Luisa Fernanda Mendoza Morales - bdigital.unal.edu.cobdigital.unal.edu.co/70654/2/LuisaMendoza.2018.pdf · Luisa Fernanda Mendoza Morales Universidad Nacional de Colombia Facultad

Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla y caracterización fenotípica y de la diversidad

genética de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus) en 12 zonas de

Colombia

Luisa Fernanda Mendoza Morales

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

Departamento de Producción Animal

Bogotá, Colombia

2018

Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla y caracterización fenotípica y de la diversidad

genética de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus) en 12 zonas de

Colombia

Luisa Fernanda Mendoza Morales

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magister en Producción Animal

Directora:

Médica Veterinaria MSc, PhD, Ligia Mercedes Jiménez Robayo

Línea de Investigación:

Genética y mejoramiento animal

Grupo de Investigación:

Grupo de Investigación en Genética Animal (GIGA)

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

Departamento de Producción Animal

Bogotá, Colombia

2018

A mis padres mi razón de vivir

Mi mami ...La luz

Mi papi… La Alegría

A mis familiares que se adelantaron en el camino

Hernando y Cecilia

A Tío Hugo por enseñarme el amor por la cultura, el folclore y los animales

Agradecimientos

Agradecemos inicialmente a la Dirección de Investigación y al programa de Gestión

de Proyectos de la dirección de Bienestar Universitario de la Facultad de Medicina

Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional sede Bogotá, por su apoyo

con recursos financieros para la realización de visitas y compra de reactivos para

los procesos de laboratorio.

Agradezco la enorme colaboración ofrecida por los líderes de las comunidades

visitadas, a cada una de las familias que participaron voluntariamente en este

estudio y que nos permitieron compartir un momento de sus vidas. Gracias infinitas

este trabajo es por para ellos.

A la Dra. Ligia Jiménez por abrirme las puertas de su laboratorio por todo su apoyo,

su paciencia y colaboración especialmente por mostrarme el maravilloso mundo de

la docencia por todas sus enseñanzas tanto académicas como personales.

Al profesor Carlos Sánchez por todo su apoyo en la gestión administrativa dentro

de la universidad.

A Edgar Suarez por su apoyo durante las visitas y las risas atrapando gallinas.

A todos y cada uno de los miembros del Grupo de Estudio en Genética Animal

GIGA, en especial a Mayra y Carolina por acompañarme en la hermosa travesía

en las comunidades visitadas, a Carlos Zabala por todo su apoyo en las labores de

laboratorio.

A mis compañeros y amigos del Grupos de Estudio en Genética Animal GIGA, a

Joel Leal por enseñarme todas las técnicas del laboratorio, a Luisa Triana por su

apoyo y su confianza, a Paula Esquinas por su infinito apoyo académico y personal;

a Gonzalo Cuellar por su apoyo, confianza y motivación constante, por las alegrías

y por todo; a Andrea Piza por ser un amiga incondicional por estar siempre en todos

los momentos buenos y malos, por creer en mí, por las risas y ser lo más bonito

que llegó a mi vida en este proceso.

A mi equipo de trabajo del Programa de Administración de Empresas

Agroindustriales de la Corporación Unificada Nacional de Educación Superior CUN,

a Oscar Escobar por mostrarme que un jefe puede ser un amigo y un apoyo, a

Mireyita, Caro, Tania, Nicolás, Pedrito y Fabian por dejarme ver que un grupo de

trabajo puede ser una familia. Gracias por su apoyo.

Por último, gracias a mis padres por su apoyo y motivación, al universo y a la

naturaleza por permitirme vivir esta maravillosa experiencia académica y personal.

Resumen y Abstract IX

Resumen

La producción avícola de traspatio adquiere un papel relevante a nivel socio-cultural y

económico en las comunidades indígenas y campesinas por su contribución a la

alimentación y a la economía familiar, sin embargo, las gallinas criollas, debido al aumento

de línea productivas especializadas, se encuentran en riesgo de erosión genética en los

últimos años, lo que contribuye a la pérdida de la diversidad genética y con ella a la pérdida

de características de adaptación y de resistencia a enfermedades. El objetivo del presente

estudio fue evaluar en 12 zonas de Colombia, los aspectos socioculturales de la cría de la

gallina criolla (Gallus gallus domesticus) y caracterizar su fenotipo y la diversidad genética

mediante el análisis de un fragmento de la región D-loop del ADN mitocondrial: Se

aplicaron encuestas para conocer las características socioeconómicas a 50 familias;

asimismo, en cada predio se caracterizaron fenotípicamente las gallinas criollas mediante

la toma de medidas morfométricas, para un total de 333 gallinas y para evaluar la

diversidad del ADNmt fueron analizadas 139 muestras. Las mujeres son quienes manejan

a las gallinas en la mayoría de los predios visitados. En las familias incluidas en el presente

estudio se encontró que los niveles educativos y los ingresos económicos son bajos. Con

relación a la evaluación fenotípica se identificaron 15 tipos distribuidos en las 12 zonas

mientras que se observó una elevada diversidad genética a nivel del fragmento de ADNmt

analizado en las gallinas criollas (dH= 0,828 y la de y π= 0,00756) pudiéndose identificar30

haplotipos, distribuidos en 4 haplogrupos.

Palabras clave: haplotipo, haplogrupo, diversidad genética, ADNmt, indígenas,

campesinos

X Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla y

caracterización fenotípica y de la diversidad genética de la gallina criolla

colombiana (Gallus gallus domesticus) en 12 zonas de Colombia

Abstract

Backyard poultry production acquires a relevant socio-cultural and economic role in the

indigenous and peasant communities for its contribution to feeding and family finances,

however, due to the increase of specialized production lines the creole chickens have been

at risk of genetic erosion in recent years, which contributes to the loss of genetic diversity

and with it to the loss of adaptation characteristics and resistance to diseases. The aim of

the present study was to evaluate in 12 zones of Colombia, the sociocultural aspects of the

breeding of the Creole chicken (Gallus gallus domesticus) and to characterize its

phenotype and genetic diversity by analyzing a fragment of the D-loop region of the DNA

mitochondrial, surveys were conducted to know the socioeconomic characteristics of 50

families, as well as in each farm. characterized the Creole hens by taking morphometric

measurements a total of 333 chickens were analyzed and 139 samples were analyzed to

know the diversity of mtDNA. It was identified that the majority of the hens are managed by

women, the educational levels are low and the income in each family is low, in relation to

phenotypic evaluation, 15 biotypes were identified distributed in the 12 zones, the Creole

hens have a high genetic diversity (dH= 0,828 y la de y π= 0,00756), 30 haplotypes were

identified, distributed in 4 haplogroups..

Keywords: haplotype, haplogroup, genetic diversity, mtDNA, biotype, indigenous,

peasant

Contenido XI

Contenido

Pág.

Resumen y Abstract ...................................................................................................... IX

Lista de figuras ............................................................................................................. XV

Lista de tablas ............................................................................................................ XVII

Lista de Símbolos y abreviaturas ............................................................................... XIX

Introducción .................................................................................................................... 1

1. Estado del arte ...................................................................................................... 5 Domesticación .................................................................................................... 5 Domesticación de la gallina ................................................................................ 8 Expansión de las gallinas ................................................................................. 13

1.3.1 Llegada a América ......................................................................................... 14 1.3.2 Relación con la era precolombina. ................................................................. 14 1.3.3 Análisis moleculares de la introducción precolombina. .................................. 15 Importancia de la gallina como recurso zoogenético ........................................ 19 Situación actual en el país de las aves de corral .............................................. 21 La gallina criolla en Colombia ........................................................................... 23 Diversidad genética .......................................................................................... 26 Mecanismos evolutivos que actúan sobre las poblaciones ............................... 28

1.8.1 Procesos sistemáticos ................................................................................... 28 1.8.2 Procesos dispersivos ..................................................................................... 30 Distancias genéticas ........................................................................................ 32

1.9.1 Modelo mutacional ......................................................................................... 33 1.9.2 Modelo de deriva genética ............................................................................. 33

Representaciones gráficas ............................................................................... 34 1.10.1 Dendogramas ................................................................................................ 35 1.10.2 Método UPGMA ............................................................................................. 35 1.10.3 Representaciones en forma de redes ............................................................ 36 1.10.4 Median Joining Network ................................................................................. 36

Marcadores moleculares .................................................................................. 37 1.11.1 Características del ADNmt ............................................................................. 38

Estudios de diversidad a nivel de ADNmt en gallinas ....................................... 38 Conclusiones .................................................................................................... 42 Referencias bibliográficas ................................................................................ 43

XII Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla y



2 Análisis del entorno socioeconómico de criadores de gallina criolla en 12 comunidades de Colombia ........................................................................................... 53

Introducción ...................................................................................................... 53 Materiales y métodos ........................................................................................ 57

2.2.1 Selección de las comunidades. ..................................................................... 57 Resultados y discusión ..................................................................................... 65

2.3.1 Género .......................................................................................................... 65 2.3.2 Edad .............................................................................................................. 66 2.3.3 Nivel Educativo.............................................................................................. 68 2.3.4 Ingresos mensuales ...................................................................................... 70 2.3.5 Personas en la familia ................................................................................... 72 2.3.6 Tipo de vivienda y tipo de tenencia................................................................ 74 Conclusiones y recomendaciones ..................................................................... 76 Referencias bibliográficas ................................................................................. 78

3. Evaluación fenotípica de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus) en 12 zonas de Colombia ........................................................................ 81

Introducción ...................................................................................................... 81 Materiales y Métodos ........................................................................................ 85

3.2.1 Selección de gallinas ..................................................................................... 85 3.2.2 Toma de medidas morfométricas .................................................................. 87 Resultados y discusión ..................................................................................... 88

3.3.1 Descripción características cuantitativas en la población .............................. 88 3.3.2 Descripción de las características cualitativas de la población ...................... 92 3.3.3 Tipos de gallinas identificados ....................................................................... 96 Conclusiones y recomendaciones ................................................................... 111 Referencias bibliográficas ............................................................................... 113

4. Evaluación de la diversidad genética de un fragmento la región D-loop del ADNmt de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus) en 11 zonas de Colombia ..................................................................................................................... 115

Introducción .................................................................................................... 115 Materiales y métodos ...................................................................................... 119

4.2.1 Toma de muestras ...................................................................................... 119 4.2.2 Extracción de ADN ...................................................................................... 120 4.2.3 Amplificación y purificación de fragmentos .................................................. 121 4.2.4 Edición y alineamiento de secuencias ......................................................... 122 4.2.5 Análisis estadísticos de la diversidad del ADNmt ........................................ 123 4.2.6 Análisis de la estructura genética de la población ....................................... 124 Resultados y discusión ................................................................................... 128

4.3.1 Evaluación de la diversidad genética ........................................................... 129 4.3.2 Análisis de la estructura genética de la población ....................................... 142 4.3.3 Representaciones gráficas .......................................................................... 149 4.3.4 Representación TCS ................................................................................... 159 Conclusiones y recomendaciones ................................................................... 160 Referencias bibliográficas ............................................................................... 162

5. Discusión general ................................................................................................ 167 Referencias bibliográficas ............................................................................... 173

Contenido XIII

6. Conclusiones y recomendaciones generales .................................................... 177

Anexo 1: Protocolo toma de medidas morfométricas en aves ................................ 179

Anexo 2: Tipos de gallinas identificados ................................................................... 183

Anexo 3: Protocolo toma de muestras de aves ........................................................ 193

Contenido XIV

Contenido XV

Lista de figuras

Pág.

Figura 1-1. Distribución del género Gallus en China y Asia ........................................... 12

Figura 1-2 Distribución de predios avícolas comerciales en Colombia ........................... 24

Figura 1-3 Relación gallinas comerciales vs gallinas de traspatio .................................. 24

Figura 2-1. Distribución del porcentaje de hombres y mujeres a cargo de las gallinas. .. 65

Figura 2-2-Nivel educativo de las personas que crían gallinas criollas en cada comunidad

....................................................................................................................................... 69

Figura 2-3 Distribución en cuartiles de los ingresos generales de las 12 comunidades

visitadas ......................................................................................................................... 71

Figura -2-4 Distribución del tipo de vivienda y tipo de tenencia en las familias de las

comunidades visitadas ................................................................................................... 75

Figura 3-1 Proporción del color del lóbulo de la oreja en gallinas y gallos criollos ......... 93

Figura 3-2. Proporción del tipo de cresta en gallinas y gallos criollos ............................ 94

Figura 3-3. Proporción del color de tarsos en gallinas y gallos criollos .......................... 95

Figura 3-4. Proporción del color de piel en gallinas y gallos criollos ............................... 96

Figura 3-5.Número de tipos de gallinas por zona ..........................................................102

Figura 3-6. Distribución de los tipos de gallina criolla por zona .....................................103

Figura-3-7. Proporción de gallinas criollas ponedoras de huevos azules y verde por tipo

......................................................................................................................................106

Figura 4-1 Distribución del Número de haplotipos por zona de 138 gallinas de 11

comunidades campesinas e indígenas PCA: Piedecuesta las amarillas, MON:Moniquirá,

MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, TIB: Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK:

Sikuani, WAY: Wayuu, NASA) .......................................................................................136

Figura 4-2 Distribución del Número de haplotipos por tipo de gallinas de 11 comunidades

campesinas e indígenas ................................................................................................137

Figura 4-3. Dendograma obtenido de la distancia FST entre las zonas con el método

Neighbour – Joining, a partir a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del

ADNmt (PCA: Piedecuesta las amarillas, MON: Moniquirá, MES: La Mesa, MAN:

Manizales, CORD: Córdoba, TIB: Tibacuy, SANT: Santander, NAB: Nabusimake, SIK:

Sikuani, WAY: Wayuu, NASA, FIN: Fino, CAM: comerciales) ........................................143

Figura 4-4. Dendograma obtenido de la distancia FST entre los tipos de gallinas con el

método Neighbour – Joining a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del

ADNmt ..........................................................................................................................146

XVI Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla y



Figura 4-5.Arbol filogenético realizado con 30 haplotipos identificados con el método

Neighbor-Joining a partir de secuencias de un fragmento de 346pb de la región D-loop

del ADNmt de 138 gallinas ............................................................................................ 150

Figura 4-6 Representación Median Joining Network construida con los 30 haplotipos

identificados en las gallinas criollas de traspatio de 11 comunidades campesinas e

indígenas. El tamaño de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplotipo. Cada

haplogrupo ha sido identificado con un color diferente. ................................................. 152


discriminados por zona identificados en 138 gallinas criollas a partir de un fragmento de

346pb de la región D-loop del ADNmt. El tamaño de cada círculo es proporcional a la

frecuencia del haplotipo. Cada zona ha sido identificada con un color diferente.(PCA:

Piedecuesta las amarillas, MON: Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD:

Córdoba, SANT: Santander, TIB: Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY:

Wayuu, NASA, FIN: finos, CAM: comerciales) .............................................................. 153

Figura 4-8. Representación Median Joining Network construida con los 30 haplotipos de

las 138 gallinas criollas analizadas y secuencias de gallinas de Asia, Chile y el

Mediterráneo, gallos de combate de Japón y algunas razas comerciales previamente

reportadas. El tamaño de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplotipo. Cada

grupo ha sido identificado con un color diferente .......................................................... 156

Figura 4-9. Representación Median Joining Network construida con secuencias de 138

gallinas criollas y subespecies y especies del género Gallus. El tamaño de cada círculo

es proporcional a la frecuencia del haplotipo. Cada grupo ha sido identificado con un

color diferente ............................................................................................................... 158

Figura 4-10. Representación Network de los 30 haplotipos encontrados en este estudio,

basado en el método de máxima parsimonia. Cada óvalo o rectángulo representa uno de

los 30 haplotipos identificados. ..................................................................................... 159

Contenido XVII

Lista de tablas

Pág.

Tabla 2-1. Descripción comunidades campesinas visitadas ........................................... 58

Tabla 2-2. Comunidades indígenas visitadas ................................................................. 60

Tabla 2-3. Número total de familias encuestadas por zona ............................................ 63

Tabla 2-4. Relación de la edad de las personas a cargo de las gallinas por zona visitada

....................................................................................................................................... 67

Tabla 2-5 Valores promedio, mínimo, máximo y desviación estándar de los ingresos de

los criadores de gallina criolla por región ........................................................................ 70

Tabla 2-6 Estadísticos descriptivos número de personas en la familia por zona ............ 73

Tabla 3-1.Distribución del número de gallinas evaluadas por zona ................................ 86

Tabla 3-2 Estadísticos descriptivos de las características cuantitativas de los machos y

hembras de la población de criollos analizada en el presente estudio ............................ 88

Tabla 3-3 Número de gallinas y gallos criollos identificados por tipo .............................. 97

Tabla 3-4. Características cuantitativas de gallos y gallinas criollas por tipo .................104

Tabla 4-1. Procedencia y número de muestras de gallinas recolectadas por zona .......119

Tabla 4-2 Programa de amplificación de la PCR ..........................................................121

Tabla 4-3 Condiciones de PCR para la amplificación de un fragmento de la región D-loop

del ADNmt de las gallinas .............................................................................................122

Tabla 4-4 Secuencias de gallinas y gallos reportados utilizados para la construcción de

las redes de haplotipos ..................................................................................................126

Tabla 4-5 Descripción de los 27 sitios polimórficos identificados en las 138 secuencias de

la región D-loop del ADNmt ...........................................................................................128

Tabla 4-6 Posición y frecuencia de 27 sitios segregantes encontrados en el fragmento de

346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado en 138 gallinas. Entre

paréntesis () se identifica en el orden del sitio de la mutación .......................................129

Tabla 4-7 Número y tipo de mutaciones identificadas por zona encontrados en el

fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado en 138 gallinas

......................................................................................................................................130

Tabla 4-8 Número y tipo de mutaciones identificadas por tipo de gallina encontrados en

el fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADNmt analizado en 126 gallinas ........131

Tabla 4-9. Comparación de los índices de diversidad molecular entre el grupo de gallinas

de comunidades campesinas e indígenas analizadas ...................................................132

Tabla 4-10. Parámetros de diversidad genética obtenidos mediante el análisis de un

fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado en 138 gallinas

XVIII Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla y



de comunidades campesinas e indígenas (PCA: Piedecuesta las amarillas,

MON:Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, TIB: Tibacuy, NAB:

Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA) ......................................................... 133

Tabla 4-11. Parámetros de diversidad genética obtenidos por tipo de gallina mediante el

análisis de un fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado

en 138 gallinas de comunidades campesinas e indígenas. ........................................... 134

Tabla 4-12 Distribución por haplotipo de las 138 gallinas de las 11 comunidades

(campesinas e indígenas). (PCA: Piedecuesta las amarillas, MON: Moniquirá, MES: La

Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, SANT: Santander, TIB: Tibacuy, NAB:

Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA, CAM: Gallinas comerciales, FIN: gallos

finos) ............................................................................................................................. 138

Tabla 4-13. Distribución por haplotipo en los 14 tipos de gallinas identificados en el

presente estudio. .......................................................................................................... 139

Tabla 4-14. Descripción de los 27 sitios segregantes de los 30 haplotipos identificados a

partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt en 138 gallinas de 11

comunidades campesinas e indígenas ......................................................................... 141

Tabla 4-15. Matriz de distancias FST entre zonas calculadas a partir de un fragmento de

346pb de la región D-loop del ADNmt de 138 gallinas criollas (PCA: Piedecuesta las

amarillas, MON:Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, TIB:

Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA).................................. 144

Tabla 4-16. Matriz de distancias FST entre tipos de gallinas calculadas a partir de un

fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt de 128 gallinas criollas ................ 147

Tabla 4-17 Análisis de varianza molecular para las 12 zonas evaluadas, calculado a

partir de los valores FST. ................................................................................................ 148

Tabla 4-18. Análisis de varianza molecular para los 14 tipos de gallinas estudiados,

calculado a partir de los valores FST. ............................................................................. 148

Tabla 4-19. Gallinas reportadas por otros autores utilizadas para la construcción de las

redes para la comparación con gallinas criollas de traspatio colombianas .................... 154

Tabla 4-20 Secuencias de subespecies y especies del género Gallus utilizadas para la

construcción de Median Joining Network con las secuencias de 138 gallinas criollas del

presente estudio a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt .... 157

Lista de Símbolos y abreviaturas

Abreviaturas Abreviatura Término

ADNmt ADN mitocondrial

CAM Centro Agropecuario Marengo

CORD Córdoba

dH Diversidad haplotípica

FIN Fino

MAN Manizales

MES La Mesa

MISK Misak

MON Moniquira

NAB Nabusimake

NASA Nasa

PCA Pie de cuesta las Amarillas

SANT Santander

SIK Sikuani

TIB Tibacuy

WAY Wayuu

π Diverisidad Nucleotídica

AP Antes del presente

Introducción

Se estima que el número de organismos vivos en la tierra es cercano a los 10 millones,

siendo menos del 50% mamíferos y aves, de los cuales el 40% serían las especies de

animales domésticos. Sin embargo, solo el 14% de las especies de animales domésticos

contribuyen al 82% de la producción alimentaria y agrícola en el mundo. Estas especies

han sido seleccionadas y domesticadas por más de 12000 años, lo que ha permitido la

constitución de las razas, las cuales son genéticamente únicas y adaptadas a diferentes

ambientes locales por lo que se consideran necesarias al interior de las comunidades que

las conservan (FAO 2000). La situación preocupante de los recursos zoogenéticos ha sido

evidenciada a través de los informes recopilados por la Organización de las Naciones

Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), ya que desde el año 1994 se pudo

establecer que el 16% de los recursos zoogenéticos que contribuían a la producción

alimentaria se habían perdido (Hall and Ruane 1994) y para el año 2000 un tercio de todas

las razas de animales domésticos se encontraban en riesgo, de las cuales el 22%

correspondía a mamíferos y el 48% a aves (FAO 2000).

Las gallinas se encuentran ampliamente distribuidas en todo el mundo, superando en

número al ser humano en una proporción de 2,5 a 1. De los casi 17.000 millones de gallinas

existentes, se destaca que aproximadamente la mitad se concentra en Asia y una cuarta

parte en América Latina y el Caribe mientras que en Europa y el Cáucaso se encuentra

más del 13 % de la población mundial de gallinas, seguida por África con el 7 % por lo que

se calcula que las razas de gallinas conforman la mayor parte del total de razas de aves

en el mundo (FAO 2010).

2 Introducción

La gallina doméstica por su parte es la especie más popular y por miles de años ha sido

utilizada para la alimentación, actividades religiosas, decorativas y el entretenimiento (Liu

et al. 2006), lo que permite indicar su gran importancia dentro de cada comunidad; sin

embargo el papel principal de estas aves es la alimentación humana gracias a la

producción de carne y huevos; estos productos representaron más del 28% de la proteína

animal total producida en el mundo en 1997 y se estima que para el año 2020, la

contribución proporcional de las aves de corral a la proteína animal total se elevará a 40%

(Tadelle et al. 2003), por lo que aumentará su producción y su demanda. Para el año 2040

se espera que la producción mundial de huevo sea de 100 millones de toneladas y la

demanda aumente de 9 Kg per cápita para el 2015 y a 11Kg per cápita para el 2040 (Aho

2013).

Este aumento acelerado de la demanda de productos avícolas ha hecho que la producción

de huevo y carne se base en un número reducido de razas, lo que ha tenido como

consecuencia el desarrollo de líneas genéticas especializadas, contribuyendo a la pérdida

de la biodiversidad de las aves criollas tradicionalmente manejadas por pequeños

productores. Dicha pérdida a su vez se ve reflejada en una mayor susceptibilidad de las

líneas especializadas a enfermedades epidémicas tales como la influenza aviar, la

enfermedad de Newcastle y la enfermedad de Marek, las cuales con frecuencia afectan

los sistemas de producción basados en aves comerciales (FAO 2010; Sorensen 2010). La

menor adaptación a ambientes adversos es también una grave consecuencia de la

creación de líneas especializadas donde se corre el riesgo de perder la fuente proteica

más económica de origen animal frente a cualquier amenaza medioambiental (Sorensen

2010).

A nivel nacional se han identificado diferentes tipos de gallina criolla que contribuyen a la

biodiversidad zoogenética nacional, ya que se han descrito 12 subespecies de gallina

criolla (Valencia 2009) presentes a lo largo del territorio nacional y aportando una fuente

de proteína a las comunidades rurales que las poseen. Sin embargo otros estudios señalan

que existen otros tipos fenotípicos de estas aves además de los descritos por Valencia,

(2009) (Jimenez et al., 2014;Revelo, 2015). Mediante estudios moleculares en gallinas

locales a nivel nacional se ha podido demostrar que existe una amplia diversidad genética

(Revelo, 2015), sin embargo estos estudios han sido limitados a la Región Pacífica de

nuestro país (comunidades de Chocó, Nariño y Valle del Cauca), por lo que es necesario

Introducción 3

identificar y caracterizar las características fenotípicas y genéticas de estas gallinas en

diferentes zonas del país, contribuyendo al conocimiento, conservación y valoración de

nuestros recursos genéticos locales, así como a destacar su importancia socio-cultural y

económica dentro de las poblaciones que las poseen.

El objetivo del presente estudio es evaluar en 12 zonas de Colombia, los aspectos

socioeconómicos de la cría de la gallina criolla (Gallus gallus domesticus), caracterizar su

fenotipo y la diversidad genética mediante el análisis de un fragmento de la región D-loop

del ADN mitocondrial.

1. Estado del arte

Domesticación

El proceso de domesticación se define como la adaptación de los animales al hombre y al

ambiente que él le proporciona, la cual se puede lograr mediante la combinación de

cambios genéticos a lo largo de generaciones y de la interacción con el medio ambiente a

lo largo de la vida de un animal (Price, 1984); este proceso ha sido un factor de gran

importancia en la historia de la evolución humana ya que contribuyó al desarrollo de las

sociedades actuales. La domesticación de los animales se ha extendido durante los últimos

14.000 años AP (AP), coincidiendo con la época durante la cual se produjo la transición de

comunidades nómadas a comunidades ubicadas en asentamientos locales (Larson &

Burger, 2013; Mignon-Grasteau et al., 2005; Scheu, 2017; Vigne, 2011).

La domesticación inició su desarrollo desde la era cenozoica, durante la transición del

pleistoceno al holoceno, siendo el denominado “Dryas Reciente”, el último periodo de

enfriamiento climático más importante del holoceno, uno de los eventos que más la

favoreció; sin embargo, el posterior incremento de temperatura que ocurrió hace más de

8.500 años, generó unas condiciones climáticas más adecuadas que favorecieron la

domesticación de la mayoría de los mamíferos (Dodson & Dong, 2016; Konarzewski, 2014;

Vigne, 2011).

Durante ese periodo de transición, en el Cercano Oriente se instauró la cultura Natufian

(Cauvin, Hodder, Rollefson, Bar- Yosef, & Watkins, 2018), una de las primeras

6 Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla y



comunidades que se volvió sedentaria, los cuales aún eran cazadores-recolectores, vivían

en aldeas de casas redondas semienterradas y explotaban un amplio espectro de recursos

similares a sus antepasados paleolíticos (Weiss, Wetterstrom, Nadel, & Bar-yosef, 2004).

También hay evidencias de la introducción del jabalí en Chipre antes de 11.400 años antes

del presente (AP) (Monchot, Léchelle, & Le, 2002) durante el final del Glacial tardío, lo que

indica que estas sociedades practicaban una forma de control de los ungulados salvajes

que incluía una domesticación incipiente. Poco después, estas poblaciones iniciaron la

siembra de cereales y legumbres salvajes (Tanno & Willcox, 2006; Willcox, Fornite, &

Herveux, 2008) y gradualmente evolucionaron hacia aldeas PPN (Pre-Pottery Neolithic),

las cuales, una vez establecidas y ampliamente distribuidas, fueron las responsables de

las primeras domesticaciones de ungulados en el mundo, principalmente ovejas, cabras,

cerdos (J Peters & Helmer, 2005) y ganado bovino (Helmer, Peters, & Vigne, 2005).

Si bien los eventos de domesticación ocurrieron en diferentes lugares y tiempos, la historia

de la domesticación se ha extendido durante los últimos 14,000 años AP (Belyaev, 1979).

La primera especie en ser domesticada fue el perro 14,000 años AP, ya que los humanos

lo utilizaron primero para cazar y luego como perros guardianes (Braastad & Bakken,

2002). Posteriormente, entre 8,000 a 10,000 años AP en Oriente Medio y Asia se dio la

domesticación de las especies que hoy en día se utilizan como fuente de proteína animal,

siendo las primeras, aparentemente, las ovejas y cabras (Bruford, Bradley, Luikart, &

Fourier, 2003; Craig, 1981) Más tarde, ocurrió la domesticación de los caballos, burros y

búfalos de agua, hace 6.000 años. Las aves fueron domesticadas después de los

mamíferos, la domesticación de las gallinas y los gansos fue hace 5.500 y 3.000 años AP,

respectivamente (Leclercq, 1990; Mignon-Grasteau et al., 2005; Wood-Gush, 1958).

Se postula que la mayoría de los procesos de domesticación se localizaron principalmente

en el Medio Oriente y Asia, sin embargo, Mignon-Grasteau et al., (2005) plantean que

muchos procesos de domesticación han ocurrido de forma aislada en diferentes lugares

del mundo, lo que sugiere que no todas las especies domesticadas proceden de Asia.

Capítulo 1. Estado del arte 7

La historia del proceso de domesticación se puede descomponer en tres períodos distintos

de tiempo. El primero y el más largo es la fase evolutiva, compartida con otras especies

antes de la especiación, la segunda fase que inicia con la domesticación de la especie,

hace varios miles de años y conduce a la diversificación de las razas domésticas y la

última y más reciente, la fase de selección intensiva para rasgos de producción aplicados

a un subconjunto de estas razas, es el periodo más corto, con solo algunas décadas

(Tixier-Boichard, Bed’Hom, & Rognon, 2011).

Se considera que la domesticación es un proceso evolutivo durante el cual muchos rasgos

de comportamiento han cambiado de los tipos salvajes a las poblaciones domesticadas

existentes. No ha sido fácil rastrear cómo realmente ocurrieron esas selecciones, y en

algunos casos las especies ancestrales silvestres ya no existen. La domesticación

probablemente todavía está ocurriendo y las poblaciones de animales domésticos todavía

están evolucionando, sufriendo cambios que los llevan a una mejor adaptación a sus vidas

en cautiverio y a la presencia de los humanos. Sin embargo, la selección activa que se ha

venido implementando para algunos rasgos de producción específicos puede hacer que

sean menos capaces de adaptarse a entornos nuevos o variables. Por lo tanto, puede ser

interesante poder lograr una mejora de la capacidad de adaptación, lo que permitiría la

selección de animales adaptables y garantizaría la capacidad del animal para mantener su

bienestar, aunque el diseño, identificación y medición de los rasgos que evalúan la

adaptabilidad, es una tarea difícil (Mignon-Grasteau et al., 2005).

Se debe tener en cuenta que el proceso de domesticación ha venido evolucionando con el

paso de los años, la fase en la que se encuentra hace más de 100 años es la de la selección

intensiva de características productivas para el aprovechamiento del hombre (Tixier-

Boichard et al., 2011).




Domesticación de la gallina

Los hallazgos arqueológicos han identificado al menos dos regiones para la domesticación

de las gallinas: Noreste de India, ahora Pakistán, y el norte de China (Dodson & Dong,

2016; Eda et al., 2016; Kanginakudru, Metta, Jakati, & Nagaraju, 2008; Konarzewski, 2014;

Miao et al., 2013; Joris Peters, Lebrasseur, Deng, & Larson, 2016; Tixier-Boichard et al.,

2011; West & Zhou, 1988; Xiang et al., 2014).

Inicialmente el principal punto de domesticación estuvo restringido a la Civilización ubicada

en el Valle del río Indo (Indus Valley), esta civilización resultó ser una de las más grandes

culturas del mundo antiguo; datos arqueológicos indican que la cultura del Valle del río

Indo se estableció alrededor de 3300 AP. y prosperó entre 2600 y 1900 AP. época en la

que entró en un período de decadencia y finalmente desapareció alrededor de 1400 AP.

Durante su apogeo, la Civilización del Valle del río Indo cubría la mayor parte del Pakistán

actual, la parte más occidental de la India actual y parte de Afganistán; las ciudades más

grandes e importantes de la civilización son conocidas como Mohenjo Daro y Harappa,

siendo esta última reconocida como la capital, por ello, autores como Tixier - Boichard et

al., (2011) reconocen esta zona como Civilización o Cultura Harappa (Kenoyer, 1998).

Mohenjo Daro, conocida también como el “montículo de la muerte” fue como se señaló,

anteriormente, una de las ciudades más importantes de esta civilización, sus primeras

excavaciones fueron realizadas en 1921 y en ellas se evidenció que fue una de las

ciudades más modernas de la antigüedad dentro de la cuál existieron vínculos comerciales

con diferentes países de Asia, por lo que gracias a ellos se sugiere la expansión de muchos

de los productos locales (Ashfaque & Naqvi, 1937).

En las excavaciones realizadas en el Mohenjo Daro se reportaron hallazgos arqueológicos

de huesos de gallinas, a partir de los cuales se estimó una fecha para su posible


domesticación de 2.000 años AP. (West & Zhou, 1988). Asimismo, fueron identificados

sellos y figuras de arcilla con gallos de pelea y gallinas, evidencia que permitió llegar a la

conclusión de que la motivación para la domesticación de estas aves fue el ocio y el juego,

ya que gracias a las condiciones del valle, tenían suficiente alimento disponible y no

llegaría a competir con la alimentación humana (Verrier, Tixier-Boichard, Bernigaud, &

Naves, 2005). Esta teoría sugiere que las gallinas se extendieron desde el Valle del Indo

a través de Mesopotamia hasta Grecia, desde donde los Celtas las dispersaron por

Europa, llegando finalmente a Gran Bretaña a fines de la Edad del Hierro (Konarzewski,

2014; West & Zhou, 1988).

Por años se mantuvo la premisa que las gallinas habían sido domesticadas en el Valle del

río Indo, sin embargo, exploraciones arqueológicas realizadas indican que los pollos fueron

domesticados por primera vez en el Sureste de Asia y en el Norte de China, lo que fue

evidenciado mediante el hallazgo de restos de gallinas mucho más antiguos que los

reportados en el Mohenjo Daro; una evidencia importante de que los hallazgos eran de

aves domésticas y no salvajes, fue que la longitud del fémur era mayor que la del ancestro

salvaje, pero más pequeña que la de las razas domesticas actuales (Eda et al., 2016). Esta

teoría de domesticación supone que las aves se establecieron en China y se extendieron

a Europa a través de las tribus de la estepa rusa. La domesticación en India debió ocurrir

mucho más tarde, ya sea de manera independiente o como una difusión desde el sudeste

asiático (West & Zhou, 1988).

La civilización China que dio origen a este punto de domesticación fue la cultura Cishan-

Peiligang durante la dinastía Shang, la cual se distribuyó en Henan y el sur de Hebei, en

la cuenca media del río Amarillo; aunque se señaló que esta zona del norte de China, por

su baja disponibilidad de agua, no tendría las condiciones climáticas aptas para mantener

un núcleo de domesticación, esta cultura tenía una agricultura altamente desarrollada. El

mijo y otros cultivos de tierra seca dominaban la producción, asimismo, cerdos, pollo y

perros fueron los principales animales domesticados (Zhang Chi, 1999).




Inicialmente, se creía que la gallina doméstica tenía como único ancestro al Red Jungle

Fowl (G. gallus gallus) sin dejar de lado la posibilidad de múltiples orígenes sin proveer

evidencia genética (Carter, 1971; Crawford, 1984, 1990). Estudios realizados por Fumihito

et al., (1996) utilizando un fragmento de 60 pb de la región control del ADN mitocondrial

(ADNmt) sugirieron que las gallinas domésticas tienen un origen monofilético, que la

población continental de las subespecies de Red Jungle Fowl en el sudeste asiático es el

único ancestro de todas las gallinas domésticas y que todas las razas domésticas podrían

haberse originado a partir de un solo evento de domesticación (Fumihito et al., 1996). Sin

embargo, estudios moleculares posteriores, (con marcadores microsatélites, región control

del ADN mitocondrial, mitogenoma) han evidenciado para la gallina doméstica la existencia

de múltiples orígenes (Kanginakudru et al., 2008; Liu et al., 2006; Miao et al., 2013; Tixier-

Boichard et al., 2011; Xiang et al., 2014).

Uno de los estudios más importantes realizados a nivel molecular y a partir del cual se han

basado resultados posteriores, es el de Liu et al.,(2006), el cual buscó establecer el origen

de las gallinas domésticas en Eurasia mediante el análisis de un fragmento de 400 pb de

la región hipervariable I del ADNmt (HVS-I) de 542 secuencias de gallinas domésticas de

China, Indonesia, Japón, Europa, Sureste de Asia y la provincia de Yunna y 38 del Red

Jungle Fowl de China y Myanmar. Dentro de los resultados más representativos de esta

investigación se identificaron 169 haplotipos y se establecieron 9 haplogrupos

denominados de la A–I, cada grupo difería entre sí por al menos 5 mutaciones, en el grupo

H solo se encontraron aves Red Jungle Fowl y el grupo C solamente estaba compuesto

por aves domésticas; dentro de los 7 grupos restantes se compartían haplotipos entre aves

domésticas y Red Jungle Fowl. Los grupos A, B, C, E, F y G contenían el 94.8% de las

muestras de aves domésticas, por otro lado, más de la mitad de Red Jungle Fowl estaban

distribuidos en los grupos B y D. Con relación a la distribución geográfica, se determinó

que los haplogrupos A y B se distribuyen principalmente en el sur de China y Japón, el

grupo E en Europa, Medio Oriente e India, el grupo C en las provincias de China,

principalmente Guangxi y Guangdong y Japón, pero estaba ausente en el sur de Asia, los

grupos F y G fueron exclusivos de la provincia de Yunnan, el grupo D compuesto por aves

de India e Indonesia así como también gallos de pelea de China y Japón y por último, el


grupo I presento una muestra de una gallina doméstica y una de Red Jungle Fowl

procedentes de Vietnam. Este estudio demostró que a pesar del flujo genético generado

por las migraciones humanas, solo los haplogrupos A, B y E están ampliamente

distribuidos; asimismo, diferentes clados pueden originarse en diferentes regiones tales

como el sureste de China y el subcontinente Indio, hecho que respalda la teoría de los

múltiples orígenes de las gallinas domésticas en el sur y sureste de Asia.

En otro estudio, reportado por Niu et al., (2002), indicaron que el género Gallus está

conformado por cuatro especies y 5 subespecies (figura 1), clasificación que se basó en

las características morfológicas y en la distribución geográfica, sin embargo, el estudio de

Kanginakudru et al., (2008), apoyado en estudios moleculares refutó estos resultados.

Kanginakudru et al., (2008), intentando conocer el estado evolutivo y el grado de flujo

genético del Red Jungle Flow y el pollo doméstico de la India, utilizaron un fragmento de

la región control del ADNmt de 855 gallinas tanto domésticas como salvajes. Ellos

identificaron a partir del análisis de clústeres dos grupos distintos de la subespecie Gallus

gallus, uno que contenía la subespecie Gallus gallus Bankiva y el otro las demás

subespecies (G. g. spadiceus, G. g. Gallus, G. g. Murghi, G. g. Jabouillei y G. g.

Domesticus). Cabe destacar que el 95% de las subespecies de Gallus gallus (Red Jungle

Flow), se agruparon así, por lo que sugieren que en esta especie no deberían existir

subespecies ya que comparten linajes maternos a nivel genético y podría existir un

ancestro común en la historia de estas gallinas. La única excepción fue Gallus gallus

Bankiva, por lo que sugieren realizar una confirmación de su posible aislamiento

reproductivo para poder clasificarlo como una especie separada.




Figura 1-1. Distribución del género Gallus en China y Asia

Fuente: Adaptado Niu et al., 2002

Otros estudios evidencian también la existencia de haplogrupos comunes compartidos

entre gallinas domésticas y Red Jungle Fowl, lo que indica, a su vez, que la domesticación

de las gallinas podría ser un evento reciente, en comparación con la de los mamíferos,

como, por ejemplo, perros, vacas, ovejas y cerdos, que data de antes del holoceno medio.

Cabe destacar que los pollos domésticos y Red Jungle Fowl pueden haber experimentado

un flujo sustancial de genes y una mezcla genética después de la domesticación del pollo.

El muestreo extensivo permitió la identificación de varios linajes de ADNmt Los

haplogrupos E2 y E3 se encontraron principalmente en pollos domésticos del sur de Asia

y en Red Jungle Fowl evidenciando un evento de domesticación independiente allí,

mientras que el haplogrupo I tiene una distribución restringida al noroeste de la India,

sugiriendo otro evento de domesticación independiente. En el caso del haplogrupo H

sugiere otro evento de domesticación localizado en el sudoeste de China y las cercanías

del Sudoeste de Asia (Miao et al., 2013).

RJF India


De modo inesperado, un estudio genético del fenotipo de piel amarilla en gallinas introdujo

una visión adicional sobre la domesticación de la gallina. La pigmentación amarilla es un

rasgo fenotípico ampliamente utilizado en muchas líneas comerciales, que está controlado

por una mutación autosómica recesiva. El mapeo de este gen condujo a la identificación

del gen BCDO2, el cual codifica una enzima implicada en el metabolismo de los

carotenoides (Kerje et al., 2003). Los estudios adicionales de resecuenciación de esta

misma región, revelaron un grado sorprendente de divergencia entre las gallinas de piel

amarilla y el ancestro Gallus gallus, mientras que hubo una alta homología con las

secuencias de Gallus soneratti, lo que sugiere que la mutación de piel amarilla en los pollos

domésticos proviene de esta especie y no de Gallus gallus; esta asociación muestra

también un origen híbrido de las gallinas domésticas (Tixier-Boichard et al., 2011).

Otras evidencias utilizando secuencias antiguas de ADNmt de los primeros huesos

arqueológicos de pollo de China, que datan de ~10,000 AP, sugieren, no solo, que el norte

de China representa una región de la primera domesticación de las gallinas, sino que varios

miembros del género Gallus, específicamente Gallus gallus y Gallus sonneratii

procedentes del sudeste asiático, contribuyeron al acervo genético de la gallina doméstica

moderna (Xiang et al., 2014).

Expansión de las gallinas

La expansión de las gallinas en Europa y Asia, así como el origen de su domesticación

presenta diversas teorías, la hipótesis general señala que las aves se diseminaron desde

el Valle del Indo a través de Mesopotamia hasta Grecia, desde donde los celtas las

obtuvieron y las dispersaron por toda Europa a fines de la Edad del Hierro. No obstante,

las evidencias de domesticación de estas aves se remonta a una época mucho más

antigua de los hallazgos identificados en el Mojenjo Daro, por ello la teoría más certera

indica, como se señaló anteriormente, que las gallinas se establecieron en China y se

expandieron a los celtas europeos a través de la estepa rusa; existen evidencias de que

las tribus nómadas de la estepa rusa pueden haber proporcionado la conexión entre China




y Europa tales como la aplicación de cuero: gallos de Pazyryk (siglo V aC) (West & Zhou,

1988).

1.3.1 Llegada a América

El origen de las gallinas en América ha sido ampliamente discutido durante años, lo que

ha originado diferentes teorías. Una de ellas sugiere que el origen de estas aves en

América se produjo con la llegada de los españoles en el siglo XV, quienes traían gallinas

Europeas en sus embarcaciones; por otro lado, se han hallado evidencias de que las

gallinas ya se encontraban en el continente americano al momento de la llegada de los

Españoles, lo que sugiere una introducción pre-Europea probablemente de las Islas

Polinesias (Carter, 1971; Gongora et al., 2008b; Storey et al., 2007).

1.3.2 Relación con la era precolombina.

El primer acercamiento externo a América es atribuido al genovés Cristóbal Colón, sin

embargo, existen registros de otras expediciones a las Américas. En el año 983, Eric el

Rojo partiendo de Islandia alcanzó Groenlandia y posteriormente en el año 1000, Leif, el

hijo de Eric, llegó a territorios entonces llamados Helluland (tierra de piedras), Markland

(tierra de los bosques) y Vinland (tierra del vino), ubicados hoy en día en Canadá y Estados

Unidos. Todas estas colonizaciones dieron lugar a encuentros sangrientos con los

indígenas locales, motivo por el cuál perdieron importancia y trascendencia mundial (Piper,

1987).

La llegada de Colón a las Américas se remonta al año 1492, año en el cuál con el ánimo

de encontrar China y Cipangu (Japón), el 12 de octubre llega a la isla Guanahaní en San

Salvador, el 28 de octubre a Cuba y el 6 de diciembre a Haití. En su segunda expedición

entre 1493 y 1496 descubrió las islas de Puerto Rico y Jamaica; en su tercer viaje alcanzó


la isla Trinidad y tierra firme suramericana, específicamente, Venezuela y el delta del

Orinoco, el cual les hizo pensar en su momento que se trataba del mar y en el cuarto viaje

que llevó a cabo entre 1502 y 1504 encontró el Istmo Centroamericano que cobija los

países de América Central (Piper, 1987).

Los historiadores atribuyen la llegada de animales domésticos a los viajes de Colón, no

obstante, la llegada de las gallinas aún no se conoce totalmente; algunos relatos históricos

señalan que Francisco Pizarro describió que para 1534 las gallinas estaban integradas a

la cultura y la economía Inca (Carter, 1971), por lo que algunos autores refieren que este

hecho indica que las aves podrían tener un origen pre-Europeo, ya que habría transcurrido

muy poco tiempo entre los años 1500 y 1534, cuando arribaron los españoles, para que

una cultura indígena tuviera tan arraigadas costumbres tradicionales con estas aves

(Storey et al., 2007).

Por otro lado, Alexander Von Humbolt quien alcanzó el continente americano el 16 de julio

de 1799, realizó sus investigaciones en el continente entre 1801 y 1804 en Venezuela,

Cartagena, Bogotá, Quito y México. Sus descripciones del reino animal sudamericano

resaltan los monos araña, los monos de seda, vampiros, chinchillas, cuyes, osos

perezosos, armadillos, osos hormigueros, colibríes, tucanes, papagayos, águilas reales,

cóndores, boas, iguanas, tortugas, gran variedad de peces e insectos, cetáceos, focas

entre muchas otras especies animales; con relación a los animales domésticos reporta

únicamente llamas, vicuñas y paujíles y no señala la presencia de gallinas por lo que puede

ser otra evidencia de la llegada de estas aves con los españoles (Piper, 1987) Además de

las evidencias históricas, estudios moleculares también se han realizado con el fin de

esclarecer el tema (Gongora et al., 2008c; Storey et al., 2007, 2010; Thomson et al., 2014)

1.3.3 Análisis moleculares de la introducción precolombina.

Se han identificado evidencias de contacto precolombino con otras civilizaciones diferentes

a la llegada de los españoles y una de las más probables interacciones fue la de la cultura

Lapita de la Polinesia con la cultura Mapuche en la Península de Arauco en el centro sur




de Chile (Matisoo-Smith, 2015; Storey et al., 2007; Vinton, 2001), lo que se evidencia por

los tipos de canoas y algunos aspectos lingüísticos (Ramirez, 2010). Estudios moleculares

realizados con ADNmt de restos arqueológicos de gallinas en la zona de El Arenal 1 en

Chile evidenciaron que las secuencias obtenidas eran idénticas a las de dos sitios

arqueológicos prehistóricos en el Pacífico: Mele Havea en Tonga y Fatu-ma-Futi en

Samoa; asimismo, se identificó que el haplotipo polinesio persiste en las poblaciones

modernas de aves chilenas, lo que sugiere que algunas poblaciones modernas de gallinas

Araucanas pueden derivarse de una fuente polinesia (Storey et al., 2007).

En contraste con los resultados anteriores, Gongora et al., (2008) utilizando ADNmt de

gallinas domésticas modernas chilenas, entre las que incluyó araucanas, demostró que las

secuencias de los restos arqueológicos del Arenal 1 se agrupan en un haplogrupo de

carácter indo/europeo, lo cual no apoya el contacto entre la Polinesia y América del sur.

También se evidenció una baja frecuencia del haplogrupo presente en el sur de

China/Indonesia/Japón, sin embargo, este hecho no representa una evidencia suficiente

para respaldar el contacto entre la Polinesia y América del sur. Por su parte, Storey et al.,

(2007) argumenta que Gongora et al., (2008), en su estudio analizó solamente ADNmt de

aves modernas y que teniendo en cuenta que tanto las gallinas europeas como las

ancestrales son derivadas de Asia, es de esperar que compartan linajes (Storey et al.,

2008).

Tanto los estudios de Gongora et al., (2008), como los de Storey et al., (2007), utilizaron

como soporte para la identificación de la edad de los restos arqueológicos de gallina

doméstica, datos de radiocarbono, sin embargo, los análisis realizados por Storey et al.,

(2007), no tienen en cuenta el efecto de los yacimientos marinos en la costa chilena, motivo

por el cual Gongora et al., (2008) insiste en la poca evidencia de ingreso de las aves por

el Pacífico.


A fin de examinar los posibles mecanismos de dispersión del pollo entre las islas Polinesias

y las Américas, los investigadores realizaron simulaciones informáticas de los viajes

marinos desde las islas hacia el Pacífico americano, en los que pudieron haber llegado las

gallinas; dentro de sus resultados identificaron que existe una alta probabilidad de que

viajes provenientes de Samoa y Tonga alcanzaran la costa del Pacífico suramericano con

éxito, hecho que sugiere que las aves pudieron ser introducidas mediante desembarcos

mucho más al norte que Chile, en Ecuador y Perú, y el norte de Chile. Asimismo, los viajes

modelados que se dirigían hacia el este desde la Isla de Pascua tuvieron como resultado

la recalada. Los viajes hacia Hawai tuvieron una tasa de éxito del 1%, si se navega en

enero, pero un gran número de embarcaciones llegó al sur de México y América Central.

Sin embargo, se sugiere la necesidad de analizar restos de vertebrados localizados en

sitios precolombinos con el fin de poseer una mayor evidencia de la interacción con las

islas Polinesias (Fitzpatrick & Callaghan, 2009).

Existen múltiples dificultades para el establecimiento de vínculos directos entre los datos

de secuencias antiguas y modernas disponibles actualmente para poder desarrollar

interpretaciones sobre orígenes específicos para pollos antiguos en el Pacifico. Esto

incluye, cobertura limitada de los datos modernos de ADNmt de todas las regiones del

sudeste asiático en las cuales el Red Jungle fowl es nativo, la falta de muestras de los

supuestos centros de domesticación, como Birmania (Crawford, 1990) y cuestiones

relacionadas con el comercio antiguo y moderno así como el intercambio entre centros

probables de domesticación (Hung et al., 2007; O'Reilly, 2007) que se sabe que incluyó

pollos (Peters, 1913; Qu et al., 2009), entre otros. Aunque se puede decir que los orígenes

de los pollos de Oceanía Lejana son asiáticos, no se puede identificar una tierra natal

especifica (Storey et al., 2010).

Los estudios realizados por Storey et al., (2010) utilizando un fragmento del ADNmt de

muestras de huesos de gallina en el sitio arqueológico de Teouma localizado en Vanatu,

un país ubicado en Oceanía, donde se tiene la mayor colección de artefactos de la cultura

Lapita, respalda la propuesta de que las antiguas secuencias del Pacifico, incluidas las de

Vanuati, son miembros del haplogrupo E (Liu et al., 2006), y representan aves importadas




a Oceanía Lejana en una etapa temprana de su prehistoria. El haplogrupo E, un linaje

ancestral único, incluye pollos modernos de China, India, Medio Oriente y varias muestras

no probadas de Europa, lo que puede indicar que el pollo se extendió tanto al este como

al oeste en la prehistoria. Los datos de las secuencias antiguas y las fechas asociadas de

radiocarbono respaldan la hipótesis de que la similitud entre las poblaciones modernas de

pollos europeas y ancestrales del Pacifico tienen un ancestro materno común, pero no

apoyan ninguna de las alternativas propuestas por Gongora et al., (2008) (Storey et al.,

2010).

Otro estudio realizado con muestras de huesos antiguos de gallinas de la Polinesia, donde

utilizaron DNAsa de camarón para eliminar el posible ADN contaminante de los

experimentos que pudieren haber afectado los resultados de estudios previos del origen

de los pollos del Pacífico (Storey et al., 2007; Gongora et al., 2008), analizó 37 huesos de

gallinas ancestrales procedentes de la Polinesia (8 de Niue, 11 de Hawai y 18 la Isla de

Pascua o Rapa Nui) y revelaron que la muestra PAQANA011 previamente reportada como

del haplogrupo E, fue el resultado de contaminación con ADN de pollo moderno. La re

caracterización de esta muestra como perteneciente al haplogrupo D, tuvo implicaciones

para las otras secuencias E informadas por Storey et al. (2007), incluida la secuencia de

gallinas chilenas de El Arenal-1, que fue utilizada para proponer un vínculo prehistórico

entre Polinesia y América del Sur (Thomson et al., 2014). Sin embargo, Beavan, (2014)

refuta la metodología de datación con radiocarbono realizada por Thomson et al., (2014)

por el efecto de los organismos marinos.

Storey & Matisoo-Smith, (2014) indican que demostraron que el haplotipo E de ADN

mitocondrial, identificado en antiguos restos de pollo del Pacífico y Chile, fue el primer

haplotipo introducido en el Pacífico, alrededor de 2000 A. C. (Storey et al., 2007, Storey et

al., 2010) y que las introducciones posteriores dieron como resultado la distribución del

haplotipo D, encontrado a una alta frecuencia a lo largo de la Polinesia Central/Este. De

los 15 haplotipos E identificados en los antiguos pollos del Pacífico, 12 provienen de sitios

anteriores a 1000 D. C., donde no se han encontrado haplotipos D. Resultados similares


reportaron Girdland et al., (2014), quienes evaluaron la presencia de haplogrupos A-D de

la región de control del ADNmt y pudieron identificar la presencia del haplogrupo E en

muestras de restos óseos que datan de 280 años AP (Edad de Hierro tardía) y del siglo 10

al 18 DC (época medieval y pos-medieval).

De modo similar, Bryant, (2014) señala la existencia de algunos errores en los análisis

estadísticos aplicados por Thomson et al., (2014) en relación con la matriz de migración,

entre otros, por lo que indica que sus resultados podrían arrojar datos erróneos sobre la

migración a Suramérica desde Europa.

A pesar de todos los estudios realizados y de la amplia discusión generada alrededor del

tema, en general todos los autores plantean que se deben incrementar el número de

muestras tanto de gallinas modernas como de restos óseos, incluir muestras de las gallinas

existentes en comunidades indígenas aisladas y realizar análisis con otros marcadores

genéticos, sin limitarse al ADNmt, lo que podría contribuir a aclarar de una manera más

precisa el posible origen de las gallinas en América (Gongora et al., 2008c; Storey et al.,

2007; Thomson et al., 2014).

Importancia de la gallina como recurso zoogenético

Entre las aves de corral, la gallina es el recurso zoogenético más antiguamente utilizado

por las comunidades humanas (FAO, 2010a). Entre las líneas de gallinas se reconocen

funcionalmente las ponedoras, el pollo de engorde, de doble propósito, de riña o pelea y

ornamentales (Alders, 2005; FAO, 2000, 2010a; Sorensen, 2010). Sin embargo las razas

comerciales más importantes surgieron en la segunda mitad del siglo XIX, tales como

White Leghorn, New Hampshire y Plymouth Rock (Alders, 2005; FAO, 2010a). En los

países de Norteamérica, las gallinas comerciales dominan la producción de carne y

huevos, mientras que las razas locales son manejadas principalmente por aficionados en




contraste con los países de Suramérica, las razas locales siguen desempeñando una

función relevante en la seguridad alimentaria local (FAO, 2010a).

La población avícola mundial total para el año 2004 se estimó en 16.194,9 millones de

gallinas, de las que el 71,6% se encontró en los países en desarrollo. La producción

mundial de carne de pollo, en este mismo año, fue de 67.718.544 toneladas métricas (TM),

de las cuales el 55,1% provino de los países en desarrollo mientras que la producción

mundial de huevos fue de 57.861.747 toneladas y los países en desarrollo contribuyeron

con el 67,3% (Guéye, 2005).

Para el año 2016, el inventario de gallinas en el mundo fue de 22.000 millones de aves

(FAO, 2018) y se alcanzó una producción mundial de carne de pollo de 87.781 millones de

Ton (USDA, 2018), a la que los países de América contribuyeron con el 44% de la

producción total (Evans, 2016). Por otro lado, la producción de huevo para el 2015 fue de

12 millones de Ton, donde se evidenció que el 60% de la demanda provino de naciones

emergentes (Giacomozzi, 2014). Se estima que para el 2018 la producción fue de 95,594

millones de Ton y se espera un aumento de 2,25% para el 2019 (USDA, 2018). Estas cifras

evidencian la gran importancia que tienen las aves locales y sus sistemas de producción

familiares a nivel de comunidades indígenas y rurales en países en desarrollo.

Entre las ventajas de los sistemas de producción de aves de pequeños agricultores se

destaca que se hace uso de los recursos zoogenéticos locales o indígenas, que difieren

de las aves de corral criadas comercialmente en varios aspectos (Sorensen, 2010):

•Las aves se adaptan a un entorno hostil donde los recursos son a menudo limitados y

donde los desafíos impuestos por las condiciones climáticas, patógenos y depredadores,

son graves.


• Se utilizan a menudo para varios propósitos al mismo tiempo, y por lo tanto pueden

superar incluso a las razas comerciales especializadas, en lo referente a productividad de

usos múltiples.

• Muchas razas avícolas criollas se han aislado de crianza planificada y la diversidad

genética es potencialmente alta.

Además de proporcionar a los agricultores huevos y la carne para su consumo en casa, la

venta (o trueque) de los productos avícolas permite a los productores de aves de corral

obtener dinero para sus propias necesidades familiares (Alders, 2005; Guéye, 2005). Por

otra parte, la producción familiar de gallinas tiene una función simbólica y está

estrechamente vinculada a las actividades sociales y culturales y / o ceremonias religiosas

de varios millones de agricultores de escasos recursos, especialmente las mujeres (Guéye,

2005; Sorensen, 2010; Tadelle, Million, Alemu, & Peters, 2003). Asimismo, este tipo de

producción asegura la agricultura sostenible y la estabilidad económica para estos

agricultores, reduciendo al mínimo los riesgos económicos y contribuyendo al

fortalecimiento de los lazos dentro de las comunidades locales: En general, la producción

de gallinas criollas puede ser vista como una herramienta adecuada para aliviar la pobreza,

seguridad alimentaria, la generación de empleo productivo, promover la equidad de

género y el bienestar de la población humana, especialmente en los grupos desfavorecidos

y las zonas menos favorecidas de los países en desarrollo (Guéye, 2005; Tadelle et al.,

2003).

Situación actual en el país de las aves de corral

A pesar de los estudios reportados anteriormente, en los que se evidencia que aún no es

clara la llegada de las gallinas a América, el arribo de las aves a Colombia se asocia con

los colonizadores españoles en el siglo XVI, quienes suministraban a los indígenas locales




las aves para su crianza para así usarlas como sustento o como medio de trueque para

actividades comerciales; estas aves se adaptaron de tal manera al territorio nacional que

se encuentran distribuidas en gran parte del país. A finales del siglo XIX e inicios del siglo

XX el consumo de productos avícolas se consideraba un lujo, solo a mediados del siglo

XX aumentó el consumo de estos productos con la llegada de la avicultura comercial; para

el año 1913 Tulio Ospina Vásquez (hijo del presidente Mariano Vásquez) sugirió dejar el

sistema de gallinas en libertad y empezar a manejar la explotación en corrales, asimismo

aconsejó la selección de razas para desarrollar una avicultura comercial; este hecho se vio

reflejado en la especialización de ciertas razas y el desinterés de los productores por

manejar aves tradicionales en sus explotaciones. Entre los años 1926 y 1931 con la

creación de la ley de fomento de la agricultura y la caja agraria se iniciaron las granjas

avícolas comerciales en el país y en la segunda mitad del siglo XX se aumentó la

tecnificación de los sistemas de producción, el pastoreo y el semiconfinamiento se

volvieron obsoletos y hubo una gran introducción de líneas comerciales más productivas

(Aguilera, 2014).

Desde ese entonces hasta la actualidad la producción avícola colombiana ha ido en

aumento, para la década del 2003 – 2013 la avicultura nacional creció en un 80,7%. Para

el 2013 el país ocupó el puesto 28 en la producción mundial de huevo y el tercer lugar en

Latinoamérica luego de Brasil y México (Calle, Estrada, Barrios, & Agudelo, 2015; DANE,

2013).

El desempeño de la avicultura posterior a su modernización ha estado dentro de las

principales actividades agropecuarias del país después de la ganadería y sobre la

caficultura, siendo la participación en el PIB agropecuario para el 2006 de 11%, mientras

para el subsector pecuario fue de 28% (CONPES 3468, 2007). Para el año 2017 la

producción de huevo presentó una tasa de crecimiento del 7.7% y la producción de carne

del 5,7% y se espera para el 2018 un crecimiento del sector avícola del 3.6%; el mayor

crecimiento se espera que sea en el subsector huevo con un 7.1%, sin embargo, los

pronósticos están atados al contexto político que se presente (FENAVI, 2018).


La producción comercial en el país se concentra en la región central del país,

principalmente en los Santanderes, Cundinamarca, Antioquia, Eje Cafetero, Tolima, Huila

y Boyacá (CONPES 3468, 2007). Sin embargo, en todo el territorio nacional se encuentran

producciones de gallinas de traspatio basadas en aves criollas para la subsistencia de las

familias rurales, este modelo productivo se conoce como modelo de explotación

campesina o de subsistencia el cual se caracteriza porque producen poco y emplean

técnicas tradicionales y el objetivo central es satisfacer las necesidades de la familia

(Morales, 2010)

La gallina criolla en Colombia

Con el desarrollo de la avicultura comercial la producción de huevo y carne se base en un

número reducido de razas, lo que ha tenido como consecuencia el desarrollo de líneas

genéticas especializadas, contribuyendo a la pérdida de la biodiversidad de las aves

criollas tradicionalmente manejadas por pequeños productores (Sorensen, 2010). Sin

embargo, en el país las gallinas criollas se han mantenido durante muchos años por las

comunidades rurales, indígenas y afrodescendientes principalmente, gracias a sus

características de rusticidad, resistencia a enfermedades y por su reproducción en forma

natural, lo cual contribuye a la seguridad alimentaria de poblaciones rurales (Valencia,

2011).

La producción avícola en Colombia cuenta con diferentes predios para su desarrollo dentro

de los cuales están: Predios de engorde, levante, postura, granjas reproductoras (venta de

material genético) y predios de traspatio. En la gráfica 1 se observa la distribución de los

predios avícolas comerciales en el país donde de las 6.299 granjas, el 58% son de pollo

de engorde con aves de las líneas Ross y Cobb y el 37% con ponedora comercial,

principalmente gallinas de las líneas Lohman Brown, Hyline Brown y Babcock Brown. Para

el 2017 se identificaron un total de 311.344 predios avícolas donde más del 90% son

predios de traspatio en los que se maneja el mayor número de gallinas criollas (ICA, 2017).




Figura 1-2 Distribución de predios avícolas comerciales en Colombia

Fuente: Adaptado ICA, (2017)

A pesar de que el número de predios de traspatio es mayor, la relación del número de aves

comerciales en comparación con el número de aves de traspatio es mucho menor como

se evidencia a continuación

Figura 1-3 Relación gallinas comerciales vs gallinas de traspatio

Fuente: Adaptado (ICA, 2017)


Este comportamiento puede deberse a la elevada introducción de aves provenientes de

líneas genéticas comerciales altamente productivas las cuales han desplazado a las aves

locales.

Dado el aumento de aves comerciales en el país los estudios acerca del estado de las

gallinas criollas han sido limitados a ciertas zonas del país; con relación a los tipos de aves

a nivel nacional, se han descrito 12 tipos de gallina criolla (Valencia, 2011) presentes a lo

largo del territorio nacional que son la fuente de proteína animal para las comunidades

rurales que las poseen. Sin embargo, otros estudios señalan que existen otros tipos

fenotípicos de estas aves además de los descritos por Valencia, (2009) (Jimenez et al.,

2014;Revelo, 2015).

Algunas de las aves identificadas más comunes se presentan a continuación:

Karioka o Cuello desnudo Sarabiada

Kika Armiña Negra o Santandereana




A nivel nacional se ha investigado la importancia de los sistemas avícolas campesinos y

se encontró que en su mayoría los sistemas avícolas campesinos son predios pequeños

considerados microfundios, donde existe la utilización de mano de obra familiar y una

economía ligada al mercado; asimismo, se encontraron familias que aunque poseen poca

cantidad de tierra, han sabido producir y distribuir sus cultivos y animales, de tal manera

que les aporte a la alimentación, a la obtención de excedentes económicos y que les ayude

a satisfacer sus necesidades (Soler, 2010). Otros estudios realizados en las comunidades

rurales del Cañón del río Combeima, Moniquirá y La Mesa, en el que se visitaron un total

de 17 familias, se identificó una participación del 70% del género femenino en el manejo

de las gallinas criollas, donde la mayoría de ellas se consideran como adultos mayores.

También se identificó que las personas relacionadas con las gallinas tienen niveles

educativos bajos y la mayoría de sus ingresos son obtenidos por labores en el campo y

por la comercialización de los productos que ofrecen las gallinas (Varón et al., 2014).

Diversidad genética

Un total de 7616 razas de animales domésticos fueron reportadas en el banco mundial de

datos de la FAO sobre recursos zoogenéticos, de las cuales 6536 son razas locales y 1080

son razas de traspatio. En América Latina las razas locales representan dos tercios de

todas las razas sin embargo, el 81% de las razas de aves aún se mantienen desconocidas

(FAO, 2007, 2010b). Durante muchos años las razas de animales locales ha sido dejadas

de lado por los procesos de selección que han producido cambios genéticos en un rango

del 1 – 3% al año generando sustitución de razas, con preferencia de algunas razas

altamente especializadas. Además de los procesos de selección, el flujo genético

contribuye también a la erosión genética de estos recursos locales por el ejercicio de

cruces indiscriminados entre razas importadas y razas locales, lo que trae importantes

consecuencias, ya que estos procesos de selección generan cambios genéticos

indeseables en la fertilidad, incidencia de enfermedades y sensibilidad al estrés por parte

de los individuos. Ya que los animales domésticos contribuyen a mejorar los medios de


subsistencia de las comunidades locales, la preservación de la diversidad de los recursos

zoogenéticos es fundamental para la adaptación al cambio climático y a los cambios en los

sistemas productivos y a la necesidad de retener esa capacidad adaptativa que enfrente

la emergencia de nuevas enfermedades producidas por virus (FAO, 2007, 2010b;

Thornton, 2010).

Otro de los efectos directos de la utilización de razas especializadas en los sistemas

productivos es la pérdida de la riqueza alélica, hecho que afecta la heterocigosis esperada,

esto genera grandes riesgos cuando las poblaciones se someten a condiciones

ambientales o sanitarias que pongan en riesgo el tamaño efectivo de la población, lo que

podría ocasionar un incremento de la endogamia, que si bien no produce cambios de la

frecuencia de los alelos en una población, redistribuye la frecuencia de genotipos,

incrementando la proporción de homocigotos y por ende se disminuyen la proporción de

heterocigotos hecho que resulta en la depresión por endogamia y en una reducción de la

expresión de la sobredominancia (Banks et al., 2013; Keller & Waller, 2002).

Herramientas moleculares se han utilizado para caracterizar los recursos genéticos y

conocer las consecuencias de la pérdida de la diversidad, con respecto a los genotipos,

medidas de diversidad genética tales como diversidad alélica, heterocigosis observada y

esperada, coeficientes de endogamia y de coancestría, la distancia genética, tamaño y

estructura de la población, la distribución geográfica y el grado de peligro de extinción,

entre otros (Bruford et al., 2015; Fernández, Toro, Gómez-Romano, & Villanueva, 2016;

Ruane & Sonnino, 2010).

Es preciso desarrollar estudios moleculares que den indicios del estado de la diversidad

genética de los animales domésticos locales, para incrementar el interés en el uso de los

recursos locales y se debe tener en cuenta el tipo de mercado, ya que cada nicho utiliza

recursos genéticos diferentes y los productores determinarán su enfoque preferido (Paiva,

McManus, & Blackburn, 2016).




Mecanismos evolutivos que actúan sobre las poblaciones

La diversidad genética es afectada por diferentes factores que modifican la composición

genética de las poblaciones. Las disminuciones de los apareamientos aleatorios hacen

que las frecuencias genéticas y genotípicas se van afectadas. Existen dos tipos de

procesos: sistemáticos y dispersivos (Falconer, 1960) .

1.8.1 Procesos sistemáticos

Los procesos sistemáticos tienden a cambiar la frecuencia del gen de una manera

predecible tanto en cantidad como en dirección (Falconer, 1960) .

1.8.1.1 Migración

Falconer, (1960) define el proceso de migración como el movimiento de individuos de una

población a otra. Para conocer el cambio de las frecuencias alélicas se tiene en cuenta

tanto la composición genética de los inmigrantes (m) como la de los nativos (1-m). De esta

manera, la frecuencia de determinado gen será 𝑞𝑚 para inmigrantes y 𝑞0 para los nativos

y cuando ocurran los apareamientos entre ellos, el cálculo de la frecuencia de la población

mixta podrá hacerse con la fórmula:

𝑞1 = 𝑚(𝑞𝑚 − 𝑞0) + 𝑞𝑜

El cambio en las frecuencias alélicas representado como Δq durante una generación de

inmigrantes será la diferencia entre las frecuencias antes y después del proceso migratorio,

motivo por el cual el cambio de la frecuencia de genes depende de la tasa de inmigración

y de la diferencia genética entre inmigrantes y nativos (Falconer, 1960):


∆𝑞= 𝑞1 − 𝑞0

1.8.1.2 Mutación

Una mutación es un cambio estable y heredable del material genético, estos cambios

tienen como resultado la creación de un alelo nuevo o el cambio a una forma alélica ya

existente (Nassiry, Javanmard, & Tohidi, 2009). Los efectos de la mutación sobre las

propiedades genéticas de la población dependen de si es un evento mutacional único que

no genera cambios permanentes, o si es una paso mutacional que puede ocurrir

repetidamente, el cual si produce cambios permanentes (Falconer, 1960). Se calcula que

la tasa de mutación de la región control del ADNmt oscila entre 10-2 y 10-5 por lo que su

efecto sobre las frecuencias génicas solo se podría percibir luego de un gran periodo de

tiempo (Falconer y Mackay, 1996).

Falconer, (1960) define los tipos de mutación como:

Mutaciones no recurrentes: Este tipo de mutaciones no produce una alteración

importante en las frecuencias de las poblaciones, ya que a menos de que tenga

una ventaja selectiva su posibilidad de permanecer en grandes poblaciones es

baja.

Mutaciones recurrentes: Este tipo de mutaciones son un agente causal de un

cambio en las frecuencias génicas ya que cada evento mutacional se repite

regularmente. Las tasas de mutación pueden ser en dos direcciones y el

cambio de las frecuencias pueden determinarse por:

𝐴1 𝑢

⇔ 𝐴2




Donde la frecuencia de 𝐴1 es 𝑝0 y la de 𝐴2 es 𝑞0 entonces los cambios de la frecuencia

en una generación están dados por:

∆𝑞= 𝑢𝑝𝑜 − 𝑣𝑞0

Sin embargo, es importante tener en cuenta con relación a las mutaciones en dos

direcciones que, las de dirección inversa son menos frecuentes, asimismo, la mutación por

si sola puede producir cambios lentos en las frecuencias génicas de las poblaciones por lo

que puede estar acompañada de otros factores evolutivos (Falconer, 1960).

1.8.1.3 Selección

Todos los individuos dentro de una población difieren en viabilidad y fertilidad motivo por

el cual contribuyen con diferente número de descendientes a las siguientes generaciones.

La proporción de la contribución de los descendientes a la siguiente generación se conoce

como valor de adaptación o valor selectivo (Falconer, 1960). Las diferencias de los valores

selectivos pueden estar asociadas a un gen en particular por lo que la selección va a estar

dirigida a ese gen; cuando un gen está sujeto a selección su frecuencia en la descendencia

no es la misma que en la de los padres, de este modo, se alteran las frecuencias génicas

de la población y por consiguiente su diversidad genética (Falconer, 1960).

1.8.2 Procesos dispersivos

Los procesos dispersivos surgen en poblaciones pequeñas y son predecibles en cantidad

pero no en dirección (Falconer, 1960); las consecuencias de este tipo de procesos son el

aumento de homocigotos y de la frecuencia de alelos deletéreos, lo que disminuye la

viabilidad y fertilidad de los individuos (Cortés, 2008).


1.8.2.1 Deriva genética dentro de razas: Endogamia

Este proceso se define como el cambio aleatorio de la frecuencia génica resultante de

apareamientos entre individuos relacionados; el grado de relación entre los individuos

depende del tamaño de la población teniendo en cuenta el número posible de ancestros

comunes (Falconer, 1960). De esta manera, las poblaciones pequeñas tienden a fijar una

fracción de la carga genética por deriva, incrementándose la frecuencia de individuos

homocigotos para alelos idénticos por descendencia (Keller & Waller, 2002).

El cálculo del coeficiente de endogamia se representa con la fórmula(Falconer, 1960):

𝐹𝑡 = 1 − (1 −1

2𝑁)𝑡

Donde 𝐹𝑡 es la endogamia de una raza en una generación t, t es el número de generaciones

y N el tamaño de la población.

De esta manera el aumento de la endogamia está determinado por:

∆𝐹 = 1/2𝑁

1.8.2.2 Deriva genética entre razas: Estadísticos F de Wrigth

Wright, (1965) desarrolló la teoría de los índices de fijación o estadísticos F, que mide la

pérdida de heterocigosis como consecuencia de la estructura de la población en

subpoblaciones, a través de tres parámetros conocidos como los estadísticos F de Wrigth,

los cuales miden la variabilidad a nivel de la población total (T), de las subpoblaciones (S)

y de los individuos (I).




FIT: es la correlación entre los gametos que se unen para producir individuos

en relación con los gametos de la población total.

FIS: es el promedio sobre todas las subpoblaciones de la correlación entre la

unión de gametos con los de su propia subpoblación.

FST: es la correlación entre los gametos aleatorios dentro de las

subpoblaciones, en relación con los gametos de la población total.

Está medida está dada por la siguiente expresión:

(1 − 𝐹𝐼𝑇) = ( 1 − 𝐹𝐼𝑆) − (1 − 𝐹𝑆𝑇 )

Distancias genéticas

Como resultado de los mecanismos evolutivos señalados anteriormente la composición

genética de los individuos y de las poblaciones cambia continuamente, por lo que una

medida que permite calcular esta divergencia son las distancias genéticas y su

representación gráfica mediante métodos de agrupamiento. De esta manera, las distancias

proporcionan una medida de la similitud entre secuencias; asimismo, si se supone un reloj

molecular entonces la distancia genética es linealmente proporcional al tiempo transcurrido

y para las secuencias relacionadas por un árbol evolutivo, las longitudes de las ramas

representan la distancia entre los nodo en el árbol (Lemey, Salemi, & Vandamme, 2009).

Se debe tener en cuenta que las distancias genéticas tienen unas propiedades

matemáticas y una significancia biológica (Eding & Laval, 1999):

En términos matemáticos las propiedades son:

o La distancia entre una población X y ella misma debe ser cero

d(X,X)=0

o La distancia entre dos poblaciones X y Y debe ser simétrica d(X,Y)

= d(X,Y), si una distancia cumple está condición es llamada distancia

semi-métrica


o Si una distancia tiene desigualdad triangular d(X,Y) < [d(X,Z) +

d(Y,Z)] se llama distancia métrica

En términos biológicos la diversidad genética resulta de un desarrollo

histórico particular de las poblaciones motivo por el cual la interpretación

biológica de las distancias depende en gran medida del modelo de

divergencia o de substitución utilizado (Eding & Laval, 1999).

1.9.1 Modelo mutacional

Este modelo está bajo el supuesto que las poblaciones están en equilibrio con relación a

la deriva genética y a la mutación por lo tanto después de muchas generaciones el

coeficiente F de endogamia alcanza un estado estable (Eding & Laval, 1999):

𝐹∞ =1

1 + 4𝑁𝜇

Donde N es el tamaño de la población y µ es la tasa de mutación expresada como el

número de mutaciones por individuo, por locus, por generación. Esto indicaría que la

diferencia entre poblaciones depende principalmente de los eventos mutacionales

ocurridos sobre un gran número de generaciones, por lo que inicialmente este modelo se

limitó a poblaciones que se habían separado entre sí por un largo tiempo y se generaron

otros modelos mutacionales (Eding & Laval, 1999).

1.9.2 Modelo de deriva genética

Este tipo de modelo no asume que el coeficiente de endogamia es un valor en equilibrio

por el contrario es dinámico y está expresado como (Eding & Laval, 1999):

𝐹𝑡 = 1 − (1 −1

2𝑁)

𝑡




Donde N representa el tamaño efectivo de la raza y t el número de generaciones.

Los modelos de sustitución desarrollados se presentan a continuación.

Jukes Cantor (1969): El modelo desarrollado por Jukes y Cantor en 1969 es el que

asume la tasa de sustitución más simple, el cual especifica que el equilibrio de

frecuencias de los cuatro nucleótidos es del 25% cada uno, y durante la evolución

cualquier nucleótido tiene la misma posibilidad de ser reemplazado con cualquier

otro (Lemey et al., 2009).

Kimura 2 parámetros (1980): Motoo Kimura defendió que la mayoría de las

sustituciones genéticas eran el resultado de la fijación aleatoria de mutaciones

neutrales o casi neutrales (Kimura, 1968). La teoría neutral asume que solo una

pequeña minoría de las mutaciones se vuelven fijas debido a la selección positiva

(Takahata, 1996). Este modelo no asume la misma tasa de substitución para los

nucleótidos, ya que las tasas de transiciones son más probables que las

transversiones (Lemey et al., 2009)

Tamura Nei (1993): Todos los cambios de nucleótidos se dividen en dos grupos

principales transversiones y transiciones, dentro de las transiciones están las de

purinas (A ↔ G) y de pirimidinas (T ↔ C), cuando se tiene en cuenta la relación de

las tasas de transversiones y transiciones y los dos tipos de tasas de transición se

define el modelo propuesto por Tamura Nei (Lemey et al., 2009)

Representaciones gráficas

Los principales métodos de construcción de árboles están basados en las distancia

genéticas son el análisis de conglomerados y la evaluación mínima (Lemey et al., 2009).


1.10.1 Dendogramas

Los métodos de agrupación para la construcción de árboles se desarrollaron basados

inicialmente en las similitudes fenotípicas de los individuos en las poblaciones (Sokal &

Michener, 1958). Posteriormente los métodos de similitud fueron aplicados a la filogenia

para construir árboles ultramétricos, estos son equidistantes de la raíz del árbol, esto es

solo posible cuando se asume reloj molécular,(Takahata, 1996).

La construcción de un árbol se realiza agrupando secuencias o grupos de secuencias

llamadas Unidad Taxonómicas Operativas (OTUs) que son similares entre sí, es decir la

que tiene la distancia genética más pequeña (Lemey et al., 2009).

1.10.2 Método UPGMA

Es el método del grupo de pares no ponderados con media aritmética, es uno de los

primeros métodos desarrollado basados a partir de datos de distancia, la agrupación para

la representación gráfica se realiza buscando el valor más pequeño en la matriz de

distancia por pares; en UPGMA se asumen que la velocidad evolutiva de las OTUs

agrupadas a las demás OTUs es idéntica hecho que con frecuencia se viola, por lo tanto

puede llegar a dar árboles equivocados si las tasas de evolución difieren a lo largo de las

diferentes ramas (Lemey et al., 2009).

1.8.1.2. Método Neighbor-Joining (NJ)

Este método se basa en la construcción de un árbol al encontrar secuencialmente pares

de vecinos, por lo que no intenta agrupar las OTUs más estrechamente relacionadas sino

que minimiza la longitud de las ramas internas por lo que la longitud de todo el árbol

disminuye, este algoritmo conecta secuencialmente cada posible par de OTU y finalmente

se una al par de OTU que produce el árbol más corto, no asume un comportamiento similar




al reloj biológico por lo que puede ofrecer resultados más cercanos a la composición

genética de las poblaciones (Lemey et al., 2009; Saitou & Nei, 1987).

1.10.3 Representaciones en forma de redes

Las representaciones gráficas se basan en las relaciones evolutivas entre un conjunto

dado de taxa, estos árboles son conocidos como bifurcantes y en ellos los nodos internos

representan ancestros hipotéticos y las hojas las especies actuales, estos árboles suponen

que los procesos evolutivos subyacentes se están bifurcando sin embargo, esta premisa

no es aplicable a todos los casos. En esta situación las representaciones en forma de redes

puede detectar cualquier desviación a la forma de árbol y así visualizar mejor la estructura

de los datos para estimar la filogenia y la evolución intraespecífica (Lemey et al., 2009).

1.10.4 Median Joining Network

Las redes medianas son una clase de redes divididas que se utilizan en el estudio de datos

intraespecíficos y poblacionales a partir de datos de ADNmt (Bandelt, Forster, Sykes, &

Richards, 1995). Estas redes son generadas por la partición de los grupos de haplotipos

carácter por carácter y basado en la teoría de la genética de poblaciones predice el

haplotipo más antiguo asociado al número de haplotipos descendientes, asimismo,

representa la información genealógica con nodos ancestrales que contribuyen al

conocimiento filogenético y filogeográfico de las poblaciones (Cortés, 2008)


Marcadores moleculares

Los marcadores moleculares son segmentos de ADN que reflejan variación dentro del

genoma de los individuos, dichos marcadores pueden estar ligados a características de

interés económico o a información para determinación de parentescos y estimación de

parámetros de diversidad genética (Jiang, 2016; Marwal, Sahu, & Gaur, 2013; Singh et al.,

2014). Existen tres métodos utilizados para la detección de marcadores moleculares:

Hibridación de ácidos nucleicos tales como los RFLP, con ellos se logran identificar

mutaciones de tipo indel que ocurren en regiones cortas específicas del genoma; el

segundo método es la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) en este grupo se

encuentran los RAPDs y AFLPs los cuales son usados para la determinación de diferencias

en el patrón de bandas entre los individuos, una de sus desventajas es la expresión de

alelos dominantes que puede dificultar la identificación de patrones multilocus, la principal

diferencia entre RADPs y AFLPs radica en que los AFLPs logran discriminar entre

homocigotos y heterocigotos, muy útil para análisis poblacionales y de parentesco. Por

otro lado, los microsatélites son pequeños segmentos de ADN que se repiten muchas

veces al azar, tienen una alta variabilidad, herencia codominante y son fáciles detectar, sin

embargo, tienen altos costos de desarrollo y pueden generar falsos homocigotos cuando

existen alelos nulos (Jiang, 2016; Marwal et al., 2013).

El tercer método son los marcadores basados en secuencias donde se encuentran los

SNPs los cuales se basan en la variación de una base de un fragmento definido, estos

marcadores son bialélicos, surgen debido a inserciones, deleciones o mutaciones

puntuales como transiciones o transversiones, son codominantes y han sido vinculados a

genes por lo que son útiles para estudios de mapeo genético y estudios de asociación, así

como también, para los análisis de diversidad genética y construcción de linajes a nivel de

ADNmt (Jiang, 2016).




1.11.1 Características del ADNmt

En general casi todos los eucariotas mantienen en su genoma varias copias del genoma

mitocondrial independiente del genoma nuclear (Nicholls & Minczuk, 2014), en los

vertebrados el genoma mitocondrial es de doble cadena, se dispone en forma circular,

posee una hebra ligera y una pesada, puede autorreplicarse, y la herencia es

exclusivamente materna La secuencia completa del ADNmt de los animales domésticos

es de 16 kb y contiene 13 genes que codifican proteínas, 22 genes de ARNt, 2 genes de

ARNr y una región control conocida como región d-loop (Ciesielski, Oliveira, & Kaguni,

2016; Tzeng, Hui, Shen, & Huang, 1992).

La región control (D-loop) del ADNmt tiene una tasa evolutiva más alta que el ADN nuclear

y sus datos son fáciles de obtener por lo que estudios de los SNPs presentes en la región

D-loop han sido muy utilizados para estudios filogeográficos en humanos, basados

principalmente en la determinación de las migraciones y en diferentes especies animales

tanto domésticos como silvestres, utilizados para la determinación de centros y orígenes

de domesticación (Hedayat, Omri, Boustan, Seyedsharifi, & Vahedi, 2018; Jordana et al.,

2017; Kundu & Ghosh, 2015; Lan, Hu, Zhu, & Liu, 2015; Parra et al., 2018). En aves, la

región control tiene un tamaño promedio de 1168 pb y está dividida en tres subregiones:

un dominio central que es el más conservado, un dominio bajo responsable de la estructura

de desplazamiento de las cadenas y un último dominio que es de gran tamaño y el más

variable en el que se basan los estudios de identificación de SNPs (Baker & Marshall,

1997).

Estudios de diversidad a nivel de ADNmt en gallinas

Dentro de los primeros estudios realizados se utilizó el ADNmt para la identificación del

ancestro de la gallina doméstica, en él se analizó la hebra ligera de la región D-loop


mediante marcadores RFLPs de diferentes aves silvestres provenientes del Red Jungle

Fowl tales como G. g. gallus, G. g. spadiecius y G. varius, y domésticas tanto asiáticas

como de occidente. En este estudio se identificó la existencia de diferencias tanto

interespecíficas como intreaespecíficas dentro de G. varius y G. gallus para el caso de las

aves silvestres mientras que para las aves domésticas separó dos tipos de individuos del

G. g gallus de Tailandia. Este estudio también evidenció que las subespecies del Red

Jungle Fowl fueron las que dieron origen a las razas de pollos domésticos actuales.

Estudios posteriores que buscaban identificar el origen genealógico de las gallinas

domésticas en el mundo, utilizaron la secuenciación de un fragmento de la región D-loop

del ADNmt de 21 individuos de la subespecie G. gallus y 9 de G. g. domesticus y el análisis

permitió determinar el origen monofilético de la gallina doméstica (Fumihito et al., 1994,

1996).

Liu et al., (2006) ha sido uno de los estudios más importantes realizados a nivel de ADNmt

en gallinas buscando establecer el origen de las gallinas domésticas. En este trabajo se

establecieron 9 haplogrupos denominados de la A–I, los cuales se han utilizado como

referente para posteriores análisis en gallinas salvajes y domésticas (Liu et al., 2006).

En Japón se realizaron análisis de la región D-loop del ADNmt de 20 razas de gallinas

locales así como también aves de las razas comerciales White Leghorn, Rhode Island Red

y gallinas nativas de Indonesia, con el objetivo de aclarar sus relaciones filogenéticas y las

rutas de introducción. Se identificaron 42 haplotipos que fueron subdivididos en seis

haplogrupos denominados A–G, en los haplogrupos A y B tanto en las aves locales

japonesas como en las razas comerciales, en el haplogrupo C se observaron la mayoría

de gallinas nativas de indonesia en los demás haplogrupos se distribuyeron las aves

locales japonesas y algunos tipos de gallos de pelea tanto japoneses como de Indonesia.

Con relación a la diversidad nucleotídica dentro de cada haplogrupo la diversidad de los

haplogrupos C y E fue menor que los grupos A, B y D, asimismo, dentro de los haplogrupos

C y E fue menor el número de individuos, hecho que sugiere que la influencia de esos

grupos fue menor para el establecimiento de las gallinas japonesas. Estas agrupaciones




sugieren que las gallinas japonesas se establecieron a partir de poblaciones locales de

aves de Asia Oriental y Sudoriental (Oka et al., 2007)

Otro estudio realizado en Indonesia donde se buscaba estudiar la diversidad genética de

gallinas locales y las relaciones genéticas utilizaron 434 secuencias de la región D-loop del

ADNmt de 15 razas locales e identificaron 69 haplotipos divididos en cinco grupos lo que

indica la presencia de 5 linajes maternos, estas aves están distribuidas mayormente en el

clado II, frecuentemente encontrado en Asia lo que las hace diferentes de aves de otros

países de Asia (Sulandari, Zein, & Sartika, 2008).

Asimismo, otros estudios desarrollados se han basado en la secuenciación completa de la

región D-Loop con el objetivo de evaluar la estructura genética y el posible origen de las

gallinas nativas africanas utilizando secuencias de 123 individuos de seis poblaciones

africanas, identificaron 18 haplotipos, encontraron una diversidad genética alta con

relación a otras poblaciones de aves locales; con relación a la introducción de las gallinas

a África se sugiere que ingresaron a través de Egipto y de dispersaron al sur de África a lo

largo del valle del río Nilo y luego a África occidental (Osman, Yonezawa, & Nishibori,

2016).

En Colombia, los estudios basados en la evaluación de la diversidad genética de gallinas

criollas han sido limitados. Se han realizado estudios para analizar la diversidad genética

basados en la utilización tanto de marcadores microsatélites a nivel de ADN nuclear y

ADNmt. Un estudio realizado con el fin de conocer la diversidad genética de gallinas en el

sureste colombiano utilizó 17 marcadores microsatélites en 224 gallinas criollas de los

departamentos de Chocó, Valle del Cauca, Cauca, Nariño y Caldas y 20 gallinas

comerciales de las líneas Hy Line, Lohmann, Ross y Cobb 500, en él se evidenciaron 79

alelos y una alta diversidad genética (0,59 – 0,62) de las poblaciones incluidas en el

estudio. A pesar de la alta diversidad genética los valores de FIS mostraron un déficit de

heterocigotos, hecho que atribuyen a que los apareamientos en la poblaciones domésticas


no son al azar asimismo, el porcentaje de machos es bajo comparado con las hembras y

los machos permanecen dentro de las granjas largos periodos de tiempo (Palacios,

Álvarez, & and Muñoz, 2016).

Con el fin de contribuir al conocimiento de la diversidad genética de las gallinas criollas del

Pacífico Colombiano se analizó un fragmento de la región control del ADNmt de 60 aves

pertenecientes a tres comunidades correspondientes a indígenas (Nariño), campesinas

(Valle del Cauca) y afrodescendientes (Chocó) y se encontraron 13 haplotipos agrupados

en cuatro haplogrupos, A, B, C y E, siendo el haplogrupo E el de mayor frecuencia (86,6%),

lo que sugirió un origen europeo para las gallinas criollas del Pacífico Colombiano (Revelo,

2015a).




Conclusiones

La identificación y el reconocimiento de los recursos zoogenéticos locales son uno de los

puntos clave para evitar la pérdida de la diversidad genética presente especialmente en

países en vía de desarrollo.

Es evidente que los sistemas de producción comercial han desplazado a los recursos

locales, para el caso de la producción avícola nacional el inventario de aves comerciales

supera en más del 80% al inventario de las aves criollas hecho preocupante ya que puede

indicar que si la presión de producción sigue aumentando en sistemas especializados las

gallinas locales tenderán a desaparecer.

Los pocos estudios reportados en Colombia muestran que es primordial caracterizar a nivel

molecular a las gallinas criollas presentes en el país, si bien ya existen reportes es preciso

ampliarlos a nivel nacional tanto con marcadores de ADN nuclear como marcadores de

ADNmt para conocer la diversidad genética presente, conservarla y utilizarla de manera

eficiente para evitar su desaparición.

La introducción de las gallinas a las Américas aún se mantiene bajo discusión, los linajes

maternos identificados sugieren una introducción de origen europeo de las gallinas a las

Américas, sin embargo, es preciso desarrollar estudios con restos óseos antiguos de otros

sitios arqueológicos adicionales a los del El Arenal 1, para tener una visión más amplia de

la posible introducción a otros sitios del Pacífico americano.

La utilización de marcadores moleculares para identificar características de interés

económico en las gallinas criollas es de vital importancia para lograr explotar e incentivar

la producción de este tipo de aves.


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2. Análisis del entorno socio-económico de criadores de gallina criolla en 12 comunidades de Colombia

Introducción

En Colombia, según el censo nacional agropecuario, existen 2,7 millones de productores

rurales, de los cuales, el 30,3% pertenecen a algún grupo étnico. En nuestro país los

grupos étnicos son clasificados como: indígenas, gitanos, raizales del Archipiélago de San

Andrés, Providencia y Santa Catalina, palenqueros de San Basilio y afrocolombianos.

Tanto en los grupos étnicos como entre los productores rurales hay una mayor proporción

de residentes hombres que mujeres, y en general, el más alto nivel educativo alcanzado,

es la educación básica primaria. Con relación al territorio, el área disponible actualmente

para la producción tanto agrícola como pecuaria es inferior a 5 hectáreas, mientras que el

72,1% de las familias y menos del 2% de los productores rurales posee más de 500

hectáreas, hecho que evidencia la clara desigualdad que se presenta en el país (DANE,

2016).

Con relación a las comunidades étnicas a nivel nacional, la población total indígena

asciende a más de 1.392.623 personas distribuidas en 87 pueblos indígenas; sin embargo,

la Organización Nacional Indígena de Colombia (ONIC) señala que los pueblos indígenas

son 102, lo que sugiere la existencia de una mayor población. Estos pueblos ocupan una

extensión aproximada de 31 millones de hectáreas del territorio nacional; el 78% de la

población indígena habita en zonas rurales mientras que un porcentaje menor habita en




zonas urbanas, aunque este porcentaje viene en aumento. Según la ONIC, “los principales

factores que han desencadenado este proceso han sido el agotamiento de las tierras de

los resguardos y el desplazamiento forzado causado por el conflicto que se ha presentado

en el país por años (Naciones Unidas-Consejo Económico y Social Foro Permanente para

las Cuestiones Indígenas, 2011).

Las comunidades campesinas e indígenas del país han sido las principales víctimas del

conflicto armado, por ello, en el marco del posconflicto se ha manifestado abiertamente el

gran interés que existe por suplir las necesidades básicas de dichas comunidades

especialmente las necesidades nutricionales, ya que comunidades expuestas a una

inseguridad alimentaria elevada, tienen un 40% más de posibilidades de verse sumidos

nuevamente en un conflicto en un periodo menor de 10 años (FAO, 2016).

La FAO define la Seguridad Alimentaria y Nutricional (SAN) como la disponibilidad

suficiente y estable de alimentos, el acceso y el consumo oportuno y permanente de los

mismos en cantidad, calidad e inocuidad por parte de todas las personas, bajo condiciones

que permitan su adecuada utilización biológica para llevar una vida saludable y activa. Por

su parte, la Soberanía Alimentaria para los campesinos es el derecho de los pueblos, de

sus países o uniones de estados a definir su política agraria y alimentaria y se concibe

como un derecho colectivo, esta equivale a la Autonomía Alimentaria para las

comunidades indígenas la cual se define como la capacidad de los productores de decidir

los sistemas de producción (comercial o de autoconsumo), el tipo de insumos (químicos u

orgánicos) y el tipo de semillas utilizadas (nativas, híbridas comerciales o transgénicas).

Los términos señalados anteriormente son de gran relevancia para el movimiento indígena,

ya que, con frecuencia estas comunidades ven amenazada su supervivencia y el

mantenimiento de sus formas de vida y medios de subsistencia estrechamente

relacionados con el entorno natural y el control del territorio (FAO & Departamento para la

Prosperidad Social, 2015).

Capítulo 2. Análisis del entorno socio-económico de criadores de gallina criolla

en 12 comunidades de Colombia

55

Dentro de los programas de Seguridad Alimentaria y Nutricional que se desarrollan a nivel

nacional, existen diferentes instrumentos propios de las comunidades indígenas, siendo

uno de ellos los Planes Integrales de Vida, los cuales buscan “el fortalecimiento de la

economía propia para el desarrollo con cultura e identidad, partiendo de procesos de

autonomía alimentaria, que garanticen desde el autoconsumo hasta la apropiación y

adecuación de técnicas y tecnologías para la transformación y comercialización o trueque

de excedentes, como también la identificación, disposición y uso de recursos naturales

existentes en sus territorios, que permita una economía sustentable y sostenible, basados

en los conocimientos o en innovaciones tecnológicas” (Corporación para el Desarrollo

Sostenible del Norte y el Oriente Amazónico, 2008; FAO & Departamento para la

Prosperidad Social, 2015).

Para el año 2003, más del 80% de los desplazados por la violencia en Colombia, vivía en

condiciones de emergencia humanitaria, ya que esta población sufre grandes carencias en

términos de adecuación nutricional, principalmente por su incapacidad para generar los

ingresos suficientes que permitan suplir sus necesidades de alimentos (FAO, 2005; PMA,

2003). Una encuesta aplicada a 1.503 hogares con población desplazada por la violencia

ubicada en cabeceras municipales del país, mostró que los hogares desplazados sólo

están consumiendo el 43% de las calorías requeridas y para el caso de las proteínas el

consumo se limita al 16% del requerido, es decir, que su consumo es deficiente, más aun

teniendo en cuenta que el 70% de la proteína consumida es de origen vegetal, la cual es

poco aprovechada por el organismo. Un déficit proteico–calórico severo, como el que se

presenta en la población desplazada tiene implicaciones importantes en la salud como la

predisposición a infecciones principalmente infección respiratoria aguda y a la enfermedad

diarreica aguda, las cuales son las principales causas de morbilidad general en los infantes

(PMA, 2003).

La identificación y uso de recursos naturales existentes en los territorios indígenas es vital

para contribuir al desarrollo de sistemas sostenibles que aporten principalmente al




autoconsumo para suplir las necesidades básicas y lograr superar las consecuencias que

ha traído el conflicto para las comunidades.

Las gallinas criollas son uno de los recursos presentes en territorios rurales e indígenas

menos investigados, ellas representan una alternativa alimenticia, así como también una

oportunidad de negocio y dado las condiciones en que son mantenidas resultan ser un

producto atractivo para el mercado; algunos países como Siria han recibido apoyo de la

FAO ayudando a las familias a permanecer en sus tierras, cuando resulta seguro, y a seguir

produciendo alimentos para nutrirse a sí mismas, a sus comunidades y al país. Una de las

estrategias que propusieron fue el cuidado de las gallinas, el cual es especialmente

importantes para las mujeres, ya que ellas habitualmente no tienen ingresos o son muy

escasos y tradicionalmente son ellas quienes se encargan de la avicultura; esta actividad,

además, contribuye a reducir la tensión, especialmente en aquellos lugares donde el

suministro de alimentos y otros productos se ha visto seriamente afectado por el conflicto

(FAO, 2016).

Uno de los países con mayor interés por conocer la relación entre las gallinas criollas y las

comunidades locales es México. Una investigación realizada mediante encuestas a 9

comunidades indígenas del estado de Chiapas evidenció que la cría de gallinas es una

práctica generalizada en las comunidades indígenas de la región y es manejada

exclusivamente por mujeres; las aves son empleadas como fuente de alimento y como

insumo principal para la medicina tradicional, por lo que son reconocidas como un recurso

local importante (Zaragoza et al., 2011). Otro estudio realizado en la región Frailesca de

Chiapas en los municipios de Villa Flores y Villa Corso, se fundamentó en entrevistas a

100 productores. Este estudio mostró que en el paisaje de La Frailesca es común observar

gallineros en los que abunda una variedad de gallinas de origen local de distintos colores,

tipos de plumaje y crestas, cuellos desnudos o emplumados, entre otras diversas

características, asimismo, las mujeres manifestaron el gusto por la crianza de gallinas

criollas ya que se producen en periodos cortos y son de fácil manejo, su crianza no



57

requiere de importantes inversiones económicas, cumplen en primer orden la función del

autoabastecimiento familiar y en segundo la venta de excedentes (Rodriguez et al., 2012).

A nivel nacional un estudio que evaluó la relación entre la tenencia de gallinas y las

comunidades rurales se realizaron 26 encuestas a familias rurales en 5 zonas de Colombia

y se encontró que las gallinas son manejadas principalmente por mujeres y la mayoría de

las personas a cargo de las gallinas manifestó tener niveles educativos bajos (educación

primaria); en todos los casos la vivienda correspondía a pequeñas extensiones de tierra,

equivalente a media Unidad Agrícola Familiar (UAF) conocidas como microfundios, los

cuales son clasificados como los más pobres del campo. Para todas las familias

encuestadas la crianza de las gallinas criollas siempre va de la mano con la tradición y la

sabiduría que se ha transmitido durante años desde sus ancestros (Mendoza, Jimenez, et

al., 2014).

El objetivo de este estudio fue analizar los aspectos socioeconómicos de los productores

de gallinas criollas en 7 comunidades campesinas y 5 comunidades indígenas de

Colombia.

Materiales y métodos

2.2.1 Selección de las comunidades.

Durante los años 2013 al 2017 se realizaron visitas a un total de 12 comunidades

distribuidas en 7 comunidades campesinas y 5 comunidades indígenas, donde el factor

incluyente era que fuesen familias criadoras de gallinas criollas.

Las comunidades visitadas se relacionan en las tablas 2-1 y 2-2-.




Tabla 2-1. Descripción comunidades campesinas visitadas

Departamento Ciudad/Munici

pio. Vereda Descripción Abreviatura

Boyacá Moniquirá Tierra de Castro

Ubicada en la cordillera oriental de los Andes en una altitud de 1.450 a 1.850 msnm, su actividad económica principal es la agricultura representada por la producción de la caña de azúcar (POT Moniquira, 2013)

MON

Caldas Manizales Gallinazo y Pueblo Rico

Ubicadas en el centro occidente del país Su economía ha sido básicamente agropecuaria destacándose la producción de café (Comunidad Andina, 2009)

MAN

Córdoba Montelíbano El Brillante,

Centroamérica y La Victoria

Ubicado al norte del país en la región Caribe, Montelíbano está en el extremo suroriental del departamento a 55 msnm, su actividad económica principal es la ganadería, la pesca y la minería (Rangel, 2008)

CORD



59



Cundinamarca La Mesa San Nicolás y El

Rosario

Ubicadas en el centro del país, en la provincia del Tequendama a una altura de 1120 msnm, su principal fuente económica es el turismo y la agricultura (Lozano, 2011).

MES

Cundinamarca Tibacuy San Francisco y

Calandaima

Ubicadas en el centro del país en la provincia de Sumapaz a 1421 msnm, su economía se basa en la producción de café, mora y habichuela, asimismo cultivos de pancoger y animales de traspatio (Alcaldía de Tibacuy, 2017)

TIB

Santander Concepción Bárbula y Carabobo

Ubicadas en el centro norte de Colombia entre 2.005 y 3850 msnm, en la Cordillera Oriental de la Gran Región Andina, su economía se basa en la producción de cultivos de ajo, cebolla y aguacate así como también la ganadería y producción ovina (Alcaldia Municipal de Concepción, 2017).

SANT






Tolima Ibagué Pie de Cuesta Las Amarillas

Ubicada en el costado oriental de la cordillera central entre los 1400 y los 4200 msnm, su actividad económica principal es la agroindustria, la industria textil y el comercio (Gálvez, 2002)

PCA

Tabla 2-2. Comunidades indígenas visitadas

Comunidad Departamento Ciudad/Municipio Resguardo Abreviatura

Arhuaca Cesar Valledupar Nabusimake NAB

Sikuani Meta Puerto Gaitan El Tigre SIK

Wayuu Guajira Baja Guajira Aljote – Clan Uriana WAY

Nasa Cauca Silvia Pitayo NASA

Misak Cauca Silvia Guambia MIS

2.2.1.1 Descripción de las comunidades indígenas

La comunidad indígena Arhuaca representa el 1.6% de la población indígena colombiana

y se distribuye en los departamentos de Magdalena, Valledupar y Guajira. El Censo DANE

2005 reportó 22.134 personas autoreconocidas como pertenecientes al pueblo Arhuaco,

de las cuales el 78.4% se localiza en el departamento del César (Dirección de Poblaciones

& Ministerio de Cultura, 2010). Durante años han mantenido su economía con la crianza

de animales principalmente criollos como ganado vacuno, ovejas, cabras, cerdos y

gallinas, así como también de la producción agrícola para autoconsumo. Bienes como el

café, la caña de azúcar y el aguacate son ocasionalmente comercializados con la población



61

no indígena, sin embargo, el objetivo no es acumular el capital ni depender de la venta de

estos productos de la tierra, ya que artesanías hechas a partir del tejido, las cuales guardan

toda su tradición y espiritualidad, también son comercializadas y representan un ingreso

adicional para las familias especialmente para las mujeres (CONFEDERACIÓN INDÍGENA

TAIRONA -CIT, 2011; Dirección de Poblaciones & Ministerio de Cultura de Colombia,

2010). Desde el Siglo XX los Arhuacos han sido víctimas de actos violentos por parte de

grupos armados ilegales, explotación de sus recursos naturales y el uso a la fuerza de sus

corredores estratégicos, hecho que influyó en la sobrevivencia de sus costumbres

ancestrales ya que algunas se vieron en detrimento por no tener acceso a lugares

sagrados donde comúnmente se ofrecían pagamentos y rituales a la naturaleza. En la

actualidad, los Arhuacos han afianzado su lucha por la defensa de su pueblo y de sus

tradiciones, a pesar de ello, se ven amenazados por el constante interés de compañías

transnacionales en el potencial natural de la Sierra, lo que amenaza no solo al pueblo

indígena sino a la riqueza natural que han mantenido durante años (Agencia de la ONU

para los Refugiados ANUR, 2011; Coronado, 2010; Dirección de Poblaciones & Ministerio

de Cultura de Colombia, 2010; Niño & Devia, 2011).

Por su parte, los Sikuani representan el 1,4% de la población indígena de Colombia, son

el pueblo de mayor presencia en la región de la Orinoquía y se localiza en los

departamentos de Vichada, Meta, Casanare, Guainia, Arauca y en Venezuela. Para el año

2005, el DANE reportó 19.791 indígenas Sikuani, de los cuales, el 25,5% habitan en el

departamento del Meta (Dirección de Poblaciones & Ministerio de Cultura de Colombia,

2010). El pueblo Sikuani fue nómada durante años pero hoy se establecen de forma

sedentaria, se dedican a la pesca y la caza de manera tradicional y a la agricultura de

subsistencia en los denominados conucos, donde el cultivo de yuca brava es el principal,

así como también la crianza de animales domésticos de traspatio para suplir sus

necesidades diarias; dentro de su producción de traspatio la mayoría de las familias

indígenas mantienen gallinas criollas, jugando estas un papel clave en la soberanía

alimentaria (Agencia de la ONU para los Refugiados ANUR, 2011; Dirección de

Poblaciones & Ministerio de Cultura de Colombia, 2010). Esta comunidad ha sido muy

afectada por la presencia de grupos armados ilegales que disputan el territorio en el cual

habitan, ya que presenta importantes ventajas para el tráfico de armas, insumos y




derivados de la producción de coca, por estas razones han sido sometidos a condiciones

de desplazamiento y de asesinatos de líderes indígena (Agencia de la ONU para los

Refugiados ANUR, 2011).

La comunidad Wayuu es el pueblo con el mayor número de indígenas en el país, con una

participación del 19,42% del total de la población nacional. Se concentra principalmente en

el departamento de la Guajira, aunque se encuentran indígenas Wayuu en el Cesar,

Magdalena y en el estado de Zulia en Venezuela. El Censo del DANE para el año 2005

reportó 270.413 indígenas Wayuu de los cuales el 98.3% se concentra en la Guajira. La

sociedad Wayuu es de carácter matrilineal y tiene unos 30 clanes, cada uno con su propio

territorio y su propio animal totémico (Agencia de la ONU para los Refugiados ANUR, 2011;

Dirección de Poblaciones & Ministerio de Cultura de Colombia, 2010; Naciones Unidas-

Consejo Económico y Social Foro Permanente para las Cuestiones Indígenas, 2011).

Los Wayuu durante años han sido un pueblo de pastores y pescadores. Actualmente

combinan esas actividades con la caza, la recolección y la agricultura familiar, asimismo,

los tejidos elaborados como actividades culturales y rituales, son ampliamente apetecidos

por el público en general (Ortiz, 2014). Por años han enfrentado dificultades relacionadas

con la presencia de grupos armados al margen de la ley, la escasez de agua en su territorio

y la presencia de actividades extractivas de recursos minerales y energéticos por parte de

compañías transnacionales; debido a ello muchos de los integrantes de esta comunidad

se han visto en situación de extrema pobreza, bajo acceso a servicios de salud,

desnutrición crónica y elevadas tasas de mortalidad infantil (Dirección de Poblaciones &

Ministerio de Cultura de Colombia, 2010).

Finalmente, los pueblos Nasa y Misak representan el 13,4% y el 1,5% de la población

indígena del país, según el censo del DANE en el 2005 se reportan 186.178 indígenas

Nasa y 21.085 indígenas Misak y la mayor parte de la población de estas dos comunidades

se concentra en el departamento del Cauca, principalmente en las zonas de páramo,



63

donde habita el 88,6% y el 91,3% respectivamente; la población restante se encuentra

ubicada en los departamentos de Valle del Cauca, Huila y Putumayo. Adicionalmente, el

territorio de las comunidades indígenas Nasa (Páez) del norte del departamento del Cauca

son un 82% de vocación forestal y un 18% lo constituyen zonas de páramos, por lo que

las zonas aptas para la producción agropecuaria son mínimas; lo anterior sumado a la

situación de guerra, inseguridad y desplazamiento que viven permanentemente, ha

generado un estado de importante vulnerabilidad para estas comunidades, situación que

fue agravada con la implementación del Plan Colombia, el Plan Patriota y la política de

Seguridad Democrática que existió por muchos años en el país, lo que generó durante el

periodo del 2003 al 2008 el desplazamiento de 24.108 indígenas creando situaciones de

extrema pobreza, limitación en el acceso a los servicios básicos e inseguridad alimentaria

(Ministerio de Cultura de Colombia, 2010a, 2010b).

2.2.1.2 Aplicación de encuestas y análisis estadístico.

Inicialmente a cada familia antes de aplicar la encuesta se le explicó el objetivo del estudio,

se les solicito la firma de un consentimiento informado para el manejo de los datos y se

procedió a aplicar la encuesta. A continuación, se presenta el número total de familias

encuestadas por zona (Tabla 2-3):

Tabla 2-3. Número total de familias encuestadas por zona

Departamento Ciudad/Municipio

Vereda/Resguardo

Abreviatura No.

Familias

Tolima Ibagué Pie de Cuesta Las

Amarillas PCA 8

Boyacá Moniquirá Tierra de Castro MON 5


Rosario MES 3




Departamento Ciudad/Municipio

Vereda/Resguardo

Abreviatura No.

Familias

Caldas Manizales Gallinazo y Pueblo

Rico MAN 2

Córdoba Montelíbano

El Brillante,

Centroamérica y La

Victoria

CORD 4

Santander Concepción Bárbula y Carabobo SANT 4


Calandaima TIB 5

Cesar Valledupar Nabusimake NAB 6

Meta Puerto Gaitán El Tigre SIK 3

Guajira Baja Guajira Aljote WAY 2

Cauca Silvia Pitayo NASA 6

Cauca Silvia Guambia MISK 2

Un total de 50 familias fueron encuestadas dentro de las cuales 31 eran familias

campesinas y 19 eran familias indígenas. Cabe resaltar que el criterio de inclusión para

participar en el estudio era tener gallinas criollas, sin importar cuál era la finalidad de dicha

tenencia: Dentro de cada familia visitada se desarrolló la encuesta con la persona que

estaba a cargo de las gallinas dentro del predio.

Las preguntas realizadas en la encuesta reflejan la siguiente información:

Género

Edad

Nivel educativo

Ingresos mensuales

Personas en la familia

Tipo de vivienda y tipo de tenencia



65

Los datos fueron tabulados en un formulario de MS Acces (2016), a partir de los cuales se

calcularon estadísticos descriptivos para las variables cuantitativas y la frecuencia y el

porcentaje de participación para las variables cuantitativas.

Resultados y discusión

2.3.1 Género

Dentro de las 50 familias encuestadas, el 78% de las mujeres y el 22% de los hombres se

identificaron como la persona a cargo de las gallinas. Las zonas donde hubo

representación masculina en el manejo de las aves fueron PCA, MON, MES, CORD y entre

las comunidades indígenas, los SIK. Se destaca que en las comunidades rurales de TIB,

SANT, MAN y comunidades indígenas WAY, NASA y MISK, solo las mujeres (100%)

estaban a cargo del manejo y atención de las gallinas, sin embargo, en general toda la

familia se ve beneficiada con las aves. En la figura 2-1, se observa la distribución de

hombres y mujeres a cargo de las gallinas por cada comunidad visitada.

Figura 2-1. Distribución del porcentaje de hombres y mujeres a cargo de las gallinas.




PCA: Piedecuesta las amarillas, MON:Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD:

Córdoba, TIB: Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA, MISK: Misak

Es importante resaltar que la mayoría de hombres encuestados que están a cargo de las

gallinas son hombres adultos que viven solos y utilizan las gallinas para suplir sus

necesidades nutricionales básicas con el consumo de huevo. Por otro lado, todas las

personas (hombres y mujeres) encuestadas manifestaron criar gallinas como una actividad

que ha estado en sus vidas permanentemente, como una tradición familiar, principalmente

entre las mujeres. Resultados similares se han identificado en comunidades rurales de

Chiapas donde se observa herencia de las aves locales de madres a hijas y con mujeres

con parentesco por líneas de consanguinidad hasta en un tercer grado (Mendoza,

Zaragoza, & Rodríguez, 2014). Este manejo tradicional es similar al reportado por otras

comunidades rurales de México específicamente Puebla y en la región Altos Tzotzil-

Tseltal, donde la crianza de gallinas en el traspatio ha empoderado a las mujeres rurales

e indígenas no solo a nivel económico sino que también genera un aporte emocional

(Hernández Z. et al., 2012; Rodríguez G., Perezgrovas G., & Zaragoza M., 2011; Solórzano

et al., 2014).

2.3.2 Edad

Con relación a la edad de las personas a cargo de las aves, se observó que están en el

rango de los 23 a 81 años, sin embargo, se destaca que no se encontraron menores de

18–20 años, siendo el promedio de edad de 50,5 años con una desviación estándar de ±

15,6 años. Lo anterior evidencia que el cuidado de las gallinas está limitado en su mayoría

a mujeres mayores de 35 años. La zona CORD es la que presenta una de las poblaciones

más homogéneas, ya que se evidencia la participación de personas con un promedio de

34 años ± 7,3 años. En la tabla 2-4 se observan los estadísticos descriptivos para la

variable edad por zona.



67

Tabla 2-4. Relación de la edad de las personas a cargo de las gallinas por zona visitada

Zona Promedio Mínimo Máximo D.E*

Comunidades campesinas

PCA 56,3 31 73 16,3

MON 68,8 59 81 9,9

MES 46,3 30 72 22,5

MAN 64,5 52 77 17,7

CORD 34,0 23 38 7,3

SANT 48,3 40 60 8,5

TIB 52,6 40 62 9,9

Comunidades indígenas

NAB 45,0 30 65 12,5

SIK 34,3 30 40 5,1

WAY 59,5 58 61 2,1

NASA 54,2 32 79 17,2

MISK 34,5 26 43 12,0



*Desviación estándar

Las zonas que presentaron la población al cuidado de las gallinas de mayor edad fueron

MON y MAN, donde el promedio de edad es de más de 60 años (68 y 64 respectivamente)

hecho que muestra que el relevo generacional en estas zonas para la crianza de las aves

es limitado; este comportamiento puede deberse al cambio de vocación y del uso del suelo

donde está predominando la creación de condominios y zonas urbanas donde antes era

zona rural. Estos resultado se contrastan con lo reportado por Ruiz et al (2014) quienes

aplicaron encuestas a 33 comunidades del municipio de Pantepec, Chiapas, México,

donde a pesar de observarse que en su mayoría las aves son manejadas por mujeres

(68%), la edad promedio era de 24,7 años, una población más joven que la identificada en

este estudio, hecho que puede destacar que en México existe un relevo generacional

dentro de las comunidades que conservan más sus tradiciones (Ruiz, Ruiz, & Mendoza,

2014). De modo similar a lo encontrado para las comunidades de MON y MAN, en donde

el cuidado de las gallinas está a cargo de personas de más de 60 años, el estudio realizado

en 35 predios rurales en el Pueblo Kichwa de Sarayaku de la provincia de Pastaza en la




Amazonia Ecuatoriana, con el fin de caracterizar el entorno social de las gallinas criollas,

mediante encuestas también encontró que las personas a cargo de las gallinas tenían

edades ≥ a 60 años, (Andrade et al., 2017). Para el caso de la comunidad indígena Nasa,

estudios previos reportaron que la edad promedio era de 48 ±16 años (Quintero et al.,

2015), edad menor a la reportada en el presente estudio por lo que se evidencia que la

migración de los jóvenes de esta comunidad ha ido en aumento. Los resultados

demuestran la heterogeneidad de los territorios y la existencia de situaciones que se

generan, ya que no existe una forma de retención de personas jóvenes en las zonas

rurales. Los jóvenes han tenido que dedicarse también a laborar en otras actividades, lo

que atenta contra el desarrollo rural por el éxodo, lo que pone en riesgo, no solo el

mantenimiento y conservación de este valioso recurso local sino la preservación y

transmisión de las costumbres tradicionales y el conocimiento ancestral relacionadas con

la crianza de los recursos locales (Nuncio, Nahed, Díaz, Escobedo, & Salvatierra, 2001;

Pérez & Contreras, 2011; Pineda, Florio, Florio, Florio, & Pineda, 2017)

2.3.3 Nivel Educativo

Para la clasificación del nivel educativo se tuvieron en cuenta tres grupos:

Alto: Personas que han alcanzado algún nivel de educación superior

Medio: Personas que lograron finalizar el bachillerato

Bajo: Personas con la educación básica primaria completa

Muy bajo: Personas con educación básica primaria incompleta

En la figura 2-2, se observa la distribución del nivel educativo de las personas encuestadas

por comunidad. En general se observa que el nivel educativo que predomina en todas las

comunidades es bajo (59,6%). La mayoría de las personas que participaron en la encuesta

manifestaron haber terminado la primaria o realizar algún grado de la secundaria sin

alcanzar su título de bachiller. Seguido del nivel educativo alto con el 15% de los

encuestados donde, en 6 de las 12 comunidades visitadas, las personas manifestaron

tener niveles educativos altos, donde en su mayoría las personas tenían estudios de nivel



69

técnico o tecnólogo; únicamente en las comunidades NAB, PCA y MES algunas de las

personas encuestadas manifestaron tener algún nivel de formación profesional. Los

niveles medio y muy bajo corresponden al 7,6% y 13,4% respectivamente, personas

encuestadas que manifestaron niveles educativos muy bajos incluso no sabían leer o

escribir.

Figura 2-2-Nivel educativo de las personas que crían gallinas criollas en cada comunidad



Los resultados obtenidos en el presente estudio (59,6%) son similares a los reportados por

Ruiz et al., (2014) donde de la población evaluada en Chiapas, el 47.4% había alcanzado

algún grado de primaria; de modo similar, en el estudio de Andrade et al., (2017) en

comunidades rurales de la Amazonia Ecuatoriana, el 78% de las personas que cuidan las

gallinas posee un nivel educativo de primaria incompleta. Estos resultados demuestran las

difíciles condiciones de acceso a la educación superior que tienen las comunidades rurales

en Latinoamérica, debido a que por lo general están ubicadas en zonas aisladas de

pobreza extrema y de difícil acceso y muchas veces acompañadas no solo de conflictos

políticos y económicos importantes, sino de ausencia de gestión gubernamental.

0% 20% 40% 60% 80% 100%

NASA

MISK

WAY

SIK

NAB

TIB

SANT

CORD

MAN

MES

PCA

Alto Medio Bajo Muy bajo




Es importante resaltar que de las cinco comunidades indígenas estudiadas solo dos tienen

niveles educativos altos (NAB y SIK), un estudio previo identificó que la mayoría de

población Nasa tiene educación básica primaria (Quintero et al., 2015) sin embargo, se

debe tener en cuenta que estos resultados no aplican como parámetro general en estas

comunidades indígenas quienes han sido víctimas del conflicto armado del país.

2.3.4 Ingresos mensuales

El ingreso mensual promedio para las personas de estas comunidades fue de $584.168

COP (±$637.639,63), con una oscilación de salarios máximos de $3.500.000 y mínimos de

$50.000 COP. Como se puede observar la desviación estándar tiene un valor mayor al

50% del promedio, hecho que evidencia la amplia variación y desigualdad de los ingresos.

En la tabla 2-5 se puede observar el valor promedio, valores máximos y mínimos, así como

también la desviación estándar de los ingresos por región.

Tabla 2-5 Valores promedio, mínimo, máximo y desviación estándar de los ingresos de los criadores de gallina criolla por región

Zona Promedio Mínimo Máximo D.E


PCA $ 481.250 $ 200.000 $ 2.000.000 $ 622.172

MON $ 1.290.000 $ 50.000 $ 3.500.000 $ 1.447.584

MES $ 800.000 $ 600.000 $ 1.000.000 $ 200.000

MAN $ 800.000 $ 600.000 $ 1.000.000 $ 282.843

CORD $ 547.250 $ 200.000 $ 1.000.000 $ 368.235

SANT $ 275.000 $ 200.000 $ 400.000 $ 95.743

TIB $ 674.000 $ 200.000 $ 1.500.000 $ 496.253


NAB $ 386.567 $ 150.000 $ 830.000 $ 297.513

SIK $ 1.066.667 $ 500.000 $ 2.000.000 $ 814.453

WAY $ 325.000 $ 50.000 $ 600.000 $ 388.909

NASA $ 238.333 $ 50.000 $ 500.000 $ 151.052

MISK $ 325.000 $ 150.000 $ 500.000 $ 247.487 PCA: Piedecuesta las amarillas, MON:Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD:




71

En general dentro de todas las comunidades el valor de la desviación estándar

corresponde es mayor al 50% del promedio, con excepción de la comunidad de SANT. Las

regiones donde se evidencian los mayores ingresos son MON y SIK donde se describen

los promedios más altos, lo que puede deberse a que las personas encuestadas en MON

no residen en la zona rural y sus ingresos no depende de la producción de sus predios,

sino que tienen un ingreso adicional al que se genera en la finca. Asimismo, las personas

encuestadas en SIK fueron los capitanes y líderes indígenas del resguardo quienes tienen

ingresos mucho mayores a la comunidad indígena en general, sin embargo, el promedio

de ingresos de las demás comunidades fue menor al salario mínimo legal vigente

($781.242, COP), establecido mediante el decreto 2269 del 2017 por el Ministerio del

trabajo de Colombia, (2017).

Figura 2-3 Distribución en cuartiles de los ingresos generales de las 12 comunidades

visitadas

Dada la variación tan amplia dentro de la variable ingresos en las comunidades que

participaron en la encuesta se utilizó la evaluación de las medidas de posición,

determinando los cuartiles, analizando la gráfica de caja y bigotes representada en la figura

2-3. En ella se evidencia la distribución de los cuartiles, el cuartil 1 muestra que el 25% de

los ingresos son iguales o menores a $200.000 COP, en el cuartil 2 se evidencia que el

$- $500.000 $1.000.000 $1.500.000 $2.000.000 $2.500.000 $3.000.000 $3.500.000




50% de los ingresos son iguales o menores a $350.000 COP y el cuartil 3 indica que el

75% de los datos son iguales o menores a $675.000 COP, el 25% restante corresponde a

ingresos mayores a los identificados en el cuartil 3, donde están los ingresos extremos que

afectan el promedio general ($3.500.000 COP). Estos datos son similares a los reportados

por Sorensen, (2010) donde se evidencia que las comunidades criadoras de gallinas

criollas en países como Bolivia, India, Etiopia, Nigeria, Bangladesh y Tunisia por lo general

presentan bajos ingresos económicos y utilizan a las aves como fuente de

autoabastecimiento de las necesidades nutricionales.

Estos datos muestran la clara desigualdad que se presenta en las zonas visitadas. En

Colombia dentro de los factores que más generan desigualdad son la violencia, el conflicto

armado y el desplazamiento forzado, lo que también está relacionado con la

heterogeneidad espacial, ya que dentro del país existen departamentos que tienen

diferentes niveles ingresos. Existen estudios que reportan que los departamentos con

mayores niveles de desigualdad según el índice Gini son Antioquia, Boyacá, Chocó, Huila

y La Guajira (Sánchez-Torres, 2017), resultado que coincide con lo identificado en las

zonas de MON y WAY.

2.3.5 Personas en la familia

En promedio las personas a cargo dentro de las familias visitadas son de 3 (± 2) sin

embargo existen datos extremos donde las personas dentro de la familia son 9 y otros

donde las personas manifestaron vivir solas; esta situación se presentó en su mayoría en

el caso de adultos mayores.



73

Tabla 2-6 Estadísticos descriptivos número de personas en la familia por zona

Zona Promedio Mínimo Máximo D.E


PCA 4 1 8 2

MON 2,0 1 4 1

MES 3,0 2 4 1,0

MAN 3,0 2 4 1

CORD 2,0 1 3 1

SANT 1 1 2 1

TIB 3 2 4 1


NAB 3 2 4 1

SIK 5 4 7 2

WAY 6,0 3 9 4

NASA 5 0 7 3

MISK 6,0 6 6 -



En la tabla 2-6 que muestra los estadísticos descriptivos de personas a cargo, se observa

que son las comunidades indígenas WAY y MISK las que tienen un mayor número

promedio de personas por familia. Por su parte las familias de las comunidades de SANT,

MON y CORD solo tienen entre 1 – 2 personas promedio por familias, por lo que se debe

destacar que dentro de estas comunidades predominaban parejas que no conviven con

sus hijos. En la comunidad MON se observó que la familia estaba conformada por

personas de mayor edad y en su mayoría eran hombres que viven solos.

El promedio general para la población evaluada (3± 2) es similar al reportado por Ruiz et

al.,(2014), donde el 31,6% de las familias visitadas en Pantepec, Chiapas reportaron tener

3 personas a cargo; otro estudio realizado con comunidades indígenas en Oaxaca y Puebla

mostraron que el número promedio de personas en las familias fue de 6 (Camacho-

Escobar et al., 2011), similar a lo encontrado en las comunidades indígenas WAY y MISK.

Es importante resaltar que una de las razones por las que las familias en las comunidades

indígenas tienen menor número de personas es por la migración de los jóvenes rurales a

las ciudades, hecho que pone en riesgo el relevo generacional para, no solo la crianza de




gallinas criollas tradicional sino también para el mantenimiento y transmisión de muchas

costumbres ancestrales.

2.3.6 Tipo de vivienda y tipo de tenencia

El tipo de vivienda que predomina en la mayoría de los criadores de gallina criolla es la

finca. Algunos productores tienen sus aves en los patios de sus casas en la zona urbana

de los pueblos, como en la comunidad de MAN. Se destaca que una familia en CORD y

dos de la comunidad SIK mantienen las aves en casas dentro del resguardo.

Entre las comunidades evaluadas, el 10% de las familias mantiene sus aves en casas

mientras el 90% restante las mantienen en fincas como se observa en la figura 2-4. En la

figura 2-5 se observa el tipo de tenencia y se puede observar que la mayoría de las

viviendas son propias (90%) mientras que solo el 10% de las familias manifestó que la

vivienda no es propia (MES, CORD y SANT); en estas tres zonas las familias se

encontraban al cuidado del predio y en el podían mantener sus gallinas, ofreciendo

ocasionalmente huevos y aves a los propietarios de las viviendas. Es importante resaltar

que en los resguardos visitados la tierra es propiedad de todos los miembros de la

comunidad indígena, sin embargo, cuentan con extensiones de tierra definidas para cada

familia. Solo en el caso de la comunidad SIK, en el resguardo El Tigre, algunas familias

mantienen un hábito nómada, por lo que ocasionalmente pueden trasladar sus casas

dentro del resguardo.



75

Figura -2-4 Distribución del tipo de vivienda y tipo de tenencia en las familias de las comunidades visitadas

El área del predio del 85% de los encuestados que manifestaron tener vivienda propia

corresponde a pequeñas extensiones de tierra entre 1 – 5 ha. Es preciso tener en cuenta

que todas la familias encuestadas expresaron haber vivido alguna situación de conflicto,

lo que ha generado procesos de apropiación privada del territorio, empobrecimiento,

pérdida de la producción y de los esfuerzos sociales en el orden local (Pérez Martínez,

2004); estas víctimas hasta el momento de la encuesta no habían recibido algún tipo de

reparación. Por otra parte, es necesario aclarar que el resguardo El Tigre fue adjudicado

por el Ministerio del Interior a la comunidad SIK como parte del proyecto de restitución de

tierras, sin embargo, el bosque nativo donde los miembros de esta comunidad manejan los

conucos1 para la producción de alimentos se encuentra casi extinto, hecho que disminuye

las posibilidades de seguridad y soberanía alimentaria del pueblo.

1 El Conuco es el término indígena más común para nombrar el lugar donde se siembran los alimentos. Es

el lugar donde nuestros antepasados aborígenes y sus descendientes practicaban las diferentes formas de

siembra y cosecha.

90%

10%

TIPO DE VIVIENDA

Finca Casa

90%

10%

TIPO DE TENENCIA

Propia Cuidado




Estas pequeñas extensiones de tierra son conocidas como microfundios y son clasificadas

como las más pobres del campo ya que los productores tienen menos posibilidades de

aumentar su producción agropecuaria y así lograr competir en el mercado (Machado,

Rodríguez, Briceño, Martínez, & Toro, 1995).

Conclusiones y recomendaciones

Las comunidades campesinas e indígenas en general en el país se caracterizan por ser

personas mayores de 35 años, la población joven entre 18 -30 años ha ido migrando

paulatinamente a la ciudad en búsqueda de nuevas y mejores oportunidades laborales que

mejoren su calidad de vida, por lo que es preciso crear estrategias que busquen mantener

a los jóvenes en el campo para lograr el mantenimiento y conservación de las tradiciones

no solo productivas sino también orales e inmateriales del país.

Las comunidades indígenas visitadas han sido víctimas del conflicto armado nacional, sin

embargo, las comunidades NAB, WAY, NASA y MISK han mantenido una lucha constante

por mantener sus territorios y sus cosmogonías tradicionales. Por su parte la comunidad

SIK además de ser víctima del conflicto armado, ha sido víctima del olvido del estado y de

la extracción de recursos no renovables como el petróleo lo que ha hecho que se deterioren

sus territorios ancestrales, lo que ha generado condiciones de extrema pobreza, por lo que

recuperar, conservar y utilizar las tradiciones, dándoles la relevancia que merecen, puede

llegar a generar mejores condiciones de vida además de ingresos adicionales para las

mismas.

Es evidente, también, la clara desigualdad económica que se presenta en las comunidades

rurales e indígenas.



77

En el caso de zonas como MON y MES, la situación es preocupante por el incremento

continuo de condominios improductivos que no generan productos agropecuarios y

generan un cambio del uso del suelo.

Por otro lado, las familias manifestaron tener las gallinas criollas principalmente para

autoconsumo, no obstante, el modo de crianza es muy atractivo porque puede llegar a

generar productos con valor agregado que aumenten los ingresos, principalmente de las

mujeres campesinas e indígenas, quienes son las encargadas de las aves.

Es importante recopilar un mayor número de datos a través de las encuestas que incluyan

más familias de otras zonas rurales del país para poder generar un mayor impacto en los

resultados.





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3. Evaluación fenotípica de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus) en 12 zonas de Colombia

Introducción

Los recursos zoogenéticos en Latinoamérica tienen una amplia diversidad, poseen

características únicas generadas en respuesta a ambientes específicos y a que han sido

seleccionados y manejados bajo diferentes condiciones productivas, ecológicas y sociales.

Sin embargo, es necesario enfatizar que los recursos locales están sometidos,

actualmente, a procesos de erosión genética que pueden contribuir a su extinción (Segura

& Montes, 2001), lo que es especialmente notorio en comunidades pobres que han

mantenido y que aun utilizan los recursos locales como activos y el mantenimiento de

existencias como actividades de subsistencia. Para el año 2001 se estimó que a nivel

mundial, 1960 millones de personas dependen de estos recursos genéticos locales para

abastecer parte de, o todas, sus necesidades diarias (EC, DFID, & IUCN, 2001).

Muchos recursos zoogenéticos de Latinoamérica no están claramente caracterizados por

lo que los esfuerzos por reconocer, evaluar y conservar estos recursos deberían ser una

prioridad para los países en vía de desarrollo (Segura & Montes, 2001).

El reconocimiento es el punto de partida inicial para la conservación de los recursos

locales, este comprende todas las actividades relacionadas con la identificación,




descripción cuantitativa y cualitativa y documentación de las poblaciones, de la raza así

como su hábitat natural y los sistemas de producción a los que están adaptadas; con el

reconocimiento y la identificación del recurso en el territorio se pueden diseñar, desarrollar

e implementar programas de conservación, utilización y desarrollo de razas locales

autosostenibles (FAO, 1992).

La FAO (1992) describe cuatro herramientas importantes para la caracterización de los

recursos locales:

1. Encuestas: Las cuales permiten recopilar los datos necesarios para identificar las

poblaciones de una raza, describir sus características morfológicas, distribución

geográfica, usos y entornos productivos.

2. Seguimiento: El cual permite documentar regularmente los cambios en tamaño y

estructura poblacional de manera anual o bienal.

3. Caracterización genética molecular: Donde se identifica la variación genética de una o

varias poblaciones para determinar relaciones genéticas entre ellas e información de

relaciones evolutivas.

4. Sistemas de información: Lo que permite respaldar la toma de decisiones respecto al

valor presente y usos futuros potenciales de los recursos zoogenéticos.

Dentro de la aplicación de encuestas se encuentra definida la caracterización morfológica

que incluye:

Uso principal

Altura y peso adultos

Diseños en plumas

Patrón de plumaje

Color de la piel

Color de pata y pie

Tipo de cresta

Capítulo 3. Evaluación fenotípica de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus

domesticus) en 12 zonas de Colombia

83

Color de la cáscara del huevo

Caracteres visibles específicos

Para la caracterización morfológica de aves la FAO sugiere la división entre variables

cuantitativas y cualitativas; dentro de las cualitativas están los rasgos visibles y

diferenciadores (morfología, color y distribución de las plumas, color de la piel, tipo de

cresta, entre otros) y dentro de las cuantitativas las medidas corporales (Peso y longitud

corporal alas, tarsos, etc.) (FAO, 2011).

Las estrategias de reconocimiento de recursos locales se iniciaron principalmente con

mamíferos, principalmente los bovinos, ya que desde 1973 el Programa de las Naciones

Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA) en conjunto con la FAO llevaron a cabo un

proyecto piloto para la conservación del ganado vacuno criollo con el fin de generar

estrategias para su utilización y conservación (FAO, 1981). A partir del reconocimiento de

este recurso se implementaron más programas para la conservación de ovinos, caprinos,

cerdos y aves

Una de las principales características a evaluar para el caso de las gallinas criollas es su

finalidad productiva, ya que esta puede variar dentro de cada territorio, por ejemplo en

países de África las aves con mayor producción de carne son el principal interés para las

comunidades rurales mientras que en Asia y Latinoamérica los huevos son el principal

producto de las gallinas. Cabe resaltar que la capacidad de incubabilidad natural de las

gallinas criollas es una característica muy apreciada tanto por los productores de carne

como los productores de huevo ya que permite tener nuevos individuos dentro de la

producción lo que evita costos en la compra de aves de reemplazo (Sorensen, 2010). La

definición del objetivo productivo de la tenencia de gallinas criollas contribuye también a la

diversidad morfológica de las mismas, por lo que las aves con aptitud tipo carne son

diferentes a las productoras de huevo.




Diferentes estudios a nivel mundial que se han realizado con el fin de evaluar

características morfológicas de las aves y han encontrado una amplia diversidad. En

Bangladesh pudieron identificar cinco tipos de gallinas: nativas indígenas, cuello desnudo,

aves montañosas, aves de la selva (Red Jungle fowl) y aves tigre. Las aves indígenas son

aves pequeñas con pesos menores a 1550g y el color del plumaje es negro, rojo y mixto.

Las variedades de cuello desnudo son importantes por su uso como aves de combate, su

color es rojizo, grisáceo y blanquecino mientras que las aves montañosas en su mayoría

son de color rojizo con algunas plumas negras. Las aves de la selva (Red Jungle fowl) son

el tipo más pequeño de Bangladesh y las aves del tipo Tigre son las más esbeltas y el

plumaje es en su mayoría rojo y gris (Uddin, Ali, Akter, & Khatun, 2011).

A nivel de Hispanoamérica, un estudio realizado en México, en el estado de Puebla, evaluó

91 gallos y 254 gallinas y los pudo agrupar como gallinas y gallos criollos, cruzas de criollas

con aves comerciales y aves de combate, destacándose como las más conservadas, las

aves de combate y las más diversas las de las gallinas y gallos criollos (Lázaro G,

Hernández Z, Vargas L, Martínez L, & Pérez A, 2012).

El primer acercamiento a la caracterización morfológica de las gallinas criollas colombianas

fue el realizado por Valencia (2009) donde se identificaron 12 tipos de gallinas distribuidas

a nivel nacional, dentro de las cuales la subespecie nanus, tiene 8 variedades con

diferentes características. Este estudio resalta la elevada diversidad de gallinas que

presenta nuestro país. Estudios de caracterización morfométrica en el Municipio de

Florencia (Caquetá), donde se evaluaron las características morfológicas y zoométricas de

555 gallinas criollas de 12 predios rurales, permitieron encontrar gran heterogeneidad para

las variables medidas. Se destaca que predominaron los colores oscuros para el color de

plumas y huevos, mientras que para el color de picos y tarsos predominó el color amarillo

(Ruales, Manrique, Reyes, Molina, & Latorre, 2009). En el análisis de morfometría de las

gallinas del Pacífico colombiano se identificó una amplia variedad de biotipos, hallando

plumaje normal, rizado y sedoso, asimismo, hembras con cuello desnudo y con la



85

presentación de plumas en los tarsos, barbas y copete y una mayor presencia de cresta

sencilla (Revelo, Valenzuela, & Álvarez, 2017).

Resultados preliminares a este estudio donde se caracterizó la gallina criolla en tres zonas

rurales de Colombia (Combeima, La Mesa y Moniquirá) mostraron una gran variedad en el

color de plumas de las gallinas, una mayor frecuencia del color de piel amarillo asimismo,

un menor número de gallinas con distribución de pluma incompleta (Jimenez et al., 2014).

El análisis de la morfometría de poblaciones de gallinas criollas colombianas en una zona

rural (Manizales) y una comunidad indígena (Nabusimake) y se identificó una amplia

variación en el color de las plumas una amplia variabilidad del color de los tarsos y en la

comunidad indígena se identificaron aves con piel de color negro (Camargo et al., 2015).

El objetivo del presente estudio fue evaluar la diversidad fenotípica de la gallina criolla

colombiana en 12 zonas de Colombia.

Materiales y Métodos

3.2.1 Selección de gallinas

Durante los años 2013 al 2017 se realizaron visitas un total de 12 comunidades distribuidas

en 7 comunidades campesinas y 5 comunidades indígenas. Cada familia, dentro de las

comunidades, fue informada del proceso, antes de proceder a la manipulación de las aves,

para lo que se les solicitó firmar un consentimiento informado donde se indicaba el manejo

de la información tomada.

Las medidas morfométricas fueron recolectadas de un total de 318 gallinas y gallos criollos

y de 15 gallinas ponedoras comerciales de la línea Lohman Brown del Centro Agropecuario

Marengo de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá, como grupo control. La

distribución del número de animales por zona se presenta en la tabla 3-1.




Tabla 3-1.Distribución del número de gallinas evaluadas por zona

Departamento Ciudad/Municipio Vereda/Resguardo Abreviatura No.

Gallinas

Tolima Ibagué Pie de Cuesta Las

Amarillas PCA 34



Rosario MES 20


Rico MAN 13


Centroamérica y La Victoría

CORD 55

Santander Concepción Bárbula y Carabobo SANT 29


Calandaima TIB 31

Cundinamarca Mosquera Centro Agropecuario

Marengo CAM 15

Cundinamarca Bogotá

Barrio Veraguas FIN 11

Cesar Valledupar

Nabusimake NAB 29

Meta Puerto Gaitán

El Tigre SIK 29

Guajira

Baja Guajira

Aljote WAY 20

Cauca Silvia

Pitayo NASA 27

Cauca Silvia

Guambia MISK 9



87

3.2.2 Toma de medidas morfométricas

Para la caracterización fenotípica se tomaron las medidas morfométricas recomendadas

por la FAO, (2011) a gallinas y gallos adultos. El protocolo de la toma de medidas

morfométricas se presenta en el Anexo 1:

Características cuantitativas

o Peso

o Tamaño de cabeza

o Longitud del tarso

Características cualitativas

o Morfología, distribución, color y patrón de plumas

o Color de tarsos

o Color del lóbulo de la oreja

o Tipo de cresta

o Variantes esqueléticas

o Característica productiva relacionada con la producción de huevo

Color de la cáscara

El peso corporal se midió con una balanza de reloj con capacidad para 5 Kg, y las variables

de longitud de los tarsos y tamaño de la cabeza se tomaron empleando un metro y un

calibrador o pie de rey respectivamente.

A partir del patrón de plumaje, el color de la piel y las variantes esqueléticas a nivel de

tarsos, se identificaron los tipos de gallinas distribuidos en las 12 zonas visitadas, a los

cuales les fue asignado el nombre tradicional que utilizan las comunidades.




Los datos fueron tabulados en un formulario de MS Acces (2016) y se realizó el cálculo de

parámetros de estadística descriptiva dentro de cada variedad de gallina encontrada y

dentro de cada zona. Asimismo, para los datos cualitativos se calcularon las frecuencias

por tipo de gallina identificado y por zona.

Resultados y discusión

Fueron visitados 45 predios de gallinas criollas y 1 de gallinas comerciales para un total de

333 aves (83 machos y 261 hembras).

3.3.1 Descripción características cuantitativas en la población

En la tabla 3-2, se presentan los estadísticos descriptivos de peso, el diámetro de la cabeza

y la medida de la longitud de los tarsos de la población de gallos y gallinas criollas

analizadas en el presente estudio.

Tabla 3-2 Estadísticos descriptivos de las características cuantitativas de los machos y hembras de la población de criollos analizada en el presente estudio

Criollos Ponedoras

Hembras Machos Hembras

Peso (Kg)

Prom 2,0 2,5 2,18

Max 3,8 4,5 2,5

Min 0,5 0,7 1,9

DE 0,6 0,9 0,2

Cabeza (cm)

Prom 2,9 3,2 2,98

Max 3,9 4,2 3,1

Min 1,9 2,3 2,9

DE 0,4 0,4 0,074

Tarsos (cm)

Prom 9,8 11,8 8,7

Max 16,0 16,0 10

Min 5,6 5,5 7

DE 1,4 1,9 0,75

Prom: Promedio, Max: Máximo, Min: Mínimo, DE: Desviación estándar



89

En el presente estudio se encontró que el peso promedio para hembras y machos adultos

fue de 2,0±0,6 y 2,5±0,9 Kg, respectivamente y para las gallinas ponedoras fue de 2,18

±0,2Kg. La desviación estándar es menor al 50% del promedio por lo que los datos se

pueden considerar homogéneos, a pesar de ello los valores máximos y mínimos para

gallinas (3,8 y 0,5 Kg) y gallos (4,5 y 0,7Kg) son extremos; esta variación dentro de los

pesos puede ser atribuida a las amplias diferencias de las condiciones tanto

agroecológicas como de manejo en cada zona visitada.

Al analizar los pesos por zona se identificó que los mayores pesos fueron encontrados en

MES, NASA y SANT (2,8 – 2,44 y 2,37 Kg), y los menores pesos fueron NAB y WAY (1,73

y 1,44Kg). Para el caso de las gallinas de las zonas de NASA y SANT, que son las que

presentan los pesos más elevados, se encontraron en zonas de páramo, cuya altura es

superior a los 3.100 msnm. Se destaca que dadas las condiciones de páramo y que las

gallinas son manejadas en su mayoría en pastoreo, tienen una amplia disponibilidad de

variedades de plantas para su alimentación, así como también los desplazamientos que

realizan para su sobrevivencia hace que tengan un mayor desarrollo muscular y por ende,

logren un mayor peso. Por otro lado, en relación con las gallinas de MES, las encuestas

evidenciaron que en su mayoría eran manejadas en corrales, por lo que la alimentación se

destinaba principalmente para el crecimiento y producción. Para el caso de los menores

pesos de las gallinas de las zonas NAB y WAY, las cuales hacen parte de las comunidades

indígenas visitadas, se encuentran a 2000 msnm y 50 msnm respectivamente; en estas

dos zonas las aves se mantienen bajo condiciones de pastoreo, son aves de contextura

esbelta con un objetivo productivo de huevo específicamente. Además, se destaca que en

WAY es un clima desértico y la vegetación disponible para la alimentación de las gallinas

es limitada, motivo por el cual es evidente que tengan un bajo peso en comparación con

las de las demás zonas.

Cabe destacar que los pesos reportados en el presente estudio fueron mayores que los

del estudio de Andrade et al., (2017) en gallina livianas locales del pueblo Kichwa de la




amazonia ecuatoriana, (1,7 Kg) y que los reportados por Andrade-Yucailla et al., (2015)

en gallinas de 9 comunidades de la provincia de Napo en Ecuador (1,92 Kg).

Los resultados de peso promedio para hembras y para machos adultos encontrados en el

presente estudio son más cercanos a los encontrados en gallinas locales del estado de

Puebla en México, (1,6033 ± 0,032 g en hembras y 2,1278 ±0,0508 Kg) (Lázaro G et al.,

2012). Dado que Valencia, (2009) identificó 12 subespecies diferentes de gallina criolla

colombiana y resalta que los pesos pueden variar según el tipo, se destaca que de los

tipos reportados los que presentan pesos similares al de las gallinas incluidas en el

presente estudio son los que él clasifica como subespecies barbatus, nudicollis y

giganteus.

El valor promedio del ancho de cabeza de hembras y machos del presente estudio fue de

2,9 y 3,2± 0,4 cm respectivamente, mostró ser similar a lo reportado en gallinas criollas de

dos comunidades del estado de Oaxaca donde las hembras tenían medidas entre 3 cm

a 3,32 cm y los machos entre 3,32 a 3,38 cm (Chincoya, Jerez, Herrera, & Mendoza,

2016). La medida de las gallinas ponedoras fue 2,98 ± 0,07cm la cual está dentro del

promedio general (Tabla 3.2)

En el presente estudio los valores máximos y mínimos de la medida de la cabeza para

gallinas (3,9 – 1,9 cm) y gallos (4,2 – 2,3 cm) son extremos, por lo que se sugiere que

también depende de las condiciones medioambientales. Las aves con el mayor tamaño

fueron encontradas en SANT, TIB y MON (3,16 -3,24 y 3,12 cm, respectivamente); para el

caso de SANT coincide también con ser la zona con las gallinas y gallos más pesados

teniendo en cuenta y dado que es una zona de páramo se puede atribuir a una

característica de adaptación a la altura. TIB y MON son zonas que comparten condiciones

agroecológicas similares, dado que están ubicadas a ± 1410 msnm (Alcaldía de Tibacuy,

2017; POT Moniquira, 2013) por lo que se puede esperar que compartan características;

las aves de TIB en su mayoría presentaron copete, hecho que hace que las cabezas



91

tengan una medida mayor; por otro lado, las zonas con los tamaños más pequeños de

cabeza fueron NAB y WAY (2,52 y 2,79 cm), lo cual coincide con las zonas con gallinas de

menor peso, lo que puede deberse a que son aves que están en zonas rústicas y selva

sub- andina (Niño & Devia, 2011) para NAB y desierto (Ortiz, 2014) para WAY por lo que

deben ser más ágiles tanto para buscar su alimento como para sobrevivir a depredadores.

En el presente estudio se pudo determinar que el valor promedio de la longitud de los

tarsos fue de 9,8 ±1,4 y 11,8 ±1,9 cm para hembras y para machos criollos respectivamente

y para las gallinas ponedoras fue 8,7± 0,7 cm. Si bien la desviación estándar de los datos

no muestra una gran dispersión, los valores máximos y mínimos (16 – 5,6 cm) indican que

pueden existir variantes esqueléticas diferentes dentro del grupo de machos y hembras

evaluado, sugiriendo la presencia de tipos diferentes de ave. Los valores promedio de la

longitud de tarsos de las hembras del presente estudio fueron similares a los reportados

por Chincoya et al., (2016) para hembras (10.5 cm), a diferencia de los tarsos de los

machos (13,5 cm) es mayor, por lo que esto puede indicar que un tipo de tarso más largo

puede ser probablemente a causa de la adaptación (Tabla 3.2).

Las zonas donde las gallinas tienen los tarsos más largos fueron CORD y SIK (11,22 y

14,31 cm, respectivamente). Sin embargo, estas dos zonas se encuentran

geográficamente distantes, CORD en el norte del país con una altura promedio de 44

msnm (Rangel, 2008) y SIK en el centro del país con una altura promedio de 149 msnm

(Dirección de Poblaciones & Ministerio de Cultura de Colombia, 2010). A pesar de ello,

comparten características climáticas y socioeconómicas importantes, ya que las

temperaturas pueden llegar a más de 26°C y las dos han sido zonas donde la explotación

de recursos naturales no renovables (níquel y petróleo respectivamente), han disminuido,

considerablemente, la vegetación natural lo que hace que las temperaturas cada vez se

aumenten más, por lo que se le puede atribuir la mayor altura de estas aves, a la

termorregulación y a la adaptación a las condiciones ambientales. Un estudio realizado

con el fin de identificar los efectos de la temperatura en las variables morfométricas del

pájaro carbonero común mostró diferencias significativas la temperatura y la longitud del




tarso, donde pollos criados en nidos enfriados alcanzaron longitudes de tarso

significativamente inferiores a las de pollos procedentes de nidos calentados (Rodriguez,

Álvarez, & Barba, 2013), lo que puede estar relacionado con lo identificado en el presente

estudio en el que las gallinas de las zonas de trópico bajo presentaron una mayor longitud

de tarsos.

Por su parte, se destaca que nuevamente las zonas con menores longitudes de tarsos

fueron NAB y WAY (9,28 y 9,4 cm, respectivamente).

Cabe anotar que las características cuantitativas de las gallinas comerciales de la línea

Lohman Brown se encontraron dentro del promedio de las demás zonas visitadas, a

excepción de la longitud de los tarsos la cual estuvo por debajo del promedio general (8,7

cm).

3.3.2 Descripción de las características cualitativas de la población

Dentro de las características cualitativas evaluadas se identificó el color del lóbulo de la

oreja, el tipo de cresta, el color del tarso y el color de la piel. La figura 3.1 presenta los

resultados del color del lóbulo discriminando entre hembras y machos.



93

Figura 3-1 Proporción del color del lóbulo de la oreja en gallinas y gallos criollos

Dentro de la población de gallinas analizada se pudo observar que el 73,8% de la población

presentó lóbulo. En cuanto al color, del lóbulo se pudo determinar que el color más

frecuentemente encontrado fue el rojo, tanto en machos como en hembras, seguido del

blanco y el color negro, este último asociado a animales que presentan color de piel negra.

Otros estudios realizados en el Pacifico colombiano por Revelo, Valenzuela, & Álvarez,

(2017) reportaron, de manera similar, una mayor proporción del color rojo en los lóbulos

en gallinas criollas (79,2% hembras y 80% machos) y es asociado principalmente a las

aves atlánticas o americanas mientras que el color blanco es típico de las aves

mediterráneas (Orozco, 1991).

El tipo de cresta observado en hembras y en machos de la población analizada en el

presente estudio se puede observar en la figura 3-2. Entre los tipos de cresta que se

pudieron observar con más frecuencia estaban sencilla, roseta y, guisante. También se

pudo observar que el 2% de hembras adultas presentaron una cresta muy pequeña y de

difícil clasificación, por lo que estas aves fueron clasificadas como “sin cresta.

75%

21%

4%

HEMBRAS

Rojo Blanco Negro

87%

12%1%

MACHOS

Rojo Blanco Negro




Figura 3-2. Proporción del tipo de cresta en gallinas y gallos criollos

Se pudo observar que el tipo de cresta más predominante fue la sencilla, con el 90% y

89% para hembras y machos, respectivamente. Es importante resaltar que las hembras

presentaron una mayor diversidad de crestas con respecto a los machos, los cuales solo

presentaron crestas sencilla y roseta. Resultados similares fueron reportados por Revelo

et al., (2017) en gallinas criollas del pacífico colombiano, en las cuales predominó la cresta

sencilla (83,3% - hembras y 86,4% – machos), sin embargo, los machos también

presentaron el tipo de cresta guisante. De modo similar, estudios realizados en gallinas

criollas de México, Ecuador y Colombia el tipo de cresta sencilla fue también el más

frecuente (Andrade-Yucailla et al., 2015; Andrade et al., 2017; Meza, Liceth, & Lobo, 2016).

Solo el 11% de los machos del presente estudio mostraron cresta roseta, lo que podría

estar relacionado con algunas evidencias presentadas en un reporte previo que encontró

una baja fertilidad en machos homocigotos recesivos para el alelo roseta debido a que

presentaban una maduración espermática extra-gonadal menos eficiente en relación con

los machos homocigotos dominantes (Kirby, Engel, & Froman, 1994).

11%

89%

MACHOS

Roseta Sencilla



95

El color de los tarsos en la población analizada en el presente estudio permitió identificar

tarsos de color amarillo, negros, verdes y blancos tanto en machos como en hembras

(figura 3-3).

Figura 3-3. Proporción del color de tarsos en gallinas y gallos criollos

Los tarsos de color amarillo fueron los más frecuentes tanto en hembras como en machos,

sin embargo, los tarsos de color negro y blanco fueron más frecuentes en las hembras que

en los machos. Otros estudios realizados en América han podido determinar, de modo

similar al presente estudio, una elevada frecuencia de tarsos amarillos y blancos en

gallinas criollas de comunidades de Ecuador (Andrade-Yucailla et al., 2015; Andrade et al.,

2017) mientras que análisis en gallinas criollas del pacífico colombiano indicaron una

mayor proporción de tarsos de color marrón (Revelo et al., 2017).




Figura 3-4. Proporción del color de piel en gallinas y gallos criollos

En hembras y en machos de la población analizada en el presente estudio se pudieron

identificar cuatro colores de piel predominantes en su orden, amarillo, blanco, rosado y

negro (figura 3-4). Se destaca que las aves con piel de color negro (hembras- 2% y machos

1%) eran procedentes de la comunidad indígena NAB y de la comunidad campesina TIB.

La baja frecuencia del color de piel negra también fue evidente en los trabajos de Revelo

et al., (2017) en el Pacifico colombiano y de Andrade et al., (2015, 2017) en la Amazonia

ecuatoriana.

3.3.3 Tipos de gallinas identificados

Se identificaron un total de 15 tipos de gallinas criollas incluidas en el presente estudio

(Tabla 3-3). La asignación de los nombres de cada tipo de gallina fue realizada teniendo

en cuenta los nombres que comúnmente les dan en las comunidades locales.

66%

20%

1%

13%

MACHOS

Amarillo Blanca Negra Rosada



97

Tabla 3-3 Número de gallinas y gallos criollos identificados por tipo

Tipo Fotografía Número de gallinas

Armiñas

110

Naranja - Negro

34

Negra

30





Pinta

29

Saraviada

24

Carioca

22



99


Plata

18

Jabado

14

Prieta

8





Blanca

7

Dorado

7

Piroca

6



101


Chirosa

6

Pata de pato

2

Roja

1

Como se puede observar en la tabla 3-3, el tipo más frecuentemente encontrado en las

gallinas evaluadas en las 12 zonas fue el grupo de las Armiñas y el de menor frecuencia

el tipo Rojo, el cual fue identificado solamente en una hembra presente en la comunidad

WAY. Cabe resaltar que dentro del tipo Armiñas se identificaron cinco subtipos, los cuales

fueron clasificados como: Armiña blanca, armiña roja, armiña amarilla, armiña plata y




armiña negra (en el anexo 2 se presentan los tipos y los subtipos). Estos resultados difieren

de los reportados por Valencia, (2009) quien identificó 12 subespecies de gallinas criollas

y 8 variedades dentro del tipo nanus. Si bien algunos tipos identificados en el presente

estudio coinciden con los de Valencia, (2009), otros no y son tipos exclusivos presentes

en ciertas comunidades como el tipo prieta qué aunque es uno de los menos frecuentes,

es exclusivo de las zonas de NAB y MON, asimismo, el tipo pata de pato el cual se presentó

en CORD y puede considerarse en riesgo por su baja frecuencia y distribución.

La distribución de los tipos por zona se presenta en la figura 3-4. Se destaca que la zona

que presentó mayor diversidad de tipos (11) fue CORD, y la que mostró el menor número

de tipos (5) fue la comunidad NASA. Sin embargo, cabe destacar que en las 12 zonas

incluidas en el presente estudio se observó una elevada variabilidad de tipos.

Figura 3-5.Número de tipos de gallinas por zona

Como se puede observar en la figura 3-6, el tipo armiña es el que se encuentra más

ampliamente distribuido en las 12 zonas del país analizadas en el presente estudio. Es

necesario resaltar la disminución de las gallinas de los tipos chirosa, prieta, roja y pata de

pato dentro de las comunidades tanto indígenas como campesinas, lo que se presume

0 2 4 6 8 10 12

NASA

MISK

WAY

SIK

NAB

TIB

SANT

CORD

MAN

MON

MES

PCA



103

puede ser a causa del bajo control que tiene las comunidades en los cruzamientos de sus

aves, ya que un factor común es mantener gallos y gallinas mezclados en pastoreo, en

ocasiones las gallinas pueden visitar predios vecinos y cruzarse con diferentes tipos de

machos lo que aumenta que las características por tipo no siempre se conserven y se

vayan perdiendo características de los tipos menos frecuentes. Por otro lado, en la mayoría

de las familias campesinas se identificaron tanto gallinas criollas como comerciales por lo

que los machos criollos pueden aparearse con gallinas de líneas comerciales hecho que

también conlleva a que se pierdan características locales.

Figura 3-6. Distribución de los tipos de gallina criolla por zona

Cuando se analizaron las características cuantitativas por tipo (tabla 3-4) discriminando

entre machos y hembras en relación con el peso, se pudo observar que los tipos Negra y

Pinta eran las más pesadas mientras que el tipo piroca fue el que mostró el menor peso y

talla, siendo similar a lo reportado para la subespecie nanus por Valencia,( 2009). Los

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

NASA

MISK

WAY

SIK

NAB

TIB

SANT

CORD

MAN

MON

MES

PCAArmiñas

Narajna - Negro

Negra

Pinta

Saraviada

Carioca

Plata

Jabado

Prieta

Blanca

Dorado

Piroca

Chirosa

Pata de pato

Roja




animales del tipo prieta (piel de color negro) presentaron características similares al tipo

piroca (piel de color amarilla) de Valencia, (2009) aunque su principal diferencia radica en

el color de la piel, Valencia clasifica a las gallinas prietas de este estudio como la

subespecie lanatus sin embargo, las aves del presente estudio son un poco más livianas

a las que el reporta.

Cabe destacar que las comunidades NAB y TIB han logrado mantener los animales del

tipo prieta, ya que ellas señalaron que conservaban estas aves como parte de la sabiduría

tradicional. Para la comunidad indígena NAB estas aves representan protección porque

disminuyen la presencia de enfermedades en las demás gallinas y son utilizadas para sus

ritos tradicionales. Por otra parte, en la zona TIB las familias manifestaron mantenerlas

principalmente como aves ornamentales, sin embargo, también señalan que son aves muy

resistentes y que cuando están presentes disminuyen la incidencia de enfermedades en

las demás.

Tabla 3-4. Características cuantitativas de gallos y gallinas criollas por tipo

Peso Cabeza Tarsos

Prom Máx Mín DE Prom Máx Mín DE Prom Máx Mín DE

Armiñas Machos 2,44 3,5 1 0,62 3,07 3,6 2,3 0,32 11,55 14 8 1,55

Hembras 2,00 3,5 0,5 0,60 2,85 3,5 2,2 0,29 10,04 16 7,5 1,31

Naranja - Negro

Machos 2,90 4,5 1,4 0,90 3,30 4,2 2,6 0,60 11,38 13,5 8 1,87

Hembras 1,93 2,8 0,6 0,64 2,94 3,7 2,1 0,37 9,38 12 6,5 1,41

Negra Machos 3,13 4,4 2,1 1,00 3,38 3,7 2,8 0,39 13,13 16 11 2,10

Hembras 1,96 3,6 0,6 0,73 2,95 3,9 2,3 0,44 9,93 12 8 1,16

Pinta Machos 2,76 4,5 1,3 0,85 3,18 4 2,8 0,37 11,89 14 10,5 1,32

Hembras 2,39 3,6 1,4 0,56 3,05 3,8 2 0,45 10,34 13 8,5 1,14

Saraviada Machos 2,93 4,1 1,4 0,89 3,29 3,8 3 0,36 13,07 14,5 12 0,93

Hembras 1,94 2,7 0,8 0,50 2,66 3,3 1,9 0,40 9,97 14 8,3 1,38

Carioca Machos 2,61 3,7 1,2 1,05 3,29 3,8 2,7 0,39 11,29 13,5 8,5 1,73

Hembras 2,12 2,8 1,2 0,48 2,73 3,4 2 0,37 9,73 11 7 1,16

Plata Hembras 1,83 2,6 1,1 0,48 2,94 3,5 2 0,32 9,79 13 6,5 1,47

Jabado Machos 2,78 4,2 1,7 1,08 3,20 3,9 2,7 0,48 13,08 15,5 11,5 1,53



105

Peso Cabeza Tarsos

Prom Máx Mín DE Prom Máx Mín DE Prom Máx Mín DE

Hembras 1,85 2,5 0,7 0,62 2,69 3 2,3 0,33 10,00 12 8,5 1,20

Prieta Machos 1,00 3,20 7,50

Hembras 1,59 0,7 2,4 0,60 2,53 2 3,1 0,42 8,40 5,6 11 1,90

Dorado Machos 2,18 2,7 1,8 0,41 3,10 3,9 2,5 0,59 12,38 13 12 0,48

Hembras 2,23 2,7 1,7 0,50 2,90 3,4 2,5 0,46 9,67 10 9 0,58

Blanca Machos 3,10 2,90 14,00

Hembras 1,92 2,6 1 0,68 2,93 3,3 2,5 0,27 10,25 12 9 1,08

Piroca Machos 0,93 1,1 0,7 0,21 2,80 3 2,5 0,26 7,17 8,5 5,5 1,53

Hembras 1,00 1,1 0,9 0,10 2,50 2,9 2 0,46 6,67 7 6,5 0,29

Chirosa Machos 3,40 3,80 16

Hembras 2,04 2,4 1,6 0,32 2,70 2,8 2,6 0,10 11,00 12 9 1,22

Pata de pato Hembras 1,65 1,9 1,4 0,35 2,55 2,9 2,2 0,49 10,80 12 9,6 1,70

Roja Hembras 1,60 2,50 9,50

Prom: Promedio, Max: Máximo, Min: Mínimo, DE: Desviación estándar. Los valores en blanco indican la presencia de un solo individuo en ese tipo.

Otro parámetro adicional que fue evaluado en las hembras fue el color de la cáscara del

huevo (Figura 3.7), ya que es una de las características más importantes para las familias,

las cuales parte de sus ingresos se deben a la venta de huevo ya sea a sus vecinos o a

los mercados campesinos locales. El precio del huevo en los mercados locales varía según

su coloración, normalmente por huevos criollos de color marrón o blanco el precio puede

estar entre $400 – 500 COP por unidad, por su parte, para los huevos de color azul o verde

el precio puede estar entre $500 – 800 COP por unidad según la zona, por lo que se

destaca que esto puede representar un incremento de los ingresos rurales de las familias

para lograr satisfacer sus necesidades básicas.




Figura-3-7. Proporción de gallinas criollas ponedoras de huevos azules y verde por tipo

Se destaca que fue el tipo armiña el que presentó un mayor número de gallinas ponedoras

de huevos verdes y azules, aunque algunas de estas gallinas también ponen huevos

marrón y blanco. Las gallinas pertenecientes al tipo Negra, fue el segundo tipo que

presentó mayor postura de huevos de color azul o verde, por lo que se destaca su amplia

distribución en las 12 zonas incluidas en el presente estudio, de modo similar, a las gallinas

saraviadas, que son el tercer tipo que produjo mayor número de huevos de estos dos

colores. Sin embargo, dado que el color de huevos verdes y azules no es exclusivo de

estos tipos, se destacan también las gallinas de los tipos plata, pinta y naranja negra.

A continuación, se presenta una descripción de cada uno de los tipos identificados en el

presente estudio (Ver Anexo 2):

Armiñas: Este tipo se caracteriza por tener un patrón diferente de plumaje alrededor del

cuello, normalmente este patrón es negro para las gallinas amarillas, rojas y blancas y

blanco para las aves de plumas negras. La cresta en la mayoría de aves es del tipo

0 5 10 15 20 25 30

Negra

Armiñas

Blanca

Naraja negra

Jabado

Pinta

Plata

Sarabiada



107

sencilla, en menor frecuencia se encuentran gallinas con tipo roseta o guisante.

Presentan plumas en las mejillas y lóbulo de la oreja en su mayoría de color rojo y blanco,

algunas presentan lóbulo de color negro y coinciden con ser del sub tipo armiña negra.

No es frecuente el emplume en los tarsos, sin embargo, algunas aves presentan el color

de los tarsos amarillo y algunas los tienen de color negro o verde, su color de piel es

amarilla o blanca; las hembras pesan a la edad adulta 2,0 Kg y los machos 2,4 Kg, son

animales con tarsos largos 10,04 cm para hembras y 11,5 para machos y están

distribuidas a lo largo del país.

Naranja–Negro: Se caracterizan por que en su cuerpo se observan plumas tanto

naranjas como negras, las plumas negras tienden a ser tornasoladas, el tipo de cresta

más frecuente es sencillo en hembras, aunque se identificaron crestas del tipo guisante

y en machos roseta. Tanto machos como hembras presentan plumas en las mejillas,

presentan lóbulos de la oreja de color rojo, pocas gallinas presentan plumas en los tarsos,

el color de los tarsos es amarillo, aunque algunas lo tienen de color negro o verde y su

piel es principalmente amarilla. El peso de las hembras adultas es de 1,9 Kg y los machos

se caracterizan por ser pesados (2,9 Kg), son aves altas con una longitud de tarsos de

9,38 cm para las hembras y 11,38 cm para machos; en CORD Y SANT no se identificaron

gallinas con este tipo.

Negra: El patrón de plumaje de estas aves es completamente negro, su tipo de cresta es

en su mayoría de tipo sencillo, seguido del tipo guisante y roseta, todas presentan plumas

en las mejillas y lóbulo de la oreja de color rojo, seguido del negro y el blanco, en su

mayoría no presentan plumas en los tarsos y sus tarsos son principalmente negros, su

piel es blanca principalmente aunque hay gallinas con piel amarilla, el peso de las

hembras adultas es de 1,96 Kg y para machos de 3,13 Kg, siendo estos unos de los

machos más pesados de los identificados, la longitud de los tarsos es de 9,93 cm para

hembras y 13,13 para machos y son clasificadas dentro de las gallinas más pesadas con

una aptitud doble propósito; en las zonas MAN y MISK no se identificaron gallinas de este

tipo.




Pinta: Su plumaje se caracteriza por tener dos colores definidos como manchas que están

distribuidas a lo largo de su cuerpo, su cresta es sencilla, presenta plumas en las mejillas,

con lóbulo de la oreja de color rojo o blanco, algunas presentan plumas en los tarsos, los

cuales son amarillos, negros o blancos, su color de piel es amarillo, el peso de las

hembras es de 2,39 Kg están dentro de las hembras más pesadas, los machos pesan

2,76 Kg, la longitud de los tarsos es de 10,34 cm para hembras y 11,89 cm para machos.

Son gallinas altas y pesadas con excelentes aptitudes maternas, en la comunidad MISK

no se identificaron aves con este fenotipo.

Saraviada: Su color de plumaje se caracteriza por ser blanco y negro, en ocasiones tiene

algunos visos amarillos, similar a la raza barrada, su cresta es sencilla, todas presentan

plumas en las mejillas, el color del lóbulo de la oreja es rojo o blanco, algunas presentan

plumas en los tarsos, el color de sus tarsos puede ser amarillo, negro o blanco, el color

de su piel puede variar entre amarillo y blanco, su pero está entre 1,94 Kg para hembras

y 2,93 Kg para machos, la longitud de sus tarsos es de 9,97 cm para hembras y 13,07

para machos siendo estos de los más altos de la población estudiada; las zonas que no

presentaron gallinas saraviadas fueron WAY y TIB.

Carioca: Se caracterizan por no tener pumas en su cuello, sin embargo, algunas

presentan patrones de corbatín. Para esta clasificación el color de sus plumas no fue

tenido en cuenta, por lo que se identificaron cariocas con patrones de plumas saraviadas

o chirosas. La cresta es sencilla en la mayoría de las aves, todas presentan plumas en

las mejillas, la mayoría no presenta lóbulo de la oreja, las aves que lo tienen es de color

rojo, no presentan plumas en los tarsos y su color de piel es rosado y blanco. El peso de

las hembras es de 2,12 Kg y el de los machos 2.61 Kg, la longitud de los tarsos es de

9,73 cm para hembras y 11,29 cm para machos. Es considerado un tipo de gallinas

importante para la producción de huevos. Este tipo de gallinas no fue identificado en las

zonas SIK, WAY, MISK y NASA.

Plata: El color de sus plumas es gris o plateado, su tipo de cresta es sencilla, para este

estudio no se identificaron machos con este tipo, todas las hembras presentan plumas

en las mejillas y lóbulo de la oreja de color rojo pocas tienen el lóbulo de color blanco, en



109

su mayoría no presentan plumas en los tarsos y estos son de color negro, amarillo o

blanco, su piel es de color amarillo principalmente, el peso es de 1,83 Kg y la longitud de

los tarsos de 9,79; también es un tipo de gallinas para producción de huevos

esencialmente. No se identificó este fenotipo en las comunidades NASA, WAY y PCA.

Jabado: El color de sus plumas es amarillo con una variación de tonalidades que van

desde su cabeza hasta la parte posterior de cuello en algunos se extiende hasta todo su

cuerpo y en otros el color de plumas posterior al cuello es variado. En las hembras el tipo

de cresta es sencillo, para los machos algunos también presentaron del tipo roseta, todos

tienen plumas en las mejillas, lóbulo de la oreja presente y de color rojo, este tipo de

gallinas no presenta plumas en los tarsos, sus tarsos pueden ser amarillos, negro o

blancos, su piel es rosada o blanca para hembras y amarilla para los machos, el peso de

las hembras es de 1,83 Kg y de los machos 2,78 Kg, la longitud de los tarsos es de 10

cm para hembras y 13,08 para machos siendo los machos de los más altos de la

población analizada. No se identificó este tipo de gallinas en PCA, MES, MON, NAB y

SIK, las comunidades donde se presentó los relacionan con los gallos de combate y

aprecian a las hembras por su alta incubabilidad y levante de pollitos.

Prieta: Su característica principal es su piel negra, puede tener diferentes tonalidades de

plumaje, sin embargo, en el presente estudio las plumas fueron blancas para todos los

del tipo prieta. Su cresta es sencilla, presenta plumas en las mejillas y lóbulo de la oreja

de color negro, no presentan plumas en los tarsos y el color de estos es negro, el peso

de las hembras es de 1,53Kg y de los machos de 1,0 Kg son de talla baja con una longitud

de tarsos de 8,4 y 7,5 para hembras y machos respectivamente, son utilizadas

principalmente por sus lazos son la tradición indígena, así como también aves

ornamentales. Se identificaron en las zonas NAB y TIB.

Dorado: Su color de pluma es un dorado uniforme a lo largo del cuerpo, pueden tener

ocasionalmente manchas más oscuras. Su cresta es sencilla, todos presentan plumas en

las mejillas y lóbulo de la oreja de color rojo, en su mayoría no presentan plumas en los

tarsos, el color de los tarsos puede ser amarillo o negro y su piel es amarilla o blanca. El

peso de las hembras es 1,92 Kg y los machos 3,10 Kg, la longitud de sus tarsos es de




9,67cm y 12,3 cm para hembras y machos respectivamente. Está presente en las

comunidades indígenas SIK, WAY y MISK, se considera un ave doble propósito para

estas zonas.

Blanca: Son aves con plumaje blanco con algunas manchas negras o cafés en su cuerpo,

su cresta es sencilla, todas presentan plumas en las mejillas y lóbulo de la oreja de color

rojo o blanco, el color de sus tarsos puede ser blanco, amarillo o negro y no presentan

plumas, piel blanca o amarilla, el peso de las hembras es de 1,92 Kg y los machos 3,10

Kg, la longitud de los tarsos es de 10,25 cm para hembras y 14 cm para machos. Son

aves altas y esbeltas. Se identificaron aves de este tipo en las zonas PCA, CORD, SANT

Y SIK.

Piroca: El color de sus plumas es variado incluso algunas presentan plumaje rizado, su

característica principal son sus tarsos cortos (<8cm), su cresta es sencilla, todos

presentan plumas en las mejillas y lóbulo de la oreja rojo o blanco, algunas gallinas

presentan plumas en los tarsos, los que son de color amarillo, negro o blanco, su piel es

blanca o rosada. El peso de las hembras es de 1,0 Kg y de los machos 0,95 Kg, la longitud

de los tarsos es de 6,67 cm para hembras y 7,17 para machos. Son aves pequeñas las

comunidades que las mantienen las usan como aves ornamentales y ocasionalmente

consumen sus huevos. Se identificaron aves de este tipo en las zonas PCA, MAN Y TIB.

Chirosa: El color de sus plumas es muy diverso, su característica principal son sus plumas

rizadas o crespas, tienen cresta sencilla, plumas en las mejillas y lóbulo de la oreja de

color blanco o rojo, no presentan plumas en los tarsos, los tarsos son blancos o amarillos

y su piel es rosada o blanca. El peso de las hembras es de 2,04 Kg y de los machos de

3,4 Kg, la longitud de los tarsos es 11 cm para hembras y 16 cm para los machos, son

aves altas y pesadas las hembras son buenas ponedoras. Este tipo de gallinas fue

identificado en CORD, SIK y PCA.

Pata de pato: El color de sus plumas es variado, su característica principal es la forma de

sus patas que se disponen de forma palmeada similares a las de un pato. Su cresta es

sencilla, todos presentan plumas en las mejillas y lóbulo de la oreja de color rojo, pueden



111

tener plumas en los tarsos, el color de los tarsos puede ser amarillo o negro, el peso de

las hembras es de 1,65 Kg y la longitud de sus tarsos de 10,8 cm, no se identificaron

machos con este fenotipo en este estudio. Este tipo de animales solo se identificó en la

zona CORD donde se estaba buscando su recuperación.

Rojo: El color de sus plumas es de un rojo uniforme en todo su cuerpo, tiene cresta

sencilla, plumas en las mejillas y lóbulo de la oreja rojo. No tiene plumas en los tarsos y

estos pueden ser blancos o amarillos, el peso es de 1,60 Kg y la longitud de sus tarsos

es de 9,5 cm no se identificaron machos con este fenotipo y fue observado solo en la

zona WAY.

Conclusiones y recomendaciones

Las gallinas y gallos criollos analizados tienen peso promedio mayor a otros reportes

previos en Colombia.

En las comunidades indígenas NAB y WAY se identificaron las gallinas y gallos más

livianos y de menor talla lo que fue atribuido a las características de las zonas, selva sub-

andina y desierto, donde las aves deben ser más ágiles para garantizar su subsistencia.

Se identificaron 15 tipos de gallinas para las 12 zonas visitadas, las Armiñas se encuentran

ampliamente distribuidas en las zonas, seguido de las de color Naranja-Negro y Negro,

aves que por sus características morfométricas son buenas ponedoras, por lo que las

familias las han mantenido dentro de su producción de traspatio.




Dentro de los 15 tipos de gallinas identificados 4 de ellos (Chirosa, Prieta, Pata de pato y

Roja) han disminuido su frecuencia en las poblaciones, puede ser a causa de una selección

inconsciente realizada por los productores para responder a las necesidades del mercado.

El tipo Plata se encontró en la mayoría de las zonas visitadas, sin embargo, no se identificó

ningún macho con este fenotipo, por lo que sería importante conocer a partir de que

cruzamiento se obtienen hembras Plata.

La postura de huevos azules o verdes no mostró un tipo de gallinas determinado, aunque

las familias intentan mantener en sus producciones gallinas que tengan esta característica

para reproducirlas por lo que sería importante realizar un acompañamiento zootécnico en

este proceso.

A pesar del aislamiento geográfico que tienen algunas comunidades indígenas sus gallinas

comparten características con aves de zonas campesinas por lo que se podría suponer

que mantienen intercambio de animales para mejorar la productividad.

Dentro de las comunidades campesinas se identificaron algunas gallinas ponedoras de

líneas comerciales por lo que algunas de las características propias y deseables de las

gallinas criollas se vean desplazadas por el apareamiento de gallos criollos con gallinas

comerciales lo que presenta un riesgo para la preservación de este recurso local.

Se sugiere realizar más estudios con gallinas criollas de más zonas del país para lograr

tener un panorama fenotípico nacional.



113


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Capítulo 4. Evaluación de la diversidad genética de un fragmento de la región

D-loop del ADNmt de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus)

en 11 zonas de Colombia

115

4. Evaluación de la diversidad genética de un fragmento la región D-loop del ADNmt de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus) en 11 zonas de Colombia

4.1 Introducción

La domesticación de las gallinas se remonta a hace más de 6000 años, dos principales

centros de domesticación ha estado relacionados con la presencia de las primeras gallinas

domésticas, uno de ellos en el Sureste de Asia y en el Norte de China y el otro en el Indus

Valley en el Mojenjo Daro ubicado en Pakistán, India y Afganistán (Eda et al., 2016; Verrier,

Tixier-Boichard, Bernigaud, & Naves, 2005).

A partir de estos centros de domesticación se debió iniciar el proceso de expansión de las

gallinas a través de Mesopotamia y de la estepa Rusa hacia Europa (West & Zhou, 1988).

Existen dos teorías de la expansión a las Américas, una de ellas señala la llegada del tercer

viaje de Colón como el más probable origen de las gallinas en América y la otra indica la

posible interacción de la cultura Mapuche chilena con la cultura Lapita de las islas

Polinesias, donde a través de los intercambios lograron llegar gallinas a través del Pacífico

y de esta manera expandirse por América (Gongora et al., 2008; Storey et al., 2007).




A pesar de que la llegada de las gallinas a las Américas aún no está muy bien esclarecida,

su aparición en Colombia se relaciona con la llegada de los colonizadores españoles en el

siglo XVI quienes daban las aves a los nativos para mantenerlas como fuente de

alimentación y gracias a la amplia adaptación de las gallinas, a las condiciones

medioambientales del país estas se encuentran distribuidas a lo largo del territorio nacional,

motivo por el cual las gallinas identificadas como criollas son las que han permanecido en

el territorio nacional por más de 200 años adaptándose a la condiciones locales (Aguilera,

2014).

Las gallinas criollas han sido un recurso ampliamente utilizado por comunidades rurales en

países en desarrollo, sin embargo, la sustitución de gallinas poco productivas, la

urbanización, el cruzamiento y el sacrificio sanitario en respuesta a focos de enfermedades

puede estar originando que a nivel mundial se esté generando la pérdida de un importante

recursos genético avícola (Pym, 2006).

Según la FAO de las 2000 razas de gallinas a nivel mundial el 30% se encuentra en

situación de riesgo, el 35% no está en riesgo y el 35% restante está en situación de riesgo

desconocido (FAO, 2010b) por lo que es evidente el desconocimiento del recurso sobre

todo en países en desarrollo. Por ello, la FAO ha generado diferentes estrategias para

mantener los recursos genéticos locales y recomienda que inicialmente se deba conocer el

estado actual del recurso mediante métodos de caracterización, los cuales incluyen una

caracterización socioeconómica, morfológica y genética. De igual modo, la FAO indica

como objetivos principales de la caracterización genética de los recursos genéticos locales,

determinar los parámetros de diversidad genética dentro y entre razas, identificar

localizaciones geográficas de las poblaciones y mezclas de orígenes genéticos distintos

(FAO, 1992).




117

Una de las herramientas genéticas utilizadas es la evaluación de la región D-loop del ADN

mitocondrial (ADNmt) que permite caracterizar la diversidad genética y la filogenia de las

poblaciones, gracias a su modo materno de transmisión, su alta tasa de mutación y la

ausencia de recombinación(FAO, 2010a).

Se han realizado estudios con el fin de evaluar el estado de la diversidad genética a nivel

de ADNmt de las gallinas criollas, siendo uno de los más importantes el de Liu et al.,(2006).

Este estudio buscó establecer el origen de las gallinas domésticas en Eurasia mediante el

análisis de un fragmento de 400 pb de la región hipervariable I del ADNmt (HVS-I) de 542

secuencias de gallinas domésticas de China, Indonesia, Japón, Europa, Sureste de Asia y

la provincia de Yunna y 38 del Red Jungle Fowl de China y Myanmar. Este trabajo permitió

la identificación de 169 haplotipos y se establecieron 9 haplogrupos denominados de la A–

I, cada grupo difería entre sí por al menos 5 mutaciones. En el grupo H solo se encontraron

aves Red Jungle Fowl y el grupo C solamente estaba compuesto por aves domésticas;

dentro de los 7 grupos restantes las aves domésticas compartían haplotipos con Red Jungle

Fowl. La mayoría de gallinas domésticas (94.8%) poseían haplotipos de los haplogrupos A,

B, C, E, F y G mientras que más de la mitad de Red Jungle Fowl tenían haplotipos

pertenecientes a los haplogrupos B y D. Con relación a la distribución geográfica, se

determinó que los haplogrupos A y B se distribuyen principalmente en el sur de China y

Japón, el grupo E en Europa, Medio Oriente e India, el grupo C en las provincias de China,

principalmente Guangxi y Guangdong y Japón, pero estaba ausente en el sur de Asia, los

grupos F y G fueron exclusivos de la provincia de Yunnan, el grupo D está compuesto por

aves de India e Indonesia así como también gallos de pelea de China y Japón y por último,

el grupo I presentó una muestra de una gallina doméstica y una de Red Jungle Fowl

procedentes de Vietnam. Este estudio demostró que, a pesar del flujo genético generado

por las migraciones humanas, solo los haplogrupos A, B y E están ampliamente distribuidos;

asimismo, diferentes clados pueden originarse en diferentes regiones tales como el sureste

de China y el subcontinente Indio, hecho que respalda la teoría de los múltiples orígenes

de las gallinas domésticas en el sur y sureste de Asia.




El reporte realizado con gallinas criollas de Sri Lanka por Silva et al., (2009) donde

analizaron un fragmento de 630pb de la región control del ADNmt, identificaron 44 sitios

polimórficos y 42 haplotipos, pero solo tres eran comunes en todas en las 5 zonas visitadas.

Asimismo, los parámetros de diversidad nucleotídica y haplotípica fueron altos (0,11 y 0,96

respectivamente), estos resultados muestran que es un recurso genético importante para

la conservación y para su inclusión en programas de reproducción.

Otro estudio realizado con el fin de caracterizar la diversidad genética de las gallinas criollas

del Pacífico de Vanatu y Guam, analizando un fragmento de 420pb de un fragmento de la

región control del ADNmt e identificaron 24 sitios polimórficos y tres linajes maternos del

haplogrupo A, E y D; los linajes maternos estaban relacionados con los del haplogrupo E

que correspondían a muestras antiguas de la Polinesia y de la gallina Araucana en Chile

(Dancause, Vilar, Steffy, & Lum, 2011).

El análisis de la diversidad genética de gallinas criollas del Pacífico Colombiano utilizando

un fragmento de la región control del ADNmt de 60 aves pertenecientes a tres comunidades

correspondientes a indígenas (Nariño), campesinas (Valle del Cauca) y afrodescendientes

(Chocó) identifico 13 haplotipos de los haplogrupos, A, B, C y E, siendo el haplogrupo E el

de mayor frecuencia (86,6%), lo que sugirió un origen europeo para las gallinas criollas del

Pacífico Colombiano (Revelo, 2015).

El objetivo del presente estudio fue analizar la variabilidad genética de gallinas criollas de

traspatio, procedentes de 11 zonas rurales de Colombia, mediante la utilización de un

fragmento de la región D-loop del ADNmt.




119

4.2 Materiales y métodos

4.2.1 Toma de muestras

Durante los años 2013 al 2017, se realizaron visitas a un total de 50 de familias

pertenecientes a 11 comunidades (7 comunidades campesinas y 4 comunidades

indígenas), siendo el factor de inclusión, que tuvieran gallinas criollas de traspatio. Cada

familia de cada comunidad visitada firmó un formato de consentimiento informado para la

manipulación y toma de muestras de sangre de las aves.

Se tomaron muestras de sangre de 138 gallinas y para evitar que tuvieran relaciones de

parentesco se consultó la información con la ayuda de la persona a cargo en cada lugar.

Adicionalmente, fueron tomadas muestras de sangre de 3 aves comerciales de la línea

Lohman Brown del Centro Agropecuario Marengo (CAM) ubicado en Mosquera -

Cundinamarca y de 7 gallos finos del criadero Merchán del barrio Veraguas de Bogotá,

como grupos control. El protocolo de toma de muestra de sangre se presenta en el anexo 3.

Tabla 4-1. Procedencia y número de muestras de gallinas recolectadas por zona


Muestras

analizadas

Tolima Ibagué Pie de cuesta las

amarillas

PCA 14



Rosario

MES 16


Rico

MAN 7





Muestras

analizadas


Centroamérica y La

Victoria

CORD 11

Santander Concepción Bárbula y

Carabobo

SANT 14


Calandaima

TIB 10

Cesar Valledupar

Nabusimake

NAB 14

Meta Puerto Gaitán

El Tigre

SIK 8

Guajira

Baja Guajira

Aljote

WAY 12

Cauca Silvia

Pitayo y Guambia

NASA y

MISAK

9

Cundinamarca Mosquera Centro

Agropecuario

Marengo

CAM 3

Cundinamarca Bogotá

Barrio Veraguas

FIN 7

4.2.2 Extracción de ADN

Un total de 138 muestras de sangre fueron tomadas en las diferentes zonas, y transportadas

en refrigeración a la Unidad de Citogenética y de Genotipificación de Animales Domésticos

(UGA) de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de

Colombia, sede Bogotá. La extracción de ADN se realizó mediante el método Salting Out




121

(Miller, Dykes, & Polesky, 1988), posteriormente se realizó la verificación de ADN en geles

de agarosa al 1%, y la cuantificación con un NanoDrop (Thermoscientific ®) y finalmente se

prepararon alícuotas de trabajo con una concentración de 10 ng/µl para el montaje de la

PCR.

4.2.3 Amplificación y purificación de fragmentos

Se amplificó un fragmento de la región D-loop del ADNmt de 352pb, ubicado entre la

posición 187 a la 533 de la secuencia referencia Gallus gallus gallus haplotype SLvtHap13

D-loop, GenBank: EU199918 (Silva et al.,2009). La secuencia de los primers diseñados fue:

F: 5' - CCACATTTCTCCCAATGTCCA-3'

R: 5'-ATGTGCCTGACCGAGGAACCAG-3'

El proceso de amplificación fue estandarizado en un termociclador MultiGene™ OptiMax

(Gentech ®). Las condiciones y la PCR de amplificación se presentan en la tabla 4-2 y 4-3

La verificación de los tamaños de los productos se realizó en geles de agarosa al 1,5%

Tabla 4-2 Programa de amplificación de la PCR

Condiciones

termociclador

Temperatura Tiempo

35

Ciclos

Denaturación 95°C 1 minuto

Hibridación 57°C 45

segundos

Extensión 72°C 1 minuto

http://www.gentechbio.com/equipos/19-termociclador.html




Tabla 4-3 Condiciones de PCR para la amplificación de un fragmento de la región D-loop

del ADNmt de las gallinas

Reactivos Volumen/Reacción

Agua 4,13 µl

MgCl 2,25 µl

Taq Polimerasa 0,12 µl

DNTPs 1,5 µl

Primers Forward 1 µl

Reverse 1 µl

ADN 2,5 µl

El proceso de purificación para secuenciación fue llevado a cabo mediante la metodología

de purificación química, utilizando Acetato de Amonio (C2H7NO2) y etanol para garantizar la

limpieza del producto. Los productos purificados fueron enviados para su secuenciación al

Instituto de Genética de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá.

4.2.4 Edición y alineamiento de secuencias

Se analizaron los electroferogramas y posteriormente se editaron y alinearon las

secuencias, con los software Bioedit (Hall, 1999) y ClustalX, (Thompson, Gibson, Plewniak,

Jeanmougin, & Higgins, 1997). El proceso de edición determinó un fragmento de 346pb

para todos los análisis posteriores. Las secuencias fueron analizadas por zona y por tipo

de gallinas, dentro de los análisis por zona se incluyeron 138 secuencias y en los análisis

por tipo de galiinas fueron incluidas 128 muestras ya que no se tuvieron en cuenta fenotipos

donde se tenían menos de 5 gallinas.




123

4.2.5 Análisis estadísticos de la diversidad del ADNmt

El cálculo de los diferentes parámetros de diversidad genética se realizó utilizando los

software DNAsp (Rozas et al., 2017) y Arlequín 3.0 (Excoffier, Laval, & Schneider, 2005).

Los parámetros de diversidad evaluados por zona y por tipo se presentan a continuación:

o Número de sitios polimórficos (S): Número de posiciones en la secuencia analizada que

presenta más de una variante, las cuales podrían ser:

Transiciones: Cambio de bases púricas o pirimidínicas entre sí

Transversiones: Se produce un cambio de una base púrica por una

pirimidínica o viceversa

o Número de haplotipos: Número de secuencias distintas identificadas en el total de los

individuos analizados

o Diversidad haplotípica: Es la probabilidad de que dos haplotipos elegidos al azar sean

idénticos (Nei, 1987).

𝐻 =𝑛

𝑛 − 1(1 − ∑ 𝑃𝑖2)

𝑘

𝑖=1

Donde n es el número de copias génicas, k es el número de haplotipos y Pi

es la frecuencia del haplotipo i

o Diversidad nucleotídica: es el número de nucleótidos diferentes por sitio entre dos

secuencias tomadas al azar y puede ser utilizada para medir la distancia genética entre

poblaciones (Tamura & Nei, 1993)

𝜋 =𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑑𝑖𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎𝑠 𝑛𝑢𝑐𝑙𝑒𝑜𝑡𝑖𝑑𝑖𝑐𝑎𝑠

𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑛𝑢𝑐𝑙𝑒ó𝑡𝑖𝑑𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑚𝑝𝑎𝑟𝑎𝑑𝑜𝑠




4.2.6 Análisis de la estructura genética de la población

Con el fin de conocer la estructura genética de la población se realizó en cálculo de los

estadísticos FST y el análisis de varianza molecular.

4.2.6.1 Calculo de los estadísticos FST

El cálculo de los estadísticos FST se realizó bajo la hipótesis de no diferencia entre las

poblaciones, el cual se obtiene permutando haplotipos entre poblaciones, donde el valor P

es la proporción de permutaciones que dan valor FST igual o mayor al observado (Tamura

& Nei, 1993). En el presente trabajo, el cálculo de los valores FST por zona se realizó con el

software Arlequín 3.0 (Excoffier et al., 2005) para obtener la matriz de distancias, entre

zonas y entre tipos de gallinas.

4.2.6.2 Análisis de varianza molecular

El análisis jerárquico de varianza divide la varianza en diferentes componentes debidos a

las diferencias entre poblaciones y dentro de poblaciones, para ello se definió como fuentes

de variación las diferencias entre zonas y dentro de las zonas y entre y dentro de los tipos

de gallinas.

La varianza molecular total (σ²) es la suma de los componentes de varianza debido a

diferencias entre haplotipos dentro de una población, el componente de varianza debido a

diferencias entre haplotipos en diferentes poblaciones dentro de un grupo (Cortés, 2008).

El análisis de varianza molecular se realizó utilizando el software Arlequín (Excoffier et al.,

2005).




125

4.2.6.3 Representaciones gráficas

Las representaciones gráficas se obtuvieron a partir de los datos obtenidos en los análisis

previos considerando en cada caso las Unidades Taxonómicas Operativas OTUs (Sokal &

Michener, 1958) como las zonas, los tipos de gallinas y los haplotipos.

Se realizaron gráficos con el algoritmo Neighbor-Joining basados en las distancias FST

calculados entre zonas con el software MEGAX (Kumar, Stecher, Li, Knyaz, & Tamura, 2018).

La representación gráfica de los haplotipos se realizó con el algoritmo Neighbor-Joining,

utilizando el test de filogenia basado en el método Bootstrap con 1000 replicaciones el cuál

disminuye el error ya que permite observar la distribución subyacente mediante remuestreo

del conjunto de datos original; el modelo de sustitución utilizado fue el de Kimura 2-

parámetros el cual asume que las transiciones son más probables que las transversiones

(Kimura, 1968). Se utilizó como outgroup la secuencia de la región control del pato

doméstico, Anas platyrhynchos domesticus (Acceso GenBank GU246000).

La asignación de los haplogrupos se realizó mediante una comparación de los haplotipos

identificados en el presente estudio con las secuencias reportadas por Liu et al., (2006).

4.2.6.4 Representaciones Network

Para conocer la distribución de la filogenia reconstruida se construyó una red de haplotipos

que muestra las posibles vías evolutivas de la población (Bandelt, Forster, Sykes, &

Richards, 1995). La representación Median-Joining Network combina todos los haplotipos

dentro de una sola red (Bandelt et al., 1995; Lemey, Salemi, & Vandamme, 2009).




Se realizaron redes de haplotipos teniendo en cuenta también las secuencias reportadas

para gallinas de razas comerciales, gallinas del mediterráneo, gallinas araucanas de Chile

y gallos finos reportados en Japón; asimismo, fue realizada una red con las secuencias de

individuos del género Gallus. Los códigos de acceso se presentan en la tabla 4-4.

Tabla 4-4 Secuencias de gallinas y gallos reportados utilizados para la construcción de las redes de haplotipos

Razas comerciales

ID Autor

Italian White Leghorn

LK391757 Ceccobelli et al., 2015

Rhode Islad AB007754.1 Miyake, 1997

Barred plymouth

rock

AB007719.1 Miyake, 1997

New Hampshire

AY235571.1 Froman & Kirby, 2018

White Plymouth

Rock

AP003318 Nishibori, Shimogiri, Hayashi, & Yasue, 2005

Gallinas locales Asia

China AF512091 Liu et al., 2006

India AY644966 Liu et al., 2006

Japón AB007755 Miyake et al., 1997

Turmekistan AY704725 Liu et al., 2006

Azerbayan AY704696 Liu et al., 2006

Vietman AB009434 Miyake, 1997

Filipinas AB009433 Miyake, 1997

Tailandia AB009441

Gallinas locales del Mediterráneo

Italia - Italian

Modenese

LK391758. Ceccobelli et al., 2015

Italia - Italian

Valdarnese

LK391759.1 Ceccobelli et al., 2015

España - Pita Pinta Asturiana





127

España - Valenciana de Chulita


España - Sureña


Malta - Maltes Negra


Araucana EF535248 Storey et al., 2007


Gallos de combate Japón

Tokio AB098636 Komiyama, Ikeo, & Gojobori, 2003

Saitama AB098638 Komiyama, Ikeo, & Gojobori, 2003

Okinawa AB098670 Komiyama, Ikeo, & Gojobori, 2003

Shizuoka AB098674 Komiyama, Ikeo, & Gojobori, 2003



Género Gallus

G. Soneratti D82914.1 Fumihito et al., 1994

G. Lafayetti D66893.1 Miyake, 1997

G. varius S75117.1 Fumihito et al., 1994

G. g. bankiva

AB009431.1 Miyake, 1997

G. g. spadiecius

AB007721.1 Miyake, 1997

Gallus gallus

AB009441.1 Fumihito et al., 1994

G. g. murghi HE793430.1 Forcina et al., 2012

4.2.6.5 Representación TCS

Con el objetivo de estimar la genealogía de los haplotipos identificados se utilizó el software

TCS (Clement, Posada, & Crandall, 2000), el cual calcula el haplotipo más ancestral dentro

de la población teniendo en cuenta la teoría del coalescente y las posibles tasas de

recombinación que se puedan presentar. Estos cálculos son basados en el método descrito

por Templeton, Crandall, & Sing (1992). El software colapsa las secuencias en haplotipos




y calcula las frecuencias de los haplotipos de la muestra; estas frecuencias se usan para

estimar las probabilidades de haplotipos fuera del grupo, que se correlacionan con la edad

del haplotipo. La probabilidad de parsimonia se calcula para las diferencias por pares hasta

que la probabilidad excede de 0.95 para posteriormente realizar la representación gráfica.

4.3 Resultados y discusión

Fueron analizadas 138 secuencias de 346pb ubicados entre las posiciones 187 y 533 de la

región D-loop del ADNmt, 43 de ellas pertenecían a gallinas criollas de comunidades

indígenas y 85 a gallinas criollas de comunidades campesinas, se incluyó un grupo de 7

secuencias de gallos finos y 3 secuencias de gallina ponedora comercial de la línea Lohman

Brown.

Tabla 4-5 Descripción de los 27 sitios polimórficos identificados en las 138 secuencias de la región D-loop del ADNmt

Tipo de mutación Total

Transiciones

C por T 10

T por C 6

A por G 2

G por A 4

Total 22

Transversiones

T por A 1

C por A 2

T por G 2

Total 5

TOTAL 27




129

4.3.1 Evaluación de la diversidad genética

Se identificaron un total de 27 sitios polimórficos y 319 sitios monomórficos; el tipo de

mutación se detalla en la tabla 4-5; ningún INDEL fue identificado en el presente estudio.

Un total de 22 transiciones y 5 transversiones fueron identificados a lo largo de la secuencia, la

transversión T por A solo fue identificada en un individuo procedente de la zona PCA. Los 27

sitios polimórficos se presentan en la tabla 4-6. Las frecuencias de las mutaciones fueron

variables. Se destaca que en la posición 219, 99 individuos presentaron la transición A/G.

Tabla 4-6 Posición y frecuencia de 27 sitios segregantes encontrados en el fragmento de

346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado en 138 gallinas. Entre

paréntesis () se identifica en el orden del sitio de la mutación

Posición

193

(1)

199

(2)

204

(3)

206

(4)

211

(5)

216

(6)

219

(7)

236

(8)

237

(9)

Mutación T/C T/G C/T G/A C/T G/A C/T G/A C/T

No. de Individuos 22 1 4 2 5 99 5 2 7

Posición

240

(1

0)

243

(1

1)

250

(1

2)

255

(1

3)

275

(1

4)

304

(1

5)

305

(1

6)

324

(1

7)

331

(1

8)

Mutación C/T G/A C/T T/C A/G T/C C/T C/T T/G

No. de Individuos 3 79 7 11 2 20 1 2 1

Posición

336

(1

9)

349

(2

0)

357

(2

1)

361

(2

2)

385

(2

3)

410

(2

4)

440

(2

5)

441

(2

6)

518

(2

7)

Mutación A/G C/T C/T T/C C/A T/G T/C T/C T/A

No. de Individuos 5 3 2 2 4 1 15 1 1




En la tabla 4-7, se presentan las mutaciones identificadas por zona, en el fragmento de 346

pb de la región D-loop del ADNmt analizado. Las zonas que tenían gallinas cuyas

secuencias tenían el mayor número de mutaciones fueron PCA (20) SIK (13) y CORD (13),

dos comunidades campesinas y una indígena. Las secuencias de las gallinas comerciales

de la zona CAM, fueron las que presentaron el menor número de polimorfismos.

Tabla 4-7 Número y tipo de mutaciones identificadas por zona encontrados en el fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado en 138 gallinas

Número de mutaciones

Transiciones Transversiones

MES 2 1 1

NASA 3 3 0

SIK 13 11 2

SANT 6 6 0

FIN 11 11 0

MON 3 3 0

CORD 13 12 1

NAB 6 4 2

WAY 4 4 0

CAM 2 2 0

TIB 12 11 1

PCA 20 18 2

MAN 10 10 0

En la tabla 4-8 se presentan las mutaciones identificadas por tipo en el fragmento de 346

pb de la región D-loop del ADNmt analizado. Los tipos de gallinas con mayor número de

mutaciones fueron Carioca (14), Negra (13), Armiña Amarilla (13), y Plata (13); el tipo

Carioca es uno de los que solo está presente en las zonas de trópico bajo dada su

característica de cuello desnudo. Por su parte, los tipos de gallinas Negra, Armiña Amarilla




131

y Plata se presentaron en todas las zonas visitadas por lo que hacen un aporte importante

a la diversidad genética local. El fenotipo Pinta, Armiña Roja y Armiña Negra, presentes en

todas las zonas visitadas, fueron los que menor número de mutaciones presentaron.

Tabla 4-8 Número y tipo de mutaciones identificadas por tipo de gallina encontrados en el

fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADNmt analizado en 126 gallinas

Número de mutaciones

Transiciones Transversiones

Carioca 14 14 0

Armiña Blanca 5 4 1

Dorado 4 3 1

Armiña Negra 6 4 2

Negra 13 11 2

Finos 11 11 0

Naranja Negra 10 9 1

Armiña Amarilla 13 13 0

Plata 13 11 2

Saraviada 11 11 0

Pinta 4 4 0

Armiña Roja 4 4 0

Lohman Brown 2 2 0

Jabado 6 6 0

En general, en las secuencias de todas las gallinas hubo un mayor número de transiciones

que de transversiones; estos cambios mutacionales están relacionados con la tasa

evolutiva del ADNmt la cuál es 10 veces mayor a la del ADN nuclear, normalmente los

cambios evolutivos involucran más transiciones que transversiones a no ser que se evalúen

especies con tiempos de divergencia más largos (Lanave, Tommasi, Preparata, & Saccone,

1986).

Con relación a los parámetros de diversidad se lograron identificar 30 haplotipos, la

diversidad haplotípica fue de 0,828 y la diversidad nucleotídica de 0,00756.




Los parámetros de diversidad genética en gallinas indígenas y campesinas puede

observarse en la tabla 4-9. El análisis del fragmento de 346 pb de la región D-loop del

ADNmt analizadas permitió identificar que las secuencias de las gallinas campesinas

mostraban un mayor número de sitios segregantes y de haplotipos que las de las gallinas

de las comunidades indígenas, sin embargo mostraron una diversidad importante a pesar

de que la muestra fue menor (85 vs 43). Sin embargo, un mayor número de gallinas

campesinas fueron utilizadas para el presente estudio, al analizar los valores de diversidad

nucleotídica obtenidos para las secuencias de las gallinas campesinas y las de los

indígenas, son cercanos por lo que se puede evidenciar que las gallinas presentes en

comunidades indígenas tienen una diversidad genética a nivel de ADNmt importante

teniendo en cuenta que solo cuatro comunidades fueron visitadas.

Tabla 4-9. Comparación de los índices de diversidad molecular entre el grupo de gallinas

de comunidades campesinas e indígenas analizadas

Zona

No. de

secuencias

Sitios

segregantes (S)

Número

de haplotipos

Diversidad Haplotípica

(dH)

Diversidad

Nucleotídica (π)

Campesinas 85 23 23 0.806 (0,24)

0.00781 (0,0051)

Indígenas 43 17 12 0.829 (0,20)

0.00616 (0,0047)

*En paréntesis se presentan los valores de la desviación típica

La mayor diversidad haplotípica y nucleotídica se observa en las secuencias de las gallinas

pertenecientes a las zonas PCA, CORD, SIK y TIB (tabla 4-10). Cabe resaltar la diversidad

haplotípica y nucleotídica de las secuencias de las gallinas de SIK.




133

Tabla 4-10. Parámetros de diversidad genética obtenidos mediante el análisis de un

fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado en 138 gallinas de

comunidades campesinas e indígenas (PCA: Piedecuesta las amarillas, MON:Moniquirá, MES:

La Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, TIB: Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY:

Wayuu, NASA)

Zona

No.

Individuos

Sitios

segregantes (S)

Número

de haplotipos


(dH)

Diversidad

Nucleotídica (π)

Campesinas PCA 14 20 10 0.890 (0.081)

0.01289 (0.0076)

MES 16 2 3 0.425 (0.133)

0.00130 (0.0007)

MON 13 3 3 0.513 (0.144)

0.00296 (0.00182)

MAN 7 10 5 0.857 (0.137)

0.00936 (0.00623)

CORD 11 13 6 0.855 (0.085)

0.01293 (0.0059)

SANT 14 6 7 0.802 (0.094)

0.00454 (0.0028)

TIB 10 12 8 0.956 (0.059)

0.01021 (0.00590)

Indígenas WAY 12 4 4 0.697 (0.090)

0.00412 (0.0023)

NAB 14 6 6 0.736 (0.109)

0.00429 (0,0028)

SIK 8 13 6 0.929 (0.084)

0.01249 (0.00719)

NASA 9 3 3 0.667 (0.132)

0.00337 (0.00213)

Gallos finos o de

combate

FIN 7 11 4 0.810 (0.130)

0.01073 (0.0067)

Gallinas comerciales

CAM 3 2 2 0.667 (0.314)

0.00385 (0.00317)


Las secuencias de las gallinas que mostraron menores valores de diversidad tanto

haplotípica como nucleotídica fueron las de MES, MON y NASA. Se destaca que en MES

y MON la mayoría de las gallinas criollas de traspatio son mantenidas en confinamiento por




lo que los apareamientos no se realizan al azar, los miembros de estas comunidades

pueden tener criterios de selección para los apareamientos lo que hace que pueda llegar a

existir endogamia haciendo disminuir la diversidad de la población analizada en esas zonas.

Los parámetros de diversidad genética a nivel de tipo de gallinas se presentan en la tabla

4-11. Los tipos de gallinas con los parámetros de diversidad nucleotídica más altos a nivel

del fragmento de la región D-loop de ADNmt fueron Carioca, Negra, Finos y Plata mientras

que los de menor diversidad fueron Pinta y Naranja-Negra. Es importante resaltar que a

pesar de que los gallos finos evaluados en el presente estudio provienen de un criadero los

procesos de selección a los que han sido sometidos no han afectado su diversidad genética

a nivel de ADNmt.

Tabla 4-11. Parámetros de diversidad genética obtenidos por tipo de gallina mediante el

análisis de un fragmento de 346 pb de la región D-loop del ADN mitocondrial analizado en

138 gallinas de comunidades campesinas e indígenas.

Tipo

No. Individuos

Sitios segregantes

(S)

Número de

haplotipos


(dH)

Diversidad Nucleotídica

(π)

Carioca 11 14 7 0.873 (0.089)

0.01282 (0.00369)

Armiña Blanca

7 5 6 0.952 (0.096)

0.00578 (0.00354)

Dorado 5 4 4 0.9 (0.02592)

0.00578 (0.00366)

Armiña Negra 8 6 4 0.643 (0.184)

0.00537 (0.00378)

Negra 8 11 6 0.893 (0.111)

0.00950 (0.00623)

Finos 7 11 4 0,810 (0,130)

0,01073 (0,00677)

Naranja Negra

17 10 5 0,713 (0,083)

0,00489 (0,00391)

Armiña Amarilla

20 13 6 0,621 (0,109)

0,00572 (0,00450)

Plata 8 13 6 0,893 (0,111)

0,01156 (0,00719)




135

Tipo

No. Individuos

Sitios segregantes

(S)

Número de

haplotipos


(dH)

Diversidad Nucleotídica

(π)

Saraviada 9 11 5 0,722 (0,159)

0,00996 (0,00353)

Pinta 15 4 4 0,790 (0,051)

0,00435 (0,00178)

Armiña Roja 5 4 4 0.9 (0.161)

0.00578 (0.00277)

Lohman Brown

3 2 2 0.667 (0.314)

0.00385 (0.002)

Jabado 5 6 5 1 (0.126) 0.00809 (0.00340)


Los valores de los parámetros de diversidad genética encontrados en el fragmento de 346

pb de la región D-loop del ADNmt analizado en 138 gallinas criollas de comunidades

campesinas e indígenas señalan que presentan una alta diversidad genética a nivel de

ADNmt. Se destaca que los valores tanto de diversidad haplotípica como de diversidad

nucleotídica son inferiores a los reportados en poblaciones de tres razas de gallinas locales

en Egipto (Fayoumi π =0.02 , Danrawari π =0.02 y Sinai π =0.07) (Eltanany & Hemeda,

2016), y superiores a gallinas criollas de Indonesia (dH= 0.45538-0.89832 y π= 0.00264-

0.00828) (Sulandari, Zein, & Sartika, 2008) y del Mediterráneo donde evaluaron gallinas de

Italia, España, Albania, Serbia y Malta (dH = 0.00 -0.86 y π= 0.00 – 0.009) (Ceccobelli et

al., 2015).

Como se señaló anteriormente, el análisis del fragmento de 346 pb de la región D-loop del

ADNmt en 138 gallinas criollas de comunidades campesinas e indígenas permitió la

identificación 30 haplotipos. La figura 4-1 y 4-2 muestra el número de haplotipos por zona

y por tipo de gallina, respectivamente. Se puede observar que las gallinas de la zona PCA

fueron las que presentaron el mayor número de haplotipos, en contraste con las de MES y

MON. Con relación a los tipos de gallina los que presentaron mayor número de haplotipos




fueron Carioca con 7, Armiña Blanca, Negra, Armiña Amarilla y Plata con 6 cada uno

mientras que los demás mostraron 4 haplotipos cada uno.

Figura 4-1 Distribución del Número de haplotipos por zona de 138 gallinas de 11 comunidades campesinas e indígenas PCA: Piedecuesta las amarillas, MON:Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, TIB: Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA)

0

2

4

6

8

10

12

PCA MES MON MAN CORD SANT TIB WAY NAB SIK NASA




137

Figura 4-2 Distribución del Número de haplotipos por tipo de gallinas de 11 comunidades campesinas e indígenas

En las tablas 4-12 y 4-13 se observa la distribución por haplotipo del número de individuos

de las 12 zonas y de los 14 tipos de gallinas, analizados en el presente estudio. El haplotipo

1 fue el que mayor frecuencia presentó (49 individuos) ya que incluye gallinas de 10 de las

12 zonas evaluadas Por otro lado, las gallinas ponedoras comerciales incluidas en el

presente estudio presentaron haplotipos diferentes a las gallinas criollas. Se identificaron

haplotipos únicos en gallinas de las zonas CORD, MAN, SANT, PCA y TIB (comunidades

campesinas) y NAB y SIK (comunidades indígenas).




Tabla 4-12 Distribución por haplotipo de las 138 gallinas de las 11 comunidades

(campesinas e indígenas). (PCA: Piedecuesta las amarillas, MON: Moniquirá, MES: La Mesa,

MAN: Manizales, CORD: Córdoba, SANT: Santander, TIB: Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani,

WAY: Wayuu, NASA, CAM: Gallinas comerciales, FIN: gallos finos)

Haplotipo Individuos Frecuencia

Hapl1 MES (12) NASA (5) SANT (6) FIN (2) NAB (3) CORD (4) MAN (3) WAY (5)

PCA (5) TIB (2) MON(2)

49

Hapl2 SIK (1) 1

Hapl3 SIK (2) MON (2) FIN (3) WAY (5) TIB (2) NASA (2) MAN (1) SANT (3) NAB (1)

CORD (1)

22

Hapl4 CORD (19) 1

Hapl5 CORD (2) TIB (1) PCA (1) 4

Hapl6 CAM (2) 2

Hapl7 NAB (1) PCA (1) MES (1) 3

Hapl8 WAY (1) PCA (1) FIN (1) 3

Hapl9 SIK (1) 1

Hapl10 PCA (1) TIB (1) 2

Hapl11 NAB (7) MON (9) SANT (1) MES (3) 20

Hapl12 SIK (1) FIN (1) MAN (1) CORD (1) 4

Hapl13 TIB (1) 1

Hapl14 MAN (1) TIB (1) SIK (2) PCA (1) NASA (2) WAY(1)

8

Hapl15 MAN (1) 1

Hapl16 NAB (1) 1

Hapl17 SANT (1) 1

Hapl18 PCA (1) 1

Hapl19 CAM (1) 1

Hapl20 CORD (2) 2

Hapl21 SANT (1) 1

Hapl22 SANT (1) 1

Hapl23 SIK (1) 1

Hapl24 NAB (1) 1

Hapl25 PCA (1) 1

Hapl26 PCA (1) 1

Hapl27 PCA (1) 1

Hapl28 TIB (1) 1

Hapl29 SANT (1) 1

Hapl30 TIB (1) 1




139

De modo similar al agrupamiento de haplotipos por zona, la agrupación por tipos de gallinas

mostró que el haplotipo 1 fue el más frecuente ya que se presentó en 12 de los 14 tipos

evaluados. Las gallinas comerciales mostraron un haplotipo diferente (Hapl6) a los demás

tipos en contraste con las gallinas y gallos finos analizados que comparten haplotipos con

los demás tipos (Hapl1, Hapl8 y Hapl12), lo que podría ser debido a la práctica que realizan

algunas familias rurales, promoviendo el cruzamiento de gallinas criollas con gallos finos,

con el fin de tener hembras con una mejor habilidad materna, para que puedan contribuir

con la cría de polluelos para el reemplazo de la parvada.

Tabla 4-13. Distribución por haplotipo en los 14 tipos de gallinas identificados en el

presente estudio.


Hapl1 Naranja Negra (8) Arm Negra (4) Finos (2) Arm Amarilla (12) Carioca (4) Pinta (4) Negra (5) Plata (1) Jabado (1) Dorado (1) Arm Roja (2)

Saraviada (1)

46

Hapl2 Arm Amarilla (1) 1

Hapl3 Dorado (1) 1

Hapl4 Arm Roja (1) 1

Hapl5 Arm Negra (1) Naranja Negra (1) 2

Hapl6 Plata (1) 1

Hapl7 Plata (1) Negra (1) Arm Blanca (1) 3

Hapl8 Plata (1) Jabado (1) Fino (1) 3

Hapl9 Pinta (3) Plata (3) Arm Blanca (1) Arm Amarilla (4) Negra (1) Arm Roja (1) Fino (3) Arm Negra

(1) Dorada (2) Saraviada (1)

20

Hapl10 Arm Blanca (1) 1

Hapl11 Comerciales (2) 2

Hapl12 Saraviada (1) Arm Amarilla (1) 2

Hapl13 Arm Negra (1) 1

Hapl14 Jabado (1) 1

Hapl15 Arm Roja (1) 1

Hapl16 Comerciales (1) 1






Hapl18 Naranja Negra (2) Pinta (3) Carioca (1) Dorada (1) Negra (1)

8

Hapl19 Carioca (1) 1

Hapl20 Saraviada (5) Carioca (1) Pinta (5) Naranja Negra (5) Arm Amarilla (1) Negra (1) Jabado (1)

19

Hapl21 Jabado (1) 1

Hapl22 Carioca (1) 1


Hapl24 Negra (1) 1

Hapl25 Saraviada (1) 1

Hapl26 Naranja Negra (1) Fino (1) Carioca (2) 4

Hapl27 Plata (1) 1

Hapl28 Arm Amarilla (1) Carioca (1) 2

Los tipos Armiña Amarilla, Dorado, Armiña Roja, Plata, Armiña Blanca, Armiña Negra,

Jabado, Carioca y Saraviada presentaron haplotipos únicos; cabe resaltar que dado que el

grupo de las armiñas (Armiña Amarilla, Armiña Roja, Armiña Blanca y Armiña Negra) fue el

más común y frecuente en todas las zonas visitadas y además presentan 14 de los 28

haplotipos/tipo identificados, se considera que guardan una diversidad importante.

En la tabla 4-14 se identifican los 27 sitios segregantes de los 30 haplotipos de las zonas

estudiadas; a partir de esas posiciones se realizó la asignación de los haplogrupos.




141

Tabla 4-14. Descripción de los 27 sitios segregantes de los 30 haplotipos identificados a

partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt en 138 gallinas de 11

comunidades campesinas e indígenas

1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 5

9 9 0 0 1 1 1 3 3 4 4 5 5 7 0 0 2 3 3 4 5 6 8 1 4 4 1

3 9 4 6 1 6 9 6 7 0 3 0 5 5 4 5 4 1 6 9 7 1 5 0 0 1 8

Ref T T C G C G C G C C G C T A T C C T A C C T C T T T T

Hapl1 . . . . . A . . . . A . . . . . . . . T . . . . . . .

Hapl2 . G . . . A . . . . A . . . . . . . . T . . . . . . .

Hapl3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T . . . . . . .

Hapl4 . . . A T A . T T A T C . C . . . . T . . . . C . .

Hapl5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T . . . . . . .

Hapl6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . G T . . . . . . .

Hapl7 . . . . . A . . . . A . . . . . . . . T . . A . . . .

Hapl8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Hapl9 . . . . . . . . . . . . . . C . . G . T . . . . C . .

Hapl10 . . . . T A . A . . A . C G . . . . G T T C . C . .

Hapl11 C . . . . A . . . . . . . . . . . . . T . . . . . . .

Hapl12 . . T . . A T . T . A T C . C . . . . T . . . . C . .

Hapl13 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T . . . C . .

Hapl14 . . . . . A . . . . A . . . C . . . . T . . . . . . .

Hapl15 . . . . . A . . . . . . . . . . . . T . . . . . . .

Hapl16 C . . . . A . . . . A . . . C . . . . T . . . . . .

Hapl17 . . . . . A . . . . A . . . . . T . . T . . . . . . .




1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 5

9 9 0 0 1 1 1 3 3 4 4 5 5 7 0 0 2 3 3 4 5 6 8 1 4 4 1

3 9 4 6 1 6 9 6 7 0 3 0 5 5 4 5 4 1 6 9 7 1 5 0 0 1 8

Ref T T C G C G C G C C G C T A T C C T A C C T C T T T T

Hapl18 . . . . . A . . . T A . . . . . . . . T . . . . . . .

Hapl19 . . . . . . . . . . A . . . . . . . . T . . . . . .

Hapl20 . . . . . . . . . . . . . . C . . . . T . . . . C . .

Hapl21 . . . . . . . . . . . . . . . . T . . T . . . . . . .

Hapl22 . . . . . A . . . . A . . . . . . . G T . . . . . .

Hapl23 . . . . . A . . . . A . . . . . . . . T . . . . . C .

Hapl24 . . . . . . . . . T . . . . . . . . . T . . . G . . .

Hapl25 . . . A T A . . T . A T C . C . . . . T . . . . . . .

Hapl26 . . . . T A T . T . A T C . C . . . . T . . . . C . .

Hapl27 . . . . . A . . . . A . . . . T . . . T . . A . . . A

Hapl28 . . . . . . . . . . . . . . C . . . . T . . . . . . .

Hapl29 . . . . . A . . . . A . C . . . . . . T . . . . . . .

Hapl30 . . . . . A . . . . A . C . . . . . . T . . . . C . .

4.3.2 Análisis de la estructura genética de la población

4.3.2.1 Distancias FST

Los valores FST calculados entre las secuencias de las gallinas de las distintas zonas se

utilizaron como medida de distancia genética y se presentan en la tabla 4-15. La

representación gráfica de las distancias genéticas obtenida bajo el algoritmo Neigorh-

Joining (figura 4-3) muestra una primera división donde se agrupan las gallinas de las zonas




143

NASA, PCA, FIN y CAM. La otra agrupación muestra las secuencias de las gallinas de las

zonas NAB y TIB, las cuales comparten tanto información genética como características

fenotípicas dentro de su población principalmente el tipo prieta (con piel negra) (ver capítulo

3) que fueron identificadas exclusivamente en estas dos zonas. Otro clado a destacar es el

de WAY y CORD, las cuales comparten localización en la Región Caribe de Colombia.

Figura 4-3. Dendograma obtenido de la distancia FST entre las zonas con el método Neighbour – Joining, a partir a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt (PCA: Piedecuesta las amarillas, MON: Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD:

Córdoba, TIB: Tibacuy, SANT: Santander, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA, FIN: Fino, CAM: comerciales)




Tabla 4-15. Matriz de distancias FST entre zonas calculadas a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt de 138

gallinas criollas (PCA: Piedecuesta las amarillas, MON:Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, TIB: Tibacuy, NAB:

Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA)

MES NASA SIK SANT FIN MON CORD NAB WAY CAM TIB PCA MAN

MES *

NASA 0.07207 *

SIK 0.00000 0.07207 *

SANT 0.02703 0.54054 0.05405 *

FIN 0.00000 0.26126 0.42342 0.54955 *

MON 0.00000 0.00901 0.00000 0.01802 0.00901 *

CORD 0.01802 0.27928 0.07207 0.49550 0.45045 0.00000 *

NAB 0.00901 0.01802 0.00000 0.03604 0.03604 0.48649 0.00901 *

WAY 0.00000 0.57658 0.07207 0.49550 0.92793 0.00000 0.13514 0.00000 *

CAM 0.00000 0.00000 0.09910 0.00901 0.07207 0.02703 0.06306 0.00000 0.02703 *

TIB 0.00000 0.33333 0.61261 0.50450 0.65766 0.00000 0.61261 0.01802 0.35135 0.08108 *

PCA 0.03604 0.23423 0.02703 0.54955 0.16216 0.00000 0.57658 0.00000 0.11712 0.00901 0.65766 *

MAN 0.07207 0.89189 0.36937 0.99099 0.74775 0.00901 0.74775 0.03604 0.44144 0.07207 0.79279 0.99099 *




145

Los valores FST calculados por tipo se presentan en la tabla 4-16 y su representación gráfica

en la figura 4-4. El dendrograma permite observar dos grupos principales, cada uno

conformado por 7 tipos de gallinas.

En el primer grupo se evidencia la formación de los clados, en el primero se observa la

agrupación de las gallinas del tipo Naranja-negra, Dorada, Armiña Negra y Jabado; en el

otro clado se identifican los tipos Fino, Negra y gallinas comerciales de la línea Lohman

Brown. Es importante resaltar que los tipos con algún tipo de coloración negro están dentro

de este primer grupo.

Dentro del segundo clado existe una cercanía entre las gallinas comerciales y las gallinas

del tipo negra este comportamiento sugiere algún tipo de relación genética a nivel de ADNmt

entre estos dos tipos de gallinas, este comportamiento puede presentarse dado que una

de las empresas avícolas más importantes del país Colombiana de Aves S.A. (Colaves)

comercializa una línea genética llamada Shaver Black de coloración negra (Colaves S.A.,

2018) que fue desarrollada por ISA poultry de la empresa Hendrix Genétics, esta línea

comercial ofrece para los productores aves más rusticas con altas capacidades de

adaptación (ISA Poultry, 2009). De esta manera algunas de las gallinas del tipo Negra

identificadas en el presente estudio pueden estar relacionadas con esta línea comercial y

por ello su cercanía con la línea comercial marrón.

En el segundo grupo se observan los tipos Saraviada, Armiña Roja, Carioca, Plata, Pinta,

Armiña Amarilla y Armiña Blanca; dentro de este grupo se identificó un clado que los tipos

Carioca y Plata comparten, es importante resaltar que estos dos tipos fueron los que

presentaron una mayor diversidad genética a nivel de ADNmt. Las Armiñas están en su

mayoría en esta segunda agrupación y son los más frecuentes en el país (Ver capítulo 3).




Figura 4-4. Dendograma obtenido de la distancia FST entre los tipos de gallinas con el método Neighbour – Joining a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt




147

Tabla 4-16. Matriz de distancias FST entre tipos de gallinas calculadas a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del

ADNmt de 128 gallinas criollas

NaranNegra Finos ArmNegra ArmAmarilla Carioca Pinta Negra Plata ArmBlanca Saraviada ArmRoja Dorada Jabado Comerciales

NaranNegra *

Finos 0.03604 *

ArmNegra 0.14414 0.23423 *

ArmAmarilla 0.09910 0.15315 0.87387 *

Carioca 0.48649 0.17117 0.24324 0.09910 *

Pinta 0.31532 0.28829 0.06306 0.04505 0.24324 *

Negra 0.55856 0.48649 0.78378 0.54054 0.93694 0.66667 *

Plata 0.03604 0.81982 0.11712 0.06306 0.06306 0.10811 0.54955 *

ArmBlanca 0.21622 0.76577 0.36036 0.15315 0.63063 0.24324 0.99099 0.75676 *

Saraviada 0.09009 0.05405 0.01802 0.00000 0.02703 0.35135 0.18919 0.02703 0.00901 *

ArmRoja 0.26126 0.83784 0.71171 0.65766 0.80180 0.41441 0.99099 0.44144 0.99099 0.06306 *

Dorada 0.09910 0.99099 0.24324 0.18018 0.29730 0.63063 0.63964 0.99099 0.76577 0.06306 0.99099 *

Jabado 0.30631 0.43243 0.29730 0.14414 0.68468 0.49550 0.81081 0.51351 0.99099 0.33333 0.99099 0.60360 *

Comerciales 0.01802 0.02703 0.04505 0.01802 0.03604 0.00000 0.06306 0.04505 0.09009 0.02703 0.18919 0.17117

0.11712 *




4.3.2.2 Análisis de varianza molecular

Se realizó un análisis de varianza molecular donde las fuentes de variación fueron las

diferencias identificadas entre zonas y dentro de las zonas con los valores estadísticos FST,

los resultados se presentan en la tabla 4-17.

Tabla 4-17 Análisis de varianza molecular para las 12 zonas evaluadas, calculado a partir

de los valores FST.

Fuente de variación

G. L

Suma de cuadrados

Componentes de varianza

Porcentaje de

variación

Entre zonas 12 10.533 0.04844 Va 11.62

Dentro de las zonas

125 46.040 0.036832 Vb 88.38

Total 137 56.573 0.41676

Índice de fijación FST 0.11624

A partir de este análisis se evidencia que la mayor variabilidad de la población es la que es

generada dentro de las zonas, este componente de varianza aporta el 88,38% de la

varianza total; es importante destacar la cercanía de los estadísticos entre zonas ya que a

pesar de ser en su mayoría zonas aisladas geográficamente las gallinas comparten

información genética.

Tabla 4-18. Análisis de varianza molecular para los 14 tipos de gallinas estudiados,

calculado a partir de los valores FST.

Fuente de variación

G. L Suma de cuadrados

Componentes de varianza

Porcentaje de variación

Entre tipos 13 7.806 0.02353Va 5.69

Dentro de los tipos

114 44.444 0.38986 Vb 94.31

Total 127 52.250 0.41339

Índice de fijación FST 0.05691




El análisis de varianza realizado por tipo (tabla 4-18) indica de modo similar al realizado

por zona que la variación de la población está explicada por la diversidad dentro de los

tipos con un porcentaje de variación de 94,31% y no entre los tipos. Estos resultados son

similares los reportados por Sulandari et al., (2008), quienes identificaron que la mayor

variación de la diversidad de gallinas criollas de Indonesia se presentó dentro de la

población (67,15%), del mismo modo que, Eltanany & Hemeda, (2016) quienes

identificaron que la mayor variación genética de la población de gallinas de Egipto fue la

presentada dentro de las poblaciones (99,74%) lo que sugiere que las gallinas, no se han

subdividido en las regiones, lo que supone la existencia de un intercambio de aves

constante dentro de las poblaciones.

4.3.3 Representaciones gráficas

La representación de los haplotipos realizada bajo el algoritmo Neigorh-Joining utilizando

como outgroup la secuencia del pato doméstico se presenta en la figura 4-5. Se pueden

evidenciar 4 haplogrupos identificados teniendo en cuenta la nomenclatura de Liu et

al.,(2006).

Los haplogrupos que se determinaron fueron:

Haplogrupo A con una frecuencia del 78,98%,

Haplogrupo E con una frecuencia de 9,42%

Haplogrupo B con una frecuencia de 7,24%

Haplogrupo G con una frecuencia del 3,62%

El haplotipo 23 presente en una gallina de la zona SIK no se agrupó con ninguno de los

haplogrupos reportados por Liu et al., (2006).




Figura 4-5.Arbol filogenético realizado con 30 haplotipos identificados con el método

Neighbor-Joining a partir de secuencias de un fragmento de 346pb de la región D-loop

del ADNmt de 138 gallinas

En contraste con el presente estudio, en el que el haplogrupo A fue el más frecuente, el

reporte de Revelo, (2015), en gallinas criollas del Pacífico Colombiano, identificó al

haplogrupo E como el de mayor frecuencia, asimismo, otro estudio donde se analizaron

Capítulo 4. Evaluación de la diversidad genética de un fragmento la región D-

loop del ADNmt de la gallina criolla colombiana (Gallus gallus domesticus) en

11 zonas de Colombia

151

secuencias de gallinas de Peru, Ecuador, Chile , Boliva y Colombia reportó la presentación

de cuatro haplogrupos distintos (A, B, D y E) con una mayor frecuencia del haplogrupo E

dentro de sus resultados, el haplogrupo A solo se identificó en individuos de Ecuador,

Bolivia, Brasil y Chile; es importante resaltar que para el caso de las gallinas de Colombia

solo fueron utilizadas 12 secuencias a diferencia de los individuos de Ecuador donde se

usaron 78, hecho que podría explicar los resultados ya que es preciso evaluar un número

mayor de secuencias (Luzuriaga-Neira et al., 2017).

De igual modo, en el presente estudio también se identificaron los haplotipos B, E y G entre

las gallinas analizadas. Se anota que los clados A y B reportados por Liu et al., (2006) se

encuentran distribuidos principalmente en el sur de China y Japón, hecho que podría estar

relacionado con un posible vínculo más cercano de las gallinas criollas analizadas con Asia

específicamente China y Japón que con gallinas Europeas; un estudio realizado en Brasil

en el cual se analizaron gallinas caipiras identificó que cerca del 90% de las secuencias

analizadas pertenecían al haplogrupo A, lo que sugiere relaciones genéticas con gallinas

asiáticas principalmente de China y el Sudeste de Asia (Herkenhoff, 2013).

4.3.3.1 . Representaciones Network

Las representaciones en forma de redes permiten visualizar las relaciones entre los

diferentes haplotipos gracias a las diferencias nucleotídicas entre ellos. En la figura 4-6 se

presentan los resultados obtenidos mediante el método Median Joining Network con los

30 haplotipos identificados en las gallinas criollas de traspatio de 11 comunidades

campesinas e indígenas analizadas en el presente estudio; los colores identifican los

diferentes haplogrupos: en azul está representado el haplogrupo A, en verde el E, en

amarillo el G y en rojo el B. Se enfatiza la distribución geográfica de los haplogrupos: el

haplogrupo A y B están ampliamente distribuidos en el sur de China y Japón, el haplogrupo

E predomina en Europa, Medio Oriente e India y el haplogrupo G está presente en la

provincia de Yunnan en China (Liu et al., 2006).




Figura 4-6 Representación Median Joining Network construida con los 30 haplotipos identificados en las gallinas criollas de traspatio de 11 comunidades campesinas e indígenas. El tamaño de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplotipo. Cada haplogrupo ha sido identificado con un color diferente.

Ceccobelli et al., (2015) reportó en su análisis con 160 secuencias de gallinas del

Mediterráneo, provenientes de Italia, España, Serbia, Albaina y Malta que el haplogrupo

predominante fue el E (92%) con una menor participación del haplogrupo A y B (6% y 2%

respectivamente). En el presente estudio el haplogrupo A (78.9%) fue el más frecuente,

por lo que las gallinas criollas de traspatio de las 11 comunidades analizadas podrían

presentar una mayor cercanía con las aves del sur de China y Japón que con las gallinas

Europeas. Sin embargo, cabe resaltar que este haplogrupo se encontró presente en




153

gallinas de todas las 11 zonas evaluadas incluyendo a las gallinas comerciales por lo que

podría existir algún grado de relación genética entre las gallinas criollas de traspatio y las

ponedoras comerciales analizadas en el presente estudio.


discriminados por zona identificados en 138 gallinas criollas a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt. El tamaño de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplotipo. Cada zona ha sido identificada con un color diferente.(PCA:

Piedecuesta las amarillas, MON: Moniquirá, MES: La Mesa, MAN: Manizales, CORD: Córdoba, SANT: Santander, TIB: Tibacuy, NAB: Nabusimake, SIK: Sikuani, WAY: Wayuu, NASA, FIN: finos, CAM: comerciales)




De manera similar al presente estudio, Eltanany & Hemeda, (2016) realizaron el análisis

de un fragmento de la región D-loop del ADNmt en gallinas indígenas de Egipto e

identificaron los haplogrupos A y B, siendo el A el más frecuente en el que se incluyeron

gallinas de razas nativas y de razas comerciales.

Es necesario indicar, que como lo han indicado varios autores, tanto la diversidad como la

distribución de las poblaciones de gallinas depende de las actividades humanas que

realicen los propietarios (Ceccobelli et al., 2015; Eltanany & Hemeda, 2016; Lan, Hu, Zhu,

& Liu, 2015; Silva et al., 2009; Sulandari et al., 2008). En Colombia, las actividades

humanas particulares que pueden afectar la diversidad y la distribución de las gallinas

pueden estar asociadas a las situaciones sociales particulares como el aislamiento

geográfico, como es el caso de la comunidad indígena NASA o a la migración de las

poblaciones humanas, ya que los propietarios de estas gallinas han sido víctimas del

conflicto y en la mayoría de los casos han sido forzados a migrar continuamente a otras

zonas del país.

Con el fin de determinar las relaciones genéticas de las 138 gallinas analizadas en el

presente estudio, con otras gallinas del mundo, se construyeron redes con secuencias

previamente reportadas en Asia, Chile, el Mediterráneo, de gallos de combate de Japón y

algunas razas comerciales, las cuales se presentan en la Tabla 4-19.

Tabla 4-19. Gallinas reportadas por otros autores utilizadas para la construcción de las redes para la comparación con gallinas criollas de traspatio colombianas

Razas comerciales

ID Autor

Italian White Leghorn LK391757 Ceccobelli et al., 2015

Rhode Islad AB007754.1 Miyake, 1997

Barred plymouth rock AB007719.1 Miyake, 1997

New Hampshire AY235571.1 Froman & Kirby, 2018




155

White Plymouth Rock AP003318 Nishibori, Shimogiri, Hayashi, & Yasue,

2005

Gallinas locales Asia China AF512091 Liu et al., 2006

India AY644966 Liu et al., 2006

Japón AB007755 Miyake et al., 1997

Turmekistan AY704725 Liu et al., 2006

Azerbaiyán AY704696 Liu et al., 2006

Vietman AB009434 Miyake, 1997

Filipinas AB009433 Miyake, 1997

Tailandia AB009441

Gallinas locales del Mediterráneo

Italia - Italian Modenese LK391758. Ceccobelli et al., 2015

Italia - Italian Valdarnese LK391759.1 Ceccobelli et al., 2015

España - Pita Pinta Asturiana


España - Valenciana de Chulita


España - Sureña LK391763.1 Ceccobelli et al., 2015

Malta - Maltes Negra LK391764.1 Ceccobelli et al., 2015

Gallinas Chilenas



Gallos de combate Japón


Saitama AB098638 Komiyama, Ikeo, & Gojobori, 2003


Shizuoka AB098674 Komiyama, Ikeo, & Gojobori, 2003






En la figura 4-8 se puede observar el comportamiento de las secuencias dentro de la

Median Joining Network construida. Es importante resaltar que las gallinas criollas

colombianas no se agruparon con las gallinas del Mediterráneo, pero si con gallinas

asiáticas de Turkmenistán e India en el haplogrupo 1 y con las de Azerbaiyán en el

haplogrupo 10. Asimismo, los gallos finos reportados en Japón compartieron linajes

maternos con gallinas criollas colombianas, más no con los gallos finos colombianos que

fueron analizados en el presente estudio.

Figura 4-8. Representación Median Joining Network construida con los 30 haplotipos de las 138 gallinas criollas analizadas y secuencias de gallinas de Asia, Chile y el Mediterráneo, gallos de combate de Japón y algunas razas comerciales previamente reportadas. El tamaño de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplotipo. Cada grupo ha sido identificado con un color diferente




157

Es importante resaltar que a pesar de que las gallinas del Mediterráneo no comparten

haplotipos con las gallinas del presente trabajo, dentro de la red se evidenció que el

haplotipo 1 incluyó además la secuencia de dos gallinas comerciales, Plymouth Rock

Barrada y Plymouth Rock blanca, cuyas características morfológicas son similares al tipo

saraviada del presente trabajo. Esta raza fue desarrollada en Estados Unidos

aproximadamente en 1860 a partir de cruces con gallinas asiáticas y dominicanas;

datos históricos señalan que las primeras importaciones de estas razas al país

fueron realizadas por Tulio Ospina en 1913 para iniciar una avicultura más

tecnificada, año en que él mismo inicia la selección de las razas Droking, Polaca,

Créveveur, Plymouth Rock, Houdan y Española, que posteriormente fueron

desplazadas por las líneas comerciales actuales (Aguilera, 2014). Es posible que la

relación que se presenta entre estas razas comerciales y las gallinas criollas colombianas

sea debido a la presencia de ellas hace más de 100 años en el país, por lo que lo que las

gallinas criollas actuales pueden compartir linajes con estas razas.

Asimismo, se construyó una red con las secuencias de subespecies y especies del

género Gallus (Tabla 4-20).

Tabla 4-20 Secuencias de subespecies y especies del género Gallus utilizadas para la construcción de Median Joining Network con las secuencias de 138 gallinas criollas del presente estudio a partir de un fragmento de 346pb de la región D-loop del ADNmt

Género Gallus

G. Soneratti D82914.1 Fumihito et al., 1994

G. Lafayetti D66893.1 Miyake, 1997

G. varius S75117.1 Fumihito et al., 1994

G gallus AB009441.1 Fumihito et al., 1994

Subespecies Gallus gallus

G. g. bankiva AB009431.1 Miyake, 1997

G. g. spadiecius AB007721.1 Miyake, 1997

G. g. murghi HE793430.1 Forcina et al., 2012




La construcción de la Median Joining Network permitió identificar que las gallinas criollas

colombianas no comparten linajes maternos con las especies G. Soneratti, G, Lafayetti y

G. Varius. Dentro de la red se identifica que las subespecies de la especie Gallus gallus

son más cercanas a las gallinas criollas domésticas actuales, como es el caso de la

subespecie G. g. murghi que comparte el haplotipo 2, junto con un gallo fino, una gallina

criolla campesina y una indígena (Figura 4-9).

Figura 4-9. Representación Median Joining Network construida con secuencias de 138 gallinas criollas y subespecies y especies del género Gallus. El tamaño de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplotipo. Cada grupo ha sido identificado con un color diferente

A partir de las Median Joining Network construidas (figuras 4-6 a 4-9) se logró evidenciar

que las gallinas criollas analizadas en el presente estudio comparten linajes maternos con




159

las gallinas asiáticas, sin embargo no se evidencia que compartan linajes con las gallinas

del Mediterráneo incluidas en el análisis realizado.

4.3.4 Representación TCS

Con el fin de conocer el haplotipo más ancestral dentro de la población se utilizó el software

TCS , en él se logró identificar que el haplogrupo más ancestral para las gallinas criollas

analizadas pudo ser el haplogrupo 1 (figura 4-10), el más frecuente en el presente estudio.

Figura 4-10. Representación Network de los 30 haplotipos encontrados en este estudio, basado en el método de máxima parsimonia. Cada óvalo o rectángulo representa uno de

los 30 haplotipos identificados.




A partir del análisis de la Network de los 30 haplotipos construida se identificaron cuatro

haplotipos que se reconocen como externos, (19, 13. 12, 3 y 23). Se debe tener en cuenta

que el haplotipo 23 no se logró asignar a ningún haplogrupo reportado por lo que es una

nueva evidencia de que puede ser un haplotipo exclusivo de gallinas presentes en la

comunidad indígena SIK. El haplotipo 1 coincide con ser el más frecuente y el más

ancestral para la población de gallinas analizadas en el presente estudio, que incluyó

gallinas de comunidades indígenas, campesinas y gallos finos.

4.4 Conclusiones y recomendaciones

La población de gallinas evaluadas presenta una alta diversidad genética a nivel de

ADNmt, el valor de diversidad nucleotídica determinado (π=0,00756) es alto por lo que se

evidencia que la población general aún no ha sido sometida a la presión de las fuerzas

evolutivas como la selección.

Los parámetros de diversidad genética por zona indican que las gallinas con mayor

diversidad son las de PCA y CORD. Es importante resaltar que las gallinas criollas de estas

dos zonas presentaron características fenotípicas conservadas de los tipos identificados

en el presente trabajo, y adicionalmente, todas las aves, en general, son manejadas bajo

un sistema tradicional y en pastoreo, por lo que los apareamientos al azar son un factor

común en estas zonas. Por el contrario, las gallinas de MON, las de más baja diversidad,

son manejadas en sistemas de encerramiento y estaban separados los machos de las

hembras, por lo que se puede pensar en la existencia de algún tipo de selección.

Los tipos que presentaron los parámetros de diversidad nucleotídica a nivel de ADNmt más

elevados fueron Carioca, Negra, Finos y Plata.




161

El grupo de las armiñas (Armiña Amarilla, Armiña Roja, Armiña Blanca y Armiña Negra)

fueron los más comunes y frecuentes en todas las zonas visitadas y aunque mostraron 14

de los 28 haplotipos/tipo identificados no presentaron parámetros de diversidad genética

altos, lo que puede ser debido al tipo de cruzamientos en estas poblaciones.

El análisis de varianza molecular mostró que la mayor variación genética de la población

es generada por la diversidad dentro de las zonas y dentro de los tipos de gallinas, por lo

que se evidencia que aún no existe una diferenciación geográfica ni morfológica.

La asignación de haplogrupos y la construcción de Median Joining Network mostraron que

las gallinas criollas colombianas analizadas en el presente estudio tienen una mayor

relación genética a nivel de ADNmt con las gallinas de Asia que con las gallinas del

Mediterráneo.

El haplotipo 1, identificado como el más ancestral agrupa a gallinas tanto campesinas como

indígenas e incluye gallos finos, resultados que corroboran la poca diferenciación que

existe entre zonas y entre tipos.

Se sugiere realizar análisis con mitogenoma y a nivel nuclear con marcadores

microsatélites y/o SNPs para conocer más a fondo las relaciones filogenéticas de los

individuos y si existe una estructura genética de la población a nivel nuclear, con el fin de

lograr implementar planes de utilización y conservación de este valioso recurso.




4.5 Referencias bibliográficas

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5. Discusión general

Las especies animales que contribuyen a la agricultura y a la producción de alimentos

están estructuradas por una larga historia de domesticación y desarrollo, gracias a la

selección natural, la cría controlada por el ser humano y el cruzamiento con poblaciones

de diferentes centro de domesticación dieron lugar a una gran diversidad genética de las

poblaciones (FAO, 2007). Los desarrollo a finales del siglo XX con el aumento de la

comercialización de la industria de cría, el aumento de la demanda de productos de origen

animal y el desarrollo de biotecnologías reproductivas que facilitan el movimiento del

material genético independiente de la ubicación geográfica han dado lugar a una nueva

fase en la historia de los flujos genéticos internacionales, está transferencia de material

genético ocurre a gran escala en su mayoría desde regiones desarrolladas a las menos

desarrolladas (FAO, 2007) hecho que contribuye al detrimento de la diversidad genética

local.

La caracterización de los recursos zoogenéticos locales ha sido un tema de interés tanto

para los países desarrollados como para los países en vía de desarrollo (Eding & Laval,

1999; Groeneveld et al., 2010; Paiva, McManus, & Blackburn, 2016). Esta caracterización

abarca todos las actividades asociadas con la identificación, descripción cuantitativa y

cualitativa y documentación de las poblaciones en sus hábitat o en los sistemas

productivos a los que están adaptadas (FAO, 1992).

Las herramientas de caracterización comprenden según la FAO, (1992):




(Gallus gallus domesticus) en 12 zonas de Colombia

La aplicación de encuestas: para conocer los datos necesarios para identificar las

poblaciones de una raza y describir sus características observables, distribución

geográfica, usos y crianza en general, así como los entornos productivos.

Seguimiento: para conocer los cambios en el tamaño y estructura de la población

Caracterización genética molecular: para medir la variación a nivel de genético de

las poblaciones y sus posibles relaciones con otros individuos de otras

poblaciones.

En Colombia la población total avícola asciende a 157.694.294 aves de las cuales menos

del 3% corresponden a gallinas criollas (ICA, 2017); por ello es vital el interés por

caracterizar el recurso a nivel nacional y su relación con las comunidades rurales del país

para optimizar las estrategias para su utilización y conservación.

En el presente estudio, con el fin de conocer y caracterizar la gallina criolla colombiana

para su utilización y conservación se analizaron las características socioeconómicas de 31

familias campesinas y 19 familias indígenas criadoras de gallinas criollas, las

características morfométricas de 318 gallinas criollas y se analizó un fragmento de la región

D-loop de 346pb de 126 gallinas criollas, 7 gallos finos y 3 de gallinas ponedoras

comerciales.

Dentro de los principales resultados a nivel socioeconómico se logró identificar que el 78%

de las mujeres están a cargo de las gallinas; la edad de estas mujeres está por encima de

los 35 años, sin embargo, en algunas zonas (MON y MAN 68 y 64 años respectivamente)

es evidente el limitado relevo generacional por lo que el mantenimiento de este recurso

puede verse afectado negativamente en estas zonas. Por otro lado, el nivel educativo de

la mayoría de la población es bajo (educación básica primaria completa), hecho que refleja

el limitado acceso a la educación de las comunidades rurales en el país. De las

comunidades visitadas solo en 3 (NAB, PCA y MES) las familias manifestaron haber

logrado acceder a algún tipo de educación superior. Por su parte, el promedio de ingresos

Capítulo 5. Discusión general 169

de las familias en las comunidades fue de $584.168 COP el cual es menor al salario mínimo

legal vigente ($781.242) establecido mediante el decreto 2269 por Ministerio del trabajo

de Colombia, (2017); otro aspecto relevante con relación a los ingresos de las familias es

el amplio rango presentado con los valores máximos y mínimos ($50.000 y $3.500.000

respectivamente) los cual muestra la gran desigualdad presente en el país, la mayor

desigualdad se identificó en la zona de MON y la zona con los ingresos más homogéneos

fue SANT con un promedio de $275.000 COP y una desviación estándar de ± $95.743

COP.

Otros estudios realizados con el fin de conocer también las características

socioeconómicas de los criadores de gallinas criollas han demostrado resultados similares

resaltando el papel protagónico de la mujer en comunidades mexicanas (Hernández Z. et

al., 2012; Mendoza, Zaragoza, & Rodríguez, 2014; Rodríguez G., Perezgrovas G., &

Zaragoza M., 2011). Con relación a la edad, un estudio realizado en la Amazonia

Ecuatoriana identificó también zonas donde hay una baja retención de los jóvenes en el

campo (Andrade, Viamonte, et al., 2017), ya que en su mayoría las personas a cargo de

las gallinas tenían edades mayores a 60 años. Asimismo, los ingresos reportados por el

presente estudio son similares a los de comunidades rurales de Bolivia, India, Etiopia,

Nigeria, Bangladesh y Tunisia, donde las aves son una fuente de abastecimiento de las

necesidades nutricionales, dado que gracias a los limitados ingresos las gallinas

simbolizan la única fuente de proteína de origen animal a la que las familias pueden

acceder (Sorensen, 2010).

Con relación a las características morfométricas se identificaron diferentes patrones de

color de plumas, tarsos, tipos de cresta y colores de piel tal como lo reportan otro estudios

realizados en México y Ecuador (Andrade-Yucailla et al., 2015; Andrade, Isuiza, et al.,

2017; Meza, Liceth, & Lobo, 2016). Dada la amplia diversidad de gallinas en el país, fueron

identificados 15 tipos de gallinas, los cuales fueron determinados teniendo en cuenta

principalmente los patrones de coloración de su plumaje, piel y las variantes esqueléticas

que podrían presentarse dentro de la población y además se tuvieron en cuenta los

nombres que las comunidades normalmente dan a sus tipos de gallinas. De esta manera,





en el presente estudio se identificaron tipos de gallinas exclusivos para ciertas zonas tales

como el tipo Prieta (NAB y TIB) y el tipo Pata de pato (CORD y PSA), los cuales fueron

considerados en riesgo por su baja frecuencia y distribución.

Por otro lado, la frecuencia de los tipos de gallinas en las zonas estudiadas mostró que

una de las zonas con mayor diversidad fue CORD y la de menor diversidad de tipos fue

NASA. Se destaca que uno de los tipos más ampliamente distribuido en las zonas visitadas

es el grupo de las Armiñas, el cual fue identificado en las 12 zonas evaluadas en contraste

con los tipos Chirosa, Prieta y Pata de pato los cuales se han visto disminuidos dentro de

las comunidades por diferentes factores, entre ellos la introducción de líneas comerciales

con mayores parámetros productivos.

La evaluación genética de las 126 secuencias de 346pb de un fragmento de la región D-

loop del ADNmt de gallinas criollas analizadas identificó 27 sitios polimórficos, una

diversidad haplotípica de 0.828 y una diversidad nucleotídica de 0.00756 para toda la

población; al realizar el análisis por zona visitada se logró identificar que los mayores

parámetros de diversidad genética fueron presentados en PCA, CORD, SIK y TIB mientras

que la menor diversidad genética fue observada en las gallinas de MES, MON y NASA. Se

pudieron identificar 30 haplotipos diferentes en las gallinas de las 12 zonas. Asimismo, con

relación a la diversidad genética a nivel de ADNmt por tipo, los tipos con mayores

parámetros fueron Carioca, Negra, Finos y Plata mientras que los de menor diversidad

fueron los tipos Pinta y Naranja-Negra. Sin embargo, la población en general presenta

unos valores de diversidad genética a nivel de ADNmt altos en comparación con gallinas

criollas de Indonesia (dH= 0.45538-0.89832 y π= 0.00264-0.00828) (Sulandari, Zein, &

Sartika, 2008) y del Mediterráneo donde evaluaron gallinas de Italia, España, Albania,

Serbia y Malta (dH = 0.00 -0.86 y π= 0.00 – 0.009) (Ceccobelli et al., 2015).

Con respecto a las relaciones filogenéticas se determinó que las gallinas evaluadas

presentaron una mayor frecuencia (78.89%) del haplogrupo A reportado por Liu et al.,(


2006) lo que sugiere una mayor relación de las gallinas presenten en las zonas estudiadas

con aves del sur de China y Japón, contrario a la reportado por Revelo,(2015), quien

identificó una mayor frecuencia del haplogrupo E en gallinas de comunidades campesinas,

indígenas y afrodescendientes del pacífico colombiano.

Un aspecto importante por destacar dentro del presente estudio es la relación de los

factores socioeconómicos, morfológicos y genéticos dentro de cada zona. La zona MON

es una de las zonas más desiguales en la que se presentan los mayores ingresos y los

más altos niveles educativos, pero a su vez está dentro de las zonas con menor frecuencia

de tipos de gallinas y con menor diversidad genética a nivel de ADNmt, así como también

en esta zona fue evidente la presencia de un mayor número de granjas tecnificadas con

gallinas comerciales. Por otro lado, la zona SIK también presenta una alta desigualdad con

relación a los ingresos, los niveles educativos de estas familias son bajos, pero la

diversidad de las gallinas a nivel morfológico y genético es alta y de vital importancia

teniendo en cuenta que es una comunidad indígena con un gran potencial para la

conservación de los recursos locales. Situación similar ocurre con la zona CORD donde

se identificó que las familias presentaron ingresos bajos, niveles educativos bajo y en las

gallinas se vio una amplia diversidad tanto fenotípica como genética a nivel de ADNmt.

Las gallinas criollas para estas familias normalmente representan un aporte a la seguridad

alimentaria ya que son utilizadas para autoconsumo sin embargo, el gran potencial que

ofrecen como ingreso económico a las familias aún no se ha explotado en la mayoría de

las familias rurales visitadas en el país. Se plantea que el precio de la carne de pollos

autóctona esta entre el 13 y 27% más alto que los precios de pollos comerciales (Guéye,

2005), asimismo, los precios de los huevos fueron aproximadamente un 30% más altos

para la producción avícola tradicional basada en familias que para los sistemas

semiindustriales en el noroeste de Nicaragua (Kyvsgaard, Luna, & Nansen, 2000). Con

relación a las características morfométricas y el precio de las gallinas en Etiopía, las

gallinas de plumajes rojos de colores combinados, con crestas con forma de guisantes

siempre superan en un 15% a 35% los precios en comercialización que aquellas aves de

edad similar que no tienen los atributos anteriores (Mammo & Wude, 2011).





En la actualidad grandes esfuerzos se realizan con el fin de garantizar la adopción del

Plan de Acción Mundial para los Recursos Zoogenéticos el cual se basa en la promoción

del manejo racional de los recursos zoogenéticos para la alimentación y la agricultura; se

tienen 23 prioridades estratégicas para la ejecución del Plan de Acción y están agrupadas

en cuatro áreas prioritarias (Hoffmann, Boerma, & Scherf, 2011):

1. Caracterización, inventario y monitoreo de tendencias y riesgos asociados

2. Uso y desarrollo sostenible

3. Conservación

4. Políticas, instituciones y creación de capacidad

El desarrollo del presente estudio ofrece un acercamiento al desarrollo de la primera área

prioritaria para la adopción del Plan de Acción para la gallina criolla en Colombia, es preciso

que se generen estrategias que busquen aplicar las demás áreas prioritarias no solo a la

gallina criolla si no a los demás recursos zoogenéticos presentes en el país.


5.1 Referencias bibliográficas

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6. Conclusiones y recomendaciones generales

Las gallinas criollas son un componente esencial del traspatio de las familias rurales, las

mujeres son las protagonistas principales dentro de la crianza y manejo de gallinas criollas,

dentro de las zonas visitadas las familias dependen en gran medida de las gallinas criollas

para suplir sus requerimientos nutricionales y parte de las necesidades económicas de las

familias.

Una situación presentada en las familias de las zonas visitadas es su nivel tanto de

ingresos como de nivel educativo bajos, pocos tienen acceso a la educación superior lo

que hace que exista una dentro de una misma zona una amplia desigualdad social.

Con relación a la caracterización fenotípica las gallinas criollas es importante resaltar la

clasificación de 15 tipos de gallinas para las 12 zonas visitadas, lo cual es un avance

importante en el reconocimiento de este recurso del cual dependen muchas familias en el

país.

Las gallinas criollas tienen una diversidad genética a nivel de ADNmt alta, por lo que se

sugiere que los procesos evolutivos como la selección aún no se han aplicado a estas

poblaciones.





Se identificaron relaciones genéticas entres las gallinas de comunidades campesinas y de

comunidades indígenas, lo que indica que este recurso ha sido ampliamente distribuido en

el país a pesar del aislamiento geográfico de ciertas zonas visitadas.

Se determinaron 4 haplogrupos dentro de los cuales se comparten linajes entre las gallinas

criollas y comerciales situación que muestra que ha existido penetración de aves

comerciales en las comunidades rurales, esto puede ser un factor de riesgo para las

gallinas criollas por su desplazamiento con relación a características productivas.

Por otro lado, se identificó que las gallinas criollas estudiadas tienen una importante

relación genética a nivel de ADNmt con gallinas del Japón y el Sur de China. Asimismo,

no se identificó una estructura genética a nivel de ADNmt.

Es importante tener en cuenta la gran influencia que tienen las características sociales de

las comunidades en el reconocimiento y conservación de los recursos locales, ya que

gracias a ellos se ha mantenido la gran diversidad fenotípica y genética.

Se recomienda analizar un número mayor de gallinas criollas presentes en el país a nivel

del genoma mitocondrial así como también a con ADN nuclear para conocer las relaciones

genéticas y la presencia de alguna estructura genética a nivel de ADN nuclear.

Anexo 1: Protocolo toma de medidas morfométricas en aves

OBJETIVO

Tomar medidas morfométricas para caracterización fenotípica

GRADO DE INVASIVIDAD

Leve

GENERALIDADES

La caracterización fenotípica es el proceso por el cual se identifican las poblaciones de las distintas razas y se describen sus características morfológicas y las de sus entornos de producción; Dentro de las características morfológicas que se han evaluado en las gallinas las más populares y comúnmente usadas son las que sugiere la FAO, (2011). Estas se encuentran divididas en variables cuantitativas y cualitativas; dentro de las cualitativas están los rasgos visibles y diferenciadores (morfología, color y distribución de las plumas, color de la piel, tipo de cresta, entre otros) las cuantitativas se refieren a medidas corporales (Peso y longitud corporal alas, tarsos, etc.) (FAO, 2011).

MATERIALES

1. Metro

2. Calibrador o pie de rey

3. Balanza de reloj con capacidad para 5 Kg

4. Costal

5. Marcador indeleble y esferos

6. Planilla de registros

RECURSO HUMANO

1. Toma de animales: 2 personas

2. Sujeción del animal: 1 persona

3. Toma de medida: 1 persona

180 Evaluación de los aspectos socio-económicos de la cría de la gallina criolla

y caracterización fenotípica y de la diversidad genética de la gallina criolla


PROCEDIMIENTO

En las medidas morfométricas de la gallina estarán incluidas características como: Medida

de la cabeza (1), peso(2), color, distribución de las plumas(3) y longitud de los tarsos(4)

,estas medidas serán tomadas mediante un pie de rey ,un dinamómetro, una lona y una

cinta métrica ,además se identificaran características cualitativas como tipo de cresta

(Sencilla, guisante, roseta, serrada, nuez, chícharo, ausente o con copete) ,presencia o

ausencia de aditamentos (plumas en mejillas, lóbulo de la oreja ,color del lóbulo y

carúnculas o barbas)(5),color de la piel(5) y por ultimo una descripción breve del huevo

mediante la observación de la longitud y ancho ,color y peso.

1. Medidas de la cabeza:

2. Peso:

Imagen 1. Toma de medidas del cráneo.

Imagen 2. Procedimiento de pesaje.

Anexo 1. Protocolo toma de medidas morfométricas en aves 181

3. Distribución de las plumas:

4. Longitud de tarsos:

.

Imagen 4. Procedimiento de medición del parámetro Longitud de tarsos.

Imagen 3. Determinación del parámetro Distribución de plumas. A. Completa y

B. Incompleta




5. Aditamentos:

6. Color de la piel:

Referencias

FAO. (2011). Draft guidelines on phenotypic characterization of animal genetic resources.

Imagen 5. A. Presencia de plumas en mejillas, ausencia de lóbulo, B. ausencia de

plumas en mejillas, ausencia de lóbulo y C. presencia de plumas en mejillas y de lóbulo.

Imagen 6. Colores de piel determinadas. A. Amarilla, B. Rosada y C. Blanca

Anexo 2: Tipos de gallinas identificados

1. Grupo Armiñas

1.1. Armiña Amarilla

1.2. Armiña Negra




1.3. Armiña Blanca

1.4. Armiña roja

Anexo 2. Tipos de gallinas identificados 185

2. Naranja – Negro

3. Negra




4. Pinta

5. Saraviada


6. Carioca

7. Plata




8. Jabado

9. Prieta


10. Dorado

11. Blanca




12. Piroca

13. Chirosa


14. Pata de pato

15. Roja

Anexo 3: Protocolo toma de muestras de aves

OBJETIVO

Tomar muestras de sangre de forma aséptica y segura en aves para la obtención de

ADN.

GRADO DE INVASIVIDAD

Moderado

GENERALIDADES:

En aves la sangre se puede extraer de la vena yugular, de la vena braquial/ulnar (vena

alar) o de la vena metatarsal media (vena de la pata) utilizando una aguja hipodérmica,

dependiendo del tamaño del ave y de la cantidad de sangre que se deba extraer (Rose,

Newman, Uhart, & Lubroth, 2007) . La vena braquial/ulnar es el sitio de punción

comúnmente elegido por su facilidad y está localizada en la zona media entre el codo y

las coyunturas del hombro (Grieve, 2013; Yousef, Ali Ghafouri, Tehrani, & Ghalyanc,

2014). La sangre puede ser recogida en un volumen menor o igual al1% del peso corporal,

aproximadamente 2-3ml según el peso del ave (The University of Tennessee Knoxville,

2000).

Fuente: Rose et al., 2007




MATERIALES

1. Jeringas hipodérmicas 2 ó 3 ml

2. Agujas hipodérmica calibre 20 ó 22 de ½ a 1 pulgada

3. Alcohol

4. Algodón

5. Tubos Falcon 15 ml

6. Marcador indeleble

7. Planilla de registros

8. Guardián

RECURSO HUMANO

1. Toma de animales: 2 personas

2. Sujeción del animal: 1 persona

3. Toma de muestra: 1 persona

PROCEDIMIENTO DE MUESTREO

1. Sujeción del animal

Se toma el animal de cúbito dorsal, se elige una de las dos alas y se extiende mientras el

ala libre se sujeta junto con las dos patas del animal.

Fuente: Propia

Anexo 3. Protocolo toma de muestras de aves 195

2. Preparación

Para la preparación de la zona del ala donde se hará la punción se deben retirar las plumas

cercanas a la zona para exponer la piel de forma aséptica y permitir la observación de la

vena.

3. Ubicación de la vena alar

La persona que tomará la muestra ubica la vena a partir de la observación e inmoviliza con

los dedos pulgar e índice la vena alar.

Fuente: Propia

Fuente: Propia




4. Desinfección del sitio de punción y punción de la vena

La zona donde se realizará la punción es desinfectada con alcohol antiséptico y se procede

a la punción de la vena; el punto de penetración de la aguja debe ser cabal entre el codo

y las coyunturas del hombro. La aguja se debe alinear con la vena alar y se hace inserción

sobre la vena en un ángulo de 15°. Una vez la aguja está dentro de la vena, la jeringa se

llenará de sangre con un mínimo jalón del succionador de la jeringa y se procede a extraer

una muestra entre 2-3ml (Grieve, 2013; Villegas & Evia, 2010).

5. Liberación del animal

Posterior a la toma de la muestra el personal se debe cerciorar que haya una correcta

coagulación, la presión con un algodón sobre el sitio de la inyección promoverá una

coagulación rápida, una vez se ha garantizado la coagulación se libera al ave para evitar

mayor estrés.

Fuente: Propia


6. Conservación

La sangre será depositada en un tubo Falcón de 15 ml, marcado previamente con la

identificación del animal, que contiene 2-3 ml de etanol al 70% para su conservación.

7. Desecho de residuos

Los residuos generados se clasifican dentro de los residuos infecciosos o de riesgo

biológico del tipo biosanitario (algodón) y cortopunzante (agujas) (Blanco, 2009). Para el

manejo en campo de los residuos biosanitarios, una vez se generan se deben almacenar

en una bolsa roja la cual debe estar identificada con el rotulo residuos infecciosos

Fuente: Propia




biosanitarios, para su posterior manejo en la Universidad; para el caso de los residuos

cortopunzantes estos se deben disponer en el guardián, introduciendo las agujas en las

ranuras que posee, sin taparlas de nuevo con el capuchón y separándolas de la jeringa,

que no debe ir en el guardián. El capuchón y la jeringa irán en la bolsa roja de los residuos

biosanitarios (Blanco, 2009).

Observaciones

Posibles complicaciones y soluciones

Entre los efectos adversos más comúnmente presentados al momento de tomar muestras

están hemorragias, hematomas, trombosis y estrés causados por una manipulación

inadecuada (Grieve, 2013; Seamer et al., 1993). Los tratamientos adecuados para cada

uno se presentan a continuación:

La hemorragia debida a una hemostasia deficiente, es un problema poco habitual.

Si llega a presentarse, realizar una presión suave continua durante unos minutos es

necesaria para parar el sangrado.

Los hematomas se deben al sangrado subcutáneo en el momento de la punción

venosa. Una vez se noten indicios de hematoma, retire la aguja, aplique presión local

manteniendo el ala extendida e intente la toma de la muestra en la otra ala.

Fuente: http://esenciaenfermeriacienciayarte.blogspot.com/


La trombosis (coágulo) y la flebitis (inflamación de la vena), se producen

habitualmente por técnicas incorrectas; si se presenta retire la aguja y mantenga una

ligera presión. En el caso de la flebitis también es recomendable aplicar hielo sobre el

área afectada para favorecer la desinflamación.

REFERENCIAS

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