Növényszervezettan 2 EA

A hajtásos növények szervezettana – bevezetés

A szárazföldi életmódhoz történő alkalmazkodás:

vízháztartás és ásványos táplálkozás: talajból felvétel, szállítás a hajtásba fotoszintetizáló szervekből szerves anyag szállítása SZÁLLÍTÓSZÖVET: „HAJTÁSOS NÖVÉNYEK”

gravitációs és fizikai behatások (szél) ellensúlyozása SZILÁRDÍTÓ ALAPSZÖVET

a szervezetben a víz elzárása: védelem a párologtatás ellen BŐRSZÖVETRENDSZEREK, SZTÓMÁK

fény biztosítása a fotoszintézis számára NEGATÍV GEOTROPIZMUS A HAJTÁSBAN

vízellátás, rögzítés POZITÍV GEOTROPIZMUS A GYÖKÉRBEN

alkalmazkodás a vegetatív/nyugalmi időszakokhoz RAKTÁROZÓSZERVEK

szaporodás biztosítása VIRÁG / TERMÉS / MAG KIALAKULÁSA

A szárazföldi életmódhoz történő alkalmazkodás jelei a moháknál: /részleges megoldások a moháknál is megjelentek/

vízszállítás: hidroid sejtek

szerves anyagok szállítása a setában: leptoid sejtek

szilárdítás: sztereid sejtek – a gametofiton és a sporofiton száracskájában is

párologtatás: Anthoceros sporofitonban szabályos sztómák – vese / bab alakú zárósejtpár központi speciális sejtfalvastagodással

Ősi szárazföldi hajtásos növények: Aglaophyton major: Az Aglaophyton a legismertebb Rhynie Chert (Rhynie-kova) növény. A növény legfeljebb 15

cm magas volt. Csupasz, kúszó, földön fekvő tengelyekből állt, amelyek helyenként felfelé

nőttek és villásan kétfelé ágaztak. A hosszabb tengelyek ismét a föld felé hajlottak, és így

tipikus U-alakú morfológiát hoztak létre. Főleg az alsó tengelyrészeken laterális tengelyek

jöttek létre, amelyeket az anyanövény vegetatív leányutódjainak tekinthetünk. A kanyargó

talajfelszíni tengelyek lazán kötődtek a felszínhez, és rhizómaként (gyöktörzsként) működtek.

Ahol a tengelyek érintkeztek a felszínnel, rhizoidok alakultak ki. Ezek az epidermisz sejtek

egysejtű, szőrszerű kitüremkedései a víz és az ásványi anyagok felvételét segítették. A

sztómáik zárósejtjei vese alakúak voltak. A fotoszintézis, más levéltelen növényekhez

hasonlóan a tengelyben ment végbe. A mintákban klorofillokat nem tudtak kimutatni, de olyan

speciális alakú sejteket találtak, amelyek mutatták a fotoszintetizáló szövet elhelyezkedését: a

kortex külső rétegében oszlop (paliszád) alakú sejteket találtak, amelyek a feszín felé

rendeződnek hasonlóan a mai növényekhez, amelyeknek a fotoszintetizáló szára vagy levele

felálló, mint például a Juncus-ban. Aglaophyton-nak csúcsi helyzetű, hosszúkás spóratartói

voltak, amelyek spirális hasítékkkal nyíltak fel. A spórákon trilete (Y) jel látható, ami a tetrád

kialakulásukkal kapcsolatos.

Rhynia gwynne-vaughanii Rhynia gwynne-vaughanii és Aglaophyton major, amelyeket hagyományosan Rhyniophyta taxonba sorolnak , nagyon hasonlónak néznek ki, de különböznek a méretükben és a vízszállító sejtjeik sejtfalának szerkezetében. A Rhynia tengelye átmérője maximum 3 mm volt, az Aglaophyton-é 6 mm is lehetett. Mindkét faj tengelyének központjában vízszállító sejtek voltak, amit a szervesanyag szállító sejtek vettek körül. A tengely legnagyobb részét a kortex alapszövete adta, amelyet belső és külső kortexre különítünk el. A külső kortex fotoszintetizált. A kutikuláris epidermisz alatt hipodermisz volt. Újabb vizsgálatok szerint Aglaophyton major vízszállító sejtjei inkább a mohák hydroid sejtjeinek feleltethetők meg, ezért többen nem is tekintik az Aglaophyton-t valódi hajtásos (edényes) növénynek. Ennek ellenére gondolni kell arra, hogy egyéb tulajdonságaiban a két faj nagyon hasonló. Az epidermiszben pl. szabályos sztómákat találtak.

Átmérő 4 mm, a középen található sötétebb köteg lehet a xylém, a körülötte található világosabb sejtek lehetnek a floém elemei (legősibb sztélétípus). Az epidermisz alatti 3. vagy 4. sötétebb sejtsor szimbionta gomba hifája lehet. A valódi hajtásos növények egyes csoportjai:

harasztok vesszőpáfrány – Psilotum csipkeharaszt – Selaginella

nyitvatermők cikászok (Cycas recoluta), Guetum: nyitvatermő, de tracheákat tartalmaz

zárvatermők

Cross section through an axis of Rhynie gwynne-vaughanii A stoma of Aglaophaton major with the two kidney-shaped

guard cells

A harasztok testfelépítése:

gyökér (gyöktörzs)

hajtás = szár

levél: o mikrofillum – pikkelyek

nincs bennük levélerezet, csak egy levélnyél, közvetlen kapcsolatot tartanak fenn a szár szállítónyalábjával

o ízelt örvös – MEDDŐ trofofillum csak fotoszintetizálnak

o makrofillum – SPÓRAKÉPZŐ sporofillum nem fotoszintetizálnak, csak spóraképzés

sporangium: spóraképző szerv szünangium: hármasával állnak sporangiumfüzér: csoportokban állnak szorusz strobilusz: tobozszerűen helyezkednek el

o trofosporofillum: meddő és spóraképző is (Marratia lenyomat – levélszélen szóruszok)

izospóra: alak és ivar azonos (korpafüvek, páfrányok) homoiospóra: alak azonos, ivar különböző (zsurlók) – fejlődő előtelepen csak később jelenik meg a másik ivarú spóra heterospóra: alak és ivar különböző (csipkeharasztok, vízipáfrányok)

A szár alakulása: Psilotum – vesszőpáfrány

rizóma (föld alatti szár) haplosztéle

szár aktinosztéle

Y alakú elágazó fotoszintetizáló szár

tracheidák gyűrűs, spirális megvastagodásai

háncssejtek pórusai (felhalmazódó P-protein miatt jól festődik)

Lycopodium venustulum – korpafű

nincsenek külön xilém és floém nyalábok, protosztéle - plektosztéle

rizómában megjelenik a párhuzamos, lemezes, tagolt struktúra,

feldarabolódik, de nincs parenchima közöttük, xilémlemezt

körülveszi a floém

Páfrányok: diktiosztéle és plektosztéle

Sphenophyta equisetum – zsurlók

kollaterális nyaláb megjelenése

központi üreg, valekuláris és carinális csatornák (levegőztetés)

Haplosztéle: A protosztéle monosztéle típusa, amelyben keresztmetszetben a xilém központi kötegként van jelen, a floém pedig körülveszi. Actinosztéle: A protosztéle monosztéle típusa, amelyben keresztmetszetben csillag alakú vagy nyúlványai vannak. Plectosztéle: Protosztéle típus, amelyben a xilém lemezekre tagolódik.

Gyökerek: A valódi gyökér mindig embrionális eredetű és a gyökércsúcsi merisztémából alakul ki, itt ilyet nem ismerünk. Nem alakult ki az első szárazföldi növényeknél, helyette rhizoid. Kialakulása: evolúciós nyomás hatására. Kétféle kialakulás:

Lycophyta klád: levél homológ – spirális elrendeződés

magasabbrendűek (virágos növény klád): szármódosulat A zsúrlók és páfrányok esetében szár eredetű rizómán alakulhatnak ki gyökerek, evolúciós eredetük ismeretlen. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása – a levelek alakulása a harasztokban:

Zimmermann-féle telóma-elmélet: nemcsak a korpafüvek mikro- és sporofillumának keletkezését magyarázza, hanem a hajtásos növényi szerveződés fejlődésének univerzális elmélete. A telóma tulajdonképpen a legkezdetlegesebb, ősi hajtásos növények villásan elágazó szárrendszerének végső ága, vagyis az utolsó leágazástól a szár csúcsáig terjedő rész. Zimmermann a telómából vezeti le a mikro- és sporofillumot lerövidüléssel és az oldalágak eltűnésével. Eszerint a sporangiumot viselő fertilis telóma folyamatosan rövidült, a sporangiumok száma redukálódott egészen egyig, mialatt a sterilis telóma is rövidült, a többi szomszédos villaág eltűnt. Végeredményképpen maradt egy rövidke sterilis telómacsökevény – ami tulajdonképpen a mikrofillum –, és a fertilis telóma szára is teljesen eltűnt, vagyis a mikrofillum felületére került a sporangium. Ezt az elméletet azonban fosszilis bizonyítékok nem igazolják, sőt ellentétben állnak velük.

A Bower-féle enációs elmélet szerint a sporangium hamarabb létezett, mint a mikrofillum. Szerinte a mikrofillum a szártengelyből kinövő, folyamatosan hosszabbodó tengelyképlet, melybe később ez edénynyaláb is behatol. A mikrofillum fejlődésével a sporangium fokozatosan annak felszínére kerül, és ezzel kialakul az ősi korpafű-sporofillum. Ezt az elméletet az az ősnövénytani tény támasztja alá, hogy a földrétegekben hamarabb találkozunk sporangiumos hajtásképletekkel, mint mikrofillumosokkal.

/ szár közepén szállítórendszer, parenchima mely fotoszintetizál – felületnövelés evolúciós nyomásra fotoszintézissel előállít szerves anyagokat csak diffúzióval adhatja át – szállítónyaláb belép a kitüremkedésbe, anyagszállítást stimulálni lehet azzal, ha párologtató felületeket nyitunk meg a levél felületén/ enáció = felületnagyobbító kiemelkedések, nincs benne levélér: ősi harasztok, Psilotum mikrofillum = egyetlen nyaláb lép bele: korpafüvek, Selaginella makrofillum = levélerezet (evolúciós kialakulás: telóma elmélet = a szár elágazásai közötti teret mezofillum parenchima sejtjei töltik ki: páfrányok, zsurlók – másodlagos egyszerűsödés, mert alakját tekintve mikrofillum szerű, de analízise alapján egyszerűsödött makrofillum) A spóraképző szervek alakulása:

egyszerű: sporangium – Selaginella deflexa, ősi

hármasával összenőtt: szünangium – Psilotum

füzért alkot – Selaginella, korpafüvek

toboz szerű képződmény: strobilusz – zsurlók Zsurlóknál tobozszerűen rendeződnek el a szoruszok, tengely és levélkék közé ékelődnek be

hajtás csúcsán strobilusz: mocsári zsurló

csoportokat alkot: szorusz – páfrányok indusium (fedő) takarja az egyes sporangiumokat sporangiumot sejtfalvastagodás (taréj – annulus) takarja – kipattanva és segíti a spórák szétszóródását

Psilotum – vesszőpáfrány (tarfű, telómás ősharaszt)

gametofiton: szimbiózis endofita gombával (nem kell fotoszintetizálni, talajban található, mert gomba látja el szerves anyaggal), fejletlen előtelep, rajta antheridiumok és archegoniumok (csatornaképződmények) az előtelep két oldalán, rizoid

sporofiton: Y-elágazású, zöld, fotoszintetizáló szár, levél nincs, sporangiumok hármas csoportjai = szünangium, keresztmetszetben a rhizomában legősibb típus: protosztéle, szárában csillag alakban kiágazó aktinosztéle, spirális sejtfalvastagodás

Korpafüvek (Lycopodium venustulum)

gametofiton: hímnős előtelep: zöld fotoszintetizál. Rizoidok, antheridium és archegonium.

sporofiton: Y alakú szár, rizóma alakul ki, rajta járulékos gyökerek, aktinosztéle, csúcsi helyzetű sporangiumfüzérek (strobiluszhoz igen hasonló) , mikrofillumokkal dúsan ellátott szár,

Kicsi a gazdasági vagy ökológiai jelentőségük, de meglepő tények:

vakuzás: a fényképezés őstörténete, a korpafű spóráját meggyújtva flash-fényt lehet kapni, színházakban is használták.

a gyógyszerészek a spórákat a tabletták közé keverték, hogy ne ragadjanak össze

a spórákat a gyomor és az urinális rendszer bántalmai kezelésére használta a népi gyógyászat

amerikai indiánok a apórákat babahintőpornak, orrvérzés csillapítására és szülés utáni vérzéscsillapításra használták

a korpafű kivonatát lázcsillapításra adták Washington, Oregon és British Columbia indiánjai (mellékhatások miatt leszoktak róla)

Csipkeharaszt (Selaginella)

gametofiton: endospórás fejlődés = a gametofiton a spóra falán belül alakul ki. Az előtelep erősen redukált. Hím és női előtelep van, a női nagyobb és a rizoid is megjelenik rajta.

sporofiton: elágazó szár, mikrofillum, sporangium füzér (kevert), amelyben vegyesen mikrosporangiumok és makrosporangiumok vannak. Heterospórás. dissected strobilusz = megasporangia + microsporangia szára: páfrányokra emlékeztető lemezes protofillum: szállítónyaláb, mezophyll sejtek fotoszintetizálnak rizóma keresztmetszet - primitív sztéletípus

Zsurlók: A kihalt zsurlók között fatermetű növények voltak, vastag törzsűek, mega(makro)fillummal (kövületek). Gametofiton: valódi előtelep, rizoid, fotoszintetizáló lemez, rajta ivarszervek. Egy időben csak antheridium vagy csak archegonium jelenik meg, ezért korábban homoiospórásnak tekintették. Valójában azonban izospórás, mert ugyanazon az előtelepen időben eltólva mindkét ivarszerv megjelenik. Az ivarszervek felépítése a szokásos: az antheridium=buzogány alakú, sok hímivarsejtet termel, az archegonium palack alakú, nyaki sejtek, csatornasejtek, petesejt.

Sporofiton: a talajban vízszintesen kúszó rizóma + függőleges tengely. A tengelyen örvös elágazások. A levelek pikkelyszerűek=leegyszerűsödött makrofillumok (evolúciós bizonyítékok). Spóraképzés: strobiluszba rendeződött sporangiumokban. A strobilusz lehet a zöld, fotoszintetizáló tengely csúcsán (pl. mocsári zsurló, mérgező) vagy lehet külön növényalakon (pl. mezei zsurló, gyógynövény). Ez utóbbi esetben tavasszal halványsárga spóraképző (fertilis) hajtás jelenik meg (klorofill tartalma nagyon kicsi). Ez elágazások nélküli tengely pikkelylevelekkel, csúcsán a strobilusszal. Nyáron steril hajtás fejlődik: zöld, fotoszintetizál, örvös elágazásokkal, pikkelylevelekkel. A tengely üreges: központi csatorna + vallekuláris csatorna + karinális csatorna kollaterális nyaláb zöld, fotoszintetizáló hosszában barázdás szár a sejtfalakban magas kovaanyag tartalom – „súrló „ A zsurlók humán vonatkozásai:

római korban megfőzve ették fiatal sporangiumfüzérét vagy megőrölve liszthez keverték

észak-amerikai indiánok lehámozták a fiatal szárak külső, szilika tartalmú rétegét és nyersen vagy főzve ették

hopi indiánok kiszárították a fiatal szárakat, megőrölték és kukoricaételeikhez keverték

gyógynövényként diuretikus hatás, vérjavító hatás miatt, TBC, gonorhea és hasmenés ellen

hamuját égési sebekre tették

főzetével hajat festettek, poloskát, tetűt vagy bolhát irtottak

fémedények súrolása, bútorok, parketták csiszolása

Páfrányok: Gametofitonjuk valódi előtelep rizoid, fotoszintetizáló lemez, rajta ivarszervek. Ugyanazon az előtelepen mindkét ivarszerv megtalálható (A valódi páfrányok tehát izospórások): a hím ivarszerv a színi, a női ivarszerv a fonáki oldalon. Az ivarszervek felépítése a szokásos: az antheridium=buzogány alakú, sok hímivarsejtet termel, az archegonium palack alakú, nyaki sejtek, csatornasejtek, petesejt. A sporofiton föld alatti rizómából és a föld feletti hajtásból áll. A tengely lehet hosszú, menyúlt (ausztrál páfrányfa) vagy egészen rövid. A levelek lehetnek tagolatlanok vagy erőteljesen tagoltak vagy összetettek. Csúcsi növekedésűek, ezért kialakulások idején kampóspot szerűen görbültek. Mindegyik levél makro(megafillum). A spóraképző szerv szoruszokba tömörült sporangiumok. A szoruszok borítottsága, elrendeződése, alakja, színe rendszertani bélyeg. A páfrányok humán vonatkozásai:

lakásdekoráció

a „kérgük” az orchideatermesztők kedvenc táptalaja

fiatal levél szőrét matrac- és párnatöltetnek használták

rhizómáját ették (keményítő)

népi gyógyszer: hasmenés, vérhas, láz, szemgyulladás, bőrproblémák, lepra, köhögéscsillapítás, rovarcsípés, mérgezéskor antidotumként, féregűző

Azolla – vízipáfrány: N-kötő kék-zöld baktériummal él szimbiózisban – rizsföldek „műtrágyázása”

indiánok kosarakat készítettek a levelekből

A másodlagos növényi test:

másodlagos merisztematikus aktivitással, vastagodással kialakuló növényi test: o fazestű növények o kétszikű fák, cserjék, bokrok o egyszikű fásszárú, fatermetű növények: pálmák, Dracaena, bambusz

Életciklus és embriológia Életciklus típusok:

haplonta: zigóta egyedül diploid, növény egész életfolyamata haploid (gaméták, spóra, fejl. növ.)

diplonta: csak gaméták haploidok

intermedier: haplo-diplonta és diplo-haplonta – milyen arányú egymáshoz képest a két fázis Életciklus a zárvatermőknél: nehezen beazonosítható a haploid szakasz, az arányok fontosak, így diplonta életciklusúak. Mi a zárvatermők gametofitonja?

pollen

primer embriózsák (női gametofiton) homosporia:

a spórából egyfajta gametophyton jön létre, ugyanaz a gametophyton

hordozza a hím és női ivarszervet is

heterosporia: a spórából micro és macrospóra (és micro és macrogametophyton ) keletkezik, két különböző telepről beszélhetünk Embriológia: Embriophyta = növény, mely embriót képez (mohák, harasztok, nyitva- és zárvatermők)

Charophyta (Chlorarachniophyta) = speciális, mert még nincs archegonium, de a petesejt védett,

zygotánál nincs az embrióképzésnek polaritása, nincs igazi embrió (moháktól felfelé van)

A növények embriófejlődésének vizsgálata -

zigótaképzés egy magasabbrendű növénynél

A zigóta első osztódása determinált alapi és csúcsi sejtet hoz létre. Az alapi sejtből jön létre a szuszpenzor, a csúcsi sejt embriókezdeménnyé alakul át. Ilyenkor kívülről még nincs polaritás, de molekuláris szinten már észlelhető. Ezután az embriókezdemény elkezd differenciálódni, kialakulnak a sziklevélkezdemények, a gyökércsúcsi merisztéma (RAM) és a hajtáscsúcsi merisztéma (SAM). Itt már megjelenik a polaritás! A csúcsi merisztémák igazi őssejtek. A növényeknél a DNS-metilációs folyamatok nem vagy másképp mennek végbe, így nem öregszik a DNS. Endoszkópos embrió fejlődésének korai osztódásai: Az archegonium bejárata felőli oldalon alakul ki a szuszpenzor, az embrionállis őssejt az archegonium alapi részénél jelenik meg. A szuszpenzor nem osztódik, az embrionális bazális sejt kezd el osztódni. Ebből fejlődik a proembrió.

Embriológia: moha

Lombosmoháknál a mohanövényke csúcsán található az archegonium, benne található egy petesejt. Itt történik meg a megtermékenyítés, az egész embrióképzés az archegoniumban valósul meg. Seta (alapi) és capsula (csúcsi) irányultság miatt determinált polaritás. Transzfersejtek egy irányban fejlődnek, ezen keresztül táplálja az embrió a gametofitont.

Májmoha (Marchantia) embrióban zónákat különíthetünk el. A polaritás kialakult a májmohák fejlődésében is. Az osztódások gyakoriságában van eltérés.

Gyommoha embrió: jól fejlett sporofiton, a polaritás jelei a sejtek nagyságában mutatkozik meg.

Tőzegmoha (Sphagnum) embrió: nincs setája, hanem pseudopodium van, mely haploid. A talp, a capsula, a columella (spóraképződés) és spóraanyasejtek sejtjei differenciálódnak.

Becősmájmoha embrió: sok előremutató bélyeg a sporofitonban: zöld, fotoszintetizál, valódi sztóma, diploid, van egy merisztéma, ami mindig osztódik, így a sporofiton mindig nő – őssejt jellegűen mindig termelődik. Polarizált: columella, spóraanyasejtek, megjelenik a talp differenciálódása, programozott halál – egyirányú fejlődés.

Embriológia: harasztok

A zigóta osztódásával először 2, majd 4 sejt alakul ki – ebből zónák alakulnak ki: hajtáscsúcs, talp, levélkezdemény, gyökérkezdemény. Ez utóbbi hamar befejezi működését, így aszimmetrikus embriófejlődés jellemző rájuk.

A gyökércsúcsi merisztémánál háromszög alakú sejt – piramis alakú sejtekhez hasonlít.

A levélprimordium csúcsi osztódó sejtje meg is marad – páfrányok levele a csúcsánál növekszik (feltekeredett levél).

zsurlók: nincs sziklevél, örvösen álló levélkezdemények

csipkeharaszt: első osztódás után: alsó-felső sejt, a felső függesztő, alsó proembrió embrió: gyökérkezdemény, talp, függesztő, hajtáscsúcs

Salvinia natans – rucaöröm: embrió: levélkezdemény, sziklevél, talp, hajtáscsúcs

Kihalt magvas páfrány fosszilis magva

Embriológia: nyitvatermők

2 db archegonium, benne 1-1 petesejt. A megagametophyton sok ezer sejtes. A pollenkamrába a micropylén jut be a virágpor. Maga az archegonium termel egy nedvet, ebben tapad meg a pollen, megszáradva „beszippantja” a pollent. Nucelluson keresztül elérhető lesz a petesejt. A megporzás és a megtermékenyítés el van csúszva egymástól. Háromrétegű maghéja van: endotesta, sclerotesta, sarcotesta.

Ginkgo biloba embriófejlődése: Megtermékenyítés után a zigóta sejtmagja azonnal osztódik. A proembrió állapot 7 osztódás után alakul ki, 128 szabad sejtmagos állapot, mely egy nappal a megtermékenyítés után alakul ki és több mint 12 napig marad fenn. A sejtfalak kialakulása a 8. osztódás után, 256 sejtes állapotban történik meg. Ezután sejtosztódások következnek: a chalazális embrióban élénk osztódás, a mikropiláris oldalon kevesebb. A mikropiláris oldali sejteket tekintik redukált szuszpenzornak vagy hausztóriumnak (mások szerint nincs szuszpenzor). A „szuszpenzor-szerű” sejtek oldalán alakul ki a gyökércsúcsi merisztéma. A chalazális oldalon kupola-szerű

kidomborodás, majd ebből a hajtáscsúcsi merisztéma alakul ki, a periférián két sziklevél. Az embriók száma magonként változik: 2%-ban embrió, 12%-ban nincs embrió, 86%-ban 1 embrió van. Hipogeikus csírázás jellemző.

Cikászok: ugyanaz a felépítés figyelhető meg, mint az ősi nyitvatermőknél, a hímivarsejtek itt is csillókkal csapkodnak (evolúciós maradvány)

Ginkgo magkezdeménye

Fenyők: Mindkét archegoniumban 1-1 zigóta elkezd fejlődni, a végén pedig egy embrió fejlődik. 1 zigótából 4 db embrió alakul ki, de ezekből csak egy marad meg. Sejtosztódáskor sejtoszlopok jönnek létre, 16 sejtes állapotban már jól elkülöníthetőek az embrió őssejtjei, a többi csírafüggesztősejt, táplálósejt. Poliembrionalitás: magok egy részében több embrió indul fejlődésnek vagy fejlődik ki.

A fenyőmag zömét a gametofiton maradványa adja – primer endospermium (haploid). 1 sejtből sok ezer sejtmag jön létre. Amikor a pollen megérkezik, annak érintésére megindul a sejtek szétválása, a sejtfal képzése (a sejtszétválás késleltetve). Mi a különbség a nyitva- és a zárvatermő endospermium között? nyitvatermő: primer, haploid endospermium zárvatermő: secunder, triploid endospermium A fenyőknél nincs kettős megtermékenyítés, 1 ivarsejt marad, petesejt. Sokszikű: sok sziklevél kezdeménye található az embrió csúcsán, a kiterjedt sziklevelek alaktanilag eltérnek a lomblevelektől – nem jó kifejezés!

Embriológia: zárvatermők - kétszikűek

Proembrió kialakulása: A megtermékenyített petesejt hosszú ideig nem osztódik, erősen megnyúlik és hengeressé válik. Az első osztódás inekvális és harántfallal történik. Az eredmény egy nagyméretű bazális sejt és egy kisebb méretű apikális vagy csúcsi sejt. Újabb harántfallal történő osztódással a bazális sejt egy mediánsejtet hoz létre, amely a proembrió hipofízis részét képezi, míg a másik sejt a csírafüggesztő szuszpenzor eredési helye. Az embrió a csúcsi sejtből származik. Ez a sejt hosszanti fallal osztódik, majd egy újabb osztódással négysejtes (kvadráns) proembrió képződik. A mediánsejt hosszanti fallal, míg a szuszpenzorsejt harántfallal osztódik. Ezt követően a kvadráns sejtjei harántfallal osztódva négy felső és négy alsó sejtből álló oktánst képeznek. A mediánsejtek utódsejtjei (hipofízis rész) alatti sejtek transzverzálisan osztódva 8-10 sejtes fonalat, szuszpenzort hoznak létre. A későbbiekben a szuszpenzorsejtek felszívódnak és az így kialakuló proembrió az alábbi sejtekből származik: a négy felső sejtből és a négy alsó sejtjei (kvadráns sejtek leszármazottai) és a négy hipofízissejtből.

A proembrió több egymást követő osztódás után alakul ki (min. 16 sejtes állapot, gömb alak). Ezután a proembrió háromszög alakúvá válik, a sziklevelek elkezdenek kialakulni (és megindul a szöveti diff.). Kialakul a torpedó állapot, itt megfigyelhető egy szuszpenzor, gyökér- és hajtáscsúcsi merisztéma és a 2 sziklevél.

Az embrió kialakulása: Embrióról akkor beszélünk, amikor az embriogenezis során az első szervek megjelennek és bilateralis szimmetria alakul ki a korábbi tengelyszimmetriából. Az embrió kialakulásakor a proembrió keresztmetszete a szabályos kör alakból ellipszoidba megy át. Ez a két sziklevél-kezdemény (primordium) megjelenésével kapcsolatos. A primordiumok kialakulását a szubepidermális sejtek periklináris osztódása vezeti be, majd követi az epidermalis sejtek antiklinális osztódása. A proembrió alsó oktánsából alakul ki a hipokotil és a gyökér alsó része. A gyökércsúcsot a hipofízis kvadránsa adja. A kialakuló két sziklevél közötti keskeny barázda az embrió szimmetriatengelye. Itt jelenik meg később a hajtáscsúcs, amely néhány sejtre korlátozódik. Ez utóbbi sejtekből származik a tunikaréteg és az alatta lévő sejtréteg. A magon belül az embrió teljesen kifejlődik, de növekedése a csírázás után is folytatódik. A hajtáscsúcs szerveződése tehát a csírázás utáni vegetatív növekedés után fejeződik be.

Kvadráns és oktáns kialakulása

GM – alapmerisztéma, PD - protoderma, SA - hajtáscsúcs, RA - gyökércsúcsi merisztéma (Van egy szöveti tengely, ahol a prokambium őssejtjei jelennek meg.)

Plant embryogenesis begins with an asymmetric cell division, resulting in a smaller apical (terminal) cell and a larger basal cell. This first asymmetric division provides polarity to the embryo. Most of the plant embryo develops from the apical (terminal) cell. The suspensor develops from the basal cell. The suspensor anchors the embryo to the endosperm and serves as a nutrient conduit for the developing embryo.

Further cell division leads to the globular stage. The three basic tissue systems (dermal, ground, and vascular) can be recognized at this point based on characteristic cell division patterns. The globular shape of the embryo is then lost as the cotyledons (embryonic leaves) begin to form. The formation of two cotyledons in dicots gives the embryo a heart-shaped appearance. In monocots, only a single cotyledon forms.

Upright cotyledons can give the embryo a torpedo shape, and by this point the suspensor is degenerating and the shoot apical meristem and root apical meristem are established. These meristems will give rise to the adult structures of the plant upon germination. Further growth of the cotyledons results in the torpedo and walking-stick stages. At this point, embryogenesis is arrested, and the mature seed dessicates and remains dormant

until germination.

A rózsaszínnel jelölt hypophysis nagyon fontos regulációs központ

Embriológia: zárvatermők - egyszikűek Egyszikű növények embriófejlődése: Az egyszikűeknél a megtermékenyített petesejt inekvális osztódásakor keletkező bazális sejt nem osztódik, nem vesz részt az embrió kialakításában. Igen nagy méretűvé válik és a szuszpenzor kialakításában vesz részt. Maga a proembrió az első osztódás sejtjéből származik , melynek osztódása kezdetben hasonlít a kétszikűeknél megfigyelt osztódáshoz. A proembrió a kifejlődés után hat sejtréteggel rendelkezik:

a két felső oktáns adja a sziklevelet

a két középső szint a hipokotil és a vegetatív csúcs helye

az alatt lévő réteg jórészt a gyökérsüveget adja

az alsó réteg, amely 4 terminális sejtet foglal magába szintén a gyökérsüveg kialakításában vesz részt

Az egyszikűek sziklevele a kétszikűekéhez hasonlóan fejlődik, a vegetatív csúcs azonban lateralisan, a sziklevél alapi része alatt fejlődik ki. Amíg a kétszikűeknél a sziklevelek a valódi levelekhez hasonlóan először horizontálisan, majd vertikálisan növekednek (periklináris-antiklináris osztódás), az egyszikűeknél ez igen változatos képet mutat. Főbb jellemzők:

a sziklevél nem lateralisan ered, hanem a proembrió tengelyének felső részeként jelenik meg

olyan horizontális irányú növekedés, amely a bilaterális szimmetriához vezetne nincs

a proembrió tengelyszimmetriából bilaterális szimmetriába való átmenetét a lateralisan elhelyezkedő vegetatív csúcs differenciációja adja

Ami kinő a földből az NEM a sziklevél, az a koleoptil (lomblevél rügyhelye). A sziklevél feladata az

endospermiumból közvetíteni a tápanyagot az embrió felé.

Embriófejlődés és szekunder endospermium fejlődésének a kapcsolata: A kettős megtermékenyítés következtében alakul ki a szekunder endospermium (zárvatermőknél). A szekunder endospermium = második (altruista) embrió? A kezdeti osztódások síkjai hasonlóak.

Az embrió és a csíranövény szerveződésének kapcsolata: Merisztémák: Eredet szerint ős-, elsődleges- és másodlagos merisztémák különíthetők el.

Ősmerisztéma (promerisztéma, csúcsmerisztémák) = iniciális + néma centrum önmagukat és/vagy más osztódó szöveteket hoznak létre

Elsődleges merisztéma = hisztogén

ős(csúcs)merisztéma osztódása révén jönnek létre differenciált szöveteket hoznak létre (nem osztódó szöveteket, szövetrendszereket) szerveződésük alapelvei megegyezik, szabályozásuk és szerveződésük különbözik a hajtáscsúcsban és a gyökércsúcsban

Másodlagos merisztéma = dedifferenciálódással, differenciálódással alakul ki

differenciált szövetek (legtöbbször parenchima) újból osztódóképessé válnak

A növényekben is vannak őssejtek. Már a 16 sejtes proembrióban lokalizálódik a RAM és a SAM őssejtje: polaritás eredete. Az őssejteket a környező rendező központok (organizing centres) irányítják (niche):

SAM: WUS/CLV3 gének

RAM: csendes zóna sejtjei

„3 interacting CLAVATAgenesare required to regulate the sizeof the stem cellreservoir in the shoot apical meristem by controlling the rate of cell division.”

„Another important gene in plant meristem maintenance is WUSCHEL(shortened to WUS), which is a target of CLV signalling.WUSis expressed in the cells below the stem cells of the meristem and its presence prevents the differentiationof the stem cells.”

Sors-térképek (fate maps) készíthetők: A merisztéma sejtek leánysejtjei sorsának nyomonkövetése, hogy milyen szövetek, milyen szervek alakulnak ki belőlük. riporter gének: GUS β-glükuronidáz, GFP és mutánsai mutáns vizsgálatok A differenciálódás molekuláris háttere: PIN-proteinek: auxin irányító fehérjék és génjeik – differenciálódás RAM: elsődleges merisztémák rendeződése csúcsi, alapi és középső rétegekbe SAM: ősmerisztémák csoportosulása: tunika – korpusz Levélben: marginális + szubmarginális csoportok + alcsoportok

Szabályozás: Mutánsok: SHOOT-MERISTELESS (STM) WUSCHEL (WUS) CLAVATA1 (CLV1) CLAVATA2 (CLV2) CLAVATA3 (CLV3) KNOTTED1 (KN1) KNOTTED-like NO APICAL MERISTEM (NAM) WOODEN LEG (WOL) MAPK szignalizáció Hormonok: auxinok, kinetinek, gibberellinek – abszcizinsav (ABA)

Mutánsok izolálása

A szomatikus embriogenezis gyakorlati hasznosítása: 1) Kísérleti célok:

a) pollenkultúrában haploid embrió előállítása (fűfélék kivételével): genetikai munkák alapanyaga: a genotípus közvetlenül mutatja a fenotípust.

b) dihaploid növények előállítása haploidból: genetikai munkák alapanyaga teljes, minden allélra nézve homozigóta növény előállítása

2) Közvetlen gyakorlat: Mesterséges mag előállítása: szomatikus embrió + tápanyag + herbicid + insecticid + egyéb védőanyagok bekapszulázva: szabályozott növénytermesztés

Csírázás folyamata:

epigeikus csírázás (föld feletti, sziklevelek kiemelkednek a talajból) pl. „babázás”

hipogeikus csírázás (sziklevél bent marad a földben) pl. borsó

Fejletlen embrió (Rafflesia)

poliembrionitás: kialakulása többszörös megtermékenyítéssel jöhet létre, vegetatív szaporítás,

ugyanaz a genetikai tartalma az egyes embrióknak, nyitvatermőknél gyakran előfordul

A gyökér

makro-morfológia

differenciálódás

a gyökércsúcs

a gyökérzónák

gyökérszőrök

a juglon hatása

keresztmetszet

elágazás

vastagodás

a gyökérnyak

módosult gyökerek

humán vonatkozások

a harasztok specialitásai

A gyökér megjelenése evolúciósan későn jelent meg, a valódi gyökér csak a magvas növényeknél.

Oka: szárazföldre kilépés – felszívás, rögzítés, méret.

Szövetrendszer nélküli szervezeteknél:

többsejtűeknél (alga, gomba vagy zuzmó): talprész vagy rhizoidszerű képlet

moháknál: rhizoid

harasztoknál: hajtás eredetű gyökér

Valódi gyökér csak a nyitva- és zárvatermőknél: embrióból (gyököcskéből – radicula)

gyökércsúcs a hipofízissejtből szerveződik (bazális sejt eredetű, a zigóta első osztódása után)

mageredetű gyökér

Ontogénia: csírázáskor elsőként fejlődik a gyökér

Makromorfológia - csoportosítás két fő szerkezet szerint:

főgyökérrendszer – nyitvatermőknél- és kétszikűeknél

főgyökér fejlődik a radiculából, a növény egész élete során megőrzi növekedését

mellékgyökérrendszer – egyszikűeknél

itt is kialakul a főgyökér (radicula eredetű), csak vékony, fejlődése egy idő után megáll

(csírázáskor megjelenik, vízkultúrában nevelt csíranövényen ez marad a leghosszabb, jól öntözött

talajban akár több méter hosszú is lehet!)

sok kb. egyforma, hajtáseredetű gyökér, ezek is

elágazhatnak, mint az allorhiz gyökérrendszer

Elágazás:

Az elágazás a kétszikűeknél természetes, de elágazások az

egyszikűeknél is vannak! pl. kukorica koronagyökerei

(nodális gyökerek - nóduszokról indul)

Nem minden gyökérre igaz a pozitív geotropizmus, a

főgyökérre igaz, de az oldal vagy mellékgyökerekre már nem.

Mitől függ a gyökér alakja?

A hajtás/gyökér arányt genetikai tényezők határozzák meg, de nagymértékben befolyásolják a

környezeti (ökológiai) tényezők:

vízellátottság:

A vízellátottság alapvető tényező. Ha a talajvíz rétege mélyen helyezkedik el, akkor hosszú

gyökerek fejlődnek.

talajszerkezet

tápanyagellátottság (pl. N):

A hajtás-gyökér arányt szabályozza a talaj nitrogén tartalma (pl. bonsai).

A vékony talajrétegben élő afrikai akáciák főgyökere csak 1,5-2 méteres, viszont az oldalgyökér akár

20 méteres is lehet – talajviszonyok alakítják. A főgyökér egyes szakaszán oldalgyökér fürtök

fejlődnek. Ez speciális, félsivatagos élőhelyhez való alkalmazkodás során alakulhatott ki.

A Bonsai fákat nagyon lapos edényekben nevelik, amelyekben csak nagyon kisméretű lehet a gyökér. A jelenség bizonyítja a hajtás/gyökér arány szabályozottságát. Ez csak úgy lehetséges, ha állandóan jelentős mennyiségű ásványi anyagot és vizet kap a növény. A gyökeret rendszeresen (évente legalább egyszer) alaposan visszavágják. Ha ezt türelmesen teszik, akár 200-300 éves Bonsai fák is nevelhetők.

Csoportosítás – eredet szerint:

Valódi gyökér: a csíra gyököcskéjéből fejlődik, az embrió gyökércsúcs merisztémájából

Járulékos gyökér: hajtás eredetű

Szeminális gyökér: mag eredetű (azt jelenti, hogy a csírából fejlődik, de a kifejezés nem arra utal, hogy valódi vagy járulékos), pl. kialakulhat a szér mezokotil részéből (a mezokotil a csíranövény része, lsd. szemtermés!)

Példák a járulékos gyökerekre:

Majomfa (Crassula ovata) – a szár nóduszain fejlődik

Karácsonyi kaktusz – a levélszerűvé módosult szár nóduszain fejlődik

Kalanchoe – a levelek végén fejlődő növénykék („vivipara növény”) gyökereket is fejlesztenek

Ibolya (Viola ordata) – indáján fejlődő gyökerek az ivartalan szaporodást szolgálják, a növény így is klónozódhat

A burgonya ággumóján nem csak a hajtás, hanem a gyökér is fejlődhet.

Hagyma tönkjéből fejlődő mellékgyökerek.

Kukorica pányvázó járulékos gyökerei.

Levágott hajtások gyökereztetése: vegetatív szaporítás, pl. Coleus, fűzfa, cédrus (mikroszaporítás)

Gyökérképzés sárgarépa levélnyelén.

Kísérlet a fűzfa vesszőjével (Prof. Christer Sundqvist) 1) Gyökereztetés az ág eredeti helyzetét megtartva: gyökérképzés bazálisan, hajtásfejlődés

apikálisan. 2) Gyökereztetés az ág csúcsának lefelé fordításával: a gyökérképzés az eredeti bazális (most

fent lévő) póluson történik, a hajtásképzés ellentétesen. A jelenség oka az auxin poláris transzportja – gravitropizmus genetikai rögzültsége. (A háncs megszakítása miatt duplázódik a jelenség – veritkális, hossztengely iránti szállítás szabályozza a folyamatot. Ez volt a bizonyíték rá, hogy a vágás miatt megváltozik az auxin eloszlás.)

3) Ha a hajtáson gyűrűszerűen megszakítjuk a háncsot, a gyűrű felett gyökér, alatta hajtás keletkezik.

4) A fűzfa hajtása visszadugható a földbe, ott az járulékos gyökereket fejleszt, így különböző bokor-alakzatok alakíthatók ki.

A járulékos gyökér a szár kambiális rétegéből fejlődik.

A kambiális sejtek génaktivitás hatására totipotenssé válnak. „The root primordium initiates at the cambial ring.”

Stem x.s. of Lycopersicon with adventitious root primordium

A gyökér hosszmetszetén jól megkülönböztethetők a fejlődő gyökeret felépítő osztódó és a különböző differenciáltsági állapotú állandósult szövetekből álló zónák. A gyökeret a gyökércsúcsban elhelyezkedő, már a csíranövényben kialakult és azt követően folyamatosan működő merisztematikus sejtcsoport, az ún. iniciálisok (promerisztéma vagy ősmerisztéma sejtek) osztódása alakítja ki. Ezek alkotják a gyökér osztódási zónáját, amely nem közvetlenül a gyökércsúcs felszínén, hanem attól kissé feljebb, a már differenciált sejtekből álló gyökérsüveg (kaliptra) védelmében helyezkedik el. A harasztok gyökérben sokszor csak egyetlen hárommetszésű vezérsejt képviseli az iniciálisokat. A nyitvatermőknél és zárvatermőknél iniciális sejtekből álló blokk (vagy blokkok) találhatók. A kétszikűek és egyes egyszikűek esetében az iniciális blokkok száma három, más egyszikűekben egy. Az iniciálisok hozzák létre a gyökér elsődleges osztódószöveteit, amelyeknek négy típusa van. Ezek a kalyptrogém, a dermatogén, a peribéma és a pleroma. Az elsődleges merisztémák elhelyezkedése megfelel a belőlük kialakuló állandósult szövetek gyökéren belüli helyzetének, tehát topográfiailag determináltak arra nézve, hogy milyen szövettáj alakul ki belőlük. Az elsődleges merisztémák zónáját ezért a gyökér determinációs zónájának nevezzük. A kalyptrogén egyes növénycsoportoknál (pl. nyitvatermők és liliomfélék) a gyökércsúcs hossztengelyében elhelyezkedő oszlopot (ún. kolumellát) alkot. A kalyptrogén képezi a növekvő gyökéren az állandóan megújuló és lekopó, elnyálkásodó parenchimatikus sejtekből álló kalyptrát, amely a gyökércsúcsot védi a talaj mechanikai károsításától. A kaliptra sejtjei érzékelik a Föld gravitációs irányát is (sztatolit keményítő!). A dermatogén a gyökér elsődleges bőrszövetét, a rhizodermiszt (gyökérepidermiszt) képezi. (A kétszikűeknél a dermatogén és a kalyptrogén közös iniciálisblokkból származik, ezért itt dermatokalyptrogénről beszélünk.) A dermatogéntől a gyökér középpontja felé helyezkedik el hengerpalástszerűen az elsődleges kérget kialakító peribléma, ezen belül pedig a tömött hengert alkotó pleroma, amely a gyökér központi hengerének és benne szállítószöveteinek kialakításáért felelős.

A gyökér elsődleges állandósult szövetei (tehát azok, amelyeket elsődleges merisztéma hoz létre) az ún. differenciációs zónában, a gyökércsúcs fölött helyezkednek el. Ebben már kialakulnak az elsődleges szállítószövetek is. Ez a gyökérzóna már intenzív vízfelvételt és vízszállítást végez. Fölötte az elágazási zóna található, amelyben megindul az oldalgyökér képződés. A gyökércsúcstól távolabb, az elsődleges szövetek zónája fölött, az idősebb gyökérrészeken az ún. másodlagos vastagodási zónát találjuk, amelynek kialakításában másodlagos szövetek is részt vesznek. Ez a gyökérrész már nem játszik szerepet a vízfelvételben, feladata a felvett oldalak továbbítása, a rögzítés és szilárdítás biztosítása és a raktározás.

A gyökércsúcs: A floém mélyebbre nyúlik, mint a xylém, mert az osztódó sejteke tápanyaggal kell ellátni, viszont a tápanyagfelszívás csak onnan történik, ahol már vannak gyökérszőrök. peribléma = pleróma, de a plerómából részben alapszövet, részben prokambium (xilém, floém) differenciálódik; protoderma – rhizodermis keletkezik Autoradiográfiával készített felvétel Sinapis alba gyökércsúcsáról. A gyökeret előzetesen triciummal jelölt timidinnel inkubálták 72 órán keresztül. A gyökeret ezután sugárzás-érzékeny filmre helyezték. A fekete pontok azt jelölik, hogy hol épült be jelölés az újonnan szintetizált DNS-be. A fehér terület a csendes zónát jelöli.

GAL4-GFP jelölés: sejtfalak fluoreszcenciája látszik és a sejtmagok – ezek utódsejtjeit vizsg.

Cell division, elongation and differentiation of the conducting tissue. The photo was taken with the help of a fluorescence microscope. The section is stained with PAS (periodic acid - Schiff's reagent) that has a specificity for polysaccharides. Consequently, it stains cell walls, nuclei, starch grains (S: statolith starch) and polysaccharide-containing secretions. The apex is surrounded by a calyptra ( C ). The cells of the root cap (V) secrete a gelatinous material, the mucigel. The cells of the apical root meristem (W) are very small. Calyptra and epidermis develop from the same initials, the primary bark and the stele from others. The stele contains the vascular elements that begin to differentiate. The size of all cells increases, they elongate in parallel to the longitudinal axis. The increase in size is especially conspicuous in the cells of the vascular element

Longitudinal Section through a Root Tip of Zea mays

A gyökérsüveg:

Programozottan elhaló sejtek – a gyökércsúcs védelme: nem súrlódás gátló, hanem a gyökér-talaj kontaktus kialakításában fontos (fizikai, kémiai, biológiai)

táptalaj baktériumoknak, gombáknak

gravitropizmus! Az auxin transzporttal van összefüggésben a gyökér lehajlása. A keményítő eloszlása a gyökérsüvegben nem egyenletes, mintha a gravitáció „húzná” őket (statolitként működnek). A keményítő szemcsék így a bazális oldalon helyezkednek el. Az amiloplasztiszok gravitropikus reakciója zsurló gyökérsüvegében és kortexe alsó sejtjeiben – hosszmetszet: az amiloplasztiszok és a sejtmag is a sejtek alsó pólusán találhatók. Ha a növényt úgy helyezték el, hogy a gyökere vízszintes irányban nőjjön, a sejtmagok és az amiloplasztiszok átvándorolnak az eredeti oldalfalak felé, azaz megint a gravitációs erő irányába mozdultak el (centrifugálásos vizsgálat).

Ca2+-koncentráció gradiens alakul ki. A gradiens kialakításában van szerepe a statolitoknak (statolit-membrán érintkezés miatt kialakuló hormoneloszlás).

Light and electron microscopy of the root cap and columella cells. Light microscopic images of Columbia (A) and miz1 (B) root tips. Electron micrographs of the columella cells of Columbia (C) and miz1 (D) roots. The arrow (g) indicates the direction of gravitational force.

A fiatal gyökér keresztmetszete:

Szerv keresztmetszeti képéről áttekintő kép:

Nagyméretű parenchima és kisméretű központi henger.

A rhizodermisz jól megfigyelhető.

Elsődleges kéreg (cortex) – raktározó + egyszerű alapszöveti parenchyma sejtek. Endodermisz egy rétege, különlegesen vastag sejtfallal.

Központi szövethenger – priciklus: 2 xilém közt egy floém. 4 xilémsugár: biztosan kétszikű a növény.

Ha a differenciációs zónában keresztmetszetet készítünk a gyökérből, megfigyelhetjük az elsődleges állandósult szövetek elhelyezkedését egymáshoz képest. Az alábbiakban kívülről befelé haladva ismertetjük a gyökér szövettájait:

A bőrszövet és az elsődleges kéreg:

A rhizodermisz egyrétegű és gyökérszőröket visel a differenciációs zónában. (Különleges típust képvisel az epifitonok léggyökerein kialakuló többrétegű, gyökérszőrök nélküli bőrszövet, a velamen radicum, amely szintén dermatogén eredetű, tehát elsődleges szövet. A léggyökerek velamene a rajtuk leszivárgó vizet szivacsszerűen magába szívja.) A talajban lévő gyökerek a vizet és a benne oldott tápanyagokat a gyökérszőrökön keresztül veszik fel. A rhizodermisz alatt elhelyezkedő elsődleges kéreg (kortex) parenchimaszövetből épül fel, amely többnyire kevéssé differenciált vagy raktározó szerepet tölt be. A kortex legkülső sejtsora sokszor morfológiailag is elkülönül a belsőbb sejtektől. Ennek neve exodermisz. A gyökérszőrzóna fölötti régióban, ahol a rhizodemrisz lekopik, időlegesen a megvastagodó sejtfalú exodermisz veheti át a védőszövet szerepét. A kéreg legbelső sejtsora az endodermisz, amely a gyökérszőrzónában elsődleges kifejlődésű (ún. Caspary-csíkos vagy Caspary-pontos endodermisz). Ennek a központi hengert palástszerűen körülvevő sejtrétegnek igen fontos szerepe van a talajból felszívott oldatok továbbításában a szállítószövetekbe. A Caspary-csíkos endodermisz sejtjeinek antiklinális falaiba gyűrűszerűen vízzáró paraanyag berakódása figyelhető meg. A paragyűrűk mentén a sejtek membránjai is szorosan hozzátapadnak a sejtfal belső felületéhez. Emiatt a sejtfalak réseiben, valamint a fal és a membrán között gyakorlatilag nem juthatnak be oldott anyagok a központi hengerbe, vagyis az ún. apoplasztikus (apoplazmatikus) vízvezetés gátolt. A Caspary-endodermiszen keresztül csak úgy juthatnak át oldatok, ha molekuláik belépnek ezeknek a sejteknek a membránjain át a citoplazmába is, tehát szimplasztikus (symplazmatikus) vízvezetés valósul meg. Könnyű belátni, hogy az utóbbi esetben kontrollált anyagfelvétel valósul meg. Az endodermisz tehát, mint aktív, élő szűrő állja útját a szállítószövetekbe bejutó anyagoknak. Mivel Caspary-berakódás a sejtek antiklinális falaiban képez gyűrűket, keresztmetszetben ezek pontoknak látszanak. A pontok fixált készítményben fénymikroszkóppal is láthatók, mert a sejtfal eltérő szerkezete miatt a fixálók hatására ezen a helyen a sejtfal zsugorodása következik be, és ez pontszerű vastagodásként jelenik meg.

A központi henger: Az endodermisz a gyökér pleromából fejlődő központi hengerét, a sztélét (oszlopot) határolja. A pleromának az endodermisszel határos külső sejtsora a periciklus. Ez a központi henger szállítószöveteinek kialakulása után is megőrzi osztódóképességét. Három igen fontos funkciója van. Ebből a merisztematikus sejtrétegből indul meg a gyökér másodlagos vastagodása, az oldalgyökér-képződés és a peridermaképződés (lsd. másodlagos gyökérszerkezet). A sztélében helyezkednek el az elsődleges szállítószövetek. Ezek a gyökérben egyszerű nyalábokba rendeződnek, tehát külön fa- és külön háncsrészek vannak, amelyek váltakozva helyezkednek el, és parenchimatikus sejtek választják el őket egymástól. A pleromából a gyökércsúcshoz közelebb először a háncsnyalábok, majd ezt követően a fanyalábok kezdenek differenciálódni. A differenciáció iránya centripetális, tehát először a pleroma kerületén lévő merisztémasejtek differenciálódnak. Itt alakulnak ki a protofloém és protoxilém elemek, majd a később keletkező metafloém és metaxilém elemek ezekhez képest befeléjönnek létre. Különösen a fanyalábok esetében jól látható, hogy az elsőként létrejövő, kisebb elemek a kerület felé, a nagyobb elemek pedig a középpont felé helyezkednek el. Sokszor a fanyalábok közepén csillagszerűen össze is érnek. A nyalábok közötti teret fiatal gyökérben általában parenchimatikus sejtek töltik ki. Ezek idővel szklerenchymatizálódnak, és akkor a fanyalábokkal együtt a gyökér középpontjában vastag falú, szilárd köteget alkotnak, ami növeli a gyökér húzószilárdságát („kábelstruktúra”).

KÖZPONTI SZÖVETHENGER

KÉTSZIKŰ gyökerek EGYSZIKŰ gyökerek

rizodermisz általános rizodermisz általános

általában vastag kortex réteg általában vékonyabb kortex réteg

endodermisz csak elsődleges a vastagodás miatt másodlagos- vagy harmadlagos endodermisz

periciklus: oldalgyökér képzése, vastagodás, periderma kialakítása

periciklus van!!! - oldalgyökér képzése

oligoarch xylém: diarch, triarch, tetrarch, pentarch – minden sugárban kívül van a protoxilém, a központban a metaxilém

sok xilémsugár(poliarch gyökér)

általában nincs bél, a xilémsugarak összeérnek A bél jelenléte a központi szövethengerben.

A növények egyes rendszertani csoportjaira jellemző a sztélét alkotó nyalábok száma. Vannak kettő, három, négy vagy öt fanyalábos gyökerek. Ezeket diarch, triarch, tetrarch, ill. pentarch sztéléjűnek nevezzük. A kétszikűek sztéléje mindig kevés (legfeljebb hat-nyolc) fa- és háncsnyalábból áll (oligarch sztélék). Az egyszikűeknél a nyalábok száma magasabb (tíznél több), ezek poliarch sztélék. A poliarch gyökerekben a sok nyaláb jóval nagyobb kört alkot, mint a kétszikűekben, ezért belül nagyobb kiterjedésű bélszövet van, ami kezdetben parenchimatikus, később sejtfalai megvastagodnak és szklerenchimává alakulhat.

Az endodermisz kialakulása:

Szuberin (para) rakódik le, a radiális sejtfalakon történik

csak meg a lerakódás. A radiális sejtfalak feltöltődnek

parával, így a vízszállítás a szalag mentén leáll. A

tangenciális sejtfalhoz is lerakódik a para, mivel nem a

vízfelvétel a feladata (U alakú vastagodás). Idősebb

gyökerekben a felszívási zóna felett O alakú vastagodás

figyelhető meg, mely nem engedi meg a víz kijutását.

Vannak vízszállító sejtek pont a xylémmel szemben.

Ezáltal kialakulhat a gyökérnyomás.

A szuberin fluoreszcenciával kimutatható. A sejtfal sok

negatív töltésű molekulát tartalmaz (poliszacharid formil

csoportja oxidálódik). – Na+, K+, Ca2+ kationok

Caspary-csík lerakódása lezárja a sejtfalon át történő

szállítást, így be kell lépnie az oldatnak a sejtbe, ét kell

lépjen a sejtmembránon (szelektív csatornák). Így ki tud

alakulni a minimumtörvény, szabályozásra ad módot!

Ranunculus Root. Phloem detail:

Salix root:

The image of a young Ranunculus root, shows the endodermis (E), immediately inside of this is a lignified pericycle (Per), and a phloem strand which lies between two protoxylem poles. The phloem is composed of sieve tubes, companion cells and phloem parenchyma cells. The smaller, angular cells with the red-stained content are companions cells and most of the larger-diameter cells form the metaphloem sieve tubes. Some of the smaller-diameter, thin, angular cells next to the red-stained xylem vessels, are cambial cells. The buttercup does produce secondary phloem in mature roots

Salix is another example of a dicotyledonous root. The micrograph to the right shows that the xylem is composed of four strands, with protoxylem exarch immediately beneath the pericycle. Phloem, occurs between each of the xylem strands.

Az oldalgyökerek képzése:

Virágos növényekben az oldalgyökér kezdemények

általában a periciklusban (a főgyökér sztéléjének

merisztematikus küldőgyűrűjéből) képződnek, azaz

endogén eredetűek (a belső szövettájból , a pleromából

származik). A páfrányfélékben a primordiumok az

endodermiszben formálódnak. Az oldalgyökér kialakulása

kezdetén a periciklussejtek periklinálisan osztódnak, a

középső sejtfalak a gyökérfelülettel párhuzamosak. Később

a periklinális és antiklinális osztódások együtt figyelhetők

meg. Az endodermiszsejtek szintén osztódnak. A merisztematikus sejtek kis csoportja így fokozatosan

képződik és szerveződik egy csúcsmerisztémává, mely hasonlít a „szülői” gyökércsúcsra (a főgyökér

csúcsához hasonlóan működve elsődleges merisztémákat – kaliptrogént, dermatogént, periblémát és

plerómát – képez) és a kérget, valamint az epidermiszt oldalirányban áttörve kerül a felszínre.

Elektronmikroszkópos vizsgálatok azt mutatják, hogy a szomszédos kortex-sejtek enzimatikus

folyamatok révén szétesnek és felszívódnak. Ezeknek a sejteknek a falmaradványai beborítják az

oldalgyökér-primordiumot.

Az oldalgyökér-primordiumok meghatározott pozícióban képződnek, a szülői gyökér xilém- és floém-

elemei helyzetének megfelelően. Így pl. a diarch gyökerekben általában a xilém és a floém között

figyelhetők meg, míg a triarch és a tetrarch gyökerekben a protoxilémmel szemben. A legtöbb

poliarch gyökérben a protofloémmel szomszédos periciklusrégióból erednek.

A járulékos gyökér képzése:

Endogén eredetű, osztódó szövetből (kambium környéki

sejtekből) differenciálódik. Pontosabban vagy magából a

kambiumból vagy a fa/háncsparenchima sejtekből. A

kialakulás/differenciálódás módja hasonló az

oldalgyökeréhez. Ami segíti az iniciálisok kialakulását, tehát a

kezdeti sejtosztódást: sebzés (nyitvatermőknél), exogén

auxin – indolecetsav. Ami gátolja: gibberellinsav. A

primordium megnyúlását már gátolja az auxin, csak az

iniciálisok kialakulásához nélkülözhetetlen.

Sok fás növénynél előre meghatározott primordium helyek vannak eleve a hajtásokban / vesszőkben.

Nem mindegyikből lesz tényleges gyökér. Ahol nincs ilyen előre meghatározott iniciális csoport –

sebzéssel lehet indukálni (pl. fenyők). Gyökércsúcs iniciációnál először transzverzális falakkal történő

soztódás, később hosszanti falak mentén is. Kezdetben csak sejttömeg gyarapodás – iniciálisok

kialakulása, később sejtnyúlás is – primordium kialakulása.

Szállítószövetek parenchima sejtjeiből, kifejezetten háncsparenchima sejtekből, esetleg

bélparenchimából, levélrés parenchimából és bélsugár parenchimából (fáknál inkább).

Dedifferenciációval, sejtosztódással jönnek létre a gyökérprimordiumok, ennek hátterében hormon

(auxin) grádiens áll.

A kétszikű gyökér vastagodása – az idős gyökér szerkezete és a gyökér másodlagos vastagodása

Az idősebb, a gyökércsúcstól távolabbi gyökérrészek gyakran megvastagodnak, szerkezetük

megváltozik. Amennyiben a szállítószövetek is továbbgyarapodnak másodlagos merisztémákból, a

gyökér másodlagos vastagodásáról beszélünk. A másodlagos vastagodás csak a kétszikűek

(és nyitvatermők) gyökereire jellemző, az egyszikűekére nem.

Az idősebb kétszikű gyökérrészeken valódi másodlagos vastagodás történik. Ennek során egy

másodlagos merisztéma (az ún. hullámos kambium) alakul ki, amely másodlagos xilém és floém

elemeket termel. A hullámos kambium tulajdonképpen vegyes merisztéma, mert egy része a

periciklus, mint elsődleges merisztéma sejtjeiből származik, más része pedig alapszöveti eredetű.

A másodlagos vastagodás megértéséhez induljunk ki

a kétszikű gyökér elsődleges szerkezetéből. A

hullámos kambium kialakításában egyrészt a

periciklusnak azok a sejtjei vesznek részt, amelyek az

elsődleges xilémnyalábok fölött helyezkednek el,

másrészt a központi hengernek a háncsnyalábokat

belülről szegélyező, alapszöveti sejtjei

dedifferenciálódnak, és hullámos lefutású, de

összefüggő merisztémagyűrűvé (kambiumpalást)

záródnak. Ezáltal az elsődleges xilémnyalábok a

hullámos kambiumon belülre, az elsődleges

floémnyalábok pedig ezen kívülre kerülnek. Ezután a

hullámos kambium befelé összefüggő gyűrűben

xilémelemeket, kifelé pedig összefüggő gyűrűben

floémelemeket termel. Így jön létre az összefüggő

másodlagos fa és háncs. Ez esetenként

parenchimatikus bélsugarakkal nyalábokra is

Stem x.s. of Lycopersicon with adventitious root primordium

tagolódhat. Idővel a kambium hullámvonala kikerekedik. Az elsődleges fanyalábok a középpontban

továbbra is megmaradnak, ezért a vastagodott gyökéren is felismerhető eredeti elsődleges

szerkezete. Az elsődleges háncsnyalábokat a másodlagosan keletkező háncs maga előtt kifelé tolja. A

gyarapodó szállítószövetek a kortexet megrepesztik, és ezért ez idővel az endodermisszel együtt

leszakadozik. Ezáltal legkívülre kerülnek azok, az eredetileg az elsődleges háncsnyalábok fölött

elhelyezkedő merisztématikus sejtcsoportok, amelyek a periciklusból származnak és nem vettek részt

a hullámos kambium kialakításában.

Ezekből és egyes dedifferenciálódott kéregparenchima-sejtekből egy új (vegyes) merisztémagyűrű

zárul a gyökér felületén, ami dipleurikusan fellogénként kezd működni, tehát centrifugálisan (kifelé)

parás sejtfalú réteget, fellomot termel, centripetálisan (befelé) pedig alapszöveti (parenchima)

sejteket fűzhet le (felloderma vagy másodlagos kéreg). A fellogén, a fellom és a felloderma együtt

háromrétegű peridermát alkot, amely mivel merisztémát tartalmaz, követni tudja a gyökér további

vastagodását. A másodlagosan vastagodott gyökéren a periderma veszi át a védőszövet szerepét,

hasonlóan a másodlagosan vastagodott szárakhoz. Amíg azonban a szárakon kialakuló periderma

teljes egészében másodlagos merisztémából keletkezik, a gyökér peridermája csak félig másodlagos,

mert részben elsődleges merisztémából, a periciklusból alakul ki.

Gyökérnyak – átmeneti zóna:

Xilémelemek feldarabolódnak, kombinálódnak – összetett nyaláb.

nem megtekerednie kell, hanem át kell

rendeződnie !!!

A leggyakrabban előforduló gyökérmódosulások a következők:

1. Raktározó gyökerek: számos növénynél megtalálható, inkább funkcionális, mint morfológiai szempontok alapján elkülönített típusok. Egyes évelő növények áttelelésében, a tápanyagok raktározásában van szerepük.

a. Raktározó főgyökér: kisebb mértékben vastagodott, nem erőteljesen fásodó, raktározó szerepű primer gyökér.

b. Karógyökér: raktározó működésű, fásodó, időnként erősen megvastagodott, függőleges főgyökér (pl. petrezselyem, Petroselinum). Gyakran a példaként felhozott sárgarépa (Daucus) megvastagodott gyökerét bála alakú gyökérnek nevezik – raktározás az elsődleges kéregben, pl. keménytő (tarlórépa), β-karotin, antocianin (répa)

c. Répatest: felül széles, lefelé fokozatosan keskenyedő. A csíranövény főgyökere és szárának alsó, sziklevelek alatti része (hipokotil) által közösen kialakított raktározó képlet, pl. cukorrépa (Beta) (fő)gyökér + szár szövetei: hipokotil és tőszár (tőlevélrózsás szár) változó arány, pl. céklánál a hipokotil, míg cukorrépánál a gyökér van túlsúlyban raktározás a bélsugarakban, pl. szacharóz

d. Gyökérgumó: a gyökér lokális, raktározó megvastagodásai. Sejtjeikben főleg szénhidrátok a raktározott, szükség esetén (pl. tavasszal) mobilizálható tápanyagok, pl. dália (Dahlia) gyökerek elhúsosodása („koloncos” gyökér) – manióka, édesburgonya, salátaboglárka raktározás a központi hengerben, pl. inulin

e. Ikergumó: egyes hazai talajlakó orchideáknál fordul elő, pl. kosbor (Orchis). Szerkezete tömör, gumó jellegű. Két része van. Egy fejlődő, a tápanyagokat a következő évre felhalmozó és egy elhaló, a tavasszal tápanyagokban szegényedő félből áll.

2. Szívógyökér: parazita vagy félparazita növények által a gazdanövény testébe bocsájtott gyökér, melyen keresztül annak szerves vagy szervetlen tápanyagaihoz jut, pl. fehér fagyöngy (Viscum).

obligát paraziták: gyökereiket a floémbe bocsátják be, kész tápanyagokat vesznek fel, így saját fotoszintézisük nincs, viszont a xilémmel is kapcsolódnak, pl. szádorgó, vicsorgó (az auxinnak van szerepe a szállítóelemek kapcsolódásában)

a félparaziták csak a xilémből vonják el a felszívott talajoldatokat, de maguk is fotoszintetizálnak, pl. fehér fagyöngy, aranka

3. Gyökértövis: védő szerepű, oldalgyökér vagy járulékos gyökér eredetű. Idősebb korban megkeményedő képlet, mely némely pálmaféléken alakul ki (pl. Acanthorhiza).

4. Léggyökér: általában hajtáseredetű gyökér, mely teljesen vagy részben a levegőben található. Eltérően működő típusok tartoznak ide. További felosztásuk:

a. Valódi léggyökér: levegőben szabadon vagy valamely felülethez tapadva, pl. epifiton orchideáknál előforduló, a levegő víztartalmának felvételére módosult gyökér. Klorofilltartalma lehet. Legkülső szövettája a léggyökérburok (velamen), melynek speciális sejtfalvastagodású, elhalt sejtjei segítik a vízfelvételt a levegő páratartalmából.

b. Kapaszkodó léggyökér: kizárólag kapaszkodásra szolgáló, aljzatban szilárdan rögzülő gyökér, pl. borostyán (Hedera).

c. Támasztó léggyökér: a növény szárából induló, ferdén, pozitív geotropizmussal növekvő, támasztó szerepű gyökér, pl. mangrove növényzet fajai.

d. Táplálékszállító léggyökér: a növény felsőbb részeiből képződött gyökér, amely az aljzatra érve, bőve elágazva abba belenő és fő funkciója a tápanyagfelvétel, ill. a szállítás lesz.

e. Koronagyökér: egyes növények föld feletti, de tőhöz közeli nóduszairól eredő, pányvázó-támasztó gyökér, pl. kukorica (Zea).

f. Légzőgyökér: mocsaras talaj szintje fölé emelkedő, átszellőztető funkciójú, porózus szerkezetű gyökér, pl. Taxodium.

A gyökéren megjelenő szimbionta partnerek a szöveti struktúrát és ennek következtében az egész

gyökér morfológiáját befolyásolják. A növények önmagukban nem mutatják a szimbiózisra jellemző

morfogenetikus változásokat. A szimbionták genomjában kódolt információk alapján termelt bioaktív

anyagok váltják ki a fokozott sejtosztódást, az eltérő differenciációs eseményeket. Ily módon

megváltozott növekedésű, elágazású képletek alakulnak ki, melyek a szimbionta partner fokozott

védelmét, megfelelő működését biztosítja. Gyökéren az alábbi, korábban gyökérmódosulatként

kezelt, három fő típust különítik el a mérsékelt égövi környezetben:

1. Gyökérgümők: főleg a pillangósvirágúak gyökerein előforduló helyenkénti, Rhizobium

baktériumok okozta megvastagodások (bakteriorhiza), ahol a N2-fixálás folyik, pl. borsó (Pisum).

2. Mikodomáciumok: a baktériumok közé tartozó sugárgombák (Actinobacteria) okozta, a

gyökérgümőkhöz hasonló megvastagodások a gyökéren, amelyekben szintén N2-fixálás történik,

pl. éger (Alnus).

3. Mikorrhiza: gyökerek és azokkal szimbiózisban élő gombák együttese, mely sok erdei fás

növénynél, számos orchideánál és más lágyszárúaknál is megtalálható. Egyik típusa a fák, pl.

bükk (Fagus) gyökereivel szimbiózisban, a gyökéren köpenyt képező és az elsődleges kéreg

sejtjei közötti intercellulárisokban élő gombák okozta ektomikorrhiza.

Kontraktilis gyökerek:

Gumós és hagymás növényeknél általánosak. A normál gyökerektől eltérnek, vastagabbak, húsosak,

hullámosak. Képesek megrövidülni, így segítségükkel a hagymák vagy hagymagumók bejutnak a

földbe. A gyökér megrövidülése a belső kortex sejtek összehúzódásának eredményei, így a

longitudinális tengely mentén zsugorodnak, ennek következtében pedig a küldő kortex réteg

ráncosodik.

Micéliumgyökerek:

Rafflesia-ra és Pilostyles-re jellemző. Nincs valójában hajtása és gyökere – ezek alaktalan

szövetpárnaként a gazdanövény szövetében, azzal összenőve találhatók (Rafflesiaa a Tetrastigma-n).

Micéliumszerű sejtvonalakat bocsátanak ki.

A hajtás:

A hajtás definíció szerint leveles szár. A hajtás tengelye a szár.

Növekedése általában függőleges, de lehet más is. (polaritás, mely a hajtás- és gyökércsúcsi

merisztémákban alakul ki negatív, ill. pozitív geotropizmus hatására)

A földalatti szárak gyakran vízszintesen fekvők.

A hajtástengely

A hajtástengely (szár) tipikus esetben a hajtás (kormusz, cormus) leveleket és reproduktív képleteket tartó része. A csíranövények fejlődésekor a hajtás az embrió hajtáskezdeményéből (plemula) alakul ki. A csírázó kétszikűekben a hajtástengelynek két fő részletét különítik el: a. a hipokotilt, tehát a sziklevelek alatti, a gyökérnyakig terjedő szárdarabot és b. az epikotilt, mely a fiatal hajtástengely sziklevelek feletti része.

Az egyszikű növények hajtástengelyének a sziklevél magasságába eső, kiterjedtebb szakaszát mezokotilnak nevezik.

A hajtástengely elhelyezkedését tekintve lehet föld feletti és föld alatti. Általában találhatók rajta levelek, de lehetnek levéltelen formák is. A száron el lehet különíteni szárcsomókat (nódusz, nodus), amelyek elágazások és a levéleredés (inszerció, insertio) helyei. Köztük változó hosszúságú szártagokat (internódium) találunk. Az internódiumok hosszának függvényében beszélhetünk hosszú és rövid szártagú hajtástengelyről. Az embrionális korban már meglévő hajtástenyészőcsúcs indul elsőként fejlődésnek, s ez gyarapítja hosszában a hajtástengelyt. A hajtáscsúcsból kialakuló részt nevezzük főhajtásnak, míg a levélhónaljaknál található merisztematikus részletekből (axilláris rügyek) az oldalhajtások alakulnak ki. Egy hajtás lehet korlátolt vagy korlátlan növekedésű. Ha a kettő kombinálódik, akkor egy növényen elkülöníthetünk rövidhajtást és hosszúhajtást is, pl. vörösfenyő. A fenyők rövidhajtását törpehajtásnak (brachiblast) nevezik.

A hajtástengely felszíne, epidermalis rétegei nagyon sokfélék lehetnek. A hajtástengely felszíne lehet sima, barázdás, bordás, rovátkás, csíkos vagy valamilyen más mintázatot mutató.

A szár keresztmetszetének alakja jellemző lehet a növényre. A leggyakoribb a hengeres szár, de gyakori a félhengeres, háromszögletű, négyszögletes, ovális, összenyomott, szárnyas (élein kiálló lefutó lemezt viselő szár) típus is.

A felszíni képletek szempontjából a hajtástengely lehet kopasz, viaszos, hamvas, szőrös, tüskés, tövises, pikkelyekkel borított. Enyhén, ritkásan vagy pelyhesen szőrös, elágazó szőrökkel fedett is lehet, de a szőrözöttség lehet még rásimuló, pillás, gyapjas, molyhos, borzas, bozontos, selymes, pókhálós, serteszőrös, csillagszőrös, stb. A szőröknek viszont még további, funkció szerinti elnevezései is vannak: csalánszőr, mirigyszőr, emésztőfolyadékot termelő módosult mirigyszőr, kapaszkodószőr, repítőszőr, pikkelyszőr. Külön említendők az emergenciák, amelyek képzésében már nem csak a bőrszövet vesz részt.

A hajtástengely az esetek túlnyomó többségében elágazó, és így bonyolult hajtásrendszer alakulhat ki. Az elágazásoknak három alaptípusa van: 1. A villás (dichtiomikus) elágazás főleg a harasztok és helyenként a nyitvatermők csoportjaiban

fordul elő. Lényege, hogy az elágazás szintjében a hajtáscsúcs két irányban folytatja a növekedését, így az eredeti hajtás kettéágazik, a keletkezett „ágak” alapesetben egyenértékűek. Ez módosulhat (túlnövés, redukció) valamely hajtásrész dominanciája miatt.

2. A közalapos (monopodiális) elágazásnál a főtengely növekedése az oldalhajtások kialakulása után is folytatódik az eredeti hajtáscsúcs aktivitása kapcsán, így az időrendi sorrendben kialakuló oldalképleteknek közös alapja van. Ilyen pl. a fürtös elágazás.

3. Az áltengelyes (sympodialis) elágazásnál a keletkező oldalág az eredeti főhajtás csúcsának inaktiválódása vagy pusztulása miatt túlnövi a korlátolt növekedésű relatív főtengelyt, és annak mintegy folytatásaként átveszi a szerepét, pl. bogas elágazás. A bogas elágazáson belül elkülöníthetünk egyesbogas (nódoszonként egy oldalhajtás található), ill. kettősbogas hajtásrendszert (nóduszonként két oldalhajtás alakul ki). A kettősbogas típus speciális esete az úgynevezett álvillás elágazás (pszeudodichotómia), amikor a főhajtást lezáró virág, termés, stb. elszárad, lehullik és így egy látszólagos villás elágazásrendszer alakul ki.

A szárat jellemzi minősége, ill. felépítése is. A fásodottság mértékének, a struktúrának, a nóduszok és internódiumok szerkezetének és arányainak tekintetében a főbb csoportok a következők: 1. Lágyszár: egy vagy kétéves növényekre jellemző, a szár puha állományú, lignifikációja

kismértékű. 2. Szalmaszár: a nóduszok bütykösek, a nodális tájékon tömött, az internódiumokban üreges, főleg

cellulóz anyagú. 3. Nádszár: a szalmaszárhoz hasonló, de erőteljesebb, erősen fásodó, akár több méter magas. 4. Palkaszár: alsó része rövid szártagú, utolsó, esetleg majdnem utolsó ízköze igen erősen

megnyúlt, bélszövete laza. 5. Tőkocsány: a tőszár (tehát tőlevélrózsát viselő, rövid szártagú, föld feletti lágy szárú hajtás)

csúcsrügyéből kialakuló, levéltelen, legfeljebb felleveleket viselő és virágban, ill. virágzatban végződő hajtás.

6. Fásszár: korán elfásodó, általában többéves hajtás, melyre a másodlagos vastagodás és jelentős mértékű lignifikáció jellemző.

7. Félcserje: átmenet a fásszár és a lágyszár között. A hajtástengely alsó szakasza rövid szártagú, fásodó, áttelelő, míg a felső rész lágyszár jellegű, télen akár elpusztuló.

8. Pálmatörzs: általában nem elágazó, rövid szártagú hajtás, amelyen gyakran az elszáradt levélalapok megmaradnak. Enyhén fásodó, de nem másodlagos vastagodással kialakuló szártípus.

A szár szöveti felépítése szerint lehet tömött, üreges, rekeszes, pozsgás. Az internódiumok hossza szerint rövid szártagú, hosszú szártagú. Helyzete szerint felálló, heverő, kúszó, stb. A szín a morfológiai jellemzésnél szintén említésre méltó tulajdonság lehet. A fiatal szárak, lágyszárak gyakran zöldek, de más színűek is lehetnek. Az idősebb, peridermával borított száron levélripacs, paraszemölcs (lenticella), paraléc, héjkéreg lehet, melynek nagysága, alakja, száma, mintázata, vastagsága, színe, elhelyezkedése az alaktani leírásoknál fontos.

A rügymorfológia az embrionális fejlettségű hajtást tartalmazó, a hajtásrendszer továbbfejlődését biztosító rügyekkel foglalkozik. A fás növények rügyét (gemma) tekintik alaptípusnak, amelyre a rügytani szakkifejezéseket megalkották. A rügyben található fiatal hajtást gyakran védelmet biztosító rügypikkelyek borítják. Ezek színe általában barna, de lehetnek más színűek (szürke, fekete, pirosas) is. A rügypikkelyek lehetnek kopaszok, szőrösek, enyvesek, stb. A rügypikkelyekkel borított rügyet fedett rügynek nevezik. Ha a pikkelyek teljesen befedik a rügyet, akkor zárt, ha csak részben, akkor nyílt rügyről beszélünk. Ha a rügypikkelyek hiányoznak, akkor fedetlen (csupasz) rügynek hívjuk. Az allevél értékű rügypikkelyekkel burkolt hajtáskezdemény fiatal lombleveleinek egymáshoz viszonyított helyzetét (kiterült, hosszában összehajtott, összecsavarodó, stb.) nevezzük borulásnak (esztiváció, aestivatio). Magának a lomblevélnek az összegöngyölési módja pedig a türemlés (vernatio).

A rügyek lehetnek „rendes” rügyek (a levélállásnak megfelelő helyzetű képletek), amelyek a hajtás csúcsán (csúcsrügy) és a támasztólevelek tövén (oldalrügy) keletkeznek vagy járulékos rügyek, amelyek a „normálistól” eltérő helyen alakulnak ki – olyan oldalrügyek, melyek nem levélhónaljból erednek. Ezek kialakulása néhány sejtből elkülönített merisztémaszövetből indul ki, melyek parenchimasejtekből másodlagosan fejlődnek ki. Megjelenhetnek levélszélen (Kalanchoe), gyökéren (meggy gyökérsarjai). Sebzés hatására bizonyos növényeknél különösen sok járulékos rügy alakul ki, emiatt jól használható a növény vegetatív szaporításában, pl. begónia, fokföldi ibolya, Sansaveria levelén.

A rügyek funkciója igen gyakran az év folyamán kifejlődő embrionális hajtás védelme a téli időszakban (téli rügy). Ettől eltérő funkciójú az alvórügy, amely akár több éven át nem hajt ki, csak bizonyos esetekben aktiválódik.

A rügy lehet nyeles, ha rövid rügytartón helyezkedik el, és lehet ülő, ha ez hiányzik. Az ághoz viszonyított helyzete alapján megemlítenek elálló rügyet és ághoz simuló rügyet. A szabadon álló rügyek a hajtástengelyen jól láthatók, kéreg vagy levélalap azokat nem takarja. A félig rejtett rügy többé-kevésbé takart, míg a rejtett rügyet a hajtás kérge teljesen elfedi, nyugalmi állapotban nem látszik. (Más szövettel el vannak takarva és mélynyugalmi állapotban vannak, míg speciális hormonális vagy stresszhatás nem éri őket). A rügyek állhatnak magányosan, párban, csoportosan, nóduszonként számuk egy vagy több lehet.

A rügyből kifejlődő hajtás típusa szerint elkülönítenek levélrügyet (csak leveles hajtást fejleszt), virágrügyet (virág vagy virágzat fejlődik ki belőle), ill. vegyes rügyet (levél és virág, vagy virágzat egyaránt kialakulhat).

A hajtás élettartama:

A hajtás élettartama:

egyszer termő növények (életük során egyszer hoznak virágot, termést, majd elpusztulnak)

egyévesek: egy vegetációs időszak alatt befejezik életműködésüket, ide tartoznak az efemer növények is (akár több generáció egy évben), pl. egyes rövidéletű gyomok

áttelelő egyévesek: ősszel csíráznak, következő nyáron virágoznak és teremnek (őszi búza)

kétévesek: első évben vegetatív hajtás, második évben termés: káposztaféllék, sárgarépa, hagyma

egyszer termő sokévesek: sokáig fejlődnek csak vegetatívan, életük végén egyszer virágoznak, majd elpusztulnak, pl. Agave 80-100 év után

évelők: több évig élnek, minden évben virágoznak (fák, hagymások)

virágzás egyik feltétele a megfelelő nódusz-szám elérése is, így első pár évben csak vegetatív (fák)

több fajta hagymát hoznak létre, egyik raktároz, másikból fejlődik a virág

A szár (caulus) szövettana:

A szár a növények föld feletti leveles hajtásának (cormus) tengelyképlete, amely szövettani

felépítését tekintve jelentősen különbözik mind a gyökértől, mind a levéltől. Összetett funkciójának

megfelelően (a lombozat fény felé tartása, fotoszintézis, tápanyagszállítás- és raktározás) többféle

szövettípus építi fel. Kialakulása a rajta lévő levelekkel együtt mint egységes hajtásé, a hajtáscsúcs-

merisztémákból történik, amelyek már a csíranövényből kibújó rügyecske (plemula) csúcsában

kifejlődnek.

A hajtáscsúcs szerkezete hosszmetszetben:

A hajtáscsúcs iniciálisai (ősmerisztéma sejtjei) közvetlenül a csúcson helyezkednek el, ellentétben a

gyökérrel, ahol az iniciálisokat kaliptra borítja. A hajtáscsúcs embrionális zónájának merisztémáját a

harasztoknál és egyes nyitvatermőknél egy vagy több vezérsejt, iniciális blokk vagy akár bonyolult,

több rétegre különülő iniciális régió alkothatja, míg a nyitvatermők nagyrészénél és a zárvatermőknél

ez a régió két részből, a tunicából és a korpuszból áll. A tunika a felszínen elhelyezkedő, antiklinális

falakkal osztódó egy vagy két sejtsort jelenti, amelyből a hajtás felszíni, elsődleges bőrszövetképző

merisztémája, a protoderma fejlődik. A korpuszt a tunika alatti, a tér minden irányában osztódni

képes sejtek csoportja alkotja. Ezekből fejlődik ki a hajtás többi, elsődleges merisztémája, a

szállítószövet-képző prokambium és a kérget és bélszövetet kialakító alapmerisztéma.

A hajtáscsúcsban az elsődleges merisztémák helyzete eltér a gyökérnél megismerttől. Egyedül a

protoderma (dermatogén) hasonló elhelyezkedésű, hiszen ezekből mindkét esetben a felszínt borító

bőrszövet fejlődik. A gyökér központi helyzetű és egy tömbben kialakuló szállítószövet-képző

merisztémájával, a pleromával szemben azonban a hajtáscsúcsban a prokambium nem tölti ki a

központi részt, hanem hengerpalástszerűen alakul ki, két részre osztva az alapszövetképző

merisztémát. Ez utóbbinak centrális részét bél- vagy bordamerisztémának, a prokambium henger és a

protoderma közé eső külső részét pedig szegély- vagy marginális merisztémának nevezzük. A

bélmerisztéma alakítja ki a szárakra annyira jellemző parenchimatikus bélszövetet, a

szegélymerisztéma pedig a szállítónyalábok körén kívüli, de szövettanilag a bélhez hasonló

kéregrészt.

Az elsődleges merisztémák fent ismertetett elhelyezkedéséből következik, hogy a szárban a

szállítószövetek nem a központban koncentrálódnak, mint a gyökérben, hanem a bél és a kéreg

alapszövet között. A prokambium sok növénycsoportban (pl. lágyszárú kétszikűek) már kezdetben

sem alkot összefüggő hengerpalástot, hanem nyalábokra tagolódik. Emiatt az elsődleges

szállítószövetek is már kezdettől fogva nyalábosan alakulnak ki, a nyalábok közötti ún. „bélsugarak”

pedig összekötik a bél- és kéregparenchimát.

A prokambium kétirányú, tengelyre merőleges osztódása hozza létre a szár elsődleges

szállítószövetét, mégpedig úgy, hogy centripetálisan xilém-, centrifugálisan floémsejteket fűz le

folyamatosan. Ezáltal elsődleges kollaterális nyalábok keletkeznek.

A fiatal szár keresztmetszete:

Ha keresztmetszete készítünk a szárból az elsődleges állandósult szövetek zónájában, kívülről befelé

haladva a következő szövettájakat és szövettípusokat figyelhetjük meg:

Bőrszövet:

A fiatal hajtások (szárak és levelek) felszínét a dermatogénből keletkező elsődleges bőrszövet, az

epidermisz borítja. Ez többnyire egyetlen sejtrétegből áll. Az epidermisz funkciója összetett. Egyrészt

a sztómák révén szabályozza a légzési és fotoszintetikus gázcserét, a sztómák és

epidermiszfüggellékek segítségével szabályozza a párologtatást, másrészt felületi képződményeivel

(kutikula, szőrök, kiválasztott anyagok) védi a növényt a kiszáradástól és a mechanikai sérülésektől,

valamint mirigyképletein keresztül kiválasztást is végez.

Kéreg és bélszövet:

A szárnak a bőrszövet és a szállítónyalábok közötti, a marginális merisztémából differenciálódott

részét a gyökérhez hasonlóan kéregnek nevezzük. Míg azonban a gyökér kérge az endodermisszel és

a periciklussal élesen elkülönül a központi hengertől, a szárak kéregrésze és a centrális bélszövet

között a nyalábos szárakban szövettani folyamatosság van, és ezért befelé nem lehet élesen

elhatárolni a kérget. Emiatt a szárak esetében használjuk a központi henger kifejezését.

A kérget fiatal szárakban teljes egészében parenchimaszövet alkotja, ami (legalábbis a külső réteget

tekintve) többnyire fotoszintetizál, tehát klorenchymatikusak (zöld szárak).

A magvas növények fiatal szárának közepét többnyire nagy kiterjedésű parenchima, az ún.

bélszövetet tölti ki. Ezáltal a szárkeresztmetszetek mikroszkóppal könnyen megkülönböztethetők a

gyökérkeresztmetszetektől, ahol a központi részt vastag falú szállítószöveti vagy szilárdító sejtekből

álló, zárt központi henger foglalja el. A bélszövet legtöbbször differenciálatlan, nagyméretű

parenchimasejtekből áll. Egyes esetekben a bélszövet a szár vastagodásakor elszakadozik, és nagy

átmérőjű, központi bélüreg jön létre (üreges szárak). Ilyenkor csak a szállítószövetek és a bélüreg

között találunk egy viszonylag keskeny bélparenchima gyűrűt. A bélszövet lehet raktározó funkciójú

(pl. gumós szárak) vagy levegőtartó alapszövet, ún. aerenchyma is (pl. vízinövények víz alatti

száraiban).

Szállítószövet:

A fiatal szár keresztmetszetében a szállítószövetek a kéreg és a bélszövet között helyezkednek el és a

legtöbbször nyalábokra tagolódnak. A nyalábokat (faszcikulus) parenchimatikus bélsugarak választják

el egymástól (interfascikuláris rész), és ez olyan képet mutat, hogy a szállítónyalábok az alapszövetbe

vannak ágyazva. Az egyszikű növények szállítónyalábjai keresztmetszeten szabálytalanul, szórtan

helyezkednek el, a kétszikűeké pedig szabályosan, egy kör mentén. Az egyszikűeknél a kollaterális

nyalábokat kialakító prokambium idővel teljes egészében szállítószöveti sejtekké differenciálódik,

ezáltal a többi oldalirányú osztódás megszűnik, a nyaláb „zárttá” alakul. A kétszikűek esetében a

nyalábokban lévő merisztéma a proto- és metaxilém, valamint a proto- és metafloém elemek

létrehozása után is megmarad, tehát a nyalábok tovább osztódhatnak, „nyíltak” maradnak.

Az elsődleges nyalábok kialakulása a prokambiumból a protoxilém és protofloém elemekkel

kezdődik. Az elsőként lefűzött, szűkebb üregű, kisebb protoxilém elemek hamar elszakadoznak

egymástól a nyúlásos növekedés következtében. A később keletkező, tágabb üregű, hosszabb

metaxilém sejtek már a kialakult szár hosszának megfelelő méretűek és tovább funkcionálnak, mint a

protoxilém sejtjei. Ezek maguk előtt befelé tolják a kisebb protoxilém elemeket. Hasonlóképpen a

metafloém sejtek maguk előtt kifelé tolják a kisebb és előbb keletketkezett protofloém elemeket.

Emiatt a protoxilém és metaxilém helyzete a szárban pont fordított, mint a gyökérben, ahol a

metaxilém a protoxilémhez képest centrálisan helyezkedik el.

A szár megnyúlását követően, a hajtáscsúcstól bizonyos távolságban a prokambium tovább működve

a szár másodlagos vastagodásában vesz részt. Ettől kezdve a nyalábban lévő merisztémát

kambiumnak (nyalábkambiumnak) nevezzük. Ez ugyan eredetét tekintve elsődleges merisztéma,

hiszen prokambium.

Oldalszervek fejlődése:

Perifériális vagy szegélymerisztéma sejtek periklinális osztódásával indul, majd követi a szomszédos

sejtek osztódása is kissé kidudorodik: ez a levél vagy hajtáskezdemény. A hajtáscsúcs alakja

közben folyamatosan változik. Az oldalrügyek kialakulása a hajtáscsúcson a levélkezdeményeknél 2-3

plasztochronnal (a levél eredési szintje) később következik be.

Levél vagy oldalhajtás?

A fejlődés korai stádiumában a levélkezdemény és egy kialakuló oldalhajtás (rügy) kezdemény

nagyon hasonló, de fejlődésében megkülönböztethető:

- A levélprimordium korán dorziventálissá válik (ellaposodik) rügy mindig sugaras szimmetriájú

marad.

- A levélkezdemény csúcsmerisztéma sejtjei a fejlődés folyamán hamar elveszítik aktivitásukat: a

levél korlátozott (determinált) növekedésű szerv, a rügykezdemények hajtáscsúcsa

merisztématikus marad: növekedése korlátlan (indeterminált).

A fiatal primordiumoknál még nem dől el irreverzibilisen, hogy mivé fejlődik. A determináltság a

primordiumokban fokozatosan alakul ki a fejlődés folyamán.

Ez kísérletesen bizonyítható: primordiumok kivágva és izoláltan táptalajon továbbnevelve

fiatalabbakból hajtások fejlődtek, idősebbekből levelek.

A laterális rügykezdemények adaxiális pozicióban vannak a levélprimordiumokhoz viszonyítva.

Átellenes levélállású fajoknál: egy nóduszon két rügy van.

Örvös levélállásnál minden levél hónaljában megjelenik egy-egy rügy.

Egyes fajoknál a laterális rügyekből módosult hajtások (pl. tövis) fejlődnek.

A szármegnyúlás: A hajtáscsúcson létrejövő levelek (nóduszok) eleinte szorosan egymás fölött helyezkednek el, majd a

szár megnyúlásával a szervek eltávolodnak egymástól Hajtáscsúcs által létrehozott szövetek

nyúlásos növekedése okozza (kisebb mértékben osztódás). Elsődleges megnyúlási zóna.

Befolyásolja:

- fény (sötétben intenzívebb)

- hormonok (auxinok, gibberellinsav) fokozzák

A szár hosszanti növekedése szubapikális régió aktivitásával kapcsolatos. Ezt elsődleges megnyúlásos

régiónak nevezik. Ez nem bordamerisztéma és interkaláris merisztéma. A szármegnyúlás

sejtosztódással és nyúlásos növekedéssel kapcsolatos. Azokban a növényekben, ahol a nyúlásos régió

aktivitása kicsi, rövid hajtások képződnek. Hormonkezeléssel (pl. gibberellinsav) fokozható a régió

mitotikus aktivitása. Egyes fajokban, így pl. a nyitvatermő ginkgófa esetében hosszú és rövid hajtások

egymás mellett fordulnak elő. A különbség közöttük a hajtáscsúcsok auxintartalmában van.

Az interkaláris merisztéma:

Két differenciált szövetrégió közé beékelődő merisztéma. Transzverzálisan orientált falakkal történő

osztódása hosszú sejtsorokat eredményez. Működési területe a nyitvatermőknél, az egy- és kétszikű

növényeknél nagyon eltérő. Mivel a merisztémarégió két differenciált szövet közé ékelt, a hajtás

esetén ez azt is jelenti, hogy a szállítószöveteknek át kell hatolniuk ezen. Csak így biztosított a már

kialakult régiók közötti kapcsolat. A merisztematikus zónán áthaladó xilém-elemek feltehetően

gyűrűs és helikális vastagodásúak, és így a szártag nyúlásának nincs akadálya.

Az interkaláris merisztémák egyes növényekben hihetetlen mértékű növekedést eredményeznek, a bambusz hajtásai például napi 1 m-t is növekednek Rozettás növények: rövid szártagúak, a levélalapok összeérnek.

Szármegnyúlás hiánya: hormonok hiánya gibberellisavval kezelve a rozettás növény hosszú szártagú

lesz (az internódium megnyúlik). Egyes fajoknál (pl ginkgo) hosszú és rövid hajtások egymás mellett

fordulnak elő. Különbség közöttük: a hajtáscsúcsok auxintartalma.