Neuron je temeljna strukturno-funkcijska jedinica SŽS-a

PredavanjeDoc. dr. sc. Maja Valić

Dvije vrste stanica u SŽS-u

Neuroni (živčane stanice)Glija (potporne stanice)Glavna strukturna i funkcijska jedinica je NEURON!Zadaća neurona je: stvaranje, vođenje, primanje te prijenos živčanih impulsa.Izgledom se bitno razlikuju od ostalih stanica, ali i međusobno!

Sudjeluju u nastanku i vođenju akcijskog potencijalaImaju naponske Na+ i K+ kanale.Imaju receptoreRazlikujemo potencijal mirovanja, postsinaptički potencijal, akcijski potencijal.

Četiri glavna morfološka dijela neurona

Dendriti, soma, akson, presinaptički aksonski završetakSoma = jezgra i okolna citoplazma (perikarion)Od some polazi jedan akson (axoplazma i axolemma) i više dendrita.Dendriti imaju trnove ili spine.

Akson započinje aksonskim brežuljkom i ima pobočne ogranke.Na njegovom kraju nalazi se završno razgranjenje (telodendrion).

Dio razgranjenja je presinaptičkiaksonski završetak s lukovičastimproširenjem -završnim čvorićem(D).Posebne tvorbe su pericelularni spletovi (G) – košarastestanice kore malog mozga.

Sinapsa – glavno mjesto interakcije između neurona!Vide se jedino elektronskim mikroskopom.Smještene na dendritima i dendritičkimtrnovima, te na somineurona.

Tri temeljne neurohistološkemetode

Camillo GolgiSantiago Ramon y CajalFranc NisslCarl Weigert

Podjela na temelju broja staničnih nastavaka

Unipolarni – imaju samo jedan stanični nastavakBipolarni – imaju dva nasuprotno usmjerena nastavka; npr.primarni osjetni neuroni njušnog sustava, slušnog i vestibularnog sustava, bipolarne stanice mrežnice.Pseudounipolarni – neuroni osjetnih ganglija moždinskih živaca (ganglionspinale, ganglion trigeminale Gasseri).

Multipolarni – imaju nekoliko dendrita i jedan akson; izgrađuju osjetne i motoričke strukture.Amakrine stanice – imaju nekoliko dendrita, a nemaju aksona (amakrinestanice mrežnice).

Projekcijski neuroni i interneuroni

Projekcijski neuroni i interneuroni

Duljina aksona različita je ovisno o funkciji neurona.INTERNEURONI:Kratki akson grana se u izravnoj okolini neurona; to je neuron lokalnih krugova.Riječ je o neuronu koji posreduje prijenos signala te se naziva interneuronili umetnuti neuron!To su uglavnom inhibicijski neuroni ili “stanice-sklopke”

PROJEKCIJSKI NEURONINjihovi dugi aksoni završavaju u udaljenom području sive tvari - on se projicira iz jednog u drugo područje.Takvi se neuroni zovu projekcijski i mogu biti aferentni (donoseći - osjetni) ili eferentni (odnoseći - motorički).

Aferentni projekcijiski neuroni

Primarni osjetni neuron - prvi neuron koji na periferiji prima osjetnu informaciju (neuroni osjetnih ganglija, bipolarne stanice slušnog i vetibularnog sustava, fotoreceptori mrežnice)Talamokortikalni neuroni – tijelo neurona je u talamusu, a akson završava u odgovarajućem dijelu osjetne moždane kore.

Eferentni projekcijski neuroni

Gornji motoneuroni – piramidni neuroni motoričkih polja moždane kore koji oblikuju kortikospinalni put.Donji motoneuroni – alfa-motoneuroni; njihovi aksoni inerviraju poprečnoprugaste mišiće.Purkinjeove stanice malog mozga –jedini projekcijski neuroni malog mozga.

Asocijacijski i komisurni aksoni

Asocijacijski – povezuju dva područja moždane kore unutar iste polutke.Komisurni – povezuje dva područja moždane kore u dvjema polutkama (corpus callosum).

Nazivi po Golgiju

Svi neuroni s dugim aksonom (projekcijski, asocijacijski i komisurni) nazivaju se neuroni I. Golgijevog tipa.Svi neuroni s kratkim aksonom (interneuroni) nazivaju se neuroni II. Golgijevog tipa.

Nisslovom metodom prikazuje se citoarhitektonika tj stanični ustroj

BROJ NEURONA – kora velikog mozga sadrži 10 milijardi neurona.VELIČINA TIJELA NEURONA –

Patuljasti (zrnate stanice 3.sloja korteksa – 7-8µm)MaliSrednje velikiVelikiDivovski (Purkinjeove stanice kore malog mozga, Betzove piramidne stanice 120-150 µm)

OBLIK TIJELA NEURONA –Zrnate (granularne stanice) – malo okruglo tijelo s tamnom jezgrom i malo citoplazmeVretenaste – izduljeno tijelo (neuroni VI. sloja korteksa)Piramidne – tijela poput piramida (u III. i IV. sloju korteksa) Multipolarne (alfa-motoneuroni)

Međusobni raspored neurona – jezgre, slojevi, stupići

Jezgre (nuclei) – Kuglaste ili jajaste nakupine neurona.

U npr. jezgra n.vagusa ili jezgra n.trigeminusa ili u mezencefalonu N.ruber i N.niger; ili u bijeloj tvari moždanih polutki nucleus caudatus itd.Imaju slična svojstva i zajedničku putanju.

Slojevi (laminae) – npr.slojevi korteksaStupići (coulmnae) – funkcijske jedinice unutar korteksa (vidni korteks itd.)

Mijeloarhitektonika –Weigertova metoda bojanja

Pokazuje topografski položaj i usmjerenost glavnih moždanih putova.Tractus corticospinalis(7) Lemniscus medialis(6)

Elektronska mikroskopija (1955) –postojanje sinapsiHistofluorescentni prikaz monoamina(1962) – neurotransmiterska narav neurona (rafe jezgre-serotonin, nucl.niger – dopamin, tractus corticospinalis-glutamat)

Mikroelektrode za izvanstanično i unutarstanično snimanje potencijala –praćenje i povezivanje funkcije neurona s njihovim izgledom.

Prikaz neuronskih putova

Metode koje koriste anterogradni i retrogradni prijenos tvari duž aksona.Metode dvostrukog označavanja (fluorescentne boje, fluorescin, rodamin)Imunocitokemijske metode za prikaz signalnih molekula – neurotransmitera.

Autoradiografija

Radioaktivno označene aminokiseline putuju anterogradno (od some do presinaptičkog završetka)David Hubel i Thorston Wiesel(Nobelova nagrada za fiziologiju i medicinu 1981) za prikaz talamokortikalnog aksona od talamusado primarnog vidnog korteksa.

Histokemijska metoda

Retrogradno prenošenje – od presinaptičkog završetka do some neurona. Npr. peroksidaza hrena (engl. Horseradish-peroxidaze) ili kolera-toxinB i slično.Obično se injicira i neka fluorescentna boja – imuno-histo-fluoroscenta metoda.

Metoda dvostrukog označavanja (double-labeling)

Može se pokazati npr. da se jedan akson projicira u dva područja u mozgu.

Imunocitokemijska metoda

Mogu se obojiti samo oni neuroni koji sadrže određeni neurotransmiter tako da se prikaže enzim koji sudjeluje u sintezi tog neurotransmitera ili pak izravno sam neurotransmiter. (Za vizualizaciju se koristi neka fluorescentna boja)Kombinacijom metoda može se pokazati da jedan neuron koji se projicira u određeno područje sadrži točno određeni neurotransmiter.

Glija stanice

Mnogo su brojnije od neurona.Nemaju naponske Na+ kanale nego samo naponske K+ kanale.Dijele se u dvije skupine:

MakroglijaMikroglija

Posebne su vrste ependimske stanice, Schwanove stanice, satelitne stanice.

Makroglija (astrociti i ologodendrociti) razvija se od ektoderma.Mikroglija razvija se od mezoderma.Schwanove stanice i satelitne stanice razvijaju se od neuralnog grebena.

Piramidni neuron moždane kore

Kapilara

Funkcije glija stanica

1. Schwanove stanice izgrađuju mijelinske ovojnice aksona perif.živč.sust.2. Oligodendrociti izgrađuju mijelinskeovojnice aksona SŽSa.3. Stanice mikroglije su makrofagi šte se aktiviraju tijekom upalnog ili degenerativnog oštećenja mozga.

4. Radijalna glija služi kao vodič tijekom migracije neurona (fetalni razvoj).5. Astrociti se pretvaraju u reaktivnu glijuna mjestu ozljede i tako stravarju glijalniožiljak.6. Astrociti imaju ulogu u održavanju homeostaze (iona K+) i pH vrijednosti.Astrociti sintetiziraju glutamin koji je preteča neurotransmitera glutamata u mozgu.

Astrociti mogu biti fibrozni i protoplazmatski.Njihovi nastavni završavaju lukovičastimproširenjima – završnim nožicama.Nožice se priljube uz stijenku krvnih kapilara, uz aksone u Ranvierovimsuženjima i uz pijalnu površinu mozga i oblikuju granični sloj glije.

Neuron kao funkcijska jedinica

Membrana neurona

Električna svojstva neurona omogućuju prijenos informacija. Kanali stanične membrane otvaraju se i Na+ ioni ulaze te mijenjaju potencijal membrane u tisućitom dijeliću sekunde.Ovo svojstvo od vitalnog je značenja i posreduje bio-električna svojstva membrane.

Membrana neurona

Sinapsa

Signalne molekule

Receptori

Receptori mogu biti:IONOTROPNI (u sastavu samog receptora je ionski kanal) METABOTROPNI (djeluju posredstvom drugog glasnika na ionske kanale udaljene od samog receptora)

DESENZITIZACIJA RECEPTORA

IONOTROPNI METABOTROPNI

Receptori su pod trajnim fiziološkim nadzorom

Broj receptora može se POVEĆATI I SMANJITIDESENZITIZACIJA je postupak smanjivanja broja funkcionalnih receptora uslijed dugotrajne izloženosti ligandu

Receptori ulaze s površine u stanicu endocitozom(neuropeptidi i neurohormoni)Promjena aktivnosti receptora (broj ostaje isti; primjer noradrenalin i bta adrenoreceptori)

Glutamat i GABA

Glutamat – glavni ekscitacijskineurotransmiter.Najzastupljeniji – polovica neurona sadrži glutamat.Receptori – NMDA i non-NMDAVažan za brojne funkcije uključujući učenje i pamćenje.

NMDA receptori: ioni Na+ prodiru u stanicu i depolariziraju je – brzi sinaptičkiučinak - EPSP

non-NMDA-receptor NMDA-receptor

aktivira se vezanjem glutamata aktivira se vezanjem glutamata i naponomvažna je uloga iona magnezija (Mg++ )

kroz otvoreni kanal ulazi Na+ kroz kanal ulazi Na+ i Ca++ dok K+ izlazi uloga glicina

GABA i glicin – glavni inhibicijski neurotransmiteri.Receptori GABAa, GABAb, GABAcLijekovi poput barbiturata i benzodiazepina svoj učinak ostvaruju djelujući preko GABA receptora.Promjenom konformacije GABAareceptora dolazi do utoka iona Cl-.

SerotoninAcetilkolin

Aferentni put – osjetni sustav

Aferentni i eferentni sustav

Eferentni put – motorički sustav