LIMBICKÝ

SYSTÉM

Limbický systém

• „viscerální mozek“

• řízení homeostázy

• emoční reakce

• paměť a motivace

• sexuální chování

• sociální chování

• péče o potomstvo

• nadřazen mnoha autonomním funkcím

Dělení

• korové

– zóny

odpovídají oblastem kůry dle histologické stavby

– pásma

odpovídají funkčnímu zapojení

• podkorové (jádra)– v tele-, di-, mesencephalon, pons

Zóny

• paleokortikální– základní čichové oblasti

• archikortikální = hipokampová formace– hippocampus

– subiculum

– gyrus dentatus

• mezokortikální (přechodná)– area entorhinalis et perirhinalis

– presubiculum

• neokortikální– area subcallosa

– gyrus cinguli

– gyrus parahippocampalis

Pásma

• nejvnitřnější pásmo– corpora mammillaria, fornix, fimbria hippocampi

• vnitřní pásmo („gyrus intralimbicus Brocae“)– hippocampus, gyrus dentatus, indusium griseum

• vnější pásmo („gyrus limbicus“)– subiculum, presubiculum, parasubiculum

– area entorhinalis

– uncus g.p. et gyrus parahippocampalis

– gyrus cinguli, area subcallosa

• neokortikální paralimbická kůra– insula, pól temporálního laloku, mediální a orbitální

část frontálního laloku

Fornix (klenba)

• columnae– pars tecta

• fibrae precommissurales → septum verum, gyrus cinguli

• fibrae retrocommissurales → corpora mammillaria, ncl. anteriores thalami

– pars libera

• corpus

• crura– commissura fornicis = Lyra Davidis

• fimbria hippocampi (leží na hipokampu v dolním rohu postranní komory)– taenia fornicis = čára úponu plexus choroideus postranní komory na

fornix včetně jeho fimbria hippocampi

Jádra

• corpus amygdaloideum

• ncll. septales

• ncl. accumbens

• ncll. mammillares

• ncll. habenulares

• ncll. anteriores thalami

• ncl. interpeduncularis

• (ncl. tegmentalis dorsalis Guddeni)

• ncl. parabrachiales med.+lat.

Chemická jádra

• monoaminergní

– katecholaminergní systém

• adrenergní

• dopaminergní

– serotonergní

• cholinergní

• histaminergní

• glutamátergní

• GABAergní

Chemická jádra• cholinergní jádra: ncl. basalis Meynerti, ncl.

tractus diagonalis Brocae, ncll. septales med., ncl. preopticus magnocellularis v hypothalamu

• dopaminergní jádra: pars compacta substantiaenigrae, nuclei tegmentales ventrales Tsai

• noradrenergní jádra: locus caeruleus

• serotonergní jádra: ncl. raphei med.+dors., ncl. centralis superior tegmenti Bechterevi (v RF)

• histaminergní jádra: ncl. tuberomamillarishypothalami

Chemická jádra

noradrenergní systém

• noradrenalin (NA)

• A1-A7 (RF prodloužené míchy a mostu)

• autoregulace mozkových tepen

• modulace aktivity neuronálních okruhů všech úrovní CNS

• systémy pozornosti, emocí a chování, vědomí a paměti

• součást ARAS

• locus caeruleus (A6)– mícha, jádra kmene a mozečku

– thalamus, hypothalamus, neocortex, hippocampus, corpus amygdaloideum

Chemická jádra

dopaminergní systém

• dopamin (D)

• hybnost, reakce odměny a trestu, vnímání reality

• spánek a bdění, pozornost a paměť, schopnost učení

• nucleus retrorubralis (A8) – do hipokampové formace

• pars compacta substantiae nigrae (A9) – do striata (nigrostriatální dráha) pro správnou činnosti BG

• nuclei tegmentales ventrales (A10)– mezolimbická, mezokortikální a tuberoinfundibulární

– do prefrontální kůry a area M1, corpus amygdaloideum, hypotalamu, striata, ncl. accumbens a dalších částí limbického systému

– tuberoinfundibulární projekce (z ncl. arcuatus hypothalami) inhibuje sekreci prolaktinu (tvorba mléka a libido)

Chemická jádra

serotonergní systém

• serotonin (5-HT)

• systém „nálady a úzkosti“

• B1-B9 (ncll. raphes)

• mícha, kmen, mozeček, thalamus,

hypothalamus, kůra a limbický systém

• změny nálady a chování

• tractus raphespinalis – tlumení přenosu

bolesti v zadních míšních rozích

Chemická jádra

cholinergní systém

• acetylcholin (Ach)

• Ch1-Ch6

• septum verum (Ch1) – do hipokampu a corpus amygdaloideum

• limbický systém (Ch2 a 3)

• nucleus basalis Meynerti (Ch4)– do mozkové kůry, hipokampu a corpus

amygdaloideum

– chování a kognitivní funkce (vědomí, paměť, učení)

• RF (Ch5-6) – součást ARAS (extrapyramidová motorika a limbické okruhy)

Chemická jádra

histaminergní systém

• histamin (H)

• zadní hypotalamus

– přenos bolesti, motorika, termoregulace,

biorytmy, příjem potravy a tekutin

– ncl. tuberomammillaris

• do mozku a míchy

• cyklus bdění-spánek

– dodávka histaminu se podílí na probouzení

Chemická jádra

glutamátergní systém

• glutamát (Glu)

• hlavní excitační mediátor CNS

• většina drah a okruhů

– ncl. subthalamicus

– neurony kůry mozku i mozečku

Chemická jádra

GABAergní systém

• gama-aminomáselná kyselina (GABA)

• hlavní inhibiční mediátor CNS

– glycin v míše !

• většina korových i podkorových struktur

Čich

• cortex piriformis – v přední oblasti

spánkového laloku

• korová část corpus amygdaloideum

• uncus gyri parahippocampalis

• přední konec gyrus parahippocampalis

• area entorhinalis = area 28

• nejvyšší centrum čichu – orbitofrontální kůra

• hippocampus proprius

• subiculum

• gyrus dentatus

• funkce: ukládání informací do dlouhodobé paměti

(konsolidace paměťové stopy)

• AF: area entorhinalis, thalamus, asociační oblasti

neokortexu (přes gyrus cinguli et parahippocampalis)

• stimulace: NA (A6), Ach (Ch1), 5-HT (B1-9)

• EF: fornix → hypothalamus → thalamus

area entorhinalis → asociační oblasti neokortexu

Hipokampová formace

• část gyrus parahippocampalis hledící do cornu inferius postranní komory (5 cm dlouhý val)

• alveus = vrstva vláken na povrchu hipokampu pod ependymem vedoucí do fimbria hippocampi

• regio I-IV (CA 1-CA 4)

– stratum moleculare (+ substratum lacunosum)

– stratum oriens

– stratum pyramidale

– stratum radiatum

Hippocampus proprius = cornu Ammonis

• subiculum (archicortex)

– na horní ploše gyrus parahippocampalis

– rozlišuje situace nebezpečí a odměňování

• presubiculum (periarchicortex)

– proužek periarchikortexu na vnitřní ploše

temporálního laloku, mediálně od subikula,

zpředu dozadu

• parasubiculum (periarchicortex)

Subikulární komplex

http://ccn.ucla.edu/wiki/images/0/01/Unfolding-Hipp.png

Gyrus dentatus

• 3 vrstvy: stratum moleculare, granulare, multiforme

• pod fimbria hippocampi, mediálně od hipokampu

• směrem dopředu se zužuje a končí jako šikmo

probíhající taenia Giacomini

– odděluje uncus gyri parahippocampalis

• dozadu doprovází fimbria až pod splenium corporis

callosi

• zde pokračuje jako gyrus fasciolaris a do indusim

griseum jako striae longitudinales corporis

callosi

Hipokampová formace – funkce

• konsolidace paměťové stopy (HP+GD)

– NA, dopamin, Ach

• přední hipokampus: explicitní (deklarativní) paměť

• zadní: opakovaná epozice (učení)

• ! procedurální paměť nesouvisí s hipokampem !

• „kindling“ → generalizovaná epilepsie

• levý přední HP + DLPFC (dorzolaterální

prefrontální kůra) – nové paměťové stopy spojené

s řečí

• pravý přední HP + lobulus parietalis inf. –

prostorové úkoly (např. řízení auta)

Gyrus cinguli

• area 23-25, 29-31

• AF: asociační oblasti temporálního, parietálního

a okcipitálního laloku

• EF: zpětné vazby do kůry a podkoří (striatum,

thalamus, mozeček)

• area cingularis anterior (ACC) – emoční reakce

• area cingularis posterior (PCC) – verbální paměť

a prostorová orientace

• cingulum – bílá hmota do gyrus

parahippocampalis

Area cingularis anterior (ACC)

• exekutivní oblast – tvorba a výběr

správného pohybového plánu

• bolest – aferentace z ncl. MD thalami →

averzivní reakce

• emoce – „pocit štěstí“

• autonomní odpověď při emocích

• kontrola kontinence během plnění

močového měchýře

• vokalizační oblast

– ↓aktivita u dysfemie či Tourettova syndromu

Gyrus parahippocampalis

• uncus – rostrálně

• area entorhinalis (area 28)

• area perirhinalis (area 35,36)

• prostorová paměť, orientace a schopnost

rozlišit a rozpoznat objekty

• AF: asociační oblasti, hipokampová

formace, corpus amygdaloideum, thalamus

• EF: hipokampová formace, corpus

amygdaloideum, thalamus (ncl. anteriores)

Corpus amygdaloidum

= amygdala = nucleus amgydalae = archistriatum

• morfologicky a vývojově náleží v bazálním gangliím

• funkčně a spojením je součástí limbického systému

• uloženo v temporálním laloku před cornu inferius postranní komory a před cauda ncl. caudati

• komplex jader

• mladší = bazo-laterální část– propojení s kůrou

• starší = kortiko-centromediální část– propojení s čichem, hypotalamem a kmenem

• cortex periamygdalaris

Petrovický, 2008

Corpus amygdaloidum

• „centrum emocí a strachu“

• ovlivňuje hypotalamus („drive-related behaviour“)

• subjektivní pocity (strach, agrese) a obranné reakce

• vytváření a ukládání vzpomínek spojených s emocionálními událostmi

• reakce na podněty se špatnou událostí / nepříjemnými pachy

• reakce strachu (strnutí, tachykardie, tachypnoe, sevřený žaludek)

• rovněž spojeno s vnímáním příjemných podnětů (láska, touha, závist)

• porucha: při oboustranném zničení → mizí agresivita

Corpus amygdaloidum – zapojení

• AF: bohatá senzitivní, senzorická, viscerální

• EF: – stria terminalis = dorzální amygdalofugální dráha

(podél ncl. caudatus a v. thalamostriata) → septum verum + hypothalamus

– ventrální amygdalofugální dráha (pod ncl. lentiformis) → septum verum + hypothalamus + piriformní, orbitální a přední cingulární kůra, ncl. accumbens, ncl. dorsomedialis thalami

– do hipokampu (souvisí s ukládáním paměti)

– do motorické, premotorické kůry a BG (mimovolní motorika)

– do visceromotorických jader hlavových nervů a míchy (ovlivnění sympatiku a parasympatiku)

Connection of amygdala and extended

amygdala, Petrovický et al., 1998

St – stria terminalis, Amg – amygdalar complex,

BST – bed nucleus striae terminalis, Ce-

centromedial nc. of amygdala, M – Medial

amygdalar nucleus, ep – epiphysis, CA – anterior

commissure, TOlf – tractus olfactorius, SM –

stria medullaris

Nucleus accumbens

= striatum ventrale

• pars nuclearis („core“) et tegens („shell“)

• vývojově patří k bazálním gangliím

• naléhá na septum verum, zapojeno do

okruhů limbického systému

• centrum závislostí a touhy („craving“)

• souvisí s kompulzivním a impuzivním chováním

• centrum odměny („reward“)

• souvisí i se strachem a placebo efektem

http://www.personal.psu.edu/afr3/blogs/siowfa12/the-reward-

circuit-nucleus-accumbens-ventral-pallidum-ventral-

tegmental-area-and-amygdala.jpg

http://mybrainnotes.com/brain-nucleus-accumbens.jpg

http://2.bp.blogspot.com/-

0Hb2_pd7QwQ/UPmBdmeNFQI/AAAAAAAAA2E/Yb

Z6u0uPMjo/s1600/nuc+accumbense.jpg

Ncll. septales

• bazální část pars septalis telencephali

• povrchová projekce = gyrus paraterminalis (není

tudíž korovou oblastí!)

• laterálně tvoří mediální plochu předního rohu

postranní komory

• kaudálně je ukončuje kolmo probíhající

commissura anterior

• funkce: úzce spojena s limbickým systémem

– dodává acetylcholin do hipokampu (Ch1)

• centrum libosti, radosti (hedonie)

Insula = Lobus insularis

• area 13-16 (4-6 závitů)

• viscerosenzitivní (ventrální) část

– bolest, chuť, čich, regulace imunitní odpovědi

• visceromotorická (prostřední) část

– řeč, dýchání, trávení,, srdeční činnost

• vestibulární (dorzální) část

– emoční složka bolesti, vnímání polohy a pohybů

hlavy

• bolesti

• funkční pohled:

– ventrální část: fyziologické změny v průběhu emocí

– dorzální část: fyziologický stav těla a jeho vnímání

Insula – nové dělení

• dorzální inzula– aktivita vláken odpovídá fyziologickému stavu těla

(teplota, bolest, svědění, senzuální dotyky, viscerální a svalové pocity)

– vnímání srdeční akce, plného močového měchýře a rozepnutí žaludku

– integrace sluchových a motorických informací

• ventrální inzula– funkční podklad pocitů

– fyziologické změny v průběhu různých emočních stavů

– emoce

– regulace tonu sympatiku a parasympatiku v součinnosti s hypotalamem

Dráhy limbického systému

fornix (klenba)• columnae

– pars tecta

• fibrae precommissurales → septum verum, gyrus cinguli

• fibrae retrocommissurales → corpora mammillaria, ncl. anteriores thalami

– pars libera

• corpus

• crura– commissura fornicis = Lyra Davidis

• fimbria hippocampi (leží na hipokampu v dolním rohu postranní komory)– taenia fornicis = čára úponu plexus choroideus postranní

komory na fornix včetně jeho fimbria hippocampi

Dráhy limbického systému• tractus mamillothalamicus

– v lamina medullaris medialis thalami

– corpora mammillaria → ncll. anteriores thalami

• tractus mammillotegmentalis– corpora mammillaria → tegmentum mesencephali a RF

• amygdalofugální dráhy– stria terminalis = dorzální amygdalofugální dráha

– ventrální amygdalofugální dráha

• stria medullaris thalami– hypothalamus + ncll. septales → ncll. habenulares

• fasciculus habenulointerpeduncularis (retroflexus Meynerti)– ncll. habenulares → ncl. interpeduncularis

• commissura anterior

• striae longitudinales corporis callosi medialis + lateralis– septum verum + area subcallosa → gyrus dentatus + hippocampus

• cingulum – asociační svazek v gyrus cinguli

• fasciculus longitudinalis posterior– dráha viscerálního mozku

– hypothalamus ↔ autonomní jádra kmene

Dva hlavní podsystémy (úrovně)

limbického systému

• hippocampus (→ gyrus cinguli + gyrus

parahippocampalis → neocortex) ~ ncll.

anteriores thalami + corpus mammillare

• corpus amygdaloideum (→ prefrontální

(orbitální) kůra a přední temporální kůra →

neocortex) ~ ncl. dorsomedialis thalami

Okruhy (zapojení) limbického systému

• limbický okruh (smyčka) bazálních ganglií

hippocampus, gyrus cinguli, orbitofrontální kůra,

temporální kůra → ncl. accumbens → substantia

nigra → pallidum ventrale → thalamus (ncl. DM) →

orbitofrontální a přední cingulární kůra

• somatomotorické a visceromotorické vyjádření

emočních stavů

• ovlivňuje motorické projevy emocí (svalový třes,

chvění hlasu, smích, pláč, neverbální komunikace)

• visceromotorická odpověď přes hypotalamus

Okruhy (zapojení) limbického systému

• Papezův limbický okruh (John Papez 1937)

hippocampus → fornix → corpora mammillaria →

fasciculus mammillothalamicus → ncll. anteriores

thalami → area cingularis posterior → cingulum

→ area entorhinalis → subiculum + hippocampus

• nová, kratší verze vynechává hypotalamus

• odbočky: hypotalamus, ncl. accumbens, septum

verum, ncl. habenulares, RF a motorická jádra

hlavových a míšních nervů

http://willcov.com/bio-consciousness/diagrams/Circuit%20of%20Papez_files/image295.jpg

Andersenův okruh

pikoška při milovníky neuroanatomie

Hlavní výstupní osa

limbického systému

ncll. septales → hypothalamus → RF

mesencephala

• probíhá podél fasciculus medialis

telencephali (MFB)

Limbický systém – poruchy

• poruchy hipokampu

– poruchy deklarativní paměti (fakta, události)

• malá retrográdní amnézie

• plná anterográdní amnézie (kromě krátkodobé

paměti)

• porucha corpora mammillaria

– chronický alkoholismus

– může vyvolat Korsakovou psychózu

(amnestický konfabulační sy)