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UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTALSIMÓN RODRIGUEZ”
UNESRNÚCLEO SAN CARLOS
SAN CARLOS ESTADO COJEDES
FACILITADOR PARTICIPANTESProf. Julio César Camejo R. Edgar A. Quintero 10.636.919
Juan Carlos Silva 13.970.372Oscar Canelones 17.595.374
Ámbar Blanco 16.774.188Eddy Mar Pérez 14.1212.722
SAN CARLOS, MARZO DE 2013
MEJORAMIENTO GENÉTICO DEL MAÍZ
Prácticamente, el proceso de selección se inició cuando el hombre comenzó a
colectar frutos y semillas para su alimentación; algunas las seleccionó por su mejor
sabor mayor, tamaño, color, morfología y otros caracteres que el hombre primitivo
consideró de mayor importancia en su aprovechamiento. En consecuencia,
inconscientemente se inició el fitomejoramiento genético, al observar que había
variación entre el producto de las plantas que fueron seleccionadas en lo que ahora
conocemos como especies alógamas, autógamas y asexuales.
Por selección natural y artificial (sin conservas genéticas), desde lo que se
denomina “domesticación” de las especies silvestres hasta transformarlas en
cultivadas, transcurrieron miles de años; como ejemplo, al maíz se le calcula un
proceso de domesticación de más de 7 mil años (Robles, 1986).
La selección operó durante miles de años en las plantas derivadas de
mutaciones a nivel genético, cromosómico o genomial; en consecuencia, los
individuos que mejor se adaptaron sobrevivieron, lógicamente los no adaptados a las
condiciones ecológicas y edáficas fueron eliminados por selección natural; este
resultado fue la formación de nuevas especies o de plantas mejores dentro de la
especie; en síntesis, el proceso de selección natural o artificial fue el primer método
para el mejoramiento de las especies desde el momento en que los aborígenes al
principio y después los agricultores, durante muchas generaciones de selección,
fueron creando variedades criollas principalmente por selección masal en especies
alogamas, al mezclar y volver a sembrar las semillas de sus plantas seleccionadas,
formando poblaciones de polarización libre mejoradas y altamente heterocigotas.
En las especies autogamas, la selección fue también realizada por los
agricultores en la formación de poblaciones homocigotas y heterogéneas, las que hoy
conocemos como variedades multilineales o compuestas (Robles, óp. cit., 1986).
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Las especies cultivadas proceden de la domesticación de las especies
vegetales silvestres por procesos de selección natural y artificial desde hace varios
milenios de años hasta alrededor de 1925; en este tiempo, se llegó a la conclusión de
que la selección masal no era un método eficiente para obtener avances significativos
en el rendimiento, principalmente en el maíz que es la especie alógama en la que se
ha realizado más investigación sobre metodología de fitomejoramiento genético
(Robles, óp. cit., 1986).
Desde finales de la década de 1870, se estuvo practicando la hibridación
varietal con resultados aceptables hasta 1920, así como el método de selección de
mazorca por hilera de 1900 a 1920, cuyo método también contribuyó en la formación
de variedades mejoradas; la pregunta es: ¿qué motivó que la selección masal, la
hibridación varietal y la selección mazorca por hilera se hayan truncado alrededor de
1925? La respuesta es el gran impacto por avances de rendimiento y la homogeneidad
de los caracteres agronómicos de los híbridos, producto del cruzamiento de líneas
puras, que se principiaron a formar al inicio de la década de 1900, y en años
subsecuentes fueron más aceptados y sembrados por los agricultores puesto que
obtenían beneficios económicos y facilidad de cosecha mecánica (Robles, óp. cit.,
1986).
Durante muchos años, se pensó que la selección masal no era muy eficiente,
durante los cuales aparecieron los híbridos cuyo método desplazó al método de
selección masal y a otras más, lo que trajo por consecuencia un estancamiento en la
investigación de nuevas metodologías de fitomejoramiento; sin embargo, al principio
de la década de los sesenta, un grupo de investigadores continuaron con la inquietud
del método de selección masal, entre ellos, Gardner, Lonnquist y otros en Estados
Unidos y en México, Molina, Márquez, Castro, y otros que destacaron en esta área de
fitomejoramiento.
Entre las causas y argumentos de la poca eficiencia de la selección masal
podemos mencionar que no hay control en la polinización, que la selección es
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básicamente fenotípica, que la selección solo se basa en el fenotipo materno, se
argumenta que la selección masal era poco efectiva en caracteres de baja
heredabilidad como el rendimiento; sin embargo, estos argumentos se han debatido y
demostrado que no son sólidos. Otro argumento que hizo abandonar por muchos años
la aplicación de la selección masal, es la gran interacción del genotipo con el medio
ambiente en caracteres cuantitativos; siendo este último argumento que
reiteradamente se opusiera a la selección masal (Robles, óp. cit., 1986).
El mejoramiento del maíz puede agruparse en cinco categorías generales, las
cuales pueden mencionarse:
Selección masal.
Selección mazorca-por-surco.
Hibridación varietal.
Variedad sintética o compuestos.
Híbridos de líneas puras (Jugenheimer, 1981).
Selección masal
La selección masal es el método más antiguo y simple para mejorar el maíz.
Consiste en seleccionar mazorcas deseables de las mejores plantas y en sembrar en
masa la semilla seleccionada. Ya que el maíz es de la fecundación cruzada casi por
completo, el material producido es una mezcla compleja de híbridos y la selección da
por resultado, una desviación del promedio en vez de una verdadera fijación del tipo.
El éxito de la selección masal depende en gran medida de las cambiantes frecuencias
genéticas y de la precisión en la selección de los tipos deseados.
La historia de la variedad Reid Yellow Dent es un ejemplo destacado del
procedimiento involucrado en el desarrollo de variedades de polinización libre
(Jugenheimer, 1955b). El método utilizado más antiguo y a la vez más simple fue el
de “la selección masal”, que consistía esencialmente en la selección directamente en
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el campo de la planta y de la mazorca que a juicio del agricultor, reunía un mayor
número de caracteres favorables, utilizando después la semilla procedente de esta
planta para la siembra del siguiente año. Este método ha contribuido a la fijación de
numerosas variedades, aportando modificaciones morfológicas como la altura de la
planta, la inserción de la mazorca o el número del rango, pero tiene el inconveniente
de mejorar otros caracteres con notable lentitud, resultando la mejora bastante
inestable en el tiempo, puesto que tiene en cuenta exclusivamente caracteres
aparentes de la planta (fenotipo), olvidando el conjunto de caracteres hereditarios
(genotipo) aportados por el polen (Tocagni, 1982).
Para lograr esta importante variedad llamada Reid Yellow Dent, James y su
padre Robert Reid, pusieron en un cultivo dos variedades Gordon Hopkins y Little
Yellow en Ohio, Illinois, en 1846 (Delorit, R. J., Ahlgren, H. L., 1967).
Ventajas de la selección masal (Lonnquist, 1964)
El enfoque de las ventajas de la selección masal depende hasta cierto punto de
la situación (genética y objetiva) en la que se encuentre el propio fitomejorador. La
falta de variabilidad genética adecuada puede manejarse con bastante facilidad. Desde
el punto de vista del mejoramiento, el sistema puede no traer a aquellos dedicados
totalmente a los métodos clásicos para desarrollar híbridos, pero sería valioso en
cualquier programa de planeación a largo plazo (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Las ventajas más evidentes son las siguientes:
1. Incluye las técnicas más simples posibles. El punto más importante que se
relaciona con los trabajos del campo, es una apreciación de lo que constituye un buen
experimental, pero este es importante en cualquier programa de mejoramiento y de
evaluación.
2. Se minimiza el intervalo generacional. La obtención de una ganancia
relativamente pequeña por generación de selección masal, demanda de incrementos
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sorprendentemente grandes de otros sistemas que requieren de 3 a 5 años por ciclo y
si se desea que la ganancia por año sea comparable con la que se obtiene por
selección masal.
3. Se utiliza mejor la combinación de germoplasma.
4. En las áreas donde los tipos de endospermo son importantes, puede llevarse
a cabo el mejoramiento efectivo de la población sin temor de que se cambien
drásticamente las características del endospermo deseadas por el agricultor
(Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Limitaciones de los procedimientos de la selección masal (Raúl, 1986)
La limitación más evidente de la selección masal como método para mejorar
poblaciones es que está basada en la selección fenotípica de plantas sembradas en una
sola localidad. Las diferencias fenotípicas sobre las que se basan las selecciones
probablemente sean el resultado de los efectos de interacción del medio ambiente con
los genotipos particulares seleccionados (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
No es probable que variedades mejoradas de polinización libre reemplacen a
los híbridos en la agricultura mundial. Sin embargo, pueden utilizarse en programas
de modernización en los países en desarrollo. La selección masal puede desempeñar
un papel vital en el mejoramiento de poblaciones, a partir de las cuales pueden
extraerse líneas superiores para producir mejores híbridos. También ofrece una
excelente forma de utilizar germoplasmas de maíz de diferentes partes del mundo
(Jugenheimer, óp. cit., 1981).
La selección masal, basada en el comportamiento y la calidad, ha conducido al
desarrollo y mejoramiento de variedades de polinización libre. La experiencia ha
demostrado que pueden mantenerse los rendimientos e incluso incrementarse
ligeramente, si la selección no se circunscribe demasiado a un tipo específico. La
selección ha sido bastante efectiva para modificar la madures, el tipo de planta y
mazorca, y la composición química. Sin embargo, este método generalmente solo
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considera el progenitor femenino y el mejoramiento es lento y limitado (Jugenheimer,
óp. cit., 1981).
Selección mazorca-por-surco
Hopkins (1898, 1899a, 1899b, 1902), Hopkins, Smith y East (1903), (1907) y
Smith (1918), introdujeron la selección mazorca-por-surco en la Estación
Experimental Agrícola de Illinois, en experimentos para modificar la composición y
otros factores agronómicos del maíz. La productividad relativa de las diferentes
mazorcas se evaluaba sembrando una parte de la semilla de la mazorca en surcos
individuales, determinando su comportamiento en las parcelas. La semilla de las
mazorcas con los mayores rendimientos se incrementaba para uso comercial (Silva,
2005).
La idea de utilizar la prueba de la progenie llamo la atención de los
fitomejoradores en estaciones experimentales y granjas. Los primeros resultados
parecían ser bastante prometedores y se realizaron muchos experimentos con este
procedimiento. El método se popularizó casi de inmediato, pero los resultados
probaron ser bastante decepcionantes (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Varios investigadores modificaron los procedimientos originales de la
selección mazorca-por-surco, con el fin de superar dificultades específicas. Las
pruebas de comportamiento se mejoraron mediante el uso de surcos de comprobación
y repeticiones. La endocría se redujo al desespigar en parte de los surcos y usando
como semilla la de plantas desespigadas en las progenies de altos rendimientos. La
semilla de las progenies prometedoras se incrementaba para uso de los agricultores
(Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Las razones probables de por qué fue decepcionante la selección por
rendimiento mediante el método mazorca-por-surco antiguo fueron que:
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1. Las técnicas experimentales de campo fueron inadecuadas para determinar
con precisión los rendimientos, probablemente debido a la interacción genotipo x
medio ambiente.
2. Algunos de los surcos con progenie de mayores rendimientos pudieron
haber sido híbridos de progenitores desconocidos que no se reprodujeron fielmente.
Todas las familias de medios hermanos son una mezcla de híbridos.
3. La selección mazorca-por-surco continua se tradujo en endogamia. La
cantidad de endogamia depende del número de familias conservadas en cada siclo
(Jugenheimer, 1981).
Sin embargo, la selección mazorca-por surco ha sido efectiva en la
modificación de la composición química y de la altura de la mazorca, y útil para
mejorar el rendimiento de variedades inadaptadas. La idea de la prueba de progenie
fue también un avance en el mejoramiento del maíz. En el procedimiento mazorca-
por-surco modificado más reciente parece ser superior a la selección masal para el
mejoramiento de los rendimientos del maíz (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Hibridación intervarietal
Otro método muy en boga a principios de este siglo, fue el denominado
“espiga fila” o “cruzamiento intervarietal”, que puede considerarse como el
antecedente del método actual de trabajo para la creación de híbridos. Se obtenía
semillas del cruzamiento de dos variedades de fecundación libre y de características
bien definidas, alternando en el campo filas de unas y otras; una variedad se utilizaba
como variedad polinizadoras y la otra como productora de semilla, procediéndose
antes de la polinización a la eliminación de las inflorescencias masculinas de todas las
plantas de esta última variedad. El resultado que se obtenía aún no era
suficientemente constante, incluso dentro del ámbito del mismo tipo de combinación,
puesto que las variedades que se utilizaban no eran genéticamente puras y por tanto,
no se estaba aún en condiciones de controlar por vía cromosómica la descendencia
con sus posibles combinaciones (Tocagni, óp. cit., 1982).
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La hibridación intervarietal utiliza cruzamientos de la primera generación
entre variedades de polinización libre de maíz como medio para obtener mayores
rendimientos. Probablemente los indios americanos utilizaron la hibridación mucho
antes de la llegada del hombre blanco. Sus ceremonias religiosas daban por resultado
una mezcla semicontrolada de tipo con diferentes colores del endosperma
(Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Los métodos más antiguos solamente consideraban la mazorca de la planta.
Chapman y Carter (1976), señalaron la importancia de seleccionar tanto el polen
como la mazorca para mejorar el maíz. Beal (1880) cruzó variedades de polinización
libre de maíz para incrementar el rendimiento. Sus híbridos intervarietales superaron
en rendimiento a los progenitores de polinización libre en tres años diferentes. Los
resultados de Beal crearon considerable interés en la hibridación intervarietal.
Morrow y Gaardner (1893), delinearon un procedimiento para producir semilla
hibrida F1 (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Los cruzamientos entre los tipos cristalino o harinoso con el dentado
generalmente produjeron incremento en los rendimientos. Los cruzamientos dentados
por dentado manifestaron menos superioridad. Algunos híbridos intervarietales se han
comportado bien en los países bajos, Yugoslavia y México (Jugenheimer, óp. cit.,
1981). Los híbridos intervarietales nunca se usaron comercialmente en una superficie
extensiva debido a que:
Los resultados fueron inconsistentes.
El método era más complicado que la selección masal.
Tenía que producirse semilla por cruzamiento cada año.
Los híbridos entre líneas puras seleccionadas eran superiores en sus
comportamientos (Jugenheimer, 1981).
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Este método constituyó un avance en los principios del mejoramiento del maíz
porque consideraba a ambos progenitores, evitando la endocría, e incrementando
frecuentemente el rendimiento (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Cruzas múltiples, variedades sintéticas o compuestos
Sprague y Jenkins (1943), compararon variedades sintéticas, cruzas múltiples
y cruzas dobles de maíz. Definieron una cruza múltiple como la primera generación
de una cruza que comprende más de cuatro líneas puras. La primera generación o
generaciones avanzadas de tal combinación pueden usarse para la producción de maíz
comercial. Cuando las generaciones avanzadas se siembran y la variedad se conserva
por selección masal, generalmente se define como una variedad sintética o un
compuesto (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Sprague y Jenkins encontraron que las variedades sintéticas rendían
aproximadamente igual que las variedades adaptadas de polinización libre. Las cruzas
múltiples se compararon favorablemente en rendimiento con las cruzas dobles
clásicas disponibles en aquel entonces (Jugenheimer, óp. cit., 1981). Basándose en los
resultados de sus investigaciones, Jenkins (1940) propuso un tipo de selección
recurrente para desarrollar variedades sintéticas a partir de líneas endocriadas por
poco tiempo. Los pasos básicos de procedimiento son:
a. El aislamiento de líneas autofecundadas de una generación.
b. La prueba de estas líneas en mestizos (top crosses) para el rendimiento y
otros caracteres, para determinar sus dotaciones relativas con respecto a los genes que
afectan esos caracteres.
c. El cruzamiento entre las líneas autofecundadas con las mejores dotaciones
para producir el siguiente siclo de la variedad sintética (Jugenheimer, 1981).
Wellhausen (1952), informó que la mayoría de los agricultores mexicanos
rehusaron comprar semilla hibrida F1 nueva cada año. Sin embargo, los sintéticos o
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compuestos ofrecen una considerable oportunidad para el mejoramiento varietal. Los
sintéticos o compuestos deberán probar ser especialmente útiles para muchas granjas
pequeñas que se encuentran en muchos países en desarrollo. Los sintéticos se
producen con bastante facilidad y se espera que conserven su productividad mejorada
en generaciones avanzadas a través del procedimiento de selección masal normal
(Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Las variedades sintéticas son considerablemente más variables que los
híbridos de cruzas simples o dobles. Esta característica debe permitir una mayor
flexibilidad para hacer frente a condiciones de crecimiento variable. Por lo tanto, el
desempeño de los sintéticos puede ser más confiable que el de los híbridos en áreas
de precipitaciones y suelos con gran variabilidad (Jugenheimer, 1981). Los
agricultores pueden utilizar con provechos sintéticos o compuestos en donde las
unidades agrícolas sean pequeñas, las actividades de extensión agrícola sean limitadas
o estén ausentes, el nivel económico sea bajo y los medios de transporte sean
inadecuados (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Híbridos entre líneas puras
Los híbridos de maíz actuales entre líneas puras tienen una mayor
potencialidad de rendimiento que las variedades que las variedades de polinización
libre comunes o los sintéticos. Los híbridos, por su mejor eficiencia fisiológica,
producen más grano que las variedades sintéticas, si se usan los fertilizantes y las
prácticas culturales adecuadas. Los mestizos (línea x variedad o cruza simple x
variedad) pueden ser más prácticos que los de cruzas simples, de tres elementos o
dobles, en las etapas iniciales de un programa (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
El maíz hibrido utiliza las cruzas de la primera generación entre líneas puras.
La publicación de los resultados de Shull (1908, 1909) marca la iniciación practica
del mejoramiento del maíz hibrido. Shull (1908), concluyó:
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a. En un campo común de maíz los individuos generalmente son híbridos
muy complejos.
b. El deterioro que tiene lugar como resultado de la autofecundación es el
resultado de la reducción gradual de la variedad hacia una condición homocigota.
c. El objetivo del fitomejorador del maíz no debe ser encontrar la mejor línea
pura, sino encontrar y mantener la mejor combinación hibrida (Jugenheimer, óp. cit.,
1981).
El hibrido más simple, conocido como cruza simple, se hace cruzando dos
líneas puras. La semilla de cruza simple se produce, forzosamente, en plantas
endocriadas que son relativamente pobres de semilla y de polen. Esto hace que el
costo de la semilla de cruza simple sea relativamente elevado, debido a que el
rendimiento de semilla acre es pequeño (Jugenheimer, 1981).
Selección de una línea pura de grandes poblaciones
La selección en grandes poblaciones es un método secundario, pero simple,
rápido y efectivo para mejorar líneas puras donde existe variación para los caracteres
deseados. Este procedimiento utiliza la selección de tipos mejorados que en ocasiones
aparecen en una gran población de plantas. La variación puede darse por hibridación,
por segregación retardada o por mutación. El criterio de selección puede ser la
apreciación visual o la prueba de la progenie. Sin embargo, este procedimiento por lo
general requiere de gran número de plantas de una línea pura para encontrar tipos
mejorados (Jugenheimer, óp. cit., 1981).
Importancia, bases y efectividad de la selección
Debe usarse una rígida selección para aislar las líneas puras de aptitud
combinatoria superior y con fenotipos deseables que puedan propagarse rápidamente.
Las líneas menos deseables deberán descartarse en las primeras fases del periodo de
endocría. Las mazorcas de calidad superior de las plantas más deseables se
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seleccionan cada año para la siguiente generación de endocría. Las plantas pueden
seleccionarse en base a rasgos deseados tales como el vigor, rendimiento, resistencia
al acame, madurez, mazorca de poca altura, clorofila verde obscuro, buena espiga,
calidad del grano y resistencia a enfermedades e insectos, ausencia de plantas horas
(sin mazorcas) cañas rotas, ausencia de anormalidades, entre otras. Generalmente, la
selección es más efectiva para los caracteres que son altamente heredables, de fácil
identidad y que no estén encubiertos para el medio ambiente. La selección de líneas
prepotentes para rendimiento elevado debe basarse ampliamente en su
comportamiento en cruzas (Jugenheimer, 1981).
La experiencia ha mostrado que el aislamiento de buenas líneas puras requiere
del desarrollo y prueba de gran número de plantas. Ya que una gran proporción de
líneas puras obtenidas por el proceso de endocría son solo ordinarias o mediocres, es
necesario probar las progenies de un gran número de líneas, con el fin de identificar
ocasionalmente una línea superior ocasional (Jugenheimer, 1981).
HÍBRIDOS
Definición
Según Robles (1986, 94), un híbrido, en términos generales, es:
La primera generación que resulta del cruzamiento entre dos progenitores, cuyas características principales son: la manifestación óptima de heterosis y la uniformidad de sus caracteres agronómicos; sobre todo, si los progenitores son líneas puras homocigóticas contrastantes en sus genotipos; resulta así una población F1 heterocigótica y homogénea altamente vigorosa y productiva.
Híbrido: Generación F1 (primera generación filial) de la cruza entre dos
progenitores genéticamente diferentes que pueden ser líneas puras, variedades, razas,
especies y aun géneros (Robles. S, 1982).
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La heterosis es un fenómeno en el cual el cruzamiento de dos variedades
produce un hibrido que es superior en crecimiento, tamaño, rendimiento o en vigor
general. Algunos investigadores defines la heterosis como el incremento en vigor
respecto al mejor progenitor de la generación F1 Shull (1914) fue quien propuso que
este fenómeno se llamara heterosis. El término es una contracción de “estímulo de la
heterocigosis” (Jugenheimer, 1981).
En 1908, Easte Shull, con la intención de proporcionar homogeneidad al maíz
cultivado, utilizaron por primera vez el método de la autofecundación. Partiendo de
una variedad de fecundación libre, que constituye por tanto una población inestable, a
través de un proceso repetido de autofecundación y selección en las generaciones
sucesivas, se pueden obtener líneas homocigóticas, que por su naturaleza son estables
respecto a los caracteres seleccionados que son favorables para la producción. La
descendencia repetidamente autofecundada y por tanto conducida a la homocigosis,
llega a convertirse en una línea “inbred” o “línea pura”. La autofecundación
continuada de una especie alógama significa consanguinidad, que a la larga conduce a
un gradual debilitamiento de la descendencia, o sea, a una reducción gradual del vigor
vegetativo y por tanto de la fertilidad.
Está demostrado que la mazorca de las líneas isogénicas se reducen poco a
poco en relación a la variedad de partida. Intentando encontrar un remedio a la
perdida de vigor, se cruzaron por primera vez líneas puras de diversas procedencias, y
se observó que la generación híbrida que se obtenía tenía casi siempre un vigor
superior al de las líneas puras de diversa procedencia. Shull define tal vigor o
“resurgimiento” del híbrido, ósea de la planta obtenida cruzando líneas isogénicas,
como “heterosis” y esto abre la vía para en lo sucesivo obtener variedades híbridas de
maíz.
La intensidad del fenómeno de la heterosis es tanto mayor cuanto mayor es la
distancia existente entre las dotaciones cromosómicas (genética) de las líneas
cruzadas y por ello, por medio de la investigación, se estudian diversos métodos de
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selección para obtener nuevas líneas puras y para mejorarlas (Tocagni, 1982).
Actualmente, en el campo de la investigación genética del maíz, preocupa más que la
obtención de una línea pura, su aptitud o capacidad combinatoria, tratando de
evaluarla, si es posible aún antes de llegar a la homocigosis total. Parta este fin se
utiliza la técnica denominada “top cross”, que cruza varias líneas con una línea
estándar, a fin de seleccionar aquellas líneas que tengan mejor comportamiento en la
F1, es decir, en la primera generación después del cruzamiento.
Antes de la creación del híbrido se aplican algunos métodos de selección: la
selección “acumulativa”, que pretende la obtención de nuevas líneas aptitud
combinatoria superior a la de las líneas de las que descienden, y la selección
“recurrente”, que consiste en una prueba de descendencia con la cual se amplía la
variabilidad genética de una población, para poder aislar nuevo material para
cruzamiento. Una vez producida la línea pura por autofecundación durante un periodo
de 5 a 6 años, y seleccionadas aquellas que han producido más o bien aquellas que
tienen mejor aptitud combinatoria, se procede a realizar los cruzamientos que pueden
conducir a un híbrido simple, llamado también “single cross”, a un híbrido doble o de
“cuatro vías” o a un híbrido de “tres vías” (Tocagni, 1982).
Cómo se produce un híbrido
El primer paso en la producción del maíz híbrido es desarrollar líneas puras
del mismo. Esto se logra por endocría o autopolinización de variedades de
polinización libre. El maíz es autopolinizado cuando los estigmas de una planta son
polinizados con el polen de la misma planta. Como en condiciones normales de
campo el maíz se poliniza en forme cruzada en un grado de 76 a 94% o más, la
autopolinización debe ser hecha artificialmente. Esto se logra colocando una bolsa de
papel glassine sobre las espigas antes de que salgan los estigmas y una bolsa de papel
sobre la panoja antes que liberen el polen. Sobre cada panoja se coloca una bolsa
grande de papel en posición invertida y sujetada al tallo con una presilla, para recoger
en ella el polen.
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Una vez que los estigmas han salido y se ha recogido suficiente polen, la
punta de la planta se dobla lo suficiente de modo que el polen pueda ser sacudido al
fondo de la bolsa. Luego se quita la bolsa de la panoja. En seguida, se retira la bolsa
de la espiga y se espolvorea sobre los estigmas el polen colectado en la bolsa de
papel. Finalmente, la bolsa de glassine se vuelve a colocar sobre la espiga para evitar
que se cruce con otra planta de maíz. En esta forma, las espigas quedan
autopolinizadas.
El proceso de endocría se continúa por cinco o diez años y durante ese lapso,
sólo se conservan las plantas deseables y aquellas con características indeseables son
desechadas. Mediante una selección rígida, las líneas endocriadas, así producidas, se
vuelven más y más semejantes hasta que finalmente las líneas individuales son
constantes respecto a las cualidades que se desean. En cada generación sucesiva de
endocría las plantas pierden vigor, tanto que después de cinco o siete años de ese
tratamiento pueden tener sólo la mitad del tamaño de la planta de las que fueron
derivadas (Delorit y Ahlgren, 1967).
El paso siguiente en la producción de maíz híbrido, es cruzar dos líneas
endocriadas para restablecer el vigor. Esto se hace sembrando las dos líneas
endocriadas en surcos alternos. Se remueven las panojas de una línea mientras que se
dejan en la otra. Como la planta de maíz produce una gran cantidad de polen,
generalmente se alteran dos surcos de líneas que se van a dejar sin panoja con un
surco de la línea que va a producir el polen. Así, el polen de una línea fertiliza los
estigmas de la línea de la que se han removido las panojas haciéndose el cruzamiento.
La semilla cosechada en los surcos donde se han removido las panojas es llamado
híbrido simple o cruza simple.
Además de los híbridos simples, en la producción comercial de semillas se
producen híbridos de tres líneas y dobles híbridos o cruzas de cuatro líneas. Los
híbridos de tres líneas son producidos cruzando un híbrido simple con una línea
diferente a la que se usó para obtener la cruza simple. En este caso, la cruza simple y
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la línea endocriada también se cultivan alternadamente en el campo y de la cruza
simple se remueven las espigas a fin de aprovechar su mayor rendimiento y el tamaño
más grande de su grano. Los dobles híbridos o híbridos de cuatro líneas son
producidos cruzando dos híbridos simples.
Esto, usualmente se hace sembrando de cuatro a seis surcos de la cruza simple
de la que se va a remover la panoja por uno o dos surcos de aquella que va a producir
el polen. De nuevo se efectúa la polinización cruzada y la semilla se cosecha de los
surcos de los que se han removido las panojas. Debido a que hay riesgo de
polinización cruzada de fuentes extrañas, otros campos de maíz deben estar situados a
40 rods o más de los campos donde se está produciendo una cruza de maíz híbrido
(Delorit y Ahlgren, 1967).
Híbridos simples, de tres líneas y de cuatro líneas
El cruzamiento simple entre dos líneas puras, da origen a un híbrido simple de
base génica limitada, el cual, al haberse obtenido de parentales (líneas puras) que
tienen nula variabilidad (o sea, caracteres específicos), poseen un grado limitado de
adaptabilidad a las condiciones ambientales, por los que los híbridos simples tienen
una notable reducción de su capacidad productiva si se utilizan en zonas de
características pedoclimáticas no idóneas o bien si las técnicas culturales aplicadas no
son las adecuadas. Los híbridos simples, sin embargo, han demostrado siempre
poseer una “potencialidad productiva” claramente superior a la de los otros híbridos,
porque en ellos el grado de heterosis se manifiesta en su máximo grado.
La semilla comercial de un híbrido simple es más cara que la de los otros
híbridos, porque la planta que produce la semilla, al ser una línea pura, no manifiesta
el fenómeno de la heterosis y por ello tiene una vegetación reducida y es poco
productiva, con lo que la producción de semillas es pequeña y consiguientemente su
coste unitario alto. Para obviar este inconveniente, se pensó en realizar un
cruzamiento entre dos híbridos simples (AB), (CD), obteniendo así un híbrido ABCD
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llamado doble o de cuatro vías, puesto que en su composición intervienen cuatro
líneas puras.
El híbrido de cuatro vías, en general, reduce el coste de producción de la
semilla (el agricultor podrá adquirirla a un precio más barato), puesto que se utiliza
como material de partida no líneas puras sino híbridos simples que manifiestan la
heterosis, y tiene la ventaja de que su cultivo se adapta mejor a diversos ambientes, o
sea, que son más rústicos por tener una base genética más amplia; sin embargo, tiene
el inconveniente de manifestar una potencialidad productiva más baja (Tocagni,
1982).
Para tratar de encontrar una solución de compromiso entre los híbridos
simples o los dobles, se han desarrollado los híbridos de tres vías, con objeto de
aumentar la adaptabilidad de los primeros y la capacidad productiva de los segundos;
estos híbridos duran algunos años, han superado la mayor cuenta del mercado de
semillas. Sin embargo hoy en día al menos en las zonas de regadío más progresistas,
han sido casi completamente abandonados para dejar su puesto a los híbridos de dos
vías que son más productivos (Tocagni, 1982).
Recientemente, para limitar los posibles problemas ligados a las diversas
formulaciones de los híbridos se ha dado un paso adelante utilizando las llamadas
líneas hermanas “interlineas” que se obtienen paralelamente a la línea normal con
objeto de seleccionar aquellas que den híbridos más fecundados. Utilizando líneas
hermanas se producen híbridos de tres vías (raramente de cuatro vías), con
características de uniformidad, productividad y resistencia muy similares a la de los
híbridos simples y cuyo costo de producción de semillas resulta notablemente
inferior.
El cruzamiento de dos líneas hermanas determina una respuesta heterótica
más o menos intensa según la distancia genética existente entre las dos líneas; en
18
efecto, la fecundidad, traducible en una mayor producción es tanto mayor cuanto más
lejano sea los patrimonios genéticos de las dos líneas hermanas (Tocagni, 1982).
El procedimiento usado en la producción de híbridos simples, de tres líneas e
híbridos dobles, se ilustra con el diagrama que sigue (Delorit y Ahlgren, 1967):
Híbrido simple:
Línea A X Línea B
Híbrido simple AB
Híbrido de tres líneas:
Línea A X Línea B
Híbrido simple AB
AB X Línea C
Híbrido de tres líneas ABC
Híbrido doble o de cuatro líneas:
Línea A X Línea B Línea C X Línea D
Híbrido simple AB X Hibrido simple CD
Híbrido doble o de cuatro líneas ABCD
Debido a que la producción de maíz híbrido es bastante complicada y requiere
mucho tiempo y trabajo, no puede ser hecha con eficiencia por el agricultor. Se
requiere mucho tiempo y conocimiento técnico para la endocría, selección,
cruzamiento y prueba antes de que pueda ofrecer para la siembra comercial un
híbrido de maíz, esta actividad se ha convertido en una industria agrícola de
importancia (Delorit y Ahlgren, 1967).
No se debe conservar para la siembra semilla obtenida de los campos
comerciales de maíz híbrido. Si se siembra esa semilla, tanto la calidad como el
19
rendimiento pueden reducirse de 10% a 20% o más. El vigor híbrido obtenido
cruzando las líneas endocriadas no es pasado año con año de una generación a la
siguiente y cada año debe usarse semilla híbrida y nuevos métodos para la producción
de maíz híbrido (Delorit y Ahlgren, 1967).
PRODUCCIÓN DE SEMILLA
Para la producción de semilla certificada de maíz se requiere un aislamiento
de, al menos, 200 metros de cualquier otro cultivo de maíz de polinización libre. La
distancia de aislamiento puede ser reducida mediante la siembra de filas de
protección en los márgenes con el mismo genitor masculino; esto tiene por objeto el
proporcionar una masa de polen que da lugar a la fertilización antes de que se
produzca una fertilización indeseable. Para que esta protección sea eficaz, las filas
guarda deben omitir el polen al mismo tiempo que las del campo de producción de
semilla. Cualquier otra barrera como ríos, muros, entre otras, no dan suficiente
protección.
Las filas de protección poco espesas encadenadas o que no estén en
condiciones de difundir el polen, no se considera eficaz. El cultivo de maíz forrajero,
aunque sea estéril, se debe considerar como contaminante, a efectos de aislamiento, si
se recolecta después de la floración. Por el contrario, no se considera como
contaminante del cultivo de maíz de distinto ciclo de maduración que se diferencia en
el periodo de floración en más de veinte días respecto al cultivo para semillas, es
decir deben transcurrir al menos veinte días entre el inicio de la floración del campo
de producción de semilla y el fin de la floración del campo vecino (Tocagni, 1982).
Asegurando el aislamiento, antes de que se produzca la antesis se procede a la
operación de depuración, que consiste en la eliminación de la planta fuera de tiempo.
La inflorescencia masculina de la línea que actúa como hembra debe ser eliminada
antes de la floración o de la maduración del polen (Tocagni, 1982).
20
TRANSGÉNICOS
Los transgénicos son organismos usados en la agricultura, medicina o
industria, mejorados genéticamente para conferirles tanto a plantas como a animales,
habilidades novedosas que no hubiesen podido adquirir en condiciones naturales, y
han sido el resultado de la investigación científica, principalmente en la Ingeniería
Genética, la Biología Molecular y la Agronomía (Villalobos, 2008).
Una de las aplicaciones más avanzadas sobre este tema en la agricultura es la
creación de los cultivos transgénicos, que han trascendido en el ámbito del laboratorio
científico y del campo experimental, para cultivarse comercialmente desde 1996 en
los campos agrícolas del mundo, como una forma novedosa de producción de granos
y oleaginosas, más eficiente, con menor impacto negativo al ambiente, y con ahorros
económicos directos para más de diez millones de agricultores que los cultivan en 22
países (Villalobos, óp. cit., 2008).
Fundamentos y conceptos
La mejora genética de las plantas y animales nace con la agricultura, hace
aproximadamente diez mil años, y su principal fundamento se sustenta en la
domesticación y selección de las especies, producto de la evolución de los individuos,
que ha criterio del hombre, presentan características deseables, al comparar uno de
estos individuos con el resto de la población (Villalobos, óp. cit., 2008). A principios
del Siglo XX el hombre comprende mejor los fundamentos de la herencia, emplea su
conocimiento técnico para mejorar individuos entre sí con el fin de hacerlos más
competitivos, y de esta forma, modifica plantas y animales con mejores cualidades.
Este avance es la primera alternativa de manipulación genética sustentada sobre bases
técnicas, y orientada hacia fines antropocéntricos (Villalobos, óp. cit., 2008).
Al inicio del siglo XX, cuando se redescubren y entienden los fundamentos de
la Genética, cuyos postulados fueron publicados en 1866 por el padre de la disciplina,
21
Gregor Mendel y gracias a sus meticulosos experimentos con chicharos (Pisum
sativum, L.), fue posible explicar con bases científicas los principios de la herencia y
los fundamentos de esa nueva ciencia (Villalobos, óp. cit., 2008).
La genética convencional, designada así para distinguirla de la que emplea la
Biotecnología moderna, ha permitido la mejora de especies que hoy en día sustentan
la alimentación de la humanidad. Se fundamenta en la selección de caracteres
deseables como: color, sabor, tamaño, producción, precocidad, etcétera, expresados
externamente en los individuos (fenotípicamente) y en la cruza de estos individuos
entre ellos, para ir fijando dichos caracteres en las siguientes generaciones. La
descendencia tanto de plantas como de animales, se cruza con el progenitor que
aporta dicho carácter deseable y así, después de varios ciclos de cruzas y retrocruzas
(cruza de la progenie con el progenitor), se obtienen los individuos que mantendrán
esos rasgos en las generaciones subsiguientes y con la ganancia agronómica
incorporada a la nueva variedad o raza (Villalobos, óp. cit., 2008).
Como una forma moderna de hacer mejoramiento genético, la Biotecnología
es un conjunto de herramientas tecnológicas que utilizan los mismos principios de la
genética convencional y los aplica igualmente a los organismos vivos o sustancias de
esos organismos para hacer o producir un producto, mejorar plantas y animales o
desarrollar microorganismos para usos específicos (Villalobos, óp. cit., 2008).
Como lo señala Norman E. Borlaug (citado por Raúl, 1986), padre de la
Revolución Verde y Premio Nobel de la Paz 1970, la Ingeniería Genética es parte de
la Biotecnología Moderna y es el mejoramiento de los organismos a nivel molecular,
lo cual, como conjunto de técnicas para mejorar el material genético de un organismo
vivo, nace a principios de los setenta con la manipulación de la información genética
en el laboratorio, aplicándose inicialmente a la medicina humana y a los
microorganismos como modelos de estudio; posteriormente, se fue empleando en
otros organismos vivos como las plantas y animales para la agricultura y la
alimentación, donde ha tenido un impacto trascendental. No obstante los orígenes de
22
la Ingeniería Genética y la Biología molecular no son eventos aislados de reciente
creación, sino parte de un pasado remoto (Silva, óp. cit., 2005) (Villalobos, óp. cit.,
2008).
La Ingeniería Genética es una forma novedosa de mejoramiento genético de
las plantas y animales que permite modificar a los organismos vivos en forma muy
precisa, involucrando únicamente a uno, o a un limitado número de genes (un gen es
un segmento de ADN con secuencia específica de base que en general codifican una
proteína y que gobierna alguna función de la célula) y no todo el genoma (el total de
genes de un individuo) como ocurre en el mejoramiento genético convencional,
donde se involucran todos los genes tanto deseables como no deseables. La Ingeniería
Genética, sin embargo, tiene el mismo principio que sustenta la mejora genética
convencional ya que, en ambos casos, los genes deseables, seleccionados a criterio
del hombre, son seleccionados y heredados a la siguiente generación (Villalobos, óp.
cit., 2008).
En suma, la Ingeniería Genética permite la mejora de plantas y animales
manipulando únicamente el gen o los genes deseables específicos, y dejando a fuera a
aquellos que a juicio del genetista no aportan beneficio a las nuevas razas o
variedades. Otra característica que la distingue es que no necesariamente se limita a
los genes de la misma especie como en la mejora convencional, sino que hace uso de
cualquier gen existente en la naturaleza y que a criterio del científico mejorará a la
especie en estudio. Consecuentemente, en muchos casos reduce los tiempos que
tradicionalmente se requieren, empleando los métodos convencionales para liberar
comercialmente una nueva variedad vegetal u una raza pura, tratándose de animales
(Villalobos, 2008).
Tomando en cuenta lo anterior, resulta inadecuado llamar organismos
genéticamente modificados únicamente a aquellos que resultan de la Biotecnología y
la Ingeniería Genética, para distinguirlos de los organismos modificados en forma
convencional. Queda claro que el hombre empezó a modificar a los organismos vivos
23
desde que se hizo sedentario y empezó a practicar la agricultura, por lo que todas las
especies en las que el hombre ha intervenido son genéticamente modificadas
(Villalobos, óp. cit., 2008).
Una situación similar ocurre con el concepto de transgénicos para referirse
igualmente a los organismos modificados por medio de la Ingeniería Genética.
Rigurosamente hablando la transgenia hace referencia a la transferencia de genes, lo
que ocurre permanentemente en condiciones tanto naturales como inducidas. Los
fundamentos que sustentan las grandes diferencias entre individuos convencionales y
transgénicos, como lo veremos más adelante, son tres:
a. La transferencia de un gen específico y no de todo el genoma.
b. La posibilidad de transferir cualquier gen indistintamente que este sea de la
misma especie o no.
c. La reducción de los tiempos en la obtención de una nueva variedad o una
raza pura una vez que se tenga identificado el gen de interés (Villalobos, 2008).
Por los argumentos anteriores, es claro que los conceptos organismo
genéticamente modificado y transgénico (considerados como sinónimos) son
erróneos, y no ayudan a entender a ciencia cierta a que nos estamos refiriendo.
Algunos autores consideran que el concepto “genéticamente mejorado” se adecuas
que el de transgénico. Sin embargo de adoptarlo se caería en la misma confusión,
pues hoy día todas las especies utilizadas en la agricultura son genéticamente
mejoradas, independientemente del procedimiento empleado para tal fin. Otro
concepto que se ha empleado es el de plantas con rasgos novedosos (del inglés, plants
with novel traits, PNT) que no ha sido un concepto muy utilizado internacionalmente,
aun cuando pudiera ser más ilustrativo (Villalobos, 2008).
REFERENCIAS
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Chapman, S. R., Carter, L. P. (1976). Producción agrícola. Principios y prácticas. Primera edición. EE.UU.: Editorial Acribia.
Delorit, R. J., Ahlgren, H. L. (1967). Producción agrícola. Primera edición. Inglewood Cliff, New Jersey: Prentice-Hall, Inc.
Jugenheimer, R. W. 1981. Maíz: variedades mejoradas, métodos de cultivo y producción de semillas. Primera edición. México: Editorial Limusa.
Raúl, R. S. (1986). Genética elemental y fitomejoramiento práctico. Primera edición. México: Editorial Limusa.
Robles, R. S. (1986). Producción de granos y forrajes. Primera edición. México: Editorial Limusa.
Silva, C. A. (2005). Maíz genéticamente modificado. Primera Edición. Bogotá D.C., Colombia: Copyright AGRO-BIO.
Tocagni, H. (1982). El maíz. Primera edición. República Argentina: Editorial Albatros.
Villalobos, V. M. A. (2008). Los transgénicos: oportunidades y amenazas. Primera edición. México: Mundi-Prensa.
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