UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA MARINHA

MODELO QUANTITATIVO DAS INTERAÇÕES TRÓFICAS DAS LAGOAS DE PIRATININGA E ITAIPU, NITERÓI - RJ

ALAN MOTTA CARDOSO

Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Marinha do Departamento de Biologia Marinha, Instituto de Biologia, Universidade Federal Fluminense.

Orientador: Cassiano Monteiro-Neto

Niterói Março, 2011

CARDOSO, ALAN MOTTA Modelo quantitativo das interações tróficas das lagoas de

Piratininga e Itaipu, Niterói – RJ. 2011. V + 118p. (Institudo de Biologia/UFF, Biologia Marinha, 2011)

Dissertação – Universidade Federal Fluminense, PPGBM 1. Lagoas Costeiras 2. Modelo Ecopath with Ecosim

I. Título

“O mundo é um grande quebra-cabeça onde a última peça se recusa a se encaixar”.

(Fabio Câmara)

AGRADECIMENTOS

Ao meu orientador, Doutor Cassiano Monteiro Neto, pela ajuda,

incentivo, orientação e amizade, além de todo o aprendizado durante nossa

convivência.

Ao doutor Rafael de Almeida Tubino pelos ensinamentos, incentivo e

paciência. Sem o seu auxílio em conjunto ao Cassiano Monteiro Neto, eu, com

certeza, não conseguiria chegar aonde cheguei.

Aos alunos, professores e funcionários do laboratório ECOPESCA pelos

ensinamentos, amizade e apoio em todos os momentos.

Aos alunos, pesquisadores e professores de diversas instituições pela

cordialidade e auxílio prestado nos contatos pessoais e pelas suas publicações

que foram tão importantes durante o levantamento bibliográfico.

Aos professores do curso de pós-graduação em Biologia Marinha, por

todos os ensinamentos transmitidos.

Aos amigos indispensáveis e inesquecíveis, Joana de Dornellas

Cysneiros Gomes de Amorim, Luiz Felipe Guimarães Alves da Silveira, Rafael

de Sant’Ana Saint Clair, pela amizade e pelas horas tristes e felizes que

passamos juntos.

A minha família pela oportunidade de chegar até aqui e apoio no que

fosse necessário para a execução deste trabalho.

Especialmente a minha namorada e amiga Amanda Vidal Wanderley,

que sempre me apoiou e me deu forças para continuar em todos os momentos.

Te amo muito.

Muito obrigado.

ÍNDICE

LISTA DE FIGURAS ............................................................................................I LISTA DE TABELAS ...........................................................................................II RESUMO .......................................................................................................... IV ABSTRACT ........................................................................................................ V 1. INTRODUÇÃO ............................................................................................... 1

1.1. A Modelagem de Lagoas Costeiras ......................................................... 1 1.2. A Modelagem Através do Ecopath with Ecosim ...................................... 4 1.3. A Biologia dos Sistemas Lagunares ........................................................ 7 1.4. O Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu ...................................................... 9

2. OBJETIVOS ................................................................................................. 12 2.1. Objetivo Geral ........................................................................................ 12 2.2. Objetivos Específicos ............................................................................ 13

3. MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................... 14 3.1. Área de Estudo ...................................................................................... 14 3.2. O Modelo Ecopath ................................................................................. 17 3.2.1. Bases do Modelo .......................................................................... 17 3.2.2. Construção do Modelo .................................................................. 21 3.2.2.1. Área .................................................................................... 21 3.2.2.2. Unidades............................................................................. 21 3.2.2.3. Compartimentos ................................................................. 22 3.2.2.4. Dieta ................................................................................... 26 3.2.2.5. Peixes ................................................................................. 28 3.2.2.6. Outros Consumidores ......................................................... 31 3.2.2.7. Produtores .......................................................................... 31 3.3. Ecosim ................................................................................................... 32 3.4. Levantamento Bibliográfico de Mod. Ecopath em Lagoas Costeiras ..... 34 3.5. Ajustes e Balanceamento do Modelo .................................................... 36 3.6. Maturidade das Lagoas ......................................................................... 38

4. RESULTADOS ............................................................................................. 40 5. DISCUSSÃO ................................................................................................ 71 6. CONCLUSÕES ............................................................................................ 89 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................. 91

I

LISTA DE FIGURAS Figura Descrição Página

1 Mapa do Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu (modificado de Fortes, 2007). 16

2 Diagrama de fluxo da lagoa de Itaipu. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. 50

3 Diagrama de fluxo da lagoa de Piratininga. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. 49

4 Coluna de Lindeman da lagoa de Itaipu. TMFS – Total do Material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica. 50

5 Coluna de Lindeman da lagoa de Piratininga. TMFS – Total do Material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica. 52

6 Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Itaipu. 54

7 Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Piratininga. 55

8 Matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu. 58 9 Matriz de impactos tróficos da lagoa de Piratininga. 59 10 Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos

do sistema da Lagoa de Piratininga após a ligação permanente com o mar. Cenário proposto. 63

11 Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos do sistema da Lagoa de Piratininga após a ligação permanente com o mar. Cenário neutro. 64

II

LISTA DE TABELAS

Tabela Descrição Página 1 Espécies contidas nos compartimentos da lagoa de Itaipu. 25 2 Espécies contidas nos compartimentos da lagoa de

Piratininga. 27 3 Referências da dieta dos compartimentos de peixes e

crustáceos das lagoas de Itaipu e Piratininga. 28 4 Referências dos valores de A (Aspect Ratio) dos

compartimentos de peixes das lagoas de Itaipu e Piratininga. 31 5 Atributos ecossistêmicos eleitos por Christensen & Pauly

(1998) para representar os atributos de Odum (1969) (modificado de Angelini & Gomes, 2008). 40

6 Parâmetros finais da lagoa de Itaipu. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa; Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria 42

7 Parâmetros finais da lagoa de Piratininga. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa; Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria 43

8 Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Itaipu. Valores em porcentagem de peso total (%). 45

9 Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Piratininga. Valores em porcentagem de peso total (%). 46

10 Valores estimados pelo programa Ecopath with Ecosim para as lagoas de Itaipu e Piratininga. 61

11 Características das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico de modelos Ecopath em lagoas costeiras. 68

12 Valores de saída dos modelos Ecopath das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico. STC – Soma do total consumido (t/km²/ano); STE - Soma de todas as exportações (t/km²/ano); STFR - Soma de todos os fluxos respiratórios (t/km²/ano); STFD - Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano); TMFS - Total do material que flui pelo sistema (t/km²/ano); STP – Soma de toda produção (t/km²/ano); PPT – Produção primária total (t/km²/ano); PP/R - Produção Primária total/Respiração total; PLS – Produção 69

III

líquida do sistema (t/km²/ano); Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B); BT – Biomassa total (excluindo detrito) (t/km²/ano); IC – Índice de Conectância; IO – Índice de Onivoria; AT – Ascendência total (flowbits); CT – Capacidade total (flowbits); OT – Overhead total (flowbits); NTMF – Nível trófico médio de Finn; IF – Índice de Finn (%).

13 Referências selecionadas no levantamento de modelos Ecopath em lagoas costeiras 71

IV

RESUMO

Neste trabalho foi elaborado um modelo trófico do sistema lagunar de Piratininga-Itaipu, Rio de Janeiro – RJ, Brasil. Produziu-se um modelo para cada lagoa do sistema, sendo que ambos os modelos incluíram 19 grupos funcionais. Para a lagoa Itaipu, foram incluídas 19 espécies: 13 de peixes, três de camarões, duas de siris e um Tanaidacea. Para a lagoa de Piratininga incluiu-se 20 espécies, sendo 12 espécies de peixes, três de camarões, quatro de siris e um Tanaidacea. Os parâmetros de entrada utilizados para elaboração do modelo foram obtidos da literatura. Os modelos gerados mostraram uma estrutura trófica baseada principalmente no fluxo de energia proveniente dos produtores primários. O nível trófico médio da lagoa de Itaipu foi 2,58 com produção primária total de 6.472,45 t/km²/ano. A lagoa de Piratininga obteve 2,65 de nível trófico médio e 25.424,19 t/km²/ano de produção primária total. Ambas as lagoas foram consideradas ecossistemas em desenvolvimento, em relação à maturidade. Simulações de cenários futuros foram propostos para cada lagoa sendo observado o comportamento das mesmas diante de impactos. Para a lagoa de Itaipu foi proposto um cenário de aumento gradual da temperatura da água em 100 anos e para a lagoa de Piratininga foi simulada a sua abertura permanente com o mar e seus efeitos em um período de 20 anos. Em ambos os cenários houve diminuição da biomassa total das lagoas. Foi observado também que apesar de próximas, as lagoas não são semelhantes entre si. A elaboração do modelo acrescentou informações importantes em relação às interações tróficas que ocorrem nos respectivos ecossistemas e como eles se comportariam frente aos possíveis impactos.

V

ABSTRACT

In this work a trophic model of the Piratininga-Itaipu lagoon system, Rio de Janeiro - RJ, Brazil was built. We produced a model for each lagoon. Both models included 19 functional groups, and for the Itaipu lagoon, were included 19 species: 13 of fishes, three of shrimps, two of crabs and one Tanaidacea. For the Piratininga lagoon we included 20 species: 12 of fishes, three of shrimps, four of crabs and one Tanaidacea. Input parameters used for developing the model were obtained from the literature. The generated model showed a trophic structure based mainly on the energy flow from primary producers. The mean trophic level of the Itaipu lagoon was 2.58 with total primary production of 6,472.45 t/km²/year. The Piratininga lagoon had a mean trophic level of 2.65 and 25,424.19 t/km²/year of total primary production. Both lagoons are ecosystems under development, in relation to their maturity. Simulations of future scenarios were proposed for each lagoon and their behavior observed in relation to the impacts. For the Itaipu lagoon was proposed a scenario of gradually increasing water temperature in 100 years, and for the Piratininga lagoon we simulated the permanent opening to the sea and its effects on the lagoon over a period of 20 years. In both scenarios there was a decrease of the total biomass of the lakes. It was also observed that even being near, the lagoons are not similar. The elaboration of the model added important information regarding the trophic interactions occurring in both ecosystems and how they would withstand possible impacts.

1

1. INTRODUÇÃO

1.1. A Modelagem de Lagoas Costeiras

A modelagem trófica de ecossistemas permite mensurar os fluxos entre

os seus componentes, incluindo os produtores primários, consumidores e

predadores, e fornecer informações fundamentais a respeito da reciclagem de

matéria, produção primária e estrutura da cadeia alimentar (Christensen, 1995).

Os fundamentos desse tipo de abordagem foram estabelecidos por Lindeman

(1942) e Odum (1969), que descreveram o desenvolvimento de sistemas

limitados pela Segunda Lei da Termodinâmica e, portanto, susceptíveis a

simulações. Muitos autores admitem que os ecossistemas evoluam e se

desenvolvam ao longo do tempo. Com base nessa hipótese, Odum (1969),

Ulanowicz (1986), Wulff et al. (1989) e Higashi & Burns (1991) propuseram

uma série de atributos quantitativos que permitem avaliar o estágio de

amadurecimento dos ecossistemas. Assim, através do estudo das redes

tróficas é possível quantificar o estágio de evolução de um ecossistema, com

base em suas propriedades emergentes, que não podem ser determinadas

quando estudamos os diversos componentes de um ecossistema em separado.

A construção de modelos descritivos e preditivos tem se consagrado

como uma ferramenta de grande utilidade para investigar os efeitos diretos e

indiretos de diferentes atividades humanas sobre os ambientes aquáticos em

todo o mundo (Shannon et al., 2000; Vasconcellos & Gasalla, 2001;

Christensen & Walters, 2004). A adoção dessa abordagem na avaliação de

2

ambientes naturais e das suas potencialidades tem sido cada vez mais

frequente tanto no teste de hipóteses ecológicas como para a adoção de

políticas de manejo e conservação de recursos naturais (Jørgensen, 1994).

A modelagem de ecossistemas aquáticos é uma importante ferramenta a

ser utilizada na compreensão e preservação de sistemas ecológicos como as

lagoas costeiras. Estudos ecológicos tem se mostrado cada vez mais

relevantes para a tomada de decisões políticas e mobilização da população

para a conservação ambiental (Jørgensen, 1994; Christensen & Walters, 2004).

A elaboração de modelos para o entendimento de processos ocorrentes

em lagoas costeiras tem gerado uma vasta literatura. Diversas abordagens

sistêmicas têm sido utilizadas no estudo de lagoas costeiras ao longo dos

anos, como modelos biológicos, físicos, físico-químicos, teóricos,

biogeoquímicos (Hearn, 2008).

Um dos diversos tipos de modelagem utilizados em lagoas costeiras é o

modelo em estado de equilíbrio (steady-state). Ele é resultado de uma

descrição pura dos fluxos dos componentes de um ecossistema, não havendo

equações relacionadas a variáveis dinâmicas. Isso significa que o tempo não é

uma variável do modelo, demonstrando um estado momentâneo do

ecossistema. O modelo estático utiliza valores médios de um certo período de

tempo em que se assume que o ecossistema encontra-se em equilíbrio (sem

alterações bruscas em seus fluxos) e que seu comportamento dinâmico não é

considerado. Como o sistema está em condição de equilíbrio, a biomassa

3

média anual para cada espécie ou grupo, por exemplo, não varia de ano para

ano, o que permite estimar fluxos entre os diferentes componentes do

ecossistema (Polovina, 1984; Hearn, 2008).

Modelos estáticos são utilizados para construir redes ou teias tróficas,

para representar as complexas relações entre os organismos (fatores bióticos)

e/ou entre os organismos e o ambiente (fatores abióticos) (Christensen &

Pauly, 1993). Essas relações são representadas através dos processos de

alimentação e crescimento de indivíduos, como valores de biomassa, consumo,

respiração e predação. Os modelos estáticos também são utilizados para

simular respostas de um ecossistema quando são alterados por fatores

internos ou externos (Hearn, 2008).

Uma dessas ferramentas que tem tido bastante aplicabilidade na

modelagem de ecossistemas aquáticos é o pacote de acesso livre Ecopath with

Ecosim (EwE) (Polovina & Ow, 1983; Polovina, 1984; Christensen & Pauly,

1992) (disponível em: http://www.ecopath.org). Polovina (1984) desenvolveu o

modelo ECOPATH, um modelo matemático estático, para estimar a biomassa e

o consumo em um ecossistema recifal no Havaí. Posteriormente, Pauly et al.

(1987) propuseram a integração do trabalho de Polovina com a teoria de

análises de fluxos entre os elementos do ecossistema desenvolvido por

Ulanowicz (1986), o que permitiu não apenas a construção de modelos

estáticos em ecossistemas aquáticos (Ecopath), mas também simular as suas

respostas frente a determinadas mudanças em seus elementos (Ecosim). O

Ecosim utiliza um sistema de equações diferenciais que expressam taxas de

4

fluxo de biomassa entre os grupos em função do tempo (Christensen et al.,

2005). Assim, é possível simular a dinâmica do ecossistema, utilizando a base

herdada do modelo Ecopath, avaliando-se os possíveis impactos e

modificações e seus prováveis efeitos por décadas a frente do período

estudado.

1.2. A Modelagem Através do Ecopath with Ecosim

Em 1993, Villy Christensen e Daniel Pauly consolidaram as diversas

aplicações do EwE na obra “Trophic models of Aquatic Ecosystems”,

apresentando exemplos de aplicações para diversos ecossistemas, como em

fazendas de aquicultura, lagos, lagoas, rios e ambientes costeiros, incluindo

lagoas costeiras. Em 1995, os autores realizaram um novo levantamento sobre

a quantidade de publicações que utilizaram o EwE e registraram próximo de 50

ecossistemas marinhos e estuarinos avaliados por mais de 70 cientistas

através desta ferramenta. Atualizando este levantamento para os dias de hoje,

utilizando-se a base de publicações disponíveis no banco de dados do EwE

(http://www.ecopath.org/publications, acessado em 28/102010), foram

contabilizadas cerca de 360 publicações, representando um aumento de mais

de 700% em 14 anos.

Tratando-se especificamente da modelagem de lagoas costeiras,

Moreno & Castro (1998) avaliaram a lagoa de Maspalomas, Ilhas Canárias,

identificando o sucesso na recuperação do ecossistema após a implantação de

5

um programa governamental de recuperação daquele ambiente. Lin et al.

(1999) modelaram a lagoa de Chiku, Taiwan, um ambiente que apresenta

intensa atividade pesqueira. Os autores descreveram o sistema com cadeias

tróficas pequenas e muita dependencia da produtividade primária. Zetina-Rejón

et al. (2001) utilizaram o EwE para avaliar o estado de exploração dos

diferentes grupos de peixes e camarões em relação às capturas locais. Os

autores concluíram que dos quatro grandes grupos de peixes da lagoa, dois

encontravam-se dentro dos limites sustentáveis de exploração e dois estavam

sub-explorados. Já os camarões encontravam-se sobre-explorados. Utilizando

a rotina Ecosim, os autores propuseram uma estratégia de manejo pesqueiro

para a região, baseados numa perspectiva de 30 anos. Brando et al. (2004)

construíram dois modelos da mesma lagoa para diferentes períodos, 1995 e

1996, para avaliar possíveis modificações no ecossistema, derivadas de ações

de gerenciamento ambiental conduzidas no período. Os autores observaram

melhoras significativas no sistema com o aumento de biomassa das principais

espécies de peixes, entre outros componentes da lagoa. Bozec et al. (2004)

produziram um modelo preliminar da lagoa Uvea, pertencente a um atol na

Nova Caledônia, onde foi observado que o bentos representa 80% da

biomassa, e sustenta principalmente a biomassa de peixes predadores.

Zetina-Rejón et al. (2004) utilizaram o modelo Ecopath para analisar diferentes

estratégias de exploração na gestão de múltiplas espécies de peixes. Foram

simulados níveis diferentes de mortalidade por pesca através da rotina Ecosim,

cobrindo um período de 30 anos.

6

1.3. A Biologia dos Sistemas Lagunares

Sistemas lagunares são considerados ambientes de grande importância

à manutenção dos processos biológicos costeiros, uma vez que agregam e

regulam a biodiversidade e biomassa, servindo também como áreas de

alimentação e criadouro para diversas espécies marinhas, estuarinas e

dulcícolas, participando principalmente na renovação de estoques pesqueiros

(Yáñes-Arancibia et al., 1998; Blaber et al., 2000; Mouillot et al., 2005).

São também importantes ambientes de transição entre a água doce e

salgada, onde ocorre uma diluição gradual da água do mar pelo aporte

continental e onde populações de peixes marinhos e de água doce coexistem

(Velásquez-Velásquez et al., 2008). De acordo com McHugh (1967), os peixes

constituem em torno de 99% do nécton estuarino-lagunar, sendo o restante

representado por crustáceos portunídeos, lulas e mamíferos marinhos (Yáñes-

Arancibia et al., 1998). Os peixes habitam este biótopo, quer seja

permanentemente, ciclicamente ou, ocasionalmente, aproveitando-se das

mudanças ambientais as quais estes sistemas são submetidos, para obter

energia necessária para crescimento e reprodução (Teixeira & Sá, 1998).

A diversidade das lagoas costeiras (tanto biológica quanto funcional) tem

sido amplamente documentada na literatura através da descrição da sua

estrutura, composição, distribuição, sazonalidade e alternâncias de dominância

de organismos, assim como os padrões de variações ambientais e temporais

7

do ecossistema e como eles afetam toda a estrutura biológica das lagoas

(Teixeira & Sá, 1998). A produtividade primária nas lagoas costeiras é muito

elevada, onde os produtores participam tanto da fixação de carbono como de

outros ciclos biogeoquímicos, além de ser alimento para diversos organismos

em diferentes estágios de vida (Day et al., 1989).

As lagoas também são influenciadas por diferentes atividades antrópicas.

Lagoas costeiras próximas a ambientes muito urbanizados tendem a ser

eutróficas ou até mesmo hipertróficas, devido ao despejo de poluentes e

esgoto não tratado. A ocupação das margens e intervenções na dinâmica de

circulação, tais como a abertura ou fechamento de canais de ligação com o

mar, potencializam a degradação dos sistemas de lagoas costeiras (Esteves,

1998). Esses fatores são responsáveis pela variação nos gradientes de

salinidade, circulação, tamanho do espelho d’água, profundidade, topografia e

tipo de fundo, entre outros, os quais atuam diretamente no balanço

hidrossalino, na qualidade da água e nos níveis de eutrofização e composição

biológica (Kjerfve, 1994).

1.4. O Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu

A maior parte das lagoas costeiras foi formada através da elevação do

nível do mar durante o Holoceno, sendo inundadas e expostas durante as

flutuações do nível do mar ao final do período Quaternário, há cerca de 6000

anos atrás (Nichols & Allen, 1981). As lagoas costeiras ocupam mais de 13%

8

das costas continentais do mundo, enquanto que na América do Sul, estas

representam em torno de 12% da costa (Cromwell, 1971; Knoppers & Kjerfve,

1999). A costa brasileira se estende por cerca 7700 km, entre as latitudes 4ºN

e 34ºS. A maior parte de suas lagoas costeiras encontra-se em cerca de 3000

km de litoral, localizados entre o delta do rio Paraíba do Sul e a fronteira com o

Uruguai (Diegues et al., 1992). Mais de 50 dessas lagoas estão localizadas no

estado do Rio de Janeiro (Esteves, 1998). Em destaque, a lagoa hipersalina de

Araruama, mas também muitas lagoas menores que variam de água estuarina

até quase doce, como as lagoas de Saquarema e Feia e os sistemas lagunares

de Maricá-Guarapina, Piratininga-Itaipu, Jacarépagua-Marapendi (Kjerfve et al.,

1996; Knoppers & Kjerfve, 1999).

As lagoas de Piratininga e Itaipu estão localizadas no município de

Niterói, a leste da Baía de Guanabara (Lima et al., 1988). As duas lagoas são

ligadas entre si através do canal de Camboatá e ligadas ao mar pelo Canal de

Itaipu e, mais recentemente, pelo canal do Tibau, que liga a lagoa de

Piratininga ao mar.

Historicamente, ambas as lagoas eram conectadas esporadicamente ao

mar, através do rompimento da barra de areia, por força natural do mar ou

induzido por pescadores, proporcionando de tempos em tempos a recirculação

e limpeza do sistema. Wasserman et al. (1999) revisaram estudos realizados

na região e observaram que as intervenções não precedidas por estudos

intensivos causaram impactos negativos no desenvolvimento do sistema,

principalmente na lagoa de Piratininga. As principais intervenções incluem a

9

abertura do canal de Camboatá em 1946 pelo DNOCS (Departamento Nacional

de Obras Contra as Secas) e a abertura e fixação da barra de Itaipu pela

empresa VEPLAN Residências em 1979. Essas modificações provocaram

alterações drásticas no ecossistema, drenando parte da água da lagoa de

Piratininga, através do canal de Camboatá, diminuindo a periodicidade de

abertura da barra do Tibau. A abertura e perenização do canal de Itaipu

provocaram uma redução no nível da água desta lagoa, acentuando ainda mais

a drenagem de Piratininga, reduzindo o seu espelho d’água e impedindo

definitivamente sua comunicação com o mar. O surgimento de novas áreas

secas no entorno das lagoas estimulou a ocupação urbana irregular das

margens, agravando ainda mais os problemas ambientais (Carneiro et al.,

1993).

Após uma década de eutrofização e queda na qualidade da água devido

à baixa taxa de renovação, combinado ao despejo descontrolado de esgoto

doméstico, a lagoa se tornou hipertrófica e passou a ter uma proliferação

maciça de macroalgas bentônicas (Knoppers et al., 1991; Carneiro et al., 1994;

Cunha, 1996; Wasserman et al., 1999). Em 1992 houve a instalação de uma

comporta no canal de Camboatá com a função de aumentar a profundidade

média e diluir o estoque de nutrientes para reduzir a biomassa de algas da

laguna. Apesar dos esforços, a medida foi ineficaz (Cunha & Wasserman,

2003).

Em 2007, a SERLA (Superintendência Estadual de Rios e Lagoas)

concluiu a construção do canal do Tibau, abrindo uma comunicação

10

permanente da Lagoa de Piratininga com o mar, com o objetivo de melhorar a

qualidade das águas. A água do mar penetra na lagoa impulsionada pelas

marés e esgota para a Lagoa de Itaipu através do canal de Camboatá, gerando

um fluxo unidirecional, diminuindo o tempo de residência e aumentando a

renovação das águas da lagoa de Piratininga (Carneiro et. al, 1993). Apesar

destas intervenções, nenhum programa de monitoramento está sendo

conduzido para verificar se tais mudanças tem efetivamente melhorado o

ambiente.

Sendo assim, o conhecimento de dados pretéritos pode proporcionar

uma visão inicial do ecossistema, auxiliando na compreensão dos mecanismos

de mudança. Ao mesmo tempo, tais informações proporcionam a oportunidade

de modelar e compreender este complexo ecossistema. Portanto, com intuito

de proporcionar uma visão holística das lagoas e da estrutura trófica do

sistema e compreender melhor como este complexo ambiente funciona,

utilizou-se as informações disponíveis na literatura para elaborar um modelo de

balanço de massa para ambas as lagoas. Também, a partir desses modelos,

pretende-se simular cenários de mudanças ambientais para verificar as

possíveis respostas na estrutura trófica e no balanço de massa dos respectivos

modelos ao longo do tempo.

11

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo Geral

Propor uma abordagem ecossistêmica das lagoas de Piratininga e Itaipu,

através da elaboração de um modelo trófico de balanço de massas, simulando

possíveis alterações em suas estruturas tróficas em função de hipóteses de

mudanças ambientais previamente definidas.

2.2. Objetivos Específicos

A) Elaborar modelos de balanço de massas para as lagoas de Itaipu e

Piratininga;

B) Reconhecer as principais fontes de sustentação das cadeias tróficas em

cada sistema;

C) Reconhecer as principais vias de fluxo de energia nos ecossistemas

comparando entrei si as estruturas tróficas das lagoas de Piratininga e Itaipu;

D) Identificar alterações na estrutura trófica da lagoa de Piratininga a partir da

simulação do seguinte cenário:

Hipótese Nula: A abertura de um canal de ligação permanente com o mar (canal do Tibau) não promoverá alterações na estrutura trófica do sistema.

Hipótese Alternativa: A abertura de um canal de ligação permanente com o mar (canal do Tibau) promoverá alterações na estrutura trófica do sistema.

12

3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1. Área de Estudo

O sistema lagunar Piratininga-Itaipu está localizado no município de

Niterói no estado do Rio de Janeiro, a leste da Baía de Guanabara, entre as

latitudes 58’ e 22º 56’ S e longitude 43º 06’ e 43º 02’ W. Fazem parte do

sistema as lagoas de Piratininga, ocupando uma área de 2,87 Km² com uma

profundidade de 0,6 m, e de Itaipu, com uma área de 1,2 Km² e uma

profundidade entre 1,0 e 2,0 m. Ambas são ligadas entre si por um pequeno

canal (canal de Camboatá), com 2,15 Km de extensão e 9,5 m de largura

média. Atualmente tanto a lagoa de Itaipu quanto a de Piratininga possuem

ligação perene com o mar através dos canais de Itaipu e do Tibau,

respectivamente (Figura 1). No entanto, a caracterização a seguir não inclui os

efeitos do canal do Tibau, já que, até o momento desta publicação, não são

conhecidos estudos caracterizando as mudanças nos sistemas.

A bacia hidrográfica da lagoa de Piratininga possui uma área de 23 Km².

O rio Jacaré é o mais importante em aporte fluvial, seguido pelo córrego do

Arrozal e valão do Cafubá que estão extremamente degradados devido a

aterros, assoreamento e lançamento de esgoto (Carneiro, 1992). O tempo

médio anual de residência das massas d’água da lagoa é de dois meses e a

influência fluvial é responsável por 33% da renovação de suas águas

(Knoppers et al., 1991).

13

Figura 1 – Mapa do Sistema Lagunar Piratininga-Itaipu (modificado de Fortes, 2007).

O canal de Camboatá é o único meio de comunicação entre as lagoas,

sendo que o volume médio de entrada e saída de água é de 2500 m³ (Carneiro

et al., 1993). Ele foi construído em 1945, visando o equilíbrio hidráulico entre as

duas bacias, minimizando o efeito das enchentes nos períodos chuvosos

(Barroso et al., 2000).

A bacia hidrográfica da lagoa de Itaipu apresenta uma área total de 22,5

Km², sendo seu principal efluente o Rio João Mendes, cuja área de drenagem é

de aproximadamente 16 Km². Desde o ano de 1979, com a construção do

canal de Itaipu, a lagoa mantém ligação permanentemente com o mar. Essa

modificação alterou as características originais do sistema lagunar, provocando

a redução da lâmina d’água em ambas as lagoas (Marcolini & Correia, 1989).

14

Em 1993 um sistema de comportas foi construído para regular a vazão entre as

duas lagoas (Correa et al., 1993), contudo, atualmente o sistema não é mais

utilizado. A média de tempo anual de residência da água é de cinco dias, com

uma contribuição marinha de 1159 x 10³ m³/dia (Knoppers et al., 1991).

Uma avaliação ambiental do sistema lagunar feita por Carneiro et al.

(1993) demonstrou que a lagoa de Itaipu recebe maior carga de esgoto, porém,

devido à rápida renovação de suas águas, ela é caracterizada como

mesotrófica. Já a lagoa de Piratininga, com menor hidrodinamismo, é

caracterizada como hipertrófica.

3.2. O Modelo Ecopath

3.2.1. Bases do modelo

As equações fundamentais do programa Ecopath with Ecosim (EwE) são

baseadas no conceito de balanço de massas, que é a aplicação da análise de

conservação de massas dos sistemas físicos, que diz que a matéria não pode

desaparecer ou ser criada espontaneamente. Através da contabilização da

matéria que entra e sai do sistema, os fluxos de massa podem ser assim

identificados. Matematicamente, isso é representado como:

01

iji

j

n

ji

ii EXDC

BQjBEE

BPB

Onde,

Bi – Biomassa do grupo i;

15

(P/B)i – Produção por biomassa de i;

EEi – Eficiência Ecotrófica (produção retida dentro do ecossistema, varia

entre zero e um) do grupo i;

Bj – Biomassa do predador j;

(Q/B)j – Consumo/biomassa de j;

DCji – Fração da presa i na dieta do predador j;

EXi – Exportação do grupo i.

Assim,

Produção = Exportação + Mortalidade por predação + Fluxo para o

detrito

Consumo = Produção + Alimento não assimilado + Respiração,

sendo que dentro da mortalidade por predação inclui-se não só a

predação natural como também a mortalidade por pesca.

O programa EwE permite a subdivisão dos grupos funcionais de um

ecossistema em compartimentos (grupos ou “boxes”). Esses compartimentos

podem representar apenas uma espécie de maior importância, por exemplo, à

pesca, ou um grupo de espécies que apresentam alguma afinidade trófica e/ou

similaridades em suas estratégias de vida (Polovina, 1984). A divisão desses

grupos é arbitrária e depende essencialmente da análise do pesquisador e dos

objetivos a serem alcançados com o modelo ecossistêmico.

Os organismos do sistema são classificados em dois grandes grupos:

produtores primários e consumidores. Ao montar-se a matriz de dados que

inclui os valores dos parâmetros que compõem as equações do modelo para

16

cada grupo, não é necessário defini-los todos dentro de cada equação. O

programa Ecopath estabelece as ligações entre a produção de um grupo com

os demais, usando assim essas ligações para estimar os parâmetros que

faltam (Christensen & Pauly, 1992). No entanto, o aplicativo necessita o

fornecimento de pelo menos três dos quatro parâmetros básicos para os

consumidores: Biomassa, Produção por Biomassa (P/B), Consumo por

Biomassa (Q/B) e Eficiência Ecotrófica (EE) e dois para os produtores (que não

possuem valores de Q/B, já que apenas produzem e não consomem). Com

isso, é possível preencher os dados requeridos pelo programa obtendo todos

os valores para o funcionamento do modelo.

Quando alguns parâmetros-chave não estão disponíveis para uma dada

população, mas se conhecem, por exemplo, estimativas de parâmetros de

crescimento, relação peso-comprimento, equações empíricas podem ser

utilizadas para estimar Mortalidade Natural (M) e taxas de Consumo por

Biomassa (Q/B), como as equações de Pauly (1980) e Palomares & Pauly

(1998).

Lindeman (1942) introduziu o conceito de descrição de redes tróficas

quantificando os fluxos energéticos de matéria orgânica entre os diferentes

níveis tróficos, permitindo assim avaliar a eficiência da transferência de energia

entre os grupos. Essa simplificação da cadeia alimentar permitiu determinar a

distribuição dos fluxos de entrada e saída de energia em cada grupo,

permitindo organizar e esclarecer o processo de transferência de energia nos

ecossistemas. Na modelagem através do programa EwE, a agregação de

17

grupos em níveis tróficos é realizada com base na abordagem sugerida por

Ulanowicz (1995). No aplicativo, os níveis tróficos são representados como

números fracionados (Odum & Heald, 1975), em vez de números inteiros,

como proposto inicialmente por Lindeman, dando maior precisão a análise dos

níveis tróficos.

Leontief (1951) desenvolveu um método matricial para avaliar as

interações diretas e indiretas na economia dos EUA (matriz de Leontief).

Hannon (1973) e Hannon & Joiris (1989) adaptaram este conceito à ecologia

para avaliar o efeito que as mudanças na biomassa de um determinado grupo

terão na biomassa dos outros grupos em um sistema. Baseados nessas

premissas, Ulanowicz & Puccia (1990) aperfeiçoaram a idéia e desenvolveram

uma rotina que gera uma matriz de impactos tróficos que foi incorporada ao

aplicativo EwE.

O Índice de Onivoria (IO) é um conceito introduzido por Pauly et al.

(1993) que incorpora a variação de nível trófico das diferentes presas

consumidas por um predador. Os valores de IO próximos a zero indicam

predadores altamente especializados, enquanto valores próximos a um indicam

grupos mais generalistas.

3.2.2. Construção do Modelo

3.2.2.1. Área

18

Foram feitos dois modelos, um para cada lagoa, utilizando-se a área

geográfica das lagoas (Lagoa de Itaipu: 1,2 Km² de área e 1,5 m de

profundidade; Lagoa de Piratininga: 2,8 Km² de área e 0,6 m de profundidade).

3.2.2.2. Unidades

Utilizou-se como unidade de energia “toneladas em peso úmido por área

(t/km2)”, que é a unidade mais utilizada em modelos tróficos.

3.2.2.3. Compartimentos

Os dados das espécies para a elaboração dos grupos funcionais, ou

compartimentos do ecossistema, foram obtidos da literatura. Diferentes

componentes do sistema lagunar Piratininga-Itaipu já foram investigados

anteriormente por Silva (1994), Sergipense & Pinto (1995), Sergipense & Pinto

(1995), Sergipense (1997), Sergipense & Vieira (1999), Fortes (2007) e Ferreira

(2008). Os autores identificaram e quantificaram as espécies ocorrentes, assim

como os grupos dominantes. Fortes (2007) produziu um levantamento da

abundância (CPUE – captura por unidade de esforço) da íctio e carcinofauna

do sistema que foram utilizados como base de dados para este trabalho.

Para a definição dos compartimentos dos modelos foi dada ênfase à

importância, em termos de biomassa, das espécies de peixes e crustáceos

obtidos de Fortes (2007) em conjunto com dados suplementares da bibliografia.

19

A biomassa de peixes e crustáceos foi estimada a partir de dados de

capturas de tarrafas realizadas em ambas as lagoas por Fortes (2007) em

2006. Considerando que a tarrafa proporciona dados de captura (biomassa)

por área (circunferência da tarrafa), foi possível estimar a biomassa das

espécies em cada lagoa. Foram utilizadas tarrafas de dois tipos:

- Tarrafa 12 – Com malha de 12 mm de entre nós, perímetro de 12 braças

(uma braça ~ 1,72m) e área de 32,1m² de atuação.

- Tarrafa 20 – Com malha de 20 mm de entre nós, perímetro de 12 braças e

32,1m² de área de atuação.

Na Lagoa de Itaipu, o primeiro levantamento contabilizou 43 espécies,

sendo 34 espécies de peixes, três de camarões, duas de siris e uma de

tanaidáceo. Espécies que apresentavam biomassa relativa inferior a 1% da

biomassa total da lagoa foram eliminadas do modelo. Após o corte o modelo de

Itaipu passou a ter 19 espécies, sendo 13 espécies de peixes, três de

camarões, duas de siris e uma de tanaidáceo.

Os organismos então foram organizados por similaridade alimentar,

taxonômica e importância dentro do sistema, gerando 19 compartimentos,

incluindo grupos de invertebrados e plâncton.

As espécies consideradas para o modelo da lagoa de Itaipu (Tabela 1)

foram divididas em 10 compartimentos de peixes, sete de invertebrados, um de

produtor primário e um de detritos. As espécies citadas na tabela foram

utilizadas como base para a composição dos compartimentos. Já nos

compartimentos onde não há espécies discriminadas, não foram utilizados

20

organismos específicos para a obtenção de dados, sendo obtidos valores da

literatura.

Tabela 1 – Espécies consideradas nos compartimentos da lagoa de Itaipu.

Compartimento Espécie(s) Compartimento Espécie(s)

Camarões Farfantepenaeus brasiliensis Moluscos -

Farfantepenaeus paulensis Nematódeos -

Litopenaeus schmitti Sardinha-boca-torta Cetengraulis edentulus

Carapebas Diapterus auratus Sardinha-lage Harengula clupeola

Diapterus rhombeus Siris Callinectes danae

Carapicus Eucinostomus argenteus Callinectes ornatus

Eucinostomus gula Tainhas Mugil curema

Corvina Micropogonias furnieri Mugil liza

Detritos - Tanaidáceo Kalliapseudes schubartii

Fitoplâncton - Tilápia Oreochromis niloticus

Linguado Citharichthys spilopterus Ubarana Elops saurus

Maria-da-toca Gobionellus oceanicus Zooplâncton -

O mesmo procedimento foi feito para a Lagoa de Piratininga. O primeiro

levantamento contabilizou 22 espécies, sendo 14 espécies de peixes, quatro de

camarões, três de siris e uma de tanaidáceo. Devido ao menor número de

espécies em Piratininga, a linha de corte foi mantida em 0,5% da biomassa

total da lagoa. Assim, o modelo de Piratininga ficou com 20 espécies, sendo 12

espécies de peixes, três de camarões, quatro de siris e uma de tanaidáceo.

Os organismos foram agrupados por similaridade alimentar, taxonômica

e importância dentro do sistema, gerando 19 compartimentos, incluindo grupos

de invertebrados, macroalga e plâncton. Dentre os produtores primários,

21

incluiu-se o compartimento macroalga (Chara spp.) devido a sua importância

em biomassa (Knoppers et al., 1991; Wasserman et al., 1999)

A lagoa de Piratininga (Tabela 2) foi dividida em nove compartimentos

de peixes, sete de invertebrados, dois de produtores e um de detritos.

Tabela 2 – Espécies contidas nos compartimentos da lagoa de Piratininga.

Compartimento Espécie(s) Compartimento Espécie(s)

Camarões Farfantepenaeus brasiliensis Robalos Centropomus parallelus

Farfantepenaeus paulensis Centropomus undecimalis

Litopenaeus schmitti Savelha Brevoortia aurea

Carapeba Diapterus rhombeus Siris Callinectes bocourti

Carapicus Eucinostomus argenteus Callinectes danae

Eucinostomus gula Callinectes ornatus

Corvina Micropogonias furnieri Callinectes sapidus

Detritos - Tainhas Mugil curema

Fitoplâncton - Mugil liza

Macroalga Chara honemanii Tanaidáceo Kalliapseudes schubartii

Moluscos - Tilápia Oreochromis niloticus

Nematódeos - Ubarana Elops saurus

Peixe-rei Atherinella brasiliensis Zooplâncton -

Poliquetas -

3.2.2.4. Dieta

As dietas dos diferentes componentes do sistema foram definidas

através dos valores de porcentagem de volume ou peso total dos grupos de

presas ingeridas pelos predadores. Estas informações foram obtidas na

literatura e organizadas na Tabela 3.

22

Tabela 3 – Referências da dieta dos compartimentos de peixes e crustáceos das lagoas de Itaipu e Piratininga.

Compartimento Local Fonte

Camarões Lagoa de Imboassica–RJ Albertoni et al., 2003

Carapebas Lagoa de Itaipu–RJ Silva, 2001

Carapicus Lagoa de Itaipu–RJ Silva, 2001

Corvina Itaipu–RJ Morasche, 2006

Linguado Baía de Sepetiba–RJ Guedes et al., 2004

Maria-da-toca Estuário de Itamaracá–PE Vasconcelos-Filho, 2009

Peixe-rei Lagoa de Jacarépagua–RJ Moraes & Andreata, 1994

Robalos Região Sul–Cuba Sierra et al., 1994

Sardinha-boca-torta Lagoa de Itaipu–RJ Gay et al., 2002

Sardinha-lage Baía de Guaratuba–PR Chaves & Vendel, 2008

Savelha Narragansett Bay-RI, EUA Durbin & Durbin, 1998

Siris Lagoa da Conceição-SC

Baía de Ubatuba–SP

Lagoa dos Patos–RS

Branco & Verani, 1997;

Mantelatto & Christofoletti, 2001;

Oliveira et al., 2006

Tainhas Plataforma Sudeste-SP Rocha, 2007

Tanaidacea Lagoa de Itaipu–RJ Ferreira, 2008

Tilápia Victoria Reservoir-Sri Lanka Weliange & Amarasinghe, 2007

Ubarana Lagoa de Itaipu–RJ

Lagoa de Piratininga-RJ

Tamaki, 2007

3.2.2.5. Peixes

As taxas de Produção por Biomassa (P/B) dos peixes foram obtidas a

partir de equações empíricas utilizando-se os dados de biometria (comprimento

e peso) e dados de temperatura fornecidos por Fortes (2007) para cada lagoa.

Para tal, foi necessária a obtenção dos valores de Linf (Comprimento

Infinito) e Winf (Peso Infinito) de cada espécie de peixe de cada lagoa. Com as

informações de Fortes (2007) foram calculados Lmin (Comprimento Mínimo),

23

Lmax (Comprimento Máximo), Wmin (Peso Mínimo), Wmax (Peso Máximo), e

através de uma média entre os peixes capturados foi obtido Lmédio

(Comprimento Médio) e Wmédio (Peso Médio). Linf e Winf foram obtidos

utilizando-se as equações empíricas propostas por Pauly (1980):

Linf = 95*Lmax/100

Winf = 95*Wmax/100

Com esses dados foi calculada a Mortalidade Natural dos peixes, com a

equação empírica de Pauly (1980):

M = 10(0,566 – 0,718*log (Linf)) + 0,02*(T)

Onde,

M – Mortalidade Natural (1/ano);

Linf – Comprimento Assintótico (cm);

T – Temperatura (oC) Média Anual da Água do Ecossistema Estudado.

Como o valor da Mortalidade Natural é o mesmo do P/B, os valores

obtidos foram utilizados como P/B, utilizando-se outra equação empírica

(Pauly, 1980):

Log (M) = 0,0066 - 0,279*log (Linf)+0,6543*log(K)+0,4687*log(T)

Onde,

K – Constante de Crescimento (anual).

As taxas de Consumo por Biomassa (Q/B) foram calculadas com auxílio

da Ferramenta de História de Vida presente no site Fishbase.org (Froese &

24

Pauly, 2013). Para utilizá-la foi necessário obter os valores de to (idade inicial

de crescimento) de Pauly (1979) e tmax (também conhecido como Life Span, ou

seja, a idade máxima que a população pode chegar) de Taylor (1958). Abaixo

estão descritas ambas as equações, respectivamente:

Log(- to)= - 0,3922 - 0,2752 log (Linf) - 1,038 log(K)

tmax = to + 3/K

Onde,

to – Idade inicial de crescimento;

tmax – Idade máxima atingida pelo peixe daquela população.

Para o cálculo de Q/B necessita-se a proporção da nadadeira caudal ou

“Aspect Ratio “(A) da espécie que “A” foram obtidos da literatura (Tabela 4).

Tabela 4 – Fontes dos valores de Aspect Ratio (A) dos compartimentos de peixes das lagoas de Itaipu e Piratininga.

Compartimento Fonte

Carapebas García & Duarte, 2002

Carapicus Vega-Cendejas et al., 1993

Corvina García & Duarte, 2002

Linguado Giarrizzo, 2007

Maria-da-toca Opitz, 1996

Peixe-Rei Giarrizzo, 2007

Robalos Giarrizzo, 2007

Sardinha-boca-torta Giarrizzo, 2007

Sardinha-lage Opitz, 1996

Savelha Opitz, 1996

Tainhas Opitz, 1996

Tilápia García & Duarte, 2002

Ubarana Opitz, 1996

25

3.2.2.6. Outros Consumidores

A biomassa dos compartimentos Zooplâncton, Moluscos, Poliquetas e

Nematódeos foram estimados pelo programa, assumindo uma Eficiência

Ecotrófica inicial de 0,95. Os valores de P/B e Consumo por Biomassa (Q/B)

dos grupos acima foram obtidos em Rocha et al. (2007).

Os valores de biomassa do compartimento Tanaidáceo, assim como seu

P/B, foram obtidos em Ferreira (2008), enquanto que a biomassa de Camarões

e Siris foi obtida através dos dados de CPUE de Fortes (2007) e o P/B e Q/B

de ambos foram obtidos de Rocha et al. (2007).

3.2.2.7. Produtores

A biomassa de fitoplâncton foi obtida através de dados de Clorofila-a

coletados entre 2005 e 2006 obtidos por Marques (Comunicação Pessoal,

2009) de ambas as lagoas, que foram convertidos para valores de biomassa

através da do método descrito por Ivan et al. (2007) onde 1 mg de clorofila-a é

equivalente a 300 mg de peso úmido. Os dados de Produção por Biomassa

(P/B) foram calculados pelo programa ao assumir a Eficiência Ecotrófica como

0,95. Já a biomassa de macroalga (exclusiva de Piratininga) foi obtida através

de Wasserman et al. (1999) e seus dados de P/B foram calculados pelo

programa assumindo-se uma Eficiência Ecotrófica de 0,95.

26

3.3. Ecosim

A rotina Ecosim, possibilita a simulação dinâmica do ecossistema

estudado, a partir do modelo estático elaborado anteriormente no aplicativo

Ecopath. Desta forma, o Ecosim constitui um instrumento prático para a

simulação de impactos e mudanças na estrutura trófica do sistema. A equação

básica do Ecosim expressa a dinâmica da biomassa através da seguinte

equação diferencial:

j

iiiiij

ijijii BeFMIQQgdtdB )(/

Onde,

dBi/dt – Taxa de crescimento durante o intervalo dt do grupo i com

biomassa Bi;

gi – Taxa de Produção por Consumo; Ii – Taxa de Imigração; Mi –

Mortalidade natural;

Fi – Taxa de mortalidade por pesca;

Ei – Taxa de emigração;

giΣQij – Total de consumo do grupo i; -ΣQij – Total de predação sobre o

grupo i;

Quando não estão disponíveis alguns parâmetros-chave para o Ecosim,

é possível simulá-los no programa através de forçantes. Com elas é possível

realizar um ajuste da simulação, gerando o efeito desejado sem que os dados

numéricos estejam necessariamente presentes.

27

Considerando a implantação de uma comunicação perene com o mar,

através da abertura do canal do Tibau na lagoa de Piratininga, testou-se,

através da simulação, a resposta da estrutura trófica do sistema frente a essas

modificações. Os dados utilizados no presente estudo foram obtidos antes da

abertura permanente do Canal, ocorrida em 2008, sendo que na ocasião a

lagoa de Piratininga possuía uma água com salinidade média em torno de

11,35. Após a abertura, a salinidade aumentou para uma média de 27,51

(Prestrelo, Comunicação Pessoal). Com esses dados foram definidas forçantes

para a salinidade. Wasserman et al. (1999), estudando o impacto do

fechamento do Tibau em 1992, demonstrou que o aumento da salinidade na

lagoa provocaria uma diminuição da disponibilidade de nutrientes, que causaria

uma diminuição da produção e consequentemente diminuição da biomassa de

fitoplâncton e de macroalgas (Barron et al., 2002; Redden & Rukminasari,

2008). Sendo assim, forçantes para os nutrientes e biomassa de fitoplâncton e

macroalgas foram adicionadas ao cenário.

3.4. Levantamento Bibliográfico de Modelos Ecopath em Lagoas

Costeiras

Com o objetivo de obter dados comparativos de modelos Ecopath de

outras lagoas costeiras, foi realizado um levantamento bibliográfico. O próprio

site do Ecopath with Ecosim (ecopath.org) possui um banco de dados incluindo

todas as publicações realizadas com o programa. Sendo assim, foi realizada

28

uma busca no site utilizando a palavra-chave “lagoon”, bem como outras

combinações. Foram encontradas 16 publicações que utilizaram o Ecopath

apenas em lagoas costeiras. Os resultados obtidos foram organizados e

classificados inicialmente por título, ano de publicação, autores, nome da lagoa,

país, região climática, revista de publicação. Para definir a região climática dos

ambientes estudados, foi utilizada a classificação clássica de regiões

climáticas, onde a região tropical do planeta se encontra entre os Trópicos de

Capricórnio e Câncer. Foi realizada então uma segunda triagem, a fim de obter

informações mais específicas sobre os modelos, como características das

lagoas e saídas do sistema. Foram obtidas as seguintes informações dos

artigos:

- Características do Sistema: País, Região Climática, Área da Lagoa

(Km²), Profundidade Média (m), Temperatura Média (Celsius),

Salinidade (ppt), Latitude (Graus N/S), Número de Compartimentos

(Boxes).

- Saídas do Sistema: Soma do total consumido (t/km²/ano), Soma de

todas as exportações (t/km²/ano), Soma de todos os fluxos respiratórios

(t/km²/ano), Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano), Total do

material que flui pelo sistema (t/km²/ano), Soma de toda produção

(t/km²/ano), Produção primária total calculada (t/km²/ano), Produção

Primária total/Respiração total (PP/R), Produção líquida do sistema

(t/km²/ano), Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B), Biomassa

total (excluindo detrito), Índice de conectância, Índice de onivoria do

29

sistema, Ascendência total (Flowbits), Capacidade total (Flowbits),

Overhead total (capacidade-ascendência) (Flowbits), Nível trófico médio

de Finn, Índice de Finn (%).

Das 16 publicações inicialmente selecionadas foram mantidas 12,

eliminando-se os trabalhos que disponibilizavam um número limitado de

informações para uso nas comparações, ou utilizaram metodologias totalmente

diferentes das habitualmente utilizadas no programa. Por fim, 14 lagoas foram

analisadas para o comparativo (Dois artigos analisaram um par de lagoas

cada).

3.5. Ajustes e Balanceamento do Modelo

O balanceamento do modelo é uma das tarefas mais importantes para a

sua estabilização. Como já mencionado anteriormente, os modelos precisam

ser executados e ajustados diversas vezes até que estejam balanceados. Após

o modelo ser executado pela primeira vez, são gerados valores de Eficiência

Ecotrófica (EE) para cada compartimento. Os valores de EE próximos a zero

indicam um pequeno consumo por predadores e valores próximos a um

mostram que o compartimento é muito predado. Valores de EE superiores a

um refletem uma taxa de consumo superior à produção, indicando

inconsistências nos parâmetros de entrada, exigindo assim verificação e ajuste

dos dados adotando-se critérios de parcimônia.

30

Ao balancear o modelo, procurou-se ao máximo não alterar os valores

de Biomassa, P/B e Q/B, promovendo alterações primariamente na matriz de

dieta. O procedimento foi realizado dessa forma para evitar alterações nos elos

fundamentais que caracterizam as relações entre os grupos (Christensen et al.

2005). Os ajustes foram feitos respeitando as características biológicas das

espécies, do compartimento, e dos parâmetros ecológicos do sistema.

Primeiramente, foram modificados os compartimentos que apresentaram

valores de EE superiores a um, observando possíveis inconsistências nos seus

valores de entrada. Em seguida, os valores de canibalismo, quando existentes,

foram reduzidos diretamente na matriz alimentar, adotando-se um critério de

redistribuição dos valores entre as presas. Para os compartimentos mistos,

compostos por várias espécies, optou-se em assumir uma EE de 0,95 (95%)

uma vez que esses grupos são bastante consumidos pelos níveis tróficos

superiores. Além disso, foram realizadas pequenas modificações na dieta de

predadores, quando necessárias, dos grupos que apresentaram alta

mortalidade por predação com o objetivo de obter o equilíbrio daquele

determinado grupo.

3.6. Maturidade das Lagoas

Com os dados de saída do programa Ecopath, é possível estimar os

atributos descritos por Odum (1969) de modo a avaliar o estágio de

desenvolvimento de um ecossistema. Christensen & Pauly (1998) elegeram

31

alguns parâmetros do Ecopath que se relacionam diretamente com vários

atributos de Odum (1969) que estão reunidos na Tabela 5.

Os parâmetros ligados à produtividade (PP/R, PP/B e Produção Líquida

do Sistema) e biomassa (Biomassa total/Material manejado total e Biomassa

dos Consumidores) tendem ao equilíbrio, isto é, ao uso de quase toda a

produção para a manutenção da biomassa do sistema, que aumentaria apenas

entre os consumidores. Esses parâmetros estão sintetizados, de maneira geral,

no tamanho médio das espécies (Biomassa total por produção total), já que

Christensen & Pauly (1993) mostraram uma forte correlação entre P/B e o peso

do organismo. Logo, o inverso de P/B, B/P, pode ser considerada uma medida

de tamanho médio das espécies, que tende a aumentar com a maturidade do

ecossistema.

Odum (1969) cita a dominância de detritívoros em sistemas maduros,

assim, tanto o fluxo para o detrito quanto o índice de Finn, que mede a

biomassa reciclada no ecossistema, tendem a aumentar. Também, quanto

mais longo for o tamanho médio do caminho que a matéria faz para chegar a

um compartimento, mais representativa será a reciclagem da biomassa. Isso é

calculado através do material manejado total dividido pelo somatório da soma

de toda exportação pela respiração total.

32

Tabela 5 – Atributos ecossistêmicos eleitos por Christensen & Pauly (1998) para representar os atributos de Odum (1969) (modificado de Angelini & Gomes, 2008).

Parâmetro Estágio de Desenvolvimento

Estágio Maduro

Produção Primária total/Respiração total (PP/R) > 1 ou < 1 ~ = 1

Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B) Alto Baixo

Biomassa total/Material manejado total Baixo Alto

Produção líquida do sistema Alto Baixo

Biomassa dos consumidores Pequeno Grande

Tamanho médio das espécies (Biomassa total/Produção total)

Pequeno Grande

Índice de Finn (%) Pequeno Grande

Comprimento médio do caminho da matéria [Material manejado total/ (Soma de toda exportação + Respiração Total)]

Pequeno Grande

Tempo médio de residência das águas Rápida Lento

Fluxo para o detrito (%) Pouco Importante Importante

Razão de Schödinger (Respiração total/Biomassa total)

Baixo Alto

Ascendência total (%) Baixo Alto

Overhead total (capacidade-ascendência) (%) Alto Baixo

Para medir a estabilidade do ecossistema, Odum (1971) escolheu a

Razão de Schödinger. O aumento dessa razão mostra uma maior capacidade

do sistema de suportar distúrbios.

Os parâmetros Ascendência e Overhead são derivados da Teoria da

Informação (Ulanowicz & Norden, 1990). Ascendência é uma medida média de

33

informação trocada, gerado pelo fluxo total de matéria do sistema. A diferença

entre a capacidade total do sistema e a ascendência total é chamada de

Overhead. Ele indica o quanto de reserva energética o sistema possui, caso ele

venha a sofrer perturbações imprevistas. Christensen (1995) demonstrou que a

maturidade de um ecossistema tem uma forte correlação negativa com a

ascendência e forte correlação positiva com Overhead.

4. RESULTADOS

O modelo parametrizado e os valores finais das variáveis de cada grupo

funcional constam na Tabela 6 para a lagoa de Itaipu e na Tabela 7 para a

lagoa de Piratininga. Os valores em negrito e itálico foram os valores estimados

pelo programa EwE. Já as matrizes de dieta, com os valores utilizados, tanto

para a lagoa de Itaipu como a de Piratininga podem ser observadas nas

tabelas 8 e 9, respectivamente.

Para a lagoa de Itaipu, os compartimentos Linguado, Corvina e

Carapicus apresentaram os maiores níveis tróficos. A maior biomassa para

peixes foi do compartimento Carapebas e a maior biomassa total foi do

compartimento fitoplâncton. Os maiores valores de P/B e Q/B geral foi do grupo

fitoplâncton e zooplâncton, respectivamente, e o maior P/B e Q/B para peixes

foi do compartimento Sardinha-boca-torta (Tabela 6).

34

Tabela 6 – Parâmetros finais da lagoa de Itaipu. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa;Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria

Compartimento Nível Trófico

Biomassa (t/km²)

P/B (/ano)

Q/B (/ano)

EE P/C IO

1. Carapebas 3,02 2,04 1,67 14,74 0,08 0,11 0,10 2. Tainhas 2,00 1,72 1,58 27,24 0,95 0,06 0,01 3. Sard.-boca-torta 2,00 0,35 8,80 47,20 0,95 0,19 0,00 4. Ubarana 3,07 0,33 0,97 18,50 0,00 0,05 0,06 5. Carapicus 3,31 0,24 2,14 22,69 0,05 0,09 0,09 6. Tilápia 2,14 0,18 1,35 28,00 0,00 0,05 0,12 7. Maria-da-toca 2,00 0,15 1,26 37,20 0,98 0,03 0,01 8. Corvina 3,24 0,13 1,26 12,40 0,00 0,10 0,13 9. Linguado 3,48 0,11 1,37 12,40 0,47 0,11 0,26 10. Sardinha-lage 2,78 0,08 4,01 18,40 0,95 0,22 0,17 11. Nematódeos 2,00 0,06 9,00 30,00 0,95 0,30 12. Poliquetas 2,00 2,19 4,76 27,65 0,95 0,17 13. Siris 2,84 0,26 3,33 11,10 0,88 0,30 0,47 14. Camarões 2,99 0,27 3,62 24,10 0,95 0,15 0,05 15. Tanaidáceo 2,45 1,95 4,84 24,20 0,95 0,20 0,25 16. Moluscos 2,17 1,19 2,92 32,40 0,95 0,09 0,14 17. Zooplâncton 2,00 1,32 40,00 160,00 0,95 0,25 18. Fitoplâncton 1,00 42,35 152,83 0,95 19. Detritos 1,00 0,35 0,31

35

Tabela 7 – Parâmetros finais da lagoa de Piratininga. Os valores em negrito e sublinhado foram estimados pelo programa. P/B – Produção por Biomassa;Q/B – Consumo por Biomassa; EE – Eficiência Ecotrófica; P/C – Produção por Consumo; IO – Índice de Onivoria

Compartimento Nível Trófico

Biomassa (t/km²)

P/B (/ano)

Q/B (/ano)

EE P/C IO

1. Tilápia 2,14 6,06 1,07 22,50 0,35 0,05 0,12 2. Ubarana 3,58 2,68 0,99 18,60 0,00 0,05 0,19 3. Tainhas 2,00 8,14 1,00 30,86 0,95 0,03 0,01 4. Robalos 3,76 0,49 1,17 14,72 0,00 0,08 0,19 5. Corvina 3,28 0,16 1,76 16,00 0,00 0,11 0,07 6. Peixe-Rei 2,64 6,31 1,65 17,50 0,95 0,09 0,25 7. Savelha 2,00 4,49 1,67 59,00 0,95 0,03 8. Carapicus 3,28 1,74 2,57 25,47 0,95 0,10 0,09 9. Carapeba 3,02 2,17 2,06 17,80 0,95 0,12 0,10 10. Nematódeos 2,00 0,09 9,00 30,00 0,95 0,30 11. Poliquetas 2,00 9,95 4,76 27,65 0,95 0,17 12. Siris 3,00 0,77 3,33 11,10 0,95 0,30 0,49 13. Camarões 2,94 3,02 3,62 24,10 0,95 0,15 0,26 14. Tanaidáceo 2,45 6,93 4,84 24,20 0,95 0,20 0,25 15. Moluscos 2,17 9,76 2,92 32,40 0,95 0,09 0,14 16. Zooplâncton 2,00 6,69 40,00 160,00 0,95 0,25 17. Macroalga 1,00 22,85 0,14 0,95 18. Fitoplâncton 1,00 166,15 153,00 0,95 19. Detrito 1,00 0,46 0,34

Em Piratininga, Ubarana e Robalos apresentaram os maiores níveis

tróficos. A maior biomassa e P/B geral ocorreu no fitoplânction e a maior

biomassa de peixe nas Tainhas. Os maiores P/B e Q/B para peixes ocorreram

em Carapicus e Savelha e o maior Q/B geral no zooplâncton (Tabela 7).

36

Tabela 8 – Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Itaipu. Valores em porcentagem de peso total (%).

Presa/Predador 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1. Carapebas - - - - 0,046 - - - 0,018 - - - - - - - - 2. Tainhas - - - 0,424 - - - - - - - - - - - - - 3. Sardinha-boca-torta - - - 0,471 - - - - 0,035 - - - - - - - - 4. Ubarana - - - - - - - - - - - - - - - - - 5. Carapicus - - - - - - - - 0,018 - - - - - - - - 6. Tilápia - - - - - - - - - - - - - - - - - 7. Maria-da-toca - - - - - - - - 0,136 - - - - - - - - 8. Corvina - - - - - - - - - - - - - - - - - 9. Linguado - - - - - - - - 0,052 - - - - - - - - 10. Sardinha-lage - - - - 0,046 - - - 0,038 - - - - - - - - 11. Nematódeos 0,014 0,001 - - - - 0,001 - - - - - - - - - - 12. Poliquetas 0,187 0,001 - 0,034 0,165 - 0,001 0,021 0,342 - - - 0,266 0,287 - - - 13. Siris - - - - - - - - 0,151 - - - 0,193 - - - - 14. Camarões - - - 0,068 - - - 0,144 0,211 - - - - - - - - 15. Tanaidáceo 0,179 0,002 - 0,003 0,510 - 0,002 - - - - - - 0,017 - - - 16. Moluscos 0,008 - - - 0,035 - - 0,835 - - - - 0,186 0,158 - - - 17. Zooplâncton 0,546 - 0,000 - 0,191 0,140 - - - 0,778 - - - 0,493 0,450 0,166 - 18. Fitoplâncton 0,065 0,002 1,000 - 0,006 0,340 0,002 - - 0,222 - - 0,072 - 0,450 0,167 1,000 19. Detritos - 0,994 - - - 0,520 0,994 0,030 - - 1,000 1,000 0,283 0,046 0,100 0,667 -

37

Tabela 9 – Matriz de dietas dos compartimentos utilizadas na elaboração do modelo trófico da lagoa de Piratininga. Valores em porcentagem de peso total (%).

Presa/Predador 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1. Carapebas - - - - 0,046 - - - 0,018 - - - - - - - - 2. Tainhas - - - 0,424 - - - - - - - - - - - - - 3. Sardinha-boca-torta - - - 0,471 - - - - 0,035 - - - - - - - - 4. Ubarana - - - - - - - - - - - - - - - - - 5. Carapicus - - - - - - - - 0,018 - - - - - - - - 6. Tilápia - - - - - - - - - - - - - - - - - 7. Maria-da-toca - - - - - - - - 0,136 - - - - - - - - 8. Corvina - - - - - - - - - - - - - - - - - 9. Linguado - - - - - - - - 0,052 - - - - - - - - 10. Sardinha-lage - - - - 0,046 - - - 0,038 - - - - - - - - 11. Nematódeos 0,014 - - - - - 0,001 - - - - - - - - - - 12. Poliquetas 0,187 - - 0,034 0,165 - 0,001 0,021 0,342 - - - 0,266 0,287 - - - 13. Siris - - - - - - - - 0,151 - - - 0,193 - - - - 14. Camarões - - - 0,068 - - - 0,144 0,211 - - - - - - - - 15. Tanaidáceo 0,179 - - 0,003 0,510 - 0,002 - - - - - - 0,017 - - - 16. Moluscos 0,008 - - - 0,035 - - 0,835 - - - - 0,186 0,158 - - - 17. Zooplâncton 0,546 - - - 0,191 0,140 - - - 0,778 - - - 0,493 0,450 0,166 - 18. Fitoplâncton 0,065 - 1,000 - 0,006 0,340 0,002 - - 0,222 - - 0,072 - 0,450 0,167 1,000 19. Detritos - 1,000 - - - 0,520 0,994 0,030 - - 1,000 1,000 0,283 0,046 0,100 0,667 -

38

Os modelos gerados apresentaram respectivamente uma estrutura

composta de quatro níveis tróficos, representadas graficamente nas figuras 2 e

3. Os diferentes compartimentos do sistema estão representados por círculos

de tamanho proporcional as suas biomassas e por linhas que simbolizam o

fluxo da biomassa (relações de predação). As cores dos fluxos representam a

quantidade de biomassa que é retirada daquele compartimento, variando de

um gradiente de vermelho (muito consumido) ao azul claro (pouco consumido).

Os grupos de menor nível trófico na cadeia alimentar encontram-se na base do

diagrama (ex., produtores), enquanto que os de maior nível trófico na parte

superior.

Na lagoa de Itaipu (Figura 2), o número total de conexões estabelecidas

foi de 78 e nível trófico médio do sistema foi de 2,58. Já na lagoa de Piratininga

(Figura 3), o número total de conexões foi de 99 e nível trófico médio do

sistema foi de 2,65.

A maioria dos grupos funcionais ficou acima do nível trófico 2,0 nas duas

lagoas. Os predadores piscívoros ocuparam níveis tróficos acima de 3,0.

Observa-se também um grande número de grupos funcionais ocorrendo no

mesmo nível trófico, estabelecendo uma quantidade maior de inter-relações

entre si (horizontais), quando comparado com a quantidade de relações presa-

predador entre diferentes níveis tróficos (verticais)

Figura 2 – Diagrama de fluxo da lagoa de Itaipu. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. A legenda indica o gradiente de consumo.

Figura 3 – Diagrama de fluxo da lagoa de Piratininga. b – Biomassa (t/km2/ano). As linhas verticais representam os diferentes níveis tróficos. A legenda indica o gradiente de consumo.

41

Observando-se a Coluna de Lindeman, onde os compartimentos são

agrupados em níveis tróficos representativos, as lagoas de Itaipu e Piratininga

(Figuras 4 e 5) apresentaram o maior nível trófico próximo a IV. As linhas a

esquerda das caixas representam os fluxos de entrada, os da direita os de

saída. As figuras mostram também o decréscimo energético que ocorre de um

nível trófico para o outro. A lagoa de Itaipu apresentou valores de “total do

material que flui pelo sistema (TMFS) de 28,6 para Detritos, 38,8 para

produtores, 27,1 para o nível trófico II, 4,97 para o nível trófico III e 0,45 para o

nível trófico IV, com um decréscimo médio de 32% por nível. A lagoa de

Piratininga apresentou valores de TMFS de 26,1 para Detritos, 38,7 para

produtores, 29,7 para o nível trófico II, 4,63 para o nível trófico III e 0,72 para o

nível trófico IV, e um decréscimo médio de 30% por nível. Em termos de

valores absolutos de biomassa é possível também observar a queda dos

valores de um nível trófico para o outro, onde a lagoa de Itaipu obteve valores

menores de biomassa por nível trófico, como também observado anteriormente

nas tabelas 6 e 7.

42

Figura 4 – Coluna de Lindeman da lagoa de Itaipu. TMFS – Total do material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica.

43

Figura 5 – Coluna de Lindeman da lagoa de Piratininga. TMFS – Total do Material que flui pelo sistema; NT – Nível Trófico; ET – Eficiência Trófica.

As figuras 6 e 7 apresentam a conectância, ou seja, a rede de conexões

nas lagoas de Itaipu e Piratininga respectivamente. Os gráficos também

mostram a correlação de nível trófico por longevidade. A reta resultante

apresentou uma correlação positiva acima de 50% para os dois gráficos,

mostrando que os componentes que ocupam níveis tróficos mais elevados tem

maior longevidade.

44

Figura 6 – Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Itaipu.

45

Figura 7 – Representação da conectância entre os grupos tróficos (por nível trófico) da Lagoa de Piratininga.

A Matriz de Impactos Tróficos (figuras 8 e 9) mostra o impacto direto e

indireto que um aumento da biomassa dos grupos à direita do histograma

(linhas) tem sobre a biomassa dos grupos mencionados acima os histogramas

(colunas). Os círculos pretos indicam impactos positivos, enquanto os círculos

brancos mostram impactos negativos. Quanto maior o seu tamanho, maior o

impacto. Eles não devem ser interpretados em sentido absoluto, uma vez que

os impactos são relativos, mas comparáveis entre os grupos.

46

Ao observar isoladamente os impactos causados pelo aumento de

biomassa dos compartimentos na matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu

(Figura 8) é possível observar que o acréscimo na biomassa de detritos resulta

em impactos positivos na maior parte dos compartimentos. O mesmo ocorre

com a lagoa de Piratininga (Figura 9). Um padrão semelhante é verificado nos

outros níveis baixos da cadeia alimentar (fitoplâncton e zooplâncton) em ambas

as lagoas.

Mais especificamente, na lagoa de Itaipu, é possível destacar o aumento

da biomassa do compartimento Carapebas, que provoca maior impacto

negativo (diminuição da biomassa) nos grupos Nematódeos e Tanaidáceo. O

grupo Ubaranas provoca maior impacto negativo nos grupos Tainhas,

Sardinha-boca-torta e Ubarana. O compartimento Carapicus provoca grande

impacto negativo no grupo Sardinha-lage e grande impacto positivo (aumento

da biomassa) no grupo Nematódeos.

Já na lagoa de Piratininga pode-se destacar o aumento da biomassa do

compartimento Ubarana, que provoca impactos negativos principalmente nos

grupos Tainhas e Peixe-rei, e impactos positivos principalmente nos grupos

Siris e Moluscos. O compartimento Tainhas provoca maior impacto negativo no

compartimento Nematódeos. O grupo Robalos provoca grande impacto

negativo no grupo Tilápia. Os grupos Carapicus e Carapebas provocam maior

47

impacto negativo nos grupos Tanaidáceo e Nematódeos, respectivamente. O

compartimento Camarões provocou maior impacto negativo nos grupos Siris e

Macroalgas. Já o compartimento Moluscos provocou principalmente um grande

impacto positivo na Corvina.

48

Figura 8 – Matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu.

49

Figura 9 – Matriz de impactos tróficos da lagoa de Piratininga.

50

Alguns valores gerados para as lagoas de Itaipu e Piratininga estão

apresentados na Tabela 10. O modelo apresentou para a lagoa de Itaipu o

valor de 1.501,62 t/km2/ano para a quantidade total de material que flui pelo

sistema, que inclui valores de consumo, exportação, respiração e fluxo para o

detrito. Já na lagoa de Piratininga, o valor de 7.514,70 t/km2/ano para o mesmo

parâmetro. A produção primária total para a lagoa de Itaipu foi calculada em

6.472,45 t/km2/ano, para a lagoa de Piratininga foi de 25.424,19 t/km2/ano. A

produção líquida foi de 6.171,05 t/km2/ano para Itaipu e 23.605,41 t/km2/ano

para Piratininga. O valor de biomassa total excluindo os detritos para Itaipu foi

de 54,92 t/km2/ano, para Piratininga foi 258,45 t/km2/ano. O índice de

conectância foi estimado em 0,21 para ambas as lagoas. O Índice de Onivoria

do sistema obtido foi de 0,08 para a lagoa de Itaipu e 0,12 para a lagoa de

Piratininga. A ascendência, capacidade e overhead da lagoa de Itaipu foram

estimados em 1.973,40; 6.042,40 e 4.069,00 flowbits, respectivamente. Os

mesmo parâmetros da lagoa de Piratininga obtiveram os valores de 9.632,80,

33.347,80 e 23.714,90 flowbits. O Índice de Finn para a lagoa de Itaipu foi de

2,70% e de 3,04% para a lagoa de Piratininga.

51

Tabela 10 – Valores estimados pelo programa Ecopath with Ecosim para as lagoas de Itaipu e Piratininga.

Parâmetro Lagoa de

Itaipu

Lagoa de

Piratininga

Unidade

Soma do total consumido 488,75 2.818,69 t/km²/ano Soma de todas as exportações 281,38 1.013,23 t/km²/ano Soma de todos os fluxos respiratórios 301,40 1.818,73 t/km²/ano Soma de todos os fluxos para o detrito 430,09 1.864,00 t/km²/ano Total do material que flui pelo sistema 1.501,62 7.514,70 t/km²/ano Soma de toda produção 6.562,05 25.860,37 t/km²/ano Produção Primária total calculada (PP) 6.472,45 25.424,19 t/km²/ano Produção Primária total/Respiração total (PP/R) 21,47 13,98 Produção líquida do sistema 6.171,05 23.605,41 t/km²/ano Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B) 117,86 98,37 Biomassa total/Material manejado total 0,04 0,03 Biomassa total (excluindo o detrito) 54,92 258,45 t/km² Índice de conectância 0,21 0,21 Índice de onivoria do sistema 0,08 0,12 Ascendência total 1.973,40 9.632,80 (flowbits) Ascendência total (%) 32,70 28,90 Capacidade total 6.042,40 33.347,80 (flowbits) Capacidade total (%) 100,00 100,00 Overhead total (capacidade-ascendência) 4.069,00 23.714,90 (flowbits) Overhead total (capacidade-ascendência) (%) 67,30 71,10 Nível trófico médio de Finn 2,58 2,65 Índice de Finn (%) 2,70 3,04

As figuras 10 e 11 mostram simulações geradas através do Ecosim para

diferentes cenários propostos para a lagoa de Piratininga: mantendo a lagoa

isolada do mar (Figura 10) e promovendo a abertura do canal de ligação

52

permanente com o mar, canal do Tibau. É possível visualizar a diferença entre

os dois modelos, com uma queda na biomassa de todo o ecossistema após a

ligação permanente com o mar, com uma considerável diminuição da biomassa

nos anos iniciais, estabilizando-se em valores mais baixos após 10 anos

aproximadamente.

53

Figura 10 – Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos do sistema da Lagoa de Piratininga sem a ligação permanente com o mar. Cenário neutro

54

Figura 11 –. Variação de biomassa relativa dos diferentes compartimentos do sistema da Lagoa de Piratininga após a ligação permanente com o mar. Cenário proposto.

55

A busca de publicações para o levantamento bibliográfico de modelos

Ecopath em Lagoas Costeiras, de modo a comparar os resultados obtidos com

outras lagoas do planeta resultou nas Tabelas 11 e 12, onde todos os dados

obtidos das publicações selecionadas foram organizados (incluindo os dados

gerados pelos modelos das lagoas de Itaipu e Piratininga). Os dados nas

tabelas representados com traço (-) não foram gerados ou divulgados pelas

publicações. A lagoa de Orbetello aparece duas vezes com dois anos

diferentes na mesma lacuna porque o trabalho foi publicado em 2004, mas com

dois um modelos, um feito com dados de 1995 e outro com dados de 1996. A

tabela 13 indica as publicações selecionadas e suas respectivas lagoas.

As lagoas de Itaipu e Piratininga se destacam por serem as menores

lagoas, se compararmos com as outras lagoas costeiras levantadas por este

trabalho. Piratininga também apresentou a água menos salgada. Já para os

valores de saída do Ecopath, as lagoas não foram semelhantes. A lagoa de

Itaipu ficou próxima as lagoas tropicais mexicanas de Tamiahua e

Tampamachoco. A lagoa de Piratininga encontrou-se mais próxima das lagoas

tropicais mexicanas de Celestun, Terminos e Alvarado, as lagoas tropicais

serra-leonesas Ébrié. Ela obteve a maioria dos valores próximos aos dessas

lagoas, exceto pela produtividade primária, que foi muito alta, sendo

ultrapassada apenas pela lagoa tropical taiwanesa de Chiku.

56

Tabela 11 – Características das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico de modelos Ecopath em lagoas costeiras.

Características /Ano - Lagoa

1993 Etang de Thau

1993 Celestun

1993 Tamiahua

1998 Terminos

1998 Tampamachoco

1999 Chiku

2001 Celestun

2003 Terminos

2004 Huizache–Caimanero

País França México México México México Taiwan México México México

Região Climática Temperada Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical

Área da Lagoa (Km²) 88,00 22,50 800,00 2,50 15,00 9,60 28,00 3,67 175,00

Profundidade Média (m) 5,00 0,50 2,50 3,00 1,50 1,00 0,50 3,00 0,85 Temp. Média (Celsius) 15,3 28,2 - 28,0 26,9 25,5 26,0 30,0 30,0

Salinidade (ppt) 37,0 - 23,0 18,5 31,3 22,0 35,0 24,8 35,0

Latitude (Graus N/S) 43° 36' N 20° 88' N 21° 58' N 18° 61' N 21° 00' N 23° 08' N 20° 50' N 18° 20' N 22° 50' N

Nº de Compartimentos 10 16 13 20 20 13 19 16 26

Tabela 11 – Continuação.

Características

/Ano - Lagoa 2004 (1995) Orbetello

2004 (1996) Orbetello

2006 Alvarado

2006 Ébrié

2006 Nokué

2011 Itaipu

2011 Piratininga

País Itália Itália México Serra Leoa Serra Leoa Brasil Brasil

Região Climática Temperada Temperada Tropical Tropical Tropical Tropical Tropical

Área da Lagoa (Km²) 27,00 27,00 62,00 566,00 150,00 1,0 2,87

Profundidade Média (m) 1,0 1,0 1,5 4,8 1,5 1,0 0,6

Temp. Média (Celsius) 19,50 19,50 27,00 28,00 29,00 25,65 11,35

Salinidade (ppt) 20,00 20,00 - - - 31,15 11,35

Latitude (Graus N/S) 42° 34' N 42° 34' N 18° 79' N 5° 02' N 6° 25' N 22° 58' S 22° 58' S

Nº de Compartimentos 12 12 30 42 31 19 19

57

Tabela 12 – Valores de saída dos modelos Ecopath das lagoas analisadas no levantamento bibliográfico. STC – Soma do total consumido (t/km²/ano); STE - Soma de todas as exportações (t/km²/ano); STFR - Soma de todos os fluxos respiratórios (t/km²/ano); STFD - Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano); TMFS - Total do material que flui pelo sistema (t/km²/ano); STP – Soma de toda produção (t/km²/ano); PPT – Produção primária total (t/km²/ano); PP/R - Produção Primária total/Respiração total; PLS – Produção líquida do sistema (t/km²/ano); Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B); BT – Biomassa total (excluindo detrito) (t/km²/ano); IC – Índice de Conectância; IO – Índice de Onivoria; AT – Ascendência total (flowbits); CT – Capacidade total (flowbits); OT – Overhead total (flowbits); NTMF – Nível trófico médio de Finn; IF – Índice de Finn (%). Atributos/

Ano - Lagoa 1993

Etang de Thau 1993

Celestun 1993

Tamiahua 1998

Terminos 1998

Tampamachoco 1999

Chiku 2001

Celestun 2003

Terminos 2004

Huizache–Caimanero STC 19.193,40 2.801,00 380,40 - 125,28 70.966,00 1.931,00 - 2.051,84 STE 3.245,00 1.483,00 11,40 - 267,27 890,00 - - 7,39

STFR 6.351,40 1.687,00 244,90 - 74,76 45.815,00 1.040,00 1.689,00 1.138,16 STFD 16.185,70 2.998,00 185,60 - 327,97 39.983,00 1.609,00 - 3.471,17 TMFS 44.975,50 8.969,00 822,40 3.709,50 795,26 157.653,00 4.581,00 9,47 6.668,56 STP - 2.443,00 315,80 - 367,48 61.729,00 - - 4.320,00 PPT - - 105,00 - 342,00 50.591,00 15.550,00 19.715,00 3.816,43 PP/R - - - - - 1,10 15,90 - 3,35 PLS - - - 2.611,60 267,24 4.775,00 - - - PP/B - - - - - 24,00 64,00 - 7,85 BT - - - - 16,65 2.096,00 - - 486,33 IC - - - 0,41 - - 0,30 - - IO - - - - - - 0,20 - - AT - - - - - - 5.138,00 - 6.853,00 CT - - - - - - 20.803,00 - - OT - - - - - - 16.665,00 - 16.463,00

NTMF - - - 10,00 - 3,38 4,40 - - IF - - - 7,00 - 10,80 13,40 - 9,90

58

Tabela 12 – Continuação. STC – Soma do total consumido (t/km²/ano); STE - Soma de todas as exportações (t/km²/ano); STFR - Soma de todos os fluxos respiratórios (t/km²/ano); STFD - Soma de todos os fluxos para o detrito (t/km²/ano); TMFS - Total do material que flui pelo sistema (t/km²/ano); STP – Soma de toda produção (t/km²/ano); PPT – Produção Primária total (t/km²/ano); PP/R - Produção Primária total/Respiração total; PLS – Produção líquida do sistema (t/km²/ano); Produção Primária Total/Biomassa total (PP/B); BT – Biomassa total (excluindo detrito) (t/km²/ano); IC – Índice de Conectância; IO – Índice de Onivoria; AT – Ascendência total (flowbits); CT – Capacidade total (flowbits); OT – Overhead total (flowbits); NTMF – Nível trófico médio de Finn; IF – Índice de Finn (%).

Atributos/ Ano - Lagoa

2004 (1995) Orbetello

2004 (1996) Orbetello

2006 Alvarado

2006 Ébrié

2006 Nokué

2011 Itaipu

2011 Piratininga

STC 8.717,70 6.867,09 1.265,40 1.207,68 225.731,42 488,75 2.818,69 STE 6.304,72 4.749,06 179,70 2.119,77 1.327,48 281,38 1013,23

STFR 2.563,13 2.015,27 987,50 510,94 10.498,57 301,40 1818,73 STFD 6.967,65 5.363,54 249,60 2.403,00 204.010,00 430,09 1864,00 TMFS 24.553,19 18.994,94 2.683,00 6.240,00 57.967,00 1.501,62 7514,70 STP 11.098,80 8.525,63 1.574,00 2.902,00 19.595,00 6.562,05 25.860,37 PPT 8.867,84 6.764,32 31,00 2.629,99 11.826,00 6.472,45 25.424,19 PP/R 3,46 3,36 1,30 5.155,00 1.126,00 21,47 13,98 PLS 6.304,72 4.749,06 303,50 2.119,05 1.327,43 6.171,05 23.605,41 PP/B 14,51 12,55 16,50 41,60 23,79 117,86 98,37 BT 611,08 539,08 78,10 63,30 497,14 54,92 258,45 IC 0,22 0,22 0,30 0,19 0,27 0,21 0,21 IO 0,30 0,22 0,30 0,15 0,16 0,08 0,12 AT 27.273,34 21.158,55 3.469,00 7.656,10 47.224,00 1.973,40 9.632,80 CT 90.297,44 69.841,34 - 21.032,90 233.378,30 6.042,40 33.347,80 OT 61.014,11 47.552,14 8.613,00 13.876,70 186.154,30 4.069,00 23.714,90

NTMF 2,77 2,81 2,30 2,37 4,90 2,58 2,65 IF 7,10 7,30 0,72 2,57 3,40 2,70 3,04

59

Tabela 13 – Referências selecionadas no levantamento de modelos Ecopath em lagoas costeiras.

Ano - Lagoa Autor(es) 1993 Etang de Thau Palomares et al., 1993 1993 Celestun Chavez et al., 1993 1993 Tamiahua Abarca-Arenas & Valero-Pacheco, 1993 1998 Terminos Manickchand-Heileman et al., 1998 1998 Tampamachoco Rosado-Solorzano & del Proo, 1993 1999 Chiku Lin et al., 1999 2001 Celestun Vega-Cendejas & Arreguin-Sanchez, 2001 2003 Terminos Rivera-Arriaga et al., 2003 2004 Huizache–Caimanero Zetina-Rejon et al., 2004 2004 Orbetello Brando et al., 2004 2006 Alvarado Cruz-Escalona et al., 2006 2006 Ébrié / Nokué Villanueva et al., 2006

60

5. DISCUSSÃO

5.1. Os modelos e suas restrições

Os modelos produzidos para as lagoas de Itaipu e Piratininga

representam, de forma simplificada, a estrutura e o funcionamento desses

sistemas lagunares. Alguns aspectos da composição desses ecossistemas

foram estudados em diversas publicações diferentes, e, no presente trabalho,

essas informações foram compiladas, avaliadas e combinadas, resultando em

modelos descritivos dos diversos fluxos de matéria e energia de cada lagoa.

Com os modelos concluídos, foi possível testar as hipóteses elaboradas

anteriormente através de simulações e observar como os ambientes

respondem a essas intervenções.

Levando em consideração que os dados obtidos para a construção do

modelo são oriundos de diferentes fontes e metodologias, devemos reconhecer

as limitações e potencialidades dos modelos gerados. Essas representações

de um ambiente são construídas com as informações disponíveis no momento

em que foi elaborada, devendo ser aperfeiçoadas sempre que novos dados

forem obtidos e disponibilizados. Ainda assim, os resultados obtidos oferecem

interpretações que podem auxiliar na interpretação dos processos dinâmicos

que ocorrem no sistema lagunar e como ele irá reagir diante de certos

acontecimentos.

61

Quanto à precisão dos parâmetros de entrada do modelo, para alguns

grupos ela apresentou maior grau de incerteza do que para outros. Por

exemplo, não havia dados de alimentação de algumas espécies para o

ecossistema estudado, o que gerou uma busca de ecossistemas semelhantes

ou próximos que possuíssem esses dados. E no caso de algumas espécies,

nem dados nacionais de alimentação existiam, sendo necessário procurar em

ecossistemas similares em outros países. Esses dados foram sempre tratados

com parcimônia, justamente por serem oriundos de ambientes diferentes aos

do local modelado.

Além disso, os estudos de alimentação também podem apresentar uma

proporção variável de dados de conteúdo estomacal não identificados até o

nível de espécie. Na construção do modelo esses dados são distribuídos entre

grupos considerados semelhantes, seguindo as informações disponíveis de

hábitos alimentares, distribuição de predadores e das eventuais presas.

Embora isso possa parecer pouco preciso, a princípio, é necessário considerar

que a alimentação de uma espécie não é algo rígido e imutável, possuindo

variações sazonais, adaptações e flexibilidade dependendo da disponibilidade

das presas (Christensen et al., 2005). Devemos assumir também que as

informações em estudos de alimentação refletem, muitas vezes, o hábito

alimentar da espécie durante uma determinada fase da vida ou época do ano

(Pauly & Christensen, 2002).

62

No entanto, não há como negar a grande falta de estudo de espécies e

ambientes no Brasil. Em outros países como o México ou EUA, por exemplo,

existe um extenso banco de dados sobre suas lagoas costeiras, com

parâmetros organizados de décadas atrás, o que não só facilita o trabalho da

modelagem, como dá maior poder ao modelo, já que seus dados obtidos foram

obtidos in loco.

O balanceamento do modelo envolve uma série de ajustes que alteram

diferentes parâmetros de entrada, em especial a composição das dietas dos

compartimentos. Além de modificações necessárias em relação ao erro natural

presente nos estudos de alimentação e seu local de origem já citados

anteriormente, existe também a modificação das taxas de canibalismo na

matriz de dieta dos compartimentos. Christensen et al. (2005) sugerem altas

taxas de canibalismo provocam um aumento de custo energético que trás

dificuldades para o ajuste das relações tróficas e consequentemente trazendo

instabilidade ao modelo. Apesar das alterações feitas o compartimento de Siris

apresentou valores altos de canibalismo em ambas as lagoas. A literatura

registra a ocorrência de outras espécies de braquiúrios em sua dieta, o que

pode resultar numa situação de canibalismo (Branco & Veranni, 1997; Albertini

et al., 2003; Oliveira et al., 2006).

63

Houve também dificuldades para balancear os valores iniciais de

biomassa dos modelos (mais na lagoa de Piratininga que na de Itaipu),

estimados a partir dos dados de captura de tarrafa de ambas as lagoas feitas

por Fortes (2007), onde foi necessário assumir valores de Eficiência Ecotrófica

para alguns grupos gerando biomassas mais elevadas para diversos

compartimentos. Isso pode ter ocorrido devido a uma subestimativa dos valores

das tarrafas de Fortes (2007). O autor realizou outras capturas nas lagoas com

diferentes petrechos de pesca (foi utilizado também armadilha, puça e rede de

espera), porém a tarrafa foi escolhida pelo fato de ser a única capaz de ter sua

área estimada e com isso gerar os dados de biomassa necessários ao modelo,

o que pode ter gerado uma subestimação da biomassa de alguns grupos.

5.2. Cadeias tróficas do sistema lagunar

A maior biomassa apresentada por peixes na lagoa de Itaipu foi

referente ao compartimento Carapebas, representando cerca de 35% da

biomassa de peixes da lagoa, seguido do compartimento Tainhas. Poucos

valores de biomassa precisaram ser estimados pelo programa, com apenas

alguns grupos basais sendo estimados. Atribui-se isso ao fato dos dados de

biomassa dos grupos basais terem sido obtidos da literatura e não foram

estimados a partir de dados locais. Mesmo com a estimativa do programa, a

biomassa dos compartimentos pouco foi modificada em relação aos valores

64

iniciais, mantendo um padrão geral de biomassa relativamente baixo, se

compararmos com Piratininga. Pode-se atribuir isso ao tamanho pequeno e

baixa profundidade da lagoa em conjunto com sua alta salinidade e tempo de

residência das águas pequeno, o que diminui a oferta de nutrientes no sistema

(Knoppers et al., 1999).

Na lagoa de Piratininga os compartimentos mais representativos para

peixes foram Tilápia, Tainhas e Peixe-Rei. Desses grupos, apenas o grupo

Tilápia teve a sua biomassa obtida através dos dados de captura de Fortes

(2007), os outros grupos tinham valores bem inferiores de biomassa que

chegaram próximo aos valores da Tilápia após serem estimados pelo Ecopath.

Em Piratininga houve um maior número de biomassas de compartimentos

estimados pelo Ecopath que em Itaipu. Isso pode ter ocorrido devido aos

motivos citados anteriormente de subestimativa da biomassa pelas tarrafas. O

Ecopath estimou valores mais altos do que os inseridos inicialmente no

programa de modo a chegar ao equilíbrio, o que fez com que a lagoa de

Piratininga obtivesse valores gerais (biomassa, produção, entre outros) bem

maiores que Itaipu. Os valores podem ser visualizados nos parâmetros de

saída do modelo, no diagrama de fluxo e na coluna de Lindeman. Esses

grandes valores podem ser atribuídos a grande biomassa inicial de Tilápias

obtidas por Fortes (2007), que provocou um efeito cascata onde muitos outros

grupos necessitavam de mais biomassa para manter o sistema em equilíbrio.

65

Mas também pode ser atribuído a Piratininga ser maior, ter água menos

salgada, ser mais eutrofizada e ter um tempo de residência de águas maior

(Knoppers et al., 1991), o que faz com que ela tenha bem mais nutrientes

disponíveis que Itaipu e podendo assim sustentar uma cadeia de biomassa

maior (Carneiro et al., 1993).

Os dados de produção primária obtidos também mostraram que a lagoa

de Piratininga tem uma biomassa maior de Fitoplâncton em relação a lagoa de

Itaipu. Os dados de clorofila-a de ambas as lagoas foram obtidas de Marques

(Comunicação Pessoal, 2009) entre os anos de 2005 e 2006. Logo, a biomassa

de fitoplâncton dos dois modelos foi estimada de valores obtidos do próprio

sistema, o que mostra que Piratininga realmente tem uma biomassa de

fitoplâncton maior que a de Itaipu.

A lagoa de Piratininga ainda tem outro grupo de produtores, as

macroalgas. De acordo com Wasserman et al. (1999) devido ao fechamento do

Canal do Camboatá em 1992, houve um grande aumento da eutrofização

devido a baixa renovação das águas e o despejo descontrolado de esgoto

doméstico, gerando uma grande proliferação de macroalgas bênticas. Essas

algas têm poucos consumidores, como a Ubarana, que através da analise

estomacal feita por Tamaki (2007) de indivíduos coletados na própria lagoa

mostrou que elas consomem a alga, mas em uma quantidade pequena se

66

comparado com outros componentes da dieta. As algas então crescem de

maneira desordenada, chegando a ocupar 70% da área da lagoa no período

inverno-primavera, onde ela atinge sua taxa máxima de crescimento

(Wasserman et al., 1999). Toda essa biomassa de algas cresce e morre em

períodos rápidos, liberando uma grande quantidade de nutrientes ao sistema, o

que o torna ainda mais eutrófico (Carneiro et al., 1994) e que justificaria os

valores gerais da lagoa de Piratininga serem maiores que de Itaipu.

Assim como o fechamento do canal do Camboatá em 1992 causou

grandes alterações na lagoa a abertura permanente do canal do Tibau também

causou. Todos os dados utilizados nos modelos são anteriores a abertura

permanente do canal, sendo dos anos de 2005 a 2006 em geral, incluindo

valores de clorofila-a, biomassa, alimentação entre outros. Sendo assim, o

modelo mostra um retrato da lagoa de Piratininga de antes da abertura

permanente. Com isso, é muito provável que atualmente a lagoa esteja com

consideráveis diferenças em seu ecossistema em relação ao modelo proposto

por este trabalho. Dados coletados recentemente por Prestrelo (Comunicação

Pessoal) mostram alterações drásticas na salinidade da lagoa. Nos dados

coletados por Fortes (2007) a água de Piratininga é pouco salgada (11,35),

sendo que atualmente, ela possui uma água bem mais salgada (27,51). A

lagoa de Itaipu, por sua vez, não sofreu alterações consideráveis no que diz

respeito a salinidade. Portanto, o modelo apresentado da lagoa de Piratininga

67

mostra uma situação antes da abertura do canal com o mar e será necessário

e interessante produzir um novo modelo com os novos dados que estão sendo

coletados para que seja possível comparar diretamente os impactos que a

abertura permanente do canal causou no ecossistema.

5.3. Impactos tróficos

A matriz de impactos tróficos da lagoa de Itaipu (Figura 8) mostrou

impactos positivos que podem ser provocados pela mudança na biomassa dos

compartimentos do níveis mais baixos da cadeia alimentar (detrito, fitoplâncton

e zooplâncton) na maioria demais agrupamentos. Isso é explicado pelo fato dos

grupos basais serem uma grande fonte de alimento dos grupos superiores,

sendo assim, um aumento da biomassa desses grupos iria causar também um

aumento dos grupos que os consomem. Os fluxos para os níveis tróficos

superiores podem ser vistos no diagrama de fluxo da lagoa de Itaipu. Os fluxos

em vermelho indicam que uma grande parte da biomassa basal do

ecossistema é consumida pelos níveis superiores, o que também mostra uma

grande dependência do ecossistema em relação a esses grupos.

O compartimento das Ubaranas provoca efeito negativo em três grupos:

Tainhas, Sardinha-boca-torta e na própria Ubarana. Os dois primeiros são

impactados negativamente porque são importantes recursos para a Ubarana,

logo, um aumento de sua biomassa provocaria uma diminuição da biomassa de

68

ambos os grupos. Porém esse aumento acarretaria numa competição intra-

específica da Ubarana, o que explica o impacto negativo que ela estaria

fazendo em si mesma.

Outro aspecto interessante da matriz é a influência negativa que os

Carapicus provocariam na Sardinha-lage, com o aumento de sua biomassa,

mas com grande influência positiva nos Nematódeos. Isso pode ser explicado

pelo consumo da Sardinha-lage pelos Carapicus, que consome os Nematódeos

por sua vez. Com a diminuição da biomassa da Sardinha-lage, os nematódeos

iriam ser menos consumidos e com isso aumentar sua biomassa. Os Carapicus

também provocam uma grande influência negativa devido a predação nos

Carapebas. Os Carapebas em seguida influenciam negativamente

Tanaidáceos, Poliquetas, Nematódeos e Carapicus, e positivamente Maria-da-

toca e Sardinha-lage. Essas relações ocorrem por motivos de relação presa-

predador semelhantes aos citados anteriormente. A matriz mostra diversas

outras influências semelhantes ao caso dos Carapebas.

A matriz da lagoa de Piratininga (Figura 9) também mostra os mesmos

impactos positivos na maioria dos grupos provocados pelos níveis menores da

cadeia alimentar que a lagoa de Itaipu. Além disso, pode ser destacado o

grande impacto positivo provocado pelos Moluscos na Corvina, já que eles são

uns dos principais recursos consumidos por elas. Já o inverso (negativo) ocorre

69

com Robalos e Tilápia, mas pelo mesmo motivo, os Robalos consomem a

Tilápia.

O mesmo caso de influência positiva indireta da Ubarana em Itaipu pode

ser visto em Piratininga. Os seus principais grupos alimentares sofrem

impactos negativos enquanto os grupos que são consumidos por suas presas

sofrem um aumento de biomassa. Casos de relação presa-predador podem ser

destacados para os Camarões, Carapeba, Carapicus, Robalos e Tainhas.

5.4. Maturidade das lagoas

Através dos dados gerados pelo Ecopath, foi possível avaliar o estágio

de desenvolvimento das lagoas de Itaipu e Piratininga através da abordagem

descrita por Christensen & Pauly (1998) adaptado da teoria de Odum (1969)

para o Ecopath. Os parâmetros utilizados na avaliação estão descritos na

Tabela 5.

Avaliando os ecossistemas nos parâmetros descritos é possível afirmar

que ambas as lagoas se enquadram no perfil de estágio de desenvolvimento.

Os níveis de Produção Primária Total/Respiração Total (PP/R) encontram-se

muito acima de um para ambas as lagoas, o que indica um excesso de

produção primária em relação ao consumo do sistema, uma característica de

ecossistemas em desenvolvimento (Christensen & Pauly, 1998). O mesmo

70

pode ser afirmado para a Produção Primária Total/Biomassa Total (PP/B), já

que está havendo mais produção que assimilação dessa produção pela

biomassa do ecossistema. Os valores baixos de Biomassa Total/Material

Manejado Total também corroboram para o diagnóstico. As interconexões

tróficas, que são representadas pelos índices de onivoria e conectância, foram

menores que um, indicando pouca complexidade e diversidade nos

ecossistemas, além de uma dominância de predadores de topo especializados,

o que é uma característica de ecossistemas em desenvolvimento, já que a

redução da abundância de uma presa pode desestruturar o sistema como um

todo. Em relação à ascendência e overhead os ecossistemas também

apresentaram características de desenvolvimento (valores baixos e altos,

respectivamente). Ecossistemas em estágio de desenvolvimento são

caracterizados por grande instabilidade, pois o ambiente ainda está sofrendo

perturbações. A tendência é que esses ecossistemas cheguem a níveis de

maior estabilidade no futuro (o que indica que o sistema está amadurecendo).

É preciso esclarecer que algumas considerações feitas sobre o nível de

maturidade dos ecossistemas não são aceitas de forma unânime e merecem

uma contextualização apropriada (Villanueva et al. 2006). Os resultados

obtidos são dependentes de como os modelos são construídos, mas acredita-

se que através desse método de avaliação é possível obter uma imagem de

71

como o sistema é estruturado e de sua maturidade (Christensen & Pauly,

1998).

5.5. As lagoas Itaipu e Piratininga em relação ao mundo

Comparativamente em relação a outras lagoas costeiras mundiais em

que foi utilizado o modelo Ecopath levantadas por este trabalho, as lagoas de

Itaipu e Piratininga se destacam por serem as menores lagoas do grupo. A

lagoa de Piratininga destacou-se também por ter a água menos salgada do

grupo. Atribui-se isso ao isolamento com a água do mar provocado pelo

fechamento a abertura do Canal do Camboatá, que reduziu a altura do espelho

d’água e impediu a comunicação da lagoa com o mar e seu posterior

fechamento, que impediu sua comunicação com o mar por Itaipu e não foi o

suficiente para elevar o nível da lagoa. Assim, devido ao aporte fluvial, chuvas

e despejo de esgoto doméstico, as suas águas foram se tornando cada vez

menos salgadas.

Em termos de valores de saída gerados pelo programa Ecopath, as

lagoas ocuparam posições diferentes. A lagoa de Itaipu apresentou valores

gerais muito menores que Piratininga e ficou mais próxima as lagoas tropicais

mexicanas de Tamiahua (Abarca-Arenas & Valero-Pacheco, 1993) e

Tampamachoco (Rosado-Solorzano & del Proo, 1993). Porém essa

comparação só poderá ser realizada se não levarmos em consideração os

72

tamanhos das lagoas. Itaipu tem uma produtividade pequena perto das outras

porque ela é uma lagoa menor, além da sua constante troca de águas com o

mar. Tamiahua e Tampamachoco na realidade têm produtividades muito

baixas, ainda mais pela extensão das mesmas (com Tamiahua possuindo 800

km² de área). Portanto, numa visão mais ecológica, Itaipu não se mostrou

semelhante a nenhuma outra lagoa levantada.

Piratininga por sua vez se encontrou mais próxima das lagoas

mexicanas de Celestun (Chavez et al, 1993; Vega-Cendejas & Arreguin-

Sanchez, 2001), Terminos (Manickchand-Heileman et al., 1998; Rivera-Arriaga

et al., 2003), e Alvarado (Cruz-Escalona et al., 2006), a lagoa serra-leonesa

Ébrié (Villanueva et al, 2006), todas tropicais. Ela obteve valores gerais bem

próximos aos dessas lagoas, exceto pela produtividade primária, que foi muito

alta, ficando atrás apenas da lagoa tropical taiwanesa de Chiku. Isso pode ser

explicado pelo excesso de nutrientes, despejo de esgoto e grande tempo de

residência das águas ambos na lagoa aliado a uma grande biomassa de

macroalgas, todos já explicados anteriormente (Knoppers et al., 1991; Carneio

et al., 1994; Cunha, 1996; Wasserman et al., 1999). Por fim, é possível

observar que os valores obtidos no programa Ecopath nas lagoas de Itaipu e

Piratininga encontram-se dentro do padrão de valores já gerados em outras

lagoas costeiras.

73

No comparativo realizado, todas as lagoas exceto Etang de Thau –

França (Palomares et al.,1993) e Orbetello (Brando et al., 2004) são tropicais.

Há dois trabalhos sobre a lagoa de Veneza encontrados na pesquisa

bibliográfica, mas eles foram removidos por utilizarem uma metodologia

completamente diferente do habitual utilizado com o Ecopath, gerando valores

que não poderiam ser comparados. Das lagoas selecionadas, quase todas são

mexicanas. Isso ocorre devido ao México ter um grupo de pesquisadores

engajados na utilização de modelos Ecopath, realizando trabalhos extensivos

em suas lagoas. Foi possível constatar também que a quantidade de modelos

Ecopath em lagoas costeiras é pequeno na literatura e que esses estudos se

concentram no México e em lagoas costeiras tropicais.

5.6. Simulações do Ecosim

No cenário simulado no Ecosim para a lagoa de Piratininga foi utilizada

como base para a simulação a situação real da abertura permanente do Canal

do Tibau, que torna a lagoa permanentemente ligada com o mar. Dados

obtidos de 2010 da lagoa já mostram um aumento da salinidade na lagoa

(Prestrelo, Comunicação Pessoal). Na simulação elaborada para a lagoa de

Piratininga foi possível visualizar uma rápida diminuição da biomassa global

nos primeiros anos, provocado principalmente pelo aumento da salinidade no

sistema, o que consequentemente alterou toda a cadeira trófica do sistema.

74

Após essa rápida diminuição da biomassa observa-se que o sistema consegue

se estabilizar com uma biomassa total menor que a do início da simulação,

mostrando que o ecossistema conseguiu se adaptar a abertura com o mar.

O aumento da salinidade no sistema pode ter provocado uma diminuição

da quantidade de nutrientes disponíveis, o que limitou a produção primária e

acarretou na diminuição da biomassa de outros compartimentos do sistema.

(Barron et al., 2002; Redden & Rukminasari, 2008). Portanto, pode-se concluir

que a abertura permanente do canal do Tibau provocou uma grande

perturbação no ecossistema, mas ele foi capaz de se estabilizar entre cinco e

dez anos sofrendo uma diminuição da biomassa total. Pode-se comparar em

Piratininga, assim como em Itaipu, o cenário neutro com o cenário proposto,

onde a biomassa se manteve estável durante o mesmo período, mostrando

que as alterações ocorridas no cenário proposto não iriam acontecer de

maneira natural.

75

6. CONCLUSÕES

Os modelos elaborados neste trabalho para as lagoas de Itaipu e

Piratininga constituíram num passo inicial no entendimento desses complexos

ecossistemas costeiros. O uso da abordagem ecossistêmica através da

elaboração de modelos de balanço de massas se mostrou eficaz, permitindo a

visualização e reconhecimento das relações tróficas estabelecidas entre os

diferentes componentes do sistema, fornecendo aspectos semelhantes aos

encontrados na literatura para outros sistemas de lagoas costeiras tropicais.

Também foi possível observar que a estrutura trófica de ambas as lagoas é

sustentada principalmente pelos fluxos de energia e matéria provenientes dos

produtores primários. Apesar de fazerem parte do mesmo sistema lagunar e

apresentarem compartimentos semelhantes, as lagoas são diferentes entre si

de um modo geral, apresentando grupos funcionais principais distintos,

diferentes valores de biomassa total, produção primária, exportação de

nutrientes entre outros parâmetros.

As simulações realizadas no Ecosim forneceram informações sobre

como a lagoa de Piratininga e seus organismos reagirão a possíveis impactos,

podendo serem utilizadas para outras experimentações que poderão auxiliar

possíveis tomadas de decisão no ecossistema. Elas mostraram que a lagoa de

76

Piratininga sofreria modificações em sua cadeia trófica com redução de

biomassa total do ecossistema por conta abertura permanente com o mar.

Outro resultado importante da construção dos modelos ecotróficos é a

revelação de lacunas no conhecimento e orientar estudos futuros. Como os

modelos são uma representação da realidade, eles são dependentes da

qualidade e disponibilidade das informações sobre os ecossistemas estudados.

Sendo assim, é necessária a constante melhoria das informações do sistema

através da busca e geração de dados, principalmente dos compartimentos que

possuem menos dados, e com isto, reduzir as possíveis incertezas de futuros

modelos. Sendo assim, sugere-se intensificar e dar continuidade aos trabalhos

de pesquisa no sistema lagunar Piratininga-Itapu com maior foco em gerar

estimativas locais de biomassa de fitoplâncton e zooplâncton, obter estimativas

da quantidade e origem de detritos, aprofundar os estudos em grupos basais

como bentos e poliquetas a fim de se obter mais dados para a sua melhor

separação em compartimentos mais específicos de acordo com suas

características tróficas. Além disso, será necessário também gerar novos

modelos com dados mais recentes das lagoas para analisar como elas foram

afetadas pela abertura permanente da lagoa de Piratininga com o mar.

77

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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