Novenyelettan II Tetelek

8/12/2019 Novenyelettan II Tetelek

http://slidepdf.com/reader/full/novenyelettan-ii-tetelek 1/34

Növényélettan II.

Növekedés és fejlődésélettan tételek

1. Jelérzékelés és –továbbítás (szignál transzdukció) növényekben. Az eukarióta (ezenbell a növényi) géne!"resszió szabályozása. A növényi #or$onrece"torok és

cso"ortosításuk. %ásodlagos &elátviv' $olekulák cso"ortosítása és szere"k anövények bels' vagy környezeti &elekre adott válaszreakcióiban.A &el (szignál) környezeti tényezők (fény, vízpotenciál), belső faktorok (or!onok, e"yéb jel!ol.)Jelérzékelés (szignál "erce"ció) receptorok, !e!brán#kapcsolt ese!ények és receptorok,citoplaz!ik$s receptorokJelátvitel (szignál transzdukció) %rősítés (citoplaz!a)& !ásodik írvivők, protein kinázok, jelproteinek, n$kleáris transzport. 'ekdolás értel!ezés*, (n$kle$sz) transzkripciálaszreakció +ranszláci, proteinszintézis, adaptáci

z e$karita (növényi) "eno! jelle!zői& z e$karita 'N-#ben na"y !ennyisé" ne! kdolszekvencia van (szerep& kro!osz!a or"anizáci). ne! kdol 'N- na"y része repetitív,is!étlődő szekvencia. ne! kdol 'N- !ásik részét távtart (spacer) 'N-#nek nevezik, ez e"ykpiáj/. z e!beri "eno! 01#a feérjét kdol "én. le"több aploid növényi "eno! 23333 # 43333"ént tartal!az (az Arabidopsisban 23 333). z e!beri "eno! !érete 45637 bp, az Arabidopsisé6,05638 bp9aploid "eno!.Az eukarióta géne!"resszió szabályozási szint&ei&*eno$ szint&én

# "én a!plifikáci(ritka) # többszörösenelőford$l "énről több!:N- képz.

# 'N- szerkezetiátrendeződés

# kro!atin de#kondenzáci(isztonok, inaktíveterokro!atin erősenkondenzált)

# 'N- !etiláci (erős!etiláltsá" # citozinbázisoké, kistranszkripcis aktivitás)

+ranszkri"ciószint&én

# 'N- eléretősé"e az e5presszira

#(:N- poli!eráz II)

,- "rocesszálás (érés) szint&én 0; sapka, poli# farok, intronok kivá"ása, e5onokösszekapcsolása

Az $,- transz"ort&a a nukleuszból

+ranszláció az !:N- t$rnovere

/oszttranszlációs $ódosulás (0itoszol 2,) %:#be irányítás (konfor!áci kialak$lása,ale"ysé"ek összekapcsoldása, !ásodla"os !dos$lás, az or"anell$!okba val szállítás).

6

Az eukarióta génexpresszió szabályozása:transzkripció

Transzkripciós start AUG, transzlációs start Transzlációs stop

Sapka (5’ vég), poliadeniláció (3’ vég)

„Splicing, intronok kivágása

Transzport a se!t"ag#ól a citoplaz"á#a



A #or$onális és környezeti &eleket 3el3ogó növényi rece"torok cso"ortosítása%lelyezkedetnek a sejtfelszínen (<#proteinnel kapcsolt receptorok, enzi!aktivitással rendelkezőreceptorok, ioncsatornák), a citoplaz!ában (proteinkinázok, transzkripcis faktorok, fényreceptorok)=>6 (a$5in bindin" protein) sejtfelszíni receptor # a sejt!e"ny/lást serkentő a$5inkötő protein, az+>#áz >?#be irány$l transzportját serkenti@#boksz típ$s/ (+I:69@= család) a$5inkötő protein sejt!a"i a$5in receptorA $ásodlagos $essengerek cso"ortosítása és szere"e&

Aiklik$s n$kleotidok& c?> # protein kináz #t és ioncsatorna aktivitásokat szabályoz, va"ytrans$kripcis faktort foszforizál, c<?> # ale$ron (vasta"fal/, proteinsze!cséket és szferosz!ákattartal!az) sejtekben "ibberelin által ind$kált a#a!iláz "én e5presszálás és fitokr!ok általszabályozott "éne5presszi, c'>#ribz'iacil#"licerin ('<) # sejtosztdás szabályozása és differenciálásaInozitol#trifoszfát # Aa#csatorna kap$zásaNitro"én#!ono5id # növekedés szabályozásaB stressz akkli!atizáciCalci$! ion # kal!od$lin#ko!ple5 közvetlenDl a Aa2E#+>ázt, Aa?#kinázokat aktivál

4. A növekedés és 3e&l'dés 3ogal$a. A növények egyed3e&l'désének s"eciális vonásai. A$eriszté$ák tí"usai és $5ködésk. Az a"ikális6bazális tengely kialakulása. A radiális$intázat kialakulása. A gyökér szöveteinek di33erenciálódása. A #a&tásdi33erenciálódása.

-övekedés& sejtek, szövetek, szervek, ill. növénye"yed irreverzibilis !éretváltozása, !ennyisé"i vált.7e&l'dés& a növény e"yedfejlődése során !e"atározott sorrendben, e"y!ást követően ése"y!ástl fD""ően !ennek vé"be, !inősé"i változás. ?a"asabbrendeknél& !e"ter!ékenyítés,e!bri# és !a"képzés, csírázás, ve"etatív !ajd reprod$ktív fejlődési szakasz, az öre"edés és any$"al!i állapot.z egyed3e&l'dési pro"ra! a virá"os növényeknél# a kettős !e"ter!ékenyítéssel kezdődik. +er!ésképzés, !a"képzés, ny$"al!i állapot.# Asírázás.# Fe"etatív növekedés.# Firá"képzés, virá"zás, kettős !e"ter!ékenyítés.

# +er!ésképzés, !a"képzés.# Gre"edés.# z e"yed alála.A növényi $eriszté$ák tí"usai>ri!er !eriszté!ák& ajtáscs/cs és "yökércs/cs !eriszté!a, e!brionális szövetek

?ásodla"os !eriszté!ák&

# a poszte!brionális fejlődés során alak$lnak ki

# a5illáris !eriszté!ák (oldalrD"yek), virá"!eriszté!ák, interkaláris !eriszté!ák, laterális!eriszté!ák (vaszk$láris ka!bi$! és paraka!bi$!, pericikl$s)

ajtás apikális !eriszté!ája repetitíven állítja elő a levélből, a nd$szbl, a levél alattiinterndi$!bl és az eez tartoz rD"yből áll fejlődési e"ysé"et, a fito!ert. növények e"yedfejlődésének e"yéb jelle"zetessé"ei&• ve"etatív !eriszté!ák !ködése repetitív. növényi test !od$lokbl áll.• %zek /jra és /jra képződetnek.• növekedés e"yes növényeknél el!életile" vé"telen, indeter!inált (a ossz/ élettarta!/ fák,

pl. a !a!!$tfenyő, több, !int H333 évesek leetnek). ?ás !eriszté!ák !ködése "enetikaila"kdoltan li!itált (deter!inált !ködés !eriszté!ák).

• z apikális !eriszté!ákbl szár!az sejtek osztdásának és !e"ny/lásának !intázata!e"atározza a szerv alakját.

• z e"yed alála a fejlődés része. !eriszté!asejtek osztdása& ve"etatív !eriszté!ák folya!atosan re"enerálják !a"$kat. sejtosztdás képessé"ét !e"tart sejtet iniciálisnak va"y őssejtnek (ste! cell) nevezzDk.

2



sztdás $tán a leánysejtek (da$"ter cell) e"yike !e"tartja őssejt identitását. !ásik sejt elköteleződik és differenciáld sejtté alak$l.ntiklinális osztdás& a szerv felszínére !erőle"es az /j sejtfal.>eriklinális osztdás& a szerv felszínével pár$za!os az /j sejtfal.@or!atív osztdás& e"yenlőtlen sejtosztdás, az e"yik sejt !eriszté!atik$s !arad, a !ásikelköteleződik. differenciáldás kezdete.>roliferatív sejtosztdás& a leánysejtek azonosak, a szövetté differenciáldott sejtek szá!át

"yarapítják.Az a"ikális6bazális tengely kialakulása z e!brizsákban lévő petesejt és a zi"ta !ár polarizált. z Arabidopsis e!bri né"y fejlődésistádi$!on !e"y keresztDl& a "lob$láris állapot, szív stádi$!, torped stádi$! és érett e!briCétsejtes állapot& kisebb, denz apikális sejtből lesz& ajtás apikális !eriszté!a, sziklevelek,ipokotil, e!brionális "yökér, "yökér!eriszté!a bazális sejtből lesz& #a ipofízis, később ez lesz a koll$!ella és a ny$"v centr$!, # a sz$szpenzor(csírafD""esztő)A radiális $intázat kialakulása -ejtréte"ek kívDlről befelé&%pider!iszCére" (korte5)%ndoder!isz>ericikl$s központi en"er@loe!, 5ile! szövetek radiális !intázata a "lob$láris stádi$!ban kezd kialak$lni.z ezt kialakít !eriszté!ák& >rotoder!a, lap!eriszté!a& korte5, endoder!isz, >roka!bi$!A gyökér $or3ogenezise "yökér fejlődési znái&6. <yökérsDve" a koll$!ellával& védő

f$nkci, "ravitáci érzékelése2. ?eriszté!atik$s zna4. %lon"ácis zna& a sejtosztdás

fokozatosan 3#ra csökken, a sejtek!e"ny/lnakH. Jrett va"y !at$rácis zna& a

differenciáldás (floe! előbb, 5ile! később)befejeződése.

"yökér iniciálisok (őssejtek) !ködése Arabidopsisban&6. Ny$"v centr$! (K$iescent center, H sejt) sejtjei ritkán osztdnak).2. Coll$!ella őssejtek (Aoll$!ella ste! cells)& antiklinálisan és periklinálisan is osztdnak.4. Corte5#endoder!isz őssejtek (cortical#endoder!al ste! cells)& az endoder!iszt és a kére"

sejtjeit ozzák létre.H. <yökérsDve"#epider!isz őssejtek (:oot#epider!al ste! cells)

0. -ztéle iniciális (stele ste! cells)A #a&tás $or3ogenezise és a levélállás (3illota!is)z L6, L2 és L4 réte"ekből jönnek létre a levélpri!ordi$!ok.L6& epider!iszL2& !ezofill$!L4& edénynyalábok-zá!$k és elrendezettsé"Dk a levelek szár körDlielrendezésében tDkröződik& fillota5isz L6 réte" eredetile" epider!iszt képző sejtjeiperiklinális osztdással ozzájár$lnak a !ezofill$!kialak$lásáoz is, ezekből a sejtekből zöld !ezofill$! sejtek keletkeznek. Farie"ált levél.

"enetikaila" !e"atározott pozíciban kialak$l levélpri!ordi$!ok atározzák !e" a fillota5ist&Fáltakoz, MtellenesB Ceresztben átellenes, Grvös, -pirális levélállás

4

8orda$eriszté$a zóna (8%9)



4. %or3ogenetikai &elenségek a növekedés63e&l'dési 3olya$atokban. /olaritás regeneráció korreláció. A növekedés $értéke $érési le#et'ségei a növekedés sebessége és$ate$atikai ele$zése. A növekedés kine$atikai értel$ezése.

fejlődési pro"ra! fontos alapelvei&6. sejtek, szövetek, szervek azonossá"át transzkripcis faktorok e5presszija atározza !e".2. sejt sorsát a pozícija és ne! a klonális eredete atározza !e".4. fejlődést "ének e"yDttatásának álzata kontrollálja.

H. fejlődésben fontos szerepe van a sejt#sejt ko!!$nikácinak. o!eobo5 "ének által kdolt o!eodo!én transzkripcis faktorok a fejlődési pro"ra!otszabályozzák differenciáci során kialak$l az adott sejtre jelle!ző "éne5presszis profil, a!i jelle"zetes!etabolik$s, str$kt$rális és f$nkcionális karaktert alakít ki. differenciáldott növényi sejtek dedifferenciáldatnak.z elalt va"y sejt!a"j$kat vesztett növényi sejtek kivételével a növényi sejtek totipotensek. totipotencia teszi leetővé, o"y protoplasztbl va"y e"yetlen sejtből /j növényt re"eneráltatat$nk. differenciáldás lépései& – z ind$ktív jel és percepcija (or!onok) – sejt azonossá"át !e"atároz "én e5presszija. – differenciált "énaktivitás. – "én prod$kt$!ainak aktivitása./olaritás növényi e"yed, szerv v. sejt ten"elyének vé"ein kDlönbsé"ek jönnek létre# z ind$kált polaritás (Fucus petesejt) >olaritás kialak$lása& koncentráci"radiens# sejt!a" szerepe ( Acetabularia,)# ?a"asabbrendekben (a poláris a$5in transzport) sejtosztdás síkjának !e"atározdása

& a pl$s!ezőkön kDlönböző anya"okkoncentráldnak

=& polárisan irányított str$kt/raA& anya"#"radiens polaritás

z ind$kált polaritás (Fucus petesejt)

%"yirány/ !e"vilá"ítás ind$kálja. Aa2E

csatornák e"yenlőtlen eloszlása a kétpl$son. Aa2E ára!. ktin!ikrofila!ent$!ok koncentráldása azals pl$son. %"yenlőtlen sejtosztdás& ezstabilizálja a str$kt/ra polarizáltsá"át. sejt!a" szerepe& Acetabulariaa) zi"ta rizoidot, szárat és kalapot

fejlesztb) ki!etszett szár#sze"!ens a beDltetett sejt!a" !ellett re"enerálja a rizoidotc) sejt sejt!a" nélkDl is re"enerálat kalapotd) a a sejt!a"ot e"y !ásik faj sejt!a"jával cseréljDk fel, a kalap

!orfol"iai t$lajdonsá"ai az i!plantált sejt!a" fajára lesz jelle!ző poláros a$5intranszport ered!énye& "yökeresedés a fiziol"iai bazális vé"en,egeneráció& # ,estit:ció kie"észDlés, az e!brionális szövet/jrarendeződik6 ,e"aráció iányz szövet va"y szerv ptldása a jár$lékos ré"ibl# ,e"roduktív regeneráció (vegetatív re"rodukció)& a ve"etatív test e"y részéből teljes növényre"eneráldik;orreláció&a növénye"yedez tartoz részek !e"atározott for!áinak va"y részele!eineke"y!ásoz val viszonya, !ely szerint az e"yikben történő változás a !ásikra is at. létreozatjapl. a tápanya"ellátottsá", a or!onok (apikális do!inancia)

A növekedés $értéke és sebessége

bszol/t növekedés& össznövekedés (L) vala!ely időtarta! alatt< = <t – <> :elatív növekedés& a kiind$l !éretre vonatkoztatott növekedés na"ysá"a <rel O (<t – <>)?<>

:elatív növekedési sebessé"& <rel O (<t – <>)?@t ! <>

H



A növekedés mértéke és sebessége

matematikai elemzési formák

L

d!" t

#onstans lineárisnövekedés

L$

Lt% L$ & rt

r% a'b

a

b

#onstans

exponenciálisnövekedés:

(t % ($er)t

r)% *('($ *t

Levélfel+let"(

d!" t

A linearizált forma

log (

id!

A növekedés kine$atikai értel$ezése ipokotil ka!pt, !int időben állandstr$kt/rát, folytonosan változ elyzet ele!eképítik fel. szövet#ele!ek "örbDlnek, !ajdkie"yenesednek, !iközben távolodnak azape5től.>álya"örbe&

sebessé"profilrelatív ele!i növekedési sebessé"

%"y valsá"os ele! pozícijának változása az idő fD""vényében

. Az au!inok 3ogal$a szintetikus au!inok antiau!inok. A szerkezet és a #atásössze3ggése. Az au!inok ki$utatása. A "oláris au!intransz"ort $ec#aniz$usa.

növényi or!onfo"alo!& növényi or!on olyan sejtek közötti ko!!$nikácit közvetítő jel!olek$la, a!ely va"y képződésének elyén va"y távolabbi szövetekbe transzportáldva !ár kiskoncentráciban (63#62#63#H ?) is jelentős és széleskör atást "yakorol a növények növekedésére ésfejlődési folya!ataira.Az au!inok serkentik a $egny:lásos növekedést.z I%- o!eosztázisát e"y adott szövetben

• a bioszintézis• a konj$"át$!ok képződésének !értéke, (konj$"át$!& or!onok kis !olek$las/ly/

ve"yDletekkel (pl. "lDkz, c$koralkoolok, a!inosavak) kovalensen t$dnak kötődni, a!ivelinaktiváldnak)

• a ko!part!entáci, (a ko!part!ent p#ja jelzi a or!onokat, !ert "yen"e savak)

0

rO !e"ny/lásidőe"ysé" alatt

szi"!oidnövekedési



• a lebontás sebessé"e• vala!int a transzportfolya!atok atározzák !e".

le"fontosabb ter$észetes au!inok& az indol#4#ecetsav (I%-), a H#klrindol#4#ecetsav és azindolvajsavzintetikus au!inok& 2,H#diklrfeno5i#ecetsav (2,H#'), 2#!eto5i#4,P#diklrbenzoesav (dica!ba),indol#4#propionsav, 2#nafro5iecetsav, 6#nafriecetsav, 2,H,0#klrfeno5iecetsav, 2#!etil#H#klrfeno5iecetsav, 2,4,P#triklrbenzoesav, 2,4,0,P#Al#benzoesav, H#a!ino#4,0,P#triklrpikolinsav, N,N#

di!etiletio#karba!át szintetik$s a$5inok "yakorlati jelentősé"e& -zéleslevel* "yo!ok (növények) kiirtására szol"álffélék közDl. Na"yobb !érték a atanya" felvétele, rossz$l !etabolizáldik. z etilénprod$kcifokozdása "yors lankadást okoz.Az au!inok két"ontos köt'désénekel$élete az au!inokban >B n$ távolságraegy "arciális C és egy – töltés #elyezkedik el

z a$5inok a receptor feérjéez két ponton,elektrosztatik$s /ton kötődnek.

Antiau!inok& transz#faéjsav, Q#fenilvajsav,

2,P#diklr#feno5iecetsav, 2,H#diklranizol,2,4,0#trijd#benzoesav, !aleinsav#idrazid, p#klrfeno5i#izovajsav

szövetek au!in akku$uláció&ánakki$utatása a$5in érzékeny DR5 pro!terez kapcsolt GUS ri"otergénaktivitásával

vizs"áland pro!tert olyan "énnel kapcsolják össze, a!ely a növényelp$szt$lása nélkDl, in vivo !$tat jl detektálat aktivitást, !ajd akonstr$kcit vektor se"ítsé"ével a transzfor!áland szövetekbe j$ttatják.

R#"lDk$ronidáz (<S-) sz$bsztrátjának, a H#!etil$!belliferil#"l$k$ronidnak a ozzáadása $tán kékreakciter!ék !$tatja a pro!teraktivitást.

l$ciferáz nev riporter"én által katalizált reakci során a sz$bsztrát jelenlétében kibocsájtott fényl$!ino!éterrel va"y !ás képanalizál berendezéssel !érető.

(L$ciferáz E l$ciferin E +> ?"2E TTl$ciferáz E reakciter!ék (o5il$ciferin) E ?> E fény. l$!ineszcens fény kibocsájtása $tán az o5il$ciferinl$ciferinné alak$l vissza.

=iol"iai tesztekkel (zab koleoptil "örbDléses teszt,

zab koleoptil !e"ny/lásos teszt, ki!$tatatsá"iatár& 2 5 63#0 " 9 !inta):ádioi!!$nol"iai !dszer (63#7 " 9 !inta)+ö!e"spektro!etria (63#62" 9 !inta)

Ci!$tatási !dszer& lead#felvevő a"arkocka!dszer donor kockában lévő radioaktív I%- csak akkor jelenik !e" a fo"ad kockában, a a sze"!entfiziol"iai apikális vé"ére elyeztDk.z I%- az a$5in forrásbl, a atáscs/csbl, a ajtásban és a "yökérben bazipetálisan,"olárisantransz"ortálódik

6. transzport sejtről sejtre történik.2. koleoptilban a kére"sejtekben is, a szárban a 5ilé!parenci!a sejtekben.

P



Az $%S #azipetális, akt&v

transzport!ának

ke"ioz"otik's

"egkzel&tése

* A transzport se!tr+l

se!tre trténik*

* A koleoptil#an a

kéregse!tek#en is, a

szár#an a

-ilé"parenc.i"a

se!tek#en*

3* / .ián0 és a

"eta#oliz"'s

in.i#itorai gátol!ák*

1* Az $%S a 2loe"#en

ne" polárisan

transzportálódik*

plazmamembrán

se,tfal

citoszol

vakuólum

-ermeáz"AA./0&

kotranszport

Auxin efflux

karrier

A poláris 12 transzportban résztvev!

transzporter és egyéb fe3ér,ék

AU4 A'-in

proton

szi"porter,

in2l'-ot

kzvet&t+

transzporter

6glikoprotein4

.idro2ó#, AT627gg+, anion

e22l'-ot

kzvet&t+

2e.ér!e

6$8 protein4 a'-in anion

e22l'-ot kzvet&t+ 2e.ér!e

A bazipetális akt4v auxintranszportmolekuláris mec3anizmusa

5 6$8, a'-in e22l'-

2e.ér!eko"ple-

része

5 9ilágoskék aleg0ség4

na2til2tálsavkt+

2e.ér!e(gátol!a a

na2ti2tálsav és a

T$:A)

5;ózsasz&n aleg0ség4 kis

GT6 kt+protein

9ezik'la4 endoszó"a*A Golgi "e"#ránról leváló

#'rkos vezik'l'" az a'-in

e22l'- karrier 2e.ér!ét a se!t

#azális részére száll&t!a*

Gnom "'táció4 a kis GT6

kt+ 2e.ér!e "<kdésével

kapcsolatos "'táció

z I%- bazipetális aktív transzportjában az aktin fila!ent$!ok is szerepet játszanakz a$5in bazipetális transzportja az a$5in effl$5 ordoz (>IN6) bazális pozícijátl fD"". citokalazin ' atására az aktin fila!ent$!ok fra"!entáldnak, a transzport elveszti polaritását. folya!atot reverzibilis protein foszforiláci szabályozza.

0. Az D2 $etaboliz$usa (bioszintézis lebontás kon&ugátu$ké"zés) és #atásai anövények egyed3e&l'dési 3olya$ataiban (se&tosztódás szállítószövetek

U



di33erenciálódása &árulékos gyökerek ké"z'dése a"ikális do$inancia virágokne$ének $eg#atározása "art#enokar"ia).

z indolecetsav bioszintézise triptofánbl& az indol#4#piroszőlősav, a tripta!in és az indol#4#acetonitril/t

;on&ugátu$ok& IES peptidek & indolacetilaszparát, indolacetil"l$ta!át,glükozil!szretek & indolacetil#V#L#arabinz, indolacetil#V#'#"lDkz, indolacetil##!ioinozit, indolacetil#6#2##!ioinozitol#arabinozid("alaktozid), tio!szter & "lDkobrasszicin.

Az D2 o!idatív lebo$lása 6. z I%- pero5idázok által katalizált, dekarbo5ilácival történőlebo!lása, a!ely o5indolokat és dekarbo5ilált indolokat ered!ényez.2. dekarbo5iláci nélkDli /t történet aszpara"insavval alkotott

konj$"át$!on keresztDl va"y közvetlenDl.Az indolecetsav 3iziológiai #atásai

"# A $egn%&l'sos n(veked!s szab'l%oz'sapti!$! "örbe szerint at. szervek eltérő a$5inérzékenysé""elrendelkeznek.z a$5in#ind$kálta növekedésnek van e"y "yors és e"y lass/ szakasza sejtfal p változásának és a !e"ny/lás !e"kezdődésének kinetikája az

I%- kezelés $tán

sejttérfo"at növekedése vízfelvétellel történik. sejt vízpotenciál csökkenésének oka&

E F= E/CEG *, = $(H/6I)Növekedési sebessé" (<:)O irreverzibilise5tenzibilitás (!) (t$r"ornyo!ás W kDszöbt$r"or)

8

>se$do!onas

=rassicaceae



z I%- az irreverzibilis e5tenzibilitásra (sejtfal plaszticitására) at. %z a sejtfallaz$lás.z I%-#ind$kált savas növekedés kétszikek sejtfala& 6. cell$lz !ikrofibrill$!B 2.5ilo"l$kánB 4. !atri5 "élB H. ra!no"alakt$ronán sejtfal ko!ponensek keresztkötéseit !e"szDntetőenzi!ek& poli"alakt$ronáz, 5ilo"l$kán endo#transz"lDkoziláz (X%+ # 5ilo"l$kánt asít),

pektin!etilészteráz-ejtfal str$kt/rája& cell$l/z !ikrofibrill$!ok (#kötés),li"nin, str$kt/r feérjék (Izo#ditirozin keresztkötés asejtfalfeérjék tirozinjai között), !átri5 poliszacaridok

# >ektin& o!o"alakt$ronán (a pektin WAcsoportja !etilésztert képezet va"y Aa2E

idakat oz létre a szo!szédos poli!errel) ra!no"alakt$ronán, arabinán, "alaktán

# e!icell$lz& 5ilo"l$kán (#íd közte és a cell$lz között)5ilán, "l$ko!annán, arabino5ilán, R#'#"l$kán (ffélék)

@enolcsoportok közötti keresztkötés sejtfal ri"iditását fokozzák& a kovalens keresztkötésekB difer$lát ídB izoditirozin idro"énkötésekBAa2E#idakz e"yik fontos sejtfal lazít faktor az e5panzin feérje, a!ely I%- atására e5presszáldik, és aidro"én#kötéseket szDnteti !e".z I%- az apoplaszt savanyodását a E#+>#áz serkentésén és de novo szintézisének ind$kciján,az endo!e!brán transzport serkentésén és a feérje aktiválásán keresztDl fejti ki.

)# A g%(k!r gravitr*pos reakci*+a

"ravitácis erő e"yenlőtlen a$5ineloszlást okoz a "yökérben, az als oldalon több I%-. "yökérbenez "átl koncentráci. jobban növekvő oldalon a sejtfal p#ja savasabb. !e"növekedett I%-koncentrácit jelzi az I%-#ind$kálta "ének e5presszja. -!all a$5in $pre"$lated :N#s (-S:s)

"ravitácis erő érzékelése& sztatolit el!élet

-ztatociták a "yökérsDve"ben, a!iloplasztok, sztatolitok a sztatocitákban. sztatolitok vízszinteselyzet "yökérben el!ozd$lnak, és !ecanikai atást "yakorolnak a bazális elyzet %:!e!bránrendszerére. %z Aa2E felszabad$lásoz vezet az %: l$!enéből. %z !e"változtatja az I%-#sel sze!beni !e!bránper!eabilitást és a or!oneloszlást.

# Az au-inok szab'l%ozz'k a se+toszt*d'st

Növeli a A'CB6 ciklin#dependens protein kináz és e"y !itotik$s ciklin !:N- szintjét a "yökerekben.%z ön!a"ában ne!, csak citokininek jelenlétében elé" a teljes sejtcikl$soz.

.# Az apik'lis do$inancia

6. cs/csrD"y dekapitálásakor az oldalrD"yben lévő a$5inok !ennyisé"ének csökkennie kellene.

$5in#érzékeny pro!terez kapcsolt l$ciferáz "éneket e5presszál transz"énik$s növényekben(/U0A, /U01) a cs/cs dekapitálásakor !e"nőtt a pro!ter aktivitása.2. ?ás tényezők is közrejátszanak& tápanya"iányB citokininekB az oldalrD"yben lévő inibitor

5# az au-inok induk'l+'k a -il!$ ele$ek di22erenci'l*d's't !s a s!rült ele$ek regener'ci*+'t#

Capcsolat az I%- koncentrácival& !a"asabb I%- koncentráci a tracea ele!ek képződésénekkedvez, viszont sok, kis !éret sejt keletkezik

3# +'rul!kos g%(kerek inici'l'sa

szár bazális részén lévő vékonyfal/, parenci!atik$s sejtek

# dedifferenciáldnak,# e"yenlőtlen sejtosztdással osztdnak,# és létreozzák a "yökér apikális !eriszté!áját

4# a lev!llev'l's g'tl'sa

7



?a"as a$5in szint a levélle!ezben, alacsony a szárban levélleválást az etilén az a$5innal e"yDtt szabályozza6. fázis& a fenntartási fázis 2. ind$kcis fázis, 4. leválási fázis

sok a$5in, csökkenő a$5inszint, kis etilén#érzékenysé" etilénprod$kci nő

ter!éskötés, a ter!és növekedés és a ter!és le$llásának szabályozása

# az IES part6enokarpi't id!z el7 partenokarpia típ$sai&

• ve"etatív partenokarpia& !e"porzás nélkDli ter!ésfejlődés (ananász, banán)• sti!$latív partenokarpia& pollináci van, !e"ter!ékenyDlés nincs (orcideák, szőlő)• e!briabort$sz, álpartenokarpia (cseresznye)• át!eneti partenokarpia (Ginkgo biloba, a !e"porzás $tán a pollentö!lő növekedése a ter!és

le$llásái" "átolt

8# sz(vetten%!szetekben a $or2ogenezis szab'l%oz'sa?a"as a$5in9citokinin arány& "yökérképződésMt!eneti a$5in9citokinin arány& kall$szlacsony a$5in9citokinin arány& ajtásre"eneráci

. A se&t$egny:lás #or$onális szabályozása (az au!inok gibberellinek citokininek azabszcizinsav és az etilén #atása a se&t$egny:lásra).

Au!in& z e"yik fontos sejtfal lazít faktor az e5panzin feérje, a!ely I%- atására e5presszáldik,és a idro"én#kötéseket szDnteti !e". z I%- az apoplaszt savanyodását a E#+>#áz serkentésénés de novo szintézisének ind$kciján, az endo!e!brán transzport serkentésén és a feérjeaktiválásán keresztDl fejti ki.*ibberelin& :ozettás és a törpe növények interndi$!ai növekedésének serkentése <-6 elyettesíti a ossz/ nappalt a rozettás növények interndi$!ának !e"ny/lásában.z árasztott rizs (deepYater rice) növekedése az vízborítottsá" kialak$lása $tán&

6. vízborítottsá" csökkenti az 2 parciális nyo!ását a szövetekben Tetilénszintézis ind$kcija2. z etilén az endo"én <-6#"yel sze!ben érzékenyebbé teszi a szöveteket

4. <-6 sejt!e"ny/lást ind$kál az interkaláris !eriszté!ábanH. z endo"én <-6 serkenti a sejtcikl$st is.%:%'?JNZ& 20 c!9nap növekedési sebessé"

6. <-6 kezelést rövid időn belDl követi a <2 fázisban lévő !a"vak szá!ának csökkenése& a"ibberellinek serkentik a <2 W ? át!enetet.2. <- fokozta e"y ciklin dependens proteinkináz (9D9)) és két !itotik$s ciklin "én e5pressziját.4. <- serkentette a A'A2#t aktivál kináz e5pressziját is (AC).

6. "ibberellin ne! okoz t$r"ornövekedést és előzetes oz!otik$s adaptácit.2. <- csökkenti a !e"ny/lásoz szDksé"es kDszöbt$r"ort.4. <- növeli a sejtfal e5tenzibilitását& a növekedést li!itál keresztkötések elvá"ásávalXIL<L[CMN#%N'#+:N-\<L[C\ILM\%z leetővé teszi az e5panzinok "yorsabb diff/ziját a sejtfalban

0itokinin& !e"változtatják a sejtfal plaszticitását, de az elaszticitásra nincsenek atással. >rotone5tr/zit ne! ind$kál, teát ne! okoz savanyodást a sejtfalban. sziklevelek növekedését serkentik,de ne! sejtszá! növekedéssel.

Abszcizinsav& "átolja a !e"ny/lásos növekedést, !ert blokkolja a E szekrécit, ezáltal a sejtfalsvanyodását.2tilén& <átolja a ajtás !e"ny/lásos növekedését, serkenti a laterális e5panzit, akadályozza aipokotil és epikotil ka!p kie"yenesedését. %pinasztiát idéz elő (a levél felső sejtsora jobban ny/lik,a levél /"y néz ki, !inta lekony$lna). @okozza a ajtás "ibberellin#érzékenysé"ét, í"y fokozdik aajtás !e"ny/lása árasztott növényekben1. Az etilén #atása a növény #a&tásnövekedésére6#es típ$s/ célsejt, szárta"ok& az I%- lon"it$dinális, az etilén oldalirány/ kiterjedést okoz (a szár!e"ny/lásra képes sejtjei).z etilén a ipokotil oldalirány/ térfo"at#növekedését a !ikrot$b$l$sok (ezt követően a cell$lz!ikrofibrill$!ok) transzverzálisbl lon"it$dinális irányba történő átrendezésével éri el.

63



2#es típ$s/ célsejt& az abszcisszis znábanAsak az etilén okoz !e"ny/lást, I%- ne! (a leválási zna sejtjei). levélleválás folya!atában az etilén a k$lcsre"$látor, az a$5in pedi" a sz$presszoraként at6. fázis& a fenntartási fázis, a sok a$5in csökkenti az etilén#érzékenysé"et (idrolitik$s enzi!ek

sz$presszija)2. ind$kcis fázis, a csökkenő a$5in szint !iatt növekvő etilén#prod$kci és etilén#érzékenysé" a

leválási znában. z etilén csökkenti az a$5in szintézisét és transzportját, növeli lebontását.

4. leválási fázis, etilénprod$kci nő, erre a sejtfal poliszacaridokat és feérjéket bont idrolázokind$kcija következik be

z etilén a leválási zna sejtjeiben !e"ny/lást és enzi!ind$kcit vált ki& sejtfal#idrolizál enzi!ekatására létrejövő protoplasztok "ö!b alakja és térfo"at#növekedése következtében a 5ilé! traceáiszétfeszDlnek, a levél elválik a szártl.z etilén serkenti a levélle!ez ter!észetes va"y stressz#ind$kált öre"edési folya!atait(a citokininek "átolják az öre"edést).z etilén szeneszcencia ind$kcijának e"yik oka, o"y a levelekben lecsökken a kataláz (A+4) ésaz aszkorbát pero5idáz (>X) aktivitás. sz$pero5id diz!$táz (-') és a "l$tation red$ktáz (<:)aktivitás viszonyla" ossz/ idei" változatlan !arad. z = is kiváltja a levél öre"edését, de ne! azetilénnel kapcsoldva.z etilén serkenti a virá" sziro!leveleinek öre"edését&4#!as típ$s/ célsejt& az I%- és az etilén is lon"it$dinális !e"ny/lást okoz (levélnyél epinasztiája,!ocsári növények levélnyele)Krasztás atására a "yökerek körDl az 2 tartalo! csökken, AA o5idáz aktivitás csökken, AAszint nő. Xilé!ben a levélbe j$t, aol az AA o5idáz etilént alakít belőle, !ely epinasztiát okoz.z elárasztott rizs interkaláris !eriszté!ájának és a !e"ny/lási zna sejtjeinekgibberellin (*1)érzékenységét a csapdázdott etilén fokozza, !ely sejt!e"ny/lást ind$kál. %red!ény& rendkívDl"yors !e"ny/lás.z árasztás atására a "yökerekben csapdázdott etilén a kér"i részben aerenci!a képződéstind$kál. z etilén az árasztott "yökérszövetben a cell$láz e5pressziját ind$kálja, a sejtfalakfelolddása a pro"ra!ozott sejtalál része.

L. Az au!inok szere"e a tro"iz$usokban. Az au!inok rece"torai &elátvitele.Az au!inok 3iziológiai #atásai A tro"iz$usoka.? 7ototro"iz$us fény e"yenlőtlen a$5ineloszlást okoz& sötét oldalon több I%-. Nincs növekedés a cs/cs összesa$5intartal!ában.Az alacsony 3ényintenzitáson $5köd' 3ototró"os 3otorece"tor /MN+1 (3ototro"in1)

• Cék fény aktiválja, kék fény atására a feérjerész foszforiláldik• Cro!ofr csoport& flavin#!onon$kleotid (@?N)• Cis !ls/ly/, >?#kötött• :;:<=;>;>R;<I9 =?<;9;>?/ " (N>6) lok$sz n$ll!$tácija T az N> 6 feérje az

apoprotein•

$tofoszforiláld -er9+re protein kinázA 3ototro"iz$us 3ényintenzitás 3ggése• 6. pozitív "örbDlet & cs/csi ré"i, a reciprocitás törvénye érvényes, a >+6 oldalirány/

foszforilácis "rádiense a !a5i!$!i"• Ne$trális zna & a !ásik oldal is !a5i!álisan foszforiláldik (a na"yobb fényintezitás !iatt)• 2. pozitív "örbDlet & a bázis foszforiláldik a !e"vilá"ított oldalon

/MN+4 a nagy 3ényintenzitást érzékel' 3ototró"os 3otorece"tor• p6ot" n$ll!$tánsok na"y fényintezitáson pozitív fototrposak• >+2 is fényfD""ő a$tofoszforilácira képes

-er9+re kináz• p6ot) !$tánsok !e"tartják a fototrpos választ• p6ot" p6ot) kettős !$tánsok ne! !$tatnak

fototropiz!$st• asonl szerkezet

A /MN+1 és /MN+4 rece"tor szerkezete

66



. >+6 protein kék fény#fD""ő a$tofoszforilácija (a$toradio"ra!!) '& dark, =L& kék fény,]+& vad típ$s, pot6#0& !$tánsAsak a !e!brán frakciban történik a$tofoszforiláci kék fény atására, a feérje >?#kötött.

=. =) z N ter!inális ré"iban két LF#do!én van (re"$lated by li"t, o5y"en, volta"e), az@?N#t kötik.

A. A) Cét kro!ofr vanb.? A gravitro"iz$us

• >ozitív va"y ne"atív ortotrpos• >la"iotrpos (az in"er irányával szö"et zár be), diatrpos (az in"er irányára !erőle"es)

növekedés• >rezentácis idő& az a !ini!ális idő, a!í" az in"ernek atnia kell• Látens idő& a prezentácis idő $tán !ért időtarta!, a!í" az elajlás !e"jelenik• CDszöbin"er• >ercepci és ind$kci

Az au!in rece"torai

6. sejtfelszíni receptor, =>6, a sejt!e"ny/lást serkentő a$5inkötő protein

•

=>6 protein (a$5in bindin" protein)• %: lokalizácis jel (C'%L)

• 'i!er, k$koricában 0 A1<""én

• a feérje na"y része az %:#ez kötött

• 21#a >?#lokalizált

• ne! vesz részt !inden

a$5inválaszban• az +>#áz >?#be

irány$l transzportját serkenti

z =>6 a$5inreceptor !ködése és a jelátvitel ele!ei

# sejtcikl$s aktiválása& ?> kinázokon keresztDl

# Aa2E csatorna aktivitással a citoszolik$s, szabad ^Aa2E_ !e"e!elése

# eterotri!er <#protein közvetítésével a foszfolipáz 2 aktiválása, a lizofoszfatidilkolinproteinkinázokat aktivál

# citoszolik$s p csökkentése 3,2#es p e"ysé""el (+>#áz aktiválás)

2.& sejt!a"ban lokalizáld receptor@#bo5 típ$s/ (+I:69@= család) a$5inkötő proteinz $bi`$itin %4 li"áz ko!ple5 (-A@, több ale"ysé"ből áll) sejt!a"i a$5in receptorként f$nkcionál.z a$5in a +I:6#ez köt.+>#fD""ő $bi`$itináci $tán az SX9I represszor lebo!lik. z a$5in#ind$kálta "éneket azSX9I feérjék represszálják. z a$5in#ind$kált "ének pro!terében az a$5in válaszele!ekez($5:%, +<+A+A) kötődő a$5inválasz faktorok (:@) a represszor lebo!lása $tán serkentik atranszkripcit.z I%- által ind$kált "éne5presszi jelle!zői&

• >ri!ér válasz"ének & ne! kell feérjeszintézisAsoportjaik& Au-@IAA "ének, SAUR (s!all a$5in $pre"$lated) "ének,G= "éncsalád, GS> #szer "ének, A99 szint'z "ének

62



• -zek$nder válasz"ének& a transzkripcis faktoraik I%- jelenlétében szintetizáldnak,cikloe5i!id "átol

• $5:e (a$5in response ele!ents) válaszele!ek a pro!terben

O. A gibberellinek 3iziológiai #atásai. A gibberellinek által indukált &elátviteli 3olya$atok &elle$zése és is$ertetése az = 6a$iláz gén e!"resszió&ának be$utatásával.

@oolis seedlin"s*& rizs bakanae*, bolond csíranövény nev bete"sé"ét C$rosaYa írta le& anövények ossz/, "yön"e szárta"okkal rendelkeznek és sár"$lnak bete"sé"et a Gibberella 2u+ikuroi nev "o!ba to5inja okozta, a!elyet "ibberellinnek neveztek el.A#23#as, A#67#es "ibberellinek

le"fontosabb fiziol"iaila" aktív "ibberellinek& "ibberellin 6, "ibberelinsav, "ibberellin H

7iziológiai #atásai1. A $egny:lásos növekedés serkentése:ozettás és a törpe növények interndi$!ai növekedésének serkentése <-6 elyettesíti a ossz/ nappalt a rozettás növények interndi$!ának !e"ny/lásában, és ne!ind$ktív feltételek !ellett ind$kálja a virá"zást.

z árasztott rizs (deepYater rice) növekedése az vízborítottsá" kialak$lása $tán&6. vízborítottsá" csökkenti az 2 parciális nyo!ását a szövetekben Tetilénszintézis ind$kcija2. z etilén az endo"én <-6#"yel sze!ben érzékenyebbé teszi a szöveteket4. <-6 sejt!e"ny/lást ind$kál az interkaláris !eriszté!ábanH. z endo"én <-6 serkenti a sejtcikl$st is.%:%'?JNZ& 20 c!9nap növekedési sebessé"

6. <-6 kezelést rövid időn belDl követi a <2 fázisban lévő !a"vak szá!ának csökkenése& a"ibberellinek serkentik a <2 W ? át!enetet.2. <- fokozta e"y ciklin dependens proteinkináz (9D9)) és két !itotik$s ciklin "én e5pressziját.4. <- serkentette a A'A2#t aktivál kináz e5pressziját is (AC).

6. "ibberellin ne! okoz t$r"ornövekedést és előzetes oz!otik$s adaptácit.2. <- csökkenti a !e"ny/lásoz szDksé"es kDszöbt$r"ort.

4. <- növeli a sejtfal e5tenzibilitását& a növekedést li!itál keresztkötések elvá"ásávalXIL<L[CMN#%N'#+:N-\<L[C\ILM\%z leetővé teszi az e5panzinok "yorsabb diff/ziját a sejtfalban

4. A gibberellin serkenti a $agvak és rgyek nyugal$i álla"otának $egszakítását@ontos a ny$"al!i állapotot fenntart abszcizinsav és a "ibberellinek aránya.P. A gibberellinek az au!inokkal egytt szabályozzák az a"ikális do$inanciát cs/csrD"yben szintetizáld a$5in "átolja az oldalrD"yek kiajtását. cs/cs eltávolítása va"y a citokininek !e"fordítják a atást. "ibberellinek erősítik az a$5inok apikális do!inanciát ered!ényező atását.z indolecetsav atására a "ibberellinsav6 fokozottan szintetizáldik. A gibberellinek szabályozzák a virágzást

• j$venilis fázisbl reprod$ktívba val át!enetet ind$kálnak nyitvater!őkben• ad$lt fázist j$venilissé fordítják borostyánban• "yorsítják a virá"rD"yek képződését és növelik azok szá!át• !a"as "ibberellin9a$5in arány a í! virá"ok képződésének kedvez

B. A gibberellinek szabályozzák a ter$és ké"z'dését és 3e&l'dési 3olya$atait• e"yes fajokban (körte, citro!félék) fokozzák a ter!éskötést)• lokálisan növelik a ter!és !éretét• partenokarpiát idéznek elő• e"yes ter!ésekben "átolják a ter!ésérést

. A *P "artenokar" ter$ések kialakulását indukál&a

L. A * serkenti a $agvak csírázását

"ibberellinek atása a csírázásra, és az #a!iláz ind$kcijának !olek$láris !ecaniz!$sa

64



<-4 az #a!iláz ind$kcit a transzkripci szintjén aktiválja& "élretardácis kísérletben a "ibberellinnel kezeltale$ronsejtekből szár!az feérje kötődése apro!terez lassította a 'N- !oz"ását a "élben <-4 atására ind$káld• pri!ér válasz"ének ter!éke a <?Z=

transzkripcis faktor• ez aktiválja az #a!iláz "én pro!terének

<:% ele!eiez ("ibberellin válasz ele!)

kötődve a transzkripcitz #a!iláz szintézise az d$rva felszín %:#entörténik, a l$!enben a =i> közvetítésével Aa2E#ot köt,!ajd szekretáldik az apolasztba. z #a!iláz e"yendoidroláz, a!i !e"kezdi a ke!ényítő kristályoke!észtését, az a!ilz és az a!ilopektin idrolízését ake!ényítősze!eken belDl.

Q. A gibberellinek bioszintézise a szerkezet és aktivitás viszonya. Az gibberellin6szintszabályozásának endogén és környezeti tényez'i.

8ioszintézis6. z első lépés a ciklizáci&# a proplasztiszban lokalizáldik# az és a = "yr zárdását a kopalil#difoszfát szintáz (A>-), a A és ' "yrét a ka$rénszintáz (C-) katalizálja C& ka$rén o5idáz# "átolják a kvaterner a!!ni$! és foszfni$! tartal!/ retardánsok (? 6P68)

2. <-62#aldeid keletkezése o5idácis reakcikban# az endoplaz!atik$s retik$l$!ban# Ayt >H03#fD""ő !onoo5i"enázok katalizálják# "átlszer& triazol típ$s/ retardánsok (>aklob$trazol, Snikonazol)# C& ka$rén o5idázB C& ka$rénsav o5idáz

4. <62 o5idácija "ibberellinsavvá# korai A#64#as o5idáci# dio5i"enázok katalizálják

6H

sziklev



# citoszolban történik# "átlszerek& cikloe5ántrion típ$s/ retardánsok

Corai 64#as idro5iláci, !ajd ezt követően a 23#as A ato! o5idácija& <-23 o5idáz

<- bioszintézis k$lcsenzi!ei, a <- 4R#idro5iláz és a <- 23# o5idáza vé"ter!ék <-6 feedback "átlása alatt állnak

Az endogén gibberellinszint szabályozásának le#et'ségei6. "ibberellinek bioszintézise%"yes lépéseit a törpe k$korica !$tánsokban fedezték fel.2. "ibberellinek bioszintézisét két környezeti tényezőszabályozza (fény, ő!érséklet)

• a nappalok ossz/sá"a, ossz/nappalon a <-6

prek$rzorának, a <-23#nak !ennyisé"e nő• a fitokr!, a!ely a 4 #idro5iláz enzi! e5pressziját

fokozza saláta !a"ban• a vernalizáci, a!ely !e"növeli a virá"zásind$kciban aktív

<-7 !ennyisé"ét a ajtáscs/csban4. "ibberellinek inaktiváldása

• 2#es pozíciban idro5iláldás• 2#es pozíciban "lDkz konj$"át$! kialak$lása• a U#es karbonsav "lDkozil#észter szár!azéka

idrolizáldik, raktározott for!a

1>. A citokininek 3iziológiai és $or3ogenetikai #atásai szere"k a se&tosztódásszabályozásában.

0itokinin& p$rinvázas, sejtosztdást ind$kál, kall$sztenyészet növekedését fenntartja (a$5innale"yDtt)7e&l'désélettani #atások

• -ejtosztdás, differenciáldás szabályozása• r"ano"enezis szabályozása• -ejt!e"ny/lás serkentése (sziklevelek)• -erkentik a kloroplasztiszok érését (intracell$láris !orfo"enezis)• elzik a növény N#ellátottsá"át• -zabályozzák az öre"edést• +ápanya"eloszlásban asink erőssé"ét

növelik (sinksource viszonyok)A se&tosztódás szabályozása ossz/ interfázis, rövid !ittik$s fázis# <6 és <2#fázisokban a sejttö!e" növekszik# 'N- replikáci az - fázisban, citokinézis az ?

fázisban\eatin szintbeli cs/csok - fázis vé"én, <29?át!enetnél és késő <6 fázisban?estersé"esen ada"olt citokinin sejtosztdástind$kál2 fontos re"$lácis pont&6. kritik$s restrikcis pont a <6 fázis vé"e& itt dől ela sejt sorsa az /jabb osztdási cikl$s va"y adifferenciáldás felé2. pont a <29? atára fázisok közti át!enetet ciklin#dependensprotein#kinázok (A'C) és !ás enzi!ekszabályozzák.

60



zt, o"y !elyik válik aktívvá, a re"$lácis ale"ysé"eik, a ciklinek !e"jelenése dönti el (<6 vé"én a' ciklinek, ezek közDl kDlönösen fontos a Ayc'4). A'C aktivitás re"$lácija&# ciklin szintézis és lebontás (proteasz!ával a citoszolba)# A'C#foszforiláci9defoszforiláci (2, treonin és tirozin#foszforilácis ely, foszforiláldva az e"yikaktivál, !ásik "átl atás/)

A se,tosztódás szabályozása

citokinin

>dc5 >dk

>dk 6

227

8/ 89

citokinin

>0c?3

>0c?3

>dk$>@

>dk

A:A

A'-in

>itokinin

GA

%

;#

%

;#

A 8/'6 fázisátmenet reguláció,a:

A'-in 3atására a dc/ ;<#= gén expresszálódik"

mely enzimatikusan inakt4v>

Akt4vvá a dc/? foszfatáz teszi" mely a gátló

foszfát@csoportot eltávol4t,a> A citokininek ezt a

foszfatázt aktivál,ák>

A ciklin dependens kináz ezután a 8/'6 átmenetet"

4gy a se,tosztódást elind4t,a>

A 89'2 fázisátmenet reguláció,a:

A citokininek a yc< ;<@t4pusB ciklin= gén

expresszió,át fokozzák> A yc< cik lin kapcsolódik

egy <#@3oz" mely 3iperfoszforilál,a az 7b

retinoblasztóma fe3ér,ét ;osztódásgátló=> 7b 4gy nem

képes komplexálni az 1/( transzkripciós faktort" és

elindul3at az 1/(@regulált gének expresszió,a>

#% ciklin f+gg! kináz in3ibitor

egetatív szervek organogenezise& citokininek "átolják a "yökérsejtek osztdását (kékO'>I#valfestett sejt!a"ok). citokininek serkentik a ajtás növekedését és a levelek kifejlődését. citokininek "átolják a "yökérnövekedést, a jár$lékos "yökérképzést. ter!észetes citokinin szintek a "yökérben "átl atás/ak.(;loro"lasztiszok érése

%tioplasztiszokz etiolált növények kloroplasztisza*. proplasztiszbl val kloroplasztisz átalak$lás során fény iányában keletkezik.Nincs színes klorofill !olek$lája, de erős benne a protoklorofillid szintézis. !e!bránlipidek prola!elláris testekké szerveződnek, a!i sze!i#kristályos álzatos fázis (U0

1#a lipid). citokininek a fény atására beindított kloroplasztisz érést serkentik.2gyéb 3e&l'désélettani #atásokA nitrogén ellátottság #atása "yökér j N#ellátása atására&

# nő a "yökérbeli citokinin akk$!$láci# !e"változik a "yökérzet !orfol"iája# nő a ajtásba szállított citokinin !ennyisé"e

<yökér#ajtás ko!!$nikáci, infor!áci a N#ellátottsá"rlAz öregedés (szeneszcencia) szabályozása

5 Gre"edés O lebontási folya!atok irrverzibilissé válnak5 CDlönbsé" a szervek és a növénye"yed öre"edése között5 tápanya"elszív !eriszte!atik$s részek eltávolítása lassítja az e"yed öre"edését5 idősebb és fiatalabb levelek ko!petícija

Az öregedés szabályozása 6 a levélzet öregedése

6P



C

CC

C

C0

D@gl+kó

ribóz@?@foszfát

β @ g l + k o z i d á z

p u r i n n u k l e o z i d á z

c i t o k i n i no x i d á z

a d e n i nd e a m i n á z

? E @ n u k l e o t i d á z

-zekvenciális öre"edés& sorrendisé"-zi!$ltán öre"edés& e"yidej öre"edés, pl. lo!b$llatásLeválasztott levélben az öre"edés folya!ata nyo!on követető

5 proteinek és az :N- lebontása fokozdik5 proteinszintézis csökken5 klorofill#tartalo! csökken5 fotoszintézis intenzitás csökken5 o5i"énfelvétel nő (kli!akterik$s lé"zés)5 kloroplasztiszok dezinte"ráldnak5 szt!ák bezárdnak

Correlácis folya!at&belső tényezők W levél elyzete a ajtáson, tápanya"ért val ko!petíci a többi szervvelkDlső tényezők W fény (nappalossz/sá"), ő!érséklet, víziány, Aa, > iánya, pato"ének

Az öregedés szabályozása6+á"anyageloszlás citokininek késleltetik a szeneszcenciát (ábra), az a!inosavak a kezelt elyekre vándorolnak, aszintézisfolya!atokat serkentik (=- és jáz!osav anta"onistája)# a "yökérből a transzspirácis ára!!al kerDlnek a levélbe# a fiatalabb levelek képesek citokinin szintézisére)

11. A citokininek tí"usai $etaboliz$usa. Jelátviteli utak és a tu$or6indukáló +i6"laz$id.+er!észetes citokininek& transz#zeatin, cisz#zeatin, diidrozeatin, ribozilzeatin, ribozilzeatin#0#!onofoszfát (zeatin#ribotid). ter!észetes citokininek általában NP#sz$bsztit$ált adeninszár!azékok, !elyek szabad bázis, ribotid, ribozid, "lDkozid, va"y a!inosavakkal alkotottkonj$"át$!ként ford$lnak elő.-zerkezet alapján né"y csoport& p$rin szár!azékok, !dosított p$rin szár!azékok (aza# és deaza#p$rin), $rea szár!azékok, a!inopiri!idinek ter!észetes citokininek általában NP#sz$bsztit$ált adenin szár!azékok, !elyek szabad bázis,ribotid, ribozid, "lDkozid, va"y a!inosavakkal alkotott konj$"át$!ként ford$lnak elő.-zintetik$s citokininek& NP#f$rf$riladenin (kinetin), tetrairdopiranil#benziladenin (>=), N#fenil#N;#

6,2,4#tiadizol#0#il $rea, N#fenil#N;#H#piridil $rea8ioszintézis #elye habituáció transz"ort• -zintézis fő elye& "yökércs/cs (keveset a fiatal fejlődő levelek és az e!bri is ter!el)• -zállítás a 5ilé!ben (5ilé!nedvben főként zeatin#ribozid)• Aélszervben "lDkozid#konj$"át$!ok for!ájában felal!ozdnak• :ecirk$láci (transzspirácis ára!bl a kifejlett levélben betöltődés a floé!be)• abit$áci& kall$sz k$lt/rák a$ton!!á válásaà képesek citokinin és a$5in !entes

táptalajon is növekedni – kai& szintetizál#képessé", or!on#érzékenysé" változás, a lebontás sebessé"ének

csökkenése\eatin konj$"át$!ok& l$pinsav, zeatin#ribozid,

zeatin#riboid, \##"lDkozid, \#7#"lDkozid.

Aitokininek lebontása&

6U



A citokinin ,elátvitel modell,e

5 Fsszetett foszforilációs ,elátviteli Bt:

G Biskinázok (>;%)

G Bistartal"C 2osz2otranszporter proteinek (AB6)

G 9álaszreg'látor 2e.ér!ék (A;;)

nput domén: ,elérzékelés

Hranszmitter domén: 0is autofoszforiláció

Ielátvev! domén: < ;aszparaginsav= foszforilálódik

Dutput domén: általában transzkripciós faktor

%g0szer<, két ko"ponens<

!elátviteli rendszer

osz2áttová##&tó, két ko"ponens<

!elátviteli rendszer

:eceptor& isztidin#kináz foszforilácis jelátviteli reakcisor effektor vé"én !ködnek a válaszre"$látor feérjék.z > a jelátviteli sor közbDlső ele!ei.

68

Jioszintézis

i66DEizopentenil piro2osz2át

i6A;F6D izopenteniladenozin"ono2osz2át

i6A;D izopenteniladenozin

i6AD izopenteniladenin

D zeatin

?B D di.idrozeatin

>itokinin szintáz két2éle t&p'sa4 izopentenil

transz2eráz ($6T), és t;8S$6T



0A21@domén G citokinin köt! domén

9> itokinin receptor ;AB@, >;%=

érzékeli a ,elet és foszforilál,a a

foszfotranszfer fe3ér,ét ;AB6=

/> A foszfo@A0- a se,tmagba ,ut

és átad,a a foszfátot a J@t4pusBválaszregulátornak ;type-B

ARR =

> A foszforilált J@válasz regulátor

aktivál,a az A t4pusB

válaszregulátor gének ;type-A

ARR = transzkripció,át

K> Az AA;; akkumulálódik és

negat4v feedback révén

represszál,a az kört>

Az Agrobacterium transzformáció

Agrobacterium Cövényi se,t

se#zési 2enolok

Tiplaz"id

vir gének ind'kció!a

kivágott eg0szálC T?8S

vir 2e.ér!e

vir 2e.ér!ék

T?8S integráció

se!t"ag

geno"

ss H@<C2 % egyszálB"

;single strand= transzfer

<C2" 9/@9K kbp

A növényi sebzési fenolokra L vir

gén aktiválódik

A Mir fe3ér,ék részt vesznek a H@

<C2 genomba ,uttatásában

A tumor indukáló Hi@plazmid

T?8S

citokininopina'-in

Hi@plazmid

Vir gének

Ori replikációs startpont

opin .asznos&tás

#al és !o##

H#order

A kivágás ;vir nukleáz= a 3atároló szekvenciák /? bp

„borderN mentén történik ;a plazmidonB,raszintetizálódik=

#i,uttatás: Mir</@vel nukleoprotein@komplex ;H@komplex=

MirJ'<K csatorna a baktériumonMir1/ transzlokátor a növényi se,tbe

Hranszkripcionálisan akt4v szakaszokba ép+l random

módon" örökl!dik kés!bb

14. Az abszcizinsav 3iziológiai #atásai $etaboliz$usa.

67

fenolve"yDletek aza"robaktéri$! sejtbenserkentik a +i#plaz!idontalálat vir "éne5pressziját, a!ikvir$lencia feérjéketkdolnak, a!elyek!ködő "éneket (+#'N-) j$ttatnak át a !e"fertőzöttnövénysejt "eno!jába ésezzel átpro"ra!ozzák&speciális tápanya"okszintézisére kényszerítik.



Abszcizinsav !a"érési és stressz#or!on• ?inden élő növényi szövetben előford$l, a "yökércs/cstl az apikális rD"yi"• ?inden sejtben szintetizáldik, aol vankloro"lasztisz va"y a$ilo"lasztisz• +ranszportja a 5ilé!ben és floé!ben is !e"fi"yelető• -zeszkviterpén szerkezet !olek$la, a karotinoidok ter!inális részére e!lékeztet

BSCcisz#bszcizinsav• @iziol"iaila" aktív for!a• 60 A#ato!os, az aktivitásért felelős a WA és W

csoport, a 2; pozíciban lévő WA4, és a"yrben lévő telítetlen kötés

1.A8 bioszintézise• ;özvetlen :t "o!bákban (A60 farnezil#

pirofoszfát !dosítása)• ;özvetett :t növényekben, a ter"enoid?karotinoid bioszintézissel részben közös /tvonal

– Cloroplasztiszban (6. a karotinoid prek$rzor szintézise& <liceraldeid#4#foszfát Epiroszőlősav⇒ ⇒ izopentenil pirofoszfát (A0)⇒ farnezil pirofoszfát (A60)⇒ ⇒ ⇒ R#karotin (AH3)B 2. AH3#es átalak$lások& zea5antintl a 7;cis neo5antini") és acitoplaz!ában (Xanto5in⇒ =-#aldeid⇒ abszcizinsav) játszdik le

–

z aba" !$táns adott a létezésére bizonyítékotz =- bioszintézis szabályozási leetősé"ei& – Carotinoid transzà cisz izo!erizáci

(a ter!odina!ikaila" stabilabb for!a az all#transz izo!er) – Carotinoidà 5anto5állá asadás (NA%') – bioszintézis enzi!einek növekvő e5presszija 035, 6335#os =- e!elkedést okoz a

szövetekben pár ra alatt• -02R kulcsenzi$, !inden szövetben ind$káldat• \%> a !a"ban, víz#stressz esetén a "yökérben• -': a c$krok atására i"en, viszont deidratáldásra ne! ind$káldik

4.A8 ko$"art$entalizáció se&tszinten@ényà kloroplasztisz =- ↑

6. @ény atására a sztr!a p#ja e!elkedik2. =- "yen"e savként a sztr!ában disszociáldik4. =- protonált for!ája !e!brán#per!eábilis, a citoszolbl a sztr!ába diff$ndálH. ?ivel az =-# anionra a !e!brán ne! áteresztő, az =- koncentrácija a kloroplasztiszban

a citoszolét jval !e"aladjaP. Az A8 inaktiválódása

Conj$"áci !onoszacaridokkal& =-#R#'#"lDkozil észter, =-#<% a vak$l$!ban raktározdik,észterázok szabadítják fel, a szDksé"es=- inaktiváci o5idácival& =- red$ktázà=-#6;,H;#diolB idro5ilázàU;#idro5i#=-B 8;#idro5ilázà8;#idro5i#=-ciklázàfazeinsavàred$ktázàdiidrofazeinsav)

. A8 transz"ort&a • <evélbe &uttatott radioaktív A8 3el3elé a szárban és le3elé a gyökérbe (3loé$ben)transz"ortálódik

• A gyökérben szintetizálódó A8 a !ilé$ben 3el3elé ára$lik – l öntözött naprafor" 5ilé!nedve& 6#60 n? =-, de víz#stressz esetén 4333 n? O 4

? =- – %nnek j részét a !ezofill$! sejtek !etabolizálják, nincs atása a zársejtekre – Fízstressz esetén viszont a 5ilé!nedv l/"osodik (p P,4à p U,2) a levélben ekkor

=- /jraelosztás történik& ne! lép a !ezofill sejtekbe, több j$t el a zársejteki"=- /jraelosztás a levélben szárazsá" stressz atására& Fíz!e"vonás korai atása, o"y a levélteljes =- !ennyisé"e !é" ne!, csak annak eloszlása változik. "yökérből jövő szignál a !ilé$ l:gosodás, a!i szt!azárdást ind$kál.

Az abszcizinsav élettani #atásai• -zerepe van a !a" és a rD"yek ny$"al!i állapotának kialakításában

23



• -zabályozza a !a" érését (a nincs =-, !é" !a"ny$"alo! előtt csíráznikezdenek.)

• ?e"akadályozza az idő előtti csírázást• %lőse"íti a kiszáradás elleni tolerancia kialak$lását (<2A proteinek

(/ateE$briogenesisAbundant ) szintézisét ind$kálja, !ás szi"nalizácisfaktorokkal e"yDtt # L% feérjék erősen !e"kötik a vizet, és nyugal$i álla"ot!e"akadályozzák a cell$láris ko!ponensek kristályosodását.

z =- ind$kálja a raktározott proteinek és lipidek szintézisét,a tápanya"#felal!ozást)

• -zabályozza a fejlődő !a"vak tápanya"#felal!ozását• <átolja a <-#ind$kált enzi!ter!elődést (aA8?* arány csökken, akkor

csírázik. idrolitik$s enzi!ek a !a"ban <-#fD""ő #a!iláz szintézis !:N-transzkripcijának a "átlása az ale$ron réte"ben)

• \árja a szt!ákat a víz#stresszre adott válaszban (a levélen belDli /jraelosztás,és a levélbe érkező =- többlet !iatt. szt!ák !ködése szorosabbkapcsolatban áll a "yökérrel, !int a levél vízállapotával.) stressz6#or$on

• <yökérnövekedést ind$kál és szár!e"ny/lást "átol alacsony vízpotenciál esetén•

-erkenti a jár$lékos "yökérképzést• %lőse"íti a levélöre"edést (az etiléntől fD""etlenDl. szerv leválást ne!

irányítja, de a feérjék és a n$kleinsavak lebontását vé"ző#idrolázok!ennyisé"ét e!eli. =- al!ozdik fel a rD"yek ny$"al!i állapotában&ne! e"yedDl, ane! acitokininekkel és a gibberellinekkel egytt öregedésszabályozza a rD"yny$"alo! kialak$lását és !e"sznését)

• Civáltja a szervek leválását (csak néány faj esetén)• Firá"zást ind$kál néány :N növénynél ne! ind$ktív feltételek között

1P. Az etilén 3iziológiai #atásai.

<áz al!azállapot/ or!on.• le"e"yszerbb olefin (?]& 28)• leve"őnél könnyebb, "y/lékony, "yorsan o5idáld "áz• z etilén#o5id etilén#"likollá idrolizáldik• le"több növényi szövetben az etilén szén#dio5iddá teljesen elo5idáldik

%tiolált bors ár!as válasza&6. dia"eotropiz!$s (neézsé"i erőre !erőle"es növekedés)2. a lon"it$dinális ajtásnövekedés "átlása4. az epikotil oldalirány/ kiterjedése, vasta"odása%tiolált !$n"bab ár!as válasza6. lon"it$dinális növekedés"átlás,

2. a ipokotil oldalirány/ kiterjedése,4. erőteljesen felcsavarodott ipokotilka!pAz etilén $ennyisége• ter!elt etilén !ennyisé"e öre"edő és fiatal szervekben

3,3H#6,3 nL "#6 #6, kifejlődött szervekben kevés

• z etilén !ennyisé"e nő& levélleváláskor, virá"ok öre"edésekor, "yD!ölcsök érésekor

• biotik$s (sebzés, árasztás, szárazsá", ide"kezelés, zon, neézfé!kezelés) és biotik$sstressz etilénter!elést ind$kálà stressz#or$on

• z etilént "yD!ölcsök raktározásakor káli$! per!an"anáttal (C?nH) abszorbeálják, azeltartatsá" idejének !e"ny/jtása érdekében (203à 63 L L#6)

• =iol"iai aktivitás !ár pici& 6 nL L#6 koncentrácinál is• =ioszintézise a $etionin a!inosavbl ind$l, fontos köztester!ék az 6#a!inociklopropán#6#

karbonsav (AA)Az etilén 3iziológiai #atásai

26



6. <átolja a ajtás !e"ny/lásos növekedését, serkenti a laterális e5panzit, akadályozza aipokotil és epikotil ka!p kie"yenesedését

2. -erkenti a ter!és, a virá" és a levél öre"edését és abszcissziját4. %pinasztiát idéz elő (a levél felső sejtsora jobban ny/lik, a levél /"y néz ki, !inta lekony$lna)H. @okozza a ajtás "ibberellin#érzékenysé"ét, í"y fokozdik a ajtás !e"ny/lása árasztott

növényekben0. <yökeresedést, "yökérszőr iniciácit ind$kál

P. ?e"töri a rD"yek, !a"vak ny$"al!i állapotát, "yorsítja az #a!iláz szekrécitU. -erkenti a ter!éskötést, a ter!ésnövekedést és ter!ésérést8. -erkenti a virá"kezde!ények kialak$lását, de késlelteti a virá"zást7. z ivari jelle"et a nőivar/sá" felé tolja el63. -zabályozza az apikális !eriszté!a aktivitását

1. Az etilén #atása a növény #a&tásnövekedésére6#es típ$s/ célsejt, szárta"ok& az I%- lon"it$dinális, az etilén oldalirány/ kiterjedést okoz (a szár!e"ny/lásra képes sejtjei).z etilén a ipokotil oldalirány/ térfo"at#növekedését a !ikrot$b$l$sok (ezt követően a cell$lz!ikrofibrill$!ok) transzverzálisbl lon"it$dinális irányba történő átrendezésével éri el.2#es típ$s/ célsejt& az abszcisszis znábanAsak az etilén okoz !e"ny/lást, I%- ne! (a leválási zna sejtjei). levélleválás folya!atában az etilén a k$lcsre"$látor, az a$5in pedi" a sz$presszoraként at6. fázis& a fenntartási fázis, a sok a$5in csökkenti az etilén#érzékenysé"et (idrolitik$s enzi!ek


leválási znában. z etilén csökkenti az a$5in szintézisét és transzportját, növeli lebontását.4. leválási fázis, etilénprod$kci nő, erre a sejtfal poliszacaridokat és feérjéket bont idrolázok

ind$kcija következik bez etilén a leválási zna sejtjeiben !e"ny/lást és enzi!ind$kcit vált ki& sejtfal#idrolizál enzi!ekatására létrejövő protoplasztok "ö!b alakja és térfo"at#növekedése következtében a 5ilé! traceáiszétfeszDlnek, a levél elválik a szártl.z etilén serkenti a levélle!ez ter!észetes va"y stressz#ind$kált öre"edési folya!atait

(a citokininek "átolják az öre"edést).z etilén szeneszcencia ind$kcijának e"yik oka, o"y a levelekben lecsökken a kataláz (A+4) ésaz aszkorbát pero5idáz (>X) aktivitás. sz$pero5id diz!$táz (-') és a "l$tation red$ktáz (<:)aktivitás viszonyla" ossz/ idei" változatlan !arad. z = is kiváltja a levél öre"edését, de ne! azetilénnel kapcsoldva.z etilén serkenti a virá" sziro!leveleinek öre"edését&4#!as típ$s/ célsejt& az I%- és az etilén is lon"it$dinális !e"ny/lást okoz (levélnyél epinasztiája,!ocsári növények levélnyele)Krasztás atására a "yökerek körDl az 2 tartalo! csökken, AA o5idáz aktivitás csökken, AAszint nő. Xilé!ben a levélbe j$t, aol az AA o5idáz etilént alakít belőle, !ely epinasztiát okoz.z elárasztott rizs interkaláris !eriszté!ájának és a !e"ny/lási zna sejtjeinekgibberellin (*1)érzékenységét a csapdázdott etilén fokozza, !ely sejt!e"ny/lást ind$kál. %red!ény& rendkívDl

"yors !e"ny/lás.z árasztás atására a "yökerekben csapdázdott etilén a kér"i részben aerenci!a képződéstind$kál. z etilén az árasztott "yökérszövetben a cell$láz e5pressziját ind$kálja, a sejtfalakfelolddása a pro"ra!ozott sejtalál része.Az etilén serkenti a ter$ések érését& +er!ésérés& irreverzibilis folya!at, a szerv öre"edése.

>$$lás O sejtfalak enzi!atik$s lebontása, ke!ényítő idrolízise, c$krok felal!ozdása, szervessavak és fenolszár!azékok eltnése. /sos ter!ések leetnek kli!akterik$sak ($térő) és ne!#kli!akterik$sak (ne!#$térő). Cli!akterik$s& robbanásszer etilén ter!elés !ajd fokozd 2 fo"yasztás. tés csökkenti a kli!akterik$s lé"zés intenzitását és !e"osszabbítja a folya!atot.

22



Jréskor&

- ke!ényítő, szerves savak c$krokkáalak$lnak

- a klorofilltartalo! lecsökken, karotin,antocián nő,

- a sejtfal p$$l, a poli"alakt$ronáz, >?%,

cell$láz aktiváldik- aro!aanya"ok szintetizáldnak

1. Az etilén anyagcseré&e és &elátvitele.Az etilén bioszintézise a Iang6ciklus z etilén a !etionin 4. és H. A#ato!jáblszár!azik. !etionin A4#- csoportját a Zan"#cikl$sreciklizálja,e"yébként a red$kált kén jelenléte csökkentené a!etionin és az etilén !ennyisé"ét.et $etioninSA Sadenozil$etionin A99 "a$inocikloprop'n"karbonsav (etilénossz/táv/ transz"ort&a AA for!ájában, a5ilé!ben és floé!ben is) AA szintáz& a Zan"#cikl$s sebessé"#li!itál lépéseB citoszolik$senzi!, rendkívDl instabil, rövid féléletidőB!$lti"én család kdolja (paradicso!ban 7 AA szintáz "én). -erkentik a ter!ésérés, virá"öre"edés,I%-, sérDlés, fa"yás, szárazsá"stressz, árasztás A99 o-id'z& a sejtfalban és citoszolbanlokalizáldik, serkenti& ter!ésérés. katalizált reakci&

@e2E, A2

AAE 2 E aszkorbát T A2H E A2 E AN EE deidroaszkorbát E 22 AN# deto5ifikálásaAianid& fitoto5ik$s anya", !etalloenzi!eket "átol&Nitrit9nitrát red$ktáz, A$9\n sz$pero5id diz!$táz, pero5idáz, kataláz, citokr!aa

R#cianoalanin szintázcisztein E AN T R#cianoalanin E 2- (kénidro"én "áz)

cisztein szintáz#acetilszerin E 2- T cisztein E acetát E 2;on&ugátu$ké"zésne! !inden AA#ből lesz etilén, !alonil#AA keletkezik, !ely a vak$l$!ban akk$!$láldik

vé"ter!ékkéntAz etilén bioszintézisének serkent'i& A gy$ölcsök érése során AA és etilén#szint e!elkedésoka& AA szintáz és AA o5idáz !:N- szint, !ajd enzi!aktivitás e!elkedés.tressz6indukáltetilén prod$kci& szárazsá", árasztás, fa"yás, zon, sérDlés. oka& AA szintáz !:N- szint nő.stressz#etilén atása& abszcisszi, szeneszcencia, seb"y"y$lás, bete"sé""el sze!beni növekvőellenállás. Au!in6indukált etilén prod$kci& szár!e"ny/lás "átlás, ananász virá"zás ind$kci. oka&az a$5in növeli néány AA szintáz "én transzkripcijának aktivitását. Ne! csak a bioszintézis"ének transzkripcijának e!elésén, ane! azA00 szintáz stabilizáció&án keresztDl is nőet azetilén !ennyisé"e. >l. "yD!ölcsérés, pato"én#tá!adás és a citokininek is azt ered!ényezik, o"y azAA szintáz neezebben bo!lik le& >ato"énekà ?> kinázà AA szintáz enzi! A#ter!inálisánakfoszforilácijaà !e"sznik a jelölés a 2P- proteasz!a részére, nincs lebontás.Az etilén bioszintézisének gátlói& "átlszerek a kapcsolt or!onatások közötti elkDlönítést

se"ítik& pl. kiderDlt, o"y az a$5in okozta epinasztia (szerv felső felszíne "yorsabban nő, !int az als)elsődle"es effektora az etilén&# F<, a pirido5ál#foszfát kofaktort asznál enzi!ek inibitora,

24



# Ao2E ionAz etilén által indukált &elátvitelez etilén receptora a bakteriális két ko!ponens szenzor rendszerekből szár!aztatat, ibridisztidin kináz, a!i tartal!azza a válaszre"$látor do!ént is

Az Arabidopsis#an azonos&tott etilén receptorok,

és a receptorok szerkezete

6embránba mer+l! domén"

transzmembrán szegmenssel1tilén@köt!3ely réz ionnal ;7AC9 fe3ér,e

ép4ti be=" az ez+st ion is ide köt3etIelfogó domén azaszparaginsavval

c86-@köt! domén 1CK" 1H7/" 172/ degenerált3isztidin kináz domének" nincs kináz@aktivitásuk

réz kofaktor etilén receptorba (!ely e"y di!er) építéséez a,A-1 3e#ér&e szDksé"es.%tilén iányában az %+:6 és !ás receptorok aktiválják a0+,1 kinázt, !ely az etilén válasz /tvonal(valszínle" ?>#kináz kaszkádon keresztDli) represszálásáoz vezet.%tilén jelenlétében, az etilén %+:6 di!erez kötődése inaktiválja a receptort, í"y a A+:6 elveszítiaktivitását. A+:6 inaktivácija az %IN2 transz!e!brán feérjét aktiválja.z %IN2 aktiváldása az %IN4 transzkripcis faktorok !e"jelenését ered!ényezi, !elyek az %:@6transzkripcis faktor e5pressziját ind$kálják. transzkripcis kaszkád aktivácija vé"ered!ényben a"éne5presszi !intázatának !e"változásáoz, a korábbitl eltérő sejt!ködésez vezet.

1B. Az öregedési 3olya$atok szabályozása (ter$éské"zés érés abszcisszió). Au!in& a lev!llev'l's g'tl'sa ?a"as a$5in szint a levélle!ezben, alacsony a szárban. ter!éskötés, a ter!és növekedés és a ter!és le$llásának szabályozása. levélleválást az etilén aza$5innal e"yDtt szabályozza6. fázis& a fenntartási fázis 2. ind$kcis fázis, 4. leválási fázis

sok a$5in, kis etilén#érzékenysé" csökkenő a$5inszint, etilénprod$kci nő*ibberellinek szabályozzák a ter!és képződését és fejlődési folya!atait

• e"yes fajokban (körte, citro!félék) fokozzák a ter!éskötést)• lokálisan növelik a ter!és !éretét• partenokarpiát idéznek elő• e"yes ter!ésekben "átolják a ter!ésérést

0itokinin&Az öregedés (szeneszcencia) szabályozása 5 Gre"edés O lebontási folya!atok irrverzibilissé válnak5 CDlönbsé" a szervek és a növénye"yed öre"edése között5 tápanya"elszív !eriszte!atik$s részek eltávolítása lassítja az e"yed öre"edését5 idősebb és fiatalabb levelek ko!petícija

Az öregedés szabályozása 6 a levélzet öregedése-zekvenciális öre"edés& sorrendisé"-zi!$ltán öre"edés& e"yidej öre"edés, pl. lo!b$llatásLeválasztott levélben az öre"edés folya!ata nyo!on követető

5 proteinek és az :N- lebontása fokozdik5 proteinszintézis csökken5 klorofill#tartalo! csökken5 fotoszintézis intenzitás csökken5 o5i"énfelvétel nő (kli!akterik$s lé"zés)

2H



5 kloroplasztiszok dezinte"ráldnak5 szt!ák bezárdnak

Correlácis folya!at&belső tényezők W levél elyzete a ajtáson, tápanya"ért val ko!petíci a többi szervvelkDlső tényezők W fény (nappalossz/sá"), ő!érséklet, víziány, Aa, > iánya, pato"ének

Az öregedés szabályozása6+á"anyageloszlás citokininek késleltetik a szeneszcenciát (ábra), az a!inosavak a kezelt elyekre vándorolnak, a

szintézisfolya!atokat serkentik (=- és jáz!osav anta"onistája)# a "yökérből a transzspirácis ára!!al kerDlnek a levélbe# a fiatalabb levelek képesek citokinin szintézisére)Abszcizinsav&• %lőse"íti a levélöre"edést (az etiléntől fD""etlenDl. szerv leválást ne! irányítja, de

a feérjék és a n$kleinsavak lebontását vé"ző#idrolázok !ennyisé"ét e!eli. =-al!ozdik fel a rD"yek ny$"al!i állapotában& ne! e"yedDl, ane! acitokininekkel

öregedésés a gibberellinekkel egytt szabályozza a rD"yny$"alo! kialak$lását és !e"sznését)

• Civáltja a szervek leválását (csak néány faj esetén)• Firá"zást ind$kál néány :N növénynél ne! ind$ktív feltételek között

2tilén&

2#es típ$s/ célsejt& az abszcisszis znábanAsak az etilén okoz !e"ny/lást, I%- ne! (a leválási zna sejtjei). levélleválás folya!atában az etilén a k$lcsre"$látor, az a$5in pedi" a sz$presszoraként at6. fázis& a fenntartási fázis, a sok a$5in csökkenti az etilén#érzékenysé"et (idrolitik$s enzi!ek


leválási znában. z etilén csökkenti az a$5in szintézisét és transzportját, növeli lebontását.4. leválási fázis, etilénprod$kci nő, erre a sejtfal poliszacaridokat és feérjéket bont idrolázok

ind$kcija következik bez etilén a leválási zna sejtjeiben !e"ny/lást és enzi!ind$kcit vált ki& sejtfal#idrolizál enzi!ekatására létrejövő protoplasztok "ö!b alakja és térfo"at#növekedése következtében a 5ilé! traceái

szétfeszDlnek, a levél elválik a szártl. z etilén serkenti a levélle!ez ter!észetes va"y stressz#ind$kált öre"edési folya!atait (a citokininek "átolják az öre"edést). z etilén szeneszcenciaind$kcijának e"yik oka, o"y a levelekben lecsökken a kataláz (A+4) és az aszkorbát pero5idáz(>X) aktivitás. sz$pero5id diz!$táz (-') és a "l$tation red$ktáz (<:) aktivitás viszonyla"ossz/ idei" változatlan !arad. z = is kiváltja a levél öre"edését, de ne! az etilénnelkapcsoldva.z etilén serkenti a virá" sziro!leveleinek öre"edését&Az etilén serkenti a ter$ések érését& +er!ésérés& irreverzibilis folya!at, a szerv öre"edése.

>$$lás O sejtfalak enzi!atik$s lebontása, ke!ényítő idrolízise, c$krok felal!ozdása, szervessavak és fenolszár!azékok eltnése. /sos ter!ések leetnek kli!akterik$sak ($térő) és ne!#kli!akterik$sak (ne!#$térő). Cli!akterik$s& robbanásszer etilén ter!elés !ajd fokozd 2

fo"yasztás. tés csökkenti a kli!akterik$s lé"zés intenzitását és !e"osszabbítja a folya!atot.Jréskor&

- ke!ényítő, szerves savak c$krokká alak$lnak- a klorofilltartalo! lecsökken, karotin, antocián nő,- a sejtfal p$$l, a poli"alakt$ronáz, >?%, cell$láz aktiváldik- aro!aanya"ok szintetizáldnak

Jáz$onsav• "átolja a csírázást• a ajtás és a "yökér növekedését• a kall$sz növekedését• serkenti a szeneszcenciát• az abszcisszit

8rasszinoszteroidok a$5in#szer atás& az etilénprod$kci serkentése (AA szintáz ind$kci)-itrogén6$ono!id&

20



• ár$lékos "yökérképződést iniciál• -erkenti a csírázást• <átolja a pro"ra!ozott sejtalált árpa ale$ron réte"ben• -zt!azárdást okoz• <átolja az etilén szintézisét

1. +er$észetesen el'3orduló egyéb növekedésszabályzók. 8rasszinoszteroidok és &áz$onsav 3iziológiai #atásai és #atásuk a géne!"resszióra.

8rasszinoszteroidok& a biológiailag aktív brasszinolid. szteránváz = "yrje U ta"/, lakton"yr. z ekdizonoz val szerkezeti asonlsá" !iatt a rovarokban antiekdizon atás/. %lőford$lás&1rassica napus L. pollenkivonat. l"ák, nyitvater!ők, zárvater!ők. ajtás, levél, szár, virá", !a"vak,"$bacs.=ioszintézis& Ca!peszterolbl ind$l ki.A brasszinoszteroidok 3iziológiai #atásai 6. $5in#szer atások- az etilénprod$kci serkentése (AA szintáz ind$kci)- epinasztia kiváltása- a 5ilé! differenciáldás szabályozása (tracea, pro"ra!ozott sejtalál)- növekedés serkentés ajtásban- növekedés"átlás "yökérben (etilén)

2. +ovábbi atások&- a fényre"$lált "énekre at- serkenti a csírázást- javítja a ter!éskötést- fokozza az asszi!ilát$!ok felvételét- növeli a s# és szárazsá""al sze!beni rezisztenciát

A brasszinoszteroidok által indukált &elátvitel és géne!"resszió• :eceptor& =:I6, le$cinban "azda" is!étlődéseket tartal!az receptor kináz (L::C), >?#kötött• =C6, kináz aktivitás/ ko#receptor• brasszinolid (=L) kötődése $tán a =:I6 és =C6 kölcsönösen foszforilálják e"y!ást és

"átolják a =IN2 kinázt• =IN2, protein kináz, ne"atív re"$látor, =L iányában foszforilálja a =%-6#et és =\:6#et• foszforilált =%-6 és =\:6 a citoplaz!ában lebo!lik• =%-6 és =\:6 proteinek pozitív re"$látorok, defoszforiláltan a sejt!a"ba j$tnak, "énaktiváci

A &áz$onsav %lőford$lás& Asakne! !inden növényi szervben, "yD!ölcs, virá" (áz!inillat&!etiljáz!onát).=ioszintézis& Linolénsavbl ind$l, a kloroplasztiszban.A &áz$onsav 3iziológiai #atásai• "átolja a csírázást• a ajtás és a "yökér növekedését•

a kall$sz növekedését• serkenti a szeneszcenciát• az abszcisszit• fokozza a "$!képződést• fokozza a növények stresszrezisztenciáját, a sebzési válasz közvetítője• pato"enezissel kapcsolatos feérjék ind$kcija• "éne5presszi szintjén& fenilalanin#a!!nia liáz, kalkon szintáz, proteináz inibitorok (>IN

"ének) sebzési válasz e"ész szervezetre kiterjedő, sziszte!ik$ssá tétele& a -\I-\+%?IN peptidor!onközvetítésével sebzés atására ind$káld proteináz inibitorok a növényevő ernyk, rovarok és!a"asabbrend állatok e!észtését zavarják !e".

2P



1L. A szalicilsav a "olia$inok és a nitrogén$ono!id és szere"k a növényekélet3olya$ataiban.

zalicilsav& növényi fenolve"yDletek közé tartoz anya". llelopatik$s anya". +alajlak !ikrbák isképesek az előállítására. növényekben !a"$kban szintetizáldikà !ennyisé"e& 6 ""#6 is leet. növények által kiválasztott anya" atással leet !ás növények csírázásáraà "átlás. =ioszintézisenövényekben a fenilalaninbl. <lDkzzal konj$"át$!ot képez.Matásai6. +er!o"én szövetek őter!elésének szabályozása szalicilsav őter!elő szövetekben, !int pl. Aru$, Sauro$atu$ guttatu$ torzsavirá"zatában(ő!érséklet e!elkedést ind$kál2. -tresszrezisztencia kialakítása +?F fertőzés atására rezisztens doány levelekben jelentősen !e"e!elkedik az -koncentrácija. Cisebb - koncentrácik fokozzák a rezisztenciát. Inko!patibilis "azda#krokozkapcsolatban a bakteriális va"y "o!bafertőzés elyén lokális sejtelalás, /n. iperszenzitív reakci(:) alak$l ki. : oka a krokoz atására a növényi szövetekben ind$káld o5idatív stressz, az/n. o5idatív robbanás. iperszenzitív reakci során 22 keletkezik sziszte!ik$s szerzett rezisztencia kialak$lása&• =iotik$s stresszor atására aktiváldik a >?#kötött N'> o5idáz, a!i sz$pero5id "yökaniont

ter!el.• z o5idatív robbanást az - a 22#ot bont kataláz aktivitásának "átlásával és a 22#ot

ter!elő sz$pero5id diz!$táz aktivitásának fokozásával erősíti.• z - ind$kálja a pato"enezissel kapcsolatos feérjék e5pressziját& >L, kalkon szintáz,

kitináz, fitoale5inek (növényi antibiotik$!ok)• rezisztencia sziszte!ik$ssá válik& közvetítők& ?e-, 22 és e"yéb

A "olia$inok- ?inden élő szervezetben előford$lnakà Növényekben le""yakraban előford$l polia!inok& dia!in p$treszcin, tria!in sper!idin,

tetra!in sper!in- %sszenciális alkotk- Ne! tekintetők növényi or!onoknak- polikationokA "olia$inok leg3ontosabb élettani #atásai• ?e!bránstr$kt/ra fenntartk• Capcsoldás n$kleinsavakoz és feérjékez• avítják a növények stressz rezisztenciáját (fa"y, ide", oz!otik$s stressz, sstressz, CE iány,

a!!ni$!ion atás, őstressz• sejtosztdást serkentik• !e"ny/lásoz szDksé"esek• -zabályozzák a szállítszövetek differenciáciját• @okozzák a szo!atik$s e!brik képződését szövettenyészetben• Firá"zást ind$kálnak doányban (sper!idin)A nitrogén$ono!id• Mllati szervezetekben& vazodilatáci, apoptzis, ossz/ táv/ !e!ria• 6773& növényekbenànövekedés szabályozásaB stressz akkli!atizáci• Növényekben 4 fő !olek$latíp$s& # nitrozni$! kation, nitro5il#anion, nitro"én#o5id "yök-N #atásai a növényekre

• -zabályozza a növekedést (serkentet, "átolat)• ár$lékos "yökérképződést iniciál• -erkenti a csírázást• <átolja a pro"ra!ozott sejtalált árpa ale$ron réte"ben• -zt!azárdást okoz• <átolja az etilén szintézisét• Concentrácitl fD""ően >A' ind$kálása pato"én fertőzött szövetekbenàpato"enezissel

kapcsolatos proteinek ind$kcija (<A/, <R")

2U



1O. 7oto$or3ogenezis. 7ényabszor"ció 3ényrece"torokban és 3otoszintetikus"ig$entekben. A sztó$a$5ködés 3ényszabályozása.

7itokró$ eloszlása a növényekben& le"na"yobb !ennyisé"ben az erős fejlődést !$tatszövetekben ford$l elő& az epikotil és a "yökér apikális !eriszté!ái. fitokr! >r és >fr for!ájae"y!ásba átalak$lat. fitokr! e"y fényre"$lált protein kináz, !a"asabbrend növényifitokr!ok fény# és kro!ofr#fD""ő szerin9treonin kinázok. -zerkezet& 'i!er, !elynek 2 oloproteinale"ysé"e 2 részből tevődik össze& fényt abszorbeál kro!ofr !olek$laB apoprotein (620 k'a).

5 %tiolált növényekben a fitokr! vörös fényt abszorbeál,/r for!ában van jelen.5 %z a kék szín, inaktív for!a vörös fény atására alak$l át távoli#vörös fényt abszorbeál/3r

for!ává (kékeszöld szín !olek$la).5 7otoreverzibilitás W visszaalak$lás5 fitokr! készlet soase! alak$l át teljesen a !ásik for!ává, !ert a két abszorpcis

spektr$! átfed, 3otostacionárius állapot alak$l ki5 Förös fényben a >fr for!a aránya 801, !ert e"y részDk vörös fényre vissza alak$l >r

for!ává5 asonlképpen távoli#vörös fényben >r & >fr O 7U1 & 41

Cék tarto!ányban is abszorbeál W a távoli#vörössel val !e"fordítatsá"a !e"kDlönbözteti a kék#fény receptoroktl fitokr!#ind$kált válaszok jelle!zői&

5 <yors bioké!iai reakcik5 Lass/ !orfol"iai változások (!oz"ás és növekedés)5 @otoké!iai változások a lag "eriódus $tán következnek W

néány perc (or"anell$! !oz"ások, térfo"atváltozások), néány ét5 fotoreverzibilitás e"y idő $tán elvész W a távoli#vörös fény !ár ne! t$dja visszafordítani a

többlépéses folya!atot O $eneklési id'Lénye"es a fitokr! választ kivált fény !ennyisé"e&

fénydzis (fl$ence) W e"ysé"nyi felDletre becsapd fotonok szá!a (!!ol !#2)bes$"árzás (fl$ence rate) W időe"ysé" alatti fénydzis (!!ol !#2 s#6)

P 3' cso"ort&a <7, <7, MD,Na"yon kis fénydzis/ reakci, FL@: (very loY fl$ence response)& 3,336 !!ol !#2

(szentjánosbo"ár felvillanásának a tizede)+elítődés& 3,30 !!ol !#2

%z kb. a >r 3,321#át konvertálja >fr for!ává, a!i ne! !e"fordítat, !ert a távoli#vörös!e"vilá"ítás a >fr for!a 41 !ennyisé"ét ered!ényezné, a!i !ár sok a FL@: válasz kiváltásáoz FL@: távoli#vörössel ne! !e"fordítatCis fénydzis/ reakci, L@: (loY#fl$ence reponse)6 !ol !#2 W 6333 !ol !#2 , (pl. csírázás, reverzibilis atás) becsapd fotonok szá!a, dzisa (total fl$ence) két tényezőtől fD""&

- a bes$"árzás erőssé"e (!ol !#2 s#6)

- a bes$"árzás ossza (s)

:eciprocitás törvénye& a bes$"árzott fényre adott válasz na"ysá"a a becsapdott fotonok dzisávalarányos.(pl. a "yen"ébb erőssé" bes$"árzás a bes$"árzási idő növelésével $"yanakkora atást vált ki)FL@: és L@: követi a reciprocitás törvényét.z L@: távoli#vörössel !e"fordítatNa"y bes$"árzási reakci, I: (i"#irradiance response) 63 !!ol !#2 s#6

5 ossz/ idei" tart (rás) és erős !e"vilá"ítást i"énylő válaszok5 Ne! a dzis ane! a bes$"árzás erőssé"e szá!it5 Ne! fotoreverzibilis5 >éldák& de#etioláci, antocianin#ter!elés, a !$stár és saláta ipokotil !e"ny/lás "átlása

%tiolált csíranövények esetén @:#I: cs/cs W @r#ind$kált >r#>fr fotoekvilibri$!5 az ábrán látat @r cs/cs a >r és >fr for!a abszorpcis !a5i!$!ai közé esik# a kialak$lt

for!ák arányai döntenek5 a kék cs/csok a A:Z6 és A:Z2 kék#fény fotoreceptorok atásai

28



fitokr!ok szerkezete és !ködése& Cro!ofr& lineáris tetrapirrol, fitokro!obilin, plasztiszokbanszintetizáldik a klorofill bioszintetik$s /t e"yik á"a. citoszolban tioéter kötéssel kapcsoldik azapoprotein ciszteinjéez, a$tokatalitik$s !don. Förös fény atásáracisztransz izo!erizáciCék fény válaszok& szt!a!oz"ás és !orfo"enezis& kék fény válaszok akcispektr$!a& elle"zetes 4 $jjas !intázat a H33#033 n!#es tarto!ányban ése"y cs/cs az SF# (460#H33 n!) tarto!ányban. z akcispektr$! (kék fény sti!$lálta fototropiz!$s)és az abszorpcis spektr$! e"yezősé"e azonosítja a fotoreceptorokat is. Criptokr!ok, fototropinok,

zea5antin. atása távoli#vörössel ne! !e"fordítat (fontos, !ert a fitokr!ok is abszorbeálnak akék tarto!ányban).5 fény irányába val növekedés W fototropiz!$s, foto!orfo"én válasz5 -ötétben nőtt e"y# és kétszik csíranövények is !$tatják a választ, !elyben fontos a fény iránya

és erőssé"eCék fényen !e"sznik a koleoptil !e"ny/lásos növekedése kék fény atására a szár !e"ny/lása "yorsan "átldik. ?í" a fitokr! atás 8#73 perc alattkövetkezik be, addi" a kék#fény válaszok sokkalgyorsabbak (60#43 s). kék fény szt!anyitdást ind$kál& zársejteket !e"vilá"ít fény atása kettős& ajtja afotoszintézisDket ('A?S#val "átolat) és aktiválja a specifik$s kék#fény választ. kék fény azársejt protoplasztok !e"d$zzadását ind$kálja. d$zzadást ionok felvétele és szerves anya"okfelal!ozása, vala!int a víz beára!lása okozza. kék fény a plaz!a!e!brán >#típ$s/ E#+>ázátaktiválja.

1Q. A virágzás 3iziológiá&a. A 3oto"eriodiz$us tula&donságai 3otorece"tora és &elátvitele avirágzás indukció&a során. A közvetett indukció és a vernalizáció.

A virág $eriszté$a és a virág ki3e&l'dése5 Fe"etatív W reprod$ktív át!enet O a ajtás apikális !eriszté!ájának középső znájában a

sejtosztdás frekvenciája !e"nő5 :eprod$ktív át!enetà els'dleges virágzat6$eriszté$ává alak$l, !ely !e"ny/lt virá"zati

ten"elyt és kétféle oldalszervet& a virá"zati (ca$line) levelet és a virá"ot ozza létre(indeter!inált növekedés).

5 virá"zati levelek a5illáris rD"yei $ásodlagos virágzat$eriszté$ává fejlődnek, és

!e"is!étlik az elsődle"es virá"zat!eriszté!a !intázatát. virág$eriszté$a avirá"zat!eriszté!a sze"élyén jön létre és kialakítja a virá"ot (deter$in'lt n(veked!s). virá" kifejlődését áro!féle "éncsoport szabályozza6. %eriszté$a azonossági gének W olyan transzkripcis faktorokat kdolnak, !elyek a virá"ta"

azonossá"i "ének !e"jelenését ind$kálják. !eriszté!a azonossá"i "ének avirágzat6$eriszté$a szélén lévő éretlen pri!ordi$!okban aktiváldnak, és azt virá"!eriszté!áváalakítják. virá"!eriszté!a fejlődésének pozitív re"$látora.

2. irágtag azonossági gének W olyan transzkripcis faktorokat kdolnak, !elyek a virá"ta"okkialak$lásával és !ködésével kapcsolatos "énter!ékek !e"jelenését irányítják. o!eotik$s"ének& kapcsolként !ködő e5presszis faktorokat kdolnak, !elyek e"y adott elyen e"yadott str$kt/ra !e"jelenését ered!ényező "éncsoportok transzkripciját aktiválják

4. ;ataszteri gének W olyan transzkripcis faktorokat kdolnak, !elyek a virá"ta" azonossá"i

"ének térbeli !e"jelenésének szabályozi, azok e5presszijának atárait jelölik ki. virá" !e"jelenése& belső és kDlső tényezők5 Autonó$ szabályozás& a csak belső fejlődési tényezőkre válaszol és a környezetire ne!5 Nbligát válasz a környezeti jelre& csak a !e"felelő környezeti tényező jelenléte !ellett virá"zik5 7akultatív válasz a környezeti jelre& bizonyos környezeti jel kiváltja a virá"zást, de az véletlenDl,

!ert (belső tényezőre) is bekövetkezet (pl. Arabidopsis)5 Jvszakos környezeti jelek&

G 3oto"eriodiz$us (válasz a nappalok va"y éjszakák osszára) G vernalizáció (ide""el kiváltott virá"zás)

5 %"yéb környezeti jelek& teljes bes$"árzás !ennyisé"eB vízellátottsá"Cronobiol"ia W a cirkadián rit!$s5 rit!icitás e"yik példája a közel 2H ráscirkadián rit$us5 @olytonos sötétben is !e"!arad a rit!$s Wendogén oszcillátor jelenlétére $tal

27



5 z endo"én oszcillátoroz (ra !ecanikája) több élettani folya!at (ra !$tatja) is kötődik (pl.fotoszintézis, levél!oz"ás)

5 @ontosabb para!éterei&"eriódus 3ázis a$"lit:dó5 z ra szinkronizáciját (2H#rás rit!$s) naponta a környezeti jelek (zeitgeber) vé"zik&

napny$"ta és napfelkelte5 zabadon3utó rit$us (=)& a zeit"eber nélkDl az e"yed saját cirkadián rit!$sát !$tatja5 a pár cikl$s erejéi" nincs környezeti szi"nál, az a!plit/d lecsökken, a rit!$ski3árad (A).

%kkor e"y /j környezeti jelnek /jra kell indítani a rit!$st.7oto"eriodiz$us a nappalok osszának érzékelése,övidna""alos növények (,-) rövid nappalok !ellett virá"oznak (kvalitatív :N) va"y :N "yorsítjaa virá"zást (kvantitatív :N)Mossz:na""alos növények (M-) ossz/ nappalok !ellett virá"oznak W kvalitatív és kvantitatív NN növények e"y kritikus na""al#ossz felett, :N e"y kritik$s nappalossz alatt virá"oznak.

(=/za, zab, a"y!a, saláta, !ák (N) tavasszal, koranyáron a növekvő nappalosszok elérik akritik$s értéket W virá"zás. Crizanté!, dália, kender, doány (:N) ősszel, a csökkenő nappalosszeléri a kritik$s értéket W virá"zás) nappalossz !érése e"yedDl ne! tenne kDlönbsé"et a tavasz és az ősz közöttCDlönbsé"tétel&

5 j$venilis fázisban tavasszal nincs virá"zás5 ő!érsékleti i"ény összekapcsolása& pl. az őszi b/za csak a vernalizáci (ide"atás) $tán

válaszol5 ,övidl' (Calancoe, jáz!inB ossz/#rövid#nappalos növények)és #osszabbodó na""alok

(feérere, aran"virá"B rövid#ossz/#nappalos növények) közötti kDlönbsé"tétel-eutrális növények& paradicso!, paprika, bab, ne! tesznek kDlönbsé"et a ossz/ va"y rövidnappalok között.@otoperidik$s ind$kci&5 A levelek érzékelik a &elet W rövid nappaloknak kitett<ercilla crispa (:N) növény levelének

átoltása rövid nappallal ne! kezelt növényre virá"zást ind$kál

5

virá"zási jel a 3loé$ben transzlokáldik az apikális !eriszté!a felé

5 növények a nappal ossz/sá"át azé&szaka #osszának $érésével követik nyo!on&5 :N növények akkor virá"oznak, a a sötét perid$s ossza na"yobb, !int a kritik$s érték.

sötét perid$s $egszakítása $tán a sötét !érése /jra kezdődik. Critik$s érték feletti sötétperid$s $tán !é" ossz/ nappal esetén is virá"zás következik be.

5 N növények akkor virá"oznak, a a sötét perid$s ossza kisebb, !int a kritik$s érték. sötét perid$s !e"szakítása $tán a sötét !érése /jra kezdődik. Critik$s érték alatti sötétperid$s $tán !é" rövid nappal esetén is virá"zás következik be.

A 3oto"eriodiz$us els'dleges 3otorece"tora a 3itokró$. %le"endő fénydzis kell a >fr for!atelítéséez.ernalizáció& virá"zásind$kci ide"kezeléssel. vernalizáci ered!énye a ajtás

cs/cs!eriszté!ájának virá"zásra val alkal!assá"a&5 ide"atás fa"yáspont és 63gA közötti ő!érséklettel és fajonként eltérő, néány etes

időtarta!!al érető el5 ide"kezelés ossza növeli avernalizáltság stabilitását5 a ide"atás az apikális !eriszté!ában érvényesDl, ez okozza a vernalizáltsá"ot

vernalizáci a "éne5presszi epi"enetikai !e"változásával is jár. lyan változások, !elyek a 'N-szekvenciát ne!, de a transzkripcis !intázatot érintik, !ely aztán öröklődet az $tdsejtekbe. >l. iszton!etiláltsá", acetiláltsá", !ely az adott gén#ez való #ozzá3érést szabályozza a transzkripci soránA virágzás bioké$iai &elátvitele @otoperiodik$san ind$kált levelekben keletkező anya" transzportáldikés az apikális !eriszté!ában virá"zást idéz elő O or!on (flori"énB Asajlaján, 674P)A közvetett indukció5 Firá"zást ind$kál donor levéllel oltott növény fiatal levelei is virá"zást ind$kál donorként

szerepeletnek, !é" a azok ne! is kaptak virá"zást ind$kál fotoperid$st. A virágzási &el3elsza"orít&a ön$agát.5 Fír$sszer terjedés. Gn!a"a bioszintézisét pozitív feedback révén felerősítő !olek$la.

43



4>. A növény6se&t6növény rendszer szo$atikus organogenezis és e$briogenezis.zo$atikus variabilitás és szo$atikus #ibridizáció. A szo$aklónok gyakorlati &elent'sége. +ranszgénikus növények el'állítása és 3el#asználása. *éntec#nológia. A*% növények generációi.

-övény6se&t6növény rendszer in vitro:

növényi rendszerek előnye& a szo!atik$s sejtekből val re"eneráci leetősé"e

növényi biotecnol"ia központja ase&t, !ely totipotens, belőle intakt szervezet reprod$kálat

z in vitro !orfo"enezis !enete%"yedfejlődés (onto"enezis) ind$kcijaszo!atik$s sejtekből,!elynek két /tja van& a szo!atik$se!brio"enezis (U3 faj)

és az or"ano"enezis (233 faj)Nrganogenezis& a jár$lékos !eriszté!ákkialak$lása&

'edifferenciáldott sejttö!e"& kall$sz"arenc#i$ase&tek ()à ind$kcià álzatos sejtfalvasta"odással trac#eidase&tek (8) !elyek centrálisan csoportos$lnak,körDlöttDk nagy$agv: $eriszté$ase&tekdifferenciáldnak (A), intenzív osztdás $táneu$eriszte$atikus köz"ontok jönnek létre ('). táptalaj or!onösszetétele szabja !e", o"y ajtás# va"y "yökér!eriszté!ává alak$l.ajtás& a központ kerDleti (t$nika) és belső (korp$sz) tájra kDlönDl.+$nika kDlső réte"éből protoder!a és szőrképletek(%), belső réte"éből levélpri!ordi$!ok (@) ésszállítnyalábok alak$lnak.-zo!atik$s e$briogenezis W az e"yedfejlődési pro"ra! /jraindítása

5 r"ano"enezisez asonl$eriszte$atikus köz"ontokból indul à ind$kcià felszínén 4sejtes, +#alak/ proe!brià intenzív osztdásà "ö!b stádi$!à szív stádi$!à torpedstádi$! sziklevélfejlődéssel

5 Mllatokban neéz szo!atik$s sejteket dedifferenciáltatni ozzá (j$& ]il!$t, 677U)?ező"azdasá"i alkal!azás&

5 Nincs !e" !inden k$lt/rnövényre a "yakorlati alkal!azás G -zo!atik$s sejtWnövény rendszer& b/za, árpa, rizs, repce, l$cerna, d$ány, b$r"onya G

aploid rendszer& eddi"iek E nyár, paprika G >rotoplaszt#növény rendszer& visszafejlődöttIn vitro "énbankok, steril törzstenyészetek létreozása

46



2l'nye kis elyi"ény, krokoz!entes, azonos !inősé"ben reprod$kálat, é"ajlattl ésévszaktl fD""etlen, "épesítető, a tenyészetek könnyen szállítatkMátránya e"y fertőződés az e"ész folya!atot tönkreteeti,szo$aklonális variabilitás jelentkezet,na"yobb előállítási költsé", speciális laborfeltételek és képzett !$nkaerő kellzo$aklonális és ga$etoklonális variabilitásIn vitro tenyészetekből re"enerált növények között "enetikai variabilitás létezik (Larkin és -coYcroft,6786) a tenyészet genetikai instabilitása !iatt.

z $tdokat szo$aklónoknak nevezzDk.zo$aklón (protokln, kallikln)& zi"ta eredet diploid sejtek tenyészetéből/ollen#a"loid szo$aklón& andro"enetik$s eredet aploid növények szo!atik$s sejtjeinekrediploidizálásával !ajd re"enerálásával kapott növények*a$etoklón& "a!éta eredet aploid és ezek rediploidizácija $táni kapott do$bled aploid (')növényekA szo$aklónok gyakorlati &elent'sége5 Jrtéket csak az átörökít#et' "enetikai változások jelentenek5 táptalaj és az in vitro tenyésztési körDl!ények által kiváltott tarts fenotíp$sos !dos$lások,

!elyek ivaros /ton ne! addnak az $tdokba,kisz5rend'k (az első ivarosan szaporodott -A2 ne!zedékben)

5 2l'nyei a változások e"y része "azdasá"i sze!pontbl asznos a változások "yakorisá"a na"ya változások o!ozi"ta for!ában is előállítatk az ind$kált !$tácival sze!ben itt nincs!ozaikossá"

5 Mátrányai a változások "yakorisá" ne! tervezető e"yszerre több t$lajdonsá" is !e"változatzo$atikus #ibridizáció "roto"laszt3:zióvalDvaros keresztezés& a növényne!esítő a"yo!ányosan a "ondosan kiválasztott szDlői"enotíp$sokat keresztezi !estersé"es !e"ter!ékenyítéssel, !ajd az $tdok közDl kie!eli a kívántt$lajdonsá"/ növényeket. Asak szk rokonsá"i körön belDl leetsé"es ("a!éta#összeféretetlensé",ibrid e!bri p$szt$lása). klasszik$s ne!esítés szá!ára teát csak azok a "ének eléretőek,a!elyek közeli rokon fajokban léteznek.zo$atikus #ibridizáció az ivaros !e"ter!ékenyítés elyett a testi sejtek e"ybeolvadása vezet aszDlők t$lajdonsá"ait /j ko!bináciban ordoz sejtek, illetve növények felé.

-ejtfale!észtés enzi!ekkel (cell$láz, e!icell$láz és pektináz) !ajd oz!otik$san stabilizálni kell(!annitol va"y szorbitol).z ivaros szaporodáskor az $tdok kloroplasztiszai és !itokondri$!ai anyai eredetek, a"roto"laszt3:zióban a cito"laz$ák is egybeolvadnak.

f/zi ind$kálat polietilén#"likollal (>%<) va"y váltára!/ (a protoplasztok összetapadnak ésláncot alkotnak az elektrdák között) és na"yfeszDltsé" e"yenára!/ térben.

?indent !indennel leet f/zionáltatni, általában korai, néány sejtes állapotban nincsösszeféretetlensé" (inko!patibilitás) (pl. e"érsejtEpet/nia), szövetek szintjén !ár i"en.

-övényi se&tkult:rák 3el#asználása Fárt előnyök&

5 asznos ko!ponensek kontrollált körl$ények között, kli!atik$s változásoktl,talajviszonyoktl fD""etlenDl ter!eletők

5 tenyésztett sejtek $ikrobáktól rovaroktól $entesek lesznek

5 =ár!ilyen ő!érsékleti stb. i"ény sejtek könnyen szaporítatk,ter$eltet#et'k azanyagcsereter$ékek

5 ter!elést auto$atizálni le#et, i"ényekez alakítani

5 tenyésztés a$to!atizálása csökkenti a költsé"et, javítja a ter!elékenysé"et

5 prod$kt$! !inősé"e, !ennyisé"e is növelető

42



5 felasznált földterDlet csökkentető

, "y"yszerek& alkaloidok (kb. 033#féle alkaloid& !in. 7 antit$!or alkaloid, 7 vérc$korszint csökkentő,8 vérnyo!áscsökkentő, narkotik$!ok és serkentők), szteroidok (di"o5in, dios"enin), terpének,szaponinok ("insen"), kinonok ($bikinon63, koenzi!K), fitoösztro"ének (izoflavonoidok), peptidek(proteináz inibitorok, növényi vír$s inibitorok), antibiotik$!ok

=, élel!iszeripari adalékanya"ok& pi"!entek (betanin, antociánok), édesítőszerek (steviosid), doány(nikotin& serkentő, íz#anya", rovarirtszer)

A, ipari alapanya"ok& +er!észetes eredet ve"yDletek. -peciális ve"yDletek* (kilo"ra!!) pl. !orfin.@ino!* ve"yszerek (tonna) pl. citro!sav, vita!inok, penicillin. %"yéb fino! ve"yszerek pl.parfD!ök (jáz!in). Növényvédel!i anya"ok pl. piretroidok, inszekticidek ter!eltetése(96r%sant6e$u$ fajok). +ö!e"ár$k (h 6333 tonna) pl. ke!ényítő, "$!i, cell$lz (rostok), olajok

-zo!atik$s ibridizáci&5 teljes va"y részle"es "eno!ok keveredése5 citoplaz!a (plasztiszok, !itokondri$!ok) keveredés5 faji korlátok átlépetőek, de szo!atik$s inko!patibilitás5

ploídia szint növekedés5 osszas visszakeresztezés a ne! kívánt "ének eli!inálására

Ne! ny/jt alapvetően /j !e"oldást a ne!esítők szá!ára, de kiszélesíti a rendelkezésre áll"énkészletetS& $egközelítés izolált gének beé"ítése a geno$ba *éntec#nológia• ?e"en"edi teljesen /j t$lajdonsá"ok ("ének) beépítését ne! rokon fajokbl is• akár teljesen !ás élőlényekből (pl. baktéri$!ok, állatok)• ne! visz át ne! kívánt "éneket

*% növény el'állítása6. a növény előkészítése(pl. sejttenyészet készítése)2. "éntecnol"iai !dosítás (pl. /j "én bevitele)• , kiválasztás• =, izolálás& 'N- kivonás, c'N-, szintetik$s "én (feérje alapján)• A, klnozás& a "én sokszorosítása in vitro (>A:), baktéri$!ban (klnoz vektor)• ', !dosítás

4. transzfor!áci ( Agrobacteriu$, "énp$ska)H. transzfor!ánsok szelekcija(kiválasztás a !arker "én alapján)0. <? növény re"enerácijaP. laboratri$!i és Dve"ázi kísérletek, vizs"álatok (stabilitás, e5presszi, öröklődés)U. szántföldi kísérletek, fajta!inősítés, kereskedel!i for"alo!

A genetikailag $ódosított növények cso"ort&ai2ls' generációs *% növények. Aél& $ez'gazdasági ter$elés se"ítésebiotik$s stressz rezisztencia (vír$s, "o!ba, baktéri$!, rovar) és abiotik$s stressz rezisztencia(erbicid) kialakításanapjainki" rovar# és erbicidrezisztensek a le"na"yobb terDleten ("yapot, szja, repce, k$koricakDlönösen sikeresek)elterjedésDk akadályai& zöld# és környezetvédő !oz"al!ak:ezisztencia kialakítása totális "yo!irtkkal sze!ben*én $ódosítása a erbicid célfeérjéjének !dosításával elért rezisztencia (í"y a erbicid ne!t$dja károsítani a célfeérjét), "lifozát rezisztencia (%>->- "én)Reto!i3ikáló gén a erbicidet atástalanít enzi! "énjét DltetjDk a növénybe, bro!o5inil rezisztencia(nitriláz "én)

44



%ásodik generációs *% növények. Aél& a növény anyagcseré&ének (szénidrát, zsírsav, feérje)és fejlődésének (érés, í!sterilitás, stb.)$ódosítása B paradicso!, b$r"onya !ár közter!esztésbenis, de terjedésDk lassabb, !int az első "eneráciséMar$adik generációs *% növények. Aél& s"eciális anyagok el'állítása főle" ipari felasználásra("y"yszer#, élel!iszer#, !anya"ipar)

Documents

Novenyelettan II Tetelek