MAGISTRSKO DELO - COREMikuž, M.,: Ontogenetski razvoj spodnje čeljustnice srnjadi Capreolu capreolus (Linnaeus, 1758). Magistrsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

Oddelek za biologijo

MAGISTRSKO DELO

Maja MIKUŽ

Maribor, 2015

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

Oddelek za biologijo

Maja MIKUŽ

Ontogenetski razvoj spodnje čeljustnice pri srnjadi Capreolus capreolus (Linnaeus,

1758)

MAGISTRSKO DELO

Ontogenetic development of the lower jaw in roe deer Capreolus capreolus (Linnaeus,

1758)

Mentor: prof. dr. Franc JANŽEKOVIČ

Somentor: doc. dr. Boštjan POKORNY

Maribor, 2015

Mikuž, M.,: Ontogenetski razvoj spodnje čeljustnice srnjadi Capreolu capreolus (Linnaeus, 1758). Magistrsko

delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2015.

II

IZJAVA O AVTORSTVU

Magistrsko delo je nastalo kot rezultat lastnega dela. Vsi privzeti podatki so citirani skladno z

mednarodnimi pravili o varovanju avtorskih pravic.

Podpisana Maja Mikuž izjavljam, da sem za potrebe arhiviranja oddala elektronsko verzijo

zaključnega dela v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru. Magistrsko delo sem izdelala

sama ob pomoči mentorja in somentorja. V skladu s 1. odstavkom 21. člena Zakona o

avtorskih in sorodnih pravicah (Ur. l. RS, št. 16/2007) dovoljujem, da se zgoraj navedeno

zaključno delo objavi na portalu Digitalne knjižnice Univerze v Mariboru.

Tiskana verzija magistrskega dela je istovetna elektronski verziji, ki sem jo oddala za objavo

v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru.

Podpisana izjavljam, da dovoljujem objavo osebnih podatkov vezanih na zaključek študija in

sicer za spremljanje zaposlovanja diplomantov, za potrebe Kariernega centra ter Alumni

klubov.

Maja Mikuž

________________

Maribor, april 2015



III

Mikuž, M.: Ontogenetski razvoj spodnje čeljustnice srnjadi Capreolus capreolus (Linnaeus,

1758). Magistrsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko,

Oddelek za biologijo, 2015.

IZVLEČEK

Lobanje in čeljustnice so najbolj primerni objekti za morfometrične analize, saj se hitro

razvijajo in rastejo. Skladno s slovensko zakonodajo morajo lovci za vsako odstreljeno ali

najdeno poginulo srnjad (in večina drugih vrst prostoživečih parkljarjev) odvzeti in sledljivo

označiti leve spodnje čeljustnice. Srnjad je razširjena po celotni Sloveniji, tako da smo lahko

zbrali vzorce čeljustnic za različna geografska območja in smo jih primerjali med seboj.

Namen naloge je bil analizirati variabilnost velikosti in oblike spodnje čeljustnice srnjadi med

ontogentskim razvojem z morfometričnimi metodami. V analizo smo vključili 903 čeljustnic

srnjadi iz petih geografskih območij (Savinjska, Pohorje, Slovenjsko-goriško, Pomurje in

Primorska), saj smo želeli preveriti geografski vpliv na razvoj osebka in sinhronost poleganja

mladičev. Vse analize smo ločili glede na spol, saj smo ugotovili, da se oblika in velikost

čeljustnic odraslih osebkov razlikuje med spoloma. Z raziskavo ontogenetske alometrije smo

ugotovili, da sta oblika in velikost čeljustnice tesno povezani. Ugotovili smo, da se oblika in

velikost čeljustnice najbolj spreminjata do 16-ega meseca starosti, nato se morfološko

spreminjanje čeljustnice skoraj ustavi. Najintenzivnejše spremembe se dogajajo do četrtega

meseca starosti, takrat je krivulja rasti najbolj strma. V tem obdobju se najbolj spreminja telo

čeljustnice, predvsem njen sprednji in srednji del, torej območje, kjer izraščajo zobje. Z

analizo geografske variabilnosti smo ugotovili, da od povprečne oblike in velikosti čeljustnic

najbolj izstopajo vzorci iz Primorskega območja, in sicer so manjše od čeljustnic iz ostalih

območij. Iz rezultatov smo tudi sklepali, da se v Primorskem območju mladiči polegajo malo

prej, kot pa v ostalih območjih. Vzorci iz Savinjskega in Pohorskega območja so si zelo

podobni in ne odstopajo od povprečja za celinsko območje. Čeljustnice iz Slovensko

goriškega in Pomurskega območja so si po velikosti in rastni krivulji zelo podobne, vendar pri

obliki med njimi opazimo statistične razlike.

Ključne besede: čeljustnice, srnjad, geometrijska morfometrija, ontogenija, alometrija,

geografska variabilnost



IV

Mikuž, M.: Ontogenetic development of the lower jaw in roe deer Capreolus capreolus

(Linnaeus, 1758). Master of Science Thesis, University of Maribor, Faculty of Nature Science

and Mathematics, Departmen for biology, 2015.

ABSTRACT

The skull and mandibles are the most suitable tools for morphometric analysis, due to their

fast growth and development. Hunters in Slovenia must take and make a traceable mark on

the left lower jaw, for each shot and ruined roe deer (and the majority of other species of free-

ranging ungulates), in accordance with Slovenian legislation. Roe deer is spread all around

Slovenia, so we were able to collect the samples of mandibles for different geographical areas

and made the comparison between them. The purpose of this study was to analyse the

variability of the size and shape of roe deer lower mandibles during their ontogenetic

development by using morphometric methods. In the analysis, we have included 903 roe deer

mandibles from five different geographical areas (Savinjska, Pohorje, Slovensko-goriško,

Pomurje and Primorska, respectively). We tried to examine the geographical influence on the

ontogenetic development and the synchrony of fawns’ calming. All the analyses were

separated regarding the sex, due to our finding that the shape and size of the adult mandibles

varies between sexes. With the research of ontogenetic allometry, we found out that the

mandibles shape and size are closely connected. We found out that the shape and size of the

mandibles most varies up to 16 months of age, but afterwards the morphological change

almost stops. The most intensive changes happen until the fourth month of age, when the

growth curve is the steepest. In that period, the body of the mandible changes the most,

especially in its front and middle part, where teeth grow. With the analysis of geographical

variability we discovered that from the average shape and size of the mandibles, the most

outstanding samples are from the Primorska region, where they are smaller compared to other

areas. From the results we also concluded that fawns in Primorska region are in average born

a little earlier than in other areas. The jaws’ samples from the Savinjska and Pohorska region

are very resembling to each other and do not deviate from the continental zone average. The

mandibles from the Slovensko-goriška and Pomurska region are very similar according to

their size and growth curve, but we found some statistical differences between them in shape.

Key words: mandible, roe deer, geometric morpometrics, ontogeny, allometry, geographic

variability



V

KAZALO VSEBINE

1. UVOD ............................................................................................................................... - 1 -

1.1. BIOLOGIJA VRSTE .............................................................................................. - 2 -

1.1.1. SISTEMATIKA IN RAZŠIRJENOST VRSTE .............................................. - 2 -

1.1.2. TERITORIALNOST ....................................................................................... - 3 -

1.1.3. TELESNA ZGRADBA ................................................................................... - 4 -

1.1.4. PREHRANA ................................................................................................... - 4 -

1.1.5. RAZMNOŽEVANJE IN RAZVOJ ................................................................ - 5 -

1.1.6. RAZVOJ ZOB ................................................................................................. - 8 -

1.1.7. UPRAVLJANJE S SRNJADJO .................................................................... - 10 -

1.2. MORFOMETRIJA ............................................................................................... - 12 -

1.3. ONTOGENETSKA ALOMETRIJA .................................................................... - 14 -

1.4. NAMEN DELA IN HIPOTEZE ........................................................................... - 16 -

2. MATERIAL IN METODE ......................................................................................... - 17 -

2.1. ZBIRANJE ČELJUSTNIC ................................................................................... - 17 -

2.2. DOLOČANJE STAROSTI ................................................................................... - 18 -

2.3. OPIS OBMOČIJ RAZISKAVE ........................................................................... - 19 -

2.4. FOTOGRAFIRANJE ČELJUSTNIC ................................................................... - 20 -

2.5. DOLOČANJE OSLONILNIH TOČK .................................................................. - 21 -

2.6. MORFOMETRIČNE METODE .......................................................................... - 22 -

2.7. STATISTIČNA ANALIZA .................................................................................. - 22 -

2.7.1. ANALIZA VARIANCE ............................................................................... - 22 -

2.7.2. ANALIZA ALOMETRIJE ........................................................................... - 23 -

2.7.3. DISKRIMINANTNA ANALIZA ................................................................. - 23 -

3. REZULTATI ............................................................................................................... - 24 -

3.1. PRELIMINARNA ANALIZA VARIABILNOSTI ............................................. - 27 -

3.1.1. VELIKOST ČELJUSTNIC ........................................................................... - 27 -

3.1.2. OBLIKA ČELJUSTNIC ............................................................................... - 28 -

3.2. SPOLNI DIMORFIZEM ...................................................................................... - 31 -


3.2.2. OBLIKA ČELJUSTNIC ................................................................................... - 32 -

3.3. ONTOGENIJA ..................................................................................................... - 34 -




VI


3.3.3. ONTOGENETSKA ALOMETRIJA ............................................................. - 40 -

3.4. GEOGRAFSKA VARIABILNOST ..................................................................... - 43 -



4. DISKUSIJA ..................................................................................................................... - 51 -

4.1. SPOLNI DIMORFIZEM .......................................................................................... - 51 -

4.1.1. VELIKOST ČELJUSTNIC ............................................................................... - 52 -


4.2. ONTOGENIJA ......................................................................................................... - 53 -



4.3. GEOGRAFSKA VARIABILNOST ........................................................................ - 56 -



5. ZAKLJUČEK .................................................................................................................. - 58 -

6. ZAHVALA ...................................................................................................................... - 60 -

7. LITERATURA ................................................................................................................ - 61 -

8. PRILOGA ........................................................................................................................ - 67 -



VII

KAZALO SLIK

Slika 1: Razširjenost srnjadi v Sloveniji in relativne gostote ................................................ - 3 -

Slika 2: Leva spodnja čeljustnica odrasle srnjadi .................................................................. - 8 -

Slika 3: Čas formacije stalnega zobovja srnjadi .................................................................... - 9 -

Slika 4: Lovsko upravljavska območja in lovišča ............................................................... - 10 -

Slika 5: Intenziteta odvzema srnjadi na 100 ha lovne površine LUO ................................. - 11 -

Slika 6: Prikaz Procrustove analize na primeru trikotnikov ................................................ - 13 -

Slika 7: Prikaz treh ontogenetskih krivulj ........................................................................... - 15 -

Slika 8: Zemljevid vseh LUO z LD v Sloveniji .................................................................. - 19 -

Slika 9: Stojalo s fotoaparatom ........................................................................................... - 20 -

Slika 10: 16 oslonilnih točk na spodnji čeljustnici srnjadi .................................................. - 21 -

Slika 11: Procrustova poravnava centroidov točk ............................................................... - 24 -

Slika 12: Deleži (v %) pojasnjene variabilnosti v obliki leve spodnje čeljustnice srnjadi za

posamezne glavne komponente ........................................................................................... - 25 -

Slika 13: Projekcija velikosti (CS) na starost osebkov v dnevih ......................................... - 27 -

Slika 14: Povprečne vrednosti velikosti čeljustnic v posameznih starostnih razredih ........ - 27 -

Slika 15: Razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent oblike čeljustnic po starostnih

skupinah .............................................................................................................................. - 28 -

Slika 16: Z žičnim grafom prikazane razlike v obliki čeljustnic med skrajnimi vrednostmi

PC1 ..................................................................................................................................... - 29 -

Slika 17: Razsevni diagram regresijske vrednosti na centroidno velikost .......................... - 30 -

Slika 18: Razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent oblike čeljustnic ................... - 30 -

Slika 19: Prikaz razlike oblike čeljustnic med spoloma, ločeno po območjih .................... - 33 -

Slika 20: Spreminjanje velikosti (CS) čeljustnic glede na starost za posamezna območja . - 34 -

Slika 21: Spreminjanje velikosti (CS) čeljustnic glede na starost za posamezna območja . - 35 -

Slika 22: Spreminjanje velikosti (CS) čeljustnic glede na starost ločeno po spolu za vsako

območje posebej .................................................................................................................. - 35 -

Slika 23: Graf logaritemske vrednosti velikosti in starosti v mesecih za posamezna območja,

samo samci .......................................................................................................................... - 36 -

Slika 24: Graf logaritemske vrednosti velikosti in starosti v mesecih za posamezna območja,

samo samice ........................................................................................................................ - 37 -

Slika 25: Graf logaritemske vrednosti velikosti in starosti v mesecih za posamezna območja .. -

37 -

Slika 26: Projekcija regresijskih vrednosti glavnih komponent oblike na starost v dnevih - 38 -

Slika 27: Z mrežnim diagramom prikazana variabilnost oblike čeljustnic ......................... - 39 -

Slika 28: Razsevni diagrami regresijskih vrednosti na centroidno velikost posameznega

območja ............................................................................................................................... - 41 -

Slika 29: Razlike v povprečni velikosti čeljustnic med posameznimi območji, samci ....... - 44 -

Slika 30: Razlike v povprečni velikosti čeljustnic med posameznimi območji, samice ..... - 45 -

Slika 31: Razsevni diagram projekcije čeljustnic samcev iz vseh območij ........................ - 46 -

Slika 32: Razsevni diagram projekcije čeljustnic samic iz vseh območij ........................... - 47 -

Slika 34: Prikaz razlik oblike čeljustnic med povprečno obliko vseh čeljustnic ................ - 50 -



VIII

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 1: Število čeljustnic glede na območje, spol in starost .................................... - 17 -

Preglednica 2: Povprečne vrednosti centroidov .................................................................. - 24 -

Preglednica 3: Delež pojasnjene variance posamezne glavne komponente v analizi glavnih

komponent ........................................................................................................................... - 26 -

Preglednica 4: Rezultati t-testa, s katerim smo testirali razlike centroidne velikosti čeljustnic

med spoloma za posamezna območja in ločeno po starostnih skupinah ............................. - 31 -

Preglednica 5: Rezultati multivariatnega F-testa, s katerim smo testirali razlike oblik (prvih

pet PC) čeljustnic med spoloma za posamezna območja in ločeno po starostnih razredih. - 32 -

Preglednica 6: Vrednosti korelacijskega koeficienta r, delež pojasnjene variance R2 in stopnje

signifikantnosti med velikostjo in starostjo živali ............................................................... - 38 -

Preglednica 7: Rezultati permutacijskega testa ................................................................... - 42 -

Preglednica 8: Primerjava aritmetičnih sredin velikosti čeljustnic med posameznimi območji

za samce .............................................................................................................................. - 43 -

Preglednica 9: Primerjava aritmetičnih sredin velikosti čeljustnic med posameznimi območji

za samice ............................................................................................................................. - 44 -

Preglednica 10: Primerjava oblik čeljustnic samcev med posameznimi območji............... - 45 -

Preglednica 11: Primerjava oblik čeljustnic samic med posameznimi območji ................. - 46 -

Preglednica 12: Mahalanobisove razdalje za oblike čeljustnic samcev med posameznimi

območji ................................................................................................................................ - 47 -

Preglednica 13: Mahalanobisove razdalje za oblike čeljustnic samic med posameznimi

območji ................................................................................................................................ - 48 -

Preglednica 14: Številčna razporeditev samcev, ki jih je program razdelil v skupine po

klasifikacijski analizi ........................................................................................................... - 49 -

Preglednica 15: Številčna razporeditev samic, ki jih je program razdelil v skupine po

klasifikacijski analizi ........................................................................................................... - 49 -



- 1 -

1. UVOD

Morfometrija je študija oblike organizmov, njihovih posameznih struktur ali organov, ki je

bolj ali manj prepletena s statistično analizo. Za morfometrične študije so lobanje in

čeljustnice najprimernejši deli organizmov, predvsem zaradi sorazmerno hitrega končanja

rasti (Hewison in sod., 1996) in dostopnosti ter ohranjenosti vzorcev. Večina morfometričnih

študij temelji na morfološki variabilnosti med populacijami, spoloma ali evolucijskimi

linijami odraslih osebkov. Ontogenetski podatki vsebujejo poleg opisa morfoloških razlik tudi

informacije o rasti (sprememba v velikosti in obliki s starostjo) in alometriji (spremembe

oblik z rastjo oz. velikostjo) (Klenovšek in Kryštufek, 2013).

Srnjad predstavlja najpomembnejšo lovsko-upravljavsko vrsto, je tudi ena izmed

najprimernejših živalskih vrst za bioindikacijo kakovosti življenjskega okolja v kopenskih

ekosistemih (Pokorny, 2003). Zaradi velikega vsakoletnega odstrela srnjadi lahko na etično

sprejemljiv način pridobimo veliko količino vzorcev za različne raziskave. Tako lahko, npr.,

že makroskopski (okularni) pregled spodnjih čeljustnic srnjadi zagotavlja številne informacije

o stanju populacije in življenjskega okolja (Jelenko, 2011). Morfometrične metode pa so nam

lahko v pomoč pri podrobnejši analizi oblike in velikosti čeljustnic srnjadi.



- 2 -

1.1. BIOLOGIJA VRSTE

1.1.1. SISTEMATIKA IN RAZŠIRJENOST VRSTE

Evropsko srno (Capreolus capreolus) uvrščamo v razred sesalcev (Mammalia), red sodoprstih

kopitarjev (parklarjev) (Artiodactyla), podred prežvekovalcev (Ruminantia), družino jelenov

(Cervidae) in rod srn (Capreolus). Rod prestavljata dve vrsti, evropska in sibirska srna

(Capreolus pygargus). Sibirska srna je večja od evropske, imata pa zelo podobno ekologijo in

obnašanje, kar je pokazatelj velike sorodnosti med njima (Danilkin in Hewison, 1996).

Težave klasifikacije se pojavljajo predvsem na stičišču arealov obeh vrst, v območju

hibridizacije. Predvsem na severnem Kavkazu se srnjad razlikuje od značilnosti osebkov

evropske in sibirske srne, vendar te razlike niso tako izrazite, da bi bila priznana kot

samostojna podvrsta, zato je le predlagano poimenovanje Capreolus pygargus caucasica

(Lister in sod., 1998). Tienšanska srna, Capreolus pygargus tianschanicus, je podvrsta

sibirske srne na Kitajskem. Evropska srna ima poleg nominalne podvrste (navadne evropske

srne Capreolus capreolus) še dve podvrsti, v srednji in južni Italiji je poznana Capreolus

capreolus italicus, v južni Španiji pa Capreolus capreolus garganta (Lorenzini in sod., 2002).

Vendar je vprašljivo, če še obstaja genetsko čista populacija italijanske srnjadi, saj so osebki

te podvrste v stiku oziroma se križajo z navadno evropsko srno (Gentile in sod., 2009).

Evropska srna je razširjena po večjem delu Evrope (z izjemo Islandije, Irske in mediteranskih

otokov), vključno z zahodno Rusijo. Najdemo jo tudi v Turčiji, severni Siriji, severnem Iraku

in na Kavkazu (Lister in sod., 1998). Je izredno prilagodljiva na različne klimatske razmere,

zato poseljuje kopenske ekosisteme vse od Sredozemlja do borealnih gozdov (Linnell in sod.,

1998). Pojavlja se od morske obale do zgornje gozdne meje, pokriva skoraj vse habitatne tipe,

razen sveta nad gozdno mejo, step ter vodnih in urbanih ekosistemov. Njeno najbolj ugodno

okolje predstavlja gozdni rob z različnimi zelišči in grmovjem z dovolj svetlobe (Krže, 2000).

Vrsta ima veliko toleranco na človeško aktivnost, zato je uspešno naselila tudi večino

habitatov, ki so nastali oz. so se preoblikovali kot posledica človeškega delovanja v naravi

(Linnell in sod., 1998). V Sloveniji je razširjena po celotni državi (slika 1), največje zgostitve

so tam, kjer je gozdnatost majhna in so gozdne površine razdrobljene (Stergar in sod., 2009).



- 3 -

Slika 1: Razširjenost srnjadi v Sloveniji in relativne gostote (verjetnost rabe prostora). Najtemnejše površine

označujejo populacijske centre, kjer je živi 35 % osebkov, nekoliko svetlejša barva pomeni osrednja območja

prisotnosti, kjer je 65 % osebkov. Celotna območja razširjenosti, kjer živi 95 % osebkov, so obarvana najsvetleje

(vir: Stergar in sod., 2009)

1.1.2. TERITORIALNOST

Srnjad je teritorialna vrsta, kar pomeni, da osebki živijo na določenem območju in ga tudi

branijo pred drugimi osebki iste vrste. Velik del leta živijo posamično, le pozimi živijo v

večjih skupnostih. Takrat srna z mladiči in lanskimi srnicami (mladicami) tvori trop, ki se mu

poleg srnjaka včasih pridruži tudi srna, ki je izgubila mladiče ali pa mladič, ki je izgubil

mamo. Srnjad praviloma ni migratorna vrsta, ampak so osebki navezani na površinsko

majhno življenjsko okolje, tako da navadno preživijo celo svoje življenje na območju, kjer so

bili poleženi. Za obnašanje srnjadi je značilno, da se izogiba telesnih stikov z drugimi osebki.

Do stikov pride le v času prska in takrat, ko mati doji mladiča/e. To zmanjšuje možnost

širjenja nalezljivih bolezni in možnost okužb s paraziti (zbrano v Simonič, 1976).

Velikost območja gibanja je odvisna od habitatnega tipa, letnega časa, klimatskih razmer,

gostote srnjadi, razpoložljivosti hrane in energetske potrebe. Pri majhni gostoti populacije je

življenjski okoliš (ang. home range) srnjakov do 2-krat večji kot pri srnah, pri večji gostoti

populacije pa se povprečna velikost življenjskega okoliša med spoloma ne razlikuje (Hewison

in sod., 1998). Povprečna velikost osrednjega življenjskega okoliša srnjadi v Evropi je 10 do

50 ha. Na podlagi uplenjene markirane srnjadi v različnih srednjeevropskih državah so

ugotovili, da je bila večina srnjadi uplenjene manj kot 5 km od mesta markiranja (Andersen in



- 4 -

sod., 1998). Rossi in sod. (2003) so ugotovili, da so migracijam podvrženi predvsem enoletni

samci, ki še niso našli svojega teritorija.

Spomladi se med srnjaki začnejo boji za teritorije. Najmočnejši srnjak si izbori najboljše

območje, ki ga potem v povprečju brani 5 do 7 let (Hewison in sod., 1998). To v populacijah,

ki so izpostavljene rednemu lovu, pomeni praktično vse do smrti (Pokorny, 2003).

1.1.3. TELESNA ZGRADBA

Srnjad ima značilno zgradbo telesa smukavcev oziroma je tipičen prebivalec goščav (Lister in

sod., 1998). Visoka je okrog 70 cm in dolga 110 cm, tehta lahko od 20 do 35 kg, redko celo

več. Ima čvrsto telo na vitkih nogah, nekoliko dvignjeno v zadku. Imajo kratko glavo na

dolgem vratu. Rogovje, ki ga praviloma nosi na čelu samo srnjak, je kratko in ne ovira živali

pri gibanju v goščavi. Skladno s telesno zgradbo so tudi čutila, fiziološke in sociološke

lastnosti srnjadi prilagojene življenju v grmovni goščavi (Simonič, 1976).

Telo srnjadi pokriva daljša nadlanka, med katero je skrita krajša nakodrana podlanka, ki

varuje telo pred mrazom. Dlako menja spomladi in jeseni. Poletna dlaka je rjavkasto rdeča,

zimska pa siva do sivo rjava. Najprej menja dlako mlada srnjad, potem starejša, nazadnje zelo

stara srnjad in breje srne (Cvenkel in sod., 1974). Na zadku ima okroglasto belo liso, ki se

imenuje zrcalce, ta je še posebej vidno pri zimski dlaki. Mladiči so ob rojstvu rjavi z belimi

pikami po telesu, ki jeseni izginejo (Simonič, 1976).

1.1.4. PREHRANA

Srnjad ni pašna žival kakor jelenjad, temveč izbiralec (ang. browser), saj potrebuje in izbira s

hranili bogato hrano. Osebki srnjadi zelo slabo prebavljajo celulozna rastlinska vlakna, saj

imajo majhen in enostaven vamp ter kratko črevesje, zaradi katerega je prebava hrane zelo

hitra. Srnjad se je zato primorana prehranjevati z lahko prebavljivo in kakovostno hrano

(Hofmann, 1989). Prehranjuje se z rastlinskimi vrstami, ki uspevajo od tal do višine 120 cm,

največja intenziteta obiranja je na višini med 50 in 80 cm (Duncan in sod., 1998). Prehranjuje

se predvsem z mladimi poganjki drevja in grmovja, vršički, cvetovi sočnih zelišč, plodovi

drevja, poljščinami itd., najmanj s travo (Cvenkel in sod., 1974). Za organizem potrebno vodo

pridobiva večinoma neposredno iz zaužite rastlinske hrane. Zato lahko srnjad naseljuje tudi



- 5 -

brezvodna okolja s pogojem, da ima na voljo dovolj svežih in občasno od rose in dežja

mokrih rastlin. Pozimi, ko se srnjad hrani predvsem s posušenim rastlinstvom, vode pa so

zamrznjene, so vejice in poganjki glavni vir vode. Tako je v vejicah jelke pozimi do 58 %

vode, v listavcih pa med 42 in 52 %. Zato pozimi delež vejic in poganjkov doseže tudi do

90 % celotne količine zaužite hrane (Simonič, 1976). V določenih obdobjih je prehrana

srnjadi sestavljena predvsem iz semen in plodov (Tixier in Ducan, 1996). Poseben pomen v

njihovi prehrani imajo tudi trosnjaki gliv, saj so pomemben vir beljakovin in fosforja, so

lahko prebavljive in tudi povečujejo prebavljivost druge, hkrati zaužite hrane (Adamič, 1990).

Srnjad potrebuje dnevno povprečno 1,62 kg hrane. Poleg količine hrane je pomembna tudi

njena kvaliteta. V dnevnem obroku potrebuje posamezna žival 35-40 g beljakovin in 300-

600 g sladkorja, škroba in škrobu podobnih sestavin. Potreba po hrani in hranilnih snoveh je

odvisna od spola in starosti srnjadi. Pomembno je tudi, ob katerem času oziroma v katerih

okoliščinah je hrana srnjadi dosegljiva in kako lahko srnjad zaužito hrano tudi izkoristi s

prebavo. Na primer mlada srna potrebuje veliko različnih rudninskih snovi v hrani, da lahko

razvija okostje. Breja in kasneje doječa srna potrebuje več hrane, bogate z beljakovinami, kot

ostale srne (zbrano v Simonič, 1976).

Srnjad se hrani večkrat na dan, vendar krajši čas. Najpogosteje se hrani v jutranjih urah in

zgodaj zvečer ter tudi okrog poldneva. Na dan se skupno hrani približno 6 ur, vmes pa

prežvekuje in počiva. Največ časa za hranjenje porabi jeseni, najmanj pa pozimi, ko se

razmerje med časom prežvekovanja in hranjenja poveča (Krže, 2000).

1.1.5. RAZMNOŽEVANJE IN RAZVOJ

Srnjad razmeroma zgodaj spolno dozori, in sicer srnjak z dopolnjenim enim letom starosti,

srne pa so lahko godne za paritev že s 14 meseci (Simonič, 1976). Pari se enkrat letno, to

obdobje imenujemo prsk, ki traja od sredine julija do konca avgusta. Srne so monoestrične,

kar pomeni, da imajo samo en ovulacijski cikel letno (Andersen in sod., 1998). Pri razvoju

plodu je značilna zadržana brejost (embriotenija, embrionalna diapavza), kar pomeni, da se

blastocista ne implantira takoj v maternico, ampak miruje štiri mesece in pol. Sredi decembra

se zarodek ugnezdi v maternično sluznico, kjer se razvije do konca (Krže, 2000; Flajšman in

sod., 2013, 2014). Na reaktivacijo blastociste naj bi vplivali okoljski dejavniki, spremembe v

hormonalnem razmerju pri materi ali pa biokemični signali iz maternične ovojnice (Lambert



- 6 -

in sod., 2001). Embrionalna diapavza omogoča samicam parjenje v obdobju spolne aktivnosti

srnjakov (le-ta je pogojena s fotoperiodo), potem pa lahko polegajo mladiče spomladi, ko je

najbolj primeren letni čas za preživetje mladičev. To je namreč odvisno od sposobnosti

laktacije samic, med katero imajo samice največje energijske oz. prehranske zahteve

(Flajšman in sod., 2013). Andersen in sod. (1998) so, npr., pri navadnem jelenu (Cervus

elaphus) dokazali, da lahko laktacija v obdobju primanjkovanja hrane vpliva na reprodukcijo

v naslednjem paritvenem obdobju in zmanjša rodnost košut.

Zaradi velike porabe energije, ki jo srne vlagajo v razvoj ploda in v laktacijo, morajo biti

mladiči poleženi v kratkotrajnem obdobju optimalnih prehranskih razmer. Zaradi tega je za

srnjad v določenih ekoloških razmerah značilna velika sinhroniziranost poleganja – skoraj vsi

mladiči so v določenem letu v določenem območju poleženi v intervalu 20 – 30 dni, več kot

polovica pa znotraj dveh tednov (zbrano v Pokorny, 2003; cit. po Gaillard in sod., 1993;

Andersen in Linnell, 1997; Linnell in Andersen, 1998). Vendar je čas poleganja odvisen tudi

od geografske lege oz. ekoloških razmer; v kasnejši čas se zamika od jugozahoda proti

severovzhodu in od nižin v višje nadmorske višine. V južni Španiji se tako večina mladičev

poleže v aprilu, v sredozemskem delu Italije v začetku maja, v Angliji in zahodni Franciji v

sredini maja, na zahodnih norveških otokih in na Bavarskem v zadnji dekadi maja, na

Danskem, jugu Norveške in jugu Švedske v prvi dekadi junija, v tirolskih Alpah pa v sredini

junija (zbrano v Linnell in sod., 1998). V Sloveniji časovne dinamike poleganja mladičev

srnjadi ne poznamo, se pa glavnina mladičev po opazovanjih lovcev poleže v maju in v

začetku junija (Krže, 2000). Pokorny (2003) je za povprečni datum poleganja mladičev

srnjadi v Sloveniji privzel 18. maj, in sicer kot sredino med modusom dneva poleganja v

mediteranskem podnebju Francije in borealnim okoljem Norveške. Za namene te naloge tudi

mi privzemamo 18. maj kot povprečni datum poleganja mladičev srnjadi pri nas.

Število mladičev, ki jih srna poleže, je odvisno od okoljskih vplivov, razmer v populaciji in

od starosti srne. Mlade srne imajo navadno prvič po enega mladiča. Pri naslednjih poleganjih

v normalnih razmerah ima večina srn po dva mladiča, izjemoma po tri ali celo štiri.

Povprečno število mladičev pri populacijah srnjadi iz srednje Evrope je med 1,55

(Madžarska) in 1,9 (Poljska) (Andersen in sod., 1998). Telesno dobro razvite srne polegajo

večje število mladičev. Andersen in sod. (1998) so ugotovili, da so v Skandinaviji pogostejši

trojčki kot pa posamezni mladiči, saj je na tem območju srnjad večja in težja kot v srednji in

južni Evropi. Po nekaterih raziskavah težje srne pogosteje poležejo srnico, lažje pa srnjačke, s

čimer se slabše razvite matere poskušajo izogniti tekmovanju za hrano s svojo potomko



- 7 -

(Hewison in Gaillard, 1996). Plard in sod. (2014) so v svoji raziskavi ugotovili, da starejše in

zdrave srne poležejo mladiče v povprečju 5 dni prej kot mlajše srne.

Mladiči shodijo po treh do štirih dneh, materi pa začnejo slediti šele po treh tednih, pred tem

ostajajo skriti v podrasti. Pred nevarnostmi in plenilci jih varuje varovalni pikasti kožuh, ki se

dobro zlije z okolico. Pred plenilci mladiča varujejo tudi to, da njegove žleze ne izločajo

značilnega srnjega vonja in ga zato zveri težko zavohajo. Ob nevarnosti se mladič stisne k

tlom in nepremično obleži (Simonič, 1976). Priljubljen prostor za poleganje in skrivanje

mladičev so travniške površine, kjer pa so pogosto tarča kosilnic. Jarnemo (2002) je v triletni

raziskavi na Švedskem ugotovil, da je bilo pokošenih med 25 in 44 % vseh poleženih

mladičev. V Nemčiji so ocenili, da so zaradi košnje letno izgubili 84.000 mladičev srnjadi,

kar je predstavljajo 14,5 % letnega odstrela (Kittler, 1979). Panzacchi in ostali (2007) so v

svoji raziskavi odkrili, da odrasle lisice in njihovi mladiči v razdrobljenem kmetijskem

območju jugovzhodne Norveške uplenijo 25 % mladičev srnjadi v prvih dveh mesecih

starosti.

Teža mladičev pri poleganju je zelo različna in praviloma niha med 0,5 in 1,6 kg; če sta

dvojčka, je navadno eden nekoliko težji. Običajno so srnjački težji od srnic, vendar so potem

neznatne razlike v teži mladičev do enega leta starosti (Simonič, 1976). A so ti podatki le

okvirni – v Sloveniji npr. razpolagamo z nekoliko drugačnimi podatki o masah zarodkov v

srnah, ki so bile v letu 2014 povožene v treh loviščih. Tako sta dva moška zarodka v povoženi

srni dne 15. 5. 2014 (torej tik pred poleganjem) v lovišču Oljka Šmartno ob Paki tehtala

1.617 g in 1.756 g (velika variabilnost znotraj istega spola in zelo velike mase), zarodek

ženskega in moškega spola v srni, ki je bila povožena 15. 4. 2014 v lovišču Tomišelj, pa 718

g in 711 g (Flajšman in Pokorny, še neobjavljeno).

Mladič sesa do starosti pet do šest mesecev, navadno do septembra, vendar z večjo intenziteto

v prvih dveh mesecih starosti (Krže, 2000). Prve mesece življenja zelo hitro rastejo, tako da

novembra povprečna telesna masa (teža) uplenjenih in iztrebljenih mladičev znaša že okrog

11,5 kg. Preko zime mladičem telesna teža praviloma nekoliko upade, spomladi pa sledi novo

obdobje rasti. Prvo leto in pol življenja igra pomembno vlogo v telesnem razvoju, saj srnjad v

tem času zgradi 80 % dokončne telesne mase. Če jim tega ne uspe doseči iz kateregakoli

razloga, tega kasneje ne morejo več nadomestiti (Simonič, 1976).



- 8 -

1.1.6. RAZVOJ ZOB

Odrasla srnjad ima od 32 do 34 zob. V zgornji čeljustnici nima sekalcev, podočniki se

pojavljajo zelo izjemoma (Simonič, 1976). Sekalce v zgornji čeljustnici nadomešča trda,

prožna koža, zato srnjad nima ravnega ugriza, temveč rastlino odlomi ali izpuli (Krže, 2000).

V vsaki polovici spodnje čeljustnice oz. v posamezni čeljustnici so trije sekalci (incisivi),

označimo jih z I1, I2 in I3. Tesno ob sekalcih je podočnik (canin) (C), ki je zelo podoben

sekalcem in ima enako vlogo. V vsaki spodnji čeljustnici je praviloma po šest kočnikov, trije

predmeljaki (premolarji) (P) in trije meljaki (molarji) (M) (Simonič, 1976) (slika 2). Večina

znanstvenih virov označuje predmeljake od P2 do P4, kajti prvi predmeljak (P1) je pri tej vrsti

evolucijsko izginil. Vendar se pri nekaterih osebkih še vedno pojavi. Konjević in sod. (2012)

so ugotovili, da je bil v Sloveniji leta 2007 med skoraj vso uplenjeno srnjadjo prisoten le na

0,6 % levih spodnjih čeljustnic (na 27 od 41.895 pregledanih osebkov). Popolna zobna

formula srnjadi je I 0/3, C 0/1, P 3/3, M 3/3 (Miles in Grigson, 1990).

Slika 2: Labialna stran leve spodnje čeljustnice odrasle srnjadi (I(1-3) - trije sekalci; C - podočnik; P2, P3, P4 -

stalni predmeljaki; M1, M2, M3 - meljaki)

Starost srnjadi se lahko po zobeh spodnje čeljustnice določi na mesec natančno, vendar le do

dopolnjenega prvega leta starosti. S to starostjo se namreč pri srnjadi konča razvoj zobovja oz.

ima vse zobe stalne (Cvenkel in sod., 1974). Ob rojstvu ima srnjad na eni polovici spodnje

čeljusti po tri mlečne sekalce, mlečni podočnik in tri mlečne predmeljake (Simonič, 1976).

Najzanesljivejši znak, da so zobje mlečni, je p4, ki ima tri vrhe, kajti stalni P4 ima samo dva

vrha (Cvenkel in sod., 1974). V starosti 3-4 mesecev se pojavi prvi stalni zob, prvi meljak M1



- 9 -

(slika 3). V šestem mesecu starosti sledi drugi meljak M2, v starosti enega leta zraste še tretji

meljak M3. Takrat se tudi vidijo stalni predmeljaki, ki spodrivajo mlečne. Zamenjava mlečnih

sekalcev s stalnimi se začne že v sedmem mesecu starosti, takrat stalni sekalec I1 zamenja

mlečnega i1, temu sledi drugi sekalec. Pri starosti enega leta zraste zadnji stalni sekalec I3,

nato se ob sekalcih pojavi še stalni podočnik C kot četrti stalni zob v sprednjem delu

čeljustnice (Simonič, 1976). Pri 15-ih mesecih vsi mlečni zobje izpadejo, takrat so vsi trije

predmeljaki stalnega zobovja popolnoma razviti in so še čisto beli. Zobovje se popolnoma

obarva do jeseni istega leta. Kasneje se starost srnjadi lahko ocenjuje (ne pa natančno

določuje) po obrabljenosti zob (Cvenkel in sod., 1974). Loe in sod. (2003) so ugotovili, da se

zobje pri samcih hitreje obrabljajo kot pri samicah, kajti samci izbirajo drugačno hrano kot

samice (Mysterud, 2000). Samci so tudi večji, zato morajo prežvečiti več hrane, ki je

velikokrat slabše kakovosti, zaradi česar se jim zobje hitreje obrabljajo (Van Deelen in sod.,

2000). To je še posebej vidno na območjih z večjo populacijsko gostoto, kjer je premalo

kvalitetne hrane za vse živali (Mysterud in sod., 2001), ali pa so območja že preveč popasena,

tako da živali jedo hrano bližje tlom, s čimer zaužijejo tudi nekaj zemlje, kar povzroča večjo

obrabljenost zob (Skogland, 1988).

Slika 3: Čas formacije stalnega zobovja srnjadi (vir: Jelenko, 2011)



- 10 -

1.1.7. UPRAVLJANJE S SRNJADJO

Pri upravljanju s populacijami živali je pomembno, da čim bolje poznamo velikost populacije,

populacijsko gostoto, prostorsko razdelitev osebkov ter spolno in starostno sestavo populacije

(Tome, 2006). Slovenija ima zelo urejeno, sistematično in dobro nadzorovano upravljanje s

populacijami srnjadi. Leta 2004 je bil sprejet Zakon o divjadi in lovstvu (Ur. l. RS, št.

16/2004), na podlagi podzakonskih predpisov, tj. Odloka o lovskoupravljavskih območjih v

Republiki Sloveniji in njihovih mejah (Ur. l. RS, št. 110/2004), je določenih 15 lovsko

upravljavskih območij (LUO; slika 4), za katere Zavod za gozdove Slovenije pripravlja,

Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano pa sprejema dolgoročne in letne

lovskoupravljavske načrte. Osnovni princip načrtovanja temelji na podatkovni bazi za vsako

odvzeto žival (odstrel in vse izgube, ne glede na izvor). Zaradi takšnega koordiniranega

upravljanja dosežejo boljšo načrtovanje spolne in starostne strukture odvzema. Med letom

1996 in 2007 je bila dosežena spolna struktura odvzema srnjadi 49,2 % samcev in 50,8 %

samic. Starostna struktura odvzema pri samcih je bila 12,7 % mladičev, 15,4 % enoletnikov

(lanščakov) in 21,1 % odraslih srnjakov, starejših od dveh let. Starostna struktura odvzema pri

samicah je bila 19,6 % mladičev, 10,8 % mladic (enoletnih srn) in 20,5 % odraslih (2+) srn.

Slika 4: Lovsko upravljavska območja in lovišča (lovske družine (LD) in lovišča s posebnim namenom (LPN;

zelene barve)) v Sloveniji (vir: Jonozovič, 2008)

Intenziteta odvzema srnjadi je po LUO-jih zelo različna (slika 5), razlike nastanejo zaradi

drugačnih naravnih danosti, zastopanosti ostalih simpatričnih vrst divjadi s podobno ekološko

nišo v istem prostoru in zaradi različnega lovskega interesa ter pristopa k uresničevanju

načrtov (Jonozovič, 2008). Znani letni odvzem srnjadi v Evropi je ocenjen na več kot



- 11 -

2.000.000 osebkov, v slovenskem prostoru se v zadnjem desetletju odvzem giblje okoli

40.000 osebkov/leto (zbrano v Flajšman in sod., 2013)

Slika 5: Intenziteta odvzema srnjadi na 100 ha lovne površine LUO (vir: Jonozovič, 2008)

Z Uredbo o določitvi divjadi in lovnih dob (Ur. l. RS, št. 101/2004, 81/2014) so določene

lovne dobe za vso divjad. Lovna doba za srnjake in lanščake je od 1. maja do 31. oktobra, za

srne in mladiče obeh spolov od 1. septembra do 31. decembra, za mladice pa od 1. maja do

31. decembra. Priporočeno je čim hitreje izvršiti odstrel srn in mladičev, in sicer najmanj

70 % do 31. oktobra. Do 25. julija (začetka prska) je priporočeno odstreliti največ 2/3 za

odvzem predvidenih srnjakov. V posameznem lovišču je dovoljeno odstopanje od načrta do

+/- 15 % načrtovanega odvzema srnjadi (Jonozovič, 2008).



- 12 -

1.2. MORFOMETRIJA

Morfometrija je študija variacije oblik in njene kovariabilnosti z drugimi spremenljivkami

(Bookstein, 1991). Uporablja se predvsem za primerjanje, opisovanje in statistične analize

variabilnosti v obliki organizmov ali morfoloških struktur. V šestdesetih in sedemdesetih letih

20. stoletja so kot morfološke spremenljivke uporabljali predvsem enorazsežne meritve

razdalj, dolžin in kotov med strukturami. Takšne meritve imenujemo tradicionalna (Marcus,

1990) ali multivariatna (Blackith in Reyment, 1991) morfometrija. Te meritve ne vsebujejo

podatkov o geometrijskih odnosih med posameznimi meritvami.

V zgodnjih devetdesetih letih 20. stoletja je prišlo do napredka in novi pristopi omogočajo

zajemanje geometrije morfoloških struktur in ohranjanje informacije o prostorskih

razporeditvah podatkov skozi celotno analizo (Adams in sod., 2004). Rohlf in Marcus (1993)

sta te nove pristope poimenovala geometrijska morfometrija. To je skupina pristopov za

multivariatno statistično analizo podatkov v obliki koordinat, ki jih pridobimo z določanjem

oslonilnih točk (ang. landmarks). To so točke, ki jih postavimo na točno določeno mesto (na

homolognih strukturah) na raziskovanem objektu. Vsaka točka je opisana s koordinatami

(x,y,[z]), ki predstavljajo obliko objekta ali strukture. Skozi celotno analizo se ohranjajo

podatki o prostorskih razmerjih med točkami, kar omogoča vizualizacijo skupnih in

posameznih razlik (Slice, 1998). Poleg oslonilnih točk lahko analiziramo tudi podatke, ki smo

jih dobili z orisom oblike ali površino objektov. Dobimo lahko dvo- ali trirazsežne podatke

(Slice, 2007).

Raziskovan objekt postavimo v koordinatni sistem oz t. i. Kendallov prostor, kjer vsaka

oslonilna točka predstavlja obliko točk v evklidskem prostoru, ki niso odvisne od velikosti,

položaja in orientacije. V Kendallovem prostoru lahko ocenimo povprečno obliko točk,

variabilnost vzorca v obliki pa lahko ocenimo z uporabo geometrije Procrustovih razdalj

(Slice, 2007). Procrustova analiza (ang. Generalized Procrustes Analysis, GPA) izloči razlike

med raziskovanimi objekti, ki so nastale med procesom digitalizacije. Konfiguracije točk

premakne v skupno izhodišče, zavrti in nato skalira, tako da je razlika med točkami

minimalna (Rohlf in Slice, 1990) (slika 6).



- 13 -

Slika 6: Prikaz Procrustove analize na primeru trikotnikov (začetno stanje, premik v isto izhodišče, rotacija in

skaliranje konfiguracij koordinat) (vir: Klenovšek, 2014; cit. po Slice, 2007)

S Procrustovo analizo se konfiguracije oslonilnih točk objektov poravnajo v skupni

koordinatni prostor, t. i. Kendallov oblikovni prostor, ki predstavlja osnovno konstrukcijo

geometrijske morfometrije, v katerem vsak osebek prestavlja eno samo točko. Vsaka točka v

Kendallovem oblikovnem prostoru s svojim položajem opiše oblikovne značilnosti osebka.

Razporeditev točk predstavlja odnose med oblikami posameznih osebkov.

Posamezne točke iz Kendallovega oblikovnega prostora se preslikajo v linearni prostor, ki je

tangenten na Kendallovega (Rohlf, 1999). Po Procrustovi analizi in projekciji v linearni

prostor dobijo oslonilne točke nove koordinate, imenovane oblikovne spremenljivke. Te

vsebujejo informacije o obliki raziskovalnih objektov brez velikosti, položaja in usmerjenosti

ter so primerne za statistične analize (Klenovšek, 2014).

S Procrustovo analizo dobimo tudi centroidno velikost (ang. centroid size, CS), ki se izračuna

za vsak objekt posebej pred skaliranjem konfiguracij oslonilnih točk. Definirana je kot

kvadratni koren vsote kvadratnih razdalj med oslonilnimi točkami in njihovim težiščem

(centroidom) (Klenovšek, 2014).

Metode geometrijske morfometrije obsegajo določitev oblike objektov oz. njihovih struktur s

postavljanjem oslonilnih točk, pripravo in analizo podatkov ter vizualizacijo rezultatov (Slice,

1998).



- 14 -

1.3. ONTOGENETSKA ALOMETRIJA

Ontogenetski razvoj oz. ontogenija je celoten razvoj in spreminjanje organizma od oplojene

jajčne celice do odraslega osebka in nato smrti. Med rastjo osebka se proporcionalnost telesa

spreminja. Med rastjo posamezni segmenti telesa ali organov rastejo z različno stopnjo, pri

splošnem povečevanju velikosti to privede do spreminjanja telesnih razmerij oz. do

spreminjanja oblike. Tako ima npr. dojenček najprej relativno veliko glavo in majhen trup ter

noge, kasneje se z rastjo to razmerje spremeni. Podobno se dogaja tudi z ostalimi organizmi.

Če bi se izometrija telesa ohranila med rastjo, potem se velike živali ne bi mogle premikati

(Liem in sod., 2001). To spreminjanje oblike ob naraščanju velikosti imenujemo ontogenetska

alometrija (Kardong, 2006).

Vir morfološke variabilnosti pri ontogenetski alometriji je neenakomerna rast posameznih

delov telesa v času ontogenetskega razvoja. Pomembno je, da so raziskovani osebki iz

različnih starostnih stopenj znotraj posamezne populacije. Organizmi, ki rastejo, potujejo

skozi morfološki prostor vzdolž določenih poti, ki odražajo ontogenetski program. Te poti

lahko pogosto predstavimo s premico, ki se imenuje ontogenetska krivulja (slika 7). To je

grafičen prikaz sprememb osnovnih lastnosti morfoloških sistemov v času diferenciacije, v

velikosti ali v obliki. Opišemo jo z začetnim signalom ali časom (α) za diferenciacijo

morfološkega sistema, s stopnjo rasti (k), kjer prihaja do sprememb v velikosti in obliki, in s

končnim signalom ali časom (β), s katerim se konča spreminjanje velikosti in oblike (navadno

s spolnim dozorevanjem). Spremembe v α, β ali k vplivajo na končno velikost in obliko

organizma ali strukture (Liem in sod., 2001).



- 15 -

Slika 7: Prikaz treh ontogenetskih krivulj, kjer je oblika organizma odvisna od časa. V vseh treh primerih osebek

ne razvije končne oblike kot njegovi predhodniki. V prvem primeru se spremeni stopnja rasti (k), kar pomeni da

se organizem počasneje razvija; v drugem primeru organizem hitreje pride do končnega signala (β) oz. se njegov

razvoj hitreje konča; v tretjem primeru se začetni signal (α) zamakne oz. ima zakasnjen razvoj (vir: Liem in sod.,

2001)

Proučevanje osebkov ene populacije v isti ontogenetski fazi razvoja imenujemo statistična

alometrija. Je posledica okoljske in genetske variabilnosti v velikosti med osebki ene

populacije. V primeru naravne selekcije, statistična alometrija predstavlja povezavo med

selekcijo zaradi velikosti in selekcijo zaradi oblike. Statistična alometrija ni posledica razlik

med starostnimi stopnjami, vendar so razlike v velikosti in obliki, ki jo določajo, posledica

razvojnih razlik v zgodnejših starostnih skupinah. Zato je statistična alometrija povezana z

ontogenetsko alometrijo (povzeto po Klingenberg, 1998).

Variabilnost v velikosti vpliva na celoten organizem, zato lahko alometrija omejuje razvoj

morfoloških novosti. Alometrija lahko usmerja evolucijske spremembe v določeno smer

(Klingenberg, 1998). Spolni dimorfizem je tudi povezan z alometrijo, saj naj bi bili samci

številnih vrst alometrično povečane samice (Cardini in Elton, 2008).



- 16 -

1.4. NAMEN DELA IN HIPOTEZE

Namen magistrske naloge je analizirati morfološko variabilnost spodnje čeljustnice srnjadi

med ontogenetskim razvojem in med različnimi geografskimi območji Slovenije. Zanimalo

nas je, ali lahko na podlagi določitve ontogenetskega razvoja (velikost in razvitost zob)

čeljustnic mladičev srnjadi določimo sezonsko variabilnost v času poleganja mladičev med

različnimi območji Slovenije. Pri tem smo testirali naslednje hipoteze:

- Spodnja čeljustnica srnjadi v ontogenetskem razvoju raste alometrično.

- Ontogenetske krivulje čeljustnic srnjadi iz posameznih območij se med seboj

razlikujejo.

- V obliki in velikosti spodnjih čeljustnic srnjadi je statistično značilna razlika med

območji.

- Med območji obstaja razlika v času kotenja mladičev.



- 17 -

2. MATERIAL IN METODE

2.1. ZBIRANJE ČELJUSTNIC

Zaradi zakonske zahteve (Pravilnik o evidentiranju odstrela in izgub divjadi ter imenovanje

komisije za oceno odstrela in izgub v lovsko upravljalnem območju, 2005), da morajo lovci

vsako leto po odstrelu oz. v primeru najdbe poginule parkljaste divjadi odvzeti, pripraviti,

sledljivo evidentirati in dostaviti na letne kategorizacijske preglede leve spodnje čeljustnice,

se v Sloveniji vsako leto zbere veliko število čeljustnic srnjadi (cca. 40.000, od tega cca.

15.000 mladičev). Spodnje čeljustnice srnjadi zbirajo in hranijo na inštitutu ERICo Velenje, in

sicer za celotno Slovenijo za obdobje 2007–2009, za izbrana območja pa od 2010 do 2014.

V raziskavo smo vključili 903 levih spodnjih čeljustnic srnjadi iz petih različnih območij

Slovenije (preglednica 1, priloga 1). Vse živali, katerim so pripadale čeljustnice, so bile

odvzete (večinoma odstreljene ali povožene) v letu 2013. Celotno raziskavo smo omejili le na

leve spodnje čeljustnice, saj se po Pravilniku o evidentiranju… (2005) zbirajo le te. Hoye in

Forchhammer (2006) sta v svoji raziskavi spodnjih čeljustnic srnjadi dokazala, da znotraj istih

osebkov ni statistično značilnih razlik v velikosti med levo in desno spodnjo čeljustnico. Sta

pa ugotovila razlike med spoloma in med populacijami.

Preglednica 1: Število čeljustnic glede na območje, spol in starost. Število samcev in samic je podanih v

oklepajih (samec + samica). Za lažji prikaz smo analizirane osebke razdelili v tri starostne razrede: mladiči (do

12 mesecev starosti), enoletni (do 24 mesecev starosti) in odrasli (stari dve leti in več)

LUO

mladiči enoletni odrasli skupaj

Savinjsko* 64 (33+31) 40 (24+16) 52 (22+30) 156

Pohorsko 218 (107+111)

95 (49+46) 118 (54+64) 431

Slovensko-goriško 83 (38+45) 26 (14+12) 40 (21+19) 149

Pomursko 40 (21+19) 25 (17+8) 33 (16+17) 98

Primorsko 31 (19+12) 17 (11+6) 21 (13+8) 69 *OPOMBA: V »Savinjsko območje« smo vključili eno lovišče (Oljka, Šmartno ob Paki) iz Savinjsko-

Kozjanskega LUO in eno lovišče (Smrekovec Šoštanj) iz Kamniško-Savinjskega LUO. Za obe lovišči, ki med

sabo mejita, so značilne zelo primerljive naravne razmere, zato je takšna združitev smiselna, četudi ležita v dveh

različnih lovskoupravljavskih območjih.



- 18 -

Vse zbrane čeljustnice so lovci oz. lovske organizacije predhodno ustrezno pripravili. To

pomeni, da so bile prekuhane, očiščene živčnega in mišičnega tkiva ter razmaščene oz.

obeljene z vodikovim peroksidom (H2O2, 30 % conc.). Vsaka čeljustnica iz posameznega

lovišča je bila ustrezno označena z evidenčno oz. zaporedno številko odvzema, katerega

podatki so zabeleženi v elektronski bazi podatkov Lisjak (Osrednji slovenski register lovnih

vrst divjadi in velikih zveri). Za vsak osebek vodijo evidenco o njegovem spolu, ocenjeni

starosti oz. strukturnem razredu, telesni masi, masi rogovja, datumu in vrsti odvzema ter

mestu izločitve (šifra kvadranta v veliki prostorski resolucij, 1 x 1 km, od leta 2015 naprej pa

tudi z natančnimi geokoordinatami mesta izločitve).

2.2. DOLOČANJE STAROSTI

Do prvega leta starosti se lahko srnjadi določi starost do meseca natančno. Po enem letu se pri

srnjadi konča razvoj zobovja in tako natančna določitev starosti ni več možna (za podroben

opis glej poglavje 1.1.6.). Pri osebkih, mlajših od enega leta, smo si pri določitvi starosti na

mesec natančno pomagali z znanim datumom odstrela.

Pri nekaterih analizah smo potrebovali linearno skalo, zato smo oblikovali časovno vrsto

absolutno po dnevih, in sicer smo privzeli, da je 18. maj povprečni datum poleganja mladičev

srnjadi v Sloveniji (Pokorny, 2003). Na podlagi datuma odvzema smo izračunali koledarsko

starost živali v dnevih.

Pri različnih analizah čeljustnic med osebki različnih starosti smo osebke združili v tri

starostne kategorije, in sicer osebke do 12 mesecev starosti smo poimenovali mladiči, od 12

do 24 mesecev enoletni (osebki), starejše od 24 mesecev pa smo poimenovali odrasli (osebki).



- 19 -

2.3. OPIS OBMOČIJ RAZISKAVE

V raziskavo smo vključili čeljustnice srnjadi iz petih območij Slovenije (slika 8). V skupine

smo jih razdelili in poimenovali glede na to, iz katerega lovsko-upravljavskega območja

izvirajo (LUO).

Slika 8: Zemljevid vseh LUO z lovišči v Sloveniji, naša raziskovalna območja so obarvana (povzeto po Zavodu

za gozdove Slovenije)

90 čeljustnic je bilo iz Kamniško-Savinjskega LUO, in sicer iz lovišča Smrekovec Šoštanj. 66

čeljustnic je bilo iz lovišča Oljka, ki spada v Savinjsko-Kozjansko LUO. Lovišči mejita ena

na drugo, vendar ne spadata v isto LUO. Vseeno smo ju zaradi zelo podobnih naravno-

geografskih razmer združili v eno območje, ki smo ga poimenovali Savinjska. To območje

leži na prehodu alpskega in predalpska sveta, je hribovita pokrajina gozdov in travnih površin.

Čeljustnice iz Pohorskega LUO (v nadaljevanju Pohorsko območje) so bile iz lovišč Kapla

(N=72), Libeliče (N=57), Mislinja (N=67), Oplotnica (N=81), Puščava (N=40), Slovenska

Bistrica (N=61) in Zreče (N=53). To območje prav tako predstavlja prehod med alpskim in

predalpskim svetom.

Slovensko-goriško LUO (v nadaljevanju Slo-goriško območje) predstavljajo vzorci čeljustnic

iz lovišča Kamnica (N=39), Pesnica – Jarenina (N=56) in Starše (N=54). Je krajinsko pestro

nižinsko območje, ki zajema Dravsko polje in gričevje Slovenskih goric.



- 20 -

Za vsa tri zgoraj navedena območja je značilno zmerno celinsko podnebje. Zime so

sorazmerno hladne, poletja pa vroča. V višjih predelih je vegetacijska doba krajša kot v nižini.

Povprečna letna količina padavin se giblje med 950 mm na vzhodu do 1.110 mm na

jugozahodu (ARSO, 2006). Največ padavin pade v poletnih in jesenskih mesecih, kar je

ugodno za rastje. Občasno so tudi možne poletne suše, ki prizadenejo naravno rastje (Fridl in

sod., 1998).

98 čeljustnic je bilo iz lovišča Cankova, ki spada v Pomursko LUO (v nadaljevanju Pomursko

območje). Značilno je tipično celinsko podnebje, največ padavin pade med poletnimi plohami

in nevihtami, zimski meseci pa so najbolj suhi (ARSO, 2006).

69 čeljustnic je bilo iz lovišča Tabor – Sežana iz Primorskega LUO (v nadaljevanju

Primorsko območje). Značilne so kraške planote, kjer je zelo mala količina padavin čez

poletje, zato to območje zaznamujejo poletne suše. Zaradi bližine morja se pozimi povprečna

temperatura redko spusti pod ledišče.

2.4. FOTOGRAFIRANJE ČELJUSTNIC

Čeljustnice so bile fotografirane z digitalnim fotoaparatom (Nikon D3000), nameščenim na

stojalu (slika 9), tako da so bile vse čeljustnice fotografirane pod konstantnimi pogoji.

Slika 9: Stojalo s fotoaparatom, s katerim smo fotografirali čeljustnice pod standardnimi pogoji



- 21 -

2.5. DOLOČANJE OSLONILNIH TOČK

Z oslonilnimi točkami opišemo obliko raziskovanega objekta v dvo- ali trirazsežnem prostoru.

To so točke, ki jih postavljamo na točno določena mesta, ki so homologna in jih lahko točno

določimo na vseh objektih. Na fotografijah levih spodnjih čeljustnic smo določili 16 točk

(slika 10). Oslonilne točke smo določili v programu TpsDig2 (Rohlf, 2010).

Slika 10: 16 oslonilnih točk na spodnji čeljustnici srnjadi: 1- notranji rob zobne jamice podočnika, 2- bradna

odprtina, 3- zunanji rob zobne jamice drugega predmeljaka P2, 4- meja med zobno jamico predmeljaka (P4) in

meljaka (M1), 5- zunanji rob zobne jamice zadnjega izraščenega meljaka, 6- sredina oz. najbolj izbočen del

kavljaste kosti, 7- najvišji del kavljaste kosti, 8- najbolj ubočeno mesto med kavljasto kostjo in

spodnječeljustnično glavo, 9- vrh spodnječeljustnične glave, 10- sredina ravnega dela kosti med

spodnječeljustnično glavo in kotnim podaljškom oz. sedlom, 11- začetek kotnega podaljška oz. sedla, 12- najbolj

izbočen del kotnega podaljška oz. sedla, 13- najbolj ubočeno mesto za kotnim podaljškom, 14- spodnji rob

čeljustnice, pravokotno na točko 4, 15- spodnji rob čeljustnice, pravokotno na točko 3, 16- zunanji rob zobne

jamice prvega sekalca



- 22 -

2.6. MORFOMETRIČNE METODE

Vse konfiguracije točk, ki smo jih določili na čeljustnicah, smo poravnali s Procrustovo

analizo (glej podroben opis v uvodu poglavje 1.2.). Dobili smo informacijo o obliki in o

centroidni velikosti (v nadaljevanju velikost ali CS) raziskovanega objekta. Vendar smo ta

dva podatka obravnavali ločeno s statističnimi metodami.

Po Procrustovi analizi in projekciji v linearni prostor smo dobili iz oslonilnih točk oblikovne

spremenljivke, ki smo jih vpeljali v analizo glavnih komponent (ang. Principal Component

Analysis, PCA). Po tej metodi se iz večjega števila spremenljivk oblikujejo nove

spremenljivke, ki opišejo skupno varianco prvotne množice podatkov. Nove spremenljivke

imenujemo glavne komponente (ang. Principal Component, PC), ki so linearne kombinacije

oblikovnih spremenljivk in so med seboj neodvisne ter urejene po deležu pojasnjene variance

(Klenovšek, 2014). Prve glavne komponente razložijo največji del skupne variance, zato za

prikaz variabilnosti oblike v vzorcu ne uporabljamo vseh glavnih komponent ampak le prvih

nekaj. Za predstavitev variabilnosti v obliki uporabimo razsevne diagrame, kjer vsaka točka

predstavlja eno čeljustnico. Relativni položaji točk predstavljajo odnose v obliki med

čeljustnicami.

Morfometrične metode smo izvajali v programu MorphoJ (Klingenberg, 2011).

2.7. STATISTIČNA ANALIZA

Statistične analize podatkov smo izvedli s pomočjo statističnega programa Statistica (2012) in

SPSS Statistics 17.0.

2.7.1. ANALIZA VARIANCE

Za analizo razlik v velikosti in obliki čeljustnic med spoloma, starostnimi skupinami in

območji smo uporabili t-test in F-test ali ANOVA (ang. Analysis of Variance). S t-testom

ugotavljamo statistične razlike med aritmetičnima sredinama dveh vzorcev. Analizo variance

ali ANOVA test uporabljamo za ugotavljanje statističnih razlik med več kot dvema

aritmetičnima sredinama (Adamič, 1989).

Z ničelno hipotezo predpostavimo, da imajo vsi vzorci iz različnih skupin enako povprečje in

da varianca med skupinami ni večja od variance znotraj teh skupin. O statistični značilni

razliki govorimo takrat, kadar je tveganje za zavrnitev ničelne hipoteze manjše od 5 % ali



- 23 -

p<0,05. Torej, če je dobljena vrednost manjša od kritične vrednosti, zavrnemo ničelno

hipotezo in sprejmemo sklep, da vzorci izhajajo iz različnih skupin ali populacij (Adamič,

1989).

2.7.2. ANALIZA ALOMETRIJE

Za analizo ontogenetske alometrije smo uporabili multivariatno regresijsko vrednost glavnih

komponent na velikost objekta (CS). Zanimalo nas je ali je spreminjanje oblike odvisno od

spreminjanja velikosti, kar smo preverili s permutacijskim testom (Good, 2000). Za grafičen

prikaz smo uporabili razsevni diagram regresijskih vrednosti (ang. regression scores) na

velikost. Regresijske vrednosti so projicirane oblike vzorcev na smer regresijskega vektorja,

uporabljamo jih predvsem za grafičen prikaz odnosa med velikostjo in obliko vzorcev.

2.7.3. DISKRIMINANTNA ANALIZA

Z diskriminantno analizo poiščemo linearne kombinacije opazovanih spremenljivk

(diskriminantne funkcije), ki v naprej določene skupine ločijo tako, da je verjetnost napake

najmanjša pri uvrščanju osebkov iz dejanskih v napovedane skupine. Diskriminantne funkcije

si sledijo po deležu opisane variance. Za dobro ločevanje skupin je potrebno, da se variance

med skupinami bistveno spreminjajo (Sokal in Rohlf, 1995).

Rezultate diskriminantne analize smo prikazali z razsevnim diagramom prvih dveh

diskriminantnih funkcij. S tem smo prikazali največje razlike med skupinami. Del

diskriminantne analize je tudi klasifikacijska analiza, ki nam pove, koliko osebkov je pravilno

uvrščenih iz dejanskih skupin v napovedane skupine. Mahalanobisove razdalje (D2) so

razdalje med centroidi v naprej definiranih skupinah (Klenovšek, 2014), uporabili smo jih za

lažjo predstavo, kako podobne oz. različne so si posamezne populacije med seboj.



- 24 -

3. REZULTATI

V raziskavo smo vključili 903 spodnje čeljustnice srnjadi, na katerih smo določi 16 oslonilnih

točk. Vsaka oslonilna točka je postavljena v 2-dimenzionalni prostor in je določena s

koordinatami x in y. Konfiguracije točk smo poravnali s Procrustovo analizo (preglednica 2,

slika 11). Dobili smo informacije o centroidni velikosti in obliki čeljustnic – odvisne

spremenljivke, ki smo jih ločeno obravnavali glede na spol, geografsko območje in starost

osebkov – neodvisne spremenljivke.

Preglednica 2: Povprečne vrednosti centroidov 16-ih oslonilnih točk čeljustnice po Procrustovi poravnavi

Oslonilna točka (LM)

Os X Os Y

1 -0,37 0,07

2 -0,31 0,03

3 -0,21 0,02

4 -0,08 -0,04

5 0,063 -0,03

6 0,17 0,12

7 0,27 0,18

8 0,21 0,06

9 0,25 0,06

10 0,21 0,01

11 0,22 -0,09

12 0,20 -0,15

13 0,11 -0,14

14 -0,10 -0,11

15 -0,23 -0,05

16 -0,40 0,05

Slika 11: Procrustova poravnava centroidov točk; modra pika je centroid, posamezne pikice okoli so vrednosti

posameznih čeljustnic, z rdečo barvo so zapisane številke oslonilnih točk



- 25 -

Procrustova analiza je zelo pomembna za nadaljnjo statistično obravnavo; s tem, ko poravna

vse oslonilne točke in določi njihov centroid, izloči vpliv postavitve objekta v prostor.

Nekatere oslonilne točke so bolj variabilne od drugih (slika 11). Največja variabilnost je v

točkah, kjer se čeljustnica najbolj spreminja z rastjo. Zelo variabilna je točka 4 (LM 4), ki

predstavlja mejo med predmeljaki in meljaki (na sliki to vidimo kot veliko razpršitev točk

okrog centroida). Točka 14 je vzporedna na točko 4, tako da je njena variabilnost posledica

variabilnosti točke 4. Prav tako je variabilna točka 5, ki predstavlja konec zadnjega

izraščenega meljaka. Variabilnost točke 4 in 5 nam pokaže, da se med rastjo dogajajo največje

spremembe pri izraščanju zob, tako se del čeljustnice z meljaki hitreje razteza kot pa ostali

deli čeljustnice.

Točka 5 prikaže variabilnost čeljustnice med izraščanjem zob, vendar smo se vseeno odločili,

da v nadaljnji analizi izločimo to točko, saj ne moremo zagotovo trditi, da je homologna. Kajti

točka 5 predstavlja zunanji rob zobne jamice zadnjega izraščenega meljaka, ki pa ni vedno

isti. Pri mlajšem osebku (nekje do polovice septembra, tj. do starosti štirih mesecev) je

izraščen le prvi meljak, pri starejšem (po dopolnjeni starosti 10 do 12 mesecev) pa so

izraščeni že vsi trije meljaki. Z izločitvijo točke 5 pridejo bolj v ospredje variabilnosti drugih

točk oz. variabilnost drugih delov čeljustnice.

Za analizo variabilnosti oblike čeljustnic smo uporabili analizo glavnih komponent. Prvih pet

glavnih komponent pojasni 78,89 % skupne variance v vzorcu (slika 12, preglednica 3).

Slika 12: Deleži (v %) pojasnjene variabilnosti v obliki leve spodnje čeljustnice srnjadi za posamezne glavne

komponente. Prva glavna komponenta je razložila 42,24 % skupne variance v vzorcu, druga 16,52 %, tretja pa

9,38 %. Prvih pet glavnih komponent skupaj razloži 78,89 % skupne variance v vzorcu



- 26 -

Preglednica 3: Delež pojasnjene variance posamezne glavne komponente v analizi glavnih komponent

PC Varianca

(%)

Skupna

varianca (%)

1. 42,27 42,27

2. 16,55 58,81

3. 9,39 68,21

4. 6,48 74,69

5. 4,21 78,89

6. 3,10 81,99

7. 2,88 84,87

8. 2,63 87,51

9. 1,93 89,44

10. 1,80 91,24

11. 1,62 92,86

12. 1,22 94,08

13. 1,02 95,10

14. 0,93 96,03

15. 0,64 96,66

16. 0,60 97,27

17. 0,47 97,73

18. 0,39 98,12

19. 0,32 98,44

20. 0,29 98,73

21. 0,24 98,97

22. 0,22 99,19

23. 0,22 99,41

24. 0,19 99,61

25. 0,15 99,76

26. 0,09 99,85

27. 0,09 99,95

28. 0,05 100

Najprej bomo predstavili analizo splošne variabilnosti celotnega vzorca v velikosti in obliki

čeljustnice med spoloma in po starosti živali. V naslednjih poglavjih sledi poglobljena analiza

spolnega dimorfizma, ontogenetskega razvoja in variabilnosti čeljustnic zaradi geografskega

vpliva.



- 27 -

3.1. PRELIMINARNA ANALIZA VARIABILNOSTI

3.1.1. VELIKOST ČELJUSTNIC

Za analizo velikosti čeljustnic smo uporabili centroidno velikost (CS), ki predstavlja splošno

velikost objekta. Ugotavljali smo, kako se velikost čeljustnic spreminja glede na časovno

vrsto, v katero smo razporedili vse osebke. Velikost čeljustnice s starostjo osebkov najhitreje

narašča do enega leta, nato se rast počasi ustavi (slika 13).

Slika 13: Projekcija velikosti (CS) na starost osebkov v dnevih, za vseh 903 čeljustnic

Slika 14: Povprečne vrednosti velikosti čeljustnic v posameznih starostnih razredih (0- mladiči, 1- enoletni, 2-

odrasli osebki) ločeno po spolu, za vseh 903 čeljustnic



- 28 -

Na zgornjem grafu (slika 14) lahko opazimo, da se velikost čeljustnic pri mladičih in odraslih

osebkih razlikuje med spoloma, medtem ko pri enoletnih osebkih ni opaziti razlik. V

nadaljevanju bomo bolj natančno analizirali spolni dimorfizem v velikosti čeljustnic srnjadi

(poglavje 3.2.1.).

3.1.2. OBLIKA ČELJUSTNIC

Obliko čeljustnic povzemajo glavne komponente, v analizo oblike smo vključili prvih pet PC,

ki skupaj pojasnijo 78,89 % variance. Že prva glavna komponenta je razložila 42,24 % skupne

variance v vzorcu, druga 16,52 %, kar je skupaj s prvo glavno komponento 58,81 %. S prvega

diagrama (slika 15), kjer so osebki obarvani glede na starostne skupine, je razvidno, da imajo

mladiči pozitivne vrednosti PC1, enoletni osebki imajo vrednosti okoli 0, odrasli osebki pa

imajo negativne vrednosti PC1. Opazimo lahko tudi, da je razpršenost osebkov največja pri

mladičih, kar pomeni, da je tudi variabilnost v obliki čeljustnic pri mladičih največja.

Slika 15: Razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent oblike čeljustnic po starostnih skupinah



- 29 -

Z žičnim grafom (slika 16) smo prikazali variabilnost v obliki čeljustnic, in sicer s pomočjo

regresijske oblikovne spremenljivke na prvo glavno komponento (PC1). Primerjali smo oblike

čeljustnic najmlajših osebkov (z najnižjo PC1 vrednostjo) z odraslimi osebki (z najvišjo PC1

vrednostjo). Najbolj očitna sprememba je v dolžini zobne linije. Opazimo lahko tudi, da je pri

odraslih osebkih celoten sprednji in srednji del čeljustnice višji oz. debelejši, kot je pri

mladičih. Tudi diastema (del čeljustnice med LM3 in LM1) je daljša pri odraslih osebkih.

Opazimo lahko, da je pri mladičih kavljasta kost (LM6) daljša oz. bolj izstopa iz čeljustnice

kot pri odraslih osebkih. Čeljustnice odraslih osebkov imajo bolj izrazito poudarjene

posamezne dele čeljustnic, kjer so oslonilne točke. Čeljustnice mladičev nimajo tako

ubočenega dela (LM12) za kotnim podaljškom oz. sedlom, kar je pri odraslih osebkih lepo

opazno.

Slika 16: Z žičnim grafom prikazane razlike v obliki čeljustnic med skrajnimi vrednostmi PC1. Levo: PC1 =

-0,05 (mladič), desno: PC1 = 0,13 (odrasel osebek). Z modro barvo je obarvana oblika čeljustnice za izbrano

vrednost PC1, s sivo barvo je obarvana povprečna oblika čeljustnice celotnega vzorca

Za orientacijo smo primerjali oblike čeljustnic med tremi starostnimi skupinami, rezultat je

pričakovan in visoko signifikanten, saj se z rastjo spreminja tudi oblika čeljustnice

(F2,900 = 854,31; p<0,001). Na spodnjem razsevnem diagramu (slika 17) lahko opazimo, da se

največje spremembe v velikosti in obliki čeljustnice dogajajo pri mladičih.



- 30 -

Slika 17: Razsevni diagram regresijske vrednosti na centroidno velikost (rdečo obarvane točke so mladiči, zeleno

enoletni, modro odrasli osebki), vključenih je vseh 903 čeljustnic

Točke v razsevnem diagramu prvih dveh glavnih komponent smo obarvali tudi glede na spol

(slika 18). Na razsevnem diagramu ni opaziti razlik med spoloma. Vendar moramo upoštevati,

da smo v tej preliminarni analizi združili vsa območja in starostne skupine. Zaradi razlik v

obliki čeljustnic med starostnimi razredi in območji smo analizo spolnega dimorfizma

ponovili in testirali ločeno po območjih in starostnih razredih (poglavje 3.2.2.).

Slika 18: Razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent oblike čeljustnic, obarvano glede na spol (rdeče pike

– samice, modre pike – samci)



- 31 -

3.2. SPOLNI DIMORFIZEM

Spol je eden izmed dejavnikov morfološke variabilnosti organizmov, zato smo opravili

analize sekundarnega spolnega dimorfizma v velikosti in obliki čeljustnic srnjadi. Analizirali

smo ločeno po območjih in starostnih skupinah, s tem smo izključili druge dejavnike, ki bi

lahko vplivali na morfološko variabilnost.


Razlike v velikosti čeljustnic med spoloma smo preverjali ločeno po območjih in po starostnih

skupinah. Ugotovili smo, da je razlika v CS med spoloma statistično značilna le pri odraslih

osebkih, in sicer v Savinjskem, Pohorskem in Slovensko-goriškem območju. Le v Pohorskem

območju se čeljustnice mladičev razlikujejo med spoloma, pri ostalih območjih ni statistično

dokazanih razlik (preglednica 4). Vseeno smo se odločili, da bomo v nadaljevanju analizirali

vse starostne skupine in vsa območja ločeno po spolu.

Preglednica 4: Rezultati t-testa, s katerim smo testirali razlike centroidne velikosti čeljustnic med spoloma za

posamezna območja in ločeno po starostnih skupinah; vključenih je vseh 903 čeljustnic (p-vrednosti < 0,05 so

zapisane ležeče)

Območje Starost Povprečje

(samci)

Povprečje

(samice)

t-

value

df p Število

samcev

Število

samic

Savinjska mladiči 2931,98 2852,34 1,13 62 0,263 33 31

enoletni 3421,023 3376,01 1,03 38 0,311 24 16

odrasli 3687,41 3603,92 2,54 50 0,014 29 23

Pohorje mladiči 2965,57 2858,85 2,50 216 0,013 111 107

enoletni 3363,98 3344,81 0,67 93 0,502 46 49

odrasli 3730,37 3623,51 5,19 116 <0,001 64 54

Slo-

goriško

mladiči 3034,04 3002,81 0,58 81 0,560 45 38

enoletni 3357,84 3401,48 0,97 24 0,340 12 14

odrasli 3727,34 3572,42 4,06 38 <0,001 19 21

Pomurje mladiči 3105,04 3011,15 1,45 38 0,157 19 21

enoletni 3386,22 3446,32 1,30 23 0,209 17 8

odrasli 3657,44 3615,64 0,75 31 0,458 17 16

Primorska mladiči 2873,35 2853,07 0,21 29 0,834 19 12

enoletni 3273,65 3396,85 1,36 15 0,195 11 6

odrasli 3580,06 3482,25 2,07 19 0,052 8 13



- 32 -


Testirali smo obliko čeljustnic glede na spol za posamezna območja in ločeno po starostnih

skupinah. Ugotovili smo, da se oblika čeljustnic pri odraslih osebkih statistično razlikuje med

spoloma v dveh območjih (Savinjska in Pomurje). Pri mladičih in enoletnih osebkih se oblika

čeljustnic razlikuje med spoloma le v Pohorskem območju (Preglednica 5).

Preglednica 5: Rezultati multivariatnega F-testa, s katerim smo testirali razlike oblik (prvih pet PC) čeljustnic

med spoloma za posamezna območja in ločeno po starostnih razredih; vključenih vseh 903 čeljustnic (p-

vrednosti < 0,05 so zapisane ležeče)

Območje starost F Effect df Error df p

Savinjska

mladiči 1,03 5 58 0,408

enoletni 1,81 5 34 0,137

odrasli 2,74 5 46 0,029

Pohorje mladiči 2,59 5 212 0,026

enoletni 3,84 5 89 0,003

odrasli 2,01 5 113 0,083

Slo-goriško mladiči 0,54 5 77 0,749

enoletni 0,77 5 20 0,584

odrasli 0,83 5 34 0,539

Pomurje mladiči 1,74 5 34 0,152

enoletni 2,31 5 19 0,085

odrasli 2,99 5 27 0,028

mladiči 0,78 5 25 0,575

Primorska enoletni 1,42 5 11 0,291

odrasli 0,97 5 15 0,469

Z žičnim diagramom (slika 19) smo prikazali, kakšna je variabilnost oblike čeljustnic med

spoloma za posamezno območje. V prikaz nismo vključili mladičev in enoletnih osebkov, saj

smo s statistično analizo dokazali, da so največje razlike v obliki čeljustnic pri odraslih

osebkih. Vključili smo vse osebke, starejše od 16 mesecev, saj smo ugotovili (poglavje

3.3.2.), da po tej starosti čeljustnice ne rastejo več in posledično se tudi oblika čeljustnic ne

spreminja več. Žični diagrami nam prikažejo, da so opazne razlike v obliki čeljustnic med

spoloma. Pri vseh območjih lahko opazimo, da imajo samice bolj ravno oz. strmo kavljasto

kost (LM 7) kot samci. Prav tako samice nimajo tako izrazitega sedla kot samci, kajti samci

imajo spodnji rob čeljustnice takoj za sedlom (LM 13) bolj vbočen v čeljustnico kot samice.



- 33 -

To je najbolj izrazito v Savinjskem, Pohorskem in Primorskem območju. Pri samicah

opazimo tudi, da je sedlo bolj izrazito poudarjeno (LM 11 in LM 12) oz. je bolj zaokrožene

oblike, kot pri samcih.

območja samci samice

Savinjska

Pohorje

Slovensko-

goriško

Pomurje

Primorska

Slika 19: Prikaz razlike oblike čeljustnic med spoloma, ločeno po območjih; vključeni le osebki, starejši od 16

mesecev (siva barva- povprečna oblika čeljustnic, modra barva- povprečna oblika čeljustnic samcev oz. samic za

posamezno območje); variabilnosti v žičnem grafu so desetkrat povečane



- 34 -

3.3. ONTOGENIJA

Ontogenija je celoten razvoj in spreminjanje organizma od oplojene celice do odraslega

osebka oz. smrti. V tej nalogi smo spremljali ontogenijo spodnje čeljustnice srnjadi le od

rojstva osebka (še zlasti pa od starosti treh mesecev, tj. po 1. septembru, ko se začne lovna

doba na mladiče srnjadi) in njen razvoj do odraslega osebka. Preverjali smo ontogenetsko

krivuljo in velikost ter obliko čeljustnic za posamezna območja in ločeno po spolu.


V tem poglavju prikazujemo, kako se skozi ontogenijo spreminja velikost spodnje čeljustnice

srnjadi. Samo za splošen prikaz spreminjanja velikosti čeljustnic s starostjo smo združili oba

spola (slika 20), kajti pri ločitvi spola nimamo dovolj podatkov za vsa starostna obdobja.

Vseeno smo se po analizi spolnega dimorfizma odločili, da bomo v nadaljevanju analizirali

ločeno glede na spol (slika 21). Ontogenetske krivulje smo prikazali za vsako območje

posebej, saj ima na velikost čeljustnic velik vpliv geografski izvor (slika 22).

Slika 20: Spreminjanje velikosti (CS) čeljustnic glede na starost za posamezna območja, združeno po spolu



- 35 -

Slika 21: Spreminjanje velikosti (CS) čeljustnic glede na starost za posamezna območja (levo samci, desno

samice)

Slika 22: Spreminjanje velikosti (CS) čeljustnic glede na starost ločeno po spolu za vsako območje posebej

Pri vseh ontegenetskih krivuljah lahko opazimo, da velikost najhitreje narašča do četrtega

meseca starosti, nato rast ni več tako hitra. Ta hitra rast v prvih mesecih življenja je skupna

vsem osebkom iz vseh območij. Rast čeljustnic se ustavi med 14. in 16. mesecem starosti,

odvisno od območja (slika 22).



- 36 -

Razliko lahko opazimo tudi pri začetni velikosti čeljustnic. Najbolj izstopata Slovensko

goriško in Pomursko območje, kjer ima srnjad pri starosti dveh mesecev opazno večje

čeljustnice kot pa enako stari osebki iz ostalih območij. Pri starosti štirih mesecev pa ni več

opaziti velike razlike med območji. Vzrok za to je lahko različna velikost pri skotitvi ali pa je

čas poleganja mladičev različen med območji, kar posledično pomeni, da smo napačno določi

starost, saj smo za vsa območja privzeli skupen datum poleganja, na podlagi katerega smo

nato določili starost (poglavje 2.2.). Pri določenih območjih in spolu smo imeli manjše število

vzorcev čeljustnic mladičev, tako da ne moremo natančno določiti velikosti čeljustnic.

3.3.1.1.Analiza logaritmiranih vrednosti

Ker razmerja med velikostjo čeljustnic in starostjo osebkov na surovih (izvornih) podatkih ne

izkazujejo linearnega odnosa, smo podatke transformirali z desetiškim logaritmom. Dobili

smo linearne premice, ki nam prikazujejo spreminjanje velikosti čeljustnic s staranjem

osebkov (slika 23 in 24 ).

Slika 23: Graf logaritemske vrednosti velikosti in starosti v mesecih za posamezna območja, samo samci



- 37 -

Slika 24: Graf logaritemske vrednosti velikosti in starosti v mesecih za posamezna območja, samo samice

S primerjavo smernih koeficientov premic za posamezno območje lahko ugotovimo, kakšne

so razlike v hitrosti rasti čeljustnic srnjadi med območji (preglednica 6). Že iz spodnjih grafov

(slika 25) lahko ugotovimo, da so razlike med nakloni premic različnih območij. Prav tako so

tudi razlike med začetno in končno velikostjo čeljustnic.

Slika 25: Graf logaritemske vrednosti velikosti in starosti v mesecih za posamezna območja, ločeno glede na

spol (levo samci, desno samice)



- 38 -

Preglednica 6: Vrednosti korelacijskega koeficienta r, delež pojasnjene variance R2 in stopnje signifikantnosti

med velikostjo in starostjo živali. Rezultat regresijske analize, smerni koeficient Beta in regresijska enačba za

posamezna območja, ločeno glede na spol

območje spol r R2

p Beta Regresijska

enačba

Savinjska Samci 0,92 0,84 <0,0001 0,917 7,70+0,373x

Samice 0,91 0,83 <0,0001 0,911 7,71+0,356x

Pohorje Samci 0,92 0,85 <0,0001 0,919 7,69+0,387x

Samice 0,89 0,80 <0,0001 0,895 7,66+0,401x

Slovensko

goriško

Samci 0,84 0,71 <0,0001 0,843 7,72+0,365x

Samice 0,90 0,81 <0,0001 0,898 7,76+0,308x

Pomurje Samci 0,89 0,79 <0,0001 0,892 7,78+0,302x

Samice 0,91 0,83 <0,0001 0,911 7,74+0,334x

Primorska Samci 0,92 0,85 <0,0001 0,919 7,68+0,370x

samice 0,92 0,84 <0,0001 0,918 7,69+0,339x

Iz regresijske enačbe (preglednica 6) lahko razberemo smerni koeficient premice za

posamezno območje in spol. Večji smerni koeficient pomeni, da se velikost čeljustnice hitreje

spreminja. Največji smerni koeficient imajo samci in samice v Pohorskem območju,

najmanjši pa je pri samcih v Prekmurju in samicah v Slovensko-goriškem območju.


Oblika čeljustnic se skozi rast osebka spreminja, kar smo prikazali s pomočjo regresijske

vrednosti glavnih komponent oblike. Na spodnjem grafu (slika 26) lahko opazimo, da se

oblika najhitreje spreminja do šestega meseca starosti (cca. 200 dni), nato se hitrost

spreminjanja oblike malo upočasni, pri 14-ih mesecih starosti (cca. 400 dni) pa se

spreminjanje oblike skoraj ustavi.

Slika 26: Projekcija regresijskih vrednosti glavnih komponent oblike na starost v dnevih, za vseh 903 čeljustnic



- 39 -

Z variabilnostjo oslonilnih točk na mrežnem diagramu (slika 27) smo prikazali, kateri deli

čeljustnic se najbolj spreminjajo s staranjem osebka. Za slikovni prikaz smo vključili

oslonilno točko 5, saj so tako izrazitejše prikazane spremembe oblike čeljustnic. Oslonilno

točko 5 smo vključili samo pri slikovnem prikazu, pri vseh statističnih analizah smo jo

izključili, saj bi lahko njena velika variabilnost zakrila ostale variabilnosti v obliki čeljustnic.

Za splošen prikaz spreminjanja oblike čeljustnice po starostnih razredih smo združili spola in

vsa območja, saj so si vzorci rasti med spoloma in območji zelo podobni.

Opazimo lahko, da se pri mladičih najbolj spreminja del čeljustnice, kjer izraščajo zobje.

Hkrati se spreminja tudi sprednji del čeljustnice. Pri enoletnih osebkih lahko opazimo le

spreminjanje oblike srednjega dela čeljustnice, kjer izraščajo meljaki. Tudi pri odraslih

osebkih lahko opazimo manjšo variabilnosti oslonilnih točk, vendar je lahka to samo

posledica geografske in spolne variabilnosti. Sklepamo lahko, da se oblika čeljustnice pri

odraslih osebkih ne spreminja več.

Slika 27: Z mrežnim diagramom prikazana variabilnost oblike čeljustnic pri mladičih, enoletnih in odraslih

osebkih srnjadi; združena spola in vsa območja; variabilnost oslonilnih točk je trikrat povečana

mladiči enoletni

odrasli



- 40 -

3.3.3. ONTOGENETSKA ALOMETRIJA

Z analizo ontogenetske alometrije smo preverjali, ali se oblika spodnje čeljustnice srnjadi

spreminja v odvisnosti od velikosti čeljustnice. Razmerje med velikostjo in obliko čeljustnic v

ontogenetskem razvoju smo analizirali ločeno po spolu in ločeno za posamezno območje.

samci samice

Sav

injs

ka

Pohorj

e

Slo

-gori

ško



- 41 -

Pom

urj

e

Pri

mors

ka

Slika 28: Razsevni diagrami regresijskih vrednosti na centroidno velikost posameznega območja (rdečo

obarvane točke so mladiči, zeleno enoletni, modro odrasli osebki)

Na zgornjih diagramih (slika 28) lahko vidimo dinamiko spreminjanja oblike čeljustnice z

njeno rastjo oz. povečevanjem velikosti. Razberemo lahko, da je odnos med obliko in

velikostjo skoraj linearen, kar pomeni, da se oblika čeljustnice z rastjo spreminja bolj ali manj

enakomerno. Edino pri odraslih osebkih lahko opazimo, da je naklon krivulje malo manjši,

kot je pri mlajših osebkih. Mladiči imajo največji razpon razlik v obliki, pri enoletnih in

odraslih osebki ni tako velike variabilnosti. Med posameznimi območji in med spoloma so

razlike v alometrijski krivulji, nekatere so bolj strme, nekatere manj. Natančnejše rezultate

lahko povzamemo po permutacijskemu testu.

Med obliko in velikostjo čeljustnice obstaja statistično značilna povezanost, kar smo dokazali

s permutacijskim testom (preglednica 7), kjer so p vrednosti za vsa območja manjše od

0,0001. Največja soodvisnost med obliko in velikostjo čeljustnic je med vzorci samic iz

Pohorskega območja (49,97 %), najmanjšo soodvisnost je opaziti med samci Pomurskega

območja (32,72 %). Pri ostalih območjih velikost razloži od 35 do 45 % spreminjanja oblike

čeljustnice. Opazimo lahko, da je pri samicah večja soodvisnost med velikostjo in obliko

čeljustnic kot pri samcih.



- 42 -

Preglednica 7: Rezultati permutacijskega testa: delež odvisnosti velikosti, ki razloži spremembe v obliki

čeljustnice v procentih (%)

Območje Spol Delež odvisnosti

velikosti od

variabilnosti oblike

p vrednost

Savinjska Samci 43,74 % <0,0001

Samice 45,97 % <0,0001

Pohorje Samci 42,12 % <0,0001

Samice 49,97 % <0,0001

Slo-goriško Samci 37,37 % <0,0001

Samice 38,16 % <0,0001

Pomurje Samci 32,72 % <0,0001

Samice 35,23 % <0,0001

Primorska Samci 43,41 % <0,0001

Samice 44,66 % <0,0001



- 43 -

3.4. GEOGRAFSKA VARIABILNOST

V analizo geografske variabilnosti smo vključili le osebke, starejše od 16 mesecev (N = 324),

kajti v poglavju ontogenija smo ugotovili, da pri čeljustnicah osebkov, ki so starejši od 16

mesecev, ni več opaziti velikih sprememb v velikosti in obliki čeljustnic. Tako smo izključili

starostno variabilnost, zato pride bolj v ospredje geografska variabilnost. Analizirali smo tudi

ločeno glede na spol.


Aritmetične sredine velikosti čeljustnic med posameznimi območji smo primerjali z

enosmerno ANOVA. Rezultat je visoko signifikanten za samce (F(4,152)=4,91; p=0,001), pri

samicah pa ni statistične razlike (F(4,162)=2,11; p=0,82), le pri preverjanju posameznih območij

med seboj se pokažejo statistične razlike, kar je prikazano v nadaljevanju.

Povprečna velikost čeljustnic samcev iz Primorskega območja se najbolj razlikuje od ostalih

območij, edino v primerjavi s Pomurskim območjem ni signifikantnih razlik. Prav tako so tudi

statistično značilne razlike med Pohorjem in Pomurjem (preglednica 8, slika 29).

Preglednica 8: Primerjava aritmetičnih sredin velikosti čeljustnic med posameznimi območji za samce; v

oklepajih so povprečne velikosti čeljustnic za posamezna območja (p-vrednosti < 0,05 so zapisane ležeče)

Savinjska

(3667,3)

Pohorje

(3709,9)

Slo-goriško

(3676,4)

Pomurje

(3614,8)

Primorska

(3539,3)

Savinjska

0,137 0,803 0,157 0,009

Pohorje 0,137

0,299 0,004 <0,001

Slo-goriško 0,803 0,299

0,124 0,008

Pomurje 0,157 0,004 0,124

0,140

Primorska 0,009 <0,001 0,008 0,140



- 44 -

Slika 29: Razlike v povprečni velikosti čeljustnic med posameznimi območji, samci starejši od 16 mesecev

Tudi pri samicah so razlike v velikosti čeljustnic med posameznimi območji (slika 30).

Signifikantne razlike so med območji Primorska in Pohorje, ter med Primorsko in Pomurjem

(preglednica 9).

Preglednica 9: Primerjava aritmetičnih sredin velikosti čeljustnic med posameznimi območji za samice; v

oklepajih so povprečne velikosti čeljustnic za posamezna območja (p-vrednosti < 0,05 so zapisane ležeče)

Savinjska

(3561,5)

Pohorje

(3583,8)

Slo-goriško

(3548,2)

Pomurje

(3591,3)

Primorska

3485,4

Savinjska

0,451 0,713 0,442 0,063

Pohorje 0,451

0,258 0,826 0,008

Slo-goriško 0,713 0,258

0,284 0,137

Pomurje 0,442 0,826 0,284

0,018

Primorska 0,063 0,008 0,137 0,018



- 45 -

Slika 30: Razlike v povprečni velikosti čeljustnic med posameznimi območji, samice starejše od 16 mesecev


V analizo geografske variabilnosti v obliki čeljustnic smo vključili prvih deset glavnih

komponent, ki skupaj razlagajo 91,24 % morfometrične variabilnosti. V ta namen smo

uporabili diskriminantno analizo, rezultat razlik v obliki čeljustnic med območji je visoko

signifikanten za samce (Wilk's λ = 0,34; F(40,544)=4,52; p<0,0001) in samice (Wilk's λ= 0,41;

F(40,582)=3,82; p<0,0001).

Pri samcih se vsa območja med seboj statistično razlikujejo, razen Slovensko-goriško in

Savinjska ne (preglednica 10). Iz razsevnega diagrama (slika 31) je razvidno, da se Primorska

in Pomurje najbolj razlikujeta od ostalih območij. Za Savinjsko, Pohorje in Slovensko-goriško

območje lahko rečemo, da se skoraj prekrivajo.

Preglednica 10: Primerjava oblik čeljustnic samcev med posameznimi območji; na spodnji levi strani so F-

vrednosti, na zgornji desni strani so p-vrednosti (p-vrednosti < 0,05 so zapisane ležeče)

Savinjska

Pohorje

Slo-goriško

Pomurje

Primorska

Savinjska

0,014 0,303 <0,001 <0,001

Pohorje

2,34

0,013 <0,001 <0,001

Slo-goriško

1,19 2,36

<0,001 <0,001

Pomurje

5,31 10,61 6,25

0,004

Primorska

5,75 7,23 6,46 2,75



- 46 -

Slika 31: Razsevni diagram projekcije čeljustnic samcev iz vseh območij na prvi dve diskriminantni funkciji

Pri samicah se vsa območja signifikantno razlikujejo med seboj, le Pohorje in Savinjska ne

(preglednica 11). Prav tako, kot pri samcih lahko pri samicah iz razsevnega diagrama (slika

32) razberemo, da so si čeljustnice iz Savinjske, Pohorja in Slovenskogoriškega po obliki

podobne, se pa razlikujejo od Primorske in Pomurja.

Preglednica 11: Primerjava oblik čeljustnic samic med posameznimi območji; na spodnji levi strani so F-

vrednosti, na zgornji desni strani so p-vrednosti (p-vrednosti < 0,05 so zapisane ležeče)

Savinjska

Pohorje

Slo-goriško

Pomurje

Primorska

Savinjska

0,287 0,004 <0,001 0,004

Pohorje

1,21

0,004 <0,001 <0,001

Slo-goriško

2,73 2,73

<0,001 <0,001

Pomurje

4,09 7,94 8,89

0,079

Primorska

2,73 5,31 8,03 1,73



- 47 -

Slika 32: Razsevni diagram projekcije čeljustnic samic iz vseh območij na prvi dve diskriminantni funkciji

Podobnost v obliki čeljustnic lahko izražajo tudi Mahalanobisove razdalje, to so razdalje med

objekti v multivariatnem prostoru, predstavljene so v preglednicah 12 in 13. Daljša razdalja

pomeni, da je med čeljustnicami večja razlika v obliki. Grafična predstavitev odnosov med

območji je predstavljena na dendrogramu (slika 33). Vidimo lahko, da se vzorci združujejo v

dva prepoznavna klastra, prvega sestavljajo Savinjska, Pohorje in Slovensko-goriško, drugega

pa Primorska in Pomurje.

Preglednica 12: Mahalanobisove razdalje za oblike čeljustnic samcev med posameznimi območji

Savinjska

Pohorje

Slo-goriško

Pomurje

Primorska

Savinjska

0,000 1,134 0,945 4,333 8,019

Pohorje

1,134 0,000 1,448 6,734 8,785

Slo-goriško

0,945 1,448 0,000 5,904 9,844

Pomurje

4,333 6,734 5,904 0,000 4,255

Primorska

8,019 8,785 9,844 4,255 0,000



- 48 -

Preglednica 13: Mahalanobisove razdalje za oblike čeljustnic samic med posameznimi območji

Savinjska

Pohorje

Slo-goriško

Pomurje

Primorska

Savinjska

0,000 0,588 1,973 3,416 2,513

Pohorje

0,588 0,000 1,492 5,223 3,938

Slo-goriško

1,973 1,492 0,000 7,975 7,868

Pomurje

3,416 5,223 7,975 0,000 1,889

Primorska

2,513 3,938 7,868 1,889 0,000

Slika 33: Dendrogram temelji na Mahalanobisovih razdaljah in predstavlja odnose oblik čeljustnic med

posameznimi območji, združena spola

S klasifikacijsko analizo smo preverili, kako program razvrsti osebke v dejanske skupine, ki

predstavljajo posamezna območja. Program razdeli osebke v skupine na osnovi dobljenih

podatkov s pomočjo diskriminantnih funkcij.

Klasifikacijska analiza je pravilno razvrstila 63,06 % samcev (preglednica 14) in 53,89 %

samic (preglednica 15). Pri obeh spolih je bilo največ pravilno določenih osebkov za območje

Pohorje in Pomurje. Najslabše določeno območje je bila Savinjska. Na primer pri samicah so

bili komaj 4 osebki od 32-ih iz Savinjske pravilno razvrščeni. Iz preglednic lahko razberemo,

da je bilo veliko osebkov iz Savinjske razvrščenih v območje Pohorja. Prav tako je bilo tudi

veliko osebkov iz Slovensko-goriškega območja razvrščenih v Pohorje.



- 49 -

Preglednica 14: Številčna razporeditev samcev, ki jih je program razdelil v skupine po klasifikacijski analizi.

Vrstice predstavljajo prava območja, stolpci pa napovedane skupine

Pravilna klasifikacija

(%)

Savinjska

Pohorje

Slo-goriško

Pomurje

Primorska

Savinjska

31,25 10 16 2 4 0

Pohorje

84,29 6 59 5 0 0

Slo-goriško

30,43 5 9 7 2 0

Pomurje

77,27 2 1 0 17 2

Primorska

60,00 0 2 0 2 6

Skupaj

63,06 23 87 14 25 8

Preglednica 15: Številčna razporeditev samic, ki jih je program razdelil v skupine po klasifikacijski analizi.

Vrstice predstavljajo prava območja, stolpci pa napovedane skupine

Pravilna klasifikacija

(%)

Savinjska

Pohorje

Slo-goriško

Pomurje

Primorska

Savinjska

12,50 4 23 1 3 1

Pohorje

76,81 4 53 5 5 2

Slo-goriško

44,44 0 15 12 0 0

Pomurje

61,91 0 4 0 13 4

Primorska

44,44 2 4 0 4 8

Skupaj

53,89 10 99 18 25 15

Za predstavitev spremembe oblike čeljustnic z žičnimi grafi smo vključili oslonilno točko 5,

saj tako dobimo pravilnejšo obliko čeljustnice in tako lažje predstavimo njeno variabilnost.

Na spodnjih žičnih grafih (slika 34) lahko opazimo, da se oblika čeljustnic med območji

najbolj razlikuje v obliki kavljaste kosti. Osebki iz Pomurskega območja imajo najdaljšo in

najbolj strmo kavljasto kost, medtem ko imajo čeljustnice iz Slovensko-goriškega območja

najkrajšo kavljasto kost. Čeljustnice iz Primorskega območja imajo krajši in bolj širok

sprednji del čeljustnice.



- 50 -

Slika 34: Prikaz razlik oblike čeljustnic med povprečno obliko vseh čeljustnic (siva barva) in čeljustnic

posameznih območij (modra barva); vključeni so osebki starejši od 16 mesecev; variabilnost žičnih grafov je

desetkrat povečana



- 51 -

4. DISKUSIJA

Metode geometrijske morfometrije zajemajo razlike v strukturi objektov, ki jih ni mogoče

opaziti s prostim očesom ali s tradicionalnimi meritvami. Za morfometrične študije so lobanje

in čeljustnice najprimernejši deli organizma, saj se njihova rast hitro zaključi. Namen naše

naloge je bil analizirati morfometrično variabilnost spodnje čeljustnice srnjadi. Predvsem nas

je zanimal ontogenetski razvoj in geografska variabilnost populacij iz različnih območij v

Sloveniji. Ker je znano, da so srnjaki v povprečju večji od srn, smo vse analize izvajali tudi

skozi perspektivo spolnega dimorfizma.

4.1. SPOLNI DIMORFIZEM

Spol lahko ima zelo velik vpliv na variabilnost v obliki in velikosti čeljustnic (Jelenko, 2011).

Z analizo spolnega dimorfizma smo ugotovili, da se velikost in oblika čeljustnic srnjadi

razlikuje le med odraslimi osebki. Vendar lahko pri srnjadi razlike med spoloma zakrije ali pa

privede še k večji navidezni razliki tudi selektivni odstrel srnjadi. Pogosto lovci pri odstrelu

dajejo prednost velikim in močnejšim srnjakom, zaradi trofejne vrednosti. Pri samicah je

odstrel usmerjen ravno v nasprotno smer, in sicer je največji odstrel šibkih in bolnih samic.

Pri lanščakih, enoletnih samcih, odstrel ni usmerjen v močne osebke, temveč v šibke in

podpovprečno razvite. Prav tako je tudi največ lanščakov odvzetih štiri mesece prej, kot so

odvzete mladice, enoletne samice. Sicer se lovna doba za mladice in lanščake začne istočasno,

od 1. maja dalje. Vendar je na začetku lovne dobe odstrel usmerjen v samce in ne v samice,

saj se s tem lovci izognejo morebitnemu napačnemu odstrelu starejših srn, saj je njihova lovna

doba od 1. septembra dalje. Zato se od septembra dalje poveča odstrel mladic, zmanjša pa se

odstrel lanščakov (večina jih je uplenjena že spomladi). To lahko opazimo tudi na grafih, kjer

je izrazito v starostnem razredu 12 do 16 mesecev pomanjkanje samic, v starosti 16 do 24

mesecev pa pomanjkanje samcev (sliki 21 in 22). Zaradi tega so lahko vzorci čeljustnic

odstreljenih lanščakov v povprečju manjši in zato ni signifikantnih razlik glede na odstreljene

mladice (slika 14). V naši nalogi so vse analize vključevale tudi čeljustnice odraslih osebkov,

zato smo vse analize izvajali tudi ločeno glede na spol.



- 52 -


Ugotovili smo, da se le v Pohorskem območju velikost čeljustnic mladičev razlikuje med

spoloma. Pri ostalih območjih pri mladičih in enoletnih osebkih ni statistično značilnih razlik

v velikosti mandibul med spoloma. Pohorsko območje je predstavljeno z največjim številom

vzorcev čeljustnic in hkrati predstavlja najbolj heterogeno geografsko območje, kar vsekakor

vpliva na analize spolnega dimorfizma. Variabilnost v velikosti čeljustnic je statistično

značilna pri odraslih osebkih, kjer se rast čeljustnic že ustavi, pri mladičih in enoletnih

osebkih pa je v ospredju starostna variabilnost. Pri enoletnih osebkih ima velik vpliv na

rezultate spolnega dimorfizma selektivni odstrel srnjadi. Statistično značilen spolni

dimorfizem v velikosti čeljustnic odraslih osebkov smo ugotovili za Savinjsko, Pohorsko in

Slovensko-goriško območje. V Pomurskem in Primorskem območju ni bilo statistično

značilnih razlik v velikosti čeljustnic med spoloma.


Podobno kot pri velikosti čeljustnic je tudi v obliki čeljustnic mladičev in enoletnih osebkov

prisoten spolni dimorfizem le v Pohorskem območju. V obliki mandibul odraslih osebkov iz

Pohorskega območja pa ni statističnih razlik med spoloma, medtem ko so v Savinjskem in

Pomurskem območju statistične razlike med spoloma v obliki čeljustnic odraslih osebkov.

Razlike v obliki čeljustnic odraslih osebkov med spoloma smo prikazali tudi z žičnim

diagramom (slika 19). Ugotovili smo, da so največje razlike v obliki sedla in v dolžini ter

naklonu kavljaste kosti. Samci imajo daljšo in bolj položno kavljasto kost, samice pa krajšo in

bolj strmo. Samci imajo bolj izrazito sedlo oz. spodnji rob čeljustnice, ki se takoj za sedlom

bolj vboči v čeljustnico kot pri samicah.



- 53 -

4.2. ONTOGENIJA

Z ontogenetskimi krivuljami smo prikazali spreminjanje velikosti in oblike čeljustnice od

rojstva do odrasle srnjadi. Na žalost smo imeli na razpolago zelo malo vzorcev čeljustnic

mladičev, ki so bili mlajši od štirih mesecev, saj se lovna doba mladičev začne s 1.

septembrom. Le za nekatera območja smo imeli nekaj vzorcev čeljustnic mladičev, ki so bili

žrtev prometa ali kosilnice nekaj dni ali tednov po poleganju. Zaradi tega so podrobnejše

analize čeljustnic mladičev do štirih mesecev starosti omejene na nekaj osebkov, za kar

predlagam nadaljevanje študij, ki bi zajemale tudi osebke, mlajše od štirih mesecev.


Najprej smo za splošni prikaz spreminjanja velikosti čeljustnic skozi ontogenijo združili

spola, da smo dobili popolno ontogenetsko krivuljo za vsako območje posebej. Kajti za

nekatera območja nimamo pokrite celotne časovne skale za oba spola. Iz grafa (slika 22)

lahko razberemo, da se rastne krivulje malo razlikujejo med območji. Skupna jim je zelo

strma krivulja do četrtega meseca starosti, torej se v tem obdobju čeljustnica zelo poveča, nato

se rast upočasni. Vzrok za to bi lahko bili tudi vremenski pogoji. Do četrtega meseca starosti

(do okrog sredine septembra) imajo veliko kvalitetne hrane, nato pa je te hrane vedno manj in

tudi temperature se znižujejo, kar pomeni, da tudi več energije porabijo za termoregulacijo in

je ne morejo toliko vlagati v telesni razvoj. Prvi meseci življenja srnjadi so najpomembnejši

za razvoj, saj je takrat rast najhitrejša. Torej imajo okoljski pogoji v prvem letu življenja

pomembne vlogo pri končni velikosti in fitnesu osebkov. Opazimo lahko tudi, da se

spreminjanje velikosti čeljustnic pri 16-ih oz. v nekaterih območjih že pri 14-ih mesecih

skoraj ustavi. Približno pri 14-ih mesecih se ustavi tudi razvoj zob oz. pri tej starosti so že vsi

zobje izraščeni in vsi mlečni so zamenjani s stalnimi zobmi.

Opazno je odstopanje ontogenetske krivulje Primorskega območja, medtem ko se krivulje

ostalih območij bolj kot ne prekrivajo. Velikost čeljustnic Primorskega območja je pri vseh

starostih manjša od ostalih območij, tudi končna velikost odraslih osebkov je manjša. Le

začetna vrednost krivulje je enaka kot v Savinjskem in Pohorskem območju. Pri začetni

vrednosti krivulje pa najbolj odstopa Pomursko in Slovenskogoriško območje. Jelenko in sod.

(2012) so dokazali, da imajo mladiči srnjadi iz panonske in subpanonske Slovenije (predel

našega Pomurskega in Slovensko-goriškega območja) najdaljše čeljustnice, ravno tako je tudi

hitrost rasti čeljustnic med največjimi. Dolžina čeljustnic mladičev se nato manjša v zaporedju



- 54 -

naravnogeografskih regij Slovenije od visoke kraške planote, alpska Slovenija in

submediteranska Slovenija, kjer so čeljustnice mladičev najmanjše.

Za boljši prikaz in za vzpostavitev linearnega razmerja med starostjo in velikostjo, kako hitro

se spreminja velikost glede na starost, smo logaritmirali vrednosti velikosti in starosti ter

dobili linearne premice. Testirali smo tudi korelacijo in ugotovili, da so korelacijski

koeficienti za vsa območja visoki, edino pri samcih iz Slovensko-goriškega območja je bil

koeficient malo nižji. Za vsako območje posebej in ločeno po spolu smo izračunali smerni

koeficient premice, s pomočjo katerih lahko ugotovimo razlike med rastnimi krivuljami

posameznih območij. Največji smerni koeficient ima območje Pohorja (oba spola). Najmanjši

smerni koeficient imajo samice iz Slovensko-goriškega in samci iz Pomurskega območja.

Torej se velikost čeljustnic osebkov iz Pohorskega območja najhitreje spreminja. V območju

Slovenskih goric in Pomurja čeljustnice rastejo najpočasneje, za kar bi lahko bil vzrok tudi

velika začetna velikost čeljustnic.

Smerni koeficient Primorskega območja je malo manjši od ostalih območij, vendar ne izstopa

preveč. Prav tako je tudi začetna vrednost krivulje za Primorsko enaka vrednosti Pohorskemu

in Savinjskemu območju, čeprav je potem nadaljnja velikost za vse starostne skupine manjša.

Iz tega lahko sklepamo, da smo za Primorsko območje napačno privzeli datum poleganja.

Kajti mi smo za vsa območja privzeli, da se mladiči polegajo okoli 18. maja in ravno takšna

odstopanja od rastne krivulje nam lahko povedo, da temu ni tako in da se na Primorskem

mladiči polegajo prej. Saj bi bilo pričakovano, da so na Primorskem poleženi mladiči tudi

manjši kot v ostalih območjih, glede na to, da so tudi odrasli osebki tam manjši (Pokorny in

sod., 2009). Za Primorsko območje je značilno, da se zaradi ugodnejših vremenskih razmer

razvije vegetacija bolj zgodaj spomladi kot v ostalih območjih. Te ugodne razmere izkoristi

tudi srnjad in prej poleže mladiče, kajti čez poletje je značilna suša in takrat nimajo veliko

kvalitetne hrane. Zaradi tega tudi počasneje rastejo in ne dosežejo takšnih velikosti kot srnjad

v ostalih območjih, kjer imajo čez celo leto na voljo več kvalitetne hrane.



- 55 -


Oblika spodnjih čeljustnic srnjadi se spreminja po podobnem vzorcu kot njihova velikost.

Največje spremembe v obliki se dogajajo do četrtega meseca starosti. Oblika čeljustnic se tudi

kasneje še vedno spreminja, vendar ne tako intenzivno kot v prvih mesecih življenja. Tako kot

spreminjanje velikosti se tudi spreminjanje oblike pri 16-ih mesecih starosti že skoraj ustavi.

Hoye in Forchhammer (2006) sta ugotovila, da srednji del spodnje čeljustnice – telo

čeljustnice (del s predmeljaki) zraste 95 % svoje dolžine v starosti dveh do štirih mesecev,

zadnji del čeljustnice – veja čeljustnice pa zraste 95 % svoje dolžine v 14-ih do 16-ih mesecih

starosti. To lahko potrdimo z mrežnim grafom (slika 27), kjer prikazujemo spreminjanje

oblike čeljustnice posebej za mladiče, enoletne in odrasle osebke. Pri mladičih se največje

spremembe v obliki dogajajo v srednjem delu oz. delu čeljustnice, kjer izraščajo zobje. V

sprednjem delu čeljustnice in pri diastemi so opazne male spremembe, vendar ne tako

intenzivne kot v srednjem delu. Pri čeljustnicah enoletnih osebkov opazimo variabilnost

srednjega dela čeljustnic, kjer izraščajo meljaki. Pri odraslih osebkih opazimo samo manjšo

variabilnost v srednjem delu čeljustnice, ki predstavlja variabilnost v širini čeljustnice, vendar

bi lahko bila ta variabilnost tudi posledica spolnega dimorfizma ali geografske variabilnosti,

saj smo za splošni slikovni prikaz združili spola in območja. Kajti vsa območja in oba spola

imajo podoben vzorec spreminjanja oblike s staranjem.

4.2.3. ONTOGENETSKA ALOMETRIJA

Z analizo variabilnosti oblike in velikosti čeljustnice skozi ontogenetski razvoj smo ugotovili,

da imata velikost in oblika zelo podoben vzorec spreminjanja skozi proces odraščanja osebka.

Zato smo z analizo ontogenetske alometrije želeli preveriti, ali se oblika spreminja v

odvisnosti od spreminjanja velikosti čeljustnice. Analizirali smo ločeno po posameznih

območjih in ločeno po spolu. S permutacijskim testom smo dokazali, da med velikostjo in

obliko čeljustnice obstaja statistična značilna povezanost. Variabilnost velikosti razloži od 32

do 50 % spreminjanja oblike čeljustnic. Največja soodvisnost oblike od velikosti je prisotna

pri samicah iz Pohorskega območja, najmanjša pa pri samcih iz Pomurskega območja.

Povezanost spreminjanja oblike od velikosti je vidna tudi na grafih (slika 28), kjer bi lahko po

razsevnem diagramu potegnili linearno črto oz. alometrijsko krivuljo.



- 56 -

4.3. GEOGRAFSKA VARIABILNOST

Pri analizi podatkov za ontogenijo smo ugotovili, da so statistične razlike med območji, zato

smo se odločili, da še posebej podrobneje analiziramo variabilnost v velikosti in obliki

čeljustnic med posameznimi območji. V analizo smo zajeli le čeljustnice osebkov, starejših od

16 mesecev, saj smo v prejšnjem poglavju ugotovili, da se velikost in oblika čeljustnic

najintenzivnejše spreminja do 16 mesecev, po tej starosti so spremembe minimalne. S tem

smo izključili starostno variabilnost, ki bi lahko prekrila geografsko variabilnost. Vse analize

smo testirali ločeno glede na spol, saj smo v preliminarni analizi ugotovili, da so največje

razlike med spoloma ravno pri čeljustnicah odraslih osebkov.


Pri obeh spolih se Primorsko območje v velikosti čeljustnic najbolj razlikuje od ostalih. To

lahko vidimo tudi na grafih (slika 29 in 30), kjer je povprečna vrednost velikosti čeljustnic iz

Primorskega območja manjša glede na ostala območja, le od Pomurskega območja ne odstopa

tako izrazito. Iz grafa lahko razberemo, da so čeljustnice samcev iz Pohorskega območja

največje, vendar so signifikantno večje le od Pomurskega in Primorskega območja. Pri

samicah ni opaziti tako velikih razlik v velikosti čeljustnic med posameznimi območji.

Statistično značilne razlike so le med Primorskim območjem in Pohorjem ter Pomurjem. Naš

vzorec velikosti čeljustnic med posameznimi območji potrjuje Bergmanovo pravilo, ki pravi,

da so osebki v toplejših območjih manjši, v hladnejših predelih pa večji.

Dosedanje raziskave (Jelenko, 2011) so pokazale, da so čeljustnice srnjadi največje v

severovzhodni Sloveniji, to je del Slovenije, kjer je tudi naše Pomurko območje. Vendar naša

raziskava tega ne potrjuje, saj so čeljustnice še večje v Pohorskemu območju. Razlog za to bi

lahko bil, da je naše »Pomursko območje« prostorsko zelo omejeno in vključuje le eno lovišče

(LD Cankova), ki se lahko tudi razlikuje od ostalih lovišč tega dela Slovenije. Poleg tega naša

raziskava zajema čeljustnice srnjadi, odvzete leta 2013, torej so lahko bili okoljski pogoji za

rast drugačni kot leta 2007, ko je bila narejena omenjena raziskava. Kajti Hoye in

Forchhammer (2006) predvidevata, da je velikost srednjega dela čeljustnice uporabna kot

indeks pogojev rasti kohorte, zato se lahko med različnimi kohortami (osebki, poleženimi v

določenem letu) tudi spreminja.



- 57 -


Oblike čeljustnic samcev se statistično značilno razlikujejo med vsemi območji, le med

Slovensko-goriškim in Savinjskim območjem ni razlik. Tudi pri samicah se oblike čeljustnic

razlikujejo med območji, le med Pohorskim in Savinjskim območjem ni signifikantnih razlik.

Podobnosti oz. razlike med območji smo prikazali z razsevnim diagramom (slika 31 in 32),

kjer je pri obeh spolih vidno, da so si oblike čeljustnic iz Savinjskega, Pohorskega in

Slovensko-goriškega območja zelo podobne. Velika podobnost v obliki čeljustnic je tudi med

osebki Pomurske in Primorske regije. Te trditve smo dokazali še z Mahalanobisovimi

razdaljami in z dendrogramom (slika 33), kjer vidimo, da se glede na obliko čeljustnice

območja združujejo v dva klastra. Prvi klaster predstavljajo Slovensko-goriško, Pohorsko in

Savinjsko območje, drugi pa Pomursko in Primorsko območje. Iz Mahalanobisovih razdalj

lahko razberemo, da sta si po obliki čeljustnic samcev in samic najbolj različna območja

Primorske in Slovenske gorice. Primorsko območje je pri obeh spolih najbolj oddaljeno od

ostalih območij, le s Pomurskim sta si bližje. Pri samcih sta si najbolj podobna območja

Slovenskih goric in Savinjska, pri samicah pa Savinjsko in Pohorsko območje.

Variabilnost oblike čeljustnic smo preverili še s klasifikacijsko analizo, kjer je program sam

razdelil osebke v skupine. Iz teh rezultatov lahko razberemo, katero območje ima najbolj

tipično svojo obliko čeljustnice, ki se najbolj razlikuje od ostalih območij in jo tudi program

takoj prepozna. Največ pravilno klasificiranih čeljustnic je pri Pohorskem območju, in sicer

pri obeh spolih. Tudi Pomursko in Primorsko območje sta dobro določeni. Najslabše

določljivi območji sta Savinjsko in Slovensko-goriško, največ njunih osebkov je razdeljenih k

Pohorskemu območju.

Z žičnim grafom (slika 34) smo prikazali odstopanje v obliki čeljustnic posameznih območij

od povprečne oblike vseh čeljustnic. Največje spremembe v obliki čeljustnic lahko opazimo

na predelu kavljaste kosti, in sicer čeljustnice iz Pomurskega območja imajo najdaljšo in

najbolj strmo kavljasto kost, čeljustnice iz Slovensko-goriškega območja pa najkrajšo.

Čeljustnice iz Primorskega območja odstopajo od povprečne oblike čeljustnic po sprednjem

delu čeljustnic, kateri je malo krajši in širši.



- 58 -

5. ZAKLJUČEK

V nalogi smo analizirali ontogenetski razvoj spodnje čeljustnice srnjadi od rojstva do

odraslega osebka. Primerjali smo obliko in velikost čeljustnic med petimi območji in ločeno

glede na spol.

Ugotovili smo, da se oblika in velikost čeljustnice najbolj spreminja do 14-ega oz. 16-ega

meseca starosti, nato se spreminjanje čeljustnice že skoraj ustavi. Spreminjanje je

najintenzivnejše do četrtega meseca starosti, takrat je krivulja rasti najbolj strma. V tem

obdobju se spreminja sprednji in srednji del čeljustnice. Seveda je največ sprememb opaziti

na delu čeljustnice, kjer izraščajo zobje. Pri starosti 13 do 14 mesecev so vsi stalni zobje

izraščeni in se razvoj zob zaključi. V tem obdobju se spreminja predvsem le oblika zadnjega

dela čeljustnice.

Raziskavo smo razdelili na pet različnih območij Slovenije. Savinjsko, Pohorsko in

Slovensko-goriško območje predstavljajo celinsko podnebje. Oblika in velikost čeljustnic iz

Savinjskega in Pohorskega območja sta si najbolj podobni, medtem ko čeljustnice iz

Slovenskogoriškega območja v nekaterih analizah malo odstopajo. Po velikosti in rastni

krivulji so zelo podobne čeljustnicam iz sosednjega Pomurskega območja, ki predstavlja

subpanonsko podnebje. Najbolj izstopajo čeljustnice iz Primorskega območja, ki spada pod

submediteransko območje. Te čeljustnice so po velikosti manjše od čeljustnic iz ostalih

območij. Sklepamo, da se v Primorskem območju mladiči polegajo prej kot v ostalih

območjih. Razvoj vegetacije ima velik vpliv na čas poleganja mladičev. Za submediteransko

podnebje so značilna suha, vroča poletja, največ padavin je pozimi. Čez poletje je zelo malo

vegetacije, torej tudi srnjad nima na izbiro veliko kvalitetne hrane. Zato na Primorskem srne

prej polegajo mladiče in tako izkoristijo kvalitetnejšo hrano, ki jim je na voljo spomladi.

Zaradi slabe kvalitete krme čez poletje, ki je za srnjad najbolj kritičen letni čas, so osebki

srnjadi oz. njihove čeljustnice v Primorskem območju statistično značilno manjše od srnjadi iz

ostalih območij.

Z metodami geometrijske morfometrije lahko prikažemo morfološke razlike, ki jih s

tradicionalnim pristopom ne moremo. V našem primeru bi morali imeti več čeljustnic

osebkov do četrtega meseca starosti, saj je v tem obdobju rast najhitrejša in bi lahko dobili

zanimive rezultate. Vendar smo imeli za to starostno obdobje le osebke, ki so bili žrtev

prometa ali kosilnice, saj je odstrel mladičev dovoljen po 1. septembru. Zaradi pomanjkanja

vzorcev ni bilo mogoče izvesti vseh analiz in narediti primerjavo med posameznimi območji.



- 59 -

Za natančnejše analize bi bilo bolje, če bi imeli čeljustnice osebkov iste kohorte, saj bi tako

bili kot mladiči izpostavljeni istim pogojem. Takšna raziskava bi seveda terjala označevanje

(markiranje) mladičev takoj po poleganju in bi bila precej zahtevnejša od naše raziskave,

izvesti pa bi jo bilo mogoče šele z nekajletnim zamikom. Predvidevamo, da je velikost

srednjega dela čeljustnice indeks pogojev rasti oz. odvisen je od okoljskih pogojev tistega

leta, ko je osebek rastel. V našem primeru pa mladiči in enoletni osebki niso pripadali isti

kohorti, torej bi že to lahko bil razlog za večje razlike med njimi. Ne glede na to

pomanjkljivost pa je vendarle potrebno poudariti, da zakonsko predpisan sistem zbiranja (in

evidentiranja) čeljustnic srnjadi (in ostalih lovnih vrst prostoživečih parkljarjev) ter velika

dostopnost vzorcev v Sloveniji predstavlja izjemen raziskovalni potencial, ki bi ga bilo v

prihodnje smiselno čim bolje izkoristiti za različne morfometrične in ontogenetske raziskave.



- 60 -

6. ZAHVALA

Zahvaljujem se mentorju prof. dr. Francu Janžekoviču za strokovno vodstvo in pomoč med

raziskavo ter za pregled in oblikovanje magistrske naloge.

Somentorju doc. dr. Boštjanu Pokornemu se zahvaljujem za strokovne napotke pri izbiri

materiala in za nasvete ter kritičen pregled magistrskega dela.

Za pomoč in uporabne nasvete se zahvaljujem tudi asist. dr. Tini Klenovšek.

Najlepša hvala tudi vsem mojim bližnjim, ki so me v času študija spodbujali in mi stali ob

strani.



- 61 -

7. LITERATURA

Adamič, M. (1990). Prehranske značilnosti kot element načrtovanja varstva, gojitve in lova

parkljaste divjadi s poudarkom na jelenjadi (Cervus elaphus L.). Ljubljana, Inštitut za gozdno

in lesno gospodarstvo pri Biotehniški fakulteti v Ljubljani: 203 str.

Adamič, Š., (1989). Temelji biostatistike. Medicinska fakulteta v Ljubljani – Inštitut za

biomedicinsko informatiko.

Adams, D. C., Rohlf, F. J., Slice, D. E., (2004). Geometric morphometric: ten years of

progress following revolution. Ital. J. Zool., 71, 5-16.

Andersen, R., Linnell, J. D. C. (1997). Variation in maternal investment in a small cervid. The

effect of cohort, sex, litter size and time of birt in roe deer (Capreolus capreolus) fawns.

Oecologia, 109: 74-79.

Andersen, R., Duncan, P., Linnell, L. D. C., (1998). The European roe deer: the biology of

success. Oslo, Scandinavian University Press.

ARSO (Agencija Republike Slovenije za okolje), (2006). Podnebne razmere v Sloveniji

(obdobje 1971-2000).Ljubljana. (http://www.arso.gov.si/vreme/podnebje/podnebne_razmere

_Slo71_00.pdf; 19.8.2014)

Blackith, R. E., Reyment, R. A., (1991). Multivariate Morphometrics. Academic Press, New

York.

Bookstein, F. L., (1991). Morphometric tools for landmark dara. Cambridge University Press,

Cambridge.

Cardini, A., Elton, S., (2008). Variation in guenon skulls (II): sexual dimorphism. J. Hum.

Evol., 54, 638-647.

Cvenkel, F., Černe, A., Hribar, H., Jenko, V., Kovač, S., Krže, B., Ramšak, M., Simčič, V.,

Simonič, A., Sok, F., Šušteršič, M., Valentinčič, S., Varičar, V., Zadnik, L., (1974). Slovenski

lovski priročnik. Ljubljana: Lovska zveza Slovenije.

Danilkin, A., Hewison, A. J. M., (1996). Behavioural ecology of Sibirian and European roe

deer. London, Chapman and Hall.

http://www.arso.gov.si/vreme/podnebje/podnebne_razmere%20_Slo71_00.pdf

http://www.arso.gov.si/vreme/podnebje/podnebne_razmere%20_Slo71_00.pdf



- 62 -

Duncan, P., Tixier, H., Hofmann, R. R., Lechner, D. M., (1998). Feeding strategies and the

physiology of digestion in roe deer. V: European roe deer: The biology of success. 91-116.

Flajšman, K., Jelenko, I., Poličnik, H., Pokorny, B., (2013). Reproductive potencial of roe

deer (Capreolus capreolus L.): review of the most important influential factors. Acta Silvae et

Ligni 102, 1-20.

Flajšman, K., Jelenko, I., Pokorny, B., (2014). Razmnoževalni potencial srnjadi v Sloveniji.

Lovec 97, 360-366.

Fridl, J., Kladnik, D., Orožen Adamič, M., Perko, D., (1998). Geografski atlas Slovenije:

država v prostoru in času. DZS, Ljubljana.

Gaillard, J. M., Delome, D., Jullien, J. M., Tatin, D., (1993). Timing and synhrony of birth in

roe deer. Journal of Mammalogy, 74: 738-744.

Gentile, G., Vernesi, C., Vicario, S., Pecchioli, E., Caccone, A., Bertorelle, G., Sbordoni, V.

(2009). Mitochondrial DNA variation in roe deer (Capreolus capreolus) from Italy: Evidence

of admixture in one of the last Capreolus capreolus italicus pure populations from central-

southern Italy. Italian Journal of Zoology, 16, 27.

Good, P., (2000). Permutation test: a practical guide to resampling methods for testing

hypotheses. New York, Springer.

Hewison, A. J. M., Gaillard, J. M., (1996). Birth-sex ratios and local resource competition in

roe deer, Capreolus capreolus. Behavioral Ecology, 7, 4: 461-464.

Hewison, A. J. M., Vincent, J. P., Bideau, E., Angibault, J. M., Putman, R. J., (1996).

Variation in cohort mandible size as an index of roe deer (Capreolus capreolus) densities and

population trends. Journal of Zoology, 239: 573-581.

Hewison, A. J. M., Vincent, J. P., Reby, D., (1998). Social organisation of European roe deer.

V: The European roe deer: the biology of success. Andersen, R., Duncan, P., Linnell, J. D. C.

(ur.). Oslo, Scandinavian University Press: 189-219.

Hofmann, R.R., (1989). Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification

of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecologia, 78: 443-457.



- 63 -

Hoye, T. T., Forchhammer, M. C., (2006). Early developed section of the jaw as an index of

prenatal growth conditions in adult roe deer Capreolus capreolus. Wildl. Biol. 12: 71-76.

Jarnemo, A., (2002). Roe deer Capreolus capreolus fawns and mowing – mortality rates and

countermeasures. Wildlife biology, 8, 3: 211-218.

Jelenko, I., 2011: Čeljusti srnjadi (Capreolus capreolus L.) kot bioindikator onesnaženosti

okolja in pripomoček za trajnostno upravljanje s srnjadjo in njenimi habitati. Doktorska

disertacija. Ljubljana: Biotehnična fakulteta.

Jelenko, I., Jerina, K., Jonozovič, M., Pokorny, B., 2012: Časovne in prostorske značilnosti

rasti spodnjih čeljustnic mladičev srnjadi (Capreolus capreolus L.) v Sloveniji. Zlatorogov

zbornik, 1: 53-64.

Jonozovič, M., (2008). Upravljanje s srnjadjo v Sloveniji v obdobju 1996-2007 – načrtovanje

in izvedba. V: Pokorny, B., Savinek, K., Poličnik, H., (2008). Povzetki, 1. slovenski posvet z

mednarodno udeležbo o upravljanju z divjadjo: srnjad. Velenje: ERICo, d.o.o.

Kardong, K.V., 2006: Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. Boston:

McGraw-Hill.

Kittler, L., (1979). Game losses resulting from the introduction of farm machinery, estimed

for the hunting year 1976-77 in North-Rhine-Westphalia. Zeitschrift fur Jagdwissenschaft, 25,

1: 22-32.

Klingenberg, C. P., (1998). Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary change

in ontogeny. Biol. Rev., 73, 79-123.

Klingenberg, C. P., (2011). MorphoJ: an integrated software package for geometric

morphometrics. Mol. Ecol. Res., 11, 353-357.

Klenovšek, T., Kryštufek, B., (2013). An ontogenetic perspective on the study of sexual

dimorphism, phylogenetic variability, and allometry of the skull of European ground squirrel,

Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766). Zoomorphology, 132: 433-445.

Klenovšek, T., (2014). Variabilnost lobanje dinarske voluharice Dinaromys bogdanovi

(Rodentia: Cricetidae): spolni dimorfizem, alometrija in filogenija. Doktorska disertacija.

Maribor: Fakulteta za naravoslovje in matematiko.



- 64 -

Konjević, D., Jelenko, I., Severin, K., Njemirovskij, V., Poličnik, H., Pokorny, B., Barić, J.,

Slavica, A., (2012). Toward a reduction in tooth number: the case of P1 in roe deer from

Slovenia. Italian Journal of Zoology, iFirst, 1-7.

Krže, B., (2000) Srnjad. Ljubljana: Lovska zveza Slovenije.

Lambert, R. T., Ashworth, C. J., Beattie, L., Gebbie, F. E., Hutchinson, J. S. M., Kyle, D. J.,

Racey, P. A., (2001). Temporal changes in reproductive hormones and conceptus-endometrial

interactions during embryonic diapause and reactivation of the blastocyst in European roe

deer (Capreolus capreolus). Reproduction, 121, 6: 863–871.

Liem, K. F., Bemis, W. E., Walker, W. F., Grande, L., (2001). Functional Anatomy of the

Vertebrates: An evolutionary Perspective (third edition). Harcourt College Publichers.

Linnell, J. D. C., Andersen, R., (1998). Territorial fidelity and tenure in roe deer bucks. Acta

Theriologica, 43: 67-75.

Linnell, J. D. C., Wahlström, K., Gaillard, J. M., (1998). From birth to independence: birth,

growth, neonatal mortality, hiding behaviour and dispersal. V: Andersen, R., Duncan, P.,

Linnell, J. D. C. (eds.). The European roe deer: the biology of success. Oslo, Scandinavian

University Press: 257-283.

Lister, A. M., Grubb, P., Sumner, S. R. M. (1998). Taxonomy, morphology and evolution of

European roe deer. V: Andersen, R., Duncan, P., Linnell, J. D. C (eds.). The European roe

deer: The biology of success. Oslo, Scandinavian University Press: 23-46 str.

Loe, L. E., Mysterud, A., Langvatn, R., Stenseth, N. C., (2003). Decelerating and sex-

dependent tooth wear in Norwegian red deer. Oecologia, 135: 346-353.

Lorenzini, R., Lovari, S., Masseti, M. (2002). The rediscovery of the Italian roe deer: genetic

differentiation and management implications. Italian Journal of Zoology, 69: 367–379.

Marcus, L. F., (1990). Tradicional morphometrics. V: Rohlf, F.J., Bookstein, F. L. (ur.),

Proceeding of the Michigan morphometric workshop (str. 77-122). University of Michigan

Museum of Zoology, Ann. Arbor.

Miles, A. E. W., Grigson, C., (1990). Colyers Variations and diseases of the teeth of animals.

Rev. ed., Cambridge, Cambridge University press.



- 65 -

Mysterud, A., (2000). The relationship between ecological segregation and sexual body-size

dimorphism in large herbivores. Oecologia 124:40–54.

Mysterund, A., Yoccoz, N. G., Stenseth, N. C., Langvatn, R. (2001). Effects of age, sex and

density on body weight of Norwegian red deer: evidence of density-dependent senescence.-

Proceeding of the Royal Socety B Biological Science, 268: 911-919.

Odlok o lovskoupravljavskih območjih v Republiki Sloveniji in njihovih mejah. (2004).

Uradni list RS, št. 110/2004.

Panzacchi, M., Linnell, J. D. C., Serrao, G., Eie, S., Odden, M., Odden, J., Andersen, R.,

(2007). Evaluation of the importance of roe deer fawns in the spring-summer diet of red foxes

in sountheastern Norway. The Ecological Society of Japan.

Plard, F., Gaillard, J., Coulson, T., Hewison, M. A. J., Delorme, D., Warnant, C., Nilsen, E.

B., Bonenfant, C., (2014). Long-lived and heavier females give birth earlier in roe deer.

Ecography, 37: 241-249.

Pokorny, B., (2003). Notranji organi in rogovje srnjadi (Capreolus capreolus L.) kot

bioindikatorji onesnaženosti okolja z ioni težkih kovin. Doktorska disertacija. Ljubljana:

Biotehnična fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire.

Pokorny, B., Jelenko, I., Poličnik, H., (2009). Spatial and temporal variability of roe deer

body mass in Slovenia. V: 9th European Roe Deer Congress, Edinburgh, 6th-11th July, 2009.

Abstracts for scientific sessions, str. 28.

Pravilnik o evidentiranju odstrela in izgub divjadi ter imenovanje komisije za oceno odstrela

in izgub v lovsko upravljalnem območju. (2005). Uradni list RS, št. 120/2005.

Rohlf, F. J., Slice, D. E., (1990). Extensions of the Procrustes method for the optimal

superimposition of landmarks. Systematic Zoology, 39: 40-59.

Rohlf, F. J., Marcus, L. F., (1993). A revolution in morphometrics. Trends Ecol. Evol., 8,

129-132.

Rohlf, F. J., (1999). Shape statistics: Procrustes seperimpositions and tangent spaces. J.

Classif., 16, 197-223.



- 66 -

Rohlf, F. J., (2010). TpsDig, version 2.16. Department of Ecology and Evolution. State

University of New York.

Rossi, I., Lamberti, P., Mauri, L., Apollonio, M., (2003). Home range dynamics of male roe

deer Capreolus capreolus in a mountainou habitat. Acta Theriologica, 48, 3: 425-432.

Simonič, A., (1976). Srnjad: biologija in gospodarjenje. Ljubljana: Lovska zveza Slovenije.

Skogland, T., (1988). Tooth wear by food limitation and its life history consequences in wild

reindeer. Oikos, 51: 238-242.

Slice, D. E., (1998). Morpheus e tal.: Cross-platform software for morphometric research.

American Journal of Physical Antropology, 26, 203-204.

Slice, D. E., (2007). Geometric Morphometrics. Ann. Rev. Anthropol., 36, 261-281.

Sokal, R. R., Rohlf, F. J. (1995). Biometry. The principles and practice of statistic in

biological research. New York. W. H. Freeman and Company.

Stergar, M., Jonozovič, M., Jerina, K., (2009). Območja razširjenosti in lokalne gostote

avtohtonih vrst parkljarjev v Sloveniji. Gozdarski vestnik, 67/2009, št.9.

Tixier, H., Duncan, P. (1996). Are European roe deer browsers? A review of variations in the

composition of their diets. Rev. Ecol. (Terre Vie) 51: 3–17.

Tome, D., (2006). Ekologija: organizmi v prostoru in času. Ljubljana: Tehniška založba

Slovenije.

Uredba o določitvi divjadi in lovnih dob. (2004). Uradni list RS, št. 101/2004, 81/2014.

Van Deelen, T.R., Anchor, C., Etter, D.R., (2000). Sex affects age determination and wear of

molariform teeth in white-tailed deer. J Wildl Manage 64:1076–1083.

Zakon o divjadi in lovstvu (ZDLov-1). (2004). Uradni list RS, št. 16/2004.



- 67 -

8. PRILOGA

Priloga 1: Izpis atributnih podatkov iz lovskega informacijskega sistema Lisjak za 903 levih spodnjih čeljustnic

srnjadi, razdeljenih po območjih ter naraščajoče po starosti (Inventarna št. – številka čeljustnice oz. zaporedne

številke iz Evidenčne knjige odvzema velike divjadi za posamezno lovišče (za leto 2013); Kvadrant – šifra

kvadranta, v katerem je bila srnjad odvzeta; Spol: 0 – samci, 1 – samice; Starost v mesecih in dnevih smo

izračunali glede na datumu odvzema posameznega osebka); Opomba: / - osebkom, ki so starejši od dveh let,

nismo določevali datuma po dnevih, saj so lahko ti stari 860 dni ali veliko več)

Inventarna

št.

Datum

odvzema Območje Kvadrant

Vrsta

odvzema Spol

Starost v

mesecih

Starost v

dnevih

Iztrebna

teža

bruto

33 11.6.2013 Savinjska N1K2 kosilnica 0 0,5 24

36 17.6.2013 Savinjska N0K5 kosilnica 1 0,5 30

54 26.8.2013 Savinjska N2K0 povoženo

na cesti 0 3 100

86 1.9.2013 Savinjska N3K4 odstrel 1 3 106 5,5

87 1.9.2013 Savinjska M9K8 odstrel 0 3 106 7

88 2.9.2013 Savinjska N1K5 odstrel 1 3 107 6






101 4.9.2013 Savinjska N0L0 odstrel 0 3 109 7,5


61 6.9.2013 Savinjska N0K5 odstrel 1 3,5 111 8




108 5.9.2013 Savinjska N1K6 odstrel 0 3,5 110 3,5



116 14.9.2013 Savinjska M5L1 odstrel 0 3,5 119 8


118 15.9.2013 Savinjska M9K9 odstrel 0 3,5 120 8






127 18.9.2013 Savinjska N0L0 odstrel 1 3,5 123 4,5




130 22.9.2013 Savinjska M9L1 odstrel 1 4 127 8








- 68 -





141 8.10.2013 Savinjska M9K9 odstrel 0 4,5 143 7,5



na cesti 0 5 155 11



155 7.11.2013 Savinjska N1L0 odstrel 1 5,5 174 11,5


na cesti 1 5,5 175

158 10.11.2013 Savinjska M5L1 bolezen 1 5,5 177

95 25.11.2013 Savinjska N1K4 povoženo na cesti

0 6 191


1 9.1.2013 Savinjska N2K2 drugo 0 7,5 236


na cesti 0 9,5 303

18 7.3.2013 Savinjska N1K6 bolezen 1 9,5 293

27 2.4.2013 Savinjska M4L1 psi 1 10 319


na cesti 0 10 320

33 17.4.2013 Savinjska M7L1 neznano 1 10,5 334





0 11 338

35 23.4.2013 Savinjska M4L1 psi 0 11 340

37 4.5.2013 Savinjska N0L0 odstrel 0 11 351 10,5




21 12.5.2013 Savinjska N2K1 krivolov 0 11,5 359



39 9.5.2013 Savinjska M9L0 odstrel 1 11,5 356 12,5







na cesti 0 12 369 16


46 20.5.2013 Savinjska M9L0 odstrel 1 12 367 10,5

49 26.5.2013 Savinjska N0L0 odstrel 0 12 373 13

53 3.6.2013 Savinjska N1K7 neznano 1 12 381





- 69 -


58 11.6.2013 Savinjska M5L0 krivolov 0 12,5 389


na cesti 0 13 405 16







na cesti 0 13,5 419




99 3.9.2013 Savinjska M3L0 odstrel 1 15 473 12,5










na cesti 1 24+ /


1 24+ /


na cesti 0 24+ /

12 41395 Savinjska N2K1 odstrel 0 24+ / 23


na cesti 0 24+ / 20

26 26.5.2013 Savinjska N0K7 odstrel 0 24+ / 17


42 29.6.2013 Savinjska N0K4 odstrel 0 24+ / 21,5


1 24+ /

47 19.7.2013 Savinjska M9K4 odstrel 0 24+ / 14





65 8.9.2013 Savinjska M9K4 odstrel 1 24+ / 14,5









na cesti 1 24+ / 15




- 70 -

97 21.12.2013 Savinjska N4J9 odstrel 1 24+ / 18,5



na cesti 1 24+ /

24 28.3.2013 Savinjska N1K9 psi 0 24+ /


0 24+ /


47 21.5.2013 Savinjska M5L1 odstrel 0 24+ / 17,5

55 5.6.2013 Savinjska M9L1 odstrel 0 24+ / 16,5


61 15.6.2013 Savinjska M8K9 odstrel 0 24+ / 19,5


67 26.6.2013 Savinjska N0L0 odstrel 0 24+ / 21





79 26.7.2013 Savinjska M9L0 odstrel 0 24+ / 17












35 7.6.2013 Pohorje Q2N4 kosilnica 1 0,5 20

36 24.5.2013 Pohorje Q5K7 kosilnica 1 0,5 6




39 11.6.2013 Pohorje P7K8 kosilnica 1 0,5 24



50 25.6.2013 Pohorje Q8K8 psi 1 1 38

55 29.7.2013 Pohorje Q1K6 povoženo na cesti

1 2 72

59 16.8.2013 Pohorje P9K6 psi 1 2,5 90

45 23.8.2013 Pohorje M8N1 povoženo

na cesti 0 3 97

49 3.9.2013 Pohorje M9M9 odstrel 0 3 108 5

50 3.9.2013 Pohorje M9M9 odstrel 0 3 108 6

51 3.9.2013 Pohorje M4N3 neznano 1 3 108

52 3.9.2013 Pohorje N0M8 odstrel 1 3 108 4

58 1.9.2013 Pohorje O3L3 odstrel 0 3 106 5




- 71 -

74 3.9.2013 Pohorje Q6K7 odstrel 0 3 108 8

77 1.9.2013 Pohorje Q1M7 odstrel 0 3 106 4,5

79 2.9.2013 Pohorje Q2M6 odstrel 0 3 107 7

66 29.8.2013 Pohorje Q9L0 neznano 1 3 103

66 1.9.2013 Pohorje P9K5 odstrel 0 3 106 8

67 2.9.2013 Pohorje P8K5 odstrel 0 3 107 7,5



70 3.9.2013 Pohorje Q0K9 odstrel 1 3 108 6,5


68 10.9.2013 Pohorje Q0N3 odstrel 0 3,5 115 8

71 12.9.2013 Pohorje P7N0 odstrel 1 3,5 117 6

72 13.9.2013 Pohorje P9N5 odstrel 0 3,5 118 8,5


79 19.9.2013 Pohorje Q0N3 odstrel 0 3,5 124 8,5

55 7.9.2013 Pohorje M5N2 odstrel 1 3,5 112 5


59 8.9.2013 Pohorje M8N2 odstrel 1 3,5 113 6,5


64 5.9.2013 Pohorje O5L5 odstrel 1 3,5 110 7



69 6.9.2013 Pohorje O4L4 odstrel 0 3,5 111 5,5













79 7.9.2013 Pohorje Q8K6 odstrel 0 3,5 112 10



84 9.9.2013 Pohorje Q6L0 odstrel 0 3,5 114 5











- 72 -



83 6.9.2013 Pohorje Q1M5 odstrel 1 3,5 111 6

88 8.9.2013 Pohorje P7M4 odstrel 0 3,5 113 5




73 7.9.2013 Pohorje R2K7 neznano 1 3,5 112

76 16.9.2013 Pohorje R5L1 odstrel 1 3,5 121 9

78 18.9.2013 Pohorje R5K9 odstrel 0 3,5 123 11

74 7.9.2013 Pohorje Q1K7 odstrel 0 3,5 112 5,5




83 11.9.2013 Pohorje P8K5 povoženo

na cesti 0 3,5 116

90 15.9.2013 Pohorje P9L0 odstrel 0 3,5 120 10

91 15.9.2013 Pohorje P8K7 odstrel 1 3,5 120 6


83 21.9.2013 Pohorje Q0N6 odstrel 0 4 126 6,5


85 22.9.2013 Pohorje P8N2 odstrel 0 4 127 7,5

86 26.9.2013 Pohorje Q1N2 odstrel 0 4 131 8

70 30.9.2013 Pohorje M5N3 odstrel 0 4 135 9

71 4.10.2013 Pohorje N1M9 odstrel 0 4 139 8,5





104 22.9.2013 Pohorje Q6L0 odstrel 1 4 127 8




110 3.10.2013 Pohorje P9M4 odstrel 1 4 138 9


81 22.9.2013 Pohorje Q8L2 odstrel 1 4 127 10,5




107 30.9.2013 Pohorje P7K9 neznano 1 4 135

93 10.10.2013 Pohorje P8N3 odstrel 1 4,5 145


73 7.10.2013 Pohorje N0M9 odstrel 0 4,5 142 9








- 73 -



107 7.10.2013 Pohorje Q7K8 psi 1 4,5 142

108 8.10.2013 Pohorje Q6K9 povoženo

na cesti 1 4,5 143


1 4,5 154

113 7.10.2013 Pohorje Q4M5 odstrel 1 4,5 142 7,5



122 18.10.2013 Pohorje P9K6 povoženo

na cesti 0 4,5 153

123 18.10.2013 Pohorje P9K6 povoženo na cesti

1 4,5 153




79 28.10.2013 Pohorje N1M9 odstrel 1 5 163 11



122 3.11.2013 Pohorje Q3M5 drugo 0 5 170

127 20.10.2013 Pohorje P5L0 odstrel 1 5 155 10,5

101 5.11.2013 Pohorje P9N4 drugo 1 5,5 172



na cesti 0 5,5 176


117 17.11.2013 Pohorje Q7K8 psi 0 5,5 183

118 17.11.2013 Pohorje Q7K8 psi 1 5,5 183

124 8.11.2013 Pohorje P7M5 odstrel 0 5,5 175 9,5



89 5.11.2013 Pohorje R1K9 povoženo

na cesti 0 5,5 172

90 6.11.2013 Pohorje R5L1 odstrel 1 5,5 173 10,5




109 30.11.2013 Pohorje P9N6 odstrel 1 6 196 10




85 1.12.2013 Pohorje M9N0 odstrel 1 6 197 8,5


111 30.11.2013 Pohorje O1L3 odstrel 0 6 196 9,5



102 25.11.2013 Pohorje R1K6 odstrel 0 6 191 8






- 74 -















156 24.12.2013 Pohorje P7M5 odstrel 1 7 220 10

117 26.12.2013 Pohorje R5L1 odstrel 1 7 222 13





125 27.12.2013 Pohorje R1K9 odstrel 1 7 223 12,5


144 27.12.2013 Pohorje P6L0 odstrel 1 7 223 10

146 30.12.2013 Pohorje Q0L1 odstrel 1 7 226 10,5

1 6.1.2013 Pohorje Q3K9 psi 1 7,5 233


na cesti 1 7,5 237

11 19.1.2013 Pohorje Q0M7 drugo 0 7,5 246

4 3.2.2013 Pohorje R0K7 psi 0 8 261


1 8,5 271

2 28.2.2013 Pohorje Q0N0 psi 0 9 286


na cesti 0 9 287

7 3.3.2013 Pohorje Q6K6 psi 1 9 289


na cesti 0 9 283

4 5.3.2013 Pohorje P7N0 povoženo

na cesti 0 9,5 291

5 9.3.2013 Pohorje P8N7 povoženo na cesti

0 9,5 295

6 23.3.2013 Pohorje P9N5 drugo 1 10 309

5 30.3.2013 Pohorje O3L1 povoženo

na cesti 0 10 316

9 24.3.2013 Pohorje Q4K9 psi 0 10 310

16 3.4.2013 Pohorje Q4M6 drugo 1 10 320

12 6.4.2013 Pohorje P8N7 neznano 0 10,5 323




na cesti 0 10,5 330

8 8.4.2013 Pohorje O4L4 povoženo na cesti

1 10,5 325

11 8.4.2013 Pohorje Q4L1 povoženo 0 10,5 325



- 75 -

na cesti








23 2.5.2013 Pohorje P7M4 odstrel 1 11 349 11,5



24 1.5.2013 Pohorje R1L1 odstrel 0 11 348 9,5














13 14.5.2013 Pohorje N0M9 odstrel 1 11,5 361 9,5

















26 6.5.2013 Pohorje Q3M5 drugo 1 11,5 353


29 10.5.2013 Pohorje P9M5 odstrel 1 11,5 357 11

32 15.5.2013 Pohorje Q3M7 povoženo na cesti

1 11,5 362




- 76 -







29 26.5.2013 Pohorje P8N5 odstrel 0 12 373 9









na cesti 0 12 372










17 10.6.2013 Pohorje M9M9 odstrel 0 12,5 388 12



49 13.6.2013 Pohorje Q1M4 drugo 1 12,5 391



1 12,5 384

18 25.6.2013 Pohorje N2M8 povoženo

na cesti 1 13 403







26 16.7.2013 Pohorje N1M9 odstrel 1 13,5 424 14,5


na cesti 0 13,5 427



51 10.7.2013 Pohorje Q8L2 odstrel 0 13,5 418 11,5







- 77 -




78 17.9.2013 Pohorje Q2N4 odstrel 0 15,5 487 13




79 19.9.2013 Pohorje Q7L0 odstrel 1 15,5 489 16,5



75 17.10.2013 Pohorje N0N0 povoženo na cesti

1 16,5 517








na

železnici

1 20,5 638

14 30.3.2013 Pohorje Q0M7 drugo 1 22 682

1 21.2.2013 Pohorje Q0N3 povoženo

na cesti 1 24+ /


na cesti 1 24+ /

10 5.4.2013 Pohorje P8N0 neznano 1 24+ /

31 29.5.2013 Pohorje Q2N4 odstrel 0 24+ / 17

32 29.5.2013 Pohorje P6N4 odstrel 0 24+ / 13,5

41 21.6.2013 Pohorje P9N4 kosilnica 1 24+ /



50 11.8.2013 Pohorje P7N7 odstrel 0 24+ / 15

51 14.8.2013 Pohorje Q1N2 odstrel 0 24+ / 14,5


55 27.8.2013 Pohorje P9N3 odstrel 0 24+ / 15





64 8.9.2013 Pohorje Q2N4 bolezen 1 24+ /



89 4.10.2013 Pohorje Q0N4 povoženo

na cesti 0 24+ /

91 7.10.2013 Pohorje P9N2 bolezen 0 24+ /

97 29.10.2013 Pohorje Q0N3 povoženo na cesti

1 24+ /



na cesti 1 24+ /


na cesti 1 24+ /



- 78 -

6 13.4.2013 Pohorje N0M8 neznano 1 24+ /

21 1.7.2013 Pohorje N1M9 odstrel 0 24+ / 20,5

24 15.7.2013 Pohorje M7N0 odstrel 0 24+ / 13,5

32 6.8.2013 Pohorje N1M9 odstrel 0 24+ / 22


36 12.8.2013 Pohorje M7N0 odstrel 0 24+ / 17







53 5.9.2013 Pohorje N0M8 odstrel 1 24+ / 10


81 19.11.2013 Pohorje N0N0 povoženo

na cesti 1 24+ /




1 24+ /

9 11.4.2013 Pohorje O4L5 povoženo

na cesti 0 24+ /

23 13.5.2013 Pohorje O4L5 odstrel 0 24+ / 18,5

27 25.5.2013 Pohorje O1L3 odstrel 0 24+ / 19



0 24+ /










na cesti 1 24+ /


na cesti 1 24+ /

10 3.4.2013 Pohorje Q3K9 psi 1 24+ /

12 11.4.2013 Pohorje Q8K8 psi 0 24+ /

28 15.5.2013 Pohorje Q3L1 odstrel 0 24+ / 19

33 20.5.2013 Pohorje Q3L1 odstrel 0 24+ / 18,5

35 24.5.2013 Pohorje Q7K5 odstrel 0 24+ / 22,5

42 1.6.2013 Pohorje Q8K7 odstrel 0 24+ / 21





na cesti 0 24+ /





- 79 -






77 4.9.2013 Pohorje Q5L0 neznano 1 24+ /





0 24+ /

120 24.11.2013 Pohorje Q6L0 odstrel 1 24+ / 16,5


18 17.4.2013 Pohorje P9M4 drugo 1 24+ /

20 29.4.2013 Pohorje Q0M5 drugo 1 24+ /

53 26.6.2013 Pohorje P9M7 drugo 1 24+ /

58 1.7.2013 Pohorje Q3M5 drugo 1 24+ /

86 7.9.2013 Pohorje P6M4 odstrel 1 24+ / 11

94 12.9.2013 Pohorje P6M5 odstrel 1 24+ / 13,5

99 15.9.2013 Pohorje Q4M9 odstrel 1 24+ / 12,5

125 8.11.2013 Pohorje P9M5 odstrel 1 24+ / 15

144 8.12.2013 Pohorje Q3M6 odstrel 1 24+ / 17

8 12.2.2013 Pohorje R6L0 povoženo

na cesti 1 24+ /

13 22.3.2013 Pohorje R1K9 neznano 0 24+ /

17 25.4.2013 Pohorje Q9L2 neznano 0 24+ /

18 26.4.2013 Pohorje R6L0 povoženo na cesti

1 24+ /

41 3.6.2013 Pohorje R3L0 odstrel 0 24+ / 20

44 9.6.2013 Pohorje R0K8 odstrel 0 24+ / 17

46 28.6.2013 Pohorje R0L2 odstrel 0 24+ / 16,5




60 10.8.2013 Pohorje R2K9 povoženo na cesti

0 24+ /



91 5.11.2013 Pohorje R3K8 odstrel 1 24+ / 17,5


104 28.9.2013 Pohorje R5L1 neznano 0 24+ /

114 23.12.2013 Pohorje R2K9 odstrel 1 24+ / 18,5


8 20.4.2013 Pohorje P6L1 psi 1 24+ /


1 24+ /

45 28.6.2013 Pohorje Q0K6 psi 1 24+ /

86 13.9.2013 Pohorje P9L0 odstrel 1 24+ / 13


109 2.10.2013 Pohorje P9K7 odstrel 1 24+ / 18




- 80 -



51 1.8.2013 Slo-

goriško S4L6 neznano 1 2 75

65 12.8.2013 Slo-

goriško R7M9

povoženo

na cesti 1 2,5 86

65 16.8.2013 Slo-

goriško S9L4

povoženo

na cesti 0 2,5 90

77 10.9.2013 Slo-

goriško R7N2 odstrel 0 3,5 115 8

79 11.9.2013 Slo-

goriško R6N1 psi 1 3,5 116

82 19.9.2013 Slo-


42 6.9.2013 Slo-

goriško S0N5

povoženo

na cesti 0 3,5 111

84 20.9.2013 Slo-

goriško R7M9 psi 0 4 125

46 23.9.2013 Slo-

goriško S4N6 odstrel 1 4 128 6,5

48 24.9.2013 Slo-

goriško S1N5 odstrel 1 4 129 7

50 25.9.2013 Slo-


74 22.9.2013 Slo-

goriško S8L3 odstrel 1 4 127 9

77 28.9.2013 Slo-

goriško T0L4 odstrel 0 4 133 7

89 6.10.2013 Slo-


90 14.10.2013 Slo-


92 17.10.2013 Slo-

goriško R5M9 odstrel 0 4,5 152 10

93 17.10.2013 Slo-


94 18.10.2013 Slo-

goriško R6M8 odstrel 1 4,5 153 8

52 13.10.2013 Slo-

goriško S5N5 odstrel 1 4,5 148 9

96 26.10.2013 Slo-

goriško R8N0 odstrel 0 5 161 9

97 27.10.2013 Slo-


98 2.11.2013 Slo-


99 2.11.2013 Slo-


58 22.10.2013 Slo-


60 26.10.2013 Slo-


62 31.10.2013 Slo-


64 1.11.2013 Slo-


66 4.11.2013 Slo-


96 2.11.2013 Slo-


101 7.11.2013 Slo-


107 18.11.2013 Slo-


67 8.11.2013 Slo-

goriško S3N8 odstrel 1 5,5 175 11,5

68 10.11.2013 Slo-


71 13.11.2013 Slo-


73 17.11.2013 Slo-




- 81 -

97 5.11.2013 Slo-

goriško S8L4 odstrel 1 5,5 172 6

98 6.11.2013 Slo-


101 13.11.2013 Slo-


102 14.11.2013 Slo-


104 19.11.2013 Slo-

goriško T1L6 odstrel 0 5,5 185 13

109 29.11.2013 Slo-


110 1.12.2013 Slo-

goriško R5M9 odstrel 0 6 197 8

111 1.12.2013 Slo-

goriško R7N0 psi 0 6 197

112 4.12.2013 Slo-

goriško R7N3 odstrel 0 6 200 4,5

76 21.11.2013 Slo-


77 21.11.2013 Slo-


82 23.11.2013 Slo-


83 26.11.2013 Slo-


85 27.11.2013 Slo-


87 30.11.2013 Slo-


88 2.12.2013 Slo-


101 29.11.2013 Slo-


108 27.11.2013 Slo-


111 29.11.2013 Slo-

goriško T2L5 odstrel 1 6 195 10,5

112 3.12.2013 Slo-


114 15.12.2013 Slo-

goriško R8N0 odstrel 0 6,5 211 9,5

90 8.12.2013 Slo-


92 12.12.2013 Slo-

goriško S1N4 psi 1 6,5 208

93 14.12.2013 Slo-


95 19.12.2013 Slo-


117 18.12.2013 Slo-


2 1.1.2013 Slo-

goriško R7N0 psi 1 7 228

115 22.12.2013 Slo-


99 28.12.2013 Slo-


103 30.12.2013 Slo-

goriško S3N4 neznano 1 7 226

118 20.12.2013 Slo-


120 22.12.2013 Slo-


121 23.12.2013 Slo-


122 24.12.2013 Slo-


127 30.12.2013 Slo-


129 31.12.2013 Slo-


5 13.1.2013 Slo- R9N1 psi 0 7,5 240



- 82 -

goriško

1 8.1.2013 Slo-

goriško S3N4 neznano 1 7,5 235

2 23.1.2013 Slo-


3 25.1.2013 Slo-

goriško S2N8

povoženo

na cesti 0 8 252

4 27.1.2013 Slo-


8 1.3.2013 Slo-

goriško S2N6 psi 1 9 287

9 5.3.2013 Slo-

goriško S0N5

povoženo

na cesti 0 9,5 291

10 6.3.2013 Slo-

goriško S2N6 psi 1 9,5 292

31 3.5.2013 Slo-

goriško R9N0 neznano 1 11 350

32 3.5.2013 Slo-

goriško R8N1

povoženo na cesti

1 11 350

15 1.5.2013 Slo-

goriško S9L4 odstrel 0 11 348 12,5

16 2.5.2013 Slo-


38 16.5.2013 Slo-

goriško R6M9 psi 1 11,5 363

16 18.5.2013 Slo-


19 8.5.2013 Slo-

goriško S8L7

povoženo

na cesti 1 11,5 355

20 13.5.2013 Slo-

goriško S7L8

povoženo na cesti

0 11,5 360

22 15.5.2013 Slo-


26 18.5.2013 Slo-


29 19.5.2013 Slo-


31 21.5.2013 Slo-


33 27.5.2013 Slo-


34 3.6.2013 Slo-


35 5.6.2013 Slo-


36 6.6.2013 Slo-


37 8.6.2013 Slo-


38 24.6.2013 Slo-


42 17.7.2013 Slo-


31 2.8.2013 Slo-

goriško S1N4 drugo 0 14 441

69 16.8.2013 Slo-

goriško R6M9

povoženo

na cesti 1 14,5 455

66 21.8.2013 Slo-

goriško S9L3 odstrel 0 15 460 14,5

69 12.9.2013 Slo-

goriško S8L3 odstrel 1 15,5 482 11,5

73 19.9.2013 Slo-


83 10.10.2013 Slo-


55 21.10.2013 Slo-


57 22.10.2013 Slo-


95 31.10.2013 Slo-


100 29.12.2013 Slo-




- 83 -

128 30.12.2013 Slo-

goriško S9L6

povoženo

na cesti 0 19 591

12 18.2.2013 Slo-

goriško R6M8

povoženo

na cesti 1 24+ /

21 28.3.2013 Slo-

goriško R9N0

povoženo na cesti

1 24+ /

22 28.3.2013 Slo-

goriško R4M8 psi 1 24+ /

25 14.4.2013 Slo-

goriško R5M9 psi 1 24+ /

35 5.5.2013 Slo-

goriško R7M9 neznano 1 24+ /

48 13.6.2013 Slo-


52 20.6.2013 Slo-


55 29.6.2013 Slo-

goriško R9N0 odstrel 1 24+ / 12,5

60 29.7.2013 Slo-

goriško R6M9

povoženo

na cesti 1 24+ /

62 9.8.2013 Slo-

goriško R4M9 odstrel 0 24+ / 18

95 19.10.2013 Slo-

goriško R8N0 odstrel 1 24+ / 14

5 30.1.2013 Slo-

goriško S3N5

povoženo na cesti

1 24+ /

6 2.2.2013 Slo-

goriško S3N5

povoženo

na cesti 1 24+ /

7 24.2.2013 Slo-

goriško S4N3

povoženo na cesti

0 24+ /

12 25.3.2013 Slo-

goriško S4N3 psi 0 24+ /

13 23.4.2013 Slo-

goriško S0N3

povoženo na cesti

1 24+ /

14 26.4.2013 Slo-

goriško S0N3 drugo 0 24+ /

23 7.6.2013 Slo-

goriško S2N8 odstrel 0 24+ / 22,5

24 8.6.2013 Slo-

goriško S4N6 odstrel 0 24+ / 20

25 10.6.2013 Slo-

goriško S1N4 kosilnica 1 24+ /

26 19.6.2013 Slo-

goriško S4N3 kosilnica 1 24+ /

33 8.8.2013 Slo-


34 9.8.2013 Slo-


35 9.8.2013 Slo-

goriško S4N5 odstrel 0 24+ / 15,5

43 9.9.2013 Slo-


44 10.9.2013 Slo-


69 10.11.2013 Slo-


1 3.1.2013 Slo-

goriško S6L7 neznano 1 24+ /

11 31.3.2013 Slo-

goriško S7L8 psi 1 24+ /

30 19.5.2013 Slo-

goriško S7L4

povoženo

na cesti 0 24+ /

43 25.7.2013 Slo-

goriško S9L6 odstrel 0 24+ / 18,5

45 26.7.2013 Slo-


62 13.8.2013 Slo-

goriško T0L3 odstrel 0 24+ / 19

64 15.8.2013 Slo-

goriško S8L8 odstrel 0 24+ / 19

67 25.8.2013 Slo-


68 1.9.2013 Slo- S9L3 odstrel 0 24+ / 14



- 84 -

goriško

72 17.9.2013 Slo-


88 18.10.2013 Slo-


89 19.10.2013 Slo-


107 25.11.2013 Slo-


57 19.6.2013 Pomurje U8O7 povoženo na cesti

1 0,5 32

97 13.9.2013 Pomurje V1O7 odstrel 0 3,5 118 6

118 10.9.2013 Pomurje U8P0 povoženo

na cesti 0 3,5 115

104 20.9.2013 Pomurje U7O5 odstrel 1 4 125 5,5

109 28.9.2013 Pomurje U6O9 odstrel 0 4 133 11


121 13.10.2013 Pomurje U6P2 odstrel 1 4,5 148 4,5

123 13.10.2013 Pomurje U7P0 odstrel 1 4,5 148 9











171 30.11.2013 Pomurje V1P2 odstrel 1 6 196 13


173 1.12.2013 Pomurje V1O7 odstrel 0 6 197 14




184 18.12.2013 Pomurje V2O5 odstrel 0 6,5 214 9,5





192 20.12.2013 Pomurje V1O5 odstrel 1 7 216 11

195 27.12.2013 Pomurje U8O8 odstrel 1 7 223 9,5



200 29.12.2013 Pomurje U7P2 psi 0 7 225

6 31.1.2013 Pomurje V2O7 povoženo

na cesti 1 8 258


na cesti 1 9 281

12 17.3.2013 Pomurje V1O7 psi 0 9,5 303


22 2.5.2013 Pomurje U7P0 odstrel 0 11 349 14




- 85 -

26 5.5.2013 Pomurje U6O7 odstrel 0 11,5 352 10

27 7.5.2013 Pomurje U9O5 odstrel 0 11,5 354 11

41 15.5.2013 Pomurje U7O6 povoženo

na cesti 1 11,5 362


46 21.5.2013 Pomurje U9O5 bolezen 0 12 368

47 22.5.2013 Pomurje U9P0 povoženo na cesti

0 12 369


na cesti 1 12 369


50 25.5.2013 Pomurje U6O7 neznano 1 12 372






87 9.7.2013 Pomurje V0P2 odstrel 0 13,5 417 17










na cesti 1 18 558


na cesti 0 19 591


na cesti 1 24+ /

10 20.2.2013 Pomurje U7O8 bolezen 1 24+ /

14 8.3.2013 Pomurje V2O6 povoženo

na cesti 0 24+ /


na cesti 0 24+ /


na cesti 1 24+ /

28 9.5.2013 Pomurje U6O7 odstrel 0 24+ / 17

29 10.5.2013 Pomurje V2O6 odstrel 0 24+ / 18

30 10.5.2013 Pomurje U6O7 neznano 0 24+ /

31 11.5.2013 Pomurje U7P1 odstrel 0 24+ / 20





na cesti 1 24+ /



99 15.9.2013 Pomurje U8P2 psi 1 24+ /



113 17.7.2013 Pomurje U7O9 neznano 0 24+ /



- 86 -

131 3.10.2013 Pomurje V3O6 neznano 0 24+ /








na cesti 1 24+ /




na cesti 1 24+ /




95 12.6.2013 Primorska E4D2 kosilnica 0 0,5 25

126 25.8.2013 Primorska E4D4 povoženo

na cesti 0 3 99

127 28.8.2013 Primorska E3C9 povoženo

na cesti 1 3 102

134 6.9.2013 Primorska E3C7 odstrel 1 3,5 111 7


138 7.9.2013 Primorska E7D3 odstrel 0 3,5 112 7





na cesti 0 4 125

151 21.9.2013 Primorska E6D3 odstrel 1 4 126 7,5

152 21.9.2013 Primorska E6D3 odstrel 1 4 126 4,5

155 26.9.2013 Primorska E3C9 odstrel 0 4 131 7

160 29.9.2013 Primorska E4D6 odstrel 0 4 134 5






na cesti 0 6 188





na cesti 0 7,5 242

8 17.1.2013 Primorska E3D0 povoženo na cesti

0 7,5 244


na cesti 1 7,5 246


0 8 252


na cesti 1 8,5 275


na cesti 1 8,5 276


na cesti 0 9 286



- 87 -

49 11.3.2013 Primorska E3D0 psi 1 9,5 297


na cesti 0 11 347


77 7.5.2013 Primorska D8D4 odstrel 0 11,5 354 8











153 22.9.2013 Primorska E3C8 odstrel 1 16 492 7,5



1 18 559


na cesti 1 18,5 566


1 19 593


na cesti 1 24+ /


na cesti 1 24+ /


na cesti 1 24+ /


na cesti 0 24+ /

80 11.5.2013 Primorska E3C8 odstrel 0 24+ / 14




na cesti 1 24+ /


1 24+ /


na cesti 1 24+ /

114 17.7.2013 Primorska E5D4 odstrel 0 24+ / 19


119 9.8.2013 Primorska E3C8 povoženo na cesti

1 24+ /





192 6.11.2013 Primorska E3D8 odstrel 1 24+ / 14,5



242 30.12.2013 Primorska D9D1 odstrel 1 24+ / 16

Documents

MAGISTRSKO DELO - COREMikuž, M.,: Ontogenetski razvoj spodnje čeljustnice srnjadi Capreolu capreolus (Linnaeus, 1758). Magistrsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje