La Revista Internacional y Plátanos Revista Internacional sobre Bananos y Plátanos Focus sobre el congreso sobre Musa Cómo mejorar los bananos Suicidio celular y resistencia a las

La Revista Internacional

sobre Bananos y Plátanos

Focus sobre el congreso sobre

MusaCómo mejorar

los bananosSuicidio celular y resistencia a las

enfermedadesEl sistema de

apoyo a la salud de las raícesLa fertilidad

de los suelos en Africa Oriental

Alianzas en mercadeo

Cómo detener la marchitez

bacteriana

Vol. 13 No.2Diciembre 2004

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 1

INFOMUSA Vol. 13, No.2

Editor : Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano (INIBAP)

Directora:Claudine Picq

Jefe de Redacción: Anne Vézina

Comité editorial:Jean-Vincent Escalant, Richard Markham, Nicolas Roux, Charles Staver

Diagramación: Crayon & CieImpreso en FranciaISSN: 1729-0996Redacción: INFOMUSA, INIBAP, Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier Cedex 5, Francia. Teléfono : + 33-(0)4 67 61 13 02; Fax: + 33-(0)4 67 61 03 34; Correo electrónico: [email protected] subscripción es gratuita para los países en vías de desarrollo. Se agradecen contribuciones en forma de artículos y cartas al editor. La redacción se reserva el derecho de editar los artículos. INFOMUSA no se responsabiliza por el material no solicitado. Sin embargo, trataremos de responder a cada una de las peticiones. Los artículos pueden ser citados o reproducidos sin cargos, con la mención de la fuente.También se publican ediciones de INFOMUSA en francés y en inglés. Una versión electrónica esta disponible a la dirección siguiente: http://www.inibap.org/publications/infomusa/infomusa_spa.htmCambio de dirección:Para evitar la perdida de sus ejemplares de INFOMUSA, notifique a INIBAP con seis semanas de antelación si cambia de dirección postal.

Las opiniones expresadas en los artículos son responsabilidad de sus autores y no necesariamente reflejan los puntos de vista de INIBAP.

InfoMusa Vol. 13 No.2 Foto en la portada:

Trabajador peruano (Anne Vézina, INIBAP)

Contenido

Análisis de las estrategias de mejoramiento convencional de Musa Kodjo Tomekpé, Christophe Jenny y Jean-Vincent Escalant 2

¿Pueden las plantas modelo ayudar al mejoramiento de los bananos a través de la biotecnología?

Martin B. Dickman 6

Enfermedades y plagas: Un análisis de su importancia y manejo Randy Ploetz 11

Estructura genética y dispersión de la población de Mycosphaerella fijiensisJean Carlier 17

Problemas de la calidad de los suelos en los sistemas de bananos de Africa Oriental y su relación con otros factores de pérdida de rendimiento

P.J.A. van Asten, C.S. Gold, S.H. Okech, S.V. Gaidashova, W.K. Tushemereirwe y D. De Waele 20

Nuevas tecnologías para mejorar la producción y la salud de las raíces Richard A. Sikora y Luis E. Pocasangre 25

Alianzas y trabajo en redes en la industria de frutas tropicales: experiencia de la Red Internacional de Frutas Tropicales

Khairuddin Tahir 30

Focus sobre el Congreso sobre Musa 32

Focus sobre el marchitamiento del banano 38

Tesis 41

Noticias de Musa 42

Forum 46

Tributo al Dr Maribona 48

La misión de la Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano es aumentar de manera sostenible la productividad del banano y el plátano cultivados por pequeños productores para el consumo doméstico y mercados locales y de exportación. INIBAP es un programa del Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI), un centro Future Harvest.

InfoMusa - Vol. 13 - No.2 1

Editorial

Nos complace presentarles una edición especial de INFOMUSA dedicada al Primer Congreso Internacional sobre Musa, celebrado en Malasia del 6 al 9 de julio de 2004. Organizado por INIBAP y el Malaysian Agricultural Research and Development Institute (MARDI), el congreso reunió a unos 250 delegados de todo el mundo, de disciplinas que están tan lejos unas de otras como lo son la genómica y la comercialización de la fruta, con el fin de compartir las discusiones y experiencias bajo el tema: Tomando las riendas de la investigación para mejorar los medios de vida. En adición a los siete discursos principales presentados en el Congreso (el discurso presentado por Charles Staver sobre capacitación de los agricultores y manejo de plátanos en Nicaragua será publicado en la edición de junio de 2005), esta edición también contiene un resumen de las cuatro sesiones en la sección Focus sobre.

Al publicar los principales discursos inmediatamente después del Congreso, en vez de archivarlos mientras preparamos las memorias formales, y que en cierto modo ya estarían desactualizados cuando las memorias sean publicadas, una de nuestras metas es alcanzar a una mayor audiencia de manera oportuna. Nos damos cuenta de que este número no es una reseña completa del Congreso (los resúmenes de las presentaciones orales y los carteles se encuentran en nuestro sitio de Internet, www.inibap.org). Sin embargo, INFOMUSA no solo ayuda a llamar la atención sobre los problemas temáticos surgidos durante estos cuatro días, sino que también brinda una salida para continuar la discusión en nuestra sección Forum.

También estamos interesados en su reacción con respecto al formato de los artículos. Aunque este número parece alejarse de la presentación usual de los artículos científicos en INFOMUSA, realmente no difiere tanto de las revistas anteriores. En los primeros años de su existencia, los artículos publicados en INFOMUSA se escribían en un estilo más informal que los artículos científicos que publicamos actualmente, manteniéndose con su misión de informar a los lectores sobre “las actividades de INIBAP y los hallazgos de la Red de Investigación”. Pero, como se estableció en el primer número, el propósito de INFOMUSA también es el de “comunicar sobre las actividades e investigaciones de Musa que se realizan a escala mundial”. Inevitablemente, al principio muchos de los artículos fueron encargados a nuestros asociados, pero a medida que la revista se conocía más, las presentaciones de los investigadores llegaron a dominar su contenido. Como estamos descubriendo con nuestra encuesta, a algunos lectores les gustaría retornar a una INFOMUSA menos formal, algunos dirían menos científica, y más noticiosa. A otros, no obstante, les gustaría verla convertida en una revista académica. Aún hay tiempo para darnos a conocer lo que Usted piensa llenando el cuestionario en nuestro sitio de Internet. Les comunicaremos sobre los resultados en nuestro próximo número.

Finalmente, deseamos presentar nuestras disculpas por sugerir en el número anterior de INFOMUSA que la enfermedad de la raya negra de la hoja, o Sigatoka negra, causada por Mycosphaerella fijiensis, actualmente se encuentra presente en India. En el artículo “Evaluación de nuevos híbridos de banano contra la enfermedad de la Sigatoka negra”, la enfermedad contra la cual se evaluaron los híbridos fue la enfermedad de Sigatoka, o Sigatoka amarilla, causada por Mycosphaerella musicola. Lamentamos el error. Hasta donde nosotros sabemos, no ha habido ningún registro oficial de la presencia de la Sigatoka negra en la India. Agradecemos a los lectores vigilantes quienes nos hicieron el llamado de atención.

Los editores

Congreso bananero de cerca

InfoMusa - Vol. 13 - No.22 InfoMusa - Vol. 13 - No.2 3

Análisis de las estrategias de mejoramiento convencional de Musa Kodjo Tomekpe, Christophe Jenny y Jean-Vincent Escalant

L a mayoría de los bananos cultivados son triploides. Si la triploidia propor-ciona un cierto vigor a la planta,

contribuye también a la esterilidad que frena considerablemente el mejoramiento de los bananos mediante cruzamiento y representa un reto para el mejoramiento convencional. A pesar de estas dificultades inherentes al banano, se han efectuado notables adelantos estos veinte últimos años y, hoy día, no es raro encontrar híbridos artificiales en algunas estaciones de investigación y de apoyo al desarrollo rural o, incluso, en fincas familiares.

Dichos adelantos son el fruto de algunos programas de mejoramiento convencional (Menéndez y Shepherd 1975, Rowe y Rosales 1992, Shepherd 1968, Soares Filho et al. 1992, Swennen y Vuylsteke 1990, Bakry y Horry 1992, Jenny et al. 1994, Tomekpé et al. 1998). En Honduras, la Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA) es el programa de investigación que lleva más tiempo trabajando en varios tipos de bananos de postre y de cocción. Es el único programa que trabaja en el mejoramiento del banano de postre ‘Gros Michel’. La FHIA ha desarrollado diferentes tipos de híbridos, algunos de los cuales se distribuyen actualmente en varios países. En Francia y en Guadalupe, el Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (Cirad) lleva cerca de veinte años especializándose en la creación de nuevos bananos de postre triploides para la exportación a partir de un esquema simple y original, basado en el conocimiento y aprovechamiento de la diversidad existente en las variedades diploides de postre (Bakry et al. 1997). En Nigeria, Camerún y Uganda, el International Institute of Tropical Agriculture (IITA) lleva cerca de veinte años mejorando los plátanos y, más recientemente, se ha implicado en el mejoramiento de los bananos de las tierras altas de África oriental. En Camerún, el Centre africain de recherches sur bananiers et plantains (CARBAP, ex-CRBP) lleva una docena de años especializándose en el mejoramiento de plátanos, de los que posee la mayor colección del mundo. En Brasil, la Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) trabaja con los bananos de los subgrupos Pome y Silk, que son muy apreciados en este país.

La estrategia 3x/2x Dos elementos fueron determinantes en el desarrollo de la estrategia 3x/2x: la puesta en evidencia de una fertilidad femenina residual en algunos cultivares triploides por una parte y, por otra, la observación de una proporción importante de tetraploides en sus descendientes gracias a la formación de gametos triploides no reducidos que permiten conservar la totalidad del genoma de los triploides. Esta estrategia fue ampliamente explotada para intentar crear híbridos tetra-ploides resistentes a las enfermedades y de buen valor agronómico polinizando triploides sensibles con diploides masculinos fértiles y resistentes.

Los ejemplos más conocidos dentro de los híbridos tetraploides de tipo postre de la FHIA provienen de cruzamientos entre mutantes enanos ‘Gros Michel’ y ‘Prata’ y diploides mejorados resistentes a las enfermedades de la raya negra de la hoja y Sigatoka, y al nematodo Radopholus similis. Dentro de los bananos de cocción, destacan el CRBP-39 del CARBAP y el FHIA-21 (híbridos de plátano) y el BITA 3 del IITA (híbrido de banano de cocción) resistentes todos ellos a la enfermedad de la raya negra de la hoja y que están introduciéndose o ya se cultivan en algunos países (Figura 1).

Sin embargo, hay que tener en cuenta que la casi totalidad de los híbridos AAAB (resultantes de cruzamientos entre un AAB y un AA) son susceptibles de expresar los síntomas del virus del rayado del banano (BSV), originados por la activación de las secuencias virales integradas en el genoma B de dichos cultivares. Además, la fertilidad reducida de los escasos cultivares fértiles sólo permite generar poblaciones de poca importancia siendo necesario, a menudo, un número considerable de cruzamientos para esperar resultados interesantes. Otro inconveniente consiste en el alto contenido de agua en los frutos tetraploides que maduran y se ablandan rápidamente.

Por otra parte, los híbridos tetraploides, tanto AAAB como AAAA o AABB, heredan a menudo una fertilidad masculina y femenina del progenitor diploide fértil. Pueden, por consiguiente, producir bananos con semillas si son polinizados. Obviamente, esto reduce su calidad; de ahí la necesidad de eliminar las inflorescencias para evitar polinizaciones

Mejoramiento genético


Figura 1. Tetraploides resistentes a la raya negra de la hoja (o Sigatoka negra). De izquierda a derecha: FHIA-21 producido por la FHIA, CRBP-39 producido por el CARBAP y Bita 3 producido por el IITA.

Figura 2. Diploides naturales y mejorados por la FHIA. De izquierda a derecha: 3362, 3142, PJB, 3437, 2989, C-IV, 2095 y Lidi.

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inoportunas. Es necesario recordar también que la estrategia 3x/2x permite, asimismo, crear numerosos híbridos diploides del tipo AA. Más del 50% de los híbridos generados por algunos plátanos son diploides AA.

Mejoramiento de los diploidesContrariamente a los triploides, los diploides son muy fértiles y contienen una considerable diversidad genética; pueden ser silvestres, semisilvestres o partenocárpicos, presentando frecuentemente una o más fuentes de resistencia (o de tolerancia) a enfermedades y plagas, así como diversas cualidades organolépticas. Tienen diferentes niveles de heterocigosidad y, algunos de ellos, son antepasados de los cultivares triploides destinados al mejoramiento. Estamos, pues, ante buenos progenitores y un material ideal para los estudios genéticos y citogenéticos necesarios para la optimización del mejoramiento genético del banano.

Tras haber utilizado intensamente diploides silvestres, los mejoradores se han dado cuenta de que la elección del ‘donante de resistencia’ también debe tener en cuenta las características agronómicas y, si es posible, ciertos criterios de calidad del fruto; de ahí el establecimiento de estrategias de desarrollo de diploides mejorados.

La gran diversidad genética de los diploides colectados en el sudeste asiático y en India permitió seleccionar diploides silvestres, semipartenocárpicos y partenocárpicos, como ‘Calcutta 4’ (Musa acuminata ssp. burmanicoïdes) y ‘Pisang lilin’ (diploide partenocárpico fértil con fruto sin semillas). Estos últimos se utilizaron para mejorar los cultivares triploides pero también sirvieron de base para el desarrollo de progenitores diploides mejorados. Destacaremos el M 53 (resistente a las enfermedades foliares causadas por Mycosphaerella y al marchitamiento por Fusarium) creado en los años 50 por el antiguo programa de mejoramiento del Jamaican Banana Board y

los diploides élites desarrollados por la FHIA, algunos de los cuales presentan resistencias múltiples (a las enfermedades foliares, los nematodos y marchitamiento por Fusarium) y frutos bastante más largos que los pequeños frutos de los diploides silvestres (Figura 2). Por otra parte, el National Research Centre on Banana (NRCB) y la Tamil Nadu Agricultural University, India, han creado numerosos híbridos diploides monoespecíficos AA e interespecíficos AB.

Desde hace poco, se están utilizando híbridos diploides fértiles AA como progenitores o como material de base para desarrollar diploides élites. Se trata, en particular, de híbridos de plátano resistentes a las enfermedades foliares y que poseen una calidad de fruta cercana a la de los plátanos. Este es el enfoque que siguen principalmente el CARBAP y el IITA para el desarrollo de diploides específicos de ciertos subgrupos como los plátanos y los bananos de las tierras altas de África oriental.

FHIA


AAw

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AAcv

AAcvAAw

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AAcv

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(1)

(2)

AAAAcvAAAAcv

AAAAcvAABBcvAABBcv

AAAcvAAAcv

AABcv

(3, 4)

(3, 5)AABcvAABcv

colchicina

Desarrollo de tetraploide

Desarrollo de triploide

colchicina

x

x

x

xx

xxx

Figura 3. La estrategia 4x/2x utilizada por el Cirad y el CARBAP.1. Aproximadamente 20 clones desarollados en el CARBAP y el Cirad2. Interrumpido debido al BSV3. Aproximadamente 400 plantas en el campo4. 98% de la progenie es triploide5. Interrumpido debido al BSV

La estrategia 4x/2xDentro del marco de la estrategia 4x/2x, se crean híbridos triploides mediante hibridación entre un progenitor diploide y otro tetraploide, previamente obtenido por duplicación cromosómica con colchicina de un antepasado diploide o de un híbrido diploide mejorado (Figura 3). Esta estrategia imita el proceso natural de evolución de los bananos, ya que se supone que los cultivares triploides naturales proceden de antepasados diploides con una producción accidental de gametos no reducidos en uno de los progenitores diploides durante la hibridación (Simmonds 1962). El error meiotico que origina dichos gametos no reducidos se sustituye en la estrategia 4x/2x por una duplicación cromosómica de uno de los progenitores mediante tratamiento con colchicina (Bakry et al. 1997, Stover et Buddenhagen 1986, Vakili 1967). La hibridación no puede continuarse puesto que el producto logrado muestra una esterilidad casi total y no puede mejorase por vía convencional.

Al contrario de la estrategia 3x/2x, la 4x/2x no intenta mejorar las variedades existentes sino más bien crear nuevas variedades mejoradas, próximas de los modelos escogidos, a partir de variedades ancestrales. Dichos híbridos deben, por tanto, reunir el conjunto de las características clásicas de los bananos que están destinados al mejoramiento y, además, los caracteres mejorados que persigue la estrategia.

Esta estrategia, particularmente utilizada por el Cirad, ha sido posible gracias a un mejor conocimiento de la evolución de los bananos basado en sus caracteres morfológicos y

moleculares (Fauré et al. 1994, Jenny et al. 1999). De este modo, se relacionó la importancia de la variabilidad genética dentro del genoma acuminata con la variabilidad en la calidad de los frutos de los grandes grupos cultivados. El ejemplo más sorprendente probablemente sea el parentesco entre la subespecie Musa acuminata spp. banksii y los bananos de cocción, lo que ha permitido producir híbridos triploides de banano de cocción de origen puramente acuminata. La variabilidad del genoma acuminata permite, asimismo, variar en gran parte el tipo de fruto y de planta obtenidos: de postre o de cocción y, además, más o menos azucarado o acidulado, fruto largo o corto, con mayor o menor capacidad de rebrote o mayor o menor rendimiento, etc.

Dentro de los primeros resultados obtenidos, el CARBAP pudo identificar, entre los aproximadamente 100 individuos procedentes del cruzamiento BB x AAAA (con AAAA sensibles y BB parcialmente resistentes a la enfermedad de la raya negra de la hoja a cerca de un 20% de híbridos que mostraban una resistencia interesante a la raya negra de la hoja (Sigatoka negra). Por otra parte, combinando híbridos de plátanos diploides con tetraploides acuminata de cocción obtenidos en el Cirad, el CARBAP pudo obtener poblaciones de cerca de un centenar de individuos, de entre los cuales se están seleccionando varios híbridos triploides acuminata AAA resistentes a la raya negra de la hoja.

En resumen, esta estrategia presenta ventajas innegables: un elevado número de progenitores disponibles, una mejor previsión de la heritabilidad de los caracteres interesantes y una mejor fertilidad de los progenitores diploides que se refleja en poblaciones de tamaños más importantes que permiten establecer un verdadero programa de selección que puede incluir varios criterios de mejoramiento. Ampliar la base de los progenitores implementando una estrategia de mejoramiento de los diploides o efectuando prospecciones complementarias en las regiones de interés podría aumentar el potencial de esta estrategia. A este respecto, el CARBAP desarrolla actualmente, a partir de híbridos de plátano diploides resistentes a la enfermedad de la raya negra de la hoja, diploides mejorados de segunda y tercera generación (diploides secundarios y terciarios) por cruzamiento entre híbridos de plátano diploides y fuentes de resistencia que se están duplicando cromosómicamente. No obstante, cabe señalar que los híbridos AAB procedentes de los cruzamientos AAAA x BB


son igualmente susceptibles de expresar el BSV.

Habida cuenta de los inconvenientes de la estrategia 3x/2x y de la fertilidad de los tetraploides obtenidos, estos últimos fueron rápidamente considerados como productos intermedios. Por ello, lógicamente, se cruzaron con diploides para obtener triploides ‘genómicamente’ más cercanos a los cultivares triploides iniciales, llamados triploides primarios, mientras que los triploides resultantes de los cruzamientos 4x/2x se denominan triploides secundarios. En realidad, la estrategia 3x/2x se utiliza en este caso como una posibilidad única de extracción de las características interesantes de los cultivares triploides apreciados. Posteriormente, dicho material se explota mejor, a mayor escala, gracias a los híbridos parentales tetraploides y diploides (híbridos F1) más fértiles y susceptibles de generar poblaciones más importantes de híbridos F2 que son, en realidad, los nietos de los cultivares triploides populares.

Sin embargo, no se debe olvidar el hecho de que la ganancia genética lograda gracias a la restitución nuclear de la etapa anterior se verá disminuida por la recombinación que se producirá en la meiosis del tetraploide. La elección de los progenitores diploides para el cruzamiento F1, pero también para el cruzamiento F2, es, por tanto, muy importante y de ella dependerá la calidad o la reconstitución de híbridos triploides secundarios. Estos últimos deberían conservar las características apreciadas en sus abuelos (los cultivares triploides iniciales) a las que se añadirían caracteres de resistencia a enfermedades y plagas.

Esta estrategia permitió al IITA, la EMBRAPA y la FHIA obtener poblaciones de híbridos lo bastante importantes para efectuar selecciones interesantes de híbridos triploides secundarios de calidad. El CARBAP utiliza también esta vía para generar poblaciones importantes de híbridos triploides secundarios a partir de tetraploides primarios resultantes de los escasos plátanos enanos. La principal ventaja de esta estrategia de dos etapas es la obtención, mediante híbridos primarios, de varios cientos de descendientes de segunda generación a partir de cultivares triploides muy estériles. Merece destacarse el ejemplo de híbridos triploides de tipo enano obtenidos a partir de híbridos tetraploides primarios que proceden, a su vez, de cultivares triploides de plátanos enanos.

ConclusiónA pesar de las dificultades inherentes a la planta y la escasez de los recursos destinados

al mejoramiento del banano, se han realizado importantes adelantos en estos últimos veinte últimos años, particularmente en bananos de consumo local, es decir, los que no son objeto de un comercio internacional por parte de las grandes compañías. La situación de los bananos de exportación es un poco distinta: las grandes compañías buscan variedades resistentes pero que respondan sobre todo a normas bien precisas de manejo pre y postcosecha. Esta es una de las razones por las cuales los híbridos tetraploides de banano de postre creados por la FHIA no fueron adoptados por la industria bananera.

Se podrían lograr avances más importantes incrementando los medios destinados al mejoramiento convencional y fomentando la cooperación. También se deberían hacer progresar los estudios moleculares para hacer más eficaz el mejoramiento asistido por marcadores. Estos estudios deberían abarcar la identificación de los genes de resistencia pero también la de los vinculados a la tolerancia a los estrés abióticos, a la partenocarpia y a la calidad de los frutos. Se pueden realizar cosas muy interesantes en el mejoramiento convencional pero éste debería combinarse con métodos no convencionales como la mutagénesis y la transformación genética, o incluso la fusión de protoplastos. Sólo mediante un enfoque global se podrá dar una respuesta duradera al conjunto de los problemas que deben afrontar los cultivares. Por otra parte, no habría que perder de vista la necesidad de integrar las estrategias de mejoramiento en un enfoque global de manejo sostenible del cultivo bananero, ya que las variedades mejoradas no pueden solucionar todo.

ReferenciasBakry F. & J.P.Horry, 1992. Tetraploid hybrids from interploid

3x/2x crosses in cooking bananas. Fruits 47:641-655.Bakry F., F. Carreel, M.-L. Caruana, F.X. Côte, C. Jenny &

H. Tézenas du Montcel. 1997. Les bananiers. Pp. 109-140 in L’amélioration des plantes tropicales (A. Charrier, M. Jacquot, S. Hamon, and D. Nicolas, eds). Cirad and ORSTOM.

Fauré S., J.-L. Noyer, F. Carreel, J.P. Horry, F. Bakry & C. Lanaud. 1994. Maternal inheritance of chloroplast genome ant paternal inheritance of mitochondrial genome in bananas (Musa acuminata). Current Genetics 25:265-269.

Jenny C., F. Carreel, K. Tomekpé, X. Perrier, C. Dubois, J.P. Horry, & H. Tézenas du Montcel. 1999. Les bananiers. Pp. 113-139 in Diversité génétique des plantes tropicales cultivées (P. Hamon, M. Seguin, X. Perrier and J.C. Glaszmann, eds). Cirad, Montpellier.

Menendez T. & K. Shepherd. 1975. Breeding new bananas. World crops May/June 104-112.

Rowe P. & F. Rosales. 1992. Genetic improvement of bananas, plantains and cooking bananas in FHIA, Honduras. Pp. 243-266 in Breeding bananas and plantains: proceedings of an International Symposium on Genetic Improvement of Bananas for their Resistance to Diseases and Pests (J. Ganry, ed.). Cirad-Flhor, Montpellier, France.

Kodjo Tomekpé trabaja en el Centre africain de recherches sur bananiers et plantains (CARBAP) en Camerún, Christophe Jenny en el Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (Cirad), Guadalupe y Jean-Vincent Escalant en el INIBAP, Francia.


¿Pueden las plantas modelo ayudar al mejoramiento de los bananos a través de la biotecnología?Martin B. Dickman

Shepherd K. 1968. Banana breeding in the West Indies. Pest articles and news summaries 14:370-379.

Simmonds N.W. 1962. The evolution of the bananas. Longmans, Green & Co, London.

Soares Filho W., S. Dos, Z.J.M. Cordeiro, K. Shepherd, J.L.L. Dantas, S. de Oliveira e Silva & M.A.P. da Cunha. 1992. The banana genetic improvement programme at CNPMF/EMBRAPA, Brazil. Pp. 339-346 in Breeding bananas and plantains : proceedings of an International Symposium on Genetic Improvement of Bananas for their Resistance to Diseases and Pests (J. Ganry, ed.). Cirad-Flhor, Montpellier, France.

Stover R.H. & I.W. Buddenhagen. 1986. Banana breeding: polyploidy, disease resistance and productivity. Fruits 41:175-191.

Swennen R. & D. Vuylsteke. 1990. Aspects of plantain breeding at IITA. Pp. 252-266 in Sigatoka leaf spot disease: Proceedings of an international workshop (R.A. Fullerton & R.H. Stover, eds). San José, Costa Rica.

Tomekpé K., P. Rowe, H. Tezenas du Montcel & D. Vuylsteke. 1995. Plantain and Popoulou/Maia Maoli Breeding: current approaches and future opportunities. Workshop INIBAP/MARDI, Serdang, Malaysia.

Vakili N.G. 1967. The experimental formation of polyploidy and its effect in the genus Musa. Amer. J. Bot. 54:24-36.

L os bananos deben enfrentarse con numerosos retos ambientales, particular-mente, con los patógenos fungosos y

bacterianos, así como con plagas y estreses abióticos. Esta situación está exacerbada por la diversidad limitada de los cultivares. Además, las estrategias de mejoramiento convencional son problemáticas debido a la baja fertilidad femenina, esterilidad, ploidia y pobre establecimiento de las semillas. Como resultado, la genética clásica es difícil y limitada, y toma mucho tiempo. En conjunto, la dificultad en el mejoramiento convencional, diversidad genética limitada y enfermedades poco controladas apuntan a la necesidad de desarrollar estrategias alternativas para el mejoramiento de los bananos. Los enfoques biotecnológicos son particularmente apropiados para este cultivo. Este análisis se concentrará en dos tópicos distintos, pero que se sobreponen: (i) el papel de las plantas modelo en proporcionar vías que conduzcan a los enfoques para el mejoramiento de los bananos a través de la biotecnología y (ii) los enfoques conceptuales para generar bananos con resistencia mejorada a las enfermedades y otros estreses ambientales.

La atracción de la ingeniería genética Mientras que el “registro” con respecto a las aplicaciones exitosas de los enfoques de ADN recombinante en la generación de las plantas transgénicas con características agronómicas mejoradas (especialmente los que involucran la resistencia a las enfermedades) es limitado, también es justo señalar que esta tecnología tiene un poder experimental considerable. Actualmente, ya es evidente que muchas técnicas importantes (por ejemplo,

la transformación genética, el silenciamiento génico) son posibles de aplicar en los bananos (James Dale, comunicación personal) y están limitadas principalmente por la selección de los genes. En otras palabras, ¿qué vamos a insertar? Además, mientras que la tecnología para la manipulación de los genes esta disponible desde varios años para muchas plantas, el éxito en las condiciones de campo ha sido dificultado por nuestra ausencia total de entendimiento de las determinantes esenciales y las vías de mediación estrés/enfermedad. Sin embargo, es probable que aparezcan genes y estrategias más eficaces dada la disponibilidad de la secuencias genómicas.

Plantas modeloEn esta sección se discutirán dos plantas modelo: Arabidopsis y el arroz. Arabidopsis ha servido como una planta modelo invaluable en numerosos aspectos de la biología de las plantas, incluyendo la patología y la fisiología del estrés, con la identificación de muchas perspectivas a ser aplicadas directamente a los cultivos. En adición, Arabidopsis tiene varias características experimentales clave: el genoma está secuenciado, los chips de micromatriz están disponibles comercialmente y un número considerable de mutantes ha sido caracterizado. En adición, la genética inversa continuará como herramienta poderosa para examinar la función de los genes en Arabidopsis.

Sin embargo, Arabidopsis es una planta dicotiledónea y no es planta de cultivo. Por otro lado, el arroz es una planta monocotiledónea (y por esto puede estar relacionado más estrechamente con el banano) y es una planta de cultivo, pero no está tan bien

Mejoramiento genético


caracterizado genéticamente, aunque pronto estará disponible la secuencia completa del genoma del arroz. Además, muchas de las características experimentales disponibles en Arabidopsis están siendo desarrolladas para el arroz, algunas de las cuales ya están en uso (por ejemplo, las líneas knockout del T-ADN de arroz). El genoma del arroz es relativamente pequeño; unas 3-4 veces más grande que el de Arabidopsis (Resink y Buell 2004). Además, varios de los genes pronosticados encontrados en el arroz tienen homólogos en Arabidopsis (Consorcio de Secuenciación del Cromosoma 10 del Arroz 2003). Otra consideración importante es el hecho de que el arroz, junto con otras plantas estrechamente relacionadas, exhibe un grado relativamente alto de sintenia (Gale y Devos 1998).

Ya que la genómica del banano se encuentra en su infancia, con información limitada sobre las secuencias, es prematuro sacar conclusiones acerca de una estrategia comparativa individual y hasta que grado se conservará la sintenia. Sin embargo, se hicieron estudios iniciales (Aert et al. 2004). Curiosamente, la comparación de la estructura y organización genómica del banano derivadas de los estudios preliminares de la secuenciación BAC (BAC end sequencing), con las de arroz y Arabidopsis sugiere que el banano podría estar más cercano al Arabidopsis que al arroz (Chris Town, comunicación personal). Si esta observación preliminar se mantiene, entonces el banano se posiciona en un lugar bastante único, una monocotiledónea con más afinidad a las dicotiledóneas que otras monocotiledóneas.

Transferencia de genes a través de especiesEl gen NPRI de Arabidopsis es un elemento central bien caracterizado en la regulación de la resistencia sistémica adquirida (SAR). Cuando este gen está sobreexpresado en Arabidopsis, ocurre resistencia mejorada a la enfermedad. Para evaluar el papel del NPRI en las plantas monocotiledóneas, el gen de Arabidopsis fue sobreexpresado en el arroz y las plantas transgénicas fueron retadas con el agente patógeno del tizón bacteriano del arroz Xanthomonas oryzae pv. oryzae. Las plantas transgénicas exhibieron niveles mejorados de resistencia, aunque no de manera tan pronunciada como el cultivar resistente (Chern et al. 2001). Estos estudios indicaron que un gen de dicotiledónea puede ser expresado y conferir un fenotipo útil a una monocotiledónea y sugiere que las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas comparten una vía conservada que media la resistencia.

La identificación y caracterización de los principales genes de resistencia (genes R) es un campo activo importante de investigación y el banano no es una excepción (McDowell y Woffenden 2003, James Dale comunicación personal). Los genes R monocotiledóneos parecen encontrarse en la estructura CC (coiled coil), en el NBS (sitio de unión de nucleótidos) y en la estructura LRR (repeticiones ricas en leucinas) a diferencia de la TIR (repetición invertida semejante a toll) NBS LRR que predomina en dicotiledóneas, incluyendo Arabidopsis (para un análisis de los genes R, ver Martin et al. 2003).

Hulbert y colaboradores describieron reciente-mente un enfoque interesante de identificación de fuentes de resistencia poco usuales (Zhao et al. 2004 ). Este grupo inoculó varias líneas de maíz con la bacteria que causa el rayado de las hojas del arroz. Se identificaron líneas que indujeron una respuesta hipersensible (HR) al confrontarlas. Este fenotipo sugiere que estas plantas de maíz eran capaces de reconocer el agente patógeno del arroz. Después de los cruzamientos, el control genético de la HR segregó como un locus dominante único, sugiriendo la posibilidad de un gen R único. El gen responsable del maíz fue clonado basándose en mapas y, después de insertarlo en el arroz, confirió resistencia contra la bacteria de la enfermedad del rayado bacteriano (S. Hulbert, comunicación personal). Esto es más que una demostración, ya que esta enfermedad es muy severa en las zonas (por ejemplo, en China) donde se utilizan extensamente cultivares híbridos que son muy susceptibles al rayado de las hojas. Además, estos estudios sugieren que los mismos genes pueden estar involucrados en la resistencia de no hospedante y en la resistencia específica.

Muerte celular programadaLos organismos pluricelulares eliminan células no deseadas, dañadas o utilizadas mediante un proceso de muerte celular programada dirigida por genes (PCD). El PCD es un suicidio celular controlado genéticamente y desempeña un papel crítico en una amplia variedad de los procesos fisiológicos normales. En humanos y otros animales, la desregulación de esta vía de muerte celular natural contribuye en gran medida a las enfermedades caracterizadas por una excesiva acumulación de células (cáncer, enfermedades autoinmunes) o muerte celular indebida (ataque de apoplejía, infarto de miocardio, inflamación, SIDA, enfermedad de Alzheimer y otras enfermedades neuro-degenerativas). En adición, la mayoría de los virus y bacterias intracelulares controlan la vía de la muerte celular en las células hospedantes que ellos infectan, ligando de


esta manera la apoptosis a las enfermedades infecciosas.

Por lejos, la respuesta más común del suicidio celular en animales es la “apoptosis”. La apoptosis se refiere a un cúmulo de cambios morfológicos característicos que experimentan típicamente las células animales cuando mueren debido a la activación del programa endógeno de suicidio celular. La ejecución de este programa a menudo está asociada al encogimiento de las células, sangrado de membranas, condensación nuclear y citoplásmica, y fragmentación de ADN. Estos fragmentos de ADN se funden para formar cuerpos apoptósicos unidos por membranas que, en animales son rápidamente fagocitadas y digeridas por macrófagos. De esta manera, las células muertas son removidas rápida y limpiamente y se evita la filtración celular de los contenidos nocivos y posiblemente peligrosos.

En contraste, la necrosis resulta de la lesión celular; las células hinchan y estallan liberando material citoplásmico, que en animales a menudo provocan una respuesta inmunológica. Mientras la diferencia entre estas dos formas de muerte no siempre es clara, en las necrosis la célula no es un participante activo en su fallecimiento. La apoptosis usualmente también es asociada con la activación de las nucleasas que degradan el ADN cromosómico en pequeños fragmentos oligonucleosómicos, los cuales al aplicarles la electroforesis resultan en una “escalera de ADN” característica.

Los genes que controlan la muerte celular programada se conservan a través de grandes distancias evolutivas definiendo una combinación central de reacciones bioquímicas que son reguladas de diversas maneras mediante las entradas de múltiples vías. Estos genes codifican proteínas antiapoptósicas (por ejemplo, Bcl-2, Bcl-xl, CED-9, IAP) o proapoptósicas (por ejemplo, Bax, Bid, caspasas), que se combaten unas a otras haciendo las decisiones de vida o muerte para la célula. La sobreexpresión ectópica de ciertos tipos de genes antiapoptósicos puede producir células animales marcadamente resistentes a un amplio rango de los estímulos para la muerte celular, incluyendo la privación de nutrientes, irradiación, químicos citotóxicos, hipoxia y enfermedades (Navarre y Wolpert 1999).

Muerte celular programada en las plantasEn las plantas, la muerte celular programada desempeña un papel fisiológico en una variedad de procesos, incluyendo (a) deleción de células con funciones temporales, como

las células aleuronas en semillas y células suspensoras en embriones; (b) remoción de células no deseadas, como las células de la cofia que se encuentran en las puntas de las raíces elongadas de las plantas y las células del primordio de los estambres en las flores unisexuales; (c) deleción de células durante el esculpido del cuerpo de la planta y la formación de los lóbulos y perforaciones foliares; (d) muerte de células durante la especialización de la planta, como la muerte de las células de un elemento traqueal (TE); y (e) muerte de las hojas (Dickman y Reed 2003). La regulación de las vías de la muerte celular también ocurre en respuesta a estímulos abióticos (Jones y Dangl 1996). En algunos casos, también se activan programas de eliminación de células durante el ataque de patógenos tanto en interacciones planta-patógeno resistentes como susceptibles (Beers 1997, Mitsuhara et al. 1999).

Aunque los mecanismos bioquímicos responsables por el suicidio de las células en las plantas se desconocen, varios informes sugieren similitudes con la muerte celular programada que ocurre en las especies animales. Por ejemplo, el PCD en las plantas típicamente requiere una nueva expresión génica, y así puede ser suprimido por la cicloheximida e inhibidores similares de proteína o de la síntesis de ARN (Dickman y Reed 2003). Las características morfológicas de las células de las plantas que están sometidas al PCD también conllevan similitudes notables con la apoptosis en animales, aunque la presencia de una pared celular alrededor de las células de las plantas impone ciertas diferencias. Semejante a las células animales, el PCD en las plantas está asociado con la fragmentación internucleosómica de ADN (escaleras de ADN) y con la activación de las proteasas (Ryerson y Heath 1996, Solomon et al. 1999).

En adición a su papel en los procesos de desarrollo en las plantas, el suicidio de las células desempeña una función importante en las interacciones de las plantas con una variedad de agentes patógenos, incluyendo bacterias, hongos y virus (Mittler y Lam 1996). Una de estas respuestas de las plantas a los patógenos mejor estudiada es la respuesta hipersensible (HR). Con la exposición a ciertos patógenos, las células de las plantas en la zona afectada inmediatamente experimentan una rápida respuesta de suicidio celular, lo que teóricamente tiene como fin matar las células cercanas al sitio de infección, limitando por consiguiente la propagación de los patógenos. La HR está asociada con la expresión de una variedad de genes de defensa de las plantas y con la inducción de la


La planta modelo Arabidopsis de la cual se secuenció el genoma.

Martin

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man

muerte celular programada. La HR usualmente es precedida por respuestas rápidas y transitorias, incluyendo los flujos iónicos, alteraciones en los patrones de fosforilación de las proteínas, cambios de pH, cambios en el potencial de las membranas, liberación de las especies de oxígeno reactivo (ROS), y entrecruzamiento oxidativo de las proteínas de las paredes celulares de las plantas (Richberg et al. 1998).

Aunque el suicidio celular de las plantas (HR) puede ser eficaz en cuanto a limitar la propagación de ciertos virus, bacterias y hongos (en particular, aquellos con un estilo de vida biotrófico), es contraproducente para limitar los patógenos necrotizantes que utilizan el cuerpo de células deterioradas como base de alimentación en caso de ciertas bacterias y hongos. Por ejemplo, se han observado características destacadas de apoptosis en las plantas (durante las interacciones compatibles) que son sensibles a los hongos necrotróficos que producen toxinas, incluyendo el Fusarium moniliforme (fumonisina), Alternaria alternata (toxina AAL) y Cochliobolus victoriae (victorina) (Navarre y Wolpert 1999, Piedras et al. 1998). De este modo, la muerte celular programada de las plantas puede acompañar reacciones tanto susceptibles como resistentes, sugi-riendo vías bioquímicas comunes durante ambas interacciones.

Diseñando resistencia a los agentes patógenosLos experimentos de prueba conceptual indican que es posible diseñar plantas genéticamente para que tengan resistencia a los agentes patógenos sin interferir con las respuestas normales de muerte celular programada necesaria para el desarrollo de las plantas. Por ejemplo, Mitsuhara et al. demostraron que la expresión en tabaco de la familia citoprotectora Bcl-2 de proteínas proveniente de los humanos (Bcl-XL) y nematodos (CED-9) resultó en una resistencia celular aumentada a la radiación con rayos UV y paraquat. El trabajo en mi laboratorio proporcionó más evidencias que indican que las proteínas Bcl-2 funcionan en las plantas. El tabaco transgénico fue generado albergando varias proteínas antiapoptósicas incluyendo la humana Bcl-2, la del pollo Bcl-XL, la del nematodo CED-9 y la del baculovirus Op-IAP (Dickman et al. 2001). Cuando el patógeno fungoso necrotrófico Sclerotinia sclerotiorum, que tiene un rango de hospedantes extremadamente amplio (más de 400 especies), fue inoculado en las plantas de tabaco que albergaban estos transgenes, las plantas usualmente susceptibles se hicieron altamente tolerantes y en la mayoría de los casos, completamente resistentes.

Eventualmente, el hongo detiene su crecimiento, presumiblemente después de haber agotado su fuente nutricional, y, lo que es importante, el hongo fracasa en colonizar e infectar los tejidos de la planta transgénica aún con una incubación prolongada. Resultados similares ocurrieron con otros hongos necrotróficos incluyendo Botrytis cinerea y Cercospora nicotianae.

Un aspecto unificador de estos resultados con los hongos examinados, es que los tres agentes patógenos fungosos son necrotrofos; de esta manera, estos hongos requieren la muerte celular de la planta hospedante para crecer, colonizar y reproducirse en el medio del hospedante. En el caso del patógeno de un rango de hospedantes más amplio, S. sclerotiorum, se asumió que este patógeno agresivo, sin discriminaciones, con un arsenal impresionante de enzimas y toxinas destructivas, simplemente ahoga las plantas. Nuestros datos sugieren que esta interacción es más sofisticada; el agente patógeno interactúa específicamente con la planta activando las vías de la muerte celular del hospedante. La inhibición de estas vías, presumiblemente por los productos génicos antiapoptósicos, previene la infección fungosa aunque el hongo tiene su complemento completo de factores de virulencia. De esta manera, los agentes patógenos necrotróficos pueden cooptar las vías de la muerte celular de la planta hospedante para una colonización y desarrollo de la enfermedad exitosas. La redirección de las vías de la muerte celular de las plantas


por patógenos necrotróficos puede ser esencial para que ocurra el desarrollo de la enfermedad.

Aún, estos resultados no comprueban que las plantas y animales comparten características comunes de apoptosis. Sin embargo, cuando S. sclerotiorum fue inoculado en el tipo silvestre de tabaco, se observó la fragmentación de ADN en forma de la “escalera” característica, un rasgo común de respuestas apoptósicas. Además, la fragmentación de ADN inducida por el hongo fue detectada utilizando la técnica TUNEL (terminal deoxynucleotide transferase-mediated dUTP end labeling) de los grupos de ADN 3'-OH que también indicaron la presencia de los cuerpos apoptósicos. Es importante anotar que cuando las plantas transgénicas fueron inoculadas con S. sclerotiorum, no solo hubo plantas resistentes, sino que no se formó la escalera, ni tampoco hubo células positivas a la técnica TUNEL. En adición, los experimentos con el virus del mosaico del tabaco muestran que en la resistencia mediada por el gen N, la HR resultante muestra células de tabaco que reaccionaron a la técnica TUNEL y que en el tabaco transgénico que contenía genes antiapoptósicos, la muerte celular (HR) fue suprimida. De esta manera, tenemos evidencia de que las vías apoptósicas están involucradas tanto en las respuestas susceptibles como resistentes. La inducción de estas vías depende de la genética del hospedante/patógeno y del estilo de vida del patógeno. Además, hemos demostrado recientemente que estas mismas plantas transgénicas son tolerantes al calor, frío, sal y sequía (Li y Dickman 2004). Lo que es importante es que estos datos sugieren claramente que las vías homólogas son operantes en las plantas y en los animales.

Actualmente, estamos en proceso de generar bananos transgénicos que albergan estos genes antiapoptósicos. Las dos principales enfermedades fungosas de los bananos (la raya negra de la hoja o Sigatoka negra y el marchitamiento por Fusarium) caben en el marco conceptual para el control de las enfermedades; en otras palabras, existen hongos necrotróficos. De esta manera estamos prudentemente optimistas de que los bananos transgénicos exhibirán tolerancia/resistencia. También evaluaremos estas líneas con respecto a la tolerancia al estrés abiótico (calor, frío, sal, sequía).

Plausiblemente, existen enormes oportunidades para utilizar los modelos animales de las vías de la muerte celular programada para desmenuzar las vías de la muerte celular en las plantas. Esta información

puede llevar a un entendimiento de los mecanismos de la regulación de la muerte celular de las plantas, un área que no es bien entendida y de su importancia fundamental para la biología de las plantas. De esta manera, el entendimiento y la explotación eventual de las vías de vida y muerte de las células en las plantas pueden ser utilizados para la protección de los bananos contra los agentes patógenos y estrés ambientales.

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L as plagas y enfermedades repre-sentan factores mas y mas limita-dores de la producción, tanto de

los pequeños productores, como de la destinada a la exportación, y pueden causar pérdidas catastróficas (Jones 2000a). Las enfermedades son la razón por la cual se establecieron programas de mejoramiento en Trinidad, Jamaica, Honduras y Nigeria, y han sido citadas como la razón primaria para la creación de INIBAP (Buddenhagen 1993). Es lo más apropiado que una sesión de esta reunión se dedique a estas limitaciones para la producción.

Las enfermedades y plagas de Musa presentan problemas significativos en todo el mundo. Las enfermedades afectan todas las partes de las plantas, son causadas por hongos, bacterias y virus, y han sido tópicos para libros enteros (Jones 2000a, Stover 1972, Wardlaw 1961). Las plagas, aunque de menor importancia global, no obstante son factores serios para la producción por derecho propio (Gold et al. 2001, Gold et al. 2002, Gowen y Quénéhervé 1990). En este corto análisis presentamos los más importantes de estos problemas y lo concluimos con una discusión de algunos tópicos actuales.

Principales enfermedadesEnfermedades fungosasLas enfermedades causadas por los hongos son las más comunes y destructivas (Jones 2000). Las enfermedades de las manchas foliares causadas por las especies de Mycosphaerella causan daños de moderados a severos dondequiera que ocurren lluvias significativas (Jacome et al. 2003). La enfermedad de la raya negra de la hoja, conocida mejor como la Sigatoka negra y

causada por Mycosphaerella fijiensis, es la más importante. Esta enfermedad se presenta en las tierras bajas de los trópicos húmedos y tiene un amplio rango de hospedantes incluyendo el subgrupo Cavendish (AAA) y los plátanos (AAB). En algunas partes, la mancha foliar eumusae, causada por Mycosphaerella eumusae, Sigatoka, causada por Mycosphaerella musicola, y pecas causadas por Mycosphaerella musae, son igual o más importantes. El marchitamiento por Fusarium, causado por Fusarium oxysporum f. sp. cubense (Foc), es un problema letal y muy propagado de este cultivo (Ploetz y Pegg 2000). Este hongo destruyó el comercio de exportación que hasta 1960 dependía del ‘Gros Michel’ (AAA). Una variante recientemente reconocida, la raza tropical 4 (TR4), afecta los cultivares Cavendish y amenaza la producción para la exportación y la de los pequeños productores, así, como de muchos otros cultivares fuera de su rango endémico del Sudeste asiático. Las siguientes enfermedades serias pero de menor magnitud son: las enfermedades de las manchas foliares cladosporium, causadas por Cladosporium musae, y las pecas, causadas por Guignardia musae; los problemas postcosecha de la antracnosis y de la podredumbre de la corona, causados principalmente por Glomerella musae; y las podredumbres de las raíces causadas por Cylindrocladium/Calonectria spp. (Jones 2000b, Jones 2000c, Muirhead y Jones, 2000, Ploetz et al. 2003a).

Enfermedades bacterianas Las bacterias causan varios tipos de enfermedades, las más significativas de las cuales son los marchitamientos vasculares (Thwaites et al. 2000). Con excepción de Filipinas, la enfermedad del Moko, causada

Martin B. Dickman trabaja en la Universidad de Nebraska, Departamento de Fitopatología, Lincoln, Nebraska 68583 EEUU

Enfermedades y plagas


Figura 1. Daños causados por nematodos.

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por la raza 2 de Ralstonia solanacearum, está restringida al hemisferio occidental. Esta enfermedad ha eliminado al altamente susceptible ‘Bluggoe’ (ABB) en muchas áreas productoras en el occidente. En contraste, la enfermedad sanguínea, causada por una Ralstonia sp. (posiblemente solanacearum), se encuentra en el hemisferio oriental solo en unas cuantas pequeñas islas del archipiélago de Indonesia. Las enfermedades del Moko y la sanguínea producen síntomas similares en los bananos y se transmiten por insectos voladores. Recientemente, el patógeno que causó el marchitamiento bacteriano en el ensete, Xanthomonas campestris pv. musarum, ha sido implicado en una epidemia devastadora de bananos en Uganda (Thwaites et al. 2000, Tushemereirwe et al. 2003, S. Eden-Green comunicación personal, 2004). Una podredumbre de la fruta Bugtok, causada por R. solanacearum, está restringida a Filipinas. Menos importantes, pero más propagadas, son las podredumbres del rizoma y del pseudotallo, las cuales son causadas por Erwinia spp. (Thwaites et al. 2000).

Enfermedades viralesExisten cuatro enfermedades significativas del banano que son causadas por los virus (Jones 2000, Ploetz et al. 2003a). El bunchy top es la más dañina y pueden ocurrir pérdidas totales si no se hace un diagnóstico temprano y no se practica un estricto saneamiento. Lo más probable es que esta enfermedad es causada por el virus bunchy top del banano (BBTV) (la causa y efecto no han sido demostrados en las plantas inoculadas artificialmente), y con la excepción de tres islas en la cadena de Hawai, se encuentra solo en el hemisferio oriental. El mosaico de las brácteas, causado por el virus del mosaico de las brácteas del banano (BBMV), tiene una distribución más restringida en el este y es menos destructiva que el bunchy top.

En contraste, el rayado del banano, causado por el virus del rayado del banano (BSV), y el mosaico del banano, causado por el virus del mosaico del pepino (CMV), se encuentran en la mayoría de las áreas donde se cultivan los bananos. Usualmente, estos virus causan daños menores, pero existen cepas severas de cada uno de ellos. Antes de que el BSV y el rayado fueran descritos (Lockhart 1986), los síntomas del rayado se confundían a menudo con los del mosaico (Stover 1972, Wardla 1961). Al menos cuatro cepas del BSV que están ligadas al genoma B pueden ser activadas (convertirse en episomales) en germoplasma A X B vía meiosis y estrés inducido por el cultivo de tejidos (Geering et al. 2001, Geering comunicación personal 2004).

Ellas amenazan el progreso alcanzado por los programas de mejoramiento y al movimiento seguro de germoplasma de híbridos.

Principales plagasLos nematodos son las plagas más importantes del banano y, dependiendo del ambiente y ubicación geográfica, cuatro especies pueden causar daños significativos (Gowen y Quénéhervé 1990) (Figura 1). El nematodo barrenador, Radopholus similis, es el más propagado (Sarah et al. 1996). Pratylenchus coffeae y Pratylenchus goodeyi causan daños igualmente serios, pero son, respectivamente, menos comunes y relativamente raros en el banano en todo el mundo (Bridge et al. 1997). Todos los nematodos mencionados arriba impactan la producción en los trópicos, mientras que el nematodo de espiral, Helicotylenchus multicinctus, causa mayores daños en los subtrópicos (McSorley y Parrado 1986). El picudo negro del banano, Cosmopolites sordidus, es el insecto más común e importante en el banano (Gold et al. 2001).

ManejoLas opciones para el manejo sostenible generalmente son limitadas. Las medidas culturales pueden ser muy exitosas contra algunas de las enfermedades y los procedi-mientos de saneamiento y depuración que se utilizan contra el Bunchy top y la enfermedad del Moko son ejemplos sobresalientes (Thomas y Iska-Caruana 2000, Thwaites et al. 2000). Sin embargo, ellas son eficaces solo marginalmente en otras situaciones, la más notable es el deshoje para el manejo de la Sigatoka negra en las áreas con altas precipitaciones (aunque el deshoje desempeñó un papel principal en la reciente erradicación de la enfermedad en el área de Tully en Australia, el mismo coincidió con un clima inusualmente seco).


Figura 2. Plantación infestada por Xanthomonas campestris en la República democrática del Congo (izquierda). Fruta infectada (derecha).

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El control químico es eficaz contra las manchas foliares, pero debido a su alto costo, esta no es una opción para los pequeños productores. En contraste, la producción de los cultivares Cavendish destinada a la exportación no sería posible sin el uso liberal de los fungicidas. En un menor grado, las plagas del banano también pueden ser manejadas químicamente. Los problemas de impacto ambiental y de la salud humana que están asociados con el uso de los plaguicidas en la producción bananera han recibido una considerable atención (Ploetz 2000, Ploetz et al. 2003b).

La resistencia genética es benigna para el ambiente y muy eficaz contra algunas plagas y enfermedades. Algunos bananos de las razas indígenas tienen resistencia a las manchas foliares Mycosphaerella, marchitamiento por Fusarium y R. similis y fueron utilizados para reemplazar los clones susceptibles y, siempre que fuera posible, como progenitores en los programas de mejoramiento convencional. En un menor grado, también existe resistencia en los bananos de razas indígenas contra la enfermedad del Moko, otros nematodos y C. sordidus; en general, esta resistencia no ha sido utilizada en los programas de mejoramiento.

Con unas pocas excepciones, poca resistencia natural existe para problemas bacterianos, virales y nematodos distintos a R. similis. De este modo, los enfoques no convencionales, en particular la transformación genética, han recibido atención considerable cuando estos problemas han sido tomados en cuenta por los programas de mejoramiento. El grado hasta el cual los bananos transformados o modificados genéticamente resolverán estos problemas y si los consumidores los aceptarán se desconoce actualmente. Concluyo con un vistazo más cercano de unos cuantos problemas importantes.

Nuevas amenazasEpidemia del marchitamiento bacteriano en UgandaHasta hace poco tiempo, el marchitamiento bacteriano (BXW), causado por X. campestris pv. musacearum, fue visto como un problema en el ensete, Ensete ventricosum, pero no en el banano (Thwaites et al. 2000). Se sabía que el banano era susceptible, pero debido a que este no es un cultivo importante en Etiopía, el BXW no fue visto como una enfermedad de banano importante.

La rapidez con la cual el BXW se ha movido es alarmante. Reconocido por primera vez en una sola finca en el Distrito de Mukono en octubre de 2000, la enfermedad fue reportada en 15 subcondados en cuatro distritos más para el mes de junio de 2003 (Tushemereirwe et al. 2003). Para octubre de 2003, la presencia de la enfermedad se confirmó en 10 distritos y se sospechó en ocho más (ver mapa en www.cabi-bioscience.org/Html/GlobalPlantClinic.htm). Actualmente, la presencia de la enfermedad ha sido confirmada en 18 distritos de Uganda así como en la República Democrática de Congo (G. Blomme comunicación personal 2004, S. Eden-Green comunicación personal 2004). En algunos campos se produjeron pérdidas de hasta el 70% de las plantas (Figura 2).

Tanto los bananos exóticos como los bananos de los altiplanos de Africa Oriental (EAHB) son susceptibles. Ya que el patógeno se mueve aparentemente por los insectos voladores y la enfermedad ocurre en un área de escasos recursos, donde sería difícil implementar medidas de erradicación y de control, es probable que la propagación continúe. El BXW amenaza claramente a extensas áreas de banano a través de Africa Oriental.

Guy B

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Figure 3. Síntomas foliares de la enfermedad de la raya negra (izquierda) y enfermedad de la mancha foliar eumusae (derecha).

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La raza 4 del marchitamiento por Fusarium El reconocimiento de la TR4 como un patotipo diferente del Foc es reciente. Los aislados de los VCG01213/01216 han sido recuperados de las muestras enviadas al autor desde Sumatra por R.H. Stover a principios de 1992, y para el año 1994 el VCG fue recuperado en las plantaciones de Cavendish en Malasia peninsular e Indonesia. La patogenecidad de varios de los aislados fue demostrada en ‘Silk’ (AAB), ‘Bluggoe’ (ABB) y ‘Grande naine’ (AAA) (Ploetz no publicado).

Actualmente, la TR4 se encuentra en Australia (territorios del Norte), Indonesia (Halmahera, Irian Jaya, Java, Sulawesi y Sumatra), Malasia (Peninsular), Papua Nueva Guinea, y Taiwán (Ploetz et al. 2003a). Es patológicamente diferente a la raza 4 subtropical en que el daño ocurre en la ausencia de las condiciones que predisponen a ella (por ejemplo, clima frío). También se distingue genéticamente y comprende solo los aislados en VCG 01213/01216. El hecho de que la TR4 está devastando el Cavendish en los trópicos tiene implicaciones aterradoras para la producción destinada a la exportación en el Sudeste de Asia y el comercio extenso de Cavendish en el hemisferio occidental (Ploetz et al. 2003b). Ya que la TR4 afecta a otros grupos importantes como los plátanos AAB, también amenaza la producción por parte de los pequeños agricultores en Africa Occidental y en América Latina.

Minimizar la propagación de la TR4 depende del cumplimiento estricto de las medidas de cuarentena contra el traslado de retoños y rizomas. Esto protegería la producción en el occidente, pero se necesitará información adicional para combatir el problema en el Sudeste de Asia, donde la epidemiología de la enfermedad no se entiende muy bien. Ya que los patógenos aparecen donde el banano no ha sido cultivado recientemente y en parcelas que han sido establecidas con plantas provenientes del cultivo de tejidos, su fuente es un misterio. Las preguntas relevantes son las siguientes:

1) ¿Cuánto tiempo pueden sobrevivir los patógenos en ausencia de un hospedante de banano?

2) ¿Qué hospedantes alternativos, que sean bananos, están presentes en estas áreas productoras y cuáles son su distribución e impacto?

3) Si las plántulas provenientes del cultivo de tejidos estaban libres de patógenos, ¿cómo el patógeno se trasladó a estos sitios?

Es necesario realizar investigaciones para responder a estas preguntas y combatir la situación en el Sudeste de Asia, y en el occidente se necesita un ojo vigilante y un juego de planes de contingencia si la TR4 llega (Ploetz 2003, Ploetz et al. 2003b).

Amenazas pendientes o en desarrollo Mancha foliar eumusaeYa que la mancha foliar eumusae fue reconocida hace menos de una década, las características importantes del patógeno y de la enfermedad aún no se conocen. Poco se conoce y posiblemente se desestima la distribución geográfica de la enfermedad debido a su semejanza con la raya negra de la hoja (Figura 3). Se debe continuar el trabajo para determinar la ocurrencia de la enfermedad y su predominio fuera de las áreas afectadas conocidas. En adición, es necesario realizar estudios básicos de la epidemiología de la enfermedad, su manejo, rango de hospedantes e impacto.

Rayado del bananoEs necesario realizar trabajos sobre la epidemiología del rayado del banano y de su impacto variable sobre la producción. Sólo se entiende parcialmente lo que distingue las áreas donde ocurren problemas serios de las áreas donde el ‘Mysore’ AAB es esencialmente el único cultivar que es afectado o donde la infección reduce los rendimientos solo ligeramente (Daniells et al. 2001). Indudablemente, las cepas severas del BSV desempeñan un papel, pero los recientes


estudios en la vecina Uganda sugieren que las áreas fuertemente impactadas también podrían ser aquellas donde están presentes diversos vectores (Harper et al. 2004). Tampoco se conocen todos los factores que influyen sobre la expresión de los síntomas (Lockhart y Jones 2000, Ploetz et al. 2003a). Aunque la temperatura y diferentes etapas de desarrollo del hospedante han sido asociadas con esta variación, también pueden estar involucrados otros factores. Se debe continuar la investigación sobre la composición genética variada del patógeno y sobre la activación de algunas cepas integradas.

Disminución de la productividad en UgandaEl banano ha sido cultivado en Uganda por más de 1000 años y es la base para la agricultura de subsistencia en muchas planicies de Africa Oriental (Purseglove 1972). En décadas recientes, los rendimientos han disminuido en Uganda central (Abera et al. 1999). Aunque esta reducción ha sido bien documentada, su(s) causa(s) permanece(n) oscura(s). Se ha sugerido la disminución de la fertilidad en estos sistemas de producción, los cuales existen durante mucho tiempo (algunas plantaciones han existido por varias generaciones), así como la disminución del manejo (Abera et al. 1999). Un estudio reciente indica que la fertilidad nitrogenada y potásica probablemente desempeñan papeles secundarios en este fenómeno y que los papeles principales se atribuyen lo más seguro a las plagas y enfermedades (Smithson et al. 2001).

Si Smithson et al. (2001) están en lo correcto, es necesario determinar cuales plagas y enfermedades son las responsables y porqué ellas impactaron solo recientemente estos antiguos agrosistemas. La lista de los factores que pueden estar involucrados es larga e incluye los nematodos, el picudo negro del banano, varias enfermedades de manchas foliares y el BSV. Teniendo una lista tan larga, está claro que una investigación minuciosa de las variables sería una tarea enorme. Dicho esto, un enfoque concentrado, multidisciplinario para entender este problema, en el cual los principales candidatos se investiguen en experimentos factoriales contra uno o dos EAHB importantes, podría arrojar una visión valiosa de este problema. Esperamos que el BXW no ponga en discusión esta visión.

Problema finalEstudios de biocontrol en el marchitamiento por Fusarium El marchitamiento por Fusarium se encuentra entre las enfermedades del banano de más

difícil manejo. No se dispone de funguicidas eficaces, la resistencia no siempre es un propósito importante para los mejoradores, y los suelos infestados permanecen así por décadas (Buddenhagen 1990, Stover 1962). Si tuviéramos a nuestra disponibilidad medidas de control biológico eficaces para esta enfermedad, ellas serían muy útiles.

El marchitamiento por Fusarium de los bananos es un objetivo especialmente difícil para el control biológico. El ambiente del suelo en el cual reside este agente patógeno complica la protección del sitio de infección, y la ubicación vascular del agente patógeno, una vez ocurrida la infección, lo protege contra muchos agentes potenciales de control biológico. Lo más importante es que el control de la enfermedad debe ser altamente eficaz y de larga duración, ya que el banano usualmente se cultiva como planta perenne. En un análisis reciente, el único ejemplo exitoso de control biológico del marchitamiento por Fusarium en un cultivo perenne fue el de los suelos que contenían el desarrollo del marchitamiento por Fusarium del banano (Fravel et al. 2003). Hasta la fecha, esta característica no ha sido transferida a un suelo que conduce la enfermedad (es decir, parece estar restringido a ciertos tipos de suelos).

Aunque en las revistas referidas se han publicado los trabajos sobre el control biológico de esta enfermedad, ninguno de ellos ofrece esperanzas de que el enfoque sea exitoso. La mayoría de estos estudios no resuelven la reducción de la enfermedad en el campo. Más bien, ellos se concentran en la inhibición del patógeno in vitro por agentes microbianos (Sivamani y Gnanamanickam 1988, Thangavelu et al. 2004), características bioquímicas del hospedante, agente patógeno, o sus interacciones (Thangavelu et al. 2003), o la reducción de la enfermedad en los estudios realizados en potes en invernaderos (Saravanan et al. 2003, Thangavelu et al. 2004). Cuando se informaba sobre estudios en campo, los resultados eran desilusionantes. Hasta la fecha, el mejor resultado de un estudio de campo reportó una pérdida del 18% después de 11 meses (Saravanan et al. 2003). Después de cinco años, ¡esta tasa resultaría en pérdidas totales de 70%!

Está claro, que el futuro trabajo en este campo debe concentrarse en la reducción de la enfermedad en situaciones de campo. Sin este enfoque, la investigación del control biológico de esta enfermedad continuará estando abierta a críticas sustanciales y justificadas.


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El autor trabaja en la Universidad de Florida, Tropical

Research and Education Center, 18905 SW 280th Street,

Homestead, FL 33031-3314 EEUU


Estructura genética y dispersión de la población de Mycosphaerella fijiensisJean Carlier

P ara asegurar la sostenibilidad de los sistemas de producción, las estrategias que se elaboran para controlar las

enfermedades deben tomar en cuenta los factores evolutivos y epidemiológicos que afectan a los patógenos. Pero, ya que estas estrategias serán aplicadas en escalas temporal y espacial no muy subordinadas a los experimentos, se debe desarrollar modelos de simulación con el fin de evaluar su eficacia y sostenibilidad. Para ser realistas, estos modelos deben alimentarse con parámetros medidos en el campo, de aquí la importancia de conducir estudios sobre la epidemiología y poblaciones de los patógenos.

Entre los factores epidemiológicos y evolutivos que deben ser evaluados, los procesos de dispersión y su impacto sobre el flujo génico son fundamentales para el desarrollo de la epidemia y evolución del patógeno. Una rápida dispersión aérea de los patógenos a escalas global y continental puede tener consecuencias extremas sobre las enfermedades de las plantas (Brown y Hovmøller 2002). Estos autores hicieron una distinción entre dos formas de dispersión desde una fuente de inóculo. La primera es una rara e impredecible invasión de un paso, la cual involucra el transporte de las esporas a distancias muy grandes y hasta entre continentes. Esta forma estocástica de dispersión también puede resultar en la transportación de material vegetal infectado y tiende a ocurrir principalmente a escala global. La segunda forma consiste en una expansión gradual de las poblaciones del patógeno dentro de un continente a través de los procesos normales de dispersión de los patógenos. Sin embargo, las invasiones de un solo paso también pueden estar involucradas en la dispersión de una enfermedad a escala continental.

Mycosphaerella fijiensis, que causa la enfermedad de la raya negra de la hoja en los bananos, es un ejemplo de una reciente epidemia fungosa que se propagó a través del mundo tropical. Como Mycosphaerella musicola, que causa la enfermedad de la Sigatoka, esta enfermedad de la mancha foliar se origina en el Sudeste de Asia (Mourichon y Fullerton 1990, Pasberg-Gauhl et al. 2000). Aún se está propagando y reemplazando M. musicola como patógeno dominante de la mancha foliar. Mycosphaerella fijiensis es un hongo ascomiceto haploide y heterotálico que se propaga por tres vías: el traslado del

material vegetal infectado (retoños infectados y hojas enfermas utilizadas para envolver los alimentos y otros efectos), la dispersión de ascósporas (producidas durante la reproducción sexual) y la dispersión de las conidias (producidas durante la reproducción asexual) (Gauhl et al. 2000). Mientras que las conidias se propagan a cortas distancias en la misma planta o en las plantas vecinas, las ascósporas viables pueden viajar con el viento varios cientos de kilómetros (Parnell et al. 1998). Los recientes estudios epidemiológicos y de las poblaciones de M. fijiensis propor-cionan información principalmente sobre el nivel y la distribución de la variabilidad del hongo y su dispersión.

Estructura de la población y procesos de dispersión La estructura de la población de M. fijiensis fue analizada a escalas mundial y de la planta utilizando marcadores moleculares (Carlier et al. 1996, Hayden et al. 2003a, Rivas et al. 2004). Los resultados indican que un alto nivel de diversidad genética se ha mantenido a escalas de la plantación y de la planta. Los loci se encontraban en equilibrio gamético en la mayoría de las muestras analizadas, sugiriendo poblaciones de M. fijiensis con un apareamiento aleatorio, aún a escala de la planta. Los efectos fundadores fueron detectados a escalas mundial y continental. El nivel de la diferenciación genética entre las poblaciones fue más alta a escala mundial (Fst = 0.52 entre algunos continentes) y casi nula a escala local (Fst = 0 entre plantaciones vecinas) (Figura 1).

Las estructuras de la población observadas a escalas global y continental reflejan la historia de la dispersión de M. fijiensis. El Sudeste de Asia tenía los niveles más altos de diversidad genética, apoyando la hipótesis de que el patógeno se originó en la región. En la región de América Latina y el Caribe, los niveles más altos de diversidad genética se observaron en las poblaciones de Honduras y Costa Rica, corroborando la hipótesis de que el patógeno entró al continente por esta zona (Pasberg-Gauhl et al. 2000). En Africa, los niveles de diversidad genética en la mayoría de los países fueron similares, haciendo difícil de localizar el lugar desde donde el patógeno entró en el continente por primera vez (Pasberg-Gauhl et al. 2000). Es posible que

Enfermedades fungosas


Figura 2. Ascósporas de Mycosphaerella fijiensis germinadas y no germinadas in vitro.

Ascósporas

Conidias Material vegetal infectado

Invasión de un solo pasoEventos de dispersión raros

Extensión gradualEventos de dispersión frecuentes

Escala:

Nivel

Fst : 0.0 0.0 0.13 0.30 0.52

Planta Plantación Localidad País Continente Globo

Figura 1. Importancia relativa hipotética de los tres modelos de dispersión del hongo Mycosphaerella fijiensis como función de escalas geográficas y diferenciación genética entre las poblaciones (estimado por Fst).

Jean

Car

lier, C

irad

las muestras de Africa no incluyeran aquellas procedentes de o cercanas a las poblaciones originales. Los niveles más bajos de diversidad genética fueron detectados en Côte d’Ivoire y Comoras, países localizados en los extremos occidental y oriental de la distribución de la enfermedad en Africa.

Los resultados reflejan la importancia relativa de la dispersión a través de materiales vegetales infectados y ascósporas dependiendo de la escala geográfica (Figura 1). A escala global, la introducción de la enfermedad en diferentes continentes se realiza probablemente a partir de material vegetal infectado. La propagación dentro de un continente probablemente resulta de la dispersión de ascósporas (Figura 2) en unos cientos kilómetros o del traslado del material vegetal infectado. La dispersión de M. fijiensis a través de grandes distancias parece ser estocástica, lo que lleva a efectos fundadores, un flujo génico limitado entre las poblaciones establecidas y, como resultado, un alto nivel de diferenciación genética entre ellas. Al disminuir la distancia, se vuelve importante la dispersión a través de ascósporas, lo que resulta en un nivel más bajo de diferenciación genética. Finalmente, la existencia de las poblaciones de M. fijiensis con apareamiento aleatorio a escalas de la planta y de la plantación, concuerda con las investigaciones que muestran el papel importante que desempeña el viento en la dispersión de las ascósporas a

estas escalas (Rutter el al. 1998). Los datos no pueden ser utilizados para evaluar la importancia relativa de la dispersión a través de las ascósporas y conidias a escalas de la planta y de la plantación, ya que los aislados clonados provienen solo de ascósporas.

Estimación de la distancia de dispersión de las ascósporasSe utilizaron dos enfoques complementarios para estimar el flujo génico y la dispersión de las ascósporas a escala de una plantación y una zona de producción (más de unos cientos de kilómetros).

Un enfoque indirecto de la genética de las poblaciones basado en el aislamiento mediante un modelo de distancia (Wright 1951) fue utilizado a escala de una zona de producción. En este modelo, la dispersión ocurre preferiblemente entre las subpoblaciones vecinas llevando a una correlación entre las distancias geográfica y genética. El estudio fue realizado en Costa Rica y Camerún en zonas productoras de 300 km de largo (Rivas 2003, Coste resultados no publicados). En total, más de 300 aislados clonados de monoascósporas de 10 a 15 plantaciones bananeras distribuidas a lo largo de una transversal fueron analizados utilizando PCR-RFLP (Zapater et a.l 2004) y marcadores de microsatélites (Neu et al. 1999, Zapater resultados no publicados). Los datos fueron analizados utilizando el método desarrollado por Rousset (1997). En ambos países se detectó un fuerte aislamiento debido a la distancia, sugiriendo que la dispersión promedio de ascósporas es mucho menor de 300 km.

También se utilizó un enfoque directo basado en el análisis del gradiente de la enfermedad (McCartney y Fitt 1998). La dispersión de una fuente del inóculo fue analizada en una plantación aislada durante un período correspondiente a un ciclo sexual (alrededor de 4 semanas) (Abadie resultados no publicados). Se detectaron autocorrelaciones espaciales significativas, sugiriendo la existencia de un gradiente de la enfermedad. La distribución de la enfermedad se ajustó a una curva exponencial negativa. La distancia estimada de dispersión de ascósporas fue de alrededor de 30 metros, muy inferior a 300 km. Los resultados obtenidos utilizando enfoques genéticos y epidemiológicos de las poblaciones parecen coherentes.

Perspectivas Estructuras de las poblaciones similares también han sido obtenidas para M. musicola (Hayden et al. 2003b, Carlier et al 2003). El hongo recién descubierto Mycosphaerella eumusae, que causa la enfermedad de la mancha foliar eumusae (Crous y Mourichon 2002), se ha observado principalmente en el


Sudeste de Asia (Carlier et al. 2000), que no solo es el centro de origen de los tres agentes patógenos, sino que también del género hospedante Musa (Stover y Simmonds 1987). El estudio de la distribución y estructura de las poblaciones de los tres patógenos Mycosphaerella en el Sudeste de Asia ayudaría a localizar las zonas de coevolución. Estas zonas son las fuentes potenciales de resistencia y se podría comparar las interacciones hospedante-patógeno de los tres agentes patógenos. El estudio de las poblaciones del patógeno en sus sistemas naturales debe brindar mejor conocimiento de su epidemiología y evolución.

Con respecto a M. fijiensis, el efecto de la recombinación genética, el rumbo genético y el flujo génico sobre la estructura de la población del agente patógeno de acuerdo a su estrategia respectiva, tamaño de la población y proceso de dispersión, solo están empezando a entenderse. Sin embargo, la importancia relativa de la reproducción sexual y asexual a distancias cortas aún debe estimarse. Esta proporción puede ser determinada utilizando marcadores moleculares en conidias clonadas (Chen y McDonald 1996).

Aunque no se conoce la importancia relativa a escala continental de la dispersión a través de ascósporas y material vegetal infectado, el mejoramiento de las medidas de cuarentena podría limitar el riesgo de introducir la enfermedad en nuevas áreas, así como el intercambio entre las poblaciones existentes en diferentes países. Ya que la distancia de dispersión de ascósporas parece estar restringida a solo una fracción de la longitud de una zona de producción que es unos pocos cientos de kilómetros de largo, el manejo de la enfermedad también debe intentar limitar la dispersión natural del patógeno a escala de una zona productora con el fin de limitar el flujo génico entre las poblaciones de agentes patógenos.

Esta característica epidemiológica debe ser explotada para planear estrategias de manejo de la enfermedad eficaces y sostenibles a escala de las zonas productoras. Los parámetros estimados también podrían ser utilizados en modelos regionales para examinar el efecto de distribución del hospedero y resistencia del hospedante que varían en espacio y tiempo. Los resultados de estos ejercicios de modelación pueden ser utilizados para evaluar la necesidad de realizar otros experimentos sobre la dispersión de las ascósporas de M. fijiensis.

Los parámetros relacionados con la presión de selección ejercida sobre las poblaciones de parasitos por funguicidas y la resistencia

del hospedante también deberían estar integrados en los modelos para examinar la sostenibilidad de las estrategias de manejo de la enfermedad, pero los experimentos establecidos para estimar estos parámetros deberían tratar de limitar el flujo génico. Por ejemplo, en un estudio conducido a escala local para evaluar la presión de selección ejercida por la resistencia del hospedante, el flujo génico fue tan alto que probablemente contrarrestó el efecto de la selección (Abadie et al. 2003).

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Problemas de la calidad de los suelos en los sistemas de bananos de Africa Oriental y su relación con otros factores de pérdida de rendimientoP.J.A. van Asten, C.S. Gold, S.H. Okech, S.V. Gaidashova, W.K. Tushemereirwe y D. De Waele

El autor trabaja en la UMR 385 Biologie et Génétique des

interactions Plante-Parasite, CIRAD, TA 41/K, Baillarguet

international campus, F-34398 Montpellier Cedex 5, Francia

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E n las zonas productoras de banano en los altiplanos de Africa Oriental (Uganda, Rwanda, Burundi, Este de la República

Democrática de Congo, Noroeste de Tanzania y Oeste de Kenya), los bananos ocupan hasta el 30% de las tierras cultivadas. El área está caracterizada por altitudes de medianas a altas (900 - 2000 sndm) y la presencia de laderas de moderadas a empinadas, propensas a la erosión. Sin embargo, la erosión bajo el dosel permanente de banano es mucho más baja (<30%), que en los campos con cultivos anuales (Lufafa et al. 2003).

En las últimas décadas, las preocupaciones referentes a que los rendimientos del banano en esta región están disminuyendo se han expresado tan a menudo, que actualmente esto se considera como un hecho establecido (Anónimo 2001, Baijukya y Steenhuijsen Piters 1998, Rishirumuhirwa 1997, Woomer et al. 1998). Sin embargo, la mayoría de los informes sobre la disminución de los rendimientos están basados en las percepciones de los agricultores (Gold et al. 1999), ya que existe una falta general de documentación sobre un buen rendimiento. Desgraciadamente, es difícil obtener datos confiables sobre los rendimientos debido a que: (i) no existe un período de cosecha único, (ii) los

pesos de los racimos dependen de la estación, (iii) la duración del ciclo de cultivo es altamente variable y depende del cultivar, nutrición de la planta y clima, (iv) los pesos de los racimos muestran una alta variabilidad espacial a escalas regional, de aldea y de finca, y (v) los bananos a menudo se cultivan en sistemas mixtos y a varias densidades, complicando los cálculos de rendimiento por hectárea. Los datos sobre los rendimientos presentados por la FAO y cuerpos gubernamentales se basan principalmente en estimaciones. Sus datos muestran que los rendimientos fueron principalmente estables, mientras que las áreas productiva y cultivada aumentaron firmemente durante los últimos 40 años (FAO 2004). Sin embargo, los informes sobre la disminución del rendimiento de los bananos se remontan a las décadas de los 40 y 50 (McMaster 1962, Masefield 1949) y desde aquel tiempo han persistido.

La falta de cifras confiables sobre la producción bananera hace difícil de cuantificar la disminución de los rendimientos y la importancia de los distintos factores de la pérdida de rendimientos. Si existe una disminución de rendimientos o no, si las cifras de producción son exactas o no, está claro que los rendimientos actuales de 5-30 t ha-1 año-1

Fertilidad de los suelos


están muy lejos de los de 60-70 t ha-1 año-1 obtenidos en los ensayos en las fincas y en las estaciones de la región (Smithson et al. 2001, Tushemereirwe et al. 2001).

Problemas actuales de la calidad del sueloLa hipótesis de que la disminución de la fertilidad del suelo contribuyó a la disminución de los rendimientos de los bananos en la región fue promovida por primera vez por Masefield (1949) y McMaster (1962) y ha sido repetida desde entonces (Baijukya y de Steenhuijsen Piters 1998, Bekunda y Woomer 1996, Sseguya et al. 1999). Sin embargo, existen pocos datos para comprobar esta hipótesis. En Uganda, Smithson et al. (2001) y Ssali y Vlek (sin publicar) han intentado comparar datos cuantitativos sobre los suelos de los 60 y 90. Ambos estudios fallaron en encontrar un cambio en el contenido de materia orgánica, pero Ssali y Vlek observaron una disminución en el pH del suelo, y Ca2+ y K+ intercambiables.

La mayoría de los bananos de los altiplanos se cultivan en los suelos de tipo ferralsol y acrisol, que tienen una fertilidad muy baja. Sin embargo, una proporción sustancial de los bananos en la región se cultiva cerca de las casas (Rishirumuhirwa 1997, Rufino 2003). Estas parcelas domésticas reciben residuos orgánicos de las casas y cobertura vegetal más a menudo que las parcelas que se encuentran más lejos. Bekunda y Woomer (1996) y Wortmann y Kaizzi (1998) descubrieron que la mayoría de los agricultores transferían residuos de los cultivos anuales a los campos bajo banano. Los agricultores también tienden a asignar sus mejores tierras al cultivo bananero (Gold et al. 1999). Tanto la elección del terreno, como el manejo del suelo para los bananos, explican porque los campos bananeros contienen más nutrientes (especialmente P y K) que los campos bajo cultivos anuales y parcelas situadas más lejos de las casas (Bosch et al. 1996, Rufino 2003, Wortmann y Kaizzi 1998).

Los investigadores en todo el mundo (Bertsch 1986, Delvaux 1995, Lahav y Turner 1983, Landon 1991, Lopez y Espinoza 2000, Rubaihayo et al. 1994, Twyford 1967, Walmsley et al. 1971) han publicado guías para la interpretación de los datos químicos del suelo para los productores bananeros. Estas guías están dirigidas principalmente al cultivo comercial de los bananos de postre (AAA). Aunque los requerimientos mínimos publicados para el suelo varían (por ejemplo, de 0.2 Ð 1.5 meq 100g de suelo seco para K intercambiable), la mayoría de los suelos bananeros en la región (Banananuka y Rubaihayo 1994, Godefroy et al. 1991, Rufino

2003, Smithson et al. 2001, Wortmann y Kaizzi 1998, Rubaihayo et al. 1994) tienen la fertilidad óptima, de acuerdo al promedio, según estas guías (Van Asten et al. 2004). Sin embargo, se debe ser cauteloso al sacar conclusiones sobre las deficiencias nutricionales solo de los análisis químicos del suelo, ya que la mayoría de los estudios encuentran una pobre correlación entre los parámetros de fertilidad del suelo y los rendimientos de los racimos (Bananuka y Rubaihayo 1994, Rufino 2003, Smithson et al. 2001).

La mayoría de los estudios que utilizaron el análisis foliar (Bosch et al. 1996, Gold et al. 1999, Okech et al. 2004, Rufino 2003, Smithson et al. 2001, Smithson et al. 2004, Ssali et al. 2003) identificaron la deficiencia de K como una limitación principal, a menudo seguida por las deficiencias de N y Mg. La deficiencia de fósforo no parece representar un problema frecuente para los bananos de los altiplanos de Africa Oriental. Se realizaron pocas investigaciones sobre los micronutrientes. Bosch et al. (1996) encontraron niveles muy bajos de Zn y Cu en comparación con las normativas DRIS establecidas para otros cultivares AAA.

Otro método para detectar deficiencias nutricionales consiste en la conducción de ensayos de fertilización. En varios estudios donde se aplicaron dosis moderadas de fertilizantes con N (100 kg), P (<100 kg) y K (25-200 kg) por hectárea se observaron aumentos de rendimientos de 10-12 a 16-25 t ha-1 año-1 (Okech et al. 2004, Rubaihayo et al. 1994, Zake et al. 2000). Sin embargo, los fertilizantes parecen ser menos eficaces cuando la presión de nematodos y picudos es alta (Smithson et al. 2001, Ssali et al. 2003), o cuando ocurre el estrés debido a una sequía prolongada (Okech et al. 2004).

Las propiedades físicas del suelo y la profundidad de la capa arable afectan directa-mente la capacidad de enraizamiento y la capacidad de retención de agua del suelo. La última influye sobre la habilidad de las raíces de extraer agua y nutrientes. Taulya (2004) observó que el peso del racimo aumentó de 8 a 16 kg. al moverse de los suelos con un horizonte A poco profundo (<20 cm) a uno más profundo (>30 cm). A pesar del hecho de que el estrés de humedad del suelo puede conducir a pérdidas de rendimiento de más del 60% (Okech, sin publicar), los aspectos físicos del suelo han recibido relativamente poca atención en la región.

Problemas potenciales de calidad del sueloDurante las últimas décadas, los bananos se están convirtiendo cada vez más en un


Figura 1. Se estima a 100 el número de camiones llenos de bananos que entran en Kampala cada día. A nivel del año, esto representa la pérdida de mas de 1.5 millón kg de K y 0.5 millón kg de N en las zonas rurales.

Piet

van A

sten

cultivo comercial en la región para satisfacer los crecientes mercados urbanos. Como consecuencia, se pierden más y más nutrientes de la finca y terminan en las áreas rurales de las cuales su reciclaje de vuelta a la agricultura es apenas factible (Bekunda y Manzi 2004). Los racimos de banano, especialmente la cáscara, son particularmente ricos en K y la exportación de este elemento es de principal interés. Si los nutrientes exportados de los campos bananeros no son reemplazados por fertilizantes orgánicos o inorgánicos, esto lleva a la socavación de los inventarios de nutrientes del suelo e inevitablemente a la disminución de los rendimientos a largo plazo. Este problema puede ser observado en muchos sistemas de producción africanos (Smaling 1993, Hartemink 2003).

Wortmann y Kaizzi (1998) encontraron que la pérdida de N y P en cuatro sitios bananeros de Uganda fue compensada por grandes cantidades de materiales orgánicos que fueron trasferidos de otros tipos de uso de tierra (cultivos anuales, prados) a las parcelas bajo el banano. Aunque los balances de N y P pueden ser positivos algunas veces para las parcelas bananeras, la transferencia de los nutrientes de las parcelas con cultivos anuales y prados a las parcelas bananeras lleva a una aceleración de cansancio del suelo en la mayoría de las tierras de las fincas y no puede prevenir una disminución general en las reservas de nutrientes del suelo a escala de la finca. En adición, los suelos bajo cultivos anuales pierden muchos nutrientes a través de la cosecha y erosión (Wortmann y Kaizzi 1998), un proceso que luego se acelera cuando la cubierta vegetal se reduce debido a la disminución de la fertilidad del suelo. Algunos

investigadores sugieren que como parte de la solución se debe aumentar la cantidad de ganado, pero Bekunda y Woomer (1996) y Sseguya et al. (1999) han mostrado que el uso del estiércol de ganado está estrechamente relacionado con el tamaño de la finca y que la última está reduciéndose continuamente bajo la presión cada vez mayor de tierras. Aunque tanto los agricultores como investigadores concuerdan que el abono (cubierta vegetal) es beneficioso para el crecimiento de la planta de banano, no existen recomendaciones sobre cuales son las cantidades y cualidades mínimas de abono que deben resolver económicamente la fertilidad del suelo, microclima del suelo y las limitaciones debido a la presencia de plagas en el suelo. Las recomendaciones mínimas rentables para el abono son especialmente importantes actualmente, cuando el acceso al mismo ha disminuido debido a la escasez de tierras sin cultivar.

Con el fin de compensar los nutrientes perdidos, Smithson y Giller (2002) abogan por el uso juicioso de fertilizantes minerales para mantener la fertilidad del suelo. De acuerdo a ellos, el uso de los fertilizantes orgánicos y cultivos leguminosos es importante, pero no puede compensar por todos los nutrientes perdidos del sistema en la mayoría de los casos. La mayoría de los productores bananeros comerciales en todo el mundo utilizan fertilizantes minerales para sostener altos niveles de rendimientos. Sin embargo, menos del 5% de los agricultores de banano en la región de los altiplanos de Africa Oriental utilizan fertilizantes químicos (Bekunda y Woomer 1996, Sseguya et al. 1999, Kelly et al. 2001). En general, el uso de fertilizantes minerales en esta región está entre los más bajos del mundo. Tanto Bekunda et al. (2001) como Sseguya et al. (1999) mostraron que la ausencia de disponibilidad de crédito es una de las principales limitaciones para la adopción de fertilizantes químicos. Asimismo, a los agricultores a menudo les falta los conocimientos sobre que fertilizantes usar y como aplicarlos, y los pequeños agricultores tienden a no arriesgarse. Otra limitación que dificulta la adopción de fertilizantes podría ser la larga duración del ciclo de cultivo del banano, que requiere del agricultor ser paciente antes de que él vea el retorno de su inversión. Además, Bekunda y Woomer (1996) concluyeron que hay pocas investigaciones sobre recomendaciones de fertilizantes y tasas óptimas para el banano. Bekunda y Manzi (2004) descubrieron que aquellos agricultores que sí utilizan fertilizantes minerales ponían más énfasis en la fertilización nitrogenada que en la fertilización P o K, aunque los autores concuerdan con Wortmann y Kaizzi (1998) de que a largo término existe una mayor


necesidad por los fertilizantes P y especialmente K, que los fertilizantes N.

El mayor problema consiste en que el costo de mantener la fertilidad del suelo puede no ser compensado por un aumento en la producción del cultivo. Por otro lado, los costos para restaurar los suelos degradados pueden ser más altos de lo que se requiere para mantener el suelo en condiciones para la producción de los cultivos (Hartemink 2003). Esto es particularmente cierto en los altiplanos de Africa Oriental, donde los altos costos de transporte conducen a altos costos de los fertilizantes.

Interacción con otros factores de pérdida de rendimientoLas plagas del suelo, como los nematodos (Radopholus similis y Pratylenchus goodeyi) y el picudo negro del banano, Cosmopolites sordidus (germar), atacan los sistemas radicales y vasculares de las plantas. Esto reduce la capacidad de la planta para absorber agua y nutrientes, lo que puede agravar el estrés debido al déficit de agua y nutrientes. Existe también una clara interacción entre el nivel de fertilidad del suelo y la expresión y severidad de los síntomas; por ejemplo, en Uganda, Murekezi (comunicación personal) y Tushmereirwe (sin publicar) observaron que los daños a los cultivos debido al virus del rayado del banano y la Sigatoka negra (o raya negra de la hoja) disminuyeron con el manejo mejorado de fertilidad del suelo. En muchos casos, una planta hospedante bien fertilizada superará los ataques de plagas y enfermedades, manteniendo así la biomasa saludable suficiente para llevar un crecimiento óptimo.

Okech y Gold (1996) concluyeron de una revisión de literatura que los insectos fitófagos son sensibles a los cambios nutricionales en las plantas hospedantes. Bosch et al. (1996) sugirieron que los daños causados por el picudo negro del banano podrían estar relacionados con las concentraciones de fósforo y cationes en la planta y en el suelo, con énfasis especial sobre la relación K/Mg. Sin embargo, las relaciones entre el estado nutricional de la planta y el daño causado por la infestación con picudos negros nunca han sido confirmadas. Talwana (2002) descubrió concentraciones de Ca más altas en los bananos de los altiplanos de Africa Oriental (AAA) infectados con nematodos y formularon la hipótesis de que el Ca desempeña un papel en el mecanismo de defensa de la planta. Igualmente, Bwamiki (2004) sugirió que los mecanismos de supresión de los nematodos están ligados a la absorción de K, Ca, Mn, y Zn. Borges Pérez et al. (1983) descubrieron que el desequilibrio en las relaciones P/Zn y K/Mg condujo al marchitamiento por

Fusarium en un cultivar que supuestamente era resistente. Asimismo, Hecht Buchholz et al. (1998) descubrieron que los bananos con deficiencia de Zn estaban más afectados por el marchitamiento por Fusarium que las plantas sin estas deficiencias. De aquí, una serie de estudios sobre varias plagas y enfermedades parece sugerir que los mecanismos de defensa de las plantas están estrechamente relacionados con el balance de cationes y las concentraciones de micronutrientes en el tejido de la planta, pero los procesos subyacentes aún no han sido identificados.

Numerosos investigadores (McIntyre et al. 2000, Rukazambuga et al. 2002, Smithson et al. 2001) han demostrado que el efecto positivo de las enmiendas orgánicas del suelo se reduce en gran medida si la presión de plagas es alta. De aquí, el manejo de la fertilidad del suelo debería estar combinado con el manejo de las plagas para aumentar la rentabilidad de las intervenciones en la fertilidad del suelo.

Si queremos mejorar la sostenibilidad de los sistemas bananeros, deberíamos mirar más allá del campo bananero y resolver las limitaciones de la fertilidad del suelo a escala de finca. El papel de los sistemas de cultivo intercalado con bananos, el papel del dosel producido por los bananos sobre la conservación del suelo y agua, y el efecto de plagas y enfermedades sobre la rentabilidad de las intervenciones de manejo del suelo, ameritan una atención especial.

AgradecimientoLos autores agradecen a ‘Vlaamse Vereniging voor Ontwikkelingshulp en el Technische Bijstand’ (VVOB) por patrocinar la posición de P.J.A. van Asten en IITA-ESARC, Uganda.

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Nuevas tecnologías para mejorar la salud de las raíces y aumentar la producción de los cultivos Richard A. Sikora y Luis E. Pocasangre

Fertilidad de los suelos

El nematodo barrenador Radopholus similis es el principal problema de la salud de las raíces en el banano y plátano.

Este nematodo causa grandes lesiones en las raíces que posteriormente son colonizadas por bacterias y hongos deletéreos. Este síndrome lleva a una severa necrosis y enrollamiento de las raíces individuales, pérdidas de rendimiento y a menudo caída del pseudotallo. El control del nematodo barrenador en las plantaciones establecidas usualmente se realiza con nematicidas o insecticidas sistémicos. Estos plaguicidas usualmente solo desactivan el nematodo dentro del tejido hospedante o en el suelo por un período limitado de tiempo y en la mayoría de los casos no tienen efecto nematicida. Después de la degradación microbiana de los compuestos, el nematodo se recupera y el daño a las raíces continúa. Debido a este mejoramiento en la salud de las raíces por corto tiempo, el rendimiento aumenta después del tratamiento en las áreas donde el nematodo está por encima del nivel crítico de daños.

Si se requiere o no el tratamiento, ello está abierto a cuestionamiento o es determinado por las experiencias pasadas con respecto a los rendimientos o, en algunos casos, mediante el monitoreo de las densidades de las poblaciones en las raíces. La falta de tratamiento en campos muy infestados da como resultado rendimientos bajos. Sin embargo, debido a que el nematodo solamente es desactivado por estos plaguicidas, es necesario repetir los tratamientos dentro de un ciclo para prevenir los daños. El uso repetitivo de los nematicidas ha llevado a una rápida degradación microbiana en algunas áreas y a la necesidad de aumentar la cantidad de tratamientos por ciclo. En algunas plantaciones en América Central se utilizan usualmente hasta

cuatro aplicaciones para reducir los daños. Esta situación es inaceptable, tanto desde el punto de vista económico para los agricultores, como ambiental para la comunidad en general.

Con la disminución o escalonamiento de los nematicidas por razones económicas o ambientales, se necesitan nuevos enfoques sobre el control de los nematodos en cultivos perennes (Sikora et al. 2005). En la producción bananera donde los altos rendimientos están correlacionados con el control eficaz de los nematodos y un sistema radical sano, se requieren urgentemente metodologías alternativas, sean estas biológicas, basadas en plantas o de naturaleza química.

Potenciación biológicaUna alternativa a los plaguicidas reciente-

mente desarrollada es la potenciación biológica del material de siembra de banano con microorganismos beneficiosos, para aumentar la resistencia de la planta a la infección. El hecho de que la mayoría de las principales plagas y enfermedades del banano atacan a la planta a través de las raíces o el cormo, ha llevado a la investigación sobre el uso de tecnologías de potenciación biológica utilizando endófitos fungosos mutualistas para manejar a los nematodos, marchitez y picudos negros (Amin 1994, Schuster et al. 1995, Pocasangre 2000, Pocasangre et al. 2000, Griesbach 1999, Niere et al. 1998). Estos antagonistas únicos son aislados aleatoriamente de la endorriza de los tejidos sanos de las raíces o cormo del banano, después de una esterilización de la superficie (Figura 1). Luego los aislados son: 1) colocados en un cultivo puro 2) identificados 3) fermentados en masa 4) inoculados en las plántulas provenientes del cultivo de tejidos 5) les es permitido colonizarlas 6) son desafiados


Rizoma

Aislamiento de hongos endófitos de tejido de banano

Interior

Exterior

Corte general del material de tejido infestado

Corte de pequeñospedazos de tejido

Esterilización superficialcon NaOCI

Agar acuoso

Transferenciadel micelio

Cultivo puro

Raíz

con organismos elegidos 7) y luego se mide la actividad antagonista.

Aislados eficaces en el control del nematodo barrenador han sido recuperados en Indonesia, Uganda, Kenya, Cuba, Honduras y Costa Rica y, en nuestra opinión, serán detectados en el tejido sano de todas las plantas de banano. Bajo condiciones normales de campo estos endófitos usualmente no son eficaces debido a que sus densidades son bajas y ellos deben competir con otros microorganismos por alimentos y espacio. La potenciación biológica brinda a estos microorganismos un comienzo adelantado y ventaja competitiva. La potenciación biológica también reduce los costos totales de tratamiento, así como los efectos ambientales secundarios causados por los plaguicidas, ya que se puede tratar 2500 plantas provenientes de los cultivos estériles de tejidos en potes en vez de tratar con plaguicidas grandes cantidades de suelo en el campo. Hasta ahora el enfoque se ha basado en un sistema de cribado “ciego” en el cual los hongos son aislados aleatoriamente de los tejidos sanos de las plantas y estudiados en las plántulas de banano inoculadas con respecto a la actividad de control biológico.

Un gran porcentaje de los aislados obtenidos de la endorriza ha demostrado una actividad antagonista significativa hacia el nematodo barrenador (Pocasangre 2000, Niere et al. 1998). La actividad contra el marchitamiento por Fusarium no resultó adecuada (Pocasangre 2000). Sin embargo, algunos aislados resultaron ser patogénicos para los huevos del picudo negro del banano Cosmopolites sordidus y tuvieron efectos negativos sobre el crecimiento de sus larvas (Griesbach 1999, Gold et al. 2003).

Se ha demostrado que la potenciación biológica fue eficaz en la reducción del ataque de los nematodos en el primer ciclo bajo

condiciones controladas y está siendo evaluada en el campo en Africa y América Central. También se investiga si el control es sostenible o no durante varios ciclos de cultivo. Actualmente el sistema está dirigido para ser utilizado en 1) producción bananera de un solo ciclo de alta densidad, 2) producción platanera de un solo ciclo de alta densidad, 3) bananos orgánicos y 4) producción de cultivares resistentes de banano en viveros.

Suelos supresores y potenciación biológica

El término supresividad se utiliza tradicionalmente para describir los suelos en los cuales el desarrollo de la enfermedad es suprimida aunque un patógeno o plaga se encuentran presentes en el campo (Baker y Cook 1974, Huber y Schneider 1982). Este es un término paraguas que abarca la actividad del control biológico basado en el parasitismo, depredación, inhibición, competición, enferme-dades y otras interacciones antagonistas con plagas o enfermedades donde se da una infección reducida en presencia de una planta hospedante susceptible.

Los suelos supresores han sido identificados con respecto a los patógenos fungosos (Huber y Schneider 1982, Alabouvette et al. 1979, Weller 1988) y los nematodos fitoparásitos (Kerry et al. 1982, Pyrowolakis et al. 2002). Hasta donde sabemos este fenómeno no ha sido observado para los insectos del suelo. La supresividad usualmente está directamente relacionada con el nivel del potencial antagonista en el suelo (Sikora 1992) que está regulado por los componentes específicos de las comunidades microbianas de la rizosfera (Vilich y Sikora 1998). Los suelos supresores son la excepción y no la regla en los ecosistemas agrícolas. Consideramos que en la producción de cultivos perennes podrían ser más comunes de lo que una vez se pensó. Creemos que esta es la situación para todos los cultivos donde los nematodos fitoparásitos representan un gran problema de plagas y donde el uso constante de nematicidas es la regla y no la excepción.

Suelos supresores y el bananoAl revisar la literatura sobre el banano,

encontramos un vacío con respecto a la detección de suelos que suprimen a los nematodos. La presencia de los suelos supresores puede haber sido pasada por alto en los cultivos como el banano, café, cítricos o piña, debido a un extenso uso de plaguicidas del suelo. Un suelo supresor no puede ser detectado si las densidades de nematodos son continuamente disminuidas con plaguicidas. Además, si un suelo supresor es identificado,

Figura 1. Técnicas utilizadas en el aislamiento de los hongos que crecen dentro del tejido sano del banano (Sikora & Schuster 1999).


Figura 2. Número total de nematodos recuperados de las raíces de banano en las fincas de muestreo en octubre de 2001 (zum Felde et al. 2004). (Las columnas con letras diferentes difieren significativamente a P ≤ 0.05, utilizando una prueba ANOVA de una vía en StatsGraphics Plus 3.1.).

Tabla 1. Biodiversidad de endófitos fungosos en los tejidos de las raíces y del rizoma del banano ‘Pisang awak’ (ABB) de Tailandia (Sikora et al. 2003).Especie fungosa Raíces Cilindro central Corteza del rizoma Total (%) (%) (%) (%)Acremonium spp 15.4 6.7 7.5 9.9A. stromaticum 11.5 6.7 5.0 7.7Aspergillus spp. 5.4 5.3 2.5 4.4Colletotrichum musae 2.3 9.3 11.2 7.6Cylindrocarpon spp. 3.1 1.3 5.0 3.1Fusarium Sect. Arthrosporiella 5.4 10.7 11.3 9.1Fusarium Sect. Liseola 2.3 4.0 3.7 3.3Fusarium oxysporum 7.7 6.7 15.0 9.8Fusarium solani 0.8 6.7 6.3 4.6Fusarium spp. 3.1 4.0 1.2 2.8Gongronella spp. 7.7 6.7 3.8 6.1Penicillium spp. 21.5 10.7 5.0 12.4Zygomycetes 4.6 4.0 1.2 3.3Otras especies** 9.2 17.2 21.3 15.9

* Porcentaje del número total de aislados fungosos de un total de 285 aislados identificados. El número de hongos aislados de las raíces, cilindro central y corteza del rizoma fueron respectivamente 130, 75 y 80.** Principalmente hongos pertenecientes a los géneros: Cladosporium, Cylindrocladium, Dreschslera, Lasiopdiplodia, Plectosporium, Thielaviopsis y Trichoderma.

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Helicotylenchus spp.

Meloidogyne spp.

¿puede éste ser utilizado para los propósitos de manejo de plagas y enfermedades?

Este vacío fue llenado recientemente por la detección de suelos supresores en las plantaciones bananeras en América Central (Figura 2). Los nematodos barrenadores presentes en estos campos fueron incapaces de multiplicarse y alcanzar densidades de poblaciones dañinas, aunque un cultivar altamente susceptible estaba siendo cultivado (zum Felde 2002, zum Felde et al. 2004). También se detectaron en Costa Rica campos que suprimen R. similis (Pocasangre et al. 2004, Cañizares 2003).

Biodiversidad en suelos supresores

La actividad supresora en cualquier suelo es regulada por el potencial antagonista en este suelo (Sikora 1992). Uno o más microorganismos, trabajando individualmente o en combinación y simultáneamente o en secuencia, son los responsables por la actividad supresora. La supresividad no es movida por factores abióticos, sino que es un sistema con base biológica.

La potenciación biológica para controlar R. similis en la mayoría de los estudios se basó en la inoculación de las plantas en el cultivo de tejidos con antagonistas fungosos. Griesbach (1999) intentó inocular los retoños de los bananos de los altiplanos de Africa Oriental con endófitos, pero sólo obtuvo bajos niveles de colonización. Sin embargo, los estudios recientes de Pocasangre et al. (2004), han demostrado que las densidades de R. similis en los retoños de plátano inoculados con hongos endófitos se redujeron en hasta 86%, en comparación con el testigo.

En la Tabla 1, se presentan niveles sumamente altos de biodiversidad fungosa en la endorriza de los tejidos sanos de las raíces y cormo de banano en Tailandia (Sikora et al. 2003). Estos resultados demuestran que solo hemos tocado la punta de un enorme volcán de potencial biótico, el cual puede ser utilizado para mejorar la salud de las plantas.

Se identificaron los organismos involucrados en la formación de un suelo supresor en otros cultivos y, en una cantidad limitada de casos, éstos se produjeron comercialmente para utilizarlos en el campo. A menudo la aceptación por parte de los agricultores es limitada, debido a la gran variabilidad en la eficacia y costos de aplicación. El control de la plaga requiere el tratamiento de 2500 toneladas de suelo por hectárea, en los 25 cm superiores del suelo inhabitado por la plaga o patógeno destinado.

La detección de suelos supresores en las plantaciones bananeras en América Central y el

aislamiento de grandes cantidades de endófitos fungosos mutualistas de las plantas que se cultivan en estos campos, debería afectar la manera de conducir las investigaciones en el futuro (zum Felde 2000, zum Felde et al. 2004). La pregunta que surge es si este fenómeno es importante para la producción bananera y si se puede utilizar eficazmente en los sistemas de manejo de plagas. Se puede prever las siguientes aplicaciones 1) los campos supresores podrían ser utilizados como viveros para producir retoños destinados a los campos circundantes, 2) las plántulas potenciadas biológicamente podrían ser producidas a partir de múltiples aislados provenientes de estos campos, y 3) los retoños potenciados biológicamente podrían ser inoculados con


Figura 3. Efecto de los hongos endófitos sobre la promoción del crecimiento de la planta: plantas inoculadas con Trichoderma atroviride (derecha) y plantas testigo no inoculadas (izquierda).

aislados múltiples provenientes de estos campos.

Supresividad in planta El concepto de “supresividad in planta”

propuesto aquí está basado en la premisa de que las plantas seleccionan activamente microorganismos que promueven su salud en la rizosfera. Las plantas pierden hasta el 33% de sus asimilados del suelo. Los exudados se mueven a través de la endorriza hacia el rizoplano antes de que el goteo los mueva en la rizosfera. La producción de estos nutrientes, los cuales finalmente son perdidos por la planta, consume cantidades significativas de energía de esta. Creemos que las plantas gastan esta energía para mantener un sistema de soporte saludable constituido por las “comunidades microbianas específicas de la endorriza y rizosfera”. Estos organismos viven en una asociación mutualista o simbiótica con la planta. Los bien conocidos hongos microrriza arbusculares son parte de esta comunidad microbiana y se ha demostrado que tienen actividad que promueve tanto el crecimiento de la planta como su salud (Jaime Vega y Rodríguez-Romero 2004).

La detección de los campos supresores para un nematodo endoparásito migratorio también sugiere que la base de la supresividad puede estar ligada a la planta. La actividad de control biológico puede ocurrir principalmente en la planta y no en el suelo, con la planta misma que selecciona una comunidad microbiana conducente a la salud de la misma. Si este es el caso, entonces el examen de las plantas supresoras podría rendir aislamientos y combinaciones que podrían ser utilizados eficazmente para potenciar biológicamente el material de plantación. Esto podría ser más productivo que el método aleatorio estándar

de “selección ciega” de los aislados de los tejidos de raíces. La selección de aislados a partir de las plantas que se cultivan en suelos supresores también podría asegurar que las plantas potenciadas biológicamente tengan la supresividad in planta que les brinda manejo tanto a corto como a largo plazo.

Modo de acciónHasta hace poco, conocíamos poco de

los mecanismos de acción involucrados en el control de nematodos con endófitos. Este conocimiento es extremadamente importante ya que determina como este sistema de manejo es categorizado: potenciación biológica o plaguicidas biológicos. Claro está que esto tiene importancia para el registro y por lo tanto, para los costos totales del desarrollo.

Existen muchos mecanismos posibles de acción: 1) parasitismo o patogeneidad para los nematodos o huevos; 2) supresión del desarrollo de los nematodos o de la fertilidad; 3) inhibición de la movilidad, 4) interferencia a la atracción o reconocimiento; 5) inhibición de la penetración; 6) actividad repelente; 7) resistencia inducida y 8) promoción del crecimiento de la planta y tolerancia inducida.

Los estudios en Bonn, Alemania, y en INIBAP-CATIE, Turrialba, Costa Rica, han mostrado repetidamente que muchos de los endófitos fungosos estudiados redujeron significativamente la penetración por parte de R. similis. Las observaciones más recientes también indican que ocurre la promoción del crecimiento (Figura 3). Esto podría afectar la tolerancia de la planta a la infección aumentando la biomasa del sistema radical (Pocasangre, datos sin publicar). Existen indicaciones que algunos aislados fungosos parasitan directamente los nematodos en el suelo (zum Felde 2000, Meneses et al. 2003, Cañizares, 2003).

Recientemente se demostró que las raíces de banano colonizadas por endófitos tienen actividad repelente hacia R. similis (Vu et al. 2005). Esta investigación también demostró que algunos aislados son capaces de inducir resistencia sistémica al nematodo. Se demostró que varios hongos producen metabolitos tóxicos in vitro. Esto no se considera importante en condiciones de campo donde los nutrientes están al mínimo y la competencia microbiana es alta. Los resultados demuestran que cada aislado endófito puede tener un modo de acción diferente y debe ser examinado individualmente con respecto a este factor. En adición, el gran espectro de formas de la actividad indica que los inoculantes de aislados múltiples pueden ser más eficaces para producir niveles de control más altos y control a largo plazo


Richard A. Sikora trabaja en el Soil Ecosystem Phytopathology and Nematology, Institute for Plant Diseases, Universidad de Bonn, Nussallee 9, 53115 Bonn, Alemania, y Luis E. Pocasangre en la Oficina Regional de INIBAP para América Latina y el Caribe, Apartado Postal 60-7170-CATIE, Turrialba, Costa Rica

designando varios sitios en el ciclo de vida de los nematodos.

El uso de la potenciación biológica en el campo comercial depende de varios factores: 1) eficacia; 2) modo de acción; 3) durabilidad del control; 4) preocupaciones ambientales; 5) economía de la producción y 6) requisitos para el registro. Las compañías comerciales que producen plántulas provenientes del cultivo de tejidos a gran escala podrían utilizar esta tecnología.

Para que la potenciación biológica se convierta en una herramienta de manejo útil se necesita realizar más investigaciones en las siguientes áreas: 1) evaluación de los aislados con respecto a la fitopatogeneidad utilizando Estándares de Compatibilidad Vegetativa; 2) análisis molecular para determinar sus relaciones con todas las poblaciones fungosas endémicas; 3) características de producción, es decir, eficacia de fermentación, almacenamiento, formulación; 4) inoculantes múltiples para imitar la supresividad in planta; 5) eficacia del control de varios ciclos; 6) control de otros nematodos y enfermedades, así como de los picudos negros y 7) presencia de aislados con una actividad significativa de promoción de crecimiento.

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Alianzas y trabajo en redes en la industria de frutas tropicales: experiencia de la Red Internacional de Frutas TropicalesKhairuddin Tahir

Mercadeo

La globalización nos está enseñando muchas lecciones valiosas, si nos preocupamos de aprender de estas

lecciones. Aquellos, quienes no estén listos para aprender o son muy lentos para adaptarse a esta ola de cambios pueden encontrarse en desventaja, o peor, en frustración perpetua, sin saber que fue lo que les ha golpeado y porqué. Los gobiernos están trabajando duro para posicionar sus economías con el fin de enfrentar las nuevas reglas de la competencia global. A su vez, los negocios deben hacer ajustes radicales si quieren sobrevivir y prosperar. Las organizaciones también tienen que reinventarse con el fin de seguir siendo relevantes.

A escala internacional, los estándares para la participación en el régimen de comercio global cambian a menudo y se vuelven más difíciles de alcanzar. Las reglas del juego parecen seguir cambiando en condiciones cada vez más desiguales. El mantra del mercado es ser más rápido, económico, mejor y más seguro. Para jugar este juego de la globalización uno tiene que obedecer las reglas o correr el riesgo de quedarse atrás.

Ambiente dinámico de los negociosHacerse competente en las tecnologías de la información y comunicación (ICT) es necesario pero no suficiente para lograr el éxito. Uno tiene también que ser creativo e innovador para convertir las ideas, herramientas y enfoques en sistemas integrados viables y sostenibles.

La Red Internacional de Frutas Tropicales (International Tropical Fruits Network, TFNet), establecida hace cuatro años, tiene que operar en un ambiente desafiante y a veces cruel del sector agropecuario, en el cual los participantes son numerosos y los recursos, limitados. A menudo tenemos la impresión de que nos encontramos en una situación despiadada, donde los poderosos y los fuertes se comen a los nuevos y pequeños, los llevan a la sumisión y eventualmente eliminan a los competidores.

Afortunadamente, las leyes de la natura-leza parecen estar balanceadas y ser bondadosas con nosotros. Encontramos a muchas personas y organizaciones

que desean colaborar, trabajar en red y formar alianzas estratégicas con la TFNet, especialmente entre nuestros miembros, que ahora suman 55. Estamos cooperando para competir mejor con otros. Aún es posible crear una situación ventajosa para todos, con tal de que no estemos cegados por los beneficios inmediatos y a corto plazo.

La membresía de la TFNet, que consiste de gobiernos, ONG, empresarios privados y profesionales con diversos intereses en la producción, procesamiento, consumo, mercadeo y comercio internacional de frutas tropicales, constituye un recurso rico. El desafío para la TFNet es desempeñar un papel eficaz de “enlace o trabajo en red” y al mismo tiempo brindar una plataforma independiente donde los participantes de la industria de frutas tropicales puedan interactuar y articular sus necesidades y preocupaciones y, lo más importante, encontrar soluciones juntos.

Obviamente, el sostener el trabajo en red y forjar las alianzas se convirtió en uno de los principales negocios y actividades primarias de la TFNet. No es nuestro deseo o intención ser un club exclusivo y no podemos permitirnos el lujo de convertirnos en una organización de caridad, dado nuestros recursos limitados. Aunque estamos en la categoría de una organización internacional sin fines de lucro, necesitamos generar ingresos para las operaciones del exiguo secretariado de la TFNet y servir a nuestros miembros. La TFNet está abierta a colaborar con todas las partes, especialmente con nuestros miembros, quienes comparten nuestros objetivos, metas y aspiraciones, como se puede observar en varios proyectos implementados con y para nuestros miembros.

ClientelaSeguimos con lo que realmente importa, es decir, servir a nuestra clientela, que en nuestro caso incluye a nuestros miembros y pequeños agricultores, pequeños y medianos empresarios, comerciantes, exportadores, procesadores, etc. Creemos que los agricultores, sin tener en cuenta si ellos están en Bélgica, Bolivia o Bangladesh, son básicamente los mismos y tienen las mismas aspiraciones y expectativas para mejorar su sustento y calidad de vida y la de sus


hijos. Igual que las personas en otro tipo de negocios, ellos tienen que vivir con cosechas o ingresos fluctuantes, y algunas veces sufren pérdidas debido a las calamidades naturales o a las decisiones de personas que están fuera de su control o influencia. La diferencia entre estos agricultores, dependiendo del país en el que viven, puede estar en su dotación de recursos y hasta cierto punto en el apoyo o incentivos que ellos puedan obtener de sus gobiernos, especialmente durante los tiempos de calamidad natural y turbulencia económica.

Al establecer alianzas y proyectos con su clientela o una comunidad rural, la principal preocupación de una organización como la TFNet es la de escuchar diligente y pacientemente, y luego evaluar las necesidades de su cliente (versus sus deseos), dotación de recursos, brechas en conocimientos y tecnología, deficiencia de la infraestructura, etc. Aquellos involucrados en el desarrollo rural conocen esto y han desarrollado una extensa lista de control. El siguiente paso es cómo los participantes pueden convertirse en catalizadores y brindar incentivos y mecanismos apropiados que impulsarán a la clientela, o comunidad rural, a los niveles más altos de productividad, o, de la agricultura de subsistencia pasar a la economía de mercado. Los agricultores, igual que todos nosotros, son seres económicos racionales. Ellos no están destinados culturalmente a permanecer pobres y el papel de los participantes es el de facultarlos de tal manera, que ellos puedan redimir su dignidad a través de los proyectos participativos que generan ingresos.

Gobiernos y organizaciones internacionalesLos gobiernos, organizaciones internacionales, incluyendo las regionales, y las agencias especializadas de la ONU, son participantes importantes de las redes, ya que ellos proporcionan información valiosa, y recursos técnicos y financieros. En el escenario internacional, estos cuerpos utilizan varias plataformas multilaterales para brindar guía, dirección y coordinación para asegurar un desarrollo ordenado y sostenible de varios aspectos de la vida. En muchos países en vías de desarrollo, los gobiernos son los principales participantes a escala nacional y tienden a dominar las actividades de desarrollo rural. Este a menudo es el único canal para que los participantes se involucren en los proyectos de comunidades rurales.

Tanto los gobiernos como las organiza-ciones internacionales continuamente experimentan cambios estructurales y funcionales, conso-lidando sus actividades y posicionándose

para enfrentar nuevos desafíos y demandas. Sin embargo, muchos factores han sido identificados que pueden afectar las alianzas con los gobiernos y organizaciones inter-nacionales, entre ellos:• Lento proceso de toma de decisiones

debido a los procesos burocráticos de niveles múltiples, que puede tomar de 2 a 5 años para que el proyecto sea aprobado e implementado;

• Competencia con el sector privado en ciertos negocios y duplicación de funciones en otros;

• Falta de flexibilidad en el diseño e imple-mentación de proyectos;

• Preocupación por sus propios programas y actividades internas, que dejan pocos recursos y tiempo para colaborar con otros programas y actividades;

• Falta de enfoque y especialización.

Las ONG y el sector privadoGeneralmente, las organizaciones no guber-namentales (ONG) son buenos participantes en las redes ya que tienden a estar enfocadas y especializadas y no son demasiado burocráticas. Las ONG tienden a ser flexibles, prospectivas y adaptables en sus relaciones con los participantes. Sin embargo, a algunas ONG les falta responsabilidad o se les percibe como organizaciones con puntos de vista radicales sobre algunos problemas importantes. Algunas ONG también desconfían de otras ONG cuando compiten por recursos similares, especialmente financiamientos, clientela o grupos destinatarios.

Los pequeños y medianos empresarios (SME) son participantes excelentes debido a que tienden a “encajar” entre las compañías públicas y corporaciones multinacionales y, como resultado, están deseando trabajar con cuerpos autónomos como la TFNet. Los SME son innovadores y listos para probar ideas nuevas para mejorar sus ingresos y una parte del mercado (Figura 1). Ellos también están deseando compartir sus conocimientos e información técnica y del mercado con otros participantes como un recurso para la expansión y mejoramiento de su negocio. La TFNet ha tenido experiencias positivas trabajando conjuntamente con los SME.

Las grandes corporaciones también están abiertas a las alianzas, a menudo para mejorar su imagen como buenos ciudadanos corporativos, especialmente cuando sus productos o servicios se encuentran bajo el escrutinio público. Sin embargo, ellas tienden a favorecer las alianzas con los gobiernos y en un menor grado con los SME y ONG. Pero, en un ambiente global altamente competitivo, las relaciones de negocios están cambiando rápidamente, ya que las grandes corporaciones


cada vez más a menudo ofrecen trabajo de consultoría externa a los SME eficientes, con el fin de recortar costos y entregar sus bienes y servicios a tiempo. Esta alianza ya prevalece en la cadena de suministro de alimentos, especialmente en los sectores de logística, transporte y empaque.

Ingredientes para el éxito¿Cómo establecer, nutrir y sostener las alianzas y el trabajo en redes? De la experiencia de la TFNet, podemos resumir los siguientes factores que contribuyen al éxito de una alianza y un trabajo en red:• Visión y metas compartidas• Confianza• Liderazgo

• Transparencia y rendición de cuentas• Ser complaciente, flexible y adaptable• Creatividad e innovación• Paciencia y flexibilidad• Aplicación de ICT y manejo de

conocimientos• Situación “ganar-ganar”.

ConclusiónObviamente, ningún cuerpo u organización individual, incluyendo el gobierno, puede pretender monopolizar la tarea de traer cambios socioeconómicos a un sector o comunidad particular. La alianza y el trabajo en red se convierten en funciones esenciales con respecto a los esfuerzos de movilizar recursos para una causa común o noble.

Al mismo tiempo, no se debe asumir que la alianza y el trabajo en red son solo materia de sentido común. Por el contrario, ellos deben ser aprendidos, experimentados, promovidos y nutridos. Las alianzas y el trabajo en red van más allá de compartir la experiencia y la competencia técnica, e involucra la fusión de culturas y ética laboral entre participantes multidisciplinarios. Las alianzas y el trabajo en red le obligan a uno a redefinir la visión del mundo y el sistema de valores.

Durante demasiado largo tiempo, se han hecho muchas promesas a los agricultores para mejorar sus medios de vida y ellos han sido pacientes con nosotros a pesar de numerosos defectos. Pare evitar repetir los errores del pasado, se necesitan ideas frescas y creativas para asegurar las alianzas y redes exitosas. Es imperativo que dejemos de pensar tradicionalmente y tratemos de hacer las cosas de manera diferente.

Figura 1. Los pequeños y medianos empresarios – como Banana Investments Ltd. en Arusha, Tanzania, que emplea 70 personas a tiempo completo y esta dirigida por la Sra Olomi – son innovadores y listos para probar ideas nuevas para mejorar sus ingresos y una parte del mercado.

Hechos destacados del primer congreso sobre MusaFocus sobre el Congreso sobre Musa

Khairuddin Tahir trabaja como responsable de la

Red Internacional de Frutas Tropicales (International Tropical

Fruits Network, TFNet), 43400 Serdang, Selangor, Malasia

Los primeros dos días del Primer Congreso Internacional sobre Musa fueron marcados por las presentaciones de los mejoradores, genetistas y científicos moleculares, con una sesión sobre los recursos y mejoramiento genéticos y el 4o Simposio Internacional sobre la biología molecular y celular de los bananos. Kodjo Tomekpe, principal mejorador y director del Centre Africain de Recherches sur Bananiers et Plantains (CARBAP), inauguró el Congreso con una revisión de las estrategias del mejoramiento convencional (ver artículo en la página 2), sus logros y también sus limitaciones.

Avances en el mejoramientoLa primera estrategia fue iniciada por la Fundación Hondureña de Investigación Agrícola (FHIA). Esta estrategia incluye el cruzamiento de un cultivar triploide susceptible con un diploide que es resistente a las enfermedades, con el fin de producir un tetraploide resistente. Esto es posible cuando el progenitor femenino transmite la totalidad de su genoma triploide, sin someterse a la meiosis, y el progenitor masculino contribuye, en su genoma haploide, que ha sometido a un proceso normal de meiosis, con los genes de resistencia deseados. Pero debido a que el progenitor masculino proporciona mucho más que genes


de resistencia, el híbrido tetraploide resultante no es una réplica exacta del cultivar triploide que los mejoradores tratan de mejorar. Como señaló Tomepke, el impacto de la estrategia 3X x 2X está limitada por la baja cantidad de cultivares triploides que poseen el nivel de fertilidad femenina que permitiría su uso en los cruzamientos. Además, los pocos que son suficientemente fértiles tienden a ser híbridos interespecíficos de Musa acuminata y Musa balbisiana y como tales, existe la posibilidad de que contengan secuencias activables del virus del rayado del banano (BSV) integradas en el genoma balbisiana.

Sin embargo, como lo mostraron las exposiciones presentadas en el Congreso por otros mejoradores, el problema del BSV no los ha detenido en tratar de mejorar los cultivares locales que contienen el genoma B utilizando variantes de la estrategia convencional. Sebastiao de Oliveira e Silva reportó que, en Brasil, la Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria (Embrapa) ha desarrollado varios híbridos promisorios, entre ellos el ‘Tropical’ (AAAB), que se parece a ‘Maça’ (AAB), un cultivar Silk, y ‘Preciosa’ (AAAB), que tiene características similares a las del ‘Pacovan’ (AAB), un cultivar Pome.

En el International Institute of Tropical Agriculture (IITA), los tetraploides obtenidos del cruzamiento de un triploide con un diploide resistente fueron cruzados nuevamente con los diploides mejorados para producir triploides secundarios. De esta manera se han producido seis híbridos triploides para mejorar el grupo de bananos de los altiplanos de Africa Oriental, importantes localmente, reportó Michael Pillay, el mejorador a cargo del programa de mejoramiento del IITA en Uganda. Su desempeño agronómico será evaluado en el campo por los agricultores. Los seis híbridos a evaluar tienen la pulpa amarilla igual a la de los cultivares, pero otros híbridos con buena resistencia a plagas y enfermedades tienen la pulpa de color blanco que puede no ser aceptada por los consumidores y es probablemente asociada con un nivel más bajo de precursores de la vitamina A. Los últimos están siendo cruzados con las accesiones de Papua Nueva Guinea, de pulpa amarilla, para mejorar su color.

Como el centro secundario de diversidad de bananos, India no tiene escasez de cultivares necesitados de una mano para resistir a las enfermedades, que en esta parte del mundo son principalmente la enfermedad de Sigatoka causada por Mycosphaerella musicola, marchitamiento por Fusarium y el nematodo barrenador Radopholus similis. El Dr Kumar de la Tamil Nadu Agricultural University en el sur de la India, presentó los resultados de

los cruzamientos de triploides con híbridos diploides producidos por su partenocarpia y mayor fertilidad masculina y resistencia a las enfermedades. Algunos de los cultivares que ellos están tratando de mejorar son ‘Karpooravalli’ (‘Pisang awak‘, ABB), ‘Red Banana’ (AAA), ‘Rasthali’ (Silk, AAB), ‘Nendran’ (AAB) y ‘Poovan‘ (Mysore, AAB). Ellos también están experimentando con la radiación gama y mutágenes químicos para producir mutantes mejorados y con colchicina y orizalina para doblar el número de cromosomas. Se han generado tetraploides a partir de cuatro cultivares diploides locales de los grupos genómicos AA y AB y actualmente ellos están siendo evaluados en el campo.

El doblar el número de cromosomas es también el punto de partida de una estrategia adoptada por el Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (Cirad) y CARBAP. El esquema empieza con los diploides, silvestres o mejorados. El número de cromo-somas de los diploides mejorados es doblado tratándolos con colchicina. Luego el tetraploide inducido es cruzado con otro progenitor diploide para producir un híbrido triploide. El Cirad ha utilizado este método para desarrollar un banano triploide de postre, mientras que el CARBAP lo ha utilizado para producir plátanos AAA induciendo la tetraploidia en un diploide (Musa acuminata spp. banksii) con características parecidas a las del plátano. Como señaló Tomekpe en su discurso de inauguración, el éxito de esta estrategia se basa en una selección inteligente de los progenitores, guiada por un buen conocimiento de su estructura genética que se ha incrementado con el desarrollo de las herramientas moleculares.

El árbol genealógico de los bananosLas técnicas moleculares también son utilizadas para estudiar la genealogía de los cultivares de Musa. En su revisión de los marcadores moleculares, Françoise Carreel del Cirad en Guadalupe explicó cómo los científicos han tomado ventaja de la trasmisión maternal de ADN cloroplastídico y de la trasmisión paternal del ADN mitocondrial, para establecer los linajes de los cultivares monoespecíficos e interespecíficos. El orador también recordó a la audiencia que M. acuminata y M. balbisiana no son las únicas especies que han sido hibridadas para producir cultivares. Estudios moleculares han confirmado y en algunos casos revelado la presencia de los genomas de australimusa (T) y schizocarpa (S), un descubrimiento que debería eventualmente conducir a la reclasificación de ciertas accesiones.


Aún cuando se trata de M. acuminata y M. balbisiana, sin embargo, raramente sabemos que variantes de sus genomas han desempeñado un papel en la evolución de los cultivares. Hugo Volkaert del Center for Agricultural Biotechnology en Tailandia presentó los resultados de un estudio realizado en colaboración con Sasivimon Swangpol de la Mahidol University, Tosak Seelanan de la Chulalongkorn University ambos en Bangkok, Tailandia y Rachel Sotto del Institute of Plant Breeding, en Filipinas. Después de analizar el ADN cloroplastídico de los cultivares tailandeses, ellos concluyeron que las tres subespecies de M. acuminata (malaccensis, banksii, y zebrina) responden por los linajes maternales ancestrales en los híbridos AA, AAA, AAB, AB y ABB. Los resultados también indican que los cultivares AAA tienen un origen híbrido y que los cultivares en el grupo Namwa tienen solo el origen maternal BB, introducido probablemente de las Islas del Pacífico. El orador sugirió designar algunos cultivares ABB como BBA para reflejar mejor su linaje maternal.

Una primera mirada dentro del genomaMartin Dickman de la University of Nebraska en los EEUU inauguró el 4o Simposio internacional sobre la biología molecular y celular con una charla sobre el papel de las plantas modelo en el mejoramiento de los bananos a través de la transformación genética y como la muerte celular programada puede ser utilizada para diseñar la resistencia a los patógenos (ver el artículo en la página 6). Como destacó el orador, Arabidopsis, la primera planta con el genoma secuenciado debido a su pequeño tamaño y la facilidad con la que la planta puede ser manipulada en el laboratorio, es un dicotiledón y como resultado se pensó que el banano, un monocotiledón, estaría más cercano genéticamente del arroz, otro ‘monocot’, cuyo genoma está secuenciado casi completamente. Si se confirman los resultados presentados en el Congreso, el banano puede no estar tan cerca del arroz como se esperaba.

Los investigadores que trabajan en el genoma pueden tamizar mediante las bibliotecas BAC construidas a partir de los genomas de M. acuminata (dos bibliotecas de ‘Calcutta 4’) y M. balbisiana (‘Pisang klutuk wulung’) las cuales fueron puestas a disposición del público por el Consorcio Global de la Genómica de Musa (una biblioteca BAC de ‘Grande naine’ desarrollada por Cirad pronto estará disponible). Los primeros vistazos en el genoma del banano (unos 500-600 Mbp) fueron presentados por

Chris Town, del Institute for Genomic Research (TIGR), una institución sin fines de lucro en los EEUU, y Rita Aert de KULeuven.

Los científicos en el TIGR secuenciaron y anotaron 13 clones BAC, lo que hace en total unos 1.4 Mb, de la biblioteca BAC de ‘Calcutta 4’. La densidad génica fue alta y generalmente comparable con la vista en el Arabidopsis y el arroz (un gen cada 4-5 kb). De los genes anotados que tenían un parecido de alta calidad con los genes de otras especies, 78 fueron con los genes de Arabidopsis y 59 con genes del arroz. Asimismo, basándose en el contenido y distribución de la glutamina y citosina a lo largo de secuencias codificadoras, 175 genes se parecían más a los genes de Arabidopsis, mientras que solo 33 se parecían a los genes del arroz.

Mientras tanto en la KULeuven, Rita Aert y sus colaboradores escogieron al azar dos clones BAC de la biblioteca BAC de M. acuminata ‘Calcutta 4’. El análisis del primer BAC (82 723 bp) reveló 12 proteínas putativas, que representan una densidad génica de un gen por 6.9 kb. Se descubrieron solo 7 regiones codificadoras en el segundo BAC (73 268 bp), para una densidad total de un gen por 10.5 kb. La organización génica de estos clones se parece a las secuencias de los genomas de las Gramíneas, donde los genes se agrupan en regiones ricas de genes separadas por ADN pobres en genes que contienen elementos transposables. En contraste, los genes en los cromosomas 1 y 4 de los genomas de Arabidopsis y arroz se distribuyen bastante uniformemente.

Rastreando el BSV Los investigadores del Cirad, el Centro de Investigación y de Estudios Avanzados (CINVESTAV), el National Institute of Agro-biological Sciences (NIAS) y el Queensland Department of Primary Industries (QDPI), también utilizan las bibliotecas BAC disponibles para el público para estudiar los mecanismos que llevan a la activación del virus del rayado del banano (BSV) integrado en el genoma nuclear de los cultivares de Musa, que contienen el llamado genoma B heredado de M. balbisiana. La fuerte evidencia experimental sugiere que algunas de estas secuencias integradas, que nunca producen infecciones en M. balbisiana, pueden ser expresadas y producir formas episomales del virus que ocasiona infecciones bajo condiciones de estrés en los híbridos, incluyendo el propio proceso de hibridación. Este fenómeno representa una limitación seria para la creación de los híbridos de Musa que contengan genomas A y B y su difusión.


Ceremonia de apertura del primer congreso sobre Musa que tuvo lugar en Penang.

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Pierre-Yves Teycheney, del Cirad, mostró como su equipo utilizó genomas completos de cuatro sepas del BSV (BSV-Ol ‘Obino l’ewai’, BSV-Gf ‘Gold finger’, BSV-Im ‘Imove’ y BSV-Mys ‘Mysore’) como sondas para cribar las bibliotecas BAC con respecto a la presencia de las secuencias virales integradas en los cromosomas de los genomas A y B. En la biblioteca BAC de ‘Pisang klutuk wulung’ (M. Balbisiana), ellos identificaron 10 clones BAC positivos para el BSV-Ol, 9 clones BAC positivos para el BSV-Gf y 24 clones BAC positivos para BSV-Im. El cribado de las bibliotecas BAC de ‘Calcutta 4’ y ‘Grande naine’ no reveló secuencias del BSV. Los clones BAC que contenían secuencias del BSV fueron luego caracterizados por la secuenciación final de BAC e impresión de huellas genéticas RFLP y los clones BAC que contenían secuencias de BSV-Ol o BSV-Gf fueron secuenciados completamente.

Como parte de este proyecto de investigación, Gandra Saiprasad del Indian Institute of Horticulture Research, pero quien actualmente trabaja en el Cirad, examinó varios factores de estrés, como un antibiótico (higromicina), una poliamina (spermidina), un agente de demetilazión (5-Aza citidina) y choque de calor (60˚C por 1 h) con la esperanza de provocar la expresión de algunas secuencias integradas. La forma episomal del BSV en plantas estresadas del cv. ‘Penkelon’ (AAB) fue revisada con la ayuda del PCR. Resultó que la activación del BSV fue muy aleatoria, con solo 2-4 % de las plantas tratadas con un antibiótico y un agente de demetilazación los cuales desarrollaron la infección después de 72 horas.

Se construyeron bibliotecas de hibridación sustractiva supresiva (SSH) seleccionando el ARN que era común para las plantas con el BSV activado y las plantas con el BSV no activado. Se construyeron cuatro bibliotecas SSH con unos 1500-2000 EST cada una, que serán utilizadas para aislar los factores de los hospedantes involucrados en la activación del BSV.

Plagas y enfermedadesEl BSV es sólo uno de los muchos organismos asociados con los bananos. En su revisión de las principales plagas y enfermedades, Randy Ploetz de la University of Florida también cubre las nuevas amenazas y las que pueden representar problemas en el futuro (ver artículo en la página 11). Otro de los discursos principales que inauguró la sesión sobre fitoprotección fue presentado por Jean Carlier del Cirad y se concentró en la estructura genética de las poblaciones de una de las más devastadoras de estas amenazas, el hongo Mycosphaerella fijiensis, con el fin de

desarrollar estrategias sostenibles y eficaces para controlar la enfermedad que este hongo causa (ver artículo en la página 17).

Como Ploetz destacó en su discurso, el banano, como una planta perenne, necesita soluciones para manejo de las enfermedades a largo plazo, pero pocas de las estrategias existentes son sostenibles. Claro está, mucho depende del problema. En otra charla sobre el control biológico del marchitamiento por Fusarium, Ploetz concluyó, algo desalentador para los oradores quienes presentaban charlas sobre el biocontrol del marchitamiento por Fusarium, que no existe evidencia de que el control biológico es eficaz contra el marchitamiento por Fusarium en el campo.

El marchitamiento por Fusarium es un objetivo especialmente difícil para el biocontrol, dijo Ploetz. El suelo en el cual reside el patógeno, complica la protección de los sitios de infección, los suelos que son supresores naturalmente son escasos y la localización vascular de la infección protege al patógeno de muchos agentes de biocontrol potenciales. Se han examinado diversos microbios: hongos micorrícicos arbusculares, Bacillus spp., pseudomonads, endófitos no patogénicos y Trichoderma spp., pero pocos de estos estudios fueron conducidos en el campo. Lo que comúnmente ha sido reportado en las revistas científicas es una inhibición in vitro del patógeno o una reducción de la enfermedad en los estudios en potes. Cuando se llevaron a cabo estudios en el campo, los resultados han sido decepcionantes.

El mejor resultado encontrado en una revista científica es una pérdida de 18% después de 11 meses, lo que equivaldría a una pérdida acumulativa de más de 60% después de cinco años. Dada la naturaleza del patosistema, el orador considera que el marchitamiento por Fusarium del banano sería difícil de controlar


mediante agentes biológicos y se pregunta si sería mejor invertir los recursos empleados en la búsqueda de soluciones de biocontrol de otra manera.

El control biológico es una de las características del International Banana Action Plan, que Gert Kema del Plant Research International B.V. en los Países Bajos, anunció en el Congreso. El propósito del plan iniciado por el Wageningen University and Research Centre es reducir los insumos de plaguicidas en la producción bananera en al menos 50% durante la década venidera. El plan se concentrará en el control de las enfermedades foliares causadas por Mycosphaerella y Radopholus similis y resolverá cuestiones tanto fundamentales como aplicadas. El plan se divide en siete tópicos: 1) genómica y genética de los patógenos, 2) genética y mejoramiento para lograr resistencia, 3) epidemiología y genética de las poblaciones, 4) ciencia del suelo, 5) control biológico, 6) cultivo de precisión y estrategias de manejo de enfermedades y 7) programas de extensión e impacto social.

NematodosEn Africa oriental, los nematodos parecen estar contribuyendo al cambio de los bananos de cocción a los cultivares cerveceros y de postre más resistentes. Dany Coyne del IITA presentó algunos de los resultados de un proyecto sobre el manejo de los nematodos en Uganda utilizando hongos endófitos mutualistas. El proyecto se lleva a cabo en colaboración con la Uganda National Agricultural Research Organization, Universidad de Makerere, Universidad de Pretoria en Africa del Sur y la Universidad de Bonn en Alemania.

Los endófitos son parásitos asintomáticos comunes que no causan daños a la planta hospedante pero pueden suprimir o repeler parásitos potenciales. En Uganda, los endófitos aislados con mayor frecuencia son las cepas no virulentas de Fusarium oxysporum. Para este estudio, los aislados de F. oxysporum de los cormos y raíces fueron cribados para detectar la actividad in vitro contra el nematodo barrenador, R. similis. La multiplicación del nematodo fue suprimida en el cultivo de tejidos de las plantas de banano y aún se observaba el control de la población siete meses después de la inoculación. El orador concluyó que los hongos endófitos podrían brindar una herramienta para el manejo de los nematodos que tendría su mayor impacto al aplicarla a las plántulas provenientes del cultivo de tejidos.

Igualmente, Dirk de Waele de la KULeuven abogó por la inoculación con hongos micor-rícicos arbusculares (HMA) de las plantas de banano, que se transplantarán en los suelos

infestados con los nematodos. Los HMA son simbiontes obligatorios que colonizan la corteza de las raíces de las plantas hospedantes. Estos hongos ayudan a las plantas a absorber agua y nutrientes minerales del suelo y a cambio obtienen el carbono como fuente de energía. En adición, los HMA aumentan la habilidad de la planta de superar el estrés abiótico y biótico y reducir la colonización por los patógenos del suelo, es decir nematodos. Sin embargo, la magnitud de esta respuesta expresada como dependencia micorrícica relativa (DMR), depende del cultivar. La mayor es la DMR, el mayor es el efecto de inoculación de micorriza.

Para los pequeños agricultores en los lugares donde las plántulas in vitro no son una opción, Kim Jacobsen de la oficina regional de INIBAP en Camerún, está explorando prácticas culturales para controlar a los nematodos en un proyecto que se realiza en colaboración con el IITA y la KULeuven. Como resultado de la poca disponibilidad de terreno, los períodos de barbecho tienden a ser más cortos y las poblaciones de plagas incluyendo R. similis, se están incrementado y bajando los rendimientos. En su charla, ella presentó los resultados de la eficacia del barbecho y de los tratamientos con agua caliente en los plátanos ‘Essong’ (AAB, French) y ‘Ebang’ (AAB, plátano Falso Cuerno).

Jacobsen examinó dos períodos de barbecho, barbecho largo (15 años) y barbecho corto (4 años), el efecto de adición y no adición de los fertilizantes y de tratamiento y no tratamiento de los retoños con agua caliente (20 min. a 52°C). El muestreo se realizó a 15 y 21 meses después de la plantación, para que coincidiera con la floración y cosecha del primer ciclo de producción y también, seis meses más tarde. Después de 15 meses, la cantidad de nematodos fue significativamente más baja en las plantas tratadas con agua caliente para ambos sistemas de barbecho y el sistema radical fue más sano, pero después de 21 meses, el aumento en el número de nematodos en las parcelas de barbecho corto sobrepasó estos beneficios. Los mejores rendimientos de los bananos en las parcelas con el barbecho corto no fueron tan buenos como los peores resultados en el sistema de barbecho largo. Aunque es preferible que los agricultores utilicen el barbecho largo, ellos no creen poder practicarlo por más tiempo. A menos que se mejoren las prácticas culturales del barbecho corto, sus rendimientos están destinados a sufrir.

Finalmente, Omolara Rotimi de la Federal University of Technology en Nigeria, habló sobre el efecto de la cobertura vegetal en la susceptibilidad de ‘Agbagba’ a los nematodos. Ella comparó los regímenes de manejo con y sin


cobertura vegetal. La población de nematodos consistió de Helicotylenchus dihystera, Helicotylenchus multicinctus, Hoplolaimus pararobustus, Meloidogyne spp. y R. similis. En ausencia de nematodos, el rendimiento en las parcelas con cobertura vegetal fue de 8.1 toneladas por hectárea, en comparación con 3.6 toneladas por hectárea en las parcelas sin cobertura vegetal. En presencia de los nematodos, la reducción del rendimiento fue de 46% en las parcelas con cobertura vegetal, en comparación con el 54% en las parcelas sin cobertura vegetal. Sin embargo, se observó una mayor incidencia del volcamiento (23%) en las parcelas con cobertura vegetal, en comparación con el 16 % en las parcelas sin cobertura vegetal. Evidentemente, existen interacciones complejas involucradas en los sistemas con cobertura vegetal que deben ser resueltas.

Sosteniendo sistemas de producción Richard Sikora de la Universidad de Bonn en Alemania y Piet Van Asten del IITA-ESARC en Uganda, inauguraron la tercera sesión del Congreso sobre el sostenimiento de la base de recursos naturales en los sistemas de cultivo de Musa. Sikora revisó el tema del control biológico pero desde el punto de vista de las comunidades microbianas que viven en la rizosfera y son importantes para la salud y crecimiento de las raíces (ver página 25). Se cree que hongos específicos, y probablemente hasta bacterias, tienen habilidades promotoras de la salud de las plantas que suprimen las plagas o enfermedades cuando las comunidades microbianas se establecen y funcionan adecuadamente. El orador exploró la idea de si ellos pueden ser utilizados en la lucha contra las plagas y enfermedades.

En su charla (ver página 20), Van Asten destacó las deficiencias nutricionales en las pequeñas fincas bananeras de Africa oriental. Con el crecimiento estable de la población urbana, los productos de banano y sus nutrientes se exportan cada vez más desde las fincas hasta los centros urbanos, una situación exacerbada por el hecho de que los productores de bananos de Africa oriental rara vez utilizan fertilizantes minerales para volver a suplir los nutrientes al suelo. En cambio, ellos confían principalmente en el estiércol y residuos de los cultivos, causando la consiguiente disminución de la fertilidad del suelo en los campos cultivados anualmente. En Uganda, por ejemplo, el orador estima que a los precios actuales de los fertilizantes minerales, costaría más de 2 millones de dólares estadounidenses reemplazar en las áreas rurales el potasio y

el nitrógeno contenido en los bananos que se envían a Kampala.

Aunque el manejo y el mantenimiento de la fertilidad del suelo son críticos para asegurar la sostenibilidad de los sistemas de producción, el tópico apenas está empezando a atraer la atención de los científicos bananeros, de aquí el número relativamente bajo de charlas presentadas en el Congreso, muchas de las cuales presentaron investigaciones que han sido publicadas en las ediciones recientes de INFOMUSA. Está claro, que esta es un área que merece inversiones y esfuerzos en el futuro.

Apoyando las empresas y mejorando los sustentos de vida En la cuarta sesión del Congreso sobre poscosecha y procesamiento para la diversificación de los ingresos, los participantes escucharon charlas sobre el desarrollo de las empresas, un tópico a menudo descuidado, a pesar de su importancia en proveer a los agricultores los medios e incentivos para invertir en la fertilidad del suelo y mejorar la protección de los cultivos. Charles Staver de INIBAP, inauguró la sesión con una charla sobre un proyecto financiado por NORAD, en el cual trabajó antes de unirse a INIBAP (ver el número siguiente de INFOMUSA). Establecido en Nicaragua, el proyecto estaba dirigido a desarrollar un enfoque de aprendizaje de grupos participativos para el manejo agroecológico de plagas y de cultivos en Musa.

Los agricultores de Nicaragua de escasos recursos tienden a cultivar bananos con insumos y labores mínimos. Esta estrategia de bajo riesgo a menudo se complica por un inadecuado manejo de plagas y enfermedades que llevan a producir racimos de tamaños reducidos y menor cantidad de ciclos productivos. Con los plaguicidas comerciales fuera del alcance de la mayoría de los productores, se han desarrollado estrategias de manejo de plagas que son consistentes con la estrategia de bajo riesgo /bajos insumos, lo que convierte la producción de Musa en un complemento útil, tanto comercialmente, como para el consumo doméstico en las áreas rurales.

En otro de los discursos principales (ver página 30), Khairuddin Hatir, el Director de la International Tropical Fruits Network (TFNet), explicó que el mandato de la red es el de promover el desarrollo sostenible de la producción, consumo, procesamiento, comercialización y comercio internacional del sector de frutas tropicales y subtropicales. De acuerdo al orador, los factores clave instrumentales en el forjamiento de asocia-ciones duraderas son el liderazgo, la buena


¿Cómo se puede detener el avance del marchitamiento por xanthomonas del banano?

Focus sobre el marchitamiento del banano

Figura 1. Las matas infectadas no mueren necesariamente y dificultan la eradicación de la enfermedad cuando esta se establece en los sistemas de cultivo de los pequeños productores.

gobernación, la transparencia, el manejo de conocimientos, creatividad y fortalecimiento.

La charla de Lois Englberger sobre los niveles de carotenoides en los cultivares de Micronesia (ver INFOMUSA 12(2):2-5), atrajo mucho interés no solo de los participantes sino también de los medios de comunicación. Sus datos muestran que algunas variedades tradicionales contienen suficientes carotenoides de la provitamina A a niveles realistas de consumo para prevenir la deficiencia de la vitamina A (DVA), la principal causa de los problemas de salud en los países en vías de desarrollo y un contribuyente significativo a la mortalidad infantil y maternal.

Lois también destacó que existen muchos bananos con pulpa amarilla y anaranjada en otros países, como el ‘Pisang raja’, ‘Pisang berangan’, ‘Pisang mas’, ‘Champa’ en Bangladesh, ‘Nendran’ en India y ‘Lakatan’ en Filipinas, que podrían tener un impacto sobre la eliminación de la DVA y mejoramiento de la salud en general.

Finalmente, varios oradores de Africa y Asia presentaron iniciativas nacionales y locales para sostener el desarrollo de las empresas bananeras. Los resúmenes de las presentaciones orales y carteles están disponibles en el sitio web de INIBAP: www.inibap.org.

Desde que fue detectada en Uganda central en 2001 (Tushemereirwe et al. 2003), la enfermedad del marchitamiento por xanthomonas del banano (BXW, también denominada marchitez bacteriana del banano en Uganda) se propagó a al menos 21 distritos a través de las regiones oriental, central y norte occidental del país, posiblemente mediante vectores aéreos (lo más probable mediante los insectos). Aunque su distribución dentro de estos distritos es limitada e irregular, la enfermedad está llenando rápidamente los vacíos. También se está moviendo al sur y al occidente hacia las áreas productoras de banano más importantes del país, las cuales aún no han sido afectadas. Todos los genotipos cultivados comúnmente están sucumbiendo a esta nueva enfermedad que destruye los racimos con las frutas y puede reducir el rendimiento a cero, amenazando al sustento de vida de millones de personas. Recientemente también se confirmó una epidemia en la región del Norte de Kivu en la República Democrática de Congo (ver Musanews), y la enfermedad está por entrar en Ruanda, Kenia y países vecinos. Existe una creciente concienciación ciudadana de la condición de aquellos que ya han sufrido el severo castigo proporcionado por esta enfermedad y la preocupación para aquellos que están en riesgo.

El BXW tiene muchas similitudes con la marchitez bacteriana del banano en otras partes del mundo (Moko, enfermedad sanguínea, enfermedad bugtok) que son causadas por Ralstonia (anteriormente Pseudomonas) solanacearum y organismos estrechamente rela-cionados (Thwaites et al. 2000). El control

depende de las medidas que han sido diseñadas para reducir la infección y rehabilitar las áreas que ya están afectadas (es decir, manejo), y reducir o prevenir la propagación de la enfermedad a las áreas que aún no han sido afectadas (es decir, contención). La experiencia con estas enfermedades muestra que una vez que ellas se establecen en los sistemas de cultivo de banano de los minifundios, su control es muy difícil y la erradicación eficaz es imposible (Figura 1). Los agricultores y consumidores tienen que

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Figure 2. Brote masculino infectado.

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1 Ver el foro de discusión en http://www.banana.go.ug/cgi-bin/discus/discus.cgi

acostumbrarse a los rendimientos fuertemente reducidos. Las intervenciones en estas “zonas de ocupación” deben concentrarse en ayudar a las comunidades a manejar la enfermedad o aprender a convivir con ella, incluyendo la introducción de cultivos alternativos y alimentos básicos y ganar su aceptación. Esta será una tarea desalentadora en Uganda, enfatizando la importancia de la contención.

La contención de la enfermedad depende de dos acciones clave: remoción rápida de las fuentes del inóculo y reducción o eliminación de las oportunidades para la propagación. Estas acciones se refuerzan mutuamente: el mayor grado de control se obtendrá cuando las fuentes de infección sean rápidamente eliminadas y los riesgos de transmisión reducidos. Se conocen o se sospechan muchas fuentes de infección para el BXW, incluyendo plantas infectadas en pie, residuos de plantas, suelos y agua contaminados, y productos comercializados (frutas, hojas y materiales de siembra). La contribución que estas fuentes hacen a la propagación de la enfermedad depende de la supervivencia de las bacterias y del modo (y la probabilidad) de la transmisión. Aunque se desconoce la importancia relativa de muchos de estos factores, las conclusiones tentativas sobre los factores que probablemente podrían ser los más importantes pueden obtenerse de las observaciones en el campo del comportamiento de la enfermedad en Uganda y del conocimiento de otros tipos de marchitez bacteriana del banano. Una característica destacada de todas estas enfermedades es que la infección parece ocurrir vía el brote masculino, siguiendo probablemente la transmisión por insectos voladores que se alimentan o recolectan el néctar y el polen. Aunque actualmente no se conoce si están involucrados los mismos insectos o similares, este es un notable ejemplo de evolución paralela: al menos tres patógenos del banano taxonómicamente distintos parecen haber desarrollado un mecanismo similar de transmisión en continentes diferentes. Afortunadamente, esto también presenta oportunidades similares para controlar la propagación de la enfermedad1.

Las observaciones del avance de los frentes de la enfermedad en Uganda sugieren que la transmisión por el brote masculino es el medio primario de propagación. No sólo en los brotes enfermos a menudo se observa el primer síntoma sino que estos síntomas también se ven comúnmente en los tipos ABB del banano, los cuales se conocen por ser particularmente susceptibles a la transmisión por insectos de otras enfermedades de marchitez bacteriana (Buddenhagen y Elsasser

1962). Esto sugiere que, como con estas otras enfermedades, la infección aérea vía partes de la flor masculina es el mecanismo principal que impulsa la epidemia actual. De este modo la remoción oportuna del brote masculino debería interrumpir el ciclo de transmisión y prevenir la propagación de la enfermedad, especialmente si esto pudiera realizarse en aquellos tipos que son considerados estar en mayor riesgo de infección por esta vía.

Aquí se encuentra el principal reto para controlar la epidemia en Uganda, donde el ‘Pisang awak’ de tipo ABB, conocido localmente como kayinja, se cultiva ampliamente para la producción de la “cerveza de banano”. En los márgenes del frente de esta enfermedad, y a través de las áreas ya afectadas, se puede encontrar los kayinjas y otros tipos ABB como el ‘Bluggoe’ (Kivuvu) con los síntomas típicos de infección en la inflorescencia (Figura 2). Los mismos agricultores han llegado a reconocer que estos son los primeros tipos en infectarse. Las opciones de control parecen suficientemente obvias: reducir la rápida tasa de propagación destruyendo, o al menos haciendo el desbellote de los tipos ABB y luego concentrarse en la prevención de otros modos de propagación (herramientas contaminadas, materiales de siembra infectados) y sanear las áreas ya infectadas. Desafortunadamente, las parcelas de kayinjas frecuentemente son descuidadas o semicultivadas y aunque la costumbre local puede establecer los derechos


de cosecha, la propiedad y responsabilidad por el mantenimiento a menudo no son claras. Bajo estas circunstancias, es entendiblemente difícil persuadir a los agricultores individuales a realizar el desbellote de las plantas sanas o cortar o destruir las matas que están infectadas pero aún pueden producir racimos de frutas ocasionales los cuales pueden ser utilizados, sin hablar de destruir las parcelas de kayinjas que aún no han sido afectadas. Es poco probable que los incentivos financieros o la compensación sean factibles dada la magnitud y la naturaleza continua del problema, y los costos y la logística involucrados, así que ¿tendrá éxito alguna forma de concienciación de la comunidad, respaldada tal vez por la coerción o aplicación de fuerza? ¿Y hasta qué magnitud pueden los agricultores individuales tomar acciones para proteger sus propias siembras de banano para su propio consumo?

Podemos sugerir dos enfoques amplios: primero, una serie de cordones sanitarios en los márgenes o “frentes de la enfermedad” de la epidemia, involucrando medidas de control intensivas incluyendo medidas fitosanitarias, erradicación de todas las plantas enfermas, desbellote de las plantas sanas, y controles estrictos del movimiento de las personas y materiales vegetales. Esto requeriría acciones tanto dentro como alrededor de las áreas afectadas con el fin de crear un “cortafuego”, o una zona de cero tolerancias de ambas fuentes del inóculo (plantas enfermas) y de los sitios de infección (brotes masculinos). Dadas las dificultades de manejo de los kayinjas, se requeriría un alto grado de participación de la comunidad, movilización y apoyo. Los recursos necesarios para lograr este objetivo pueden ser justificados cuando las apuestas son particularmente altas, como por ejemplo para prevenir el avance de la propagación de la enfermedad a las zonas de cultivo intensivo de banano en el sudeste de Uganda. Aún así, es difícil concebir los altos niveles de adopción (y aplicación de fuerza) de las medidas de control que probablemente son necesarios en el ancho frente por el cual la enfermedad está avanzando.

El segundo enfoque depende de lo que los agricultores individuales puedan hacer por ellos mismos. Los agricultores pueden hacer poco para controlar las fuentes de infección (y de aquí el inóculo) que rodean sus propias plantas, pero ellos pueden tomar pasos para prevenir que los bananos se infecten a través de sus propias acciones (uso de herramientas, zapatos, materiales de siembra contaminados) y previniendo la propagación aérea. La pregunta, aunque no examinada adecuadamente, es ¿cuán eficaces son estos cursos de acción individuales? ¿Pueden los

agricultores individuales, con parcelas en promedio no mayores de 1-2 ha, prevenir el establecimiento de la enfermedad realizando el desbellote en una escala tan pequeña? En el presente, sigue la necesidad de realizar experimentos pero las apuestas son altas. Si solo una pequeña proporción de agricultores lograra el éxito adoptando estas medidas, entonces otros seguramente los seguirían y emergerían “islas verdes” entre la devasta-ción rodeante. La evidencia es ciertamente alentadora: informes sin confirmar sugieren que algunos agricultores han reducido en gran medida y hasta prevenido la propagación de la enfermedad en sus campos después de adoptar el desbellote, cortando la infección y otras medidas sanitarias. Como se informa en este número de Musanews, seguramente no es un accidente que el Cavendish enano, una variedad con morfología floral resistente a las infecciones transmitidas por los insectos aéreos, sobrevive virtualmente indemne a lo largo de los kayinjas enfermos en Etiopía. ¿Podría ser coincidencia que en Congo, donde las infecciones de la inflorescencia parecen ser raras, hasta ahora la enfermedad se está propagando lentamente?

Aunque la prevención de la dispersión aérea de las bacterias entre inflorescencias puede ser el medio más importante en el control de la propagación primaria de la enfermedad, especialmente entre las fincas y aldeas, indudablemente ocurren otros modos de infección y son críticas para la contención. Las medidas necesarias pueden ser resumidas como siguen: • Vigilancia intensiva e informes para identi-

ficar la distribución actual de la enfermedad y la presencia de nuevas irrupciones sos-pechadas;

• Acciones de seguimiento puntuales para investigar los informes sobre nuevas irrupciones y tomar acciones para erradicarlas o neutralizarlas;

• Estricto control del movimiento de los materiales vegetales de las áreas con enfermedad a las áreas sin ella, especialmente de los materiales de siembra;

• Disponibilidad y observación estricta de las prácticas fitosanitarias, especialmente desinfección de las herramientas de cultivo, zapatos etc.;

• Estricto control de la infección, y prefe-riblemente destrucción total de los tipos ABB en el frente de la enfermedad;

• Aplicación estricta del desbellote de todos los tipos en el frente y alrededor del frente de la enfermedad, rompiendo (y no cortando) los brotes masculinos tan pronto que se establezcan los frutos.

Simon Eden-Green, es consultor para el Banana

Bacterial Wilt Project en la Kawanda agricultural research

station, Uganda (financiado por la NARO y Fundación Caritativa

Gatsby, RU). EG Consulting, 470 Lunsford Lane, Larkfield,

Kent ME20 6JA, RU. Correo electrónico:

[email protected]


ReferenciasBuddenhagen I.W. & T.A. Elsasser. 1962. An insect

spread bacterial wilt epiphytotic of bluggoe banana. Nature 194:164-165.

Thwaites R., S.J. Eden-Green & R. Black. 2000. Diseases caused by bacteria. Pp. 213-240 in Diseases

of Banana, Abaca and Enset (D.R. Jones, ed.).

Wallingford, UK, CABI Publishing.

Tushemereirwe W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko,

M. Nakyanzi, D. Kataama, C. Musiitwa, & R. Karyaija.

2003. An outbreak of bacterial wilt on banana in

Uganda. INFOMUSA 12(2):6-8.

Efecto de la compactación del suelo sobre la arquitectura del sistema radical del banano cultivado en un andosolF. Lecompte

Tesis

Tesis de Doctorado (PhD) presentado en 2002 ante el Institut National Agronomique Paris-Grignon y el Institut National de Recherche Agronomique de Avignon, Francia A pesar de la coexistencia de varios sistemas de producción bananera en las Antillas, los monocultivos mecanizados siguen siendo importantes. La maquinaria pesada, labranza del suelo y plantación frecuente llevan a la degradación de la estructura del suelo y disminuye la fertilidad del mismo, mientras que el monocultivo favorece a las plagas. Los andosoles son muy frecuentes en el área tradicional del cultivo bananero de Guadalupe y promueve naturalmente el desarrollo del sistema radical. Sin embargo, las dinámicas de colonización del suelo por plantas de banano siguen siendo en gran medida desconocidas y como resultado, las prácticas culturales no pueden ser adaptadas a la absorción y habilidades de anclaje de las raíces. Se realizaron experimentos para caracterizar la arquitectura del sistema radical del banano tres meses después de la siembra en un andosol.

Los experimentos realizados en rizotrones, contenedores y en el campo ayudaron a determinar los parámetros pertenecientes a las cuatro funciones principales: emisión, crecimiento, ramificación y senescencia de las raíces. La emisión de raíces fue bastante similar a lo que se observó en otras monocotiledóneas, como el maíz y arroz, y se correlacionó con el desarrollo de los retoños. El diámetro en el ápice de la raíz aumentó entre la plantación y la emisión y cambió durante la vida de la raíz. Se utilizaron dos métodos originales basados en las observaciones morfológicas estáticas para determinar las tasas de crecimiento de las raíces in situ. Las tasas de crecimiento de las raíces variaron de 0.1 cm/día en las raíces cuaternarias a 3.5 cm/día en las raíces primarias y estaban estrechamente relacionadas con el diámetro del ápice. La ramificación de las raíces fue casi estrictamente acropétala

(desde la base hasta el ápice). La densidad de ramificación de las raíces fue menor al alejarse de la base de la raíz y fue disminuyendo el diámetro de la raíz principal. La senescencia de las raíces no fue caracterizada explícitamente, pero está relacionada con la duración de la fase de crecimiento de la raíz, que parece ser proporcional a su diámetro promedio.

El impacto de la compactación del suelo sobre la arquitectura del sistema radical fue estudiado en potes (compactación estática con una prensa hidráulica) y en el campo (compactación dinámica con las ruedas del tractor) con el fin de investigar la respuesta de las raíces a las presiones que varían de 50 kPa a 1200 kPa. Se observó una ligera disminución en el crecimiento de la materia seca en los retoños cuando el suelo estaba muy compactado. Sólo el crecimiento de las raíces grandes fue afectado por una menor macroporosidad del suelo: una reducción de 8% en la porosidad total (correspondiente a una reducción de 65% en los espacios llenos de aire) redujo su tasa de crecimiento en un 50%. Una regresión lineal múltiple entre las tasas de crecimiento y tres factores (diámetro en el ápice, porosidad del suelo y días de grado total) explicó el 92% de la variación observada. La compactación del suelo aumentó la tasa de muerte de las raíces primarias en un factor de 4, pero no afectó globalmente la trayectoria de las raíces, que tiende a ser horizontal. El crecimiento de las raíces en los suelos compactados tuvo una trayectoria más tortuosa.

Se diseñó un modelo de la arquitectura del sistema radical del banano para simular el desarrollo del sistema radical bajo varias condiciones de suelo. Una vez validado, este modelo podría ayudar a entender el efecto de varios escenarios de mecanización sobre la absorción de las raíces y la estabilidad de la planta.


Tesis de Doctorado (PhD) presentado ante la Universidade Estadual de Campinas, Unicamp, SP, Brasil, noviembre de 2003Brasil, uno de los mayores productores de bananos, es también uno de los países con la mayor proporción de desechos. El uso de los bananos verdes ofrece una vía para minimizar este problema. El objetivo de este trabajo consistió en evaluar el contenido de vitaminas de los bananos con el propósito de mejorar el uso de la fruta.

Los niveles del complejo de la vitamina B (PP, B1, B2, B6 y ácido fólico), la pro-vitamina A (β-caroteno), la vitamina C (L-ácido ascórbico (LAA) y el ácido dehidroascórbico (DHAA), fueron medidos en las frutas de los cultivares ‘Nanicão’ y ‘Prata’ provenientes de los campos de la Finca Taperão en la ciudad de Brotas, desde la emergencia de la fruta, hasta la senescencia, con y sin la introducción del proceso de maduración. También se determinó el contenido de vitaminas en el pan de banano y nhoque* hechos con la pulpa de los bananos inmaduros, comparándolo con uno de los productos similares (nhoque de patata

Contenido de vitaminas en los bananos no maduros y productos derivadosMaria Teresa Borges

Tesis

y pan integral). Asimismo se condujo la prueba sensorial con panelistas no entrenados para evaluar la aceptación de estos platos.

Las frutas inmaduras de ‘Nanicão’ y ‘Prata’ tenían respectivamente 0.57 y 0.84mg/100g de B1, 1.4 y 1.1mg/100g de B6, 135 y 104μg/100g de ácido fólico, 17.6 y 20.2mg/100g de LAA, 6.1 y 5.8mg/100g de DHAA, y 1073 y 441μg/100g de β-caroteno. Los niveles en las frutas maduras fueron respectivamente 0.63 y 1.08mg/100g de B1, 0.75 y 0.63mg/100g de B6, 12.4 y 19.2mg/100g de LAA, 3.6 y 4.5mg/100g de DHAA, y 1682 y 1072μg/100g de β-caroteno. No se detectó la presencia de la vitamina B2 en las muestras analizadas. Los niveles de vitaminas en los productos preparados de la pulpa de bananos inmaduros fueron similares a los niveles en las frutas y otros productos, con excepción de varias formas de la vitamina C. Las pruebas sensoriales de aceptación sugirieron realizar algunas modificaciones en las recetas propuestas a los miembros del panel.

*Gnocchi

Noticias de Musa Concurso de los mejores pósteres

Un panel dirigido por la Dra. Yasmin Othman de la Universidad de Malaya en Kuala Lumpur, Malasia, escogió los mejores pósteres dentro de los presentados durante el Primer Congreso Internacional sobre Musa. Queremos agradecer aquí Synergy Farms de Malasia por haber ofrecido los premios remitidos a los ganadores listados debajo:

Ganadores de la sesión 1 S. Subramaniam, M. Maziah, M.P. Abdullah y M. Sariah para Agrobacterium-mediated transformation of ‘Rastali’H. Khanna, D. Becker, J. Kleidon y J. Dale para Agrobacterium-mediated transformation of Cavendish and ‘Lady finger’ embryogenic cell suspensionsW.C.Wong, R.Y.Othman et K.N. Khalid para Biolistic-mediated transformation of cv. ̀ Mas’ with a transcription factor associated with early flowering

E. Santos, S. Remy, B. Coemans, E. Thiry, S. Windelinckx, R. Swennen y L. Sagi para Isolation of plantain promoters using the firefly luciferase reporter geneR. Sutherland, J.V. Escalant, K. Kunert, N. van den Berg, A. Kiggundu y A. Viljoen para Establishment of a banana transformation facility in South Africa for engineering Fusarium wilt and banana weevil resistanceJ. Bartos, O. Alkhimova, M. Dolezelova, E. De Langhe y J. Dolezel para Diversity in genomic distribution of ribosomal DNA and nuclear genome size in Musa

Ganadores de la sesión 2 R.A. Zorilla, T.O. Dizon, D.C. Pantastico, J.I. Orajay, F.S. de la Cruz Jr., I. Van den Bergh y D. de Waele para Survey of nematodes in Quezon province, PhilippinesA. Belgrove, B. Nel y A. Viljoen para Characterization of fungal endophytes as possible


Noticias de MusaEpidemia del marchitamiento por xanthomonas del banano (Xanthomonas campestris pv. musacearum) en la República Democrática de Congo

En enero de 2004, siguiendo una solicitud de la FAO en Goma, el primer autor acompañó a los oficiales agropecuarios locales en una visita a la región de Masisi, Provincia de Kivu del Norte, con el fin de investigar una enfermedad del banano (Ndungo y Kijana 2004). Estas observaciones iniciales sugirieron que la enfermedad podría ser un marchitamiento bacteriano causado por Xanthomonas campestris pv. musacearum, la cual recientemente fue reportada en Uganda (Tushemereirwe et al. 2003). Las visitas subsiguientes se hicieron en mayo y agosto de 2004 y este informe confirma el diagnóstico anterior.

Los agricultores locales observaron por primera vez la enfermedad en 2001 en la aldea de Bashali Mokoto, a 72 km al noroeste de Goma en Kivu del Norte. La altitud en el sitio varía entre 1700 y 1740 m. Las variedades cultivadas incluyen ‘Pisang awak’ (ABB) (90% de todos los bananos), bananos cerveceros y bananos de altiplanos de Africa oriental (AAA), bananos de postre ‘SukariNdizi’ (AAB) y Cavendish (AAA), y plátanos (AAB) (Ndungo 2004). Igual que en Uganda, todos los genotipos de banano están afectados, pero el ‘Pisang awak’ parece ser el primero en infectarse y las variedades Cavendish, las últimas, después de los clones matooke y cerveceros.

Los síntomas fueron similares a los observados en Uganda (Tushemereirwe et al. 2003) pero

con tendencia a una mayor severidad. Estos síntomas incluían el amarillamiento progresivo, marchitamiento y ennegrecimiento de las hojas, como si hubieran sido chamuscadas por el fuego. Internamente, a través de la planta se observaron rayas vasculares amarillas o marrones, y bolsillos de un exudado bacteriano de color amarillo pálido eran particularmente prominentes en los espacios aéreos en la base de la hoja en el pseudotallo. También se observaron maduración prematura y decoloración de las frutas, así como el ennegrecimiento y marchitamiento del brote masculino. Lo último, sin embargo, fue mucho menos común que lo que se observó en las mismas variedades en Uganda, donde en las áreas recién afectadas los primeros síntomas a menudo se observaban en las flores. Utilizando métodos descritos por Tushemereirwe et al. (2003), las bacterias aisladas en CABI Bioscience no se distinguían de las muestras de X. campestris pv. musacearum de Uganda. Los aislados causaron un rápido marchitamiento después de inocular plantas jóvenes de banano.

Como en Uganda, la enfermedad fue reportada por primera vez en 2001 pero la situación en la República Democrática de Congo (RDC) es diferente. Contrario a la situación en Uganda, donde la enfermedad se ha propagado con una tasa promedio alarmante de 75 km por año, probablemente por los insectos que visitan los brotes masculinos, la enfermedad

biological control agents against Fusarium oxysporum f.sp. cubenseM.A. Jimenez, J. Bermeo, M. Jama, L. Perez y R. Maribona para Sensibility of Mycosphaerella fijiensis populations to triazole and strobilurin fungicides in Ecuador

Ganadores de la sesión 3 M. Onyango, F. Nguthi, J. Mutisya y F. Muniu para Characterization of banana cultivars, production practices and constraints of production for farmers in banana growing areas of KenyaB. Jhurree-Dussoruth para Evaluation of `Petite naine’ in Mauritius

N. Aini, M. Fadzillah, I. Nasrah, O. Shukri, S. Khalijah Daud y Z. Wahab para Aluminium toxicity induces lipid peroxidation and affects antioxidant enzyme activities in cultivars of Musa sp.

Ganadores de la sesión 4 Che Rahani Zakaria y R. Mohd para Development of fruit rolls from bananaSam Zainun Che Ahamad para Quality of frozen breaded bananaK.P. Baiyeri para Moisture level of plant residues used as storage media influenced post harvest behaviour of mature plantains


Noticias de Musa Marchitamiento bacteriano (Xanthomonas campestris pv. musacearum) en Ensete y bananos en Etiopía

en la RDC se ha propagado muy lentamente, desde un sitio inicial de unas pocas plantas en una aldea (colinas de Bwere), hasta un radio de aproximadamente 10 km. Hacia el centro de esta área el rendimiento se redujo casi a cero, lo que tiene un impacto alarmante sobre la seguridad alimentaria. Muchos bananos continúan produciendo retoños pero estos están invariablemente infectados de la planta madre y rara vez florecen (Ndungo y Kijana 2004). La enfermedad también es más intensa cerca de cinco lagos pequeños. Los autores primero y segundo han observado recientemente un nuevo foco de la enfermedad a una distancia de 20 km del primer foco, así que se necesitan una vigilancia continua y acciones de control. Las flores infectadas son mucho menos comunes y parece que el principal modo de propagación puede ser diferente que en Uganda. En la RDC, el control será cuestión de erradicar la enfermedad y limpiar campos infectados en vez de remover brotes masculinos para prevenir la transmisión por insectos.

Es imposible acertar sobre el origen de la epidemia. Una hipótesis indica que la enfermedad se ha propagado recientemente a partir de las plantas silvestres de ensete, que crecen en

las laderas vecinas y áreas pantanosas. Por lo tanto, podría ser prudente destruir las plantas de ensete en la vecindad inmediata de los bananos cultivados y se debería investigar la presencia de la enfermedad en el ensete. Aparte del ensete, no se encontró ningún otro huésped alternativo. Es posible que las bacterias puedan infectar otras especies estrechamente relacionadas (como Zingiberaceae, Marantaceae y Cannaceae) pero, hasta ahora no existen evidencias de que esto ocurra en la naturaleza y si ocurre, puede no ser importante para la propagación de la enfermedad.

ReferenciasNdungo V. 2004. La situation de la culture du bananier

et du bananier plantain en République Démocratique du Congo, Communication présentée à la septième réunion du comité de pilotage de MUSACO, Limbé, Cameroun, 7-11 Juin 2004.

Ndungo V. & R. Kijana. 2004. Diagnostic et stratégies pour la lutte durable contre la maladie des bananiers et bananiers plantain dans la collectivité des Bashali, Territoire de Masisi, Province du Nord–Kivu, DRC, Goma, 26–29 January 2004. 21pp.

Tushemereirwe, W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko, M. Nakyanzi, D. Kataama, C. Musiitwa & R. Karyaija. 2003. Epidemia del marchitamiento bacteriano en los bananos de Uganda. INFOMUSA,12(2):6-8.

El Ensete (Ensete ventricosum) es el alimento básico para más de 12 millones de personas en las áreas de los altiplanos en el sur de Etiopía. Crece mejor a altitudes que varían entre 2000 y 2700 m (Brandt et al. 1997). El marchitamiento bacteriano del Ensete por primera vez fue reportado en Etiopía por Yirgou y Bradbury (1968) y actualmente se puede encontrar en todas las regiones donde se cultiva el ensete y en las plantas silvestres de ensete, aunque no ha sido reportada su aparición en otros países. Se propaga principalmente a través de herramientas de cultivo infectadas, material de siembra infectado, transplante repetitivo que daña el cormo y las raíces, animales que se alimentan con plantas infectadas y posiblemente insectos que se alimentan del follaje. Ya que el ensete cultivado se cosecha por su pseudotallo y cormo con gran contenido de almidón, normalmente no se le permite florecer. Como resultado, normalmente no surge la cuestión de los insectos que se alimentan de las flores, pero se han observado síntomas típicos de la transmisión por insectos en las flores de banano (Yirgou y Bradbury 1974).

Recientemente se realizó una encuesta sobre las plagas y enfermedades del ensete y el banano,

financiada por la VVOB (Asociación Flamenca para la Cooperación en Desarrollo y Asistencia Técnica), en las principales regiones donde se cultivan el ensete y el banano. La zona productora de bananos más grande se encuentra en Arba Minch en el sur de Etiopía (1200 m) (Figura 1). Esta región está geográficamente separada de las áreas más húmedas de los altiplanos donde se cultiva el ensete. En esta región el marchitamiento bacteriano no ha sido reportado hasta ahora.

La segunda región productora de bananos está localizada en el oeste de Etiopía y la mayor parte de los cultivos de banano se encuentra entre 1050 y 1700 m (Figura 1). Las distancias de más de 100 metros entre las parcelas son muy comunes. Aunque no es el principal cultivo, el ensete también se cultiva en esta área y presenta el marchitamiento bacteriano. La mayoría de los agricultores indicaron que la enfermedad (llamada cólera localmente) ha estado presente en el ensete y banano por unos 20 años. Las variedades cultivadas en esta región son ‘Kenya’ (‘Cavendish enano’), ‘Faranji muz’ (‘Pisang awak’), ‘Abesha muz’ (un clon matooke) y ‘Red abesha’ (‘Uganda red’), todos bananos dulces. El marchitamiento bacteriano parece ser más común en el banano que en el ensete.

V. Ndungo trabaja en la Faculté des sciences agronomiques

de l’Université Catholique de Graben, Butembo, Nord-Kivu,

República Democrática de Congo. [email protected],

K. Bakelana en el INERA Mvuazi Research Centre, P.O.Box 2039,

Kinshasa, Gombe, República Democrática de Congo,

[email protected], S. Eden-Green en EG Consulting.

470 Lunsford Lane, Larkfield, Kent ME20 6JA, RU egc@eden-

green.co.uk y G. Blomme en la oficina regional de INIBAP,

P.O.Box 24384, Kampala, Uganda [email protected].


Los agricultores indicaron que el marchitamiento bacteriano ataca principalmente el ‘Pisang awak’ y en algunos casos el ‘Red abesha’.

La infección del brote masculino fue observada en un gran número de matas de ‘Pisang awak’ en las áreas situadas por debajo de 1700 m. Unos pocos agricultores reportaron la aparición de la infección en sus clones matooke. El ‘Cavendish enano’ que se cultiva ampliamente en esta región, aparentemente no está infectado. Se cree que la ausencia de la infección del brote masculino está ligada a las brácteas masculinas persistentes, que podrían constituir una barrera para la transmisión por insectos. Esta observación concuerda con un informe de Bakelana y Ndungo (2004), quienes establecieron que las variedades Cavendish presentes en el este de la República Democrática de Congo (RDC) fueron los últimos genotipos en infectarse.

También puede encontrarse matas de banano dispersas en la región sur y central donde se cultiva el ensete, en áreas superiores a los 1700 m. La infección del brote masculino aún no ha sido observada en esta región, posiblemente debido a que mayores altitudes y temperaturas más bajas no son favorables para los insectos vectores. Esto concuerda con las observaciones realizadas a más de 1700 m en el Kivu Norte, RDC, donde la infección del brote masculino es poco común. En contraste, la infección del brote masculino ha sido postulada como una de las causas primarias de nuevas infecciones en Uganda (<1600 m), y está muy propagada en el sudoeste de Etiopía (<1700 m).

Se realizaron o se están llevando a cabo numerosas actividades de extensión en Etiopía para controlar el marchitamiento bacteriano del ensete. Sin embargo, no existe un programa activo para erradicar el marchitamiento bacteriano del ensete. La remoción temprana del brote masculino no se practica. Dado que el cultivo de los bananos

es una actividad en crecimiento, se debe enfocar sobre el control de la enfermedad y prevención de su propagación a través de la remoción oportuna del brote masculino, remoción de las plantas infectadas, uso de herramientas de cultivo limpias y materiales de siembra sanos.

ReferenciasBakelana K. & V. Ndungo. 2004. La maladie de Bwere: une

bactériose dévastatrice de la culture de la banane dans la province du Nord-Kivu en République Démocratique du Congo. Rapport de mission FAO. 11pp.

Brandt S.A., A. Spring, C. Hiebsch, J.T. McCabe, E. Tabogie, G. Wolde-Michael, G. Yntiso, M. Shigeta & S. Tesfaye. 1997. The «Tree Against Hunger»: Enset-based Agricultural Systems in Ethiopia. American Association for the Advancement of Science, Washington, DC, USA, 56pp.

Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1968. Bacterial wilt of Enset (Ensete ventricosum) incited by Xanthomonas musacearum sp. Phytopathology 58:111-112.

Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1974. A note on wilt of banana caused by the Enset wilt organism Xanthomonas musacearum. East African Agricultural and Forestry Journal 40(1):111-114.

Figura 1. Principales regiones de cultivo del ensete y el banano en Etiopía (adaptado de Brandt et al. 1997).

SUDAN

KENIA

ETIOPÍA

Addis Ababa

Zonas de cultivo del EnseteZonas de cultivo del banano

Temesgen Addis y Fikre Handoro trabajan en el Southern Agricultural Research Institute (SARI), en Awassa, Etiopía, y Guy Blomme en la oficina regional de INIBAP en Kampala, Uganda.

Nombres recomendados para las enfermedades del banano y sus patógenos

Noticias de Musa

Tres fitopatólogos con experiencia en enfermedades del banano, David Jones, Chris Hayward y John Thomas, han trabajado con la Sociedad Internacional de Fitopatología y su Comité para los Nombres Comunes de las Enfermedades de las Plantas (International Society for Plant Pathology’s Committee for Common Names of Plant Diseases - ISPP-CCN), con el fin de preparar una lista de nombres recomendados de las enfermedades de los bananos. Esta lista es acompañada

por una segunda lista de nombres de los patógenos (principalmente bacterias, hongos y virus) que incluye referencias seleccionadas de literatura importante. Estas dos listas han sido colocadas en el sitio web del ISPP-CCN: http://www.isppweb.org/names_common.asp .

Escoger el «mejor» nombre para una enfermedad puede ser difícil. Una enfermedad puede tener nombres múltiples, dependiendo del país, localidad o usuario. Internacionalmente, hasta siete u ocho nombres pueden ser usados


Forum Profundidad de siembraA principios de los años 80, tuve el privilegio de pasar unos cuantos días con el finado George Wilson (Vol. 13 No. 1) durante su visita a Gabón. Discutimos la profundidad de siembra que también fue el tema de un artículo escrito por S.B. Bakhiet y G.A.A. Elbadri en el mismo número de INFOMUSA. Concluimos que no había necesidad de plantar los bananos profundamente dado su sistema radical inherentemente poco profundo, que en su mayoría se concentra en la capa arable del suelo, con algunas de las raíces que crecen en el mulch (cuando este se aplica).

Sin embargo, de mi extensa experiencia africana, el tema de la profundidad de siembra con respecto a los bananos (y otros cultivos perennes) sigue siendo una materia sin resolver que merece más investigaciones (como investigación participativa en la

finca), extensión apropiada y comunicación de la información, así como intercambio de experiencias.

El trabajo de Bakhiet y Elbadri puede ser un punto de entrada para la discusión sobre la profundidad de siembra después de presentar algunas aclaraciones. Por ejemplo, ¿cuál cultivar fue utilizado en el ensayo? ¿Fue el cultivo regado y si fue así, cómo se suministró el agua? ¿Se trataba el ensayo sobre la profundidad de siembra o sobre el tamaño del hoyo, o sobre ambos? Si el enfoque se concentró en la profundidad de siembra, ¿fue el tamaño del hoyo similar para diferentes profundidades de siembra? ¿Qué criterio se utilizó para medir la profundidad de siembra? ¿Fue este el punto de fondo del retoño? ¿Cuál fue el tamaño de los hijos de espada y cuán homogéneo fue el tamaño de los retoños utilizados en el ensayo?

para la misma enfermedad. Nadie está contento de descubrir que un nombre que ellos han utilizado por mucho tiempo no es el nombre recomendado por la normalización internacional. No fue fácil alcanzar un consenso sobre algunos nombres, aún dentro del ISPP-CCN.

Al escoger los nombres recomendados, el ISPP-CCN ha mantenido en mente ciertos principios (guías) con los cuales los mejores nombres de enfermedades deberían ser consistentes. En particular, un nombre debe incluir un descriptor apropiado, indicando el principal síntoma de la enfermedad. Un nombre sin sentido, aún siendo corto y memorable, es relativamente de poca ayuda para las personas no familiarizadas con una enfermedad.

Al recomendar nombres, el ISPP-CCN ha tratado de ser consistente con ciertas reglas de trabajo. Por ejemplo, los nombres de las enfermedades deben estar en inglés, debido a su amplio uso en las comunicaciones internacionales. Asimismo, solo se incluyen las enfermedades de importancia bien estudiadas en un esfuerzo de evitar futuros cambios de nombre.

Una enfermedad importante del banano para la cual la escogencia del nombre fue difícil, es la enfermedad de la mancha foliar causada por Mycosphaerella fijiensis. Esta enfermedad se llama « Sigatoka negra (mancha foliar)» en muchos países, pero en algunos otros, «Raya negra de la hoja». Como compromiso, ambos nombres se aceptan como alternativas válidas.

Otro ejemplo es la enfermedad del marchi-tamiento causada por Fusarium oxysporum f. sp. cubense. El nombre recomendado es

“Fusarium wilt” (marchitamiento por Fusarium), consistente con el nombre ampliamente utilizado para las enfermedades del marchitamiento similares, tanto del banano, como de muchos otros huéspedes. El nombre alternativo, “Panama disease” (Mal de Panamá), está incluido en la lista de enfermedades como un nombre no preferido.

Un tercer ejemplo es la enfermedad del marchitamiento bacteriano causado por Ralstonia solanacearum raza 2. El nombre recomendado es “Moko bacterial wilt” (marchitez bacteriana del Moko), combinando el nombre «Moko» (el nombre de un clon de banano particularmente susceptible) utilizado comúnmente con el nombre descriptivo “bacterial wilt” (marchitez bacteriana), usado a menudo para la enfermedad del marchitamiento causada por R. solanacearum, tanto en el banano, como en otros huéspedes.

Los nombres para las enfermedades en la lista que han sido recomendados por el ISPP-CCN pueden ser disputados por cualquier persona que prefiera un nombre diferente. Usted está invitado a comunicar sus sugerencias al Presidente del ISPP-CCN, David Teakle, [email protected].

Se espera que siguiendo las consideraciones de las disputas, los nombres aprobados por el ISPP-CCN serán utilizados comúnmente como nombres «estándar» en publicaciones internacionales, reuniones internacionales, etc. En conversaciones, comunicaciones personales y localmente algunos nombres aprobados sin duda serán abreviados para la conveniencia, o serán utilizados nombres «tradicionales» alternativos en inglés u otros idiomas.


La profundidad de siembra puede significar un tópico totalmente distinto en una plantación comercial o bajo condiciones de los pequeños agricultores, por ejemplo, si se utiliza la mecanización o no. Otros factores que también pueden tener influencia incluyen el grupo genómico (por ejemplo, AAA, AAB o ABB), la presencia de plagas y enfermedades, cultivo mixto o monocultivo y el labrado del terreno. La profundidad de siembra es un tópico importante debido a su impacto económico sobre el desempeño agronómico y sostenibilidad, y sobre los tópicos laborales y económicos, y amerita más discusiones.Guy Evers, Oficial Principal Agrícola, División del Centro de Inversiones de la FAO, Servicio para Africa del Sur y Oriental (TCIS) Correo electrónico: [email protected]

Las exportaciones del paraíso de banano orgánico En estos días lejos de mi país, después de seis años de haber iniciado el Proyecto de Banano Orgánico en el valle del Chira a través del Ministerio de Agricultura del Gobierno del Perú y la colaboración estrecha del INIBAP, la exportación del banano orgánico en el Perú se perfila como el producto estrella de exportación, habiendo registrado el comportamiento más dinámico entre los frutales de exportación en los últimos años en base al crecimiento del valor. Si a esto aunamos los grandes beneficios que el banano orgánico generó en el Perú, el cual fue registrado en la revista INFOMUSA en junio 2004, vemos que el banano orgánico aun seguirá produciendo beneficios estratégicos como la generación de nuevas fuentes de trabajo y mejores ingresos para los pequeños productores del norte del Perú.

El proyecto como se informa en “Un Paraíso de Bananos Orgánicos” en el informe anual del INIBAP 2003, se estableció con el objetivo de exportar banano del Perú para mejorar los ingresos de los pequeños productores de banano afectados por el fenómeno de El Niño. Aun contra las predicciones de conocidas empresas exportadoras por la lejanía de las áreas de producción de banano en el Perú y los mercados del norte, éste inició las exportaciones en el año 2000 en el contexto de la agricultura orgánica como alternativa para los miles de productores que recibían menores precios por el banano producido y pagaban mayores precios por los insumos.

Analizando las cifras actuales de exportación podemos decir que la tarea fue cumplida. El gran reto que nos planteamos en aquel 1998 en una perspectiva de promoción al desarrollo

de ventajas comparativas dio sus resultados, la exportación de banano no sólo es una realidad sino que continúa a tasas crecientes. Hay más empresas privadas involucradas en la comercialización, mayor competencia, nuestros bananos orgánicos cada vez llegan a mayor número de consumidores en mas países de destino, la calidad se mejora paulatinamente y las perspectivas de crecimiento de la cadena productiva del banano orgánico son prestas para la incorporación de empresas privadas eficientes que produzcan localmente insumos para la industria del banano.

Las empresas actualmente se involucran con la conservación del ambiente mediante una agricultura limpia en relación estrecha con los productores que son socios estratégicos. La producción en tal esquema da como resultados bananos más nutritivos no sólo para el mercado exterior sino también para la población nacional que recibe un banano orgánico, limpio y de mejores propiedades nutritivas al mismo precio que el banano convencional.

En el 2004, el volumen de la exportación de banano del Perú aumentó en 34% y el valor de la exportación creció en 39% respecto al año anterior debido al mayor precio de venta. En el 2004 se establecieron en el norte peruano diez empresas exportadoras de banano orgánico en comparación al año 2000 durante el cual sólo dos empresas exportaron el banano orgánico.

A la fecha, la transnacional Dole captó el 59% del valor de exportación, entonces que las empresas Bioorgánika y Gronsa captaron el 22%. El resto del valor exportado lo realizaron las empresas Banano del Norte, Bio Costa, Inka Banana, Organia, Grupo Orgánico Nacional, AgroPiura, Biofruit, Productos Orgánicos de Piura, Tumpibanana y Agrorganic de reciente creación.

Las empresas Biofruit y Tumpibanana destinan el 100% de sus exportaciones hacia el Ecuador, país vecino que re-exporta el banano orgánico a otro país como Estados Unidos. El 83% del volumen exportado a Estados Unidos y el 52% a Bélgica lo realiza la transnacional Dole a un precio promedio de US$ 6.4 por caja. El 75% del volumen exportado a Holanda lo realiza la empresa Bioorgánica a un precio promedio de 8.1 dólares por caja. Las empresas Inka Banana y Organia exportan el 51 y 34% respectivamente del volumen total exportado al Japón.

Nuevamente se conquistaron los mercados de Alemania y Reino Unido y por primera vez se ingreso al mercado Chino. Japón, Bélgica y Holanda fueron los países que aumentaron considerablemente sus importaciones en el último año, en tanto las exportaciones hacia Estados Unidos mostraron tasas decrecientes en los últimos cuatro años y probablemente al cierre del 2004 la tasa de crecimiento sea

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ErratumEn el artículo “Evaluación de nuevos híbridos de banano contra la enfermedad de la Sigatoka negra”, en el número anterior de INFOMUSA, escribimos que la enfermedad contra la cual se evaluaron los híbridos era la raya negra de la hoja, o Sigatoka negra, causada por Mycosphaerella fijiensis. En realidad, la enfermedad era la enfermedad de Sigatoka, o Sigatoka amarilla, causada por Mycosphaerella musicola. Lamentamos el error.

* FOB: free on board.

negativa. Esta situación puede ser causada principalmente por la competencia con otros países más cercanos como República Dominicana, México y Ecuador, principales competidores.

Desde el inicio del proyecto hasta la fecha, el banano orgánico peruano llegó a diez países entre los que destacan Estados Unidos 61%, Bélgica 16%, Holanda 12%, Alemania 5%, Japón 4% y el resto a Francia, Reino Unido, Ecuador, España y China.

La tasa media de cambio de los precios FOB* fue creciente a razón de 10% entre el 2001 y 2004, de US$ 5.6 por caja de 18 kg en 2001 hasta US$ 7.4 en 2004. El incremento de los precios del banano se debió principalmente a la apertura de nuevos mercados como Japón y al crecimiento de las ventas a mercados con mejores precios como Holanda y Bélgica, sin dejar de lado que el precio FOB de las exportaciones hacia Estados Unidos también fue aumentando progresivamente.

La totalidad de la producción lo realizan pequeños productores quienes venden sus productos a las empresas exportadoras quienes a cuenta certifican la producción, procesamiento

y comercialización del banano orgánico y a la vez proveen asistencia técnica a los productores.

El crecimiento del valor de las exportaciones viene generando una mayor conciencia del pequeño productor para la conservación del ambiente y una identificación con la producción de alimentos limpios y nutritivos. También la participación de un mayor número de empresas privadas, organismos de apoyo a la investigación y agencias de certificación en la región generarán en el mediano plazo el desarrollo de la cadena productiva de banano con realización de actividades complementarias para el mejoramiento de la producción y provisión de servicios.

Los grandes temas pendientes para el desarrollo de la cadena del banano orgánico en el Perú son el desarrollo de investigaciones aplicadas, la creación de empresas privadas involucradas con la producción de insumos para la exportación y naturalmente una agenda estratégica de mercadeo para posicionar el banano orgánico peruano en el estilo de “Un paraíso de Bananos Orgánicos”.Salomón Soldevilla CanalesCorreo electrónico: [email protected]

Tributo al Dr Maribona El 31 de Octubre 2004, la comunidad científica de banano y biotecnológica perdió a uno de sus más grandes colaboradores, el Dr Rodolfo Heriberto Maribona Hernández, director de CIBE (Centro de investigaciones biotecnológicas del Ecuador) de la Escuela Superior Politécnica del Litoral (ESPOL) en Guayaquil, Ecuador.

El Dr Maribona nació en 1942 en Cuba, sintiendo desde temprana edad inclinación por la ciencia. Realizo estudios de en medicina y biología en la Universidad de Harvard, en los Estados unidos, y se graduó en la Universidad de Lomonosov de Moscú en 1979. A su retorno a Cuba, se desempeño como científico abordando la temática del mejoramiento genético de la caña de azúcar por variación somaclonal.

Llegó al Ecuador en 1997, como asesor de la ESPOL y en 1998 fue director científico de SEBIOCA (la Sociedad Ecuatoriana de Biotecnología). Inició los procesos de convenios con las Universidades Flamencas, en Bélgica,

escogiéndose al modelo banano y Sigatoka negra por su importancia en Ecuador. Desde 1999, se desempeño como líder en el proyecto de biotecnología en Musa para una agricultura sostenible, dando lugar a la creación del CIBE. El CIBE no solamente es un centro de investigación pero también proporciona, a través de su unidad BANARED, informaciones técnicas a los agricultores a través de actividades de extensión y demostraciones de campo. Su colaboración con productores de banano orgánico fue al origen de investigaciones innovadoras sobre los mecanismos moleculares y bioquímicos fundadores de los medios de defensa de la planta.

Las personas que lo conocieron y trabajaron con él lo recordaran por su apoyo y la oportunidad brindada a muchos jóvenes para hacer carrera en las ciencias, su vasto conocimiento científico y una personalidad atrayente.Isabel Jiménez, CIBE, EcuadorRony Swennen, KULeuven, Bélgica

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INFOMUSA es una revista internacional que se publica dos veces al año en los idiomas inglés, francés y español. Nuestro objetivo es dar a conocer los resultados de investigaciones e informes de interés a toda la comunidad bananera. Ya que INFOMUSA publica artículos sobre cualquier tema relacionado con Musa, los autores deben emplear frases sencillas y cortas para evitar la jerga innecesaria y hacer su trabajo accesible para los lectores, especialistas en otras disciplinas.Los textos mecanografiados deberán ser preparados en inglés, francés o español y no exceder 2500 palabras, incluyendo la bibliografía. El texto debe ser mecanografiado a doble espacio. Todas las páginas (incluyendo las tablas, figuras, leyendas y referencias) deberán estar enumeradas consecutivamente. Incluya el nombre completo de todos los autores y sus direcciones completas al momento de realizar el estudio. También indique la persona quien recibirá la correspondencia respecto al trabajo.El manuscrito debe ser enviado como un adjunto al correo electrónico o en un disquete de 3.5 pulgadas para las computadoras compatibles con PC. Por favor, indique el nombre y la versión del procesador de palabras utilizado y la dirección electrónica del autor. En cualquier caso, necesitaremos recibir por correo dos copias impresas del manuscrito.Título: El título debe ser lo más corto posible y no contener números, siglas, abreviaturas o signos de puntuación.Resúmenes: Es necesario adjuntar un resumen que no exceda de 200-250 palabras. El resumen debe recapitular de manera concisa el contenido básico y enviado en el mismo idioma del manuscrito. Si es posible, se debe enviar las traducciones (incluyendo el título) en los otros dos idiomas.Palabras clave: Facilite un máximo de seis palabras clave, en orden alfabético, debajo del resumen en el idioma del autor.Introducción: La introducción debe proporcionar una razón para la investigación y cualquier información de fondo. Ya que esta introducción no pretende representar una amplia reseña del tópico, la cantidad de referencias bibliográficas debe mantenerse al mínimo. Se debe evitar las introducciones sobre la importancia de los bananos como un producto básico o producto comercial, al menos que sean absolutamente necesarias para el entendimiento del artículo.Materiales y métodos: Los autores deben proporcionar suficientes detalles de su diseño experimental para permitir al lector evaluar la validez de la investigación. Para los materiales y métodos utilizados comúnmente, será suficiente una simple referencia.Resultados: La unidad debe ser separada de la cantidad por un espacio sencillo y seguir la nomenclatura SI, o la nomenclatura común a un campo particular. Las unidades o abreviaturas inusuales deben ser definidas.Presente los datos en el texto o como una figura o una tabla, pero nunca los duplique. Evite el uso extenso de los gráficos para presentar los datos que podrían ser presentados más concisamente en el texto o en una tabla. Limite las fotografías a aquellas que son absolutamente necesarias para mostrar los descubrimientos del experimento.

Discusión: La discusión no debe contener repetición extensa de la sección de los resultados, ni reiterar la introducción. Esta parte debe combinarse con la sección de los resultados.Bibliografía: Todas las referencias bibliográficas mencionadas en el texto deberán ser presentadas por el nombre del autor o autores y el año de publicación (por ejemplo: Sarah et al. 1992, Rowe 1995). Se debe evitar referencias a los documentos que circulan ampliamente, como informes anuales, y las citas de las comunicaciones personales y de los datos no publicados. Al final del texto, se debe presentar una lista de la bibliografía en orden alfabético.Por favor, siga el estilo de los siguientes ejemplos:Artículos de ediciones periódicas: Sarah J.L., C. Blavignac & M. Boisseau. 1992. Une méthode de laboratoire pour le criblage variétal des bananiers vis-à-vis de la résistance aux nématodes. Fruits 47(5): 559-564.Libros: Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas (3rd edition). Longman, London, United Kingdom.Artículos (o capítulos) en libros: Bakry F. & J.P. Horry. 1994. Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 168-175 in The Improvement and Testing of Musa: a Global Partnership (D.R. Jones, ed.). INIBAP, Montpellier, Francia.Ilustraciones y tablas: Las ilustraciones y tablas deberán estar enumeradas consecuentemente y las referencias en el texto se harán de acuerdo a esta numeración. Cada ilustración o tabla debe incluir un título sencillo y claro. Las figuras y tablas deben insertarse después de la sección de bibliografía o en archivos separados.Gráficos: suministrar los datos correspondientes junto con los gráficos.Dibujos: si es posible, suministrar dibujos originales.Fotografías: Preferimos fotografías de buena calidad (papel brillante con un buen contraste para las películas en blanco y negro, pruebas de buena calidad y películas o diapositivas originales para las fotografías a colores), pero por favor, recuerde que no las devolveremos. Publicaremos las imágenes digitalizadas o tomadas con una cámara digital si su resolución es suficientemente alta (1 millón de píxeles o un mínimo de 300 dpi de una fotografía de tamaño real). Son aceptables los archivos con extensiones JPEG, TIFF y EPS. Evite enviar fotografías insertadas en un documento de Word o Power Point, a menos que estas están acompañadas de una mejor alternativa de calidad.Siglas: Las siglas deberán ser transcritas completamente la primera vez que éstas aparezcan en el texto, seguido por las siglas entre paréntesis. Nombres de cultivares: El nombre del cultivar debe ser colocado entre comillas sencillas. Si el nombre es compuesto, solo la primera palabra empieza con la letra mayúscula, a menos que se refiera a un lugar o nombre de persona. Utilice los nombres comúnmente acordados, como ‘Grande naine’ y evite las variaciones locales o traducciones, como ‘Gran Enano’.Nota: Si el material de plantación utilizado para los experimentos descritos proviene o está registrado en el banco de germoplasma de INIBAP, debe indicarse su número de accesión (código ITC) dentro del texto o en forma tabular.

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Nuevas publicacionesINIBAP 2004. Informe anual INIBAP 2003. Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano, Montpellier, Francia.

Publicaciones recientesS. Mohan Jain y R. Swennen (eds). 2004. Banana improvement, cellular, molecular biology, and induced mutations. Este libro de 392 páginas, co-publicado por FAO/IAEA e INIBAP, presenta los resultados del proyecto de investigación coordinada de FAO/IAEA sobre la biología celular y biotecnología incluyendo técnicas de mutaciones para la creación de nuevos genotipos útiles de banano. El libro también contiene varios artículos de fondo que proporcionan una información actualizada sobre las herramientas biotecnológicas que pueden ser utilizadas para producir, de una manera más rápida y eficiente, nuevas variedades de Musa con caracteres deseables.

Pronto disponibleD.W. Turner y F.E. Rosales (eds) 2005. Sistema radical del banano: hacia un mejor conocimiento para su manejo productivo. Actas de un Simposio Internacional.

Para obtener una lista completa de las publicaciones de INIBAP, visite nuestro sitio web o contacte a Leila Er-rachiq en la sede de INIBAP en Montpellier.Correo electrónico : [email protected]

• SedeParc Scientifique Agropolis II34 397 Montpellier Cedex 5 - FranciaE-mail: [email protected]: (33) 467 61 03 34Director: Dr Richard MarkhamE-mail: [email protected], Mejoramiento genético de Musa: Dr Jean-Vincent EscalantE-mail: [email protected], Genómica de Musa y conservación de germoplasma: Dr Nicolas RouxE-mail: [email protected] Sistemas agroecológicos de Musa y canales de valor agregado: Dr Charles StaverE-mail: [email protected], Información y Comunicación: Claudine PicqE-mail: [email protected] MGIS: Elizabeth ArnaudE-mail: [email protected]: Emmanuel GonnordE-mail: [email protected] evaluación del impacto: Charlotte LustyE-mail: [email protected]

• Red Regional para América Latina y el CaribeCoordinator Regional: Dr Franklin E. RosalesCientífico Asociado, Traslado de Tecnología: Dr Luis PocasangreC/o CATIE, Apdo 607071 TurrialbaCosta RicaFax : (506) 556 24 31e-mail: [email protected]

• Red Regional para Asia y el PacíficoCoordinator Regional: Dr Agustín B. Molina

Científico Asociado, Traslado de Tecnología: Dra Inge Van Den BerghC/o IRRI, Rm 31, GS Khush HallLos Baños, Laguna 4031FilipinasFax : (63-49) 536 05 32e-mail: [email protected]

• Red Regional para Africa Occidental y CentralCoordinator Regional: Dr Ekow AkyeampongCoordinator Regional de Información para África: Josué Tetang TchindaCientífico Asociado, Traslado de Tecnología: Kim JacobsenC/o CRBP, B.P. 12438DoualaCamerúnFax: (237) 342 91 56e-mail: [email protected]

• Red Regional para África Oriental y del SurCoordinator Regional: Dr Eldad KaramuraCientífico Asociado, Traslado de Tecnología: Dr Guy BlommePO Box 24394Kampala, UgandaFax: (256-41) 28 69 49e-mail: [email protected]

• Centro de Tránsito INIBAP (ITC)Encargada: Ines Van Den HouweKatholieke Universiteit LeuvenLaboratory of Tropical Crop ImprovementKasteelpark Arenberg 13, B-3001 Leuven, BélgicaFax: (32-16) 32 19 93e-mail: [email protected]

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