationerna

dx

dt= 2x− 0,2xy

dy

dt= 0,01xy − y

dar tiden t mats i ar. Ett ar, nar antalet skadeinsekter ar 200 milj och anta-let nyttiga insekter 8 milj, beslutar man att som en engangsatgard anvandakemiska bekampningsmedel. Man lyckas pa sa satt utrota 99% av skadein-sekterna. Tyvarr forsvinner ocksa 50% av de nyttiga insekterna pa kuppen.

a) Hur stor skulle populationen av skadeinsekter varit nar den varit maxi-malt stor, om man inte gjort den kemiska bekampningsinsatsen?

b) Hur manga skadeinsekter far man som mest efter insatsen?

12.8 Enzymkinetik

Ett enzym ar ett protein, som katalyserar (forandrar reaktionshastighetenhos) en kemisk reaktion. Detta ar sarskilt betydelsefullt i biologin, dar ofatt-bara mangder av kemiska reaktioner maste aga rum trots begransande om-givningsfaktorer. I en biologisk cell, fran de flesta daggdjur, ar temperaturenomkring 37C, trycket omkring 101,3 kPa (1 atm) och pH ungefar 7. Dettaar i allmanhet mycket begransande for manga av de viktiga kemiska reak-tioner, som maste aga rum for att cellerna ska fungera korrekt. Vi ska dockha i minnet att det finns flera mekanismer i den fysiologiska processen, somfungerar vid manga andra surhetsgrader. Enzymer ar markvardiga genomsin hoga katalytiska formaga och sin hoga grad av specificitet.

Biokemins historia handlar mycket om enzymer. Sjalva ordet enzym be-tyder ”i jast” och myntades av den franske forskaren Louis Pasteur, nar hanforsokte jasa socker till alkohol med hjalp av jastextrakt. Pasteur sjalv trodde

12.8 Enzymkinetik 261

att jasningen utovades av jastcellerna, av nagon struktur eller nagon livskraftsom utgick fran dessa. Nobelpristagaren Eduard Buchner visade emellertid1897 att man kunde filtrera bort jastcellerna och anda ha kvar den kataly-tiska formagan i en vatska som extraherades fran cellerna. Alkoholjasningenfungerade alltsa utan narvaro av en cellstruktur.

Ett enzyms kemiska natur faststalldes langt senare, 1926, da nobelpris-tagaren James Sumner kristalliserade enzymet ureas och fann att det varett protein. Idag kanner vi till ett par tusen olika enzymer, varav ett parhundra i kristallform. Darav har man fatt kunskap om den tredimensionel-la strukturen. Alla enzymer ar proteiner, veckade pa ett exakt valdefinieratsatt i kompakta strukturer av bestamd storlek och form. I pafallande mangafall har denna struktur organiserats genom ett finstamt samarbete mellanproteinernas organiska komponenter och metaller. Aminosyrasekvensen sombygger upp enzymer ar viktig. Den bestammer namligen formen pa hela mo-lekylen, den tredimensionella strukturen, och innehaller information om hurenzymet fungerar.

I det forsta steget av en enzymkatalyserad reaktion kanner enzymet igenden molekyl, som ska forandras, kallad substrat. Enzymet binder substra-tet ganska ”lost” i ett enzym-substratkomplex. Nar reaktionen fortgar ge-nomgar substratet ett hogenergetiskt tillstand, som man kallar overgangs-tillstandet (transition state). Detta ar en overgangsform under den kemiskaomvandlingen av substrat till produkt.

Nastan alla enzymer har i sin struktur en grupp atomer som hjalper tillatt stabilisera detta overgangstillstand. Det ar denna stabilisering som goratt energibarriaren sjunker och reaktionen paskyndas. Man kan illustrera denkemiska reaktionen med ett energidiagram (figur 12.8).

.......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

................

...........

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...........

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............

...........

..............................................................................................................................................................

.....

............

∆Gpaverkas inteav enzymet

...............................................................................

.....

............................................................................................................

Eλ med enzym

................................................................................................................................

.....

.............................................................................................................................................................

Eλ utan enzym

••••

•

•

•

•••• • • •

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

••• • •

Utanenzym

................................................ ...........

Medenzym

.................................................................................................

Reaktionsgang

Fri energi

Figur 12.8. Effekt av enzymer pa reaktionshastigheten. Ett enzym okar reak-tionshastigheten genom att minska aktiveringsenergin utan att paverka andringeni fri energi.


En kemisk reaktion, dvs. omvandlingen av substrat till produkt, ager rumdarfor att ett visst antal molekyler har tillrackligt mycket energi for att naovergangstillstandet, eller det aktiverade tillstand som gor att en reaktionkan ske, dvs. att en produkt bildas. Den energi som maste tillforas for attalla molekyler ska overforas till overgangstillstandet kallas den fria energinoch betecknas ∆G.

Man kan accelerera en kemisk reaktion pa principiellt tva satt − genomatt tillfora energi direkt till substratmolekylerna sa att flera kommer upptill overgangstillstandet eller genom att sanka aktiveringsenergin. En okningav temperaturen tillfor energi, och man kan dubbla en reaktionshastighetgenom att oka temperaturen 10C. Det satt pa vilket ett enzym accelereraren reaktion ar att i stallet sanka aktiveringsenergin ∆G.

Vad kan det vara som forklarar enzymernas kraftiga katalytiska formaga?Det finns flera tankbara forklaringar. En ar att enzymet binder och fixe-rar substratet i ett bestamt lage. Detta leder till att det blir en effektivaresubstratkoncentration kring enzymets aktiva centrum, dar reaktionen agerrum. Det kan ocksa bli en gynnsammare orientering av substratet sa att detlattare angrips av enzymet. En tredje mojlighet ar att enzymet andrar sinkonformation efter det att substratet bundits, vilket gynnar den efterfoljandekatalysen.

Vaxelverkan mellan enzym och substrat formedlas genom manga sva-ga bindningar. Varje svag vaxelverkan leder till att en viss mangd energi,bindningsenergi, frigors. Denna bindningsenergi ar ansvarig for den sanktaaktiveringsenergin.

Vi betraktar det enklaste fallet av en enzymatisk reaktion, namligen denmellan ett enzym och ett substrat (figur 12.9). Det grundlaggande antagandetar att enzymet och substratet reagerar reversibelt for att initialt bilda ettkomplex. Komplexet bryts sedan ned for att bilda det fria enzymet plus en

Figur 12.9. Det aktiva omradet och den katalytiska cykeln hos ett enzym. Ettenzym kan omvandla en eller flera reaktantmolekyler till en eller flera produktmo-lekyler.


eller flera produkter. Reaktionerna kan representeras schematiskt enligt

(12.22) E + Sk1−−→←−−k−1

C, Ck2−−→ E + P

dar E ar enzymet, S substratet, C enzym-substratkomplexet och P ar reak-tionsprodukten.

Figur 12.10 visar nagra data med sukros (en disackarid bestaende av glu-kos och fruktos) som substrat och invertas (sukras eller sackaras) som enzym.Utan en modell kan vi bara forsta delvis vad det ar som pagar. Vid lagasukroskoncentrationer ar reaktionen substratbegransad. Om vi fordubblarsubstratmangden, fordubblas hydrolyshastigheten. Vid hoga sukroskoncent-rationer ar reaktionen enzymbegransad. En fordubbling av av sukrosmangdenger just ingen andring av hydrolyshastigheten. Om vi antar en snall overgangmellan dessa ytterligheter, kan vi deducera beroendets kvalitativa utseende,men vi kan inte saga nagot kvantitativt eller hur grafen bestams av de un-derliggande hastighetskonstanterna.

s

Sukroskoncentration

HydrolyshastighetV

V =0,4461s

s + 0,0404

............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............

...........

......................

......................

......................

............

............

.................

...........

...........

...........

...........

...........

...........

...........

...........

......

......

......

......

......

......

......

......

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

•

•

••

•

• ••

......

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

..............................................................................................................................................................................................................................................................

..............................

......................................

................................................

....................................................................

........

Figur 12.10. Hydrolyshastigheten av sukros med invertas och den anpassadeMichaelis–Mertenekvationen.

For att skapa en kvantitativ forbindelse mellan processen (reaktioner-na) och monstret (de plottade data), overfor vi reaktionsformlerna till enkompartmentmodell. Forutom reaktionsformlerna behover vi bara utnytt-ja massverkans lag, som sager att hastigheten i en kemisk reaktion ar pro-portionell mot produkten av reaktanternas koncentration. De konstanter k,som forekommer i reaktionsschemat (12.22), ar proportionalitetskonstanter-na. For att uttrycka dessa antaganden som en dynamisk modell later vi s, e,c och p beteckna koncentrationerna hos S, E, C och P. Schemat sager oss daatt


• E och S kombineras for att bilda C med hastigheten k1es och• C dissocierar till E + S med hastigheten k−1c och till E+P med has-

tigheten k2c.

Vi kan nu tanka oss en modell, dar vi har fyra ”badkar”, en for varjemolekylslag S, E, C och P, som fylls pa och toms (figur 12.11). Vi behoverdynamiska ekvationen for vart och ett av dessa badkar, och principen ar enkel− en molekyl S forloras nar S och E kombineras till en molekyl C (som arsom vattnet som rinner ut ur badkaret) och en molekyl S atervinns nar enmolekyl C dissocierar till E + S, och for hastigheterna varmed detta skergaller:

Andringshastigheten i badkaret = inflodeshastigheten− utflodeshastigheten.

........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...........................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

............................................................................................................................................................................. ........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................ ...........................................................................................

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.............................................................................................................................................................................

................................................

.....

............

................................................

.....

............

................................................

.....

............

................................................

.....

............

................................................

.....

............

................................................

.....

............

................................................

.....

............

k−1c (k−1 + k2)c k1es k2c

k1es k1es (k−1 + k2)c

S E C P

Figur 12.11. Kompartmentmodell av den enzymkatalyserade reaktionen. S =obundet substrat, E = obundet enzym, C = ensym-substratkomplex och P =reaktionsprodukt.

Fran kompartmentmodellen kan vi nu lasa av alla dynamiska ekvationer:

(12.23)

ds

dt= k−1c− k1es

de

dt= (k−1 + k2)c− k1es

dc

dt= k1es− (k−1 + k2)c

dp

dt= k2c.

Vid starten av reaktionen finns det bara substrat och enzym i koncentratio-nerna s0 och e0. Ovriga koncentrationer ar lika med noll. Begynnelsevardenaar darfor

s(0) = s0, e(0) = e0, c(0) = p(0) = 0.

Vi kan forenkla systemet (12.23) genom att observera att mangden enzymalltid bevaras, eftersom det antingen forekommer som fritt enzym eller som


del av komplexet. Foljakligen ar

(12.24) e(t) + c(t) = e0.

Matematiskt foljer detta ur ekvationssystemet (12.23) genom addition av denandra och den tredje ekvationen, vilket resulterar i att

d

dt(e + c) =

de

dt+

dc

dt= 0.

Detta medfor att e(t) + c(t) ar konstant.Observera vidare att produktkoncentrationen p endast forekommer som

term i systemets fjarde ekvation. Denna ekvationen behovs darfor inte for attlosa systemet, om vi enbart ar ute efter reaktionshastigheten V , som arden hastighet varmed produkten bildas. Denna hastighet ges per definitionav derivatan dp

dt, dvs.

V =dp

dt,

och systemets fjarde ekvation lar oss att

V = k2c.

Reaktionshastigheten varierar med tiden, men vanligtvis ar man intresseradav den initiala hastigheten, som vi kommer att kalla V0. Eftersom komplex-koncentrationen c (= e0 − e) inte kan overstiga e0, ar tydligen k2e0 en ovregrans for reaktionshastigheten. Vi definierar darfor konstanten Vmax som

Vmax = k2e0.

Genom att utnyttja oss av ekvation (12.24) kan vi ersatta e med e0 − c iekvationerna for ds

dtoch dc

dti systemet (12.23), och kvar blir da foljande system

av differentialekvationer:

(12.25)

ds

dt= k−1c− k1(e0 − c)s

dc

dt= k1(e0 − c)s− (k−1 + k2)c.

Vi kan inte losa detta system av differentialekvationer annat an med nu-meriska metoder, men vi kan fa den information vi ar ute efter genom enenkel approximation. Nyckelegenskapen hos enzymer ar att de ar effektivavid mycket laga koncentrationer, bara nagra fa procent eller mindre av sub-stratkoncentrationen, och att en ”kvasijamvikt” installer sig mycket snabbt.


Detta innebar att koncentrationen hos enzym-substratkomplexet C andrasmycket langsamt med tiden. Vi antar salunda att

dc

dt= 0,

och darigenom reduceras den andra av ekvationerna i systemet (12.25) tillden rent algebraiska ekvationen

0 = k1(e0 − c)s− (k−1 + k2)c,

som latt kan losas for c uttryckt i termer av s. Nagra enkla manipulationerleder till

(12.26) c =k1e0s

k1s + (k−1 + k2)=

e0s

s + (k−1 + k2)/k1.

For att forenkla beteckningarna infor vi konstanten

KM =k−1 + k2

k1

,

som kallas Michaelis konstant2 och med vars hjalp sambandet (12.26)enklare kan skrivas pa formen

c =e0s

s + KM.

Detta ger oss foljande uttryck for reaktionshastigheten V = k2c:

V =k2e0s

s + KM=

Vmax s

s + KM.

I initialskedet, da substratkoncentrationen ar s0, ar saledes speciellt reak-tionshastigheten

V0 =Vmax s0

s0 + KM,

och denna ekvation gar under namnet Michaelis–Mentens ekvation.Observera att V0 = 1

2Vmax precis da s0 = KM . Vardet av Michaelis kon-

stant ger med andra ord den substratkoncentration vid vilken reaktions-hastigheten ar halften av den teoretiskt maximala. Figur 12.12 visar re-aktionshastigheten V0 som funktion av substratkoncentrationen s0. Hastig-heten narmar sig Vmax asymptotiskt da substratkoncentrationen gar motoandligheten.

12.9 Biologi i hogre rymder 267

......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

s0

V0

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

.....

...............

...........

................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................. ...........

Vmax

0, 5Vmax

KM

.....

.......................................................................................................................................................................................................

..............................

..........................................

..........................................................

.........................................................................................

............. ............. .............

.............

.............

.............

.............

Figur 12.12. Begynnelsehastighetens beroende av substratkoncentrationen.

Som tillagg har vi lart oss nagot viktigt om reaktionssystemet sjalvt −c-ekvationen ar snabb. Ett varde av modeller ar att det vi vet kan visasig implicera andra kunskaper som vi inte hade tidigare. Ekvationen for cbeskriver hur enzymet ror sig mellan bundet och obundet tillstand som enfunktion av hur mycket substrat som ar tillgangligt. Den sager ocksa attforhallandet mellan bundet och obundet enzym snabbt nar ett jamviktsvarde,som bestams av den aktuella mangden substrat. Mangden obundet enzymbestammer sedan den hastighet med vilken substratet omvandlas till produktvia det intermediara steget att binda till enzymet.

12.9 Biologi i hogre rymder

Vi har hittills i huvudsak behandlat forlopp som kunnat beskrivas av enva-riabelfunktioner, och dar den oberoende variabeln varit en rums- eller tids-variabel. Det finns forstas manga situationer dar man maste ta hansyn tillfler dimensioner. Tidsberoende handelser i en biologisk cell ager rum i fyradimensioner − tre rumsdimensioner och en tidsdimension − och modellerasmed partiella differentialekvationer eller i vissa fall med differensekvationer.

Diffusion

I det har avsnittet skall vi studera diffusion, en process som spelar en vik-tig roll for manga biologiska fenomen. Med hjalp av diffusion utbyts mangametaboliter mellan en cell och dess omgivning eller mellan blodflodet ochvavnader.

2Leonor Michaelis, 1875–1945, tysk biokemist och lakare, beromd for sina arbeten inomenzymkinetik i samarbete med den kanadensiska medicinska vetenskapskvinnan MaudMenten, 1879–1960.


Lat oss darfor betrakta en losning bestaende av en vatska, losningsmedlet,i vilken nagot, den losta substansen, har losts upp. Losningens sammansatt-ning karakteriseras av dess masskoncentration, dvs. massan av lost materiaper volymsenhet vatska. Exempelvis ar vatteninnehallet i celler ungefarligen80 %, och vatten ar kant som det allmanna biologiska losningsmedlet.

Diffusion ar ett satt for de losta molekylerna att losas och transporterasgenom losningsmedlet; under diffusionen transporteras materia fran en del avett system till en annan som ett resultat av slumpmassig molekylar rorelse.Diffusionen orsakas av den termiska rorelsen hos de individuella losta moleky-lerna. Den kontinuerliga rorelsen hos losningsmedlets molekyler ger upphovtill en stor mangd kollisioner med de de losta molekylerna. Som resultat or-sakas tryckfluktuationer som i sin tur far de losta molekylerna att rora siglangs en oregelbunden vag, vilket kallas slumprorelse. Resultatet av dennaslumprorelse ar en nettoforskjutning av molekylerna i nagon riktning. Sam-ma fenomen upptrader i fallet med suspenderade partiklar, t. ex. pollen ivatten eller emulsioner. Denna slumprorelse kallas Brownsk rorelse efterden engelske botanikern Robert Brown (1828).

Diffusionen ar med andra ord ett resultat av slumprorelser i en bestamdriktning − molekyler diffunderar exempelvis fran omraden med hog koncent-ration till omraden med lag koncentration, medan de i termiskt relateradeomraden diffunderar fran omraden med hog temperatur till omraden med lagtemperatur. Bade materia och varme diffunderar i riktningen hos en gradient− materia i riktningen hos en koncentrationsgradient, och varme i riktningenhos en temperaturgradient.

Evolutionsekvationen

Manga matematiska modeller inom naturvetenskapen ar konsekvenser avenkla bevarandeprinciper. Exempel pa sadana klassiska fysikaliska konser-veringslagar ar att rorelsemangden i ett slutet system ar konstant, att mas-san bevaras och att energin bevaras (i klassisk icke-relavistisk fysik). Vi skallanvanda principen att massa inte uppstar ur tomma intet for att harleda enekvation for koncentrationen i en diffunderande losning.

Betrakta for den skull en lost kemisk substans C, vars koncentrationc(x, t) varierar i tid och rum. For att forenkla beskrivningen antar vi attden rumsliga variationen ar begransad till en dimension och darmed kanbeskrivas av en rumsvariabel x. Situationen illustreras i figur 12.13, dar denkemiska substansen C finns i ett langt tunt ror med konstant tvarsnittsareaA. Lat oss betrakta mangden substans i en tunn tvarsnittsskiva mellan x ochx + ∆x med volym A ∆x vid tva tidpunkter t och t + ∆t. Vi kan da stallaupp foljande balansekvation for massan:


...........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

...........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.....

...........

............................................................. ........................................................................ ...........

............................................................. ...........

............................................................. ...........

............................................................. ...........

............................................................. ...........

............................................................. ...........

............................................................. ...........

............................................................. ...........

J(x, t)

x x + ∆x

z | ∆x

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

.......................................................................................................................................................

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

A

Figur 12.13. Ett tunt ror med tvarsnittsarean A och ett skisserat flode.

Totala mangden substans i skivan vid tidpunkten t + ∆t(12.27)

− totala mangden substans i samma skiva vid tidpunkten t

= mangden substans som flodat in i skivan

−mangden substans som flodat ut ur skivan

+ mangden substans som producerats i skivan

−mangden substans som forstorts i skivan under mellantiden.

Vid tidpunkten t+∆t ar koncentrationen av substansen C vid tvarsnittetx lika med c(x, t + ∆t) och om skivan ar tunn, dvs. ∆x ar litet, varierardenna inte mycket over skivan. Mangden (massan) substans i skivan ar darforapproximativt lika med denna koncentrationen multiplicerad med skivansvolymen, dvs. c(x, t+∆t)A ∆x. Pa motsvarande satt kan massan i skivan vidtidpunkten t approximeras med c(x, t)A ∆x. Differensen mellan mangdernasubstans i skivan vid de tva tidpunkterna ar saledes

(

c(x, t + ∆t)− c(x, t))

A ∆x

med ett fel som vid narmare analys kan visas vara av storleksordningen(∆x)2∆t. Darmed har vi ett uttryck for vansterledet i balansekvationen ovan.

For att pa motsvarande satt fa ett uttryck for hogerledet behover vi inforaytterligare storheter. Vi antar att substansen C kan rora sig fritt inuti roretoch later J(x, t) beteckna den hastighet varmed det ror sig fran vanster tillhoger over ett tvarsnitt av roret vid positionen x. Storheten J(x, t) mater medandra ordet flodet forbi tvarsnittet och har enheten mangd/area/tidsenhet.Det ar viktigt att komma ihag att flodet kan vara saval positivt som negativt;J(x, t) > 0 betyder att flodet ror sig at hoger, J(x, t) < 0 att det ror sig atvanster.

Differensen mellan mangden substans som per tidsenhet passerar in iskivan vid en given tidpunkt t ar darfor lika med flodet vid gransen x mins-kat med flodet vid gransen x + ∆x multiplicerat med tvarsnittsarean; med


matematiska symboler blir detta(

J(x, t) − J(x + ∆x, t))

A. Under ett korttidsogonblick ∆t hinner detta flode inte variera mycket, sa darfor kan vi ap-proximera nettomangden substans som tillfors skivan under tiden fran t tillt + ∆t med uttrycket

(

J(x, t)− J(x + ∆x, t))

A ∆t,

och felet kan visas vara av storleksordningen (∆x)(∆t)2.Slutligen behover vi ett matt pa mangden substans som produceras el-

ler destrueras i skivan under det aktuella tidsintervallet. Vi later f(x, t, c)beteckna nettohastigheten av okning av C (produktion − destruktion) pervolymsenhet vid lage x, tid t och koncentration c; enheten for f ar med andraord mangd/tidsenhet/volym. Lagg marke till att narvaron av c i definitio-nen av funktionen f tillater mojligheten att produktionshastigheten beror avkoncentrationen.

Nar f ar positiv ar omradet en kalla (som leder till en okning av dentotala mangden), och nar f ar negativ ar det en sanka. Funktionen f kallasofta en kallfunktion.

Under en kort tidsperiod och i en tunn skiva hinner inte f(x, t, c) varieramycket; nettoproduktionen av amnet C i skivan under den aktuella periodenfran t till t + ∆t ar darfor approximativt lika med

f(x, t, c)A ∆x ∆t

med ett fel som kan visas vara av storleksordningen (∆x)2∆t + ∆x(∆t)2.Insattning av de erhallna uttrycken i balansekvationen (12.27) ger oss

darfor likheten(

c(x, t+∆t)−c(x, t))

A ∆x =(

J(x, t)−J(x+∆x, t))

A ∆t+f(x, t, c)A ∆x ∆t

med ett fel som hogst ar lika med summan av de tre ovan angivna felen ochdarfor blir av storleksordningen (∆x)2∆t + ∆x(∆t)2. Efter overflyttning avtermer till vansterledet och division med A∆x ∆t far vi likheten

c(x, t + ∆t)− c(x, t)

∆t+

J(x + ∆x, t)− J(x, t)

∆x= f(x, t, c)

med ett fel av storleksordningen ∆x + ∆t. Nar ∆x och ∆t gar mot 0, garalltsa felet mot 0 och uttrycken i vansterledet av ekvationen ovan overgar ipartiella derivator. Resultatet blir foljande partiella differentialekvation:

(12.28)∂c

∂t+

∂J

∂x= f(x, t, c).

Eftersom tiden ar en av de oberoende variablerna och ekvationen (12.28)beskriver hur koncentrationen c(x, t) utvecklas med tiden, kallas ekvationenen evolutionsekvation.


Ficks diffusionsekvation

Evolutionsekvationen (12.28) ar underbestamd i den meningen att det ar enenda ekvation med tva obekanta funktioner − koncentrationen c och flodet J .For att losa detta problem behover vi ytterligare en ekvation som beskriversambandet mellan c och J .

I konstrast till evolutionsekvationen, som foljer av den allmanna prin-cipen om materialbevarande, maste sambandet mellan c och J bestammasempiriskt och ar inte universellt giltigt. For att gora denna distinktion kallasdetta andra samband mellan c och J vanligtvis for en konstitutiv ekvation.

For diffusiva floden ar Ficks ekvation ett sadant konstitutivt samband;enligt denna ror sig substansen C fran omraden med hog koncentration tillomraden med lag koncentration med en hastighet som ar proportionell motkoncentrationsgradienten. Med matematiskt sprak har vi alltsa

J(x, t) = −D∂

∂xc(x, t),

dar proportionalitetskonstanten D kallas diffusionskonstanten. Minusteck-net forklaras av att vi vill att konstanten D skall vara positiv; flodet gar jufran omraden med hog koncentration till omraden med lag koncentration,dvs. mot gradienten.

Vardet pa D beror pa storleken hos molekylerna i C och pa losnings-medlets egenskaper. Konstanten har enheten langd2/tidsenhet. Diffusions-konstanter for nagra typiska biokemiska substanser exemplifieras i tabell 12.3.

Tabell 12.3. Molekylvikt och diffusionskonstanter for nagra biokemiska substan-ser i utspadda vattenlosningar.

Substans Molekylvikt D (107 cm2/s)

Glukos 192 660Insulin 5 734 210Cytokrom c 13 370 11,4Myoglobin 16 900 11,3b-laktoglobulin 37 100 7,5Serumalbumin 68 500 6,1Hamoglobin 64 500 6,9Kalalas 247 500 4,1Ureas 482 700 3,46Fibrinogen 339 700 1,98Myosin 524 800 1,10Tobaksmosaikvirus 4 059 000 0,46


Av Ficks ekvation foljer att

∂J

∂x= − ∂

∂x

(

D∂c

∂x

)

= −D∂2c

∂x2,

och insattning av detta i evolutionsekvationen (12.28) ger oss reaktions-diffu-sionsekvationen

(12.29)∂c

∂t−D

∂2c

∂x2= f(x, t, c).

I denna ekvation ar D∂2c

∂x2diffusionstermen och f reaktionstermen. Nar f ar

lika med noll, dvs. nar det inte finns nagra kallor eller sankor, overgar (12.29)i diffusionsekvationen

∂c

∂t= D

∂2c

∂x2.

Advektion

Antag att den losta substansen bars av ett uniformt makroskopiskt flode avlosningsmedel, som flyter i roret med hastigheten v langs x-axeln. Under enkort tidsrymd ∆t kommer all losning mellan x−v ∆t och x att passera genomrorets tvarsnitt vid x. Den totala substansmangden som passerar tvarsnittetfar man genom att multiplicera koncentrationen c(x, t) med vatskevolymenAv ∆t. Motsvarande substansflode genom tvarsnittet (mangd per area ochtidsenhet) ar darfor

J(x, t) = c(x, t) · Av ∆t/A ∆t = vc(x, t).

Detta flode kallas det advektiva flodet. Lagg marke till att medan det diffu-siva flodet var proportionellt mot koncentrationsgradienten ar det advektivaflodet proportionellt mot koncentrationen.

Om det finns bade diffusivt och advektivt flode, sa ar det totala flodetsumman av dessa bada floden, dvs.

J(x, t) = vc(x, t)−D∂

∂xc(x, t).

Insattning av denna konstitutiva relation i evolutionsekvationen (12.28) geross foljande reaktions-advektions-diffusionsekvation

∂c

∂t+ v

∂c

∂x−D

∂2c

∂t2= f(x, t, c).


Jonfloden i ett falt

Om substansen C ar en jon och det finns en elektrisk potentialgradient, kom-mer det ocksa att uppsta ett flode av C pa grund av potentialens paverkanpa jonen. I detta fall ges jonflodet av Nernst–Planckekvationen

J = −D( ∂c

∂x+

zF

RTc∂φ

∂x

)

,

dar φ ar den elektriska potentialen, z ar antalet positiva laddningar hos jonen(ett negativt heltal om jonen ar negativt laddat), F ar Faradays konstant, Rar den allmanna gaskonstanten och T ar den absoluta temperaturen. Laggmarke till att enligt denna ekvation bidrar saval koncentrationsgradient sompotentialgradient till rorelsen.

Kabelekvationen

Antag att vart langa endimensionella ror ar omslutet av ett membran, somt. ex. i en nervaxon. I detta fall vill vi halla reda pa den elektriska potentialenover membranet snarare an vissa kemiska substanser inne i roret. Icke destomindre ar bevarandereglerna desamma vilket betyder att harledningen avden styrande ekvationen ar likaratad.

Antag att den totala strommen langs det inre av axonet ar I och raknassom positiv fran vanster till hoger, och strommen over membranet per mem-branenhet ar IT , positiv utat. Bevarande av strommen medfor da att

I(x, t)− I(x + ∆x, t) = SIT (x) ∆x,

dar S ar rorets omkrets, med ett fel av storleksordningen (∆x)2. Divisionmed ∆x och gransovergang leder till ekvationen

−∂I

∂x= SIT .

Den totala strommen over ett membran bestar av tva komponenter, en kapa-citiv strom och jonstrommarna, vilket gor att foregaende likhet kan skrivassom

(12.30) −∂I

∂x= S

(

Cm∂V

∂t+ Ijon

)

,

dar V ar potentialen over membranet och Cm ar membranets kapacitans perareaenhet. Slutligen ges sambandet mellan strom och potential av Ohms lag

I = − A

Rc

∂φi

∂x,


dar Rc ar den cytoplasmatiska resistansen (med enheten Ω cm) och φi arden intracellulara potentialen. Insattning av detta i ekvation (12.30) ledertill ekvationen

A

Rc

∂2φi

∂x2= S

(

Cm∂V

∂t+ Ijon

)

.

Slutligen avslutar vi modellen genom att anta att membranet befinner sigi en mycket konduktiv ”soppa” sa att den extracellulara potentialen φe arkonstant. Eftersom V = φi − φe far vi resultatet som kabelekvationen

A

Rc

∂2V

∂x2= S

(

Cm∂V

∂t+ Ijon

)

.

For ett ror med uniform cirkular tvarsnittsarea och diameter d ar A/S =d/4. Typiska parametervarden for ett antal celler visas i tabell 12.4.

Tabell 12.4. Typiska kabelparametervarden for vissa exciterbara celler.

Parameter d Rc Rm Cm λm

enhet 10−4 cm Ω cm 103 Ω cm2 µF/cm2 cm

Jatteaxon blackfisk 500 30 1 1 0,65Jatteaxon hummer 75 60 2 1 0,25Jatteaxon krabba 30 90 7 1 0,24Jatteaxon daggmask 105 200 12 0,3 0,40Jatteaxon havsmask 560 57 1,2 0,75 0,54Mammal hjartcell 20 150 7 1,2 0,15Muskelcell langhalskrafta 400 30 0,23 20 0,28

Rand- och begynnelsevillkor

For att losningen till en ordinar differentialekvation skall vara bestamd be-hover man specificera begynnelsevillkor. For partiella differentialekvationerbehover man specificera bade begynnelse- och randdata for att erhalla en-tydighet. Grovt sett maste det finnas ett villkor for varje frihetsgrad. Forexempelvis reaktions-diffusionsekvationen

∂c

∂t−D

∂2c

∂x2= f(x, t, c),

som ar av forsta ordningen med avseende pa tidsvariabeln t och av andraordningen med avseende pa rumsvariabeln x, behovs det ett begynnelsevillkoroch tva randvillkor for att losningen skall vara bestamd.


Begynnelsevillkor anger oftast varden hos den beroende variabeln vidnagon begynnelsetid (i allmanhet t0 = 0) vid vilken losningen ar kand ellerbestamd av experimentella villkor. For reaktions-diffusionsekvationen i ettror mellan x = a och x = b innebar detta att man kanner koncentrationer-na c(x, 0) for a ≤ x ≤ b. Randvillkoren avspeglar vissa fysikaliska villkor iexperimentet, for reaktions-diffusionsekvationen kan dessa vara att koncent-rationerna c(a, t) och c(b, t) vid rorets andar skall vara givna for all tid t,eller att flodena −D ∂c

∂x(a, t) och −D ∂c

∂x(b, t) vid rorets andpunkter skall vara

givna, eller en blandning av dessa villkor.For given funktion g kallas randvillkor av typen c(a, t) = g(t) Dirichlet-

villkor, randvillkor av typen ∂c∂x

(a, t) = g(t) Neumannvillkor, och blandadevillkor av typen αc(xa, t) + ∂c∂x(xa, t) = g(t) Robinvillkor.

Det ar ofta behandigt att anta att differentialekvationens definitions-omrade har oandlig utstrackning, i diffusionsfallet att roret ar oandligt langt,aven om det forstas inte finns sadana saker i verkligheten. For oandligaomraden maste man ocksa specificera randvillkor och da som begransningarav beteendet hos den beroende variabeln nar x→ ±∞.

Appendix

En introduktion till Derive

Derive 6 ar ett lattanvant men anda kraftfullt datoralgebrasystem, somklarar av saval symboliska som numeriska berakningar. I det har appendixetger vi en stegvis introduktion till Derive, som bor vara fullt tillracklig foratt du skall kunna borja anvanda programmet. Vi forutsatter att du sitterframfor en dator med Derive 6 installerat.

Nar man startar programmet visas foljande skarmbild:

Bilden bestar uppifran och ned av

• Titelraden• Menyraden• Kommandoknappraden• Algebrafonstret• Statusraden• Inmatningsraden• Symbolfaltet (med knappar for grekiska och matematiska symboler).

277

278 Appendix: En introduktion till Derive

Inmatning och forenkling

Genom att skriva uttryck i inmatningsfaltet pa inmatningsraden och sedanprocessa dessa via menyer pa menyraden eller knappar pa kommandoknapp-raden eller inmatningsraden skapas ett arbetsblad som visas i algebrafonstret.

Att programmet ar redo att ta emot ett uttryck visas av markoren iinmatningsfaltet. Man kan forsatta programmet i inmatningsstillstand medhjalp av kommandoradens tionde knapp fran vanster, pa knappen finns enbild av en penna och x+.

Ett alternativt satt att forsatta Derive i inmatningstillstand ar att gain i menyn Author pa menyraden och sedan valja alternativet Expres-sion. Vi kommer i fortsattningen att ange sadana sekvenser av menyval somAuthor→Expression.

1. Skriv uttrycket 6/7 + 1/5 i inmatningsfaltet och avsluta med tangentbor-dets Enter. I algebrafonstret visas nu raden

#1 :6

7+

1

5

Varje ny rad i algebrafonstret far ett radnummer, som skrivs langst tillvanster foreganget av #. Uttrycket 6

7+ 1

5ar tonat, vilket betyder att det ar

redo for att processas ytterligare. Observera att uttrycket ocksa finns kvarmarkerat pa inmatningsraden.

2. Klicka nu pa knappen = i kommandoraden. Derive beraknar da uttrycketssumma som brak och visar raden

#2 :37

35

i algebrafonstret.

3. Nu ar braket pa rad tva tonat, vilket betyder att det kan utsattas forvidare kommandon. En knapptryckning pa knappen ≈ i kommandoradenapproximerar braket som decimaltal och visar resultatet

#3 : 1.057142857

pa algebrafonstrets tredje rad.

Naturligtvis kan man fa summan approximerad som decimaltal direktutan att ga via braket.

4. Markera rad nummer 1 genom att klicka pa den och klicka sedan paknappen ≈ i kommandoraden. Nu visas summan som decimaltal pa pa radnummer fyra i algebrafonstret.

Appendix: En introduktion till Derive 279

Om man vill radera en eller flera rader i algebrafonstret, markerar manforst de aktuella raderna genom att flytta muspekaren till raderna och klicka.(Hall tangentbordets Ctrl-knapp nedtryckt om flera rader skall markeras!)Darefter anvander man antingen tangentbordets Delete-knapp eller ocksaanvander man menysekvensen Edit→Delete.

5. Radera alla raderna utom raden med nummer 1. Forsta raden skall nuvara tonad. Prova med att trycka pa knappen ≈ i kommandoraden. Da fardu summan 6/7 + 1/5 pa decimalform som rad nummer 2 i algebrafonstret,dvs.

#2 : 1.057142857

6. Starta om med ett rent algebrafonster genom att radera allting, och skriv67

+ 15

i inmatningsfaltet. Prova sedan i tur och ordning de sex knappar somfinns pa inmatningsraden omedelbart till vanster om inmatningfaltet for attupptacka deras funktion.

7. Starta pa nytt med ett rent algebrafonster och skriv 67

+ 15

i inmatnings-faltet foljt av Enter, sa att det skrivna uttrycket visar sig i algebrafonstretmed radnummer 1. Fortsatt nu med menysekvensen Simplify→ Basic; denhar tydligen samma effekt som knappen = i kommandoraden.

8. Markera sedan rad 1 och valj den har gangen istallet menysekvensenSimplify→Approximate. Nu ges man mojlighet att andra precisionen. Gorsa genom att andra forinstallda 10 till 20 samt klicka darefter pa knappenApproximate. Resultatet blir en rad dar summan approximeras som deci-maltal med 20 siffror.

9. Markera pa nytt rad 1 och valj samma menysekvens Simplify→Appro-ximate som forra gangen (utan att andra precisionen), men klicka nu paknappen OK. Darigenom skapas en rad i algebrafonstret med texten

APPROX(6

7+

1

5

)

Derive ar ett slags programmeringssprak, och Derive visar har namnet pa ettav sina manga kommandon, namligen kommandot APPROX. Man exekverarkommandot genom att nar det ar markerat exempelvis klicka pa komman-doradens knapp =. Resultatet blir en rad med talet 1.057142857, som arsumman i decimalform med 10 siffror.

Man kan naturligtvis ocksa skriva ett Derive-kommando i inmatnings-faltet och sedan exekvera det.

10. Prova med att skriva APPROX(π, 20) i inmatningsfaltet − symbolen πhamtar man enklast fran det matematiska symbolfaltet men man kan ocksaskriva π med bokstaver som pi. Exekvera sedan kommandot; i algebrafonstretdyker talet π upp, approximerat med 20 siffrors noggrannhet.


De vanligaste och viktigaste Derive-kommandona motsvaras av knappareller menysekvenser, sa dem behover man inte lara sig, men det finns somvi skall se langre fram tillfallen da man maste skriva in kommandona mednamn.

Det ar mojligt att lagga in forklarande text i algebrafonstret.

11. Rensa fonstret och skriv√

36 i inmatningsfaltet, foljt av Enter. Rotteck-net√

hamtar du fran det matematiska symbolfaltet, alternativt kan man duskriva SQRT36. I algebrafonstret star nu raden

#1 :√

36

Den nionde knappen fran vanster i kommandoraden innehaller en penna ochtexten AB; tryck pa den och det kommer ut en ram i algebrafonstret. Flyttamuspekaren dit och skriv in texten ”Kvadratroten ur 36 ar lika med” i rutan.Flytta darefter till inmatningsfaltet, t. ex. med hjalp av knapp nummer tiofran vanster i inmatningsfaltet, som ar en knapp med en penna och symbolenx+, samt exekvera slutligen kommandot

√36 med hjalp av knappen = till

vanster om inmatningsfaltet. I algebrafonstret star nu att ”Kvadratroten ur36 ar lika med 6”.

Derive kan ocksa manipulera algebraiska uttryck som innehaller boksta-ver.

12. Skriv (a2 − b2)/(a + b) i inmatningsfaltet och exekvera med exempelvisknappen = pa inmatningsraden. Resultatet blir en ny rad i algebrafonstretmed innehallet a− b.

Prova sedan alternativt med att markeraa2 − b2

a + bi algebrafonstret och

fortsatta med menysekvensen Simplify→Basic. Aven i detta fall far manforstas en rad som innehaller a− b.

13. Gor nagra egna berakningar genom att forenkla och approximera fol-jande uttryck:a) (1/9 + 7/6)/(8/3 + 2/7) b) 123445 c) ( 1

a+ 1

b)/(a + b).

14. Skapa och markera en rad i algebrafonstret med innehallet (a− b)2 ochtesta sedan menysekvensen Simplify→Expand.

Faktorisering

Derive har kapacitet att faktorisera tal och uttryck. Har foljer ett antal ex-empel.

15. Borja med att mata in talet 1789654 som rad nummer 1 i ett rent al-gebrafonster. For att faktorisera talet anvands menyn Simplify→Factor.


Markera Prime number decomposition och tryck pa knappen Factor.Som resultat far man talets primfaktoruppdelning.

Om du vill ha reda pa vad Derive-kommandot for faktorisering av tal heteravslutar du med att trycka pa knappen OK istallet for Factor. Resultatetblir i detta fall en rad med foljande text

FACTOR(1789654, Number)

16. Prova nu med att skriva

FACTOR(1789654, Number)

i inmatningsfaltet och exekvera.

I kommandon och ovriga uttryck kan man referera till innehallet i enrad i algebrafonstret med hjalp av radens nummer. Antag att talet 1789654star pa raden med radnummer 1; for att faktorisera talet kan du da skrivaFACTOR(#1, Number) i inmatningsfaltet och exekvera.

For att faktorisera ett polynomet, som vi forutsatter finns markerat i al-gebrafonstret, anvander man menysekvensen Simplify→ Factor, markerarberoende pa vad man vill astadkomma nagot av alternativen Rational po-lynomial, Radical polynomial och Complex polynomial och tryckersedan pa knappen Factor. I algebrafonstret visas da polynomets faktorise-ring.

17. Faktorisera polynomet x2− 4x + 3. Valj alternativet Rational polyno-mial. I algebrafonstret far man polynomets faktorisering (x− 1)(x− 3).

18. Upprepa nu proceduren ovan med polynomet x2−5x+3. Den har gangensvarar Derive med samma polynom, eftersom polynomet inte har nagra ra-tionella forstagradsfaktorer. Polynomets rotter ar namligen irrationella. Gordarfor om samma sak men markera istallet alternativet Radical polynomi-al. Detta resulterar i en faktorisering som innehaller polynomets irrationellarotter.

19. Prova med att faktorisera polynomet x2 + 2x + 6. Eftersom polynometsrotter inte ar reella maste man valja alternativet Complex polynomial foratt erhalla en icke-trivial faktorisering.

20. Faktorisera a) ditt personnummer, b) ditt telefonnummer, c) polynomet5x2−24x+17, d) polynomet xy2 +3x2y, e) polynomet a3 +3a2b+3ab2 + b3.

Ekvationer

For att losa ekvationer av typen f(x) = 0, eller ekvivalent for att bestammanollstallena till funktionen f(x), skriver man in ekvationen eller funktionen


som rad i algebrafonstret och anvander menysekvensen Solve→Expression.For att fa den exakta losningen, vilket fungerar om f(x) ar ett polynom avgrad hogst fyra, valjer man under rubriken Solution method alternativetAlgebraically och klickar sedan pa Solve. Uttrycken for rotterna kan varamycket komplicerade, sa ofta behover man approximera dem med hjalp avexempelvis kommandoknappen ≈ for att kunna tolka dem.

Det ar forstas inte alltid som man kan berakna rotterna exakt med nagonalgebraisk metod. Alternativet Numerically beraknar rotterna numeriskt,och det alternativet kan man alltid valja. Som synes finns det under Solutionmethod ocksa mojlighet att tala om att man enbart ar intresserad av reellalosningar.

21. Los ekvationen x2 + 7x− 3 = 0 exakt.

22. Los ekvationen x4 + 5x3 − 4x2 + 7x − 1 = 0 exakt, samt approximeradarefter losningarna till decimaltal.

23. Los ekvationen ex = 2 − x. Funktionen ex skrivs EXP(x) (parentesernabehovs egentligen inte), alternativt kan man hamta e fran symbolfaltet ochskriva eˆx

Om man ocksa den har gangen provar alternativet algebraisk losningsme-tod sa blir resultatet inte speciellt upplysande, och detta beror pa att det intefinns nagon exakt algebraisk losning. Valj istallet det numeriska alternativet.Som synes heter motsvarande Derive-kommando NSOLVE.

24. Los foljande ekvationer numeriskta) 3x = 15 b) 5x2,75 = 3,7 c) x3 − 3x + 1 = 0

Linjara ekvationssystem

Att losa linjara ekvationssystem ar enkelt i Derive. Borja med menysekven-sen Solve→System; da dyker det upp en ruta dar man uppmanas att angeantalet ekvationer i systemet. Efter att ha gjort sa och klickat pa knappenOK, oppnas ett fonster dar man skriver in sina ekvationer pa ett uppen-bart satt. (Man byter rad med hjalp av tangentbordets tabulatorknapp ellergenom att klicka med musen.) En knapptryckning pa Solve ger losningen;valjer man istallet OK far man upp en rad i algebrafonstret som efter rad-numret borjar med kommandot SOLVE, och som maste exekveras for attlosningen skall framtrada. Nar man skriver in sina ekvationer har man ocksamojlighet att i rutan Solution variables ange vilka variabler som man villha utlosta, nagot som ar anvandbart nar systemet innehaller fler variableran ekvationer.

Att ett system saknar losning visas genom att Derive returnerar [ ]. somlosning.


Ibland kanske man vill ge sina variabler andra namn an enkla bokstaverx, y, z, . . . . Da maste man forst instruera Derive att acceptera strangar avbokstaver och siffror som variabler, och det gor man genom att efter menyse-kvensen Options→Mode settings ga in pa fliken Input och dar kryssa foralternativet Word istallet for Character. Nu kan man dopa sina variablertill x1, x2, Kalle, Stina, osv. Priset for detta ar att man da exempelvis intelangre kan skriva in produkter utan multiplikationstecken, eftersom Derivenu tolkar xy som en variabel och inte som produkten av variablerna x och y.

25. Lat Derive losa nagra av ekvationssystemen i ovningarna i avsnitt 5.1.

Matriser

Det finns atminstone fyra satt att skriva in en matris. Som exempel kan vita matrisen

[

1 2 34 5 6

]

med 2 rader och 3 kolonner.

a) Menysekvensen Author→Matrix ger ett fonster dar man anger an-talet rader och kolonner i den onskade matrisen. I det aktuella fallet skriverman forstas 2 respektive 3 och klickar pa OK. Da dyker det upp en ma-tris forifylld med nollor, som man ersatter med de aktuella vardena. Klickadarefter pa OK eller Simplify.

b) Samma sak astadkommer man genom att istallet for menyerna klickapa kommandoradens matrisknapp som ar utformad som en symbolisk 3× 3-matris.

c) Man kan skriva in matriser radvis i inmatningsfaltet genom att borjamed [ och sedan skriva elementen i raderna separerade med kommatecken,och raderna separerade med semikolon, samt avsluta med ]. I vart exempelblir detta:

[1, 2, 3; 4, 5, 6]

d) Ett annat alternativ att skriva in samma matris ar

[[1, 2, 3], [4, 5, 6]]

Antag nu att man i raderna #3 och #6 har tva matriser som man villmultiplicera ihop. I sa fall skriver man #3#6 i inmatningsfaltet och tryckerpa =-knappen, sa far man produkten i algebrafonstret. Avslutar man istalletmed tangentbordets Enter, far man upp de tva matriserna med gangerteckeni algebrafonstret och kan sedan forstas genomfora multiplikationen med hjalpav kommandoknappen =.


Inversen till en kvadratisk matris i rad #7, sag, far man genom att skriva#7 ˆ-1 i inmatningsfaltet och exekvera med =.

Ofta ar det praktiskt att namnge matriser. Antag att man har en matrisi raden #1 och vill kalla matrisen for A. Da skriver man

A := #1

foljt av Enter i inmatningsfaltet. Fortsattningsvis ar nu A lika med just den-na matris och detta galler anda fram till dess att man tilldelar A ett nyttmatrisvarde.

Symbolen := kallas tilldelningsoperatorn och finns forstas i symbolraden,men man kan ocksa skriva den som kolon foljt av likhetstecken.

Man kan naturligtvis ocksa lasa in en matris direkt med namn genomatt som exempel skriva B:=[1,2;3,4] i inmatningsfaltet. Prova med att utforadetta.

Om du dopt en kvadratisk matris till A, sa far du forstas inversen A−1

genom att skriva Aˆ-1 i inmatningsfaltet och exekvera med hjalp av =.

26. Berakna ett antal matrisprodukter och matrisinverser, exempelvis nagraav dem som finns i ovningarna i avsnitten 5.2 och 5.3. Notera Derives reaktionnar man ber programmet att invertera en matris som saknar invers.

Determinanter

Determinantkommandot i Derive heter DET, sa determinanten till en kvad-ratisk matris i rad #n far man genom att skriva DET(#n). Har matrisendopts till A kan man forstas skriva DET(A).

27. Berakna determinanterna

∣

∣

∣

∣

∣

∣

1 2 32 4 82 9 1

∣

∣

∣

∣

∣

∣

och

∣

∣

∣

∣

∣

∣

1 1 1a b ca2 b2 c2

∣

∣

∣

∣

∣

∣

.

28. Berakna determinanten det(tE − L), dar E ar enhetsmatrisen och L arLesliematrisen

L =

0 2 31332

0 00 2

130

.

Som resultat far du Lesliematrisens karakteristiska polynom. Fortsatt medatt bestamma polynomets tre nollstallen med hjalp av menyn Solve. Du harnu beraknat matrisens tre egenvarden. Kontrollera att resultaten stammeroverens med de manuellt erhallna resultaten i avsnitt 9.4, exempel 7.


Egenvarden, egenvektorer

Det karakteristiska polynomet till en kvadratisk matris A kommer man atdirekt med kommandot

CHARPOLY(A)

29. Prova detta kommando pa ovanstaende Lesliematris L, och verifiera attman verkligen far matrisens karakteristiska polynom som resultat.

For att bestamma en matris egenvarden, kan man forstas anvanda komman-dot CHARPOLY for att fa det karakteristiska polynomet och sedan komman-dot SOLVE for att hitta nollstallena, men det finns naturligtvis ett specielltkommando som utfor allt detta i ett svep. Om matrisen heter A, sa skriverman

EIGENVALUES(A)

i inmatningsfaltet och exekverar. Som resultat far man samtliga egenvarden,reella saval som komplexa.

30. Prova egenvardeskommandot pa matriserna i ovningarna i avsnitt 9.3och pa Lesliematrisen L ovan.

31. Skriv upp Lesliematrisen for problemet i exempel 9 i avsnitt 9.4 (en10×10-matris) och berakna samtliga egenvarden. Be inte Derive att beraknaexakta varden genom att trycka pa = utan tryck istallet pa ≈-knappen. No-tera att precis ett egenvarde ar positivt, helt i enlighet med teorin for Leslie-matriser. Verifiera ocksa att det positiva egenvardet har det approximativavarde som anges i exemplet, namligen 1,07622.

Om matrisen A har egenvardet λ∗ och detta ar exakt angivet, sa far manmotsvarande egenvektorer med kommandot

EXACT EIGENVECTOR(A, λ∗)

32. Anvand kommandot for att bestamma en egenvektor som hor till egen-vardet λ2 = −1

4for matrisen L i punkt 28.

Ovanstaende kommando fungerar bara i de fall da man har exakta egen-varden och kan darfor i praktiken endast anvandas for matriser med 3 ellerfarre rader. For storre matriser, dar Derive endast beraknar egenvardenaapproximativt, anvander man kommandot

APPROX EIGENVECTOR(A, λ∗)

som man exekverar med hjalp av ≈-knappen, for att bestamma motsvarandeegenvektor.


Kommandot fungerar inte om egenvardet λ∗ ar exakt. Anvand komman-dot pa matrisen L med λ∗ = −1

4, och notera att man far ett heltokigt svar.

Om man daremot anvander kommandot med det exakta egenvardet ersattav exempelvis approximationen −0.249, far man en bra approximation tillden korrekta egenvektorn. Prova!

33. Anvand approx eigenvector-kommandot for att bestamma en egenvektortill egenvardet λ1 ≈ 1.07622 for Lesliematrisen L i exempel 9 i avsnitt 9.4och verifiera att du far den egenvektor som anges i exemplet.

34. Los ovningsuppgifterna i avsnitt 9.4.

Derivering och integrering

Derive kan derivera och integrera, samt berakna gransvarden och Taylorse-rier. Allt detta finner man under menyn Calculus.

35. Skriv 5x3 + ln(2x2 + x + 4) foljt av Enter i inmatningsfaltet sa att manfar en motsvarande rad i algebrafonstret. For att derivera uttrycket valjer duforstas menysekvensen Calculus→Differentiate och sedan Simplify. Omman istallet for Simplify valjer alternativet OK, far man i algebrafonstreten rad dar derivatan uttrycks med hjalp av deriveringssymbolen d

dx. Genom

att exekvera med hjalp av =-knappen far man sedan derivatan utraknad.

36. Derivator av hogre ordning far man genom att skriva in ordningstaleti den ruta med texten Order som visas i menyn Differentiate. Beraknaderivatan av ordning 20 till funktionen x20 + ln x.

I submenyn Differentiate finns det ocksa en ruta med namnet Variable.Nar man skall berakna partiella derivator fyller man dar i namnet pa deri-vationsvariabeln.

37. Berakna de partiella derivatorna∂

∂x,

∂2

∂x2,

∂2

∂y∂xoch

∂2

∂y2till funktionen

x2y + y2 + x.

Primitiva funktioner och bestamda integraler beraknar man med hjalp avsubmenyn Integrate till menyn Calculus. For att fa primitiva funktionervaljer man alternativet Indefinite och kan da ocksa ange vilket varde integ-rationskonstanten skall ha. For att fa bestamda integraler skall man forstasvalja alternativet Definite samt ange integrationsgranserna. Derive kan na-turligtvis inte berakna alla integraler exakt, men om programmet svarar medatt returnera integralen outraknad eller med nagot svarbegripligt uttryck, sakan man alltid anvanda knappen ≈ for att fa ett narmevarde.

38. Berakna en primitiv funktion till x ln x.

39. Berakna integralerna

a)

∫ 10

3

x ln x dx b)

∫ 3

1

sin x

xdx c)

∫ 3

0

e−x2

dx.


Plottar

For att erhalla grafen till en tvadimensionell kurva y = f(x) matar manforst in kurvans ekvation sa att den finns som rad i algebrafonstret. Darefteroppnar man ett plottfonster med menysekvensen Window→New 2-d win-dow (eller med den tredje knappen fran hoger i knappkommandoraden,knappen med sinuskurvan). I plottfonstret valjer man menysekvensen In-sert→Plot (eller den sjunde knappen fran vanster pa knappkommandora-den, som ocksa ar en knapp med en sinuskurva). Nu ritas kurvan i plottfonst-rets koordinatsystem. For att fa ratt skala pa axlarna och for att fa koordi-natsystemet ratt centrerat i forhallande till kurvan kan det vara nodvandigtatt arbeta med zoomknapparna (knapparna med pilar pa) och med knappensom centrerar koordinatsystemet.

Man kan folja punkter pa kurvan och fa deras koordinater genom attanvanda menysekvensen Options→Trace plots (eller motsvarande knapp)och sedan klicka sig fram med musen.

Om man vill ha plott- och algebrafonstren bredvid varandra, anvanderman menysekvensen Window→Tile vertically.

40. Lat Derive rita foljande kurvora) y = x2 − 2x− 1 b) y = x ln x.

41. Rita kurvorna y = x3−x2 +1 och y =x

x2 − 1i samma koordinatsystem.

42. Rita kurvan y =663

1 + e4.3034−0.5558x.

43. Rita kurvan x4 + 3xy + y4 = 1.

44. Plotta ytan z = x2 − y2 med hjalp av en 3-d plot.

Differentialekvationer

For att erhalla numeriska losningar till differentialekvationen

y′ = f(x, y)

anvander Derive Runge-Kuttas metod. Kommandot ser ut sa har:

RK([f(x, y)], [x, y], [x0, y0], h, N)

dar y0 ar losningens varde for x = x0, h ar steglangden och N ar antalet steg.

45. For att losa differentialekvationen y′ = x − y2 i intervallet [1, 3] medy(1) = 5 som begynnelsevarde och steglangd h = 0.1 kravs det N = 20 stegfor att komma fran 1 till 3. I inmatningsfaltet skriver man darfor

RK([x− y2], [x, y], [1, 5], 0.1, 20)


och exekverar genom att exempelvis anvanda knappen ≈. Resultatet blir entabell med tva kolumner, en for x-vardena och en for motsvarande funk-tionsvarden y(x).

En graf sager mer an en tabell, sa oppna darfor ett plottfonster genommenysekvensen Window→New 2-d window eller med hjalp av motsvaran-de knapp. Valj sedan att i menyn Options→Display under fliken Pointsfylla i alternativet Yes i rutan Connect for att fa en heldragen kurva.Losningskurvan ritas sedan nar man valjer menysekvensen Insert→Plot (el-ler anvander motsvarande kommandoknapp).

Oftast ar man inte intresserad av sjalva tabellen utan bara av sjalvalosningskurvan. Da gor man sa har. Borja med att skriva sjalva Runge-Kuttakommandot

RK([x− y2], [x, y], [1, 5], 0.1, 20)

i inmatningsfaltet och avsluta med Enter, sa att ovanstaende rad visas mar-kerad i algebrafonstret. Oppna sedan ett plottfonster och valj som ovan detalternativ som gor att kurvan blir heldragen. Under menyn Options finnsdet vidare ett alternativ Approximate before plotting; klicka pa det saatt alternativet blir forbockat. Sedan ar det bara att valja menysekvensenInsert→Plot, och kurvan ritas.

46. Experimentera med att losa differentialekvationen ovan med kortaresteglangd, t. ex. h = 0.01 och N = 200.

47. Plotta losningen till den logistiska differentialekvationen

y′ = 0.05(10− y)y

med begynnelsevardet y(0) = 2 i intervallet [0,10]. Valj t.ex. steglangden0.01.

Harnast tar vi oss an system av differentialekvationer:

dx

dt= f(x, y, t)

dy

dt= g(x, y, t)

med begynnelsevillkor x(t0) = x0, y(t0) = y0. Kommandot ar

RK([f(x, y, t), g(x, y, t)], [t, x, y], [t0, x0, y0], h, N)

Om man nu ber Derive utfora detta genom ≈ far man en matris med trekolumner (Derive uppfattar en vektor bestaende av ett antal radmatriser


som en matris!), en for t, x resp. y. Om vi skall plotta x = x(t) i en 2-d-plotvill vi anvanda de tva forsta kolumnerna och begara en plot precis som ifallet med en ekvation. Detta gor man genom att byta kommandot ovan mot

(RK([f(x, y, t), g(x, y, t)], [t, x, y], [t0, x0, y0], h, N)) COL[1, 2]

Om du nu gor Enter genererar programmet bara de tva forsta kolumnernaoch du kan fortsatta med att begara en sammanhangande plot.

For att erhalla kurvan y = y(t) byter du forstas COL[1, 2] mot COL[1, 3].Om du slutligen istallet valjer COL[2, 3] far du en plot som anger y somfunktion av x.

48. Plotta i samma diagram losningarna x = x(t) och y = y(t) till systemet

dx

dt= x− 0.5xy

dy

dt= 0.2xy − 2y

med begynnelsevillkor x(0) = 5, y(0) = 3 for 0 ≤ t ≤ 10. Valj steglangd 0.01.Plotta ocksa sambandet mellan x och y i ett nytt diagram.

Svar till ovningarna

Kapitel 1

1.1 a) 31 b) 21

1.2 a)2

3b)

3

81.3 a) (5− 7) · 3 + 4 b) 5− 7 · (3 + 4)

1.4 a) a + b b)a + b

a− bc) (a− b)2 d) a2 − b2

1.5 a2 + b2 + c2 + 2ab + 2ac + 2bc

1.6 a) 4x2 − 9 b) x3 − 27

1.7 a) (x+6)(x−6) b) (2x+7)(2x−7) c) (x−5)2 d) (2x+1)2

1.8 a) 1 · 0 + 2 · 1 + 3 · 2 + 4 · 3 + 5 · 4 = 40 b) 3 + 4 + 5 + 6 = 18

c) (1− 12) + (1

2− 1

3) + · · ·+ ( 1

10− 1

11) = 1− 1

11= 10

11

1.9 a)n

∑

k=1

1

kb)

5∑

k=1

(2k)3

1.10 9

1.11 a) (x− 5)2 − 25 b) (x + 2)2 + 1 c) (x + 12)2 + 3

4

1.12 a) x1 = 3, x2 = 1 b) x1 = 3, x2 = −1 c) x1 = 12, x2 = 1

3

d) x1 = 3, x2 = −2 e) x1 = x2 = −5

1.13 Rotter: x = 5 och x = −1. Faktorisering: (x− 5)(x + 1).

1.14 Rotter: x = 13

och x = −12. Faktorisering: (3x− 1)(2x + 1).

1.15 a) x = 1, x = 5 b) x = −4, x = 10 c) 4 < x < 6d) x ≤ 6, x ≥ 10 e) x = 1, x = 5 f) x = −3, x = 3

1.16 a) 23 + 14i b) 7− 24i c) i d) 5

1.17 x1,2 = 3± 4i

1.18 −35

291

292 Svar till ovningarna

1.19 y = 2x + 3

1.20 (−2,−5)

1.21 y = −x + 3

1.22 a) y = x + 3 b) (−3, 0) resp. (0, 3).

1.23 I punkterna (−1, 1) och (3, 9).

Kapitel 2

2.1 a) 4a−12 b) 0 c) 42

2.2 a) 23042,15 b) 857 c) 234

d) 17 e) 87 7128

2.3 a) 5 b) 0,7 c) 9 d) 164

e) 32

2.4 a) 35 b) 8 c) 92

d) 164

e) a3/4 f) a−1/6 g) a1/12 h) a12

i) a3/2b9/2 j) a6b3 k) a5b4c

2.5 lg 100 = 2, lg 6 ≈ 0,7781, lg 8 ≈ 0,9030, lg 1,5 ≈ 0,1761, lg 30 ≈ 1,4771,lg 0,02 ≈ −1,6990

2.6 x = lg 2,96 ≈ 0,4713

2.7 x ≈ 0,8963

2.8 x =lg 15

lg 3≈ 2,4650

2.9 1/ lg 2 ≈ 3,3219

2.10 k =lg 2

lg 3≈ 0,6309

2.11 7 ar och 3 manader

2.12 y = 3,706 x0,6018

Kapitel 3

3.1 a) 11,1 % b) 0,83 kg

3.2 a) 79,4 kg b) 7 %

3.3 Minskar

3.4 40 % okning

3.5 Ja

3.6 Maximala syreforbrukningen = 11,22 · (kroppsmassan)0,8

Svar till ovningarna 293

Kapitel 4

4.1 1,9904, 1,9976, 1,9994, 1,9998, 2,0000. Foljden konvergerar mot 2.

4.4 a) 0 b) 1 c) 2 d) +∞ e) +∞4.5 a) 1 b) 1 c) 0

4.7 a) xn = −5 · 0,7n + 10 b) xn = 10 · 0,7n + 10

4.8 a) xn = 3n+1 + 1 b) xn = 2n + 1

4.9 a) xn = 150− 70 · 0,8n c) Efter 6 generationerd) xn = 100 + 50 · 0,8n

4.10 a = −1, A = 5

4.11 a = 1/(b− c)

4.12 xn = 13

(

2n − (−1)n)

4.13 xn =(1 +

√5

2

)n+1

+(1−

√5

2

)n+1

. x100 ≈ 1,28·1021, x1000 ≈ 1,57·10209

4.14 x2n = (−4)n, x2n+1 = 2(−4)n

4.15 a) xn+2 = 2xn+1 + xn, x0 = 1, x1 = 2 b) yn = xn + xn−1 + xn−2

d) xn =1

2√

2

(

(1 +√

2)n+1 − (1−√

2)n+1)

, y25 ≈ 5,02189 · 109.

Exakt antal y25 = 5 021 893 803.

Kapitel 5

5.1 a) x1 = 2, x2 = 2, x3 = 3b) x1 = 17

7− 1

7t, x2 = 2

7+ 4

7t, x3 = t

c) Olosbartd) x1 = −5

3+ 2

3t, x2 = 2

3+ 1

3t, x3 = t, x4 = 3

e) x1 = 2, x2 = 1, x3 = 0

5.2 5 tabletter LattVit, 3 tabletter MedVit, 2 tabletter HogVit och 1 tablettXtraVit.

5.3

[

0 1 −40 −3 −1

]

5.4 X = 32B − A =

[

2 −43 8

]

5.5 a) AB =

[

16 824 12

]

, BA =

[

10 1215 18

]


5.5 b) AB =

[

17 517 7

]

, BA =

2 1 314 9 1112 7 13

c) AB =

21211

, BA finns ej.

d) AB =

4 5 67 8 91 2 3

, BA =

3 1 26 4 59 7 8

e) AB = [16], BA =

2 4 61 2 34 8 12

5.6 a) A2 =

1 0 00 4 00 0 9

, A3 =

1 0 00 8 00 0 27

b) A2 =

0 0 30 0 00 0 0

, A3 =

0 0 00 0 00 0 0

5.7 a)

[

2 −5−1 3

]

b) Invers saknas c)

12

0 00 1

30

0 0 14

d)

0 0 11 0 00 1 0

e)

12−1

212

12

12−1

2

−12

12

12

f)

12−1

212

−5 4 −172−5

212

5.8 Cn = A−1BnA

5.9 Kalhugg den femte storleksklassen.

Kapitel 6

6.1 a) f ′(1) = 0, f ′(x) = 2x− 2 b) f ′(1) = −1, f ′(x) = −x−2

c) f ′(1) = 12, f(x) = 2(x + 1)−2

6.2 Massandringen per tidsenhet ar lika med 3 ganger den aktuella massan.

6.3 For djuret som vager 1 kg.

6.4 A = 6V 2/3, A′(V ) = 4V −1/3. Om volymen okar med ∆V , sa okar areanmed 4V −1/3∆V .

6.5 y = 14x + 1


6.6 ∆y ≈ 12∆x, ∆y = 12∆x + 6(∆x)2 + (∆x)3. Approximationsfelet arlika med 6(∆x)2 + (∆x)3.

6.7 a) f ′(x) = 35x4 − 12x2 + 24x− 1− 2

x2+

2

x3b) f ′(x) =

1

(x + 1)2

c) f ′(x) =1− x2

(x2 + 1)2

6.8 y = 12(x− 1)

6.9 y andras fran 1 till 1−∆x.

6.11 a) f ′(x) = 14x−3/4 b) f ′(x) =

2√1 + 4x

c) f ′(x) = 52x3/2 + 1

2x−1/2 d) f ′(x) = 50(x2 + x)49(2x + 1)

e) f ′(x) =1√

x(1−√x)2

6.12dA

dt=

(32π

3V

)1/3

· dV

dt. Arean okar med 0,48 dm2/s.

6.13 Langden okar med 14,5 mm per vecka.

6.14 a) y′ = −y

xb) y′ =

x

yc) y′ =

y3(1 + y)2

2− 3xy2(1 + y)2

6.15 a) y′′ = 6x− 14, y′′′ = 6 b) y′′ = 2x−3, y′′′ = −6x−4

c) y′′ = 2(1−x)−3, y′′′ = 6(1−x)−4 d) y′′ = −14x−3/2, y′′′ = 3

8x−5/2

6.16 a) x = 32

b) x = −1 c) x = −1

6.17 Maximum 49 antas da x = −2 och minimum −167 antas da x = 4.

6.18 Minimivardet 0 antas da x = 0 och maximivardet 12

antas da x = 1.

6.19 All trad skall anvandas till cirkeln.

6.20 Kortaste avstandet ar√

32

och fas da P ar punkten (12,√

22

).

6.21 Burken skall ha samma hojd och diameter: 2√π

dm.

6.22 q =√

0,38 ≈ 0,616, p = 1− q ≈ 0,384.

6.23 1,98 % ar anlagsbarare utan att vara drabbade.

6.24 0,0417% har cystisk fibros.

6.25 Om malaria utrotas fran omradet minskar vardet av genotypen Aa,vilket medfor att jamviktslaget forskjuts mot p = 1. Har ar p lika medfrekvensen av allelen A, sa frekvensen av allelen a gar mot 0.

6.26 a) φ(p) = 442p2 + 772p(1− p) + 541(1− p)2 = 211p2 − 310p + 541

b) Funktionen φ(p) har ett maximum for p = 0. Frekvensen R minskardarfor med tiden och gar mot 0.


6.26 c) Funktionen φ(p) har ett minimum for p ≈ 0,73. For populationermed R-frekvens hogre an 0,73 tenderar evolutionen att driva frekven-sen mot 1, och for populationer med R-frekvenser lagre an 0,73 driverevolutionen frekvensen mot 0.

6.27 a)∂f

∂x= 18x(3x2 + y2)2,

∂f

∂y= 6y(3x2 + y2)2,

∂2f

∂x2= 18(3x2 + y2)(15x2 + y2),

∂2f

∂x∂y= 72xy(3x2 + y2),

∂2f

∂y2= 6(3x2 + y2)(3x2 + 5y2)

b)∂f

∂x=

1

y,

∂f

∂y= − x

y2,

∂2f

∂x2= 0,

∂2f

∂x∂y= − 1

y2,

∂2f

∂y2=

2x

y3

c)∂f

∂x= 6x2 + z2,

∂f

∂y= z,

∂f

∂z= y + 2xz,

∂2f

∂x2= 12x,

∂2f

∂y2= 0,

∂2f

∂z2= 2x,

∂2f

∂x∂y= 0,

∂2f

∂x∂z= 2z,

∂2f

∂y∂z= 1

6.28 a)∂f

∂x=

y(y2 − x2)

(x2 + y2)2,

∂f

∂y=

x(x2 − y2)

(x2 + y2)2

b)∂f

∂x=

∂f

∂y=

1

2√

x + y + z2,

∂f

∂z=

z√

x + y + z2

6.29 Att minska volymen 1 liter okar trycket mer an att oka temperaturen1.

Kapitel 7

7.1 a) Avtagande i ]−∞,−3], vaxande i [−3,∞]. Lokalt min for x = −3.

b) Vaxande i ]−∞ ,−1] och i [3,∞[, avtagande i [−1, 3]. Lokalt maxfor x = −1 och lokalt min for x = 3.

c) Vaxande i ]−∞,−1[ och i ]− 1,∞[. Kritiska punkter saknas.

d) Avtagande i ]−∞,−1] och i [1,∞[, vaxande i [−1, 1]. Lokalt minfor x = −1 och lokalt max for x = 1.

7.2 a) 1−x+x2−x3 b) 1− 12x+ 3

8x2− 5

16x3 c) 1+ 5

3x+ 5

9x2− 5

81x3

7.3 3√

1,1 ≈ 1,03222 med ett fel R som uppfyller 0 < R <

(

13

3

)

· 0,13 ≈0,000062. Miniraknaren ger vardet 3

√1,1 = 1,0322801.

7.4 a) 12

b) 13

c) 16


Kapitel 8

8.1 a) 2xex2b)

e√

x

2√

xc) eex+x d)

(

1− 1

x

)

e1/x

e) − e2x

√1− e2x

8.2 Avtagande i ]−∞,−1], vaxande i [−1,∞[. Storsta varde saknas. Mins-ta varde −e−1.

8.3 y = e2x−2

8.4 a) 23

b) 12

8.5 a) 0 b) 0

8.6 a) 1,5 b) −2

8.7 a) x = e3 b) x = ±e−1 c) x = 12

d) x = 12

e) x = 3e2 f) x = 7.

8.8 1480 kr

8.9 23,45 ar

8.10 a) ln x + 1 b) − 1

x(ln x)2c)

2 ln x

xd)

1

x ln x

8.11 Lokalt min for x = e−1.

8.13 (ln 10) · 10x

8.14 a) 0,958 g b) 1179 ar

8.15 Funktionens derivata ar (ln x + 1)xx.

8.16 y = k ln x + C

Kapitel 9

9.1 a) −1 b) 4 c) 1 d) 0 e) 0

9.2 Egenvarden: λ1 = 5 och λ2 = −1. Motsvarande egenvektorer: v1 =

[

12

]

och v2 =

[

1−1

]

. Varje vektor kan skrivas som en linjarkombination

av v1 och v2. Exempelvis ar v =

[

51

]

= 2v1 + 3v2. A4v =

[

12532497

]

.

C =

[

1 12 −1

]

.


9.3 Egenvarden: λ1 = i och λ2 = −i. Motsvarande egenvektorer: v1 =

[

1−i

]

och v2 =

[

1i

]

.

9.4 Egenvarde: λ = 2. Motsvarande egenvektor:

[

10

]

.

9.5 Egenvarden: λ1 = 2, λ2 = 1 och λ3 = 4. Motsvarande egenvektorer:

v1 =

100

, v2 =

−410

och v3 =

1746

.

9.6 a) 8,6 %

c) 750, 800, 450, 160 resp. 90 honor.

d) Nar populationen stabiliserats ar den arliga tillvaxten 3,8 %, och defem aldersklasserna innehaller respektive 36,1, 27,8, 24,1, 9,3 och 2,7% av populationen.

9.7 a) 26,9, 22,3, 20,9, 18,4 och 11,5 %

b) Populationen minskar 3,6 % per period.

c) Populationen okar 1,2 % per period.

9.8 a) De stabila aldersfordelningarna i procent ar forSverige: ( 7,91, 7,69, 7,48, 7,28, 7,08, 6,88, 6,69, 6,49, 6,28, 6,05,5,79, 5,50, 5,15, 4,67, 4,00, 3,08, 1,98)Honduras: (18,54, 15,09, 12,56, 10,48, 8,72, 7,25, 6,00, 4,94, 4,05, 3,30,2,66, 2,12, 1,62, 1,18, 0,80, 0,48, 0,20)

b) Befolkningsokningen per femarsperiod ar 2,6% i Sverige och 18,6%i Honduras.

Kapitel 10

10.1 For y0 = 0 ar yn = 0 for alla n, for y0 = 1 ar yn = 1 for alla n, och fory0 = 1 + 1/r ar yn = 0 for n ≥ 1.

10.5 a) x = 3 instabil b) x = 2 stabil c) x = 3 stabild) x = ±2, bada stabila.

10.6 For startpunkter nara till hoger om x∗ konvergerar foljden mot x∗.For startpunkter nara till vanster divergerar foljden bort fran x∗ (ochkonvergerar mot den jamviktspunkt som ligger nara origo).

10.7 0 ar en instabil jamvikt, och 145,2 ar en stabil jamvikt.


10.11 a) Jamviktslosningen 100 ar stabil i fall (i) och (ii), och den ar instabili fall (iii).

d) For p = 0,6.

e) Jamviktslosningen ar 100− 125 ln(p + 1).

f) F (p) = 100p− 125p ln(p + 1) har ett maximum for p ≈ 0,56.

10.12 Ekvationen har roten 0,442854.

10.13 De tre rotterna ar −1,879385, 0,347296 och 1,532089.

Kapitel 11

11.1 a) 18x8 − 3

5x5 + 1

2x2 − x + C b) 3

8(2x + 5)4/3 + C

c) 120

(2x− 1)10 + C d) 25x5/2 + 4

3x3/2 + 2x1/2 + C

e) 13(x2 + 1)3/2 + C f) −1

2e−2x + C

11.2 a) 12e2x + C b) 2

9(1 + x3)3/2 + C c) −1

2xe−2x − 1

4e−2x + C

d) 12ln(x2 + 1) + C e) 2 ln |x + 1| − ln |x + 2|+ C

f) ln |x− 1| − ln |x + 1|+ C g) 72ln |x− 3| − 1

2ln |x + 1|+ C

11.3 x ln x− x + C

11.4 a) 176

b) 12 c) 120

d) 2 ln 3− ln 2 e) 13 ln 2− 3 ln 5

Kapitel 12

12.1 y(t) =10

1 + 4e−2t. For t = ln 2 ≈ 0,69 ar y(t) = 5.

12.2 a) y(t) =3 + e4t

1 + e4t. y(t)→ 3 da t→ −∞; y(t)→ 1 da t→ +∞.

b) y(t) = 1 for alla t.

c) y(t) =9− e4t

3− e4t. Losningen ar definierad for t 6= 1

4ln 3.

y(t)→ 3 da t→ −∞; y(t)→ +∞ da t→ 14ln 3 fran vanster;

y(t)→ −∞ da t→ 14ln 3 fran hoger; y(t)→ 1 da t→ +∞.

12.3 y = Cx2

12.4 a) Efter 1/k tidsenheter. b) Efter (ln 32)/k tidsenheter.

12.5 a) y = Ce−2x + 12

b) y = Ce−x2/2 + 1 c) y =1

x

(

ln x + C)

d) y = Cx2

12.6 y = 12x− 1

4+ 5

4e−2x


12.7 a) [B] = 1,6(1− e−0,25t) b) 1,47 mol/l c) 1,6 mol/l

12.8 25 stycken (nar x′(t) = 0)

12.10 x(t)→ 10 och y(t)→ 2,5, da t→∞.

12.11 a) 209 milj b) 642 milj

Sakregister

absolutbelopp, 7allometri, 27, 33andraderivata, 123aritmetiskt medelvarde, 5autonom, 249, 255avtagande funktion, 136

strangt, 136

bas, 17, 23belopp, 10begynnelsevillkor, 238bifurkation, 206binomialkoefficient, 143Brownsk rorelse, 268barkraft, 197

derivata, 105andraderivata, 123partiell, 132, 133

determinant, 168diagonaliserbar matris, 177differentialekvation

autonom, 249, 255linjar, 250partiell, 233ordinar, 233, 238ordning, 233separabel, 240

differensekvation, 53homogen, 53linjar, 53

dimension, 85distributiv lag, 2dominant egenvarde, 175

e, 154egenvektor, 171egenvarde, 171

dominant, 175ekvationssystem, 76

homogent, 169linjart, 76

enhetsmatris, 89evolutionsekvationen, 270exponent, 17extrempunkt, 124

Ficks diffusionsekvation, 271Fibonaccifoljden, 62fixpunkt, 202

Gausselimination, 76gransvarde, 54gyllenene snittet, 65

Hardy–Weinberg-jamvikt, 129homogen

differensekvation, 53ekvationssystem, 169

l’Hospitals regel, 145

implicit derivering, 120instabil jamvikt, 204integral, 229

obestamd, 224integralkalkylens fundamental-

sats, 231integrerande faktor, 251invers, 94, 119

301

302 Sakregister

inverterbar, 119

jamvikt, 203stabil, 203

karakteristiskaekvationen, 62, 66, 171polynomet, 171

kedjeregeln, 117Kleibers regel, 39kolonnmatris, 85kolonnvektor, 85komplexa

tal, 8talplanet, 9

konjugatregeln, 3konjugerat, 9kontinuerlig, 113konvergera, 54koordinat, 85kritisk punkt, 124kvadratkomplettering, 5kvadreringsregeln, 2

Lesliematrisen, 180linjar

differensekvation, 53differentialekvation, 250ekvationssystem, 76

logaritm, 23logaritmisk skala, 25logistiska

ekvationen, 235, 245modellen, 197

lokalmaximipunkt, 124minimipunkt, 124

Lotka–Volterras modell, 256lutningskoefficient, 11

Maclaurinpolynom, 141

matris, 84diagonaliserbar, 177enhetsmatis, 89invers, 94matrisrad, 84matriskolonn, 84kvadratisk, 84

maximipunkt, 124lokal, 124

medelvarde, 5medelvardessatsen, 135Michaelis konstant, 266Michaelis–Mentens ekvation, 266minimipunkt, 124

lokal, 124minstakvadratmetoden, 14

naturlig logaritm, 23, 151naturlig selektion, 129

obestamd integral, 224ordinar differentialekvation, 233, 238ordning, 84, 233

partialbraksuppdelning, 227partiell

derivata, 132, 133differentialekvation, 233integration, 226

periodisk cykel, 208perkapitareproduktion, 57potens, 17potensfunktion, 158primitiv funktion, 223proportionell, 34

radekvivalens, 167reaktionsordning, 237regressionslinje, 14rekursiv talfoljd, 51Rickers modell, 214riktningsfalt, 238

Sakregister 303

riktningskoefficent, 11

separabel differentialekvation, 240stabil jamvikt, 203

talfoljd, 51rekursiv, 51

Taylorpolynom, 141Taylors formel, 142terrasspunkt, 126triangelolikheten, 8triangulart system, 77

variabelsubstitution, 226vektor, 85vaxande funktion, 136

strangt, 136

andringskvot, 103

overgangsfunktion, 195

Documents

Kvantitativ Biologi och Matematiska Metoderlal/kompendier/Biologibok08.pdf · tv˚a kurser med detta syfte, Kvantitativ biologi och Matematik och statistik f¨or biologer om 5 resp