MAGISTRSKO DELO - CORERazlični biološki procesi, kot so bolezni, poškodbe, ontogenetski razvoj, adaptacije na lokalne geografske dejavnike ali povečanje števila vrst tekom evolucije,

Univerza v Mariboru

Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

MAGISTRSKO DELO

Saša Zavratnik

Maribor, 2017

Univerza v Mariboru

Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

Saša Zavratnik

Ontogenetski vidik modularne organizacije lobanje navadnega

polha, Glis glis (Linnaeus, 1766)

Ontogenetic Perspective of Modular Organization in the Skull of the Edible

Dormouse, Glis glis (Linnaeus, 1766)

MAGISTRSKO DELO

Mentorica: doc. dr. Tina Klenovšek

Somentor: prof. dr. Franc Janžekovič

Somentor: prof. dr. Boris Kryštufek

Maribor, 2017

Zavratnik, S. Ontogenetski vidik modularne organizacije lobanje navadnega polha, Glis glis (Linnaeus, 1766).

Magistrsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, 2017.

II

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

IZJAVA O AVTORSTVU

Magistrsko delo je nastalo kot rezultat lastnega dela. Vsi privzeti podatki so citirani skladno z

mednarodnimi pravili o varovanju avtorskih pravic.

Podpisana Saša Zavratnik izjavljam, da sem za potrebe arhiviranja oddala elektronsko

verzijo zaključnega dela v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru. Magistrsko delo sem

izdelala sama ob pomoči mentorja. V skladu s 1. odstavkom 21. člena Zakona o avtorskih in

sorodnih pravicah (Ur. l. RS, št. 16/07 – uradno prečiščeno besedilo, 68/08, 110/13, 56/15 in

63/16 - ZKUASP) dovoljujem, da se zgoraj navedeno zaključno delo objavi na portalu

Digitalne knjižnice Univerze v Mariboru. Tiskana verzija magistrskega dela je istovetna

elektronski verziji, ki sem jo oddala za objavo v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru.

Podpisana izjavljam, da dovoljujem objavo osebnih podatkov, vezanih na zaključek študija, in

sicer za spremljanje zaposlovanja diplomantov, za potrebe Kariernega centra ter Alumni

klubov.

Maribor, _____________ _________________________

(podpis študenta)



III

Zavratnik, S. Ontogenetski vidik modularne organizacije lobanje navadnega polha, Glis

glis (Linnaeus, 1766). Magistrsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje

in matematiko, 2017.

IZVLEČEK

Glodavci spadajo med najuspešnejše sodobne sesalce. Lobanja sesalcev je kompleksna

struktura, primerna za proučevanje postnatalne ontogenije pri malih sesalcih. Deluje kot

celota, deli pa so med seboj neenakomerno povezani in razdeljeni v module. Material,

uporabljen v študiji, so bile ventralne strani lobanj navadnega polha, Glis glis (Linnaeus,

1766) iz lokalitete Krim, Slovenija, shranjene v Prirodoslovnem muzeju Slovenije. Lobanje

smo na podlagi erupcije meljakov razdelili v šest starostnih skupin. Raziskovali smo

postnatalno variabilnost v obliki in velikosti ventralne strani lobanje, predvsem z vidika

modularne organizacije, morfološke integracije ter alometrije. Do sedaj podobna raziskava še

ni bila izvedena. Z metodami geometrijske morfometrije smo primerjali stopnjo modularnosti

med juvenilnimi in adultnimi osebki. Hipotetično modularnost smo na osnovi Escoufierjevega

RV koeficienta testirali na 224 lobanjah. Hipotezo o modularnosti pri mladih živalih smo

zavrnili, pri odraslih osebkih pa so rezultati delno podprli delitev lobanje na obrazni in

možganski del. Stopnja integracije med moduloma je večja pri mladih osebkih in se s starostjo

zmanjšuje. Lobanja navadnega polha raste alometrično. Čeprav je lahko alometrija močan

integracijski faktor, je imela na hipotetično modularnost lobanje navadnega polha majhen

vpliv. Sklepamo, da je sprememba v stopnji integracije med obraznim in možganskim delom

lobanje v času ontogenije posledica specializacije obeh funkcionalnih modulov ter prehoda s

sesanja mleka na mehansko obdelavo trše hrane.

Ključne besede: geometrijska morfometrija, modularnost, alometrija, RV koeficient,

ontogenija, lobanja, Glis glis



IV

Zavratnik, S. Ontogenetic Perspective of Modular Organization in the Skull of the

Edible Dormouse, Glis glis (Linnaeus, 1766). Master thesis. University of Maribor,

Faculty of Mathematics and Natural Sciences, 2017.

ABSTRACT

Rodents are amongst the most successful mammals of the present time. The mammalian skull

is a complex structure, suitable for the study of postnatal ontogeny in small mammals. It

functions as a whole, but its parts are unevenly integrated and divided into modules.

Materials, used for our study, were ventral sides of skulls of the edible dormouse, Glis glis

(Linnaeus, 1766), from the locality Krim, Slovenia, which are stored in the Slovenian

Museum of Natural History. Based on molar eruption, the skulls were divided into six age

groups. We examined the postnatal variability in the shape and size of the ventral side of the

skull, in particular, from the perspective of modular organization, morphological integration

and allometry. No similar research has been conducted so far. We compared the level of

modularity between the adult and juvenile stage with methods of geometric morphometrics. A

hypothetic modularity was tested on 224 skulls with the Escoufier RV coefficient. The

hypothesis of modularity for a division of the skull on viscerocranium and neurocranium was

rejected in young animals and partially confirmed in adult subjects. The level of integration

between modules is higher in young subjects and decreases with aging. Although the skull of

an edible dormouse grows allometricaly and allometry can be a strong integration factor, it

had very little influence on the modular structure of the Glis glis skull. Therefore, we

conclude that the change in strength of integration between the viscerocranium and

neurocranium in the Glis glis skull during ontogeny is likely to be a result of specialization of

the two functional modules and the change in diet from suckling to mechanical processing of

hard food.

Key words: geometric morphometrics, modularity, allometry, RV coefficient, ontogeny,

skull, Glis glis



V

KAZALO VSEBINE

1 UVOD ............................................................................................................................................. 1

1.1 NAVADNI POLH, Glis glis (Linnaeus, 1766) ....................................................................... 2

1.1.1 Pregled taksonomije vrste navadni polh, Glis glis (Linnaeus, 1776) .............................. 2

1.1.2 Razširjenost ..................................................................................................................... 3

1.1.3 Telesna zgradba ............................................................................................................... 4

1.1.4 Prehrana ........................................................................................................................... 5

1.1.5 Razmnoževanje in razvoj ................................................................................................ 6

1.2 ONTOGENETSKI RAZVOJ .................................................................................................. 9

1.3 GEOMETRIJSKA MORFOMETRIJA ................................................................................. 10

1.4 ALOMETRIJA ...................................................................................................................... 11

1.5 MODULARNOST ................................................................................................................ 13

1.6 NAMEN DELA IN DELOVNE HIPOTEZE ........................................................................ 14

1.6.1 Namen dela .................................................................................................................... 14

1.6.2 Delovne hipoteze ........................................................................................................... 15

2 MATERIAL IN METODE............................................................................................................ 16

2.1 MATERIAL .......................................................................................................................... 16

2.2 METODE .............................................................................................................................. 17

2.2.1 Fotografiranje materiala ................................................................................................ 19

2.2.2 Izbira in določanje oslonilnih točk ................................................................................ 19

2.2.3 Poravnava koordinat ...................................................................................................... 21

2.2.4 Statistična analiza .......................................................................................................... 21

2.2.4.1 Analiza glavnih komponent (PCA) ........................................................................... 22

2.2.4.2 Analiza variance ANOVA (F-test) ............................................................................ 23

2.2.4.3 Regresijska analiza in analiza alometrije ................................................................... 23

2.2.4.4 Permutacijski test....................................................................................................... 24

2.2.4.5 Modularnost ............................................................................................................... 25

3 REZULTATI ................................................................................................................................. 26

3.1 ANALIZA STAROSTNIH SKUPIN .................................................................................... 27

3.1.1 Velikost lobanje ............................................................................................................. 28

3.1.2 Oblika lobanje ............................................................................................................... 29

3.2 ANALIZA ALOMETRIJE .................................................................................................... 33

3.3 ANALIZA MODULARNOSTI ............................................................................................ 36

4 RAZPRAVA IN SKLEPI .............................................................................................................. 38

5 POVZETEK .................................................................................................................................. 41



VI

6 ZAHVALA .................................................................................................................................... 43

7 LITERATURA .............................................................................................................................. 44

8 PRILOGA ...................................................................................................................................... 52



VII

KAZALO SLIK

Slika 1. Navadni polh (Glis glis, Linnaeus, 1766). Vir:

http://animaldiversity.org/collections/contributors/mzm2/21.mr2/. .......................................... 2

Slika 2. Rastna krivulja odvisnosti centroidne velikosti od časa (približek dejanski starosti

osebkov). ................................................................................................................................... 17

Slika 3. Lobanja navadnega polha, Glis glis: dorzalno, ventralno, lateralno. ........................ 17

Slika 4. Konceptualni model poteka morfometričnih analiz. ................................................... 18

Slika 5. Oslonilne točke (35) na ventralni strani lobanje navadnega polha, Glis glis. ........... 20

Slika 6. Hipotetična delitev oslonilnih točk (27) pri testiranju hipoteze modularnosti; modre

točke: možganski del lobanje, rdeče točke: obrazni del lobanje. ............................................. 25

Slika 7. Grafični rezultat Prokrustove poravnave (centroidi in vrednosti posameznih osebkov

kot vektorji razpršenosti). ......................................................................................................... 27

Slika 8. Prikaz razlik v povprečnih vrednostih velikosti lobanje med starostnimi skupinami

(AG1–AG6). .............................................................................................................................. 29

Slika 9. Histogram PCA, ki prikazuje deleže (%) razložene variance v obliki lobanje za

posamezne glavne komponente. ............................................................................................... 30

Slika 10. Razsevni diagram morfometričnih odnosov med starostnimi skupinami (AG1–AG6)

glede na prvi dve glavni komponenti. ....................................................................................... 31

Slika 11. Prikaz oblikovne variabilnosti lobanje (žični graf), kot jo razlaga PC1; PC1 je 0.1

(zgoraj; juvenilni osebki) in PC1 je -0.1 (spodaj; adultni osebki). .......................................... 32

Slika 12. Razsevni diagram regresijskih vrednosti oblike na centroidne velikosti starostnih

skupin (AG1–AG6). .................................................................................................................. 34

Slika 13. Grafična predstavitev razmerja med RV koeficientom hipotetične delitve (rdeča

puščica) in RV koeficienti alternativnih delitev za posamezne starostne skupine. .................. 36

Slika 14. Grafična predstavitev razmerja med RV koeficientom hipotetične delitve (rdeča

puščica) in RV koeficienti alternativnih delitev za posamezne starostne skupine po

izključenem vplivu alometrije. .................................................................................................. 37



VIII

KAZALO TABEL

Tabela 1. Povprečne vrednosti centroidov 35-ih oslonilnih točk lobanje navadnega polha,

Glis glis. ................................................................................................................................... 26

Tabela 2. Vrednosti posteriornega testiranja (LSD test) velikosti lobanje med šestimi

starostnimi skupinami; statistično značilne razlike so označene z rdečo barvo (p < 0,05). .... 28

Tabela 3. Rezultati PCA - lastne vrednosti in deleži razložene variance prvih 10 glavnih

komponent. ............................................................................................................................... 29

Tabela 4. Prokrustove razdalje med starostnimi skupinami (krepko najkrajša in najdaljša

razdalja). .................................................................................................................................. 33

Tabela 5. P-vrednosti permutacijskega testa (10.000 ponovitev) za Prokrustove razdalje med

starostnimi skupinami. ............................................................................................................. 33

Tabela 6. Rezultati analize modularnosti lobanje med starostnimi skupinami. ....................... 36

Tabela 7. Rezultati analize modularnosti lobanje med starostnimi skupinami po izločitvi

alometrije. ................................................................................................................................ 37



1

1 UVOD

Različni biološki procesi, kot so bolezni, poškodbe, ontogenetski razvoj, adaptacije na lokalne

geografske dejavnike ali povečanje števila vrst tekom evolucije, povzročijo spremembe v

obliki osebkov ali njihovih strukturah (Zelditch, 2004). Te spremembe, nastale zaradi

evolucijskih, ontogenetskih, ekoloških ali drugih dejavnikov, lahko analiziramo z

geometrijsko morfometrijo (Janžekovič in sod., 2007). Geometrijska morfometrija

(GM; angl. Geometric Morphometrics) vključuje tudi primerjalne metode, kot je testiranje

modularnosti in integracije (Cardini in Loy, 2013). V nalogi bomo analizirali morfološko

variabilnost1 ter preverjali modularno organizacijo lobanje navadnega polha v procesu

ontogenetskega razvoja. Ontogenetski podatki vsebujejo informacije o rasti, razvoju in

alometriji, tj. spremembi oblike z velikostjo, in omogočajo razlago morfoloških sprememb ter

kdaj in kako so se te pojavile (Klenovšek in Kryštufek, 2013).

Glodavci (Rodentia) spadajo med najuspešnejše sodobne sesalce. Specializacija rodu so

preobraženi glodači in glodanje, ostro gibanje z zobmi, s čimer mehansko ločujejo vlaknaste

snovi na manjše dele in jih pri tem v celoti ali delno zaužijejo (Moore, 1981). V eno izmed 33

družin redu glodavci spadajo tudi polhi (Gliridae). Kljub temu, da je družina majhna, je

zanimiva zaradi dolge neprekinjene zgodovine, svojevrstne evolucije, specifične telesne

zgradbe ter posebnih življenjskih navad. Največji predstavnik družine je navadni polh,

Glis glis (Linnaeus, 1766), edini preživeli predstavnik rodu Glis. Polh je nočna žival, ki se je

na nihanje razpoložljivosti hranil prilagodila s hibernacijo ali zimskim spanjem

(Kryštufek in Flajšman, 2007). Hibernatorji se soočajo s sezonskimi nihanji okoljskih razmer,

ki zmanjšajo trajanje aktivne sezone. V nekaj mesecih morajo razviti spolne žleze, vzpostaviti

teritorij in se pariti, skotiti in vzgojiti mladiče ter hkrati shraniti zadostno količino hrane

oziroma maščobe za naslednje obdobje hibernacije (Bieber in Ruf, 2004).

1 variabilnost – spremenljivost;

varianca – v stat. mera razpršenosti



2

1.1 NAVADNI POLH, Glis glis (Linnaeus, 1766)

Slika 1. Navadni polh (Glis glis, Linnaeus, 1766).

Vir: http://animaldiversity.org/collections/contributors/mzm2/21.mr2/.

1.1.1 Pregled taksonomije vrste navadni polh, Glis glis (Linnaeus, 1776)

Kryštufek, 1991:

Kraljestvo: Živali (Animalia)

Deblo: Strunarji (Chordata)

Poddeblo: Vretenčarji (Vertebrata)

Razred: Sesalci (Mammalia)

Red: Glodavci (Rodentia)

Družina: Polhi (Gliridae; tudi Myoxidae po Macdonald, 2001)

Rod: Navadni polhi (Glis Brisson, 1762; tudi Myoxus po Macdonald, 2001)

Vrsta: Navadni polh, Glis glis (Linnaeus, 1776)



3

Več kot 42 % vseh sesalcev pripada redu glodavci. Rodentia, znanstveni izraz za glodavce,

izhaja iz latinskega glagola rodere, kar pomeni glodati. Vsi glodavci imajo značilne zobe, in

sicer en par ostrih in stalno rastočih sekalcev – glodačev, za katerimi je vrzel zaradi

manjkajočih podočnikov ter večji nabor meljakov. Najstarejši fosilni ostanki so iz obdobja

paleocena pred 577 milijoni let. Že takrat so bile razvite glavne značilnosti rodu. Glodavci so

pogosto izjemno socialni in živijo v večjih skupnostih. Imajo visoko sposobnost

razmoževanja, poseljevanja različnih habitatov ter pomembno ekološko in ekonomsko vlogo

(Macdonald, 2001). Predstavljajo najbolj raznoliko skupino sesalcev v Evropi, čeprav

zasedajo manjše površine kot ostali redovi. Ker so majhni, so njihove disperzijske zmožnosti

omejene (Kryštufek, 2002).

Posebno družino glodavcev predstavljajo polhi z dolgo neprekinjeno zgodovino

(Kryštufek in Flajšman, 2007). Izvirajo iz eocena, obdobja pred 55–34 milijoni let

(Macdonald, 2001). Uvrščamo jih v eno izmed najstarejših še živečih skupin, zato jih lahko

opredelimo tudi kot žive fosile. Kljub temu je njihova evolucija v zatonu, saj jih vse bolj

izpodrivajo naprednejši glodavci, kot so miši in hrčki (Kryštufek in Flajšman, 2007), njihova

distribucija pa je v nasprotju z zgodovinskimi podatki trenutno relativno omejena

(Hürner in sod., 2010). Danes so polhi po obliki in vedenju med mišmi in vevericami

(Macdonald, 2001). Obstoječo družino polhov sestavlja 9 rodov (Hürner in sod., 2010). Med

njimi je največja vrsta navadni polh, Glis glis (Linnaeus, 1766). Pri navadnem polhu poznamo

tudi nekaj podvrst, ki se razlikujejo predvsem po barvi dlake ter velikosti. Za jugovzhodne

Alpe in Dinarsko gorstvo v Sloveniji je značilen Glis glis glis (Linnaeus, 1766) ali po starejši

literaturi G. g. postus Montagu, 1923 (Kryštufek in Flajšman, 2007).

1.1.2 Razširjenost

Polhi so palearktična skupina (Hürner in sod., 2010). Živijo v Evropi, od Pirenejev do reke

Volge, na severu do Baltika, na jugu do Krete. Najdemo jih tudi na Kavkazu, severu Male

Azije, nekaterih otokih (Kryštufek, 1991), v Afriki (vrste Graphiurus; Hürner in sod., 2010)

in ponekod na Japonskem (Kryštufek, 2010), kjer se pojavlja vrsta Glirulus japonicus

(Hürner in sod., 2010).



4

Glodavci se pojavljajo tako rekoč v vseh habitatih (Macdonald, 2001). Habitatna preferenca

polhov je široka in obsega življenje na drevesih, v grmovju, na tleh, v rovih; na morski obali,

v gorah, polpuščavah ter celo tropskem deževnem gozdu (Kryštufek in Flajšman, 2007).

Osrednji areal razširjenosti navadnega polha so listnati in mešani gozdovi bukve, hrasta in

kostanja (Mitchell in sod., 1991), zaradi česar sodi med ekstremne habitatne specialiste

(Fietz in sod., 2014). V Sloveniji ta areal sega od morske obale do zgornje meje uspevanja

bukovih gozdov, pri čemer nadmorska višina ne igra vloge (Kryštufek in Flajšman, 2007).

Vrsta bi naj bila pri nas splošno razširjena na gozdnatih gorskih in hribovitih območjih.

V nižinskem delu Slovenije, kjer dominira kmetijska raba, pa je areal verjetno mozaičen

(Kryštufek, 2010). Navadni polh je visoko specializirana vrsta z nizkimi disperzijskimi

sposobnostmi (Fietz in sod., 2014). Populacije polhov so redkejše od večine glodavcev. Po

navadi živi med 0,1 do 10 polhov na hektar ozemlja. Združujejo se v manjše skupine,

polovico katerih predstavljajo mladiči. Vsaka skupina ima svoj areal; glavna os areala pri

navadnem polhu je velika do 200 m (Macdonald, 2001). V zadnjem času se je stanje polhov v

naravi poslabšalo zaradi antropogene škode v okolju. Danes zato več vrst spada med redke ali

ogrožene. Njihova občutljivost na podnebne ter druge okoljske dejavnike pa kaže, da so polhi

pomembni bioindikatorji okoljskih sprememb (Hürner in sod., 2010).

1.1.3 Telesna zgradba

Navadni polh je majhen glodavec, a kljub temu največji evropski polh s telesno maso od 80

do 200 g (Fietz in sod., 2014), odvisno od letnega časa in starosti predvsem pa od količine

tolšče v telesu. Največ maščobe se kopiči v trebušni votlini (Kryštufek in Flajšman, 2007).

Lobanja je pri navadnem polhu globoka, lična loka pa sta široko razmaknjena. Med polhi ima

navadni polh relativno največji možganski del lobanje, kar kaže na gibanje po

tridimenzionalnem prostoru. Polhi so zelo spretni in telesno dobro prilagojeni plezanju. Na

prednjih ekstremitetah so štirje prsti, na zadnjih pet. Dlani in podplati so pokriti z velikimi

blazinicami, na vseh prstih so kremplji. Ima gibljiva zapestja in gležnje

(Kryštufek in Flajšman, 2007; Mcdonald, 2001). Navadni polh je aktiven ponoči in ima dobro

razvita čutila, kot so tip, voh in sluh. Posledično so srsti (čutne dlake) dolge, saj mu pomagajo

pri določanju prostora in iskanju hrane (Fietz in sod., 2005). Dlaka je dolga in gosta, rep daljši

in košat, vendar ne presega dolžine telesa z glavo. Pri navadnem polhu je, za razliko od drugih

vrst, pri katerih prevladuje rjava, barva dlake odraslih osebkov sivo-rjava do siva. Pri



5

mladičih je svetlejša. Poznane so tudi nekatere barvne različice, albinistični (beli) in

melanistični (črni) polhi, ki pa se pojavljajo redko. Oči so velike, obrobljene s temnim

kolobarjem, uhlji pa zaokroženi in majhni (Kryštufek in Flajšman, 2007). Najbolj razvit je

prav sluh, saj gibljivost ušes, obraščenih z občutljivimi dlačicami, polhu omogoča odlično

orientacijo v mraku (Fietz in sod., 2005). Za navadnega polha je značilen monomorfizem.

Samice navadnega polha se od samcev ne razlikujejo v barvi, velikosti ali obliki

(Kryštufek, 2010; Čanády in sod., 2016). Razlike pri spolih so samo v masi ledvic in vranice

(Kryštufek, 2001); ta je pri obeh organih večja pri samicah.

1.1.4 Prehrana

Glodavci se večinoma prehranjujejo z naborom rastlinskih produktov in majhnimi

nevretenčarji. Njihov prebavni sistem je zelo učinkovit, asimilirajo celo do 80 % zaužite hrane

(Macdonald, 2001). Zobovje polhov se nekoliko razlikuje od večine glodavcev, saj so kočniki

zelo preprosti. Čisto spredaj v ustih sta zgoraj in spodaj dva sekalca, preobražena v glodača.

Glodača sta stalno rastoča in se nenehno obrabljata (Kryštufek in Flajšman, 2007). Za sekalci

je diastema2, ki lajša glodanje in omogoča, da so usta med tem zaprta (Macdonald, 2001).

Sledijo štirje kočniki (predmeljak in trije meljaki), ki so tesno skupaj in meljejo hrano. Nizke

zobne krone na kočnikih se povezujejo v prečne grebene in se prav tako obrabljajo

(Kryštufek in Flajšman, 2007).

Polhi so edini glodavci brez cecuma3, kar je povezano s tem, da njihova dieta vsebuje hrano z

malo celuloze (Macdonald, 2001). Bakterije, ki razgrajujejo celulozo, se namreč najpogosteje

nahajajo v slepem delu črevesja. Zaradi obrabe zobovja in manjkajočega cecuma se polhi

prehranjujejo z visoko hranilnimi plodovi, ki so mehki in sočni. Ti pa niso dostopni skozi celo

leto, temveč le v določenem obdobju, pa še to ne vsako leto v enakem obrodu

(Kryštufek in Flajšman, 2007). Njihova dieta se tako spreminja glede na letni čas

(Macdonald, 2001). Zima v Evropi prinese nizke temperature in pomanjkanje hrane. V izogib

slabim energetskim okoljskim razmeram se živali na fiziološki in vedenjski ravni različno

prilagodijo, npr. sprememba diete, migracije, post, hibernacija (Sailer in Fietz, 2008). Polhi so

na to prilagojeni s hibernacijo. Pri tem se upočasnijo metabolizem, dihanje in srčni utrip,

telesna temperatura pa se močno zniža (Kryštufek in Flajšman, 2007). Hibernatorji so soočeni

2 diastema – vrzel

3 cecum – slepo črevo



6

z dramatičnimi sezonskimi spremembami energetskih potreb, vnosa hrane in aktivnosti

prebavnega trakta (Sailer in Fietz, 2008). Pri večini sesalcev črevesje porabi kar

25 % celotne porabe kisika v telesu. Posledično hibernacija v veliki meri vpliva na prebavni

trakt, ki se v tem času zmanjša, med letom pa povrne v prvotno stanje in velikost

(Sailer in Fietz, 2008). Navadni polh spada v vrsto hibernatorjev, ki se med mirovanjem v

celoti nehajo prehranjevati in so energetsko popolnoma odvisni od produktov hidrolize

lipidov iz belega maščobnega tkiva (angl. fat-storing hibernators) (Sailer in Fietz, 2008).

Zaradi tega so v fazi postenja veliko dlje kot ostali sesalci, ki ne hibernirajo. Za polhe je

značilna tudi poletna estivacija, pri kateri se prav tako zniža stopnja metabolizma. Polhi

mirujejo tekom leta predvsem zaradi izogibanja pred predatorji, kot so nočno aktivne sove

(Bieber in Ruf, 2009).

Sezonska nihanja okoljskih razmer zmanjšajo trajanje aktivne sezone (Bieber, 1998). Da

zagotovijo dovolj velik vnos hranil in energije, polhi preprosto povečajo vnos hrane ali

menjajo dieto. Na začetku sezone se hranijo z mesnatimi sadeži, listjem, vršički ter manjšo

količino členonožcev, jeseni, pred hibernacijo, pa večinoma s sadjem in semeni, ki vsebujejo

maščobe. Primarna hrana sta žir in želod (Sailer in Fietz, 2008), v času pomanjkanja obroda

pa tudi gobe, lubje, brsti, cvetovi, borovnice, kosteničevje (Kryštufek in Flajšman, 2007). S

tako vrsto hrane si polhi naberejo zadostno količino maščob v telesu za uspešno prezimovanje

(Kryštufek in Flajšman, 2007) in tik pred hibernacijo povečajo svojo maso od 80 do 100 %

(Fietz in sod., 2014). Akumulacija se v Sloveniji začne v septembru

(Kryštufek in Flajšman, 2007). Znano je, da polhi slutijo kako bogato ali revno s hrano bo

prihodnje leto in se glede na to temu primerno tudi obnašajo. Če prihaja leto brez hrane, se

polh hrani dlje časa in gre v polšino, zimsko skrivališče, bolj pozno kot po navadi

(Fietz in sod., 2005). Spomladi, ko se polh zbudi in pušča prepoznavne sledi okrog debel, ga

zanima predvsem brstenje bukovih popkov. Z uživanjem popkov namreč pridobiva vitamin E,

ki je povezan z delovanjem spolnih hormonov in številom mladičev v tekočem letu

(Kryštuek in sod., 2003).

1.1.5 Razmnoževanje in razvoj

Polh je nokturna žival, prilagojena na nihanje razpoložljivosti hranil z zimskim spanjem. To

ni obvezno in je odvisno od letnega obroda (Kryštufek, 2010). Bieber in Ruf (2004) sta v

svoji raziskavi potrdila, da so časovni vzorci reprodukcije v tesni korelaciji s količino žira in



7

želoda, ki je na voljo in niso povezani s količino dežja, temperaturami v poletnih mesecih ali z

gostoto populacije (Pilastro in sod., 2013). V letih pomanjkanja se polhi sploh niso

razmnoževali oziroma je bilo najdenih le malo število mladičev.

Pred hibernacijo se količina proteinov zmanjša, kar posledično sproži spanje

(Macdonald, 2001). Hibernacija se konča spomladi, še preden polh porabi vse maščobne

zaloge, in traja od 7 do 8 mesecev (Kryštufek, 2010). V drugi polovici hiberniranja se

občasno zbudi. To je znak, da se začne hormonska aktivnost v telesu, ki stimulira spolno

aktivnost (Macdonald, 2001). Proti koncu spanja se hibernatorjem povečajo spolne žleze, kar

jim po obdobju zimskega spanja omogoča takojšnje parjenje (Kryštufek in Flajšman, 2007). Z

izjemo netopirjev se hibernatorji parijo in reproducirajo spomladi, na začetku aktivnega

obdobja, ko je hrana še omejena. Po obdobju reprodukcije morajo fat-storing hibernatorji

ponovno nabrati enormno zalogo telesne maščobe za naslednje obdobje zimskega spanja, saj

je ta pri sesalcih energetsko izjemno potrošna. Obdobje skladiščenja zalog je po navadi

omejeno s kratkim časovnim okvirjem in je energetsko potrošno tako za samice zaradi

nosečnosti in dojenja kot za samce. Pri teh so dokazali, da visoke vrednosti testosterona v

krvni plazmi zavirajo pojav vsakodnevne odrevenelosti, strategije, ki jim v času, ko se ne

razmnožujejo, omogoča potencialno do 80 % privarčevanja energije (Sailer in Fietz, 2008).

Tako lahko dnevno mirovanje pri navadnem polhu traja tudi do 21 ur

(Kryštufek in Flajšman, 2007).

Bieber (1998) je razdelil osebke v tri starostne razrede; juvenilni osebki pred hibernacijo

(od 2 do 3 meseci), subadultni osebki (od 11 do 14 mesecev po prvi hibernaciji), odrasli

osebki (od 14 mesecev dalje). Juvenilni osebki imajo boljšo možnost preživetja s hitro

reprodukcijo v aktivni sezoni, ki je krajša, vendar zagotavlja dovolj časa za rast in

akumulacijo energetskih zalog pred prvo hibernacijo. Zaradi omejenega časa ima večina

hibernatorjev le eno leglo letno. Presenetljivo, polhi polegajo pozno v letu, šele približno tri

mesece po začetku vegetacijske sezone v avgustu. Trenutno ni znana nobena druga vrste

hibernatorjev s podobno strategijo (Sailer in Fietz, 2008). Pri parjenju igra pomembno vlogo

uporaba vokalov; pri navadnem polhu samec kliče samičko, medtem ko jo zasleduje. Navadni

polh uporabi za gnezdo dlako in perje. Tik pred porodom se samička skrije vanj, v njem

praviloma samo koti in vzgaja mladiče, vendar ne prezimuje. Skoti se od 2 do 9 golih in

slepih mladičev, ki svojo mati prepoznavajo preko vonja in sline. Tak način pripomore k

prehodu na trdo hrano. Po 18 dneh že slišijo in vidijo. Neodvisni postanejo po 4 do 6 tednih,



8

nato postane postnatalni razvoj izjemno hiter do obdobja hibernacije, ko se razvoj upočasni

(Macdonald, 2001). Mladiče vzgaja mater, in sicer brez pomoči očeta (Fietz in sod., 2014).

Kot je značilno za vse solitarne hibernatorje, samice preidejo v obdobje aktivnega življenja od

2 do 3 tedne pozneje kot samci (Sailer in Fietz, 2008). Prav tako se mlajši polhi, ki se skotijo

v prejšnjem letu, prebudijo pred starejšimi (Kryštufek in Flajšman, 2007).

Samice so razvile različne reproduktivne strategije; samice, ki se iz zimskega spanja zbudijo v

dobrem stanju, kotijo hitro in mladiče odstavijo v optimalnem času glede na količino hrane.

Samice v slabem stanju zamujajo s kotenjem in posledično v času viška hrane še vedno dojijo.

Ta strategija vodi v visoko težo mladičev ob odstavitvi, ampak nižjo predhibernacijsko zaradi

omejitve časa, ki ostane na razpolago za rast in črpanje virov hrane. V primerjavi z drugimi

sesalci imajo mladiči hibernatorjev vsi nekoliko nižjo težo od pričakovane. Pri poznih

samicah so ugotovili, da je dobra, kakovostna hrana neposredno nadomestilo visoke porabe

energije med dojenjem. Posledično se zaradi velike vsebnosti hranilnih snovi v hrani in

kratkem predhibernacijskem času pričakuje izjemno hitro rast. Žir predstavlja odličen vir z

visoko vsebnostjo proteinov, tako za mladiče po odstavitvi kot za doječe samice

(Bieber in Ruf, 2004).

García-Martínez in sodelavci (2011) so v svoji raziskavi dokazali, da različen vzorec

nalaganja kostnega tkiva v mandibuli (spodnja čeljustnica) polhov pri odraslih in juvenilnih

osebkih nakazuje na hitrejšo rast kosti pri mladih osebkih; trditev podpira tudi članek

Kryštufka in sodelavcev (2005). Prav tako se na račun izraščanja zob, pri pozneje skotenih

mladičih, ki ne uspejo zaključiti svoje rasti in postati spolno zreli pred prvo hibernacijo, rast

kosti mandibule ustavi.

Navadni polh doseže spolno zrelost v drugem letu, vendar se po navadi pari šele v tretjem

(Kryštufek in Flajšman, 2007). Fietz in sodelavci (2014) ter Macdonald (2001) pa poročajo,

da navadni polh doseže spolno zrelost že po prvi hibernaciji. Samice dosegajo višjo starost od

samcev (Kryštufek in Flajšman, 2007), ta je v naravi v povprečju 4 leta (Fietz in sod., 2014)

oziroma 9 let po drugih virih (Pilastro in sod., 2003; »v ujetništvu« Kryštufek in Flajšman,

2007). To je v primerjavi z drugimi malimi glodalci visoka številka. Pilastro in sodelavci

(2003) menijo, da je dolga življenjska doba predpogoj za reproduktivno strategijo navadnega

polha. Stopnja preživetja je precej višja od tiste, značilne za druge vrste majhnih glodavcev.

Pripisujejo jo prekinitvam poleganju mladičev in dolgemu mirovanju. Čeprav pogosto



9

jemljemo hibernacijo kot najbolj kritični čas za preživetje, je visoka umrljivost tekom zime

dokazano redka le pri nekaterih hibernatorjih. Predvsem zato, ker so varni pred predatorji.

1.2 ONTOGENETSKI RAZVOJ

Ontogenetski razvoj (ontogenija) je spreminjanje organizma od oplojenega jajčeca preko

zarodka, juvenilnega in adultnega osebka vse do smrti. Deli se na prenatalno4 in postnatalno

5

fazo, nas pa je v študiji zanimal postnatalni razvoj. Med razvojem in rastjo posamezni

segmenti telesa rastejo z različno stopnjo (hitrostjo), kar pripelje do spremembe oblike –

alometrična rast. Tako imajo novorojeni osebki sorazmerno veliko glavo v primerjavi z

ekstremitetami in trupom, kar se zaradi prilagajanja na okolje (npr. premikanje v prostoru)

med odraščanjem spremeni (Liem in sod., 2001). V nalogi smo se osredotočili na

ontogenetsko alometrijo, spreminjanje oblike ob naraščanju velikosti, pri kateri je vir

morfološke variabilnosti neenakomerna rast posameznih delov telesa.

Poleg očitnih razlik v telesnih dimenzijah nakazujejo na razlike med adultnimi in juvenilnimi

osebki tudi oblika čeljusti, žvekalne mišice (Thompson in sod., 2003) in zobovje

(Kryštufek in sod., 2005). Pri različno starih osebkih se število zobnih korenin ne razlikuje,

najdemo pa razlike v stopnji izraščenosti. Pri golih in slepih novorojenih osebkih navadnega

polha so spodnji sekalci že izraščeni, tretji molarji pa tudi pri 45 dneh starosti še ne. Erupcijo

teh je mogoče zaznati po 50 dnevih, njihovo obrabo pa nato že po 70 dnevih starosti. Tudi

sama lobanja je pri 45 dni starih mladičih še okrogla, pri 120 pa postane bolj oglata

(Çolak in sod., 2003). Lobanja sesalcev je kompleksna struktura, ki se hitro razvija in raste,

zato je pogosto predmet morfometričnih analiz za študij vzorcev morfološke modularnosti in

integracije. Ventralno6 stran lobanje delimo na dve funkcionalni podenoti, nevrokranij (kosti

možganskega dela) in viscerokranij (kosti čeljustnega aparata) (Klenovšek, 2005). Cilj

raziskave je bil preveriti prisotnost takšne delitve na ventralni strani lobanje navadnega polha.

Odstavitev mladičem sesalcev namreč predstavlja poseben izziv. To velja za sivega

kratkorepega oposuma, Monodelphis domestica (Thompson in sod., 2003), in navadnega

polha, saj samice polegajo zelo pozno, mladiči pa se ob prehodu na trdo hrano lahko soočijo

še s sezonskim nihanjem količine hrane v okolju. Prehod iz sesanja materinega mleka, z glavo

4 prenatalen – nanašajoč se na čas pred rojstvom

5 postnatalen – nanašajoč se na čas po rojstvu

6 ventralen – spodnji



10

obrnjeno navzgor, na žvečenje in požiranje vode ter trde hrane, z glavo obrnjeno navzdol, je

odvisen od erupcije mlečnih zob in se odraža predvsem v spremembi motorike

(Campbell-Malone in sod., 2011) ter podaljšanju prednjega dela obraza (Schwenk, 2011).

Zanimalo nas je, v kolikšni meri sta možganski in obrazni del soodvisna in, ali se obrazni del

zaradi spremembe prehrane razvija hitreje od možganskega.

Največ raziskav je narejenih na lobanjah modelnega organizma – miši. Študije podpirajo

idejo, da kompleksnost lobanjske integracije odraža kompleksnost lobanjskega razvoja in da

se vzorci in stopnja integracije spreminjajo tekom ontogenije (Klingenberg, 2013;

Zelditch, 2005; Gonzalez in sod., 2011). Podobno sta v svoji študiji ugotovili tudi Klenovšek

in Jojić (2016).

1.3 GEOMETRIJSKA MORFOMETRIJA

Biologi že stoletja opazujejo organizme in primerjajo razlike v njihovi morfologiji ter

anatomiji. Študije oblike in velikosti so pripeljale do razvoja temeljne kvantitativne discipline

– morfometrije, veje matematičnih analiz ter morfologije (Zelditch in sod., 2004), pozneje

nadgrajene z uporabo uni- ter multivariatnih statističnih analiz (Adams in sod., 2013).

Zanimanje za živalsko morfologijo je ponovno oživelo predvsem zaradi geometrijske

morfometrije (Cardini in Loy, 2013), revolucionarnega pristopa, ki omogoča natančnejše

biološke interpretacije z ohranjanjem informacije o geometriji morfoloških struktur in odnosih

med spremenljivkami tekom celotne analize (Adams in sod., 2013). V 80. in 90. letih

20. stoletja je tako prišlo do temeljne spremembe v zbiranju in analiziranju podatkov.

Osredotočili so se na koordinate oslonilnih točk in geometrijsko informacijo o njihovem

relativnem položaju (Adams in sod., 2004). Danes GM predstavlja osnovno orodje v

numeričnih analizah fenotipskih sprememb pri sesalcih in drugih skupinah organizmov

(Cardini in Loy, 2013), njene prednosti pa smo uporabili tudi v tej biološki raziskavi.

Pomemben vidik GM je vizualizacija sprememb v anatomskem kontekstu, ki jih v

tradicionalni morfometriji z računalniškimi animacijami niso uspeli prikazati

(Klingenberg, 2013b). Merjenje in opisovanje oblike in zgradbe zaradi kompleksnosti

organizmov ni enostavno (Klenovšek, 2014a). Tradicionalna morfometrija uporablja podatke,

kot so enorazsežne meritve dolžine, širine in višine, ki so pomanjkljivi, in ne povedo veliko o

geometrijskih odnosih ter obliki (Zelditch in sod., 2004). Slednja je definirana kot vsi



11

geometrijski podatki o objektu, izključujoč velikost, pozicijo in orientacijo. Z upoštevanjem te

definicije lahko z GM obliko vizualiziramo samo brez vključitve parametrov, ki niso del

oblike in z lastnim variiranjem nanjo ne vplivajo (Klingenberg, 2013b). Primer spremembe

oblike so ontogenetske spremembe, povezane z rastjo in razvojem, ključni del raziskovalnega

vprašanja te naloge.

Geometrijska morfometrija je torej zbirka pristopov za multivariatne statistične analize v

kartezijskem koordinatnem sistemu. Podatki so pridobljeni z določanjem koordinat (x, y)

oslonilnih točk (Cardini in Loy, 2013). Metode GM kvantitativno opredelijo oblikovno

variabilnost in kovarianco7 med spremenljivkami (Bookstein, 1991), pri tem pa neoblikovne

variacije ostanejo nespremenjene (Adams in sod., 2013). Podrobnosti o uporabljenih metodah

so v poglavju 2.2.

1.4 ALOMETRIJA

Deli lobanje so med seboj povezani zaradi skupne evolucije razvoja in delovanja. Morfološko

integracijo je mogoče opazovati preko kovariabilnosti oblikovnih lastnosti

(Klingenberg, 2013a). Raziskave odnosa med obliko in velikostjo so pripeljale do koncepta

alometrije, ki je definirana kot od velikosti odvisna variabilnost oblike (Cardini in Loy, 2013).

Koncept je širok in razložen s številnimi metodološkimi pristopi. Najpogosteje uporabljen je

geometrijsko-morfometrijski, ki obliko definira s konfiguracijami oslonilnih točk in ne z

razmerji razdalj med njimi (Klenovšek, 2013b).

Odnos med velikostjo in obliko je običajno skoraj linearen, zato alometrija generira

spremembo oblike v oblikovnem tangentnem prostoru predvsem v eni smeri

(Klingenberg, 2013a). Alometrijo, izraženo kot linearno funkcijo, najpogosteje ocenimo na

podlagi multivariatne regresije oblikovnih koordinat (odvisne spremenljivke) na centroidno

velikost (neodvisna spremenljivka), kot smo to storili pri analizi v tej nalogi, ali logaritem

centroidne velikosti, kadar imamo opravka z objekti, med katerimi so velike razlike v

velikosti (Mitteroecker in sod., 2013; Klenovšek, 2014b).

V klasičnem konceptu je alometrija negativna, če pride do manjšega povečanja v velikosti

neke strukture kot pri drugih strukturah ali v primerjavi s splošno velikostjo (relativna velikost

7 kovarianca – mera za medsebojno povezanost dveh spremenljivk



12

se zmanjšuje s povečanjem splošne velikosti). Nasprotno govorimo o pozitivni alometriji, ko

en del organizma raste hitreje v primerjavi z drugimi deli organizma. Na primer, velikost

glave v primerjavi z velikostjo telesa je negativno alometrična med postnatalno človeško

rastjo, medtem ko je za dolžino udov značilna pozitivna alometrija. Pozitivne ali negativne

alometrije ni mogoče določiti iz koordinat posameznih oblikovnih spremenljivk, saj ne

zajemajo podatkov o velikosti. Vse oblikovne koordinate morajo biti prikazane skupaj, da

lahko sklepamo na relativno povečanje ali zmanjšanje velikosti posameznih delov, opisanih z

oslonilnimi točkami (Mitteroecker in sod., 2013).

Če je variabilnost v velikosti velika in je alometrija, ki je pomemben dejavnik integracije

delov lobanje glodavcev, statistično značilna, lahko predstavlja znaten delež variabilnosti v

obliki (Klingenberg, 2013a). Variabilnost v obliki lahko analiziramo tudi brez dela, ki ga

razloži alometrija, torej brez vpliva velikosti. Vpliv alometrije odstranimo z regresijsko

analizo, s čimer natančneje opredelimo druge potencialne vzroke za spremembe oblike.

Alometrijo na podlagi vzroka variabilnosti v velikosti razvrstimo v tri razrede (Cock, 1966):

ontogenetska, evolucijska, statična.

Ontogenetska alometrija, povezava velikosti in oblike v različnih starostnih fazah, se pogosto

uporablja kot ocena povprečnega vzorca rasti (Mitteroecker in sod., 2013), saj leži vzrok za

variabilnost v neenakomerni rasti posameznih delov organizma (Klenovšek, 2013b). V nalogi

smo se osredotočili na ta tip alometrije.

Statična alometrija povzema odnos med velikostjo in obliko v populaciji znotraj ene starostne

stopnje, običajno pri odraslih. Največkrat se uporablja kot model za funkcionalne in

vedenjske prilagoditve na genetsko in okoljsko raznolikost. Statična alometrija je povezana z

ontogenetsko, saj so razlike v velikosti in obliki, ki jo opredeljujejo, posledica razlik v razvoju

v mlajših starostnih skupinah (Mitteroecker in sod., 2013).

Evolucijska alometrija raziskuje odnos med velikostjo in obliko pri vrstah, ki pripadajo

različnim evolucijskim linijam (Mitteroecker in sod., 2013). Različni faktorji generirajo

evolucijske spremembe, ki se odražajo v vzorcih rasti. Tako, na primer, analiza alometrije pri

glodavcih nakazuje podobnost vzorcev glede na tip prehrane

(Wilson in Sánchez-Villagra, 2010). Da pri analizi izločimo vpliv ontogenije, raziskujemo

enako stare osebke.



13

1.5 MODULARNOST

Geometrijska morfometrija je bila sprva alternativni pristop k kvantificiranju oblike, nato pa

se je razvila v temeljno disciplino, ki združuje bogato statistično teorijo z oblikovnimi podatki

od točk, krivulj in površin, z namenom preizkušanja vedno večjega števila bioloških hipotez

(Adams in sod., 2013). Vključuje tudi primerjalne metode (npr. modularnost), ki so osrednji

predmet zanimanja in razvoja v evolucijski biologiji (Cardini in Loy, 2013), ter ponuja širok

razpon uveljavljenih metod za reševanje vprašanja integracije (Klingenberg, 2013a). K

razvoju modularnosti prispevajo tudi analiza simetrije in asimetrije ter alometrija

(Cardini in Loy, 2013), opisana v poglavju 1.3.

Morfološke spremembe so posledica razvoja, genetskega izvora ali skupne funkcije, ki lahko

določene dele organizma povezuje ali dopušča, da so ti neodvisni drug od drugega

(Klenovšek, 2014a). Organizem tako deluje kot celota povezanih delov. Povezovanje je

neenakomerno, zato nastanejo razmeroma samostojne enote, imenovane moduli. Povezanost

ali relativna neodvisnost nekaterih delov celote razlaga modularna zgradba organizmov in

njihovih struktur (Fruciano, 2013). Iz tega izhaja koncept modularnosti in integracije, tj.

povezanosti, ki opisuje medsebojno odvisnost znakov in lastnosti, ki izhajajo iz razvojnih,

evolucijskih in funkcionalnih procesov (Adams in sod., 2013).

Analiza modularnosti je priljubljena metoda za študij morfološke integracije (Fruciano, 2013),

ki temelji predvsem na analizi korelacije8 (Jojić in sod., 2012). Raven modularnosti se

preverja pri vnaprej določenih oslonilnih točkah, ki opredelijo domnevni modul. Relativni

položaji oslonilnih točk, ki pripadajo enemu modulu, so razmeroma dobro povezani,

povezanost med moduli pa je šibkejša. Nasprotno, če oslonilne točke določajo podskupino

točk, ki ne sovpada z dejanskim modulom, so povezave med oslonilnimi točkami različnih

modulov močnejše.

Točke torej razdelimo na dve ali več podskupin, nato pa testiramo hipotezo, tako da

izračunamo stopnjo kovariabilnosti med hipotetičnimi moduli in jo primerjamo z vsemi

alternativnimi delitvami točk na podskupine. Te morajo vsebovati enako število točk kot

hipotetični moduli (Klingenberg, 2013a). Klingenberg (2009) je kot merilo za stopnjo

modularnosti v GM predlagal uporabo Escoufierjevega RV koeficienta. RV koeficient lahko

zavzame vrednosti od 0 do 1, pri čemer vrednost 0 izraža popolno neodvisnost med

podskupinami točk in vrednost 1 popolno odvisnost. Stopnja kovariabilnosti je nizka, če se

8 korelacija – povezanost spremenljivk



14

delitev na hipotetične module ujema s pravimi moduli, vendar zgolj nizka vrednost ni dovolj,

da potrdimo hipotezo modularnosti. Hipotezo o modularnosti potrjuje nižja kovariabilnost

med hipotetičnimi moduli v primerjavi z vsemi ostalimi (ali večino) alternativami. Kljub

temu, da se z vključitvijo naključnih podatkov RV koeficient zmanjša, ko se velikost vzorca

poveča, predstavlja dobro mero pri testiranju hipoteze modularnosti (Fruciano, 2013).

Module lahko opazujemo tudi v strukturah okostja (Klenovšek in Jojić, 2016). Pri sesalcih sta

poznana dva lobanjska modula, obrazni (viscerokranij) in možganski (nevrokranij)

(Klenovšek, 2014), ki se razlikujeta v vzorcu rasti. Nevrokranij se razvija hitro do zgodnje

postanatalne dobe in skoraj v celoti zaključi svoj razvoj pred viscerokranijem, ki se razvija

počasi (Klenovšek in Jojić, 2016). Modularnost vpliva na procese tako v individualnem

razvoju osebka kot na nivoju evolucije vrste (Klenovšek in Jojić, 2016). Modularna

organizacija struktur – neodvisen razvoj modulov in manjša integracija namreč omogočata

prilagodljivost v evoluciji (Klenovšek, 2014a), ki lahko nakazuje smer razvoja v obliki, pri

kateri se funkcionalnost struktur ne bi izgubila (Adams in sod., 2013).

Čeprav se številne študije ukvarjajo z vprašanjem integracije ter modularnosti lobanje pri

glodavcih, ostaja na tem področju še veliko neznanega. Modelni organizem za tovrstne

raziskave je miš, katere čeljust je dokaj enostavno proučevati. Povezanost mandibularnega in

kranialnega dela lobanje so raziskovali tudi pri široki paleti drugih glodavcev (npr. infraredu

glodavcev Hystricognathi; svizcih in vevericah; bodičastih podganah; rovkah; ljudeh in

drugih primatih (Klingenberg, 2013a)).

1.6 NAMEN DELA IN DELOVNE HIPOTEZE

1.6.1 Namen dela

Naš namen je bil s pomočjo metod geometrijske morfometrije in statističnimi analizami

ovrednotiti postnatalno variabilnost v obliki in velikosti ventralne strani lobanje navadnega

polha, predvsem z vidika modularne organizacije ter alometrije. Raziskovalni cilji so bili:

- analiza spreminjanja morfologije lobanje v ontogenetskem razvoju,

- analiza modularne organizacije lobanje različnih starostnih skupin,

- analiza spreminjanja modularne organizacije lobanje s starostjo,

- analiza vpliva alometrije na izraženost lobanjskih modulov.



15

1.6.2 Delovne hipoteze

Predpostavili smo:

- Dinamika spreminjanja morfologije lobanje tekom ontogenetskega razvoja ni

konstantna.

- Modularna organiziranost lobanje se s starostjo spreminja.

- Obrazni del lobanje navadnega polha se v postnatalnem obdobju razvija relativno

neodvisno in hitreje od možganskega modula.

- Lobanja navadnega polha raste alometrično.

- Alometrija ne vpliva na vzorec modularne organizacije lobanje v ontogenetskem

razvoju.



16

2 MATERIAL IN METODE

2.1 MATERIAL

Material, vključen v analizo, so bile lobanje polhov (Slika 3) iz zbirke Prirodoslovnega

muzeja Slovenije. Analizirali smo lobanje iz ene same lokalitete, tj. Krim, Slovenija, in tako

izločili geografsko variabilnost. Poškodovane lobanje smo izločili. Skupaj 224 osebkov je bilo

na podlagi izraščenosti zob (erupcija mlečnih ali stalnih predmeljakov) razdeljenih v 6

starostnih skupin (angl. age group; AG), od juvenilnih (AG1) do adultnih (AG6). Starost je

določil somentor prof. dr. Boris Kryštufek po Çolak in sod. (2003). Glede na datum ulova

smo kot približek dejanski starosti polhov uporabili absolutni čas, razdeljen v dekade9

(Slika 2).

Skupina AG1: istoletni osebki (12 osebkov), ki so ravno zapustili gnezdo, zobni niz še

nepopoln (tretji zgornji meljak M3 še ni prodrl skozi kostno tkivo ali komaj izraščal,

izraščanje spodnjega M3 naprednejše, vendar še ni dosegel nivoja drugega meljaka M2;

predmeljaki še mlečni).

Skupina AG2: istoletni osebki (31 osebkov), tretji zgornji meljak M3 ± v isti višini kot M2;

predmeljaki še mlečni.

Skupina AG3: istoletni osebki (18 osebkov), zgornji in spodnji predmeljak P4 mlečna

(izraščanje stalnega pod zgornjim).

Skupina AG4: istoletni osebki (7 osebkov), zgornji in spodnji stalen predmeljak P4 izraščal,

vendar še ni dosegel iste višine kot meljaki, mlečni predmeljak P4 pogosto prisoten ali

izpadel.

Skupina AG5: istoletni osebki (105 osebkov), zgornji in spodnji stalen predmeljak P4 izrasel

± v isti višini kot meljaki, izjemoma prisoten še mlečni P4.

Skupina AG6: v drugem letu življenja in starejši osebki (51 osebkov).

Podatki o spolu živali so bili navedeni v študijski zbirki. Razlik med spoloma v analizah

nismo upoštevali, saj je za navadnega polha značilen spolni monomorfizem. Število osebkov,

uvrščenih v starostne skupine po spolu, ter njihove inventarne številke so navedene v Prilogi.

9 dekada – dnevi v letu, združeni po 10 dni



17

Slika 2. Rastna krivulja odvisnosti centroidne velikosti od časa (približek dejanski starosti osebkov).

Slika 3. Lobanja navadnega polha, Glis glis: dorzalno, ventralno, lateralno.

Vir: Kryštufek in Vohralík, 2005.

2.2 METODE

Obliko in velikost (angl. centroid size; CS) lobanje smo obravnavali ločeno. Z analizo

variance (angl. Analysis of variance; ANOVA) smo testirali razlike v velikosti med

starostnimi skupinami, variabilnost v obliki pa smo predstavili z analizo glavnih komponent

(angl. Principal component analysis; PCA) in multivariatno analizo variance

1200

1600

2000

27 30 27 27 27 27 27 29 27 28 29 29 29 29 29 29 29 30 30 29 29 29 29 29 30 63 63 63 65 64 64 64

CS

Čas v dnevih razdeljen na dekade v letu

Starostne skupine



18

(angl. Multivariate Analysis of Variance; MANOVA). Uporabili smo tudi multivariatno

regresijo oblikovnih spremenljivk (Prokrustovih koordinat) na splošno velikost objekta (CS),

pri čemer smo ugotavljali razmerje med obliko in velikostjo lobanje (alometrija) v času

ontogenetskega razvoja. Vključili smo skupine od AG1 do AG6. Statistično značilnost smo

ovrednotili s permutacijskim testom. Za vsako starostno skupino smo testirali še hipotezo

modularnosti in hipotezo modularnosti po izločitvi vpliva alometrije.

Konceptualni model poteka analize je predstavljen na Slika 4. Opis statističnih metod je

podan v poglavju 2.2.4.

Slika 4. Konceptualni model poteka morfometričnih analiz.

Centroidna velikost (CS)

Variabilnost v velikosti

(ANOVA oz. F-test)

Analiza modularnosti

Oblikovne spremenljivke z

izločenim vplivom alometrije

Določitev oslonilnih točk

Posplošena Prokrustova analiza (GPA)

VELIKOST OBLIKA

Prokrustove koordinate

Analiza glavnih komponent (PCA)

Analiza modularnosti Analiza alometrije

Fotografiranje materiala



19

Modularno organizacijo lobanje navadnega polha smo ovrednotili z metodami GM in

statističnimi analizami. Pri raziskavi v tej nalogi smo uporabili naslednje programe: tpsDig2,

tpsRelw (Rohlf, 2013), MorphoJ (version 1.06b; Klingenberg, 2011), statistični program

Statistica 7.0, prosto dostopen na spletu (http://statistica.software.informer.com/7.0/), ter IBM

SPSS Statistics 20.

2.2.1 Fotografiranje materiala

Zaradi morfološke organizacije (večina določljivih struktur leži v eni ravnini), številnih

oslonilnih točk in majhnih napak, ki se pojavijo pri fotografiranju, smo analizirali ventralno

stran polšje lobanje, ki je primerna za obdelavo v dvorazsežnem prostoru

(Klenovšek in Jojić, 2016; Klenovšek, 2014a). Lobanje je s fotoaparatom na stojalu za

fotografiranje manjših objektov posnel Rok Čuš. Pogoji so bili stalni, kar smo zagotovili z

upoštevanjem načel fotografiranja. S tem smo zmanjšali možnost, da bi pri določanju točk

nastale napake, ki bi vplivale na rezultate analiz (Klenovšek, 2014c).

2.2.2 Izbira in določanje oslonilnih točk

GM se začne z zbiranjem dvo- ali tridimenzionalnih kartezijskih koordinat biološko

določljivih oslonilnih točk, ki opišejo obliko objekta (Adams in sod., 2004). Obravnavali smo

224 fotografij, na katerih smo v programu tpsDig2 določili oslonilne točke (Slika 5), ki jih v

dvodimenzionalnem prostoru opišeta dve koordinati. S tem smo zajeli geometrijo celotne

spodnje strani lobanje. Oslonilno točko z enako oznako smo na vseh objektih postavili na

homologno mesto. Za analizo velikosti in oblike smo uporabili 35 oslonilnih točk, ki smo jih

za analizo modularnosti zmanjšali na 27 (Slika 6).

http://statistica.software.informer.com/7.0/



20

Slika 5. Oslonilne točke (35) na ventralni strani lobanje navadnega polha, Glis glis.

1 – stik med zobnima jamicama sekalcev

2, 3 – zunanji stranski rob zobne jamice zgornjega sekalca

4, 5 – prednji rob nebne odprtine

6, 7 – zadnji rob nebne odprtine

8, 9 – vrh izbokline na spodnjem delu ličnega loka

10, 11 – sprednji rob zobne jamice predmeljaka

12, 13 – stik zadnjega roba prvega meljaka in prednjega roba drugega meljaka

14, 15 – zadnji rob zobne jamice zadnjega (tretjega) meljaka

16 – središčna točka posteriornega10

roba nebnice

17, 18 – mesto največje izbočenosti notranjega roba ličnega loka

19, 20 – posteriorni vrh ličnega loka

21 – stik presphenoidale–basisphenoidale

22 – stik med zagozdnico in zatilnico

23 – sredina spodnjega roba zatilnične odprtine

24, 25 – anteriorni11

rob foramen12

lacerum rostralis

26, 27 – posteriorni rob foramen lacerum rostralis

28, 29 – robova ovalnega okenca

30, 31 – stik med senčnico in slušno kostjo

32, 33 – posteriorna skrajna točka slušne kosti

34, 35 – bočni vrh zatilničnega čvršča

10

posterioren – zadnji 11

anterioren – sprednji 12

foramen – odprtina



21

2.2.3 Poravnava koordinat

Neposredna analiza surovih podatkov ni primerna za prikaz odnosov med oblikami

posameznih osebkov, saj koordinate oslonilnih točk še vedno vsebujejo podatke o položaju,

orientaciji in velikosti. Zato pred analizo spremenljivk matematično odstranimo neoblikovne

variacije (Adams in sod., 2004), da dobimo čiste oblikovne spremenljivke. Najpogosteje

uporabljena metoda za konfiguracijo oslonilnih točk, določenih na obravnavanih dvorazsežnih

objektih, je poravnava s posplošeno Prokrustovo analizo (angl. General Procrustes analysis;

GPA), ki točke poravna v skupni koordinatni sistem (oblikovni prostor) in izloči razlike med

objekti, nastale med digitalizacijo (Klenovšek, 2012). Vsak obravnavan osebek v tem prostoru

je predstavljen z eno samo točko, ki zajema vse oblikovne značilnosti osebka. Razdalje med

točkami oziroma osebki imenujemo Prokrustove razdalje (angl. Procrustes distance), ki so

matematično definirane kot kvadratni koren vsote kvadratov razdalj med pari homolognih

oslonilnih točk (Klenovšek, 2014c). GPA podatke premakne, rotira in skalira, tako da so

kvadrati razlik med homolognimi oslonilnimi točkami minimalni (Janžekovič in sod., 2007).

Z geometrijo Prokrustovih razdalj ocenimo povprečno obliko skupine konfiguracij točk in

oblikovno variabilnost vzorca (Klenovšek, 2014b). Po poravnavi dobimo nove koordinate

oblikovnih spremenljivk, imenovane Prokrustove koordinate. Njihove vrednosti nosijo zgolj

informacijo o obliki, ki jo lahko vpeljemo v analizo. Pred ločitvijo komponent velikosti in

oblike izračunamo še centroidno velikost (CS), ki predstavlja splošno velikost objekta

(Janžekovič in sod., 2007) in meri razpršenost oslonilnih točk z uporabo funkcije razdalj od

centroida, tj. težišča konfiguracije (Viscosi in Cardini, 2011). Informacijo o CS uporabimo za

analizo velikosti.

2.2.4 Statistična analiza

Statistične metode najpogosteje delimo v dve skupini: univariatne in multivariatne. Nadaljnja

razčlenitev je odvisna od vrste spremenljivk (številske ali opisne), števila vzorcev ter

povezave med vzorci (neodvisni ali odvisni) (Bastič, 2006). Večji vzorec zagotavlja

natančnejšo zanesljivost rezultatov, večjo statistično moč ter manjši interval zaupanja

(Klenovšek, 2014c). Pri univariatnih metodah proučujemo le eno značilnost med skupinami,

medtem ko multivariatne metode pridejo v poštev za analizo več značilnosti hkrati. Obenem



22

univariatne metode temeljijo na analizi aritmetičnih sredin ter variance, multivariatne metode

pa določajo korelacijo in kovarianco med spremenljivkami (Bastič, 2006; Klenovšek, 2014c).

Z GPA podatke ločimo na oblikovne spremenljivke in centroidno velikost. Šele to vrsto

podatkov lahko vključimo v statistične analize, s katerimi testiramo zadane hipoteze in

interpretiramo rezultate. Najpomembnejše statistične metode za analizo morfološke

variabilnosti so analiza glavnih komponent (PCA), (univariatna) analiza variance ANOVA

(F-test), multivariatna analiza variance MANOVA, permutacijski test ter diskriminantna

analiza.

2.2.4.1 Analiza glavnih komponent (PCA)

Multivariatna analiza glavnih komponent je orodje za splošno razumevanje vzorcev

spreminjanja oblike in pridobitev matematično nepovezanih oblikovnih spremenljivk

(Polly in sod., 2013). Niz oblikovnih spremenljivk je lahko precej velik, zato število prvotnih

podatkov zmanjšamo s skupino neodvisnih glavnih komponent (GK; angl. PC – Principal

Component), pri čemer po navadi v statističnih analizah uporabimo le eno ali prvih nekaj PC

(Monteiro, 2013). Zmanjšana dimenzionalnost spremenljivk je primerna za nadaljnje analize

(Polly in sod., 2013), saj te kljub temu ohranjajo celotno količino skupne variance. Vseh

Prokrustovih koordinat pri naši analizi je bilo 33, kar je še vedno predstavljalo veliko število

spremenljivk in oteževalo statistično analizo, zato smo v analize vključili le prvih 10 PC. Te

so urejene po deležu pojasnjene variance (Klenovšek, 2014b).

Pri PCA se za prikaz podobnosti in razlik v obliki med objekti, pogosto tudi za modeliranje

evolucijskih in razvojnih oblikovnih transformacij, uporablja standardni oblikovni prostor.

Osi glavnih komponent delujejo kot linearne oblikovne spremenljivke, od katerih prva

predstavlja glavno os variacij med objekti. Zaporedne glavne komponente so pravokotne na

prvo glavno komponento in med seboj. Prvi dve ali tri glavne komponente pogosto razložijo

večino skupne variance v obliki (Monteiro, 2013). V naši študiji je vključenih prvih 10 PC

zajelo visok delež variabilnosti v vzorcu (77,6 %).

Učinkovitost PCA je odvisna od povezanosti osnovnih spremenljivk. Močnejša kot je

korelacija, učinkovitejša je analiza (Klenovšek, 2005). Za prikaz variabilnosti v vzorcu smo

uporabili razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent. Točke na razsevnih diagramih

predstavljajo konfiguracijo točk posamezne lobanje oziroma osebkov. Relativni položaji točk,



23

ki predstavljajo množico osebkov ene starostne skupine, predstavljajo odnose v obliki med

osebki posamezne starostne skupine (Klenovšek, 2014b). Ker PCA temelji na kovariančni

matriki spremenljivk, lahko kot rezultat prikažemo tudi lastne vrednosti (angl. eigenvalues).

Varianca točk na osi glavnih komponent je enaka ustrezni lastni vrednosti, torej je vsota

varianc enaka vsoti lastnih vrednosti in hkrati vsoti varianc prvotnih koordinat ter vsoti

diagonal kovariančne matrike (Polly in sod., 2013).

2.2.4.2 Analiza variance ANOVA (F-test)

Z analizo variance povprečnih vrednosti (aritmetičnih sredin) oziroma F-testom

(angl. Analysis of Variance; ANOVA) testiramo, ali se variance več neodvisnih vzorcev

(npr. v velikosti in obliki) razlikujejo naključno ali statistično značilno (Klenovšek, 2014c;

Bastič, 2006). Pri tem z izrazom »statistično značilno« mislimo na razliko, ki je posledica

nekega sistematičnega vpliva in ni nastala po naključju. Stopnja značilnosti ali tveganja je pri

statistično značilnih razlikah manjša od 5 % (p < 0,05), kar pomeni, da obstaja 5 % možnosti,

da odkrite razlike niso rezultat domnevnega vzroka; in večja od 5 % (p > 0,05), ko se vzorca

razlikujeta naključno (Bastič, 2006). Analiza variance predpostavlja, da so zvezne

spremenljivke normalno porazdeljene13

in variance vzorcev homogene (Klenovšek, 2014c).

Na podlagi predpostavke o enaki varianci med vzorci testiramo ničelno in alternativno

hipotezo. Pri tem velja za ničelno hipotezo, da je p > 0,05 (H0: µ1 = µ2) ter alternativno, da je

p < 0,05 (H1: µ 1 µ 2) (Kastelec in Košmelj, 2008).

V nalogi smo testirali razlike v velikosti med starostnimi skupinami.

2.2.4.3 Regresijska analiza in analiza alometrije

Regresijska analiza prepozna vzorce kovariance med odvisnimi (npr. oblikovnimi

spremenljivkami) in neodvisno spremenljivko (npr. CS). Uporablja se za analizo alometrije,

pri kateri se preverja delež variabilnosti v obliki, ki je odvisen od variabilnosti v velikosti.

Statistični test signifikance za alometrijo je največkrat multivariatni test, ki temelji na vseh

oslonilnih točkah ali podmnožici točk. Stopnjo signifikance oziroma odvisnost preverimo z

običajno multivariatno parametrično metodo (npr. MANOVA) ali s permutacijskim testom, ki

13

normalna porazdelitev – tudi Gaussova porazdelitev; verjetnostna porazdelitev vrednosti, ki je blizu idealu



24

ne zahteva normalne porazdelitve spremenljivk (Mitteroecker in sod., 2013). Rezultati metode

MANOVA so različne testne statistike. V študiji smo uporabili Wilksovo lambdo in

p-vrednost testa (stopnja signifikance).

Odnos med obliko in velikostjo lahko grafično prikažemo z razsevnim diagramom

regresijskih vrednosti (angl. regression scores) na CS. Regresijske vrednosti predstavljajo

projicirane oblike osebkov na smer regresijskega vektorja.

Z regresijo lahko izločimo vpliv alometrije na razlike v obliki ventralne strani lobanje. Po

izvedbi regresije dobimo nove oblikovne spremenljivke brez vpliva alometrije, t. i. ostanke

(angl. residuals), ki jih nato uporabimo za analizo razlik v obliki lobanje med starostnimi

skupinami (Klenovšek, 2014b). Analizo regresije smo izvedli v programu MorphoJ.

Vektor regresijskih koeficientov opisuje, kako se oblika spreminja kot odgovor na povečanje

velikosti za eno enoto. Lahko ga prikažemo tudi kot oblikovno deformacijo

(Mitteroecker in sod., 2013), deformacijske mreže pa uporabimo za preprosto primerjavo

ontogenetske ali statične alometrije med skupinami.

2.2.4.4 Permutacijski test

Za izračun statistično značilnih razlik med skupinami in določitev stopnje signifikance

alometrije lahko uporabimo permutacijski test, ki za razliko od običajnih multivariatnih

parametričnih metod, kot sta MANOVA ali diskriminantna analiza, ne zahteva normalne

porazdelitve spremenljivk (Mitteroecker in sod., 2013). Prav tako ne zahteva homogenosti

kovariančne matrike in je manj občutljiv na razlike v velikosti vzorcev (Klenovšek, 2014b),

kar velja za vzorce te raziskave.

S testom simuliramo ničelno hipotezo, ki pravi, da med skupinami ni razlik. Najprej

izračunamo odstopanja med povprečji med skupinami. Prvotne podatke (skupine) nato

združimo in naključno oblikujemo nove vzorce, ki so enako veliki kot izhodiščni. Podatki se

ne ponavljajo. Testiramo razlike; spremenjene vzorce po navadi testiramo 10.000-krat. Pri

tem za vsako ponovitev dobimo izračun testne statistike. P-vrednost nam pove, kolikšen delež

teh je enak ali večji od našega rezultata (primerjava prvotne vrednosti z vsemi ostalimi

vrednostmi) (Klenovšek, 2014b).



25

2.2.4.5 Modularnost

Hipoteza modularnosti temelji na oslonilnih točkah, ki določajo domnevni modul. Hipotetične

module smo opredelili sami, in sicer z delitvijo 27-ih oslonilnih točk na dve podskupini. Z eno

skupino točk smo zajeli obrazni del lobanje, z drugo možganski. Program MorphoJ je določil

povezave med točkami, sami pa smo nekaj smiselnih dodali. Analizirali smo povezave med

prostorsko stičnimi (vse točke podskupine so povezane) in nestičnimi točkami ter hipotetične

module primerjali z alternativnimi delitvami na module z enakim številom oslonilnih točk.

Število točk v obraznem hipotetičnem modulu je bilo 14, v možganskem pa 13 (Slika 6).

Stopnjo kovariabilnosti med moduli, s katero testiramo zastavljeno hipotezo, določimo z RV

koeficientom (Klingenberg, 2013a). Tega smo, z uporabo programa MorphoJ

(Klingenberg, 2011), upoštevali tudi v naši raziskavi, razmerje med RV koeficienti

hipotetičnih in vseh alternativnih delitev pa smo predstavili grafično. Pri tem velja, da ožji

graf predstavlja manj alternativnih modulov in manjšo integracijo. Stopnja kovariabilnosti je

nizka, če se hipotetični moduli ujemajo s pravimi, in visoka, ko se delitev ne ujema. Hipotezo

o modularnosti potrdimo v primeru, da je stopnja kovariabilnosti bistveno nižja kot med

primerjalnimi delitvami oslonilnih točk na module, kar na grafu vidimo kot puščico, ki leži

izven niza vrednosti vseh RV koeficientov (Klenovšek, 2014a).

Slika 6. Hipotetična delitev oslonilnih točk (27) pri testiranju hipoteze modularnosti;

modre točke: možganski del lobanje, rdeče točke: obrazni del lobanje.



26

3 REZULTATI

Po GPA smo dobili povprečne vrednosti centroidov 35-ih oslonilnih točk, določenih na

fotografijah 224 lobanj (Tabela 1). Grafična razporeditev razpršenosti točk je prikazana na

Slika 7. Točke, ki z večjo razpršenostjo vektorjev okrog centroida kažejo veliko variabilnost,

so zgoščene v maksilarnem delu14

; 8 (9) – vrh mezenteričnega izrastka, 10 (11) – sprednji rob

zobne jamice prvega meljaka, 14 (15) – zadnji rob zobne jamice zadnjega meljaka,

16 – jamica na zadnjem robu nebnice. Nekoliko bolj izrazite so tudi točke ličnega dela

17 (18) – mesto največje izbočenosti notranjega roba prednjega dela ličnega loka ter

19 (20) – posteriorni vrh ličnice. Kot stabilne lahko opredelimo točke od 21 do 29, ki določajo

zatilnično odprtino.

Tabela 1. Povprečne vrednosti centroidov 35-ih oslonilnih točk lobanje navadnega polha, Glis glis.

Oslonilna točka Os 1 (x) Os 2 (y) Oslonilna točka Os 1 (x) Os 2 (y)

1 0,271341 0,00000 19 -0,10552 -0,15059

2 0,267916 -0,02904 20 -0,10552 0,150588

3 0,267916 0,029036 21 -0,05055 0,00000

4 0,209849 -0,00638 22 -0,13317 0,00000

5 0,209849 0,006381 23 -0,22617 0,00000

6 0,152268 -0,01196 24 -0,02532 -0,01589

7 0,152268 0,011963 25 -0,02532 0,01589

8 0,140486 -0,05457 26 -0,06748 -0,01668

9 0,140486 0,05457 27 -0,06748 0,01668

10 0,105389 -0,0467 28 -0,08842 -0,05893

11 0,105389 0,046699 29 -0,08842 0,058929

12 0,047069 -0,03964 30 -0,13212 -0,12276

13 0,047069 0,039641 31 -0,13212 0,122757

14 -0,00671 -0,04874 32 -0,24463 -0,09342

15 -0,00671 0,048736 33 -0,24463 0,093418

16 0,000502 0,00000 34 -0,26472 -0,04392

17 0,080966 -0,12143 35 -0,26472 0,043924

18 0,080966 0,121429

14

maksila (lat. maxilla) – zgornja čeljustnica



27

Slika 7. Grafični rezultat Prokrustove poravnave (centroidi in vrednosti posameznih osebkov kot vektorji

razpršenosti).

3.1 ANALIZA STAROSTNIH SKUPIN

Zanimalo nas je, ali obstajajo značilne razlike med starostnimi skupinami. Za testiranje razlik

v velikosti in obliki osebkov med spoloma ter starostnimi skupinami smo uporabili metodo

ANOVA, s katero smo želeli preizkusiti, ali se varianci dveh vzorcev razlikujeta naključno ali

statistično značilno. Pri uporabi te analize smo upoštevali predpostavko, da so zvezne

spremenljivke porazdeljene normalno in da so variance homogene. Analizo smo izvedli

ločeno za velikost in obliko. Obliko smo testirali s PCA in MANOVA.



28

3.1.1 Velikost lobanje

Informacijo o velikosti lobanje opiše centroidna velikost (v nadaljevanju CS). CS, ki

predstavlja dober približek splošne velikosti objekta, smo dobili z GPA. S F-testom smo

dokazali, da se lobanje različnih starostnih skupin v velikosti razlikujejo statistično značilno

(F = 130,19; p < 0,001). Izvedli smo posteriorno (post hoc) primerjavo starostnih skupin z

LSD testom, da smo potrjene razlike ovrednotili (Tabela 2). Razlika ni statistično značilna le

med tretjo in četrto starostno skupino (p > 0,05), kar pomeni, da se skupina AG3 in AG4 v

velikosti ne razlikujeta.

Tabela 2. Vrednosti posteriornega testiranja (LSD test) velikosti lobanje med šestimi starostnimi skupinami;

statistično značilne razlike so označene z rdečo barvo (p < 0,05).

AG1 AG2 AG3 AG4 AG5 AG6

AG1 0,000112 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000

AG2 0,000112 0,000856 0,000225 0,000000 0,000000

AG3 0,000000 0,000856 0,203382 0,000000 0,000000

AG4 0,000000 0,000225 0,203382 0,011240 0,000000

AG5 0,000000 0,000000 0,000000 0,011240 0,000000

AG6 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000

Razlike v velikosti lobanj med starostnimi skupinami smo prikazali kot primerjavo med

povprečnimi vrednostmi velikosti lobanje. Uporabili smo graf aritmetičnih sredin skupin s

standardno napako (Slika 8), iz katerega lahko razberemo, da je velikost lobanje s starostjo

osebkov naraščala, sprememba velikosti pa je bila najhitrejša na prehodu pete starostne

skupine AG5 v šesto AG6.



29

Slika 8. Prikaz razlik v povprečnih vrednostih velikosti lobanje med starostnimi skupinami (AG1–AG6).

3.1.2 Oblika lobanje

Informacijo o variabilnosti podatkov v obliki smo analizirali ločeno od velikosti. Prokrustove

koordinate smo vpeljali v analizo glavnih komponent (PCA). Skupno varianco prvotne

množice podatkov so opisale nove spremenljivke, t. i. glavne komponente. V nadaljnje

analize oblike smo vključili prvih deset PC. Prva PC je razložila 36,21 % skupne variance,

druga 8,24 %, prvih deset PC pa je pojasnilo večino (77,58 %) skupne variance lobanj

(Tabela 3, Slika 9).

Tabela 3. Rezultati PCA - lastne vrednosti in deleži razložene variance prvih 10 glavnih komponent.

PC Lastna vrednost % variance Skupaj % PC Lastna vrednost % variance Skupaj %

1. 0,00012535 36,21 36,21 6. 0,00001318 3,81 65,80

2. 0,00002852 8,24 44,44 7. 0,00001164 3,36 69,16

3. 0,00002169 6,27 50,71 8. 0,00001055 3,05 72,21

4. 0,00002019 5,83 56,54 9. 0,00000959 2,77 74,98

5. 0,00001887 5,45 61,99 10. 0,00000899 2,60 77,58



30

Slika 9. Histogram PCA, ki prikazuje deleže (%) razložene variance v obliki lobanje za posamezne glavne

komponente.

Variabilnost smo prikazali z razsevnim diagramom prvih dveh glavnih komponent, ki

povzemata odnose v oblikovnem prostoru med analiziranimi 224-imi osebki z označenimi

starostnimi skupinami (Slika 10). Različno obarvane elipse opredeljujejo morfometrični

prostor posamezne starostne skupine (AG1–AG6) z 90% intervalom zaupanja. Vzdolž PC1 je

mogoče opaziti izrazit gradient, ki ga povezujemo s starostjo oziroma rastjo, in razlaga

največji delež variance v vzorcu. Druga glavna komponenta pa razlaga predvsem variabilnost

v obliki lobanje znotraj posameznih starostnih skupin. Razpršenost točk vzdolž PC1 je precej

večja kot vzdolž PC2, kar je posledica razlik v deležu variabilnosti, ki ju razlaga posamezna

komponenta.

Vzdolž PC1 so osebki razporejeni od –0,03 do 0,04. Prve tri starostne skupine, v katere so

vključeni najmlajši osebki, se nahajajo na desni strani grafa in imajo pozitivne vrednosti PC1

(od 0 do 0,04). Razpon AG4 in AG5 pokriva negativne in pozitivne vrednosti (od –0,01 do

0,02), najstarejša starostna skupina pa v celoti leži v negativnem delu vrednosti PC1.

Oblikovno so najbolj variabilni osebki AG2 in AG6 starostnih skupin, saj je razpršenost točk

v dvodimenzionalni projekciji vzdolž PC1 in PC2 največja.



31

Slika 10. Razsevni diagram morfometričnih odnosov med starostnimi skupinami (AG1–AG6) glede na prvi dve glavni

komponenti.

Variabilnost oblike ventralne strani lobanje polha, ki jo razloži PC1 (36,21 %), smo

predstavili z žičnim grafom (Slika 11). Dejanske skrajne vrednosti vzdolž PC1 (–0.03 in 0.04)

smo za očitnejši prikaz razlik povečali na PC 0,1. Sivi graf predstavlja povprečno obliko

(PC1 = 0), črni pa obliko pri vrednosti PC1, kot smo jo definirali sami. Vrednost PC1 na

zgornjem grafu je –0.1 (najstarejši osebki), na spodnjem pa 0.1 (najmlajši osebki). S

primerjavo oblike lobanj osebkov z najnižjimi in najvišjimi vrednostmi PC1 lahko ugotovimo,

da imajo mlade živali v primerjavi z odraslimi osebki na splošno relativno širšo in bolj

zaobljeno lobanjo (točke 19, 20, 30–35), krajši in v sprednjem delu ožji gobčni del (1–9),

daljši niz meljakov (10–15) ter večjo zatilnično odprtino (22–23, 34–35). Do največje

variabilnosti pri juvenilnih osebkih prihaja na strukturah maksilarnega dela lobanje v točkah

10 in 11 (prednji rob zobne jamice prvega meljaka), 14 in 15 (zadnji rob zobne jamice

zadnjega meljaka) ter 16 (jamica na zadnjem robu nebnice).



32

Slika 11. Prikaz oblikovne variabilnosti lobanje (žični graf), kot jo razlaga PC1;

PC1 je 0.1 (zgoraj; juvenilni osebki) in PC1 je -0.1 (spodaj; adultni osebki).

Z multivariatno analizo variance (MANOVA) smo preverili, ali se starostne skupine osebkov

statistično razlikujejo v povprečni obliki ventralne strani lobanje. Hkrati smo preverili

homogenost kovariančnih matrik. Test je bil statistično značilen (p = 0,001), kar pomeni, da



33

so kovariančne matrike dovolj podobne za analizo variance. P-vrednost MANOVA testa je

bila p < 0,0001. Iz tega smo zaključili, da se starostne skupine polha med seboj statistično

razlikujejo v obliki ventralne strani lobanje.

Zaradi majhnega vzorca pri AG4 starostni skupini smo za test statistične značilnosti razlik

med skupinami uporabili tudi permutacijski test. Za vse osebke smo izračunali Prokrustove

razdalje, ki smo jih nato 10.000-krat permutirali. Prokrustova razdalja je bila najdaljša med

AG1 in AG6 starostno skupino (Tabela 4), kar pomeni, da se lobanje teh dveh skupin najbolj

razlikujejo. Najkrajša razdalja je bila med skupinama AG2 in AG3.

Tabela 4. Prokrustove razdalje med starostnimi skupinami (krepko najkrajša in najdaljša razdalja).

AG1 AG2 AG3 AG4 AG5

AG2 0,0147

AG3 0,0212 0,0084

AG4 0,0244 0,0131 0,0088

AG5 0,0273 0,0158 0,0107 0,0089

AG6 0,0382 0,0279 0,0231 0,0195 0,0144

Vse p-vrednosti permutacijskega testa so bile manjše od 0,05, zato so razlike med skupinami

statistično značilne (Tabela 5). P-vrednost med tretjo in četrto starostno skupino je bila na

meji vrednosti intervala zaupanja (95 %); vzorca se lahko razlikujeta naključno.

Tabela 5. P-vrednosti permutacijskega testa (10.000 ponovitev) za Prokrustove razdalje med starostnimi skupinami.

AG1 AG2 AG3 AG4 AG5

AG2 < 0,0001

AG3 < 0,0001 0,0008

AG4 < 0,0001 0,0003 0,0472

AG5 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,0014

AG6 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001

3.2 ANALIZA ALOMETRIJE

Z uporabo multivariatne regresije oblikovnih spremenljivk na splošno velikost objekta (CS)

smo ugotavljali razmerje med obliko in velikostjo lobanje v času ontogenetskega razvoja

(ontogenetska alometrija). Vključili smo vse starostne skupine od AG1 do AG6. Alometrija je



34

izražena kot linearna funkcija, katere rezultat je prikazan na razsevnem diagramu (Slika 12).

Regresijske vrednosti so projicirane oblike osebkov na smer regresijskega vektorja. Iz

diagrama je razvidna dinamika spreminjanja oblike lobanje z rastjo. Največji razpon v obliki

lobanje kažeta AG1 in AG2 starostni skupini, kar se ujema z rezultati PCA grafa. Razpon

variabilnosti v velikosti je pri juvenilnih in odraslih starostnih skupinah podoben ter se

prekriva s sosednjimi.

Slika 12. Razsevni diagram regresijskih vrednosti oblike na centroidne velikosti starostnih skupin (AG1–AG6).

Z multivariatno regresijo oblike vseh 224 osebkov na CS smo ugotovili, da je odvisnost

oblike lobanje od velikosti statistično značilna (p < 0,001). Alometrija je predstavljala

35,86 % variabilnosti v obliki ventralne strani lobanje. Visok delež variabilnosti v obliki, ki je

povezan s spremembo velikosti (rastjo), je torej razlog za enakomerno razporeditev starostnih

skupin vzdolž PC1.

AG1

Z regresijo oblikovnih spremenljivk na CS smo ugotovili, da je pri AG1 starostni skupini

13,44 % variabilnosti v obliki ventralne strani lobanje povezanih z velikostjo. P-vrednost

permutacijskega testa je bila p = 0,107; med obliko in velikostjo lobanje ni statistične

soodvisnosti.



35

AG2



permutacijskega testa je bila p < 0,0001; oblika in velikost lobanje sta značilno soodvisni.

AG3



permutacijskega testa je bila p = 0,0001; oblika in velikost lobanje sta značilno soodvisni.

AG4



permutacijskega testa je bila p < 0,8051; med obliko in velikostjo lobanje ni statistične

soodvisnosti.

AG5




AG6






36

3.3 ANALIZA MODULARNOSTI

Za vsako starostno skupino smo testirali delitev lobanje na možganski in obrazni modul. Ker

je lahko alometrija vzrok za velik delež variabilnosti v obliki, smo hipotezo o modularnosti

testirali tudi po izločitvi vpliva velikosti iz oblikovnih spremenljivk. Tabela 6 prikazuje

rezultate analize modularnosti pri vseh starostnih skupinah v obliki RV koeficientov, tj.

hipotetičnih (Slika 6) in vseh alternativnih delitev lobanje v dva različna modula.

Tabela 6. Rezultati analize modularnosti lobanje med starostnimi skupinami.

Razmerje med RV koeficienti hipotetičnih in vseh alternativnih delitev na module smo

predstavili še grafično (Slika 13). RV koeficient hipotetične delitve označuje rdeče obarvana

puščica, medtem ko stolpci prikazujejo razpon in frekvenco RV koeficientov vseh ostalih

alternativnih delitev na module z enakim številom točk, kot smo jih določili pri hipotetičnih

modulih.

Slika 13. Grafična predstavitev razmerja med RV koeficientom hipotetične delitve (rdeča puščica) in RV koeficienti

alternativnih delitev za posamezne starostne skupine.

Starostna

skupina N

Število vseh alternativnih

delitev na module

RV

koeficient

Število delitev z nižjim RV

od RV hipotetične delitve Delež

AG1 12 215 0,423 131 0,609

AG2 31 215 0,494 78 0,363

AG3 18 215 0,428 29 0,135

AG4 7 215 0,560 21 0,098

AG5 105 215 0,205 8 0,037

AG6 51 215 0,248 9 0,041



37

Hipotezo o modularnosti smo delno potrdili zgolj pri starostnih skupinah AG5 in AG6, pri

katerih imata 8 pri AG5 in 9 pri AG6 alternativ nižji RV koeficient kot hipotetična delitev na

obrazni in možganski modul. Nekoliko bolj izrazita modularnost je bila rezultat testiranja

hipoteze po izločitvi alometrije pri starostni skupini AG6 (adultni osebki), pri kateri imata le 2

alternativi nižjo vrednost koeficienta od hipotetične vrednosti RV koeficienta = 0,202

(Tabela 7, Slika 14). Ožji grafi pri starejših starostnih skupinah pomenijo manjše število

alternativnih modulov in manjšo integracijo.

Tabela 7. Rezultati analize modularnosti lobanje med starostnimi skupinami po izločitvi alometrije.

Slika 14. Grafična predstavitev razmerja med RV koeficientom hipotetične delitve (rdeča puščica) in RV koeficienti

alternativnih delitev za posamezne starostne skupine po izključenem vplivu alometrije.

Starostna

skupina N

Število vseh alternativnih

delitev na module

RV koeficient po

izločitvi alometrije

Število delitev z

nižjim RV od RV

hipotetične delitve

Delež

AG1 12 215 0,393 56 0,260

AG2 31 215 0,310 18 0,254

AG3 18 215 0,423 24 0,338

AG4 7 215 0,547 9 0,127

AG5 105 215 0,205 7 0,099

AG6 51 215 0,202 2 0,009



38

4 RAZPRAVA IN SKLEPI

Analiziranje ventralne strani lobanje navadnega polha z vidika modularne organizacije in

vpliva alometrije na izraženost lobanjskih modulov je pripeljalo do več zaključkov.

Največjo variabilnost v obliki lobanje znotraj posameznih starostnih skupin smo ugotovili pri

AG2 in AG6. Kot vidimo na Slika 12, je za osebke iz starostne skupine AG2 značilna hitra

rast, zato se v velikosti prekrivajo s tistimi v starostni skupini AG5, čeprav zobovje še ni

razvito do tega nivoja. Pri AG2 bi variabilnost v obliki lahko razložili z različno uspešnostjo

iskanja trde hrane in s tem povezanim razvojem gobčnega dela. V AG6 starostno skupino smo

uvrstili vse osebke v drugem letu življenja in starejše. Kljub temu, da so vsi osebki adultni, so

različno stari, oblika telesa pa se tudi tekom življenja v odrasli fazi spreminja, kar navajamo

kot razlog za večjo variabilnost v tej skupini. Živali nismo analizirali ločeno po spolu, saj je

za Glis glis značilen spolni monomorfizem. Starostne skupine so se med seboj v obliki

statistično razlikovale. Analiza oblike je pokazala največjo Prokrustovo razdaljo med skupino

najmlajših (AG1) in skupino najstarejših živali (AG6), kar pomeni, da se lobanje teh dveh

skupin najbolj razlikujejo. Najbolj podobne pa so si bile lobanje živali iz skupin AG2 in AG3;

pri obeh smo določili podobno stopnjo izraščenosti zob, stalne meljake in mlečne

predmeljake. Vrednost permutacijskega testa med AG3 in AG4 je bila na meji statistične

značilnosti, zato razlik v obliki lobanje med osebki, ki še imajo mlečne predmeljake, in

osebki, pri katerih je že prisoten stalen zob, ne moremo posplošiti na populacijo. Prav tako

med tema dvema skupinama ni bilo razlik v velikosti lobanje. Sprememba velikosti lobanje,

ki s starostjo živali narašča, je bila najhitrejša na prehodu pete starostne skupine AG5 v šesto

AG6, kar nakazuje na to, da lobanja navadnega polha po prvem letu starosti še vedno raste.

Največji delež oblikovne variabilnosti v vzorcu je povezan z rastjo, kar je še posebej izrazito

pri juvenilnih osebkih. Mlade živali imajo v primerjavi z odraslimi na splošno relativno širšo

in bolj zaobljeno lobanjo, ki je v gobčnem delu krajša in ožja. Ta se pozneje podaljša in

razširi. V posamezni starostni skupini najdemo osebke s podobno, vendar različno stopnjo

erupcije meljakov, zato do največje variabilnosti pri juvenilnih osebkih prihaja na strukturah

maksilarnega dela lobanje. Najstabilnejše so strukture, ki določajo zatilnično odprtino v

možganskem delu lobanje. Razlike v obliki lobanje pri različno starih osebkih iste vrste so

značilne za postnatalni razvoj lobanje pri tetrapodih (Emerson in Bramble, 1993).

Analiza variance je pokazala statistično značilen vpliv starostnih skupin na variabilnost v

velikosti lobanje. Starejše živali (AG5 in AG6) imajo večjo lobanjo kot mlajši osebki.



39

Spremembe, povezane s starostjo oziroma rastjo, so razložile največji delež variance v vzorcu.

Analiza podatkov, ki je vključevala vpliv alometrije, je pokazala, da se vrednost RV

koeficienta in s tem odvisnost med hipotetičnima moduloma zmanjšuje od juvenilnih do

adultnih osebkov. Alometrija je predstavljala 35,86 % variabilnosti v obliki ventralne strani

lobanje. Odvisnost oblike lobanje od velikosti je bila statistično značilna pri starostnih

skupinah AG2 in AG3, AG5 in AG6. Pri starostni skupini AG1, v kateri so bili osebki, ki so

ravno zapustili gnezdo, je alometrija predstavljala 13,44 % variabilnosti v obliki ventralne

strani lobanje, vzorec pa ni bil statistično značilen, kar lahko pripišemo majhnosti vzorca

(12 osebkov). Pri starostni skupini AG2, pri kateri je M3 že izrasel, je bil odstotek alometrije

nekoliko višji (19,31 %), prav tako je bil vzorec statistično značilen. Odstotek alometrije je v

splošnem padal s starostjo živali; povišan odstotek alometrije v primerjavi s prehodno

starostno skupino smo razbrali pri živalih iz AG6, pri katerih več ne prihaja do sprememb v

gobčnem delu lobanje (rast zobovja). To pojasnjujemo s precej velikim razponom v obliki in

velikosti v tej starostni skupini, saj AG6 pokriva skoraj polovico variabilnosti v velikosti

celotnega vzorca (Slika 12).

Število oslonilnih točk smo za analizo modularnosti zmanjšali iz 35 na 27. Zaradi prevelike

korelacije med njimi, smo odstranili 8 točk (12, 13; 17, 18; 24, 25; 26, 27). Dokazov za jasno

modularno organizacijo ventralne strani lobanje (obrazni in možganski modul) na nivoju

simetrične komponente variabilnosti v obliki nismo našli. Hipotezo smo skoraj potrdili le pri

skupini adultnih živali v drugem letu starosti (AG6). Smo pa potrdili večjo integracijo delov

lobanje navadnega polha v mladosti, kar kaže na spremembo v integraciji hipotetičnih

modulov tekom ontogenije. Podobno je za majhnega glodavca ugotovila v svoji doktorski

disertaciji Klenovšek (2014b). Njeni rezultati potrjujejo večjo povezanost delov lobanje pri

mlajših živalih, v nasprotju z našo ugotovitvijo pa velja za evropsko tekunico

(Spermophilus citellus), da sta obrazni in možganski del ventralne strani lobanje že pri

juvenilnih osebkih dva ločena modula. S primerjavo vrednosti RV koeficienta pred in po

odstranitvi učinka alometrije smo zaznali nekoliko šibkejše povezovanje med hipotetničnima

moduloma. Rezultati vseeno niso pokazali izrazite modularnosti ali statistično značilnega

spreminjanja modularne organizacije z rastjo. Stopnja kovariabilnosti je bila po izločitvi še

vedno relativno visoka v primerjavi z vrednostmi RV koeficientov pred izločitvijo.

Študije morfologije na laboratorijskih miših in dinarski voluharici podpirajo idejo, da

kompleksnost lobanjske integracije odraža kompleksnost razvoja lobanje in da se vzorci ter



40

stopnja integracije spreminjajo tekom ontogenije (Klingenberg, 2013;

Klenovšek in Jojić, 2016). Testiranje modularnosti v znanstvenih raziskavah je pokazalo

različne rezultate – nekateri so zastavljeno hipotezo podprli, drugi zavrnili

(Hallgrimsson in sod., 2009; Jamniczky in Hallgrimsson, 2011; Jojić in sod., 2011) – kar kaže

na nejasno vlogo razvojnih povezav pri določanju vzorcev lobanjske integracije. Ne glede na

to, alometrija velja za pomemben dejavnik, ki prispeva k integraciji lobanje glodavcev, se pa

ta lahko razlikuje od vrste do vrste (Klingenberg, 2013). Naša študija trditve, da lahko

alometrija v veliki meri vpliva na integracijo celotne morfološke strukture in s tem zmanjšuje

prisotnost modularne organizacije (Klingenberg, 2009), ni potrdila. RV koeficient namreč res

omogoča raziskovalni pristop k vrednotenju vpliva alometrije na lobanjo kot strukturo, ni pa

primerna mera za določanje stopnje alometrije v posameznih regijah (Jojič in sod., 2012).

Težava z RV koeficientom je ta, da je odvisen od velikosti vzorca. Dokazali so, da se vrednost

koeficienta z uporabo naključnih podatkov zmanjša, ko se velikost vzorca poveča, zlasti pri

vzorcih velikosti manjših od 100 ali 50. Takšni vzorci so precej pogosti v študijah

modularnosti, zato je primerjava modularnosti med vzorci tudi v naši študiji nezanesljiva

(Fruciano in sod., 2013).



41

5 POVZETEK

Lobanja je kompleksna struktura, primerna za proučevanje postnatalne ontogenije pri malih

sesalcih. Sestavljena je iz večjega števila delov, ki imajo različni izvor in vlogo. Lobanja

deluje kot celota, deli pa so med seboj neenakomerno povezani in razdeljeni v module

(Klingenberg in sod., 2004). V raziskavah integracije in modularnosti se največkrat

uporabljata dve metodologiji, t. i. tradicionalna morfometrija in geometrijska morfometrija, ki

sicer dajeta podobne rezultate (Goswami in Polly, 2010; Jojić in sod., 2012), rezultati pa se

včasih tudi razlikujejo (Lv in sod., 2013). V tej nalogi smo uporabili metode geometrijske

morfometrije, ki omogočajo ločeno obravnavo velikosti in oblik, vizualizacijo morfološke

variabilnosti, analizo alometrije ter modularnosti. Analizirali smo modularno organizacijo

ventralne strani lobanje navadnega polha, Glis glis (Linnaeus, 1766). Za lobanje veveric je

značilna visoka integracija brez jasnih delitev na module (Olson in Miller, 1958; Roth, 1996),

pri tej vrsti pa do sedaj podobna raziskava še ni bila izvedena. Izhajali smo iz vprašanja, ali

sprememba v prehrani med postnatalnim ontogentskim razvojem od juvenilne do adultne faze

živali lahko vpliva na stopnjo integracije med moduli.

V analizo smo vključili 224 lobanj osebkov različnih starosti. Dinamika spreminjanja

velikosti lobanje polha je bila enakomerna od AG1 do AG5, na prehodu v AG6 je prišlo do

preskoka. Spreminjanje oblike je bilo konstantno od AG2 do AG5, na prehodih iz AG1 v

AG2 in iz AG5 v AG6 pa sprememba ni bila zvezna. Opazili smo odstopanje velikosti in

oblike lobanje osebkov iz iste starostne skupine od povprečja. Rezultat pripisujemo definiciji

starosti skupin glede na erupcijo meljakov in ne glede na dejansko starost. Pri mladičih, ki se

skotijo pozneje in ne uspejo zaključiti svoje rasti, se namreč rast mandibule ustavi, kar

pripelje do variabilnosti v obliki lobanje. Za obrazni del lobanje velja, da raste v smeri

podaljšanja in ima višje zahteve po funkcionalnosti v smislu fleksibilnosti. Obrazna

morfologija je tesno povezana z žvečenjem, vzajemnim delovanjem mišic in kosti ter

postanatalno spremembo kostne strukture zaradi mehanskih obremenitev (Moore, 1981;

Sun in sod., 2004; Young in Badyaev, 2007). Funkcionalna integracija mehanizma, ki

omogoča fleksibilnost obraznega dela lobanje, mora biti stabilna tekom ontogenije, da se

vloga viscerokranija ohranja (Moore, 1981).

Hipotetično modularnost smo testirali na osnovi Escoufierjevega RV koeficienta.

Ontogenetske spremembe v modularni organizaciji lobanje navadnega polha ne potrjujejo

statistično značilnega spreminjanja modularne organiziranosti lobanje s starostjo. Pri odraslih



42

osebkih so rezultati delno podprli hipotezo o delitvi lobanje na obrazni in možganski del.

Hipoteze o modularnosti pri mladih osebkih nismo potrdili, integracija pa je bila močnejša.

Povezanost med hipotetičnima moduloma se nato z rastjo zmanjšuje. Kljub temu, da lobanja

polha raste alometrično in da je alometrija lahko močan integracijski faktor, pa je imela na

hipotetično modularnost lobanje Glis glis zelo majhen vpliv. Sklepamo, da je sprememba v

stopnji integracije med obraznim in možganskim delom lobanje pri Glis glis tekom ontogenije

(višja stopnja modularnosti pri odraslih živalih) posledica specializacije obeh funkcionalnih

modulov ter prehoda s sesanja materinega mleka na mehansko obdelavo (žvečenje, glodanje,

požiranje) trde hrane (Klenovšek, 2014b).



43

6 ZAHVALA

Za pedagoško suverenost, s katero sta mi približala področje geometrijske morfometrije, se

iskreno zahvaljujem mentorici doc. dr. Tini Klenovšek in somentorju prof. dr. Francu

Janžekoviču. Hvala za prizadevnost, oseben pristop h komunikaciji, ažurnost, dosegljivost in

potrpežljivost. Za učinkovito strokovno podporo in pomoč, za modre nasvete, optimizem,

prijaznost ter razumevanje. Hvala tudi somentorju prof. dr. Borisu Kryštufku za strokovno

idejno vodstvo in zanimanje za majhne glodavce ter Roku Čušu za pomoč pri materialu.

Hvala vsem zaposlenim na Fakulteti za naravoslovje in matematiko, za dober občutek ob

zaključku tega poglavja in možnost osebne rasti.

Hvala Saši Ljubcu za branje in lektoriranje, čeprav te pomoči zaradi Tatjane Pichler

skorajda ne bi rabila.

Hvala vsem, ki so me tekom pisanja naloge opominjali na končni cilj.

Hvala družini, da sem. Za srčno pomoč do samozavestnih korakov, usmerjenih v jasno

prihodnost.



44

7 LITERATURA

Adams, D. C., Rohlf, F. J., Slice, D. E. (2004). Geometric morphometrics: ten years of progress

following the 'revolution'. Italian Journal of Zoology, 71(1), 5–16.

Adams, D. C., Rohlf, F. J., Slice, D. E. (2013). A field comes of age: geometric morphometrics

in the 21st century. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 24(1), 7–14.

Bastič, M. (2006). Metode raziskovanja. Univerza v Mariboru, Ekonomsko-poslovna fakulteta

Maribor.

Belšak, J. (2015). Velikost, oblika in modularna organizacija spodnje čeljustnice pri belonogih

miših, Apodemus: primerjava med vrstami. Diplomsko delo. Univerza v Mariboru,

Fakulteta za naravoslovje in matematiko.

Bookstein, F. L. (1991). Morphometric tools for landmark data. Cambridge University Press,

Cambridge.

Bieber, C., Ruf, T. (2004). Seasonal timing of reproduction and hibernation in the edible

dormouse (Glis glis). ResearchGate.

Bieber, C., Ruf, T. (2009). Summer dormancy in edible dormice (Glis glis) without energetic

consraints. Naturwissenschaften, 96, 165–171.

Bieber, C. (1998). Population dynamics, sexual activity, and reproduction failure in the fat

dormouse (Myoxus glis). Journal of Zoology, 244, 223–229.

Campbell-Malone, R., Crompton, W. A., Thexton, A. J., German, R. Z. (2011). Ontogenetic

Changes in Mammalian Feeding: Insights from Electromyographic Data. Integrative and

Comparative Biology, 51(2), 282–288.

Cardini, A. (2003). The geometry of the marmot (Rodentia: Sciuridae) mandible: phylogeny

and patterns of morphological evolution. Systematic Biology, 52, 186–205.

Cardini, A., Loy, A. (2013). On growth and form in the »computer era«: from geometric to

biological morphometrics. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 24(1), 1–5.

Cock, A. G. (1966). Genetical aspects of metrical growth and orm in animals. Q. Rev. Biol., 41,

131–190.



45

Çolak, E., Yiğit, N., Sözen, M., Özkurt, Ş. (2003). Data to the cranial and tooth development of

Glis glis orientalis nehring, 1903 (Rodentia: Gliridae). Acta Zoologica Academiae

Scientiarium Hungaricae, 49(1), 33–38.

Čanády, A., Mošanský, L., Krišovský, P. (2016). Sexual size monomorphism and body

variation in the fat dormouse Glis glis in Slovakia. Biologia, 71(9), 1061–1066.

Daams, R., De Bruijn, H. (1994). A classification of the Gliridae (Rodentia) on the basis of

dental morphology. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 6, 1–2.

Emerson, S. B., Bramble, D. M. (1993). Scaling, allometry and skull design. In: Hanken, J.,

Hall, B. K. (Eds.). The Skull: Functional and Evolutionary Mechanisms (pp. 384–421).

The University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Fietz, J., Pflug, M., Schlund, W., Tataruch, F. (2005). Influences of the feeding ecology and

body mass and possible implications for reproduction in the edible dormouse (Glis glis).

Journal of comparative Physiology B., 175, 45–55.

Fietz, J., Tomiuk, J., Loeschcke, V., Weis-Dootz, T., Segelbacher, G. (2014). Genetic

consequences of forest fragmentation for a highly specialized arboreal mammal - the

edible dormouse. PLoS One, 9(2), e88092.

Fruciano, C., Franchini, P., Meyer, A. (2013). Resampling-based approaches to study variation

in morphological modularity. PLoS One, 8(7), e69376.

Galatius, A., Gol'din, P. (2011). Geographic variation of skeletal ontogeny and skull shape in

the harbour porpoise (Phocoena phocoena). Canadian Journal of Zoology, 89, 869–879.

García-Martínez, R., Marín-Moratalla, N., Jordana, X., Köhler, M. (2011). The ontogeny of

bone growth in two species of dormice: Reconstructing life history traits (Ontogénie de

la croissance osseuse chez deux espčces de dormice). Comptes Rendus Palevol,

10, 489–98.

Gigirey, A., Rey, J. M. (1998). Autumn diet of the edible dormouse in Galicia, northwest

Spain. Acta Theriologica, 43(3), 325–328.

Gonzalez, P. N, Hallgrímsson, B., Oyhenart, E. E. (2011). Developmental plasticity in

covariance structure of the skull: effects of prenatal stress. Journal of Anatomy, 218,

243–257.



46

Goswami, A., Polly, P. D. (2010). Methods for studying morphological integration and

modularity. V: Alroy, J., Hunt, G.: Quantitative Methods in Paleobiology, 213–243.

Grilanc, M. (2014). Morfometrična analiza mandibul pri rodu podgan, Rattus (Fischer, 1803).

Diplomsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko.

Hallgrimsson, B., Jamniczky, H. A., Young, N. M., Rolian, C., Parsons, T. E., Boughner, J.

C., Marcucio, R. S. (2009). Deciphering the palimpsest: studying the relationship

between morphological integration and phenotypic covariation. Evolutionary Biology,

36, 355–376.

Hautier, L., Lebrun, R., Cox, P. G. (2012). Patterns of covariation in the masticatory apparatus

of hystricognathous rodents: implications for evolution and diversification. Journal of

morphology, 273, 1319–1337.

Hürner, H., Kryštufek, B., Sará, M., Ribas, A., Ruch, T., Sommer, R., Ivashkina, V., Michaux,

J. R. (2010) Mitochondrial phylogeography of the edible dormouse (Glis glis) in the

western Palearctic region. Journal of Mammalogy, 91(1), 233–242.

Jamniczky, H. A., Hallgrimsson, B. (2011). Modularity in the skull and cranial vasculature of

laboratory mice: implications for the evolution of complex phenotypes. Evolution &

Development, 13, 28–37.

Janžekovič, F., Klenovšek, T., Kryštufek, B. (2007). Uporaba metod geometrijske morfometrije

in multivariatne statistike v bioloških raziskavah filogenije in ontogenije. V: Potočnik, B.

(ur.) ROSUS 2007: računalniška obdelava slik in njihova uporaba v Sloveniji: zbornik 2.

strokovne konference, Maribor, 22. marec 2007. Maribor, Fakulteta za elektrotehniko,

računalništvo in informatiko, Inštitut za računalništvo, 135–143.

Jojić, V., Blagojević, J., Vujošević, M. (2011). B chromosomes and cranial variability in

yellow-necked field mice (Apodemus flavicollis). Journal of Mammalogy, 92, 396–406.

Jojić, V., Blagojević, J., Vujošević, M. (2012). Two-module organization of the mandible in the

yellow-necked mouse: a comparison between two different morphometric approaches.

Journal of Evolutionary Biology, 25, 2489–2500.

Kastelec, D., Košmelj, K. (2008). Diskriminantna analiza in klasifikacija: osnove in primer.

Acta agricultura Slovenica, 91(1), 167–190.



47

Klenovšek, T. (2005). Sekundarni spolni dimorfizem in starostna variabilnost pri lobanji

tekunice Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766). Diplomska naloga. Univerza v

Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko.

Klenovšek, T. (2012). Primerjava obrazov z geometrijsko morfometrijo. V: Potočnik, B. (Ur.)

Rosus 2012: računalniška obdelava slik in njena uporaba v Sloveniji 2012: zbornik 7.

Strokovne konference, Maribor, 22. marec 2012. Maribor, Fakulteta za elektrotehniko

računalništvo in informatiko, Inštitut za računalništvo, 70–76.

Klenovšek, T., Kryštufek, B. (2013). An ontogenetic perspective on the study of sexual

dimorphism, phylogenetic variability, and allometry of the skull of European ground

squirrel, Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766). Zoomorphology, 132, 433–445.

Klenovšek, T. (2014a). Analiza modularnosti objektov v biologiji. V: Potočnik, B. (Ur.) Rosus

2014: računalniška obdelava slik in njihova uporaba v Sloveniji: zbornik 9. strokovne

konference, Maribor, 20. marec 2014. Maribor, Fakulteta za elektrotehniko, računalništvo

in informatiko, Inštitut za računalništvo, 78–84.

Klenovšek, T. (2014b). Variabilnost lobanje dinarske voluharice Dinaromys bogdanovi

(Rodentia: Cricetidae): spolni dimorfizem, alometrija in filogenija. Doktorska disertacija.

Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko.

Klenovšek, T. (2014c). Priročnik za uporabo geometrijske morfometrije v biologiji. Univerza v


Klenovšek, T. (2014d). Skull modularity of the European ground squirrel Spermophilus citellus

(Linnaeus, 1766). Acta biologica Slovenica, 57(1), 59–67.

Klenovšek, T., Jojić, V. (2016). Modularity and cranial integration across ontogenetic stages in

Martino's vole Dinaromys bogdanovi. Contrbutions to Zoology, 85(3), 275–289.

Klingenberg, C. P. (2004). Analysis of Organismal Form. An introduction to morphometrics,

delivered as a Web-based course. University of Manchester.

Klingenberg, C. P. (2008). Morphological integration and developmental modularity. Annual

Review of Ecology, Evolution and Systematics, 39, 115–132.

Klingenberg, C. P. (2009). Morphometric integration and modularity in configurations of

landmarks: tools for evaluating a priori hypotheses. Evolution & Development,

11, 405–421.



48

Klingenberg, C. P. (2010). Evolution and development of shape: integrating quantitative

approaches. Nature Review Genetics, 11, 623–635.

Klingenberg, C. P. (2011). MorphoJ: an integrated software package for geometric

morphometrics, version 1.06b. The University of Manchester.

Klingenberg, C. P. (2013a). Cranial integration and modularity: insights into evolution and

development from morphometric data. Hystrix, the Italian Jorunal of Mammalogy,

24 (1), 43–58.

Klingenberg, C. P. (2013b). Visualizations in geometric morphometrics: how to read and how

to make graphs showing shape changes. Hystrix, the Italian Jorunal of Mammalogy, 24

(1), 15–24.

Klingenberg, C. P., Leamy, L. J., Cheverud, J. M. (2004). Integration and modularity of

quantitative trait locus effects on geometric shape in the mouse mandible. Genetics, 166,

1909–1921.

Kodrič, M. J., Tome, S., Kryštufek, B. (2012). Okostje brazdastega kita v Prirodoslovnem

muzeju Slovenije. Scopolia, 77, 1–168.

Koren, T. (2015). Filogeograija in populacijska biologija navadnega polha (Rodentia: Gliridae:

Glis glis) na jadranskih otokih. Doktorska disertacija. Univerza v Mariboru, Fakulteta za

naravoslovje in matematiko.

Kryštufek, B. (1991). Sesalci Slovenije. Ljubljana. Prirodoslovni muzej Slovenije.

Kryštufek, B. (2001). Compartmentalization of body of a fat dormouse Glis glis. Journal of

Scientific Research, 2(2), 95–106.

Kryštufek, B., Janžekovič, F. (1999). Ključ za določanje nevretenčarjev. DZS, Ljubljana.

Kryštufek, B., Griffiths, H. I. (2002). Species richness and rarity in European rodents.

Ecography, 25, 120–128.

Kryštufek, B., Hudoklin, A., Pavlin, D. (2003). Population biology of the edible dormouse Glis

glis L. in mixed montane forest in central Slovenia over three years. Acta Zoologica

Academiae Scientarum Hungaricae, 49(1), 85–97.

Kryštufek, B., Pistotnik, M., Časar, K. S. (2005). Age determination and age structure in the

edible dormouse Glis glis based on incremental bone lines. Mammal Review,

35, 210–214.



49

Kryštufek, B., Flajšman, B. (2007). Polh in človek. Ljubljana. Ekološki forum LDS v

sodelovanju z Liberalno akademijo.

Kryštufek, B. (2010). Glis glis (Rodentia: Gliridae). Mammalian Species, 42(865), 195–206.

Lebl, K., Rotter, B., Kürbisch, K., Bieber, C., Ruf, T. (2011a). Local environmental factors

affect reproductive investment in female edible dormice. Journal of Mammalogy,

92(5), 926–933.

Lebl, K., Bieber, C., Adamík, P., Fietz, J., Morris, P., Pilastro, A., Ruf, T. (2011b). Survival

rates in a small hibernator, the edible dormouse: a comparison across Europe. Ecography,

34, 683–692.

Lele, S., Richtsmeier, J. T. (1990). Statistical models in morphometrics: are they realistic?

Systematic Zoology, 39(1), 60–69.

Liem, K. F., Bemis, W. E., Walker, W. F., Grande, L. (2001). Functional anatomy of the

Vertebraes: An evolutionary Perspective (3rd Edition). Harcourt College Publichers.

Lv, X., Ge, D., Xia, L., Huang, C., Yang, Q. (2013). A geoemtric morphometric study of the

skull shape diversification in Sciuridae (Mammalia, Rodentia). Integrative Zoology.

ResearchGate.

Macdonald, D. (2001). The new encyclopedia of mammals. University Press, Oxford USA.

Masten, J. (2016). Geografska variabilnost mandibule velikega hrčka, Cricetus cricetus

(Linnaeus, 1758). Diplomsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in

matematiko.

Myers, P., R. Espinosa, Parr, C. S., Jones, T., Hammond, G. S., Dewey, T. A. (2017). The

Animal Diversity Web (online). Pridobljeno 16. 5. 2017, iz http://animaldiversity.org.

Mitchell-Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Kryštufek, B., Reijnders, P. J. H.,

Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thissen, J. B. M., Vohralik, V., Zima, J. (1991). The atlas of

european mammals. T & A. D. Poyser, Natural History for the Societas Europaea

Mammalogica.

Mitteroecker, P., Gunzb, P., Windhagerc, S., Schaeferc, K. (2013). A brief review of shape,

form, and allometry in geometric morphometrics, with applications to human facial

morphology. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 24(1), 59–66.



50

Monteiro, L. R. (2013). Morphometrics and the comparative method: studying the evolution of

biological shape. Hystrix, the Italian Journal of Mammology, 24(1), 25–32.

Moore, W. J. (1981). The Mammalian Skull. Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Olson, E. C., Miller, R. L. (1958). Morphological Integration. University of Chicago Press,

Chicago.

Pilastro, A., Tavecchia, G., Marin, G. (2003). Long living and reproduction skipping in the fat

dormouse. Ecology, 84(7), 1784–1792.

Polly, P. D., Lawing, A. M., Fabre, A., Goswani, A. (2013). Phylogenetic principal components

analysis and geometric morphometrics. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy,

24(1), 33–41.

Richtsmeier, J. T., Deleon, V. B., Lele, S. R. (2002). The promise of geometric morphometrics.

Yearbook of physical anthropology, 45, 63–91.

Richtsmeier, J. T., Lele, S. R., Cole III., T. M. (2005). Landmark morphometrics and the

analysis of variation. Pennsylvania, USA, Elsevier.

Rohlf, F. J., Marcus, L. F. (1993). A revolution in morphometrics. Ecology and Evolution,

8(4), 129–132.

Rohlf, F. J. (1998a). On applications of geometric morphometrics to studies of ontogeny and

phylogeny. Systematic Biology, 47(1), 147–158.

Rohlf, F. J. (1998b). Geometric morphometrics and phylogeny. Systematic biology.

ResearchGate.

Roth, V. L. (1996.) Cranial Integration in the Sciuridae. American Zoologist, 36, 14–23.

Rumež, D. (2015). Morfometrična variabilnost spodnje čeljustnice rodov Nesokia in Bandicota.

Diplomsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko.

Sailer, M. M., Fietz, J. (2008). Seasonal differences in the feeding ecology and behavior of

male edible dormice (Glis glis). Mammalian biology, 74, 114–124.

Satler, D. (2009). Geografska variabilnost prvega spodnjega meljaka dinarske voluharice

Dinaromys bogdanovi (Martino in Martino, 1992) (Rodentia, Mammalia). Univerza v


Schwenk, K. (2011). Feeding: Form, Function and Evolution in Tetrapod Vertebrates.

Academic Press.



51

Severtsova, E. A., Severtsov, A. S. (2013). Crucial stages of embryogenesis of Rana arvalis:

Part 3. Modularity or developmental integrity. Russia Journal of Developmental Biology,

44(5), 273–278.

Sun, Z., Lee, E., Herring, S. W. (2004). Cranial sutures and bones: growth and fusion in

relation to masticatory strain. Anatomical Record Part A, 276A, 150–161.

Thompson, E. N., Biknevicius, A. R., German, R. Z. (2003). Ontogeny of feeding function in

the gray short-tailed opossum Monodelphis domestica: empirical support for the

constrained model of jaw biomechanics. The Journal of Experimental Biology,

206, 923–932.

Üzum, N., Ivanović, A., Gümüs, Ç., Avcı, A., Olgun, K. (2015). Divergence in size, but not in

shape: variation in skull size and shape within Ommatotriton newts. Acta Zoologica

(Stockholm), 96, 478–486.

Veleminska, J., Bigoni, L., Krajíček, V., Borsky´, J., Šmahelova, D., Cagáňova, V., Peterka, M.

(2012). Surface facial modelling and allometry in relation to sexual dimorphism. Journal

of Comparative Human Biology, 63, 81–93.

Viscosi, V., Cardini, A. (2011). Leaf morphology, taxonomy and geometric morphometrics: a

simplified protocol for beginners. PloS One, 6(10), e25630.

Wilson, L. A. B., Sánchez-Villagra, M. R. (2010). Diversity trends and their ontogenetic basis:

an exploration of allometric disparity in rodents. Proc. R. Soc. Lond., B.,

277, 1227–1234.

Young, R. L., Badyaev, A. V. (2007). Evolution of ontogeny: linking epigenetic remodeling

and genetic adaptation in skeletal structures. Integrative and Comparative Biology, 47,

234 –244.

Zelditch, M. L., Sheets, H. D., Fink, W. L. (2000). Spatiotemporal reorganization of growth

rates in the evolution of ontogeny. Evolution, 54(4), 1363–1371.

Zelditch, M. L., Swiderski, D. L., Sheets, H. D., Fink, W. L. (2004). Geometric morphometrics

for biologists: a primer. San Diego, Elsevier.

Zelditch, M. L. (2005). Developmental regulation of variability. In: Hallgrímsson, B., Hall, B.

K. (Eds.). Variation: A central concept in biology (pp. 249–276). Burlington, MA:

Elsevier.



52

8 PRILOGA

Priloga: Seznam materiala, uporabljenega v magistrskem delu – 224 lobanj navadnega polha.

Inv. št. Spol (1-M, 2-Ž) Starostna skupina Datum ulova Absolutni čas (dan v letu) Dekada

11604.JPG 1 AG1 25. 9. 1999 268 27

11605.JPG 1 AG1 25. 9. 1999 268 27

11612.JPG 1 AG1 25. 9. 1999 268 27

11644.JPG 1 AG1 26. 9. 1999 269 27

11650.JPG 1 AG1 26. 9. 1999 269 27

12018.JPG 1 AG1 25. 10. 1999 298 30

12019.JPG 1 AG1 25. 10. 1999 298 30

12029.JPG 1 AG1 26. 9. 1999 269 30

11639.JPG 2 AG1 26. 9. 1999 269 27

11642.JPG 2 AG1 26. 9. 1999 269 27

11890.JPG 2 AG1 13. 10. 1999 286 29

12016.JPG 2 AG1 25. 10. 1999 298 30

11567.JPG 1 AG2 22. 9. 1999 265 27

11609.JPG 1 AG2 25. 9. 1999 268 27

11611.JPG 1 AG2 25. 9. 1999 268 27

11614.JPG 1 AG2 25. 9. 1999 268 27

11619.JPG 1 AG2 25. 9. 1999 268 27

11640.JPG 1 AG2 26. 9. 1999 269 27

11641.JPG 1 AG2 26. 9. 1999 269 27

11643.JPG 1 AG2 26. 9. 1999 269 27

11645.JPG 1 AG2 26. 9. 1999 269 27

11647.JPG 1 AG2 26. 9. 1999 269 27

11656.JPG 1 AG2 26. 9. 1999 269 27

11891.JPG 1 AG2 13. 10. 1999 286 29

11993.JPG 1 AG2 21. 10. 1999 294 30

11995.JPG 1 AG2 21. 10. 1999 294 30

12011.JPG 1 AG2 24. 10. 1999 297 30

11568.JPG 2 AG2 22. 9. 1999 265 27

11569.JPG 2 AG2 22. 9. 1999 265 27

11587.JPG 2 AG2 23. 9. 1999 266 27

11602.JPG 2 AG2 25. 9. 1999 268 27

11603.JPG 2 AG2 25. 9. 1999 268 27

11610.JPG 2 AG2 25. 9. 1999 268 27

11613.JPG 2 AG2 25. 09. 1999 268 27

11615.JPG 2 AG2 25. 9. 1999 268 27

11638.JPG 2 AG2 26. 9. 1999 269 27

11653.JPG 2 AG2 26. 9. 1999 269 27

11654.JPG 2 AG2 26. 9. 1999 269 27

11994.JPG 2 AG2 21. 10. 1999 294 30

12025.JPG 2 AG2 26. 09. 1999 269 27

12026.JPG 2 AG2 26. 09. 1999 269 27

12027.JPG 2 AG2 26. 09. 1999 269 27

12028.JPG 2 AG2 26. 9. 1999 269 27

11589.JPG 1 AG3 23. 9. 1999 266 27

11590.JPG 1 AG3 23. 9. 1999 266 27

11607.JPG 1 AG3 25. 9. 1999 268 27

11608.JPG 1 AG3 25. 9. 1999 268 27

11657.JPG 1 AG3 26. 9. 1999 269 27

11658.JPG 1 AG3 26. 9. 1999 269 27

11869.JPG 1 AG3 12. 10. 1999 285 29

11886.JPG 1 AG3 13. 10. 1999 286 29

11889.JPG 1 AG3 13. 10. 1999 286 29



53


11591.JPG 2 AG3 23. 9. 1999 266 29

11593.JPG 2 AG3 23. 9. 1999 266 27

11606.JPG 2 AG3 25. 9. 1999 268 27

11637.JPG 2 AG3 26. 9. 1999 269 27

11652.JPG 2 AG3 26. 9. 1999 269 27

11867.JPG 2 AG3 12. 10. 1999 285 29

11870.JPG 2 AG3 12. 10. 1999 285 29

11892.JPG 2 AG3 13. 10. 1999 286 29

12030.JPG 2 AG3 26. 9. 1999 269 27

11588.JPG 1 AG4 23. 9. 1999 266 27

11651.JPG 1 AG4 26. 9. 1999 269 27

11816.JPG 1 AG4 5. 10. 1999 278 28

12002.JPG 1 AG4 21. 10. 1999 294 30

11817.JPG 2 AG4 5. 10. 1999 278 28

11880.JPG 2 AG4 12. 10. 1999 285 29

11887.JPG 2 AG4 13. 10. 1999 286 29

11646.JPG 1 AG5 26. 9. 1999 269 27

11649.JPG 1 AG5 26. 9. 1999 269 27

11871.JPG 1 AG5 12. 10. 1999 285 29

11872.JPG 1 AG5 12. 10. 1999 285 29

11873.JPG 1 AG5 12. 10. 1999 285 29

11875.JPG 1 AG5 12. 10. 1999 285 29

11884.JPG 1 AG5 12. 10. 1999 285 29

11894.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11895.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11896.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11897.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11900.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11901.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11906.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11908.JPG' 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11909.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11910.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11914.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11922.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11923.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11924.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11928.JPG 1 AG5 13. 10. 1999 286 29

11930.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11932.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11933.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11934.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11941.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11942.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11944.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11945.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11947.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11948.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11952.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11954.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11955.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11956.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11957.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11959.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11962.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11963.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11964.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11966.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29



54


11967.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11969.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11972.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11974.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11977.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11978.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11981.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11982.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11983.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11996.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

11997.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

11998.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

11999.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

12001.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

12004.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

12005.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

12007.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

12008.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

12010.JPG 1 AG5 21. 10. 1999 294 30

12014.JPG 1 AG5 24. 10. 1999 297 30

12020.JPG 1 AG5 25. 10. 1999 298 30

12023.JPG 1 AG5 25. 10. 1999 298 30

12037.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

12038.JPG 1 AG5 16. 10. 1999 289 29

11648.JPG 2 AG5 26. 9. 1999 269 27

11815.JPG 2 AG5 5. 10. 1999 278 28

11820.JPG 2 AG5 5. 10. 1999 278 28

11821.JPG 2 AG5 5. 10. 1999 278 28

11822.JPG 2 AG5 5. 10. 1999 278 28

11823.JPG 2 AG5 5. 10. 1999 278 28

11885.JPG 2 AG5 12. 10. 1999 285 29

11888.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11893.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11899.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11915.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11917.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11920.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11921.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11927.JPG 2 AG5 13. 10. 1999 286 29

11929.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11936.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11937.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11938.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11939.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11940.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11946.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11951.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11953.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11961.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11965.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11970.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11971.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11973.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11980.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11985.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11987.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11989.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29

11990.JPG 2 AG5 16. 10. 1999 289 29



55


12000.JPG 2 AG5 21. 10. 1999 294 30

12009.JPG 2 AG5 21. 10. 1999 294 30

12012.JPG 2 AG5 24. 10. 1999 297 30

12024.JPG 2 AG5 25. 10. 1999 298 30

12033.JPG 2 AG5 3. 10. 1999 276 28

11559.JPG 1 AG6 18. 9. 1999 626 63

11560.JPG 1 AG6 18. 9. 1999 626 63

11561.JPG 1 AG6 22. 9. 1999 630 63

11563.JPG 1 AG6 22. 9. 1999 630 63

11564.JPG 1 AG6 22. 9. 1999 630 63

11565.JPG 1 AG6 22. 9. 1999 630 63

11566.JPG 1 AG6 22. 9. 1999 630 63

11570.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11571.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11575.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11576.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11577.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11579.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11583.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11584.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11585.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11586.JPG 1 AG6 23. 9. 1999 631 63

11597.JPG 1 AG6 25. 9. 1999 633 64

11601.JPG 1 AG6 25. 9. 1999 633 64

11630.JPG 1 AG6 26. 9. 1999 634 64

11632.JPG 1 AG6 26. 9. 1999 634 64

11633.JPG 1 AG6 26. 9. 1999 634 64

11634.JPG 1 AG6 26. 9. 1999 634 64

11824.JPG 1 AG6 5. 10. 1999 643 65

11826.JPG 1 AG6 5. 10. 1999 643 65

11877.JPG 1 AG6 12. 10. 1999 650 65

11573.JPG 2 AG6 23. 9. 1999 631 63

11578.JPG 2 AG6 23. 9. 1999 631 63

11580.JPG 2 AG6 23. 9. 1999 631 63

11581.JPG 2 AG6 23. 9. 1999 631 63

11594.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11595.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11596.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11599.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11616.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11617.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11620.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11621.JPG 2 AG6 25. 9. 1999 633 64

11623.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11624.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11625.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11626.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11627.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11629.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11631.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11635.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11636.JPG 2 AG6 26. 9. 1999 634 64

11818.JPG 2 AG6 05. 10. 1999 643 65

11819.JPG 2 AG6 05. 10. 1999 643 65

11825.JPG 2 AG6 05. 10. 1999 643 65

11828.JPG 2 AG6 05. 10. 1999 643 65

Documents

MAGISTRSKO DELO - CORERazlični biološki procesi, kot so bolezni, poškodbe, ontogenetski razvoj, adaptacije na lokalne geografske dejavnike ali povečanje števila vrst tekom evolucije,