NUTRICIÓN MINERALNUTRICIÓN MINERAL

Profesor: Alfredo Rodríguez DelfínProfesor: Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La MolinaUniversidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía y Nutrición MineralCentro de Investigación de Hidroponía y Nutrición Mineral

N

N

Para reponer los nutrientes que extraen las plantas del suelo, los fertilizantes deben ser aplicados oportuna y adecuadamente.

Uso indebido de fertilizantes provocan problemas al medioambiente: – salinización de los suelos– filtraciones de nitratos y fosfatos,

incrementando sus concentraciones en aguas freáticas.

Nutrientes minerales son absorbidos por las raíces; luego, traslocados hacia las diferentes partes de la planta para su utilización en funciones biológicas importantes.

Fotosíntesis empieza con incidencia de los rayos solares sobre la superficie de las hojas. La energía luminosa traspasa los diferentes tejidos de la hoja.

n CO2 + 2n H2O Luz (CH2O)6 + n O2 +n H2O

CO2 O2

Parénquima en palizada

epidermis

Parénquima lagunar

CutículaEpidermis

Parénquimaen palizada

Parénquimalagunar

Estoma

El Cloroplasto

Tilacoides delEstroma

Membranas externa e interna

Estroma

Grana

Tilacoide del Grana (FS II)

Estroma

Membrana interna

Tilacoide

Tilacoide del Estroma (FS I)

Espacio Intermembranal

Membrana externa

El Cloroplasto

Grana(tilacoides apilados)

Tilacoide del Estroma

Tilacoide

Canal del Tilacoide

Carboxilación

Reducción

Regeneración

Sacarosa, Almidón

Gliceraldehido- 3-Fosfato

Ribulosa-1,5- bifosfato

3-Fosfoglicerato

Inicio del ciclo

CO2 + H2O

NADPH

NADP+

Cloroplasto

Citosol

AlmidónCiclo de Calvin

Síntesis de AlmidónSíntesis de Almidón

Síntesis de SacarosaSíntesis de Sacarosa

Cloroplasto

CitosolSacarosa

Transporte de Azúcares hacia el Floema

Sacarosa translocada por el floema hacia tubérculos

Almidón sintetizado en tubérculos a partir de la sacarosa proveniente de hojas

Sacarosa translocada desde hojas hacia los frutos

Azúcares sintetizados en frutos a partir de la sacarosa proveniente de las hojas

Sacarosa translocada desde las hojas hacia los frutos

Sacarosa almacenada en frutos

Concepto de Esencialidad

D. Arnon y P. Stout (1939) y E. Epstein (1972)

Un elemento es esencial si la planta no puede completar su ciclo de vida ante la falta de tal elemento.

Un elemento esencial tiene un rol específico en la planta y, forma parte de cualquier molécula o constituyente de la planta y que sea esencial para ésta.

Elemento esencial debe actuar de manera directa en el metabolismo de la planta y no de manera indirecta.

Fe

ElementoElemento Forma DisponibleForma Disponible Concentración %Concentración %

Carbono Carbono

COCO22 45.045.0

Oxígeno Oxígeno

OO22 45.045.0

Hidrógeno Hidrógeno

HH22OO 6.06.0

  Obtenidos del SueloObtenidos del SueloNitrógeno Nitrógeno

NONO33

--, NH, NH44

++ 1.51.5

Potasio Potasio

KK++ 1.01.0

Calcio Calcio

CaCa2+2+ 0.50.5

Fósforo Fósforo

HH22POPO44

--, HPO, HPO44

== 0.20.2

Magnesio Magnesio

MgMg2+2+ 0.20.2

Azufre Azufre

SOSO44

== 0.10.1

Macronutrientes Esenciales

Taiz y Zeiger, 2,100

C -K

Concentraciones totales de K en hojas de plantas de camote, Concentraciones totales de K en hojas de plantas de camote, debido a la deficiencia de 7 elementos minerales esencialesdebido a la deficiencia de 7 elementos minerales esenciales

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

C -N -P -K -Ca - Mg -S - Fe

%

75 ppm K 225 ppm K

Nitrógeno (N)Nitrógeno (N) 150-200150-200

Fósforo (P)Fósforo (P) 20-5020-50

Potasio (K)Potasio (K) 200-350200-350

Calcio (Ca)Calcio (Ca) 120-200120-200

Magnesio (Mg)Magnesio (Mg) 30-5030-50

Azufre (S)Azufre (S) 70-10070-100

Niveles de Macronutrientes en una Solución Nutritiva, mg L-1 (ppm)

NO3- NH4

+ H2PO4- HPO4

= K+ Ca2+ Mg2+ SO4=

Fe2+ Mn2+ BO3≡ Zn2+ Cu2+ Cl- MoO4

=

Suelo SinSuelo

SoluciónSuelo

SoluciónNutritiva

ElementoElemento Forma Forma DisponibleDisponible

Concentración, Concentración, ppmppm

HierroHierro FeFe2+2+ 100.0100.0

CloroCloro ClCl-- 100.0100.0

ManganesoManganeso MnMn2+2+ 50.050.0

BoroBoro BOBO33 20.020.0

ZincZinc ZnZn2+2+ 20.020.0

CobreCobre CuCu2+2+ 7.07.0

MolibdenoMolibdeno MoOMoO44

== 0.10.1

Micronutrientes Esenciales

Taiz y Zeiger, 2,100

Hierro (Fe)Hierro (Fe) 1.0-2.01.0-2.0

Manganeso (Mn)Manganeso (Mn) 0.6-1.00.6-1.0

Boro (B)Boro (B) 0.5-0.70.5-0.7

Zinc (Zn)Zinc (Zn) 0.1-0.20.1-0.2

Cobre (Cu)Cobre (Cu) 0.10-0.150.10-0.15

Molibdeno (Mo)Molibdeno (Mo) 0.05-0.080.05-0.08

Niveles de Micronutrientes en una Solución Nutritiva, mg L-1 (ppm)

ELEMENTOS BENÉFICOS

Sodio (Na): Importante en plantas C4 y CAM. Necesario para regenerar PEP. – Estimula crecimiento mejorando la elongación celular.

– Deficiencia Na: Reduce transporte de CO2 hacia células envolventes del haz conductor. Se eleva los niveles de alanina y piruvato y reduce los niveles de PEP.

Cobalto (Co): Esencial para bacterias y cianobacterias. Se requiere para la fijación de N en nódulos de la raíz de leguminosas.

Silicio (Si): Miembros de la familia Equisetaceae requieren Si para completar su ciclo de vida.

– Muchas especies acumulan Si en sus tejidos (caña, maíz, etc.). Estimula crecimiento y fertilidad.

– Plantas deficientes en Si son más susceptibles a la infección de hongos y bacterias.

Níquel (Ni): Requerido para la actividad de la ureasa (soya, cebada, avena y trigo); y para la actividad de la hidrogenasa en microorganismos fijadores de nitrógeno. Ureasa cataliza hidrólisis de la urea en CO2 y NH4

+

Plantas deficientes en Ni acumulan urea en sus hojas

ácido neutro alcalino

pH y disponibilidad de nutrientes

pH > 7.5 menor pH > 7.5 menor disponibilidad: Fe, Mn, disponibilidad: Fe, Mn, Cu, Zn, B Cu, Zn, B   pH < 6.0 menor pH < 6.0 menor solubilidad:solubilidad:P, Ca, MgP, Ca, Mg

Absorción de aniones y cationes por las raíces de las Absorción de aniones y cationes por las raíces de las plantas provocan cambios en el pH. plantas provocan cambios en el pH.

Exceso de absorción de cationes sobre aniones produce Exceso de absorción de cationes sobre aniones produce una disminución del pHuna disminución del pH

Exceso de absorción de aniones produce un incremento Exceso de absorción de aniones produce un incremento del pH.del pH.

Nutrientes que forman compuestos orgánicos: N, S

Nutrientes importantes en almacenamiento de energía e integridad estructural: P, B, Si

Nutrientes que permanecen en forma iónica: K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl

Nutrientes involucrados en transporte de electrones: Fe, Cu, Zn, Mo

Clasificación de los Nutrientes según su función bioquímica (Mengel y Kirkby, 1987)

Remoción de Nutrientes del Suelo Nutrientes pueden clasificarse según la velocidad en que son removidos de la solución suelo:

Grupo 1: Elementos que son absorbidos activamente por las raíces y pueden ser removidos en pocas horas: 

NO3-, NH4

+, H2PO4-, HPO4

=, K+ , Mn2+  

Grupo 2: Elementos que tienen una absorción intermedia y son removidos más rápido que el agua:

Mg2+, SO4=, Fe2+ , Zn2+, Cu2+, MoO4

=

Grupo 3: Elementos que son absorbidos pasivamente y se acumulan con frecuencia en la solución suelo:

Ca2+, BO3≡

Síntomas de DeficienciasDeficiencia: causada por un desorden fisiológico en la Deficiencia: causada por un desorden fisiológico en la planta y se produce cuando uno de los elementos planta y se produce cuando uno de los elementos esenciales no se encuentra en cantidad fisiológicamente esenciales no se encuentra en cantidad fisiológicamente suficiente.suficiente.Produce síntomas que se pueden observar en los Produce síntomas que se pueden observar en los diferentes órganos de las plantas. Los síntomas son más diferentes órganos de las plantas. Los síntomas son más o menos específicos para cada elemento.o menos específicos para cada elemento.Algunos elementos Algunos elementos minerales se mueven rápidamente de hoja en hoja: N, P, K, Mg.Otros son poco móviles: Ca, S, Fe, Mn, B, Cu

Deficiencia de un elementoDeficiencia de un elemento móvil se observa primero en hojas adultas.

Deficiencia de los elementos poco móviles será evidente en hojas jóvenes.

Hojas Jóvenes:S, Cu, Fe, Mn

Hojas Adultas:N, P, K, Mg, Zn, Mo

ápices: Ca, B

Entrada de Nutrientes en el Apoplastode la Hoja

Luego de penetrar la cutícula y las paredes de las células epidérmicas exteriores, los nutrientes entran al apoplasto pero también llegan desde las raíces vía xilema.

Luego los nutrientes ingresan al simplasto de las células fotosintéticas.

Mojado de la superficie

Penetración de la cutícula Entrada al apoplasto

Absorción en simplasto

Distribución dentrode la hoja

Transporte fuerade la hoja

Absorción de Fe no está regulada por el estado nutricional de la planta. Requiere su reducción de Fe+3 a Fe+2 como paso previo para su absorción en células de hojas.

Acumulación de Fe a lo largo de las venas de las hojas está relacionada con el incremento de pH del xilema y del apoplasto (inducido por estrés).

crecimiento normal de la hojacrecimiento restringido de la hojadebido a condición de estrés (salinidad,sequía, etc)

Distribución de un nutriente dentro y fuera de la hoja depende de la movilidad del nutriente en floema y xilema.

Nutrientes móviles se distribuyen dentro de la hoja por el xilema y por el floema y gran parte del nutriente absorbido puede ser transportado fuera de la hoja a otras partes de la planta donde existe alta demanda.

Nutrientes inmóviles con restringida movilidad por el floema se distribuyen en la hoja por el xilema, sin que exista una considerable translocación del nutriente fuera de la hoja

Deficiencia puede ser absoluta o inducida:

Absoluta: cuando el elemento no está o está en muy bajas concentraciones en el suelo y no llega a cubrir la demanda que requiere la planta.

Inducida: cuando el elemento está en el suelo pero no se encuentra disponible, debido inadecuado pH.

Antagonismo vs Sinergismo

Antagonismo Sinergismo

↑Ca→ K

Maduración irregular

↑K→ Mg

Clorosis

Clorosis intervenal

NecrosisClorosis marginal

Necrosis

Coloración rojiza:Antocianinas

Control

-N

-P

-K

Ca Bitter pit

Análisis Foliar, Rosal

N, % 2.03 Na, ppm 732

P, % 0.20 Fe, ppm 106

K, % 2.60 Mn, ppm 252

Ca, % 2.27 B, ppm 138

Mg, % 0.12 Zn, ppm 50

S, % 0.32 Cu, ppm 4

Cl, % 0.23

Análisis de turiones de espárragos

Elemento Afectados Normales

N, % 2.33 2.32

P, % 0.44 0.41

K,% 0.19 1.62

Ca, % 0.45 0.47

Mg, % 0.14 0.23

S, % 0.18 0.18

Na, % 0.07 0.06

Elemento Afectados Normales

Fe, ppm 96 86

Cu, ppm 14 12

Zn, ppm 20 22

Mn, ppm 6 7

B, ppm traza traza

Análisis de turiones de espárragos

Análisis de Turiones de Espárrago

Evaluación Foliar, Algodón, Cañete

Rangos óptimos

Resultado del análisis

Suelo SinSuelo

SoluciónNutritiva

SoluciónSuelo

Agua Sustrato

Invernaderos Hidropónicos del Perú, Lurín

25 t/ha

200 t/ha

Asimilación del Nitrato

NO3-: principal forma que absorben las plantas el N;

también como amonio (NH4+)

Plantas pueden asimilar NO3- en las raíces y parte aérea.

– En raíces se reduce cuando hay poca absorción de NO3

-.– Se reduce en hojas y tallos cuando la concentración de

NO3-es alta.

Las plantas asimilan el NO3- absorbido por las raíces en

compuestos orgánicos nitrogenados.

Primera etapa: reducción del NO3- a NO2

-

(citosol)

NO3- + NADH + H+ + 2 e- NO2

- + NAD+ + H2O

Nitrato Reductasa (NR)

NR: principal proteína que contiene Mo en tejidos vegetales.

La falta de Mo provoca acumulación de nitratos.

Segunda etapa: Nitrito reductasa convierte el NO2

- en NH4+. El NO2

- es altamente reactivo y

potencialmente tóxico.

Las células vegetales transportan rápidamente el NO2

- generado durante la reducción del nitrato

La reducción de NO2- en NH4

+ ocurre en:

– Hojas: cloroplastos – Raíces: plastidios

Nitrito reductasa: transfiere electrones de la ferrodoxina (Fd) al NO2

-

NO2- + 6 Fd red + 8 H+ + 6 e- NH4

+ + 6 Fd ox + 2 H2O

Nitrito Reductasa

Asimilación del Amonio

[NH4+] es absorbido rápidamente por las raíces.

Es transportado y acumulado en diferentes partes de la planta.

Para asimilar NH4+ la planta requiere más energía,

la cual la obtiene consumiendo compuestos de reserva (almidón, sacarosa, etc.)

Plantas asimilan NH4+ y el exceso lo almacenan

en vacuolas, evitando efectos tóxicos sobre las membranas y enzimas del citosol.

Células vegetales evitan la toxicidad de NH4+ por

su conversión rápida en aminoácidos, vía glutamina sintetasa (Mg+2 o Mn+2) y glutamato sintasa (glutamina-2-oxoglutarato amino transferasa o GOGAT).

Plantas contienen 2 glutamina sintetasa:– 1) en citosol– 2) en plastidios de raíces o en cloroplastos.

Glutamato + NH4+ + ATP Glutamina + ADP + Pi

glutamina sintetasa

Glutamato Glutamina 2 Glutamatos2-Oxoglutarato

GlutaminaSintetasa (GS)

Glutamato Sintasa (GOGAT)

Altos niveles de glutamina en plastidios estimula a glutamato sintasa, transfiriendo el grupo amida a 2-oxoglutarato, dando 2 moléculas de glutamato.

Las plantas contienen 2 enzimas GOGAT:– 1) acepta electrones de NADH (NADH-GOGAT)– 2) acepta electrones de la ferrodoxina (Fd-GOGAT)

Glutamina + 2-oxoglutarato + NADH + H+ 2 Glutamato + NAD+

NADH-GOGAT

Glutamina + 2-oxoglutarato + Fd red 2 Glutamato + Fd ox

Fd-GOGAT

Glutamato Glutamina 2 Glutamatos2-Oxoglutarato

GlutaminaSintetasa (GS)

Glutamato Sintasa (GOGAT)

Una vez asimilados la glutamina y glutamato, el N es incorporado en otro aminoácido a través de reacciones de transaminación. Enzimas: aminotransferasas.

Aminotransferasas en: citosol, cloroplastos, mitocondrias, glioxisomas y peroxisomas.

Asparagina y glutamina: no solo sirven como precursores de proteínas sino también como compuestos para transportar y almacenar N.

Glutamato Oxalacetato Aspartato 2-Oxoglutarato

Aspartato aminotransferasa

Glutamina Aspartato Asparagina Glutamato

AsparaginaSintetasa (AS)

Citosol

Cloroplasto

Célula mesofilo

Asimilación del Amonio (NH4+)

Síntesis de Proteínas

Aminoácidos

CitosolNúcleo

1 m

1 m

Suelo OrgánicoHidropónico

45 días

0

0.005

0.01

0.015

0.02

0.025

0.03

Hydroponics Organics Traditional

crop systems

NR

A (

NO

2-/[

g F

Wxh

])

Manuela

Asterix

Actividad de la nitrato reductasa en dos cultivares de lechugas crecidas en diferentes sistemas de cultivos.

Hidroponía Orgánico Tradicional

Sistema de cultivo

Act

ivid

ad N

R (

NO

2- g P

F h

-1)

Coronel, 2010

Asimilación de Cationes

Cationes absorbidos por células vegetales forman complejos con compuestos orgánicos: el catión llega a ser enlazado a un compuesto carbonado.

Plantas asimilan cationes micronutrientes: cobre, hierro, manganeso y zinc.

Cationes forman Enlaces de Coordinación (no covalentes) con compuestos carbonados.En un complejo de coordinación, varios átomos de oxígeno y nitrógeno de un compuesto carbonado donan electrones no compartidos para formar un enlace con el catión nutriente. Se neutraliza la carga positiva del catión.Enlaces de coordinación se forman entre cationes polivalentes y moléculas de carbono.Cationes asimilados como complejos de coordinación: cobre, zinc, hierro, magnesio y calcio.

Complejos de Coordinación

Iones cobre comparten electrones con oxígenos hidroxilos del ácido tartárico

Ácido tartárico Complejo Ácido tartárico-Cobre

Iones magnesio comparten electrones con átomos de nitrógeno en la clorofila a

Complejos de Coordinación

Ferroquelatasa cataliza la inserción del hierro ferroso dentro del anillo porfirínico para formar el complejo de coordinación

Anillo Porfirínico

Ferroquelatasa