АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА - MSU · 2011-09-30 · тела человека по частям, вначале — отдельные его органы,

ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ

М. Р. САПИН, В. И. СИВОГЛАЗОВ

АНАТОМИЯИ ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА(С ВОЗРАСТНЫМИ ОСОБЕННОСТЯМИ

ДЕТСКОГО ОРГАНИЗМА)

РекомендованоМинистерством образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия для студентовсредних педагогических учебных заведений

3-е издание, стереотипное

Москва

ACADEMA2002

УДК611/612(075.32)ББК28.86я722

С 19

Издательская программа «Учебники и учебныепособия для педагогических училищ и колледжей»

Руководитель программы З.А.Нефедова

Р е ц е н з е н т ы :зав. кафедрой анатомии и спортивной морфологии

Академии физической культуры, член-корреспондент РАМН,профессор Б.А.Никитюк;

зав. кафедрой анатомии человека Московского медицинскогостоматологического института, доктор медицинских наук,

профессор Л. Л. Колесников

Сапин М.Р., Сивоглазов В. И.С19 Анатомия и физиология человека (с возрастны-

ми особенностями детского организма): Учеб. посо-бие для студ. сред. пед. учеб. заведений. — 3-е изд.,стереотип. — М.: Издательский центр «Академия»,2002. — 448 с, 8 л. ил.: ил.

ISBN 5-7695-0904-ХВ пособии изложены основные сведения по анатомии и фи-

зиологии человека с позиций современной медицинской науки.Особо выделены возрастные изменения, происходящие в орга-низме ребенка.

Книга написана в доступной форме. Тексты снабжены ри-сунками, схемами, таблицами, способствующими легкому ус-воению материала.

Учебным пособием могут пользоваться и студенты педвузов.

УДК 611/612(075.32)ББК28.86я722

© Сапин М.Р., Сивоглазов В.И., 1997ISBN 5-7695-0904-Х © Издательский центр «Академия», 1997

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия и физиология — это важнейшие науки о стро-ении и функциях человеческого организма. Знать, как ус-троен человек, как «работают» его органы, должен каж-дый медик, каждый биолог, тем более что и анатомия ифизиология относятся к биологическим наукам.

Человек, как представитель животного мира, подчиня-ется биологическим закономерностям, присущим всемживым существам. В то же время человек отличается отживотных не только своим строением. Он отличается раз-витым мышлением, интеллектом, наличием членораздель-ной речи, социальными условиями жизни и обществен-ными взаимоотношениями. Труд и социальная среда ока-зали большое влияние на биологические особенности че-ловека, существенно изменили их.

Знание особенностей строения и функций человече-ского организма полезно любому человеку, тем более чтоиногда, при непредвиденных обстоятельствах, может воз-никнуть потребность оказать помощь пострадавшему: оста-новить кровотечение, сделать искусственное дыхание. Зна-ние анатомии и физиологии дает возможность разрабаты-вать гигиенические нормы, необходимые в быту и на про-изводстве для сохранения здоровья человека.

Анатомия человека (от греч. anatome — рассечение, рас-членение) — это наука о формах и строении, происхожде-нии и развитии человеческого организма, его систем и ор-ганов. Анатомия изучает внешние формы тела человека,его органы, их микроскопическое и ультрамикроскопиче-ское строение. Анатомия изучает человеческий организм вразличные периоды жизни, начиная от зарождения и фор-мирования органов и систем у зародыша и плода и до стар-ческого возраста, изучает человека в условиях влияниявнешней среды.

Физиология (от греч. physis — природа, logos — наука)изучает функции, процессы жизнедеятельности всего ор-

ганизма, его органов, клеток, взаимосвязей и взаимодей-ствия в теле человека в различные возрастные периоды и вусловиях изменяющейся внешней среды.

Большое внимание в анатомии и физиологии уделяетсядетскому возрасту, в период быстрого роста и развитиячеловеческого организма, а также пожилому и старческо-му возрасту, когда проявляются инволютивные процессы,нередко способствующие различным заболеваниям.

Знание основ анатомии и физиологии позволяет не толь-ко понять самого себя. Детальные знания этих предметовформируют у специалистов биологическое и медицинскоемышление, дают возможность понять механизмы процес-сов, происходящих в организме, изучить взаимосвязи че-ловека с внешней средой, происхождение вариантов те-лосложения, аномалий и пороков развития.

Анатомия изучает строение, а физиология — функциипрактически здорового, «нормального» человека. В то жевремя среди медицинских наук имеются патологическаяанатомия и патологическая физиология (от греч. pathia —болезнь, страдание), которые исследуют измененные бо-лезнями органы и нарушенные при этом физиологическиепроцессы.

Нормальным можно считать такое строение тела чело-века, его органов, когда функции их не нарушены. Однакоимеется понятие об индивидуальной изменчивости (вари-антах нормы), когда масса тела, рост, телосложение, ин-тенсивность обмена веществ отклоняются в ту или инуюсторону от наиболее часто встречающихся показателей.Сильно выраженные отклонения от нормального строенияназываются аномалиями (от греч. anomalia — неправиль-ность, ненормальность). Если аномалия имеет внешнеепроявление, искажающее вид человека, то тогда говорят опороках развития, об уродствах, происхождение и строе-ние которых изучает наука тератология (от греч. teras — урод).

Анатомия и физиология постоянно пополняются новы-ми научными фактами, выявляют новые закономерности.Прогресс этих наук связан с совершенствованием методовисследования, широким использованием электронногомикроскопа, научными достижениями в области молеку-лярной биологии, биофизики, генетики, биохимии.

Анатомия человека, в свою очередь, служит основойдля ряда других биологических наук. Это антропология (отгреч. anthropos — человек) — наука о человеке, его проис-хождении, человеческих расах, их расселении по террито-

риям Земли; гистология (от греч. histos — ткань) — учениео тканях человеческого организма, из которых построеныорганы; цитология (от греч. kytus— клетка) — наука о стро-ении и жизнедеятельности различных видов клеток; эм-бриология (от греч. embryon — зародыш) — наука, исследу-ющая развитие человека (и животных) во внутриутробномпериоде жизни, образование, формирование отдельныхорганов и организма в целом. Все эти науки являются час-тью общего учения о человеке. Однако, появившись в не-драх анатомии, они в разное время отделились от нее бла-годаря появлению новых методов исследования, развитиюновых научных направлений.

Изучению человека, его внешних форм и пропорций еготела способствует пластическая анатомия. Рентгенанатомия,благодаря проникающей способности рентгенов-ских лучей,исследует строение и взаимоположение костей скелета идругих органов, имеющих различную плотность тканей.Метод эндоскопии (от греч. endo — внутри, scopia — в концеслова — исследование зеркалами) дает возможность с по-мощью трубок и оптических систем рассмотреть изнутриполые внутренние органы. Анатомия и физиология пользу-ются различными экспериментальными методами, что даетвозможность исследовать и понять механизмы изменений иприспособительных процессов в органах и тканях, изучитьрезервные возможности их жизнедеятельности.

Анатомия и физиология изучают строение и функциитела человека по частям, вначале — отдельные его органы,системы и аппараты органов. Анализируя полученные ре-зультаты, анатомия и физиология изучают в конечном итогецелостный человеческий организм.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА

Каждый человек имеет свои индивидуальные особен-ности, наличие которых определяется двумя факторами. Этонаследственность — черты, унаследованные от родителей,а также результат влияния внешней среды, в которой че-ловек растет, развивается, учится, работает.

Индивидуальное развитие, или развитие в онтогенезе,происходит во все периоды жизни — от зачатия до смерти.В онтогенезе человека (от греч. on, род. падеж ontos — суще-ствующее) выделяют два периода: до рождения (внутриут-робный) и после рождения (внеутробный). Во внутриут-робном периоде, от зачатия и до рождения, зародыш (эм-брион) развивается в теле матери. В течение первых 8недель происходят основные процессы формирования ор-ганов, частей тела. Этот период получил название эмбрио-нального, а организм будущего человека — эмбрион (заро-дыш). Начиная с 9-й недели развития, когда уже началиобозначаться основные внешние человеческие черты, орга-низм называют плодом, а период — плодным.

После оплодотворения (слияния сперматозоида и яйце-клетки), которое происходит обычно в маточной трубе, об-разуется одноклеточный зародыш — зигота. В течение 3—4дней зигота дробится (делится). В результате образуетсямногоклеточный пузырек — бластула с полостью внутри.Стенки этого пузырька образованы клетками двух видов:крупных и мелких. Из мелких клеток формируются стенкипузырька — трофобласт, из которого в дальнейшем созда-ется внешний слой оболочек зародыша. Более крупные клет-ки (бластомеры) образуют скопления — эмбриобласт (за-чаток зародыша), который располагается внутри трофо-бласта (рис. 1). Из этого скопления («узелка») развиваютсязародыш и прилежащие к нему внезародышевые структу-ры (кроме трофобласта). Зародыш, имеющий вид пузырь-ка, на 6—7-й день беременности внедряется (имплантиру-ется) в слизистую оболочку матки. На второй неделе раз-вития зародыш (эмбриобласт) разделяется на две пластин-

Рис. 1. Положение эмбриона и зародышевых оболочек на разных стадияхразвития человека:

А — 2—3 нед.; Б — 4 нед.; 1 — полость амниона, 2 — тело эмбриона,3 — желточный мешок, 4 — трофобласт; В — 6 нед.; Г — плод 4—5 мес:1 — тело эмбриона (плода), 2 — амнион, 3 — желточный мешок, 4 —хорион, 5 — пупочный канатик

ки. Одна пластинка, прилежащая к трофобласту, получиланазвание наружного зародышевого листка (эктодермы).Внутренняя пластинка, обращенная в полость пузырька,составляет внутренний зародышевый листок (энтодерму).Края внутреннего зародышевого листка разрастаются в сто-роны, изгибаются и образуют желточный пузырек. Наруж-ный зародышевый листок (эктодерма) формирует амнио-тический пузырек. В полости трофобласта вокруг желточногои амниотического пузырьков рыхло располагаются клеткивнезародышевой мезодермы — эмбриональной соедини-тельной ткани. В месте соприкосновения желточного и ам-ниотического пузырьков образуется двухслойная пластин-ка — зародышевый щиток. Та пластинка, которая прилежит

к амниотическому пузырьку, образует наружную часть за-родышевого щитка (эктодерму). Пластинка зародышевогощитка, которая прилежит к желточному пузырьку, явля-ется зародышевой (кишечной) энтодермой. Из нее разви-ваются эпителиальный покров слизистой оболочки органовпищеварения (пищеварительного тракта) и дыхательныхпутей, а также пищеварительные и некоторые другие же-лезы, включая печень и поджелудочную железу.

Трофобласт вместе с внезародышевой мезодермой об-разуют ворсинчатую оболочку зародыша — хорион, учас-твующий в образовании плаценты («детского места»), че-рез которую зародыш получает питание от организмаматери.

На 3-й неделе беременности (с 15—17-го дня эмбриоге-неза) зародыш приобретает трехслойное строение, разви-ваются его осевые органы. Клетки наружной (эктодермаль-ной) пластинки зародышевого щитка смещаются к задне-му его концу. В результате у эктодермальной пластинки об-разуется утолщение — первичная полоска, ориентирован-ная кпереди. Передняя (краниальная) часть первичной по-лоски имеет небольшое возвышение — первичный (гензе-новский) узелок. Клетки наружного узелка (эктодермы),лежащие впереди первичного пузырька, погружаются впромежуток между наружной (эктодермальной) и внут-ренней (энтодермальной) пластинками и образуют хор-дальный (головной) отросток, из которого формируетсяспинная струна — хорда. Клетки первичной полоски, про-растая в обе стороны между наружной и внутренней пла-стинками зародышевого щитка и по бокам от хорды, об-разуют средний зародышевый листок — мезодерму. Заро-дыш становится трехслойным. На 3-й неделе развития изэктодермы начинает формироваться нервная трубка.

От задней части энтодермальной пластинки во внезаро-дышевую мезодерму (так называемую амниотическую нож-ку) выпячивается аллантоис. По ходу аллантоиса от зароды-ша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона про-растают также кровеносные (пупочные) сосуды, которые вдальнейшем образуют основу пупочного канатика.

На 3—4-й неделе развития тело зародыша (зародышевыйщиток) постепенно обособляется от внезародышевых ор-ганов (желточного мешка, аллантоиса, амниотическойножки). Зародышевый щиток изгибается, по его сторонамформируется глубокая борозда — туловищная складка. Этаскладка отграничивает края зародышевого листка от амни-

она. Тело зародыша из плоского щитка превращается вобъемное, эктодерма покрывает зародыш со всех сторон.

Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свер-тывается в трубочку и образует зачаток будущей кишки.Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку сжелточным мешком, в дальнейшем превращается в пупоч-ное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и желе-зы желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Изэктодермы образуются нервная система, эпидермис кожии ее производные, эпителиальная выстилка ротовой поло-сти, анального отдела прямой кишки, влагалища и другиеорганы.

Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнутаспереди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародышапоявляются впячивания эктодермы — ротовая ямка (буду-щая ротовая полость) и анальная (заднепроходная) ямка.Между полостью первичной кишки и ротовой ямкой спе-реди имеется двухслойная (эктодерма и энтодерма) перед-няя (глоточная) мембрана. Между кишкой и заднепроход-ной ямкой имеется заднепроходная мембрана, также двух-слойная. Передняя (глоточная) мембрана прорывается на 3—4-й неделях развития. На 3-м месяце прорывается задняя(заднепроходная) мембрана. Амнион, заполненный амни-отической жидкостью, окружает зародыш, предохраняя егоот различных повреждений, сотрясений. Рост желточногомешка постепенно замедляется, и он редуцируется.

В конце 3-й недели развития начинается дифференци-ровка мезодермы. Из мезодермы возникает мезенхима. Дор-сальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хор-ды, подразделяется на 43—44 пары сегментов тела — соми-тов. В сомитах различают три части. Переднемедиальная —склеротом, из которого развиваются кости и хрящи скеле-та. Латеральнее склеротома находится миотом, из которогоформируется поперечно-полосатая скелетная мускулатура.Кнаружи лежит дерматом, из которого возникает собствен-но кожа.

Из передней (вентральной) несегментированной частимезодермы (спланхнотома) образуются две пластинки. Однаиз них (медиальная, висцеральная) прилежит к первич-ной кишке и называется спланхноплеврой. Другая (латераль-ная, наружная) прилежит к стенке тела зародыша, к экто-дерме и называется соматоплеврой. Из этих пластинок раз-виваются брюшина, плевра (серозные оболочки), а про-странство между пластинками превращается в брюшинную,

плевральную и перикардиальную полости. Из мезенхимывентральной несегментированной мезодермы (спланхното-ма) образуются неисчерченная гладкая мышечная ткань,соединительная ткань, кровеносные и лимфатические со-суды, клетки крови. Из мезенхимы спланхнотомов разви-ваются также сердце, почки, корковое вещество надпо-чечника, половые железы и другие структуры.

К концу первого месяца внутриутробного развития за-канчивается закладка основных органов зародыша, кото-рый имеет длину 6,5 мм.

На 5—8-й неделе у зародыша появляются плавникопо-добные зачатки вначале верхних, а затем нижних конеч-ностей в виде кожных складок, в которые позднее враста-ют закладки костей, мышц, сосудов и нервов.

На 6-й неделе появляются закладки наружного уха, на 6—7-й неделе начинают формироваться пальцы рук, а затемног. На 8-й неделе закладка органов заканчивается. Начинаяс 3-го месяца развития зародыш принимает вид человека иназывается плодом. На 10-м месяце плод рождается.

В течение всего плодного периода происходит рост идальнейшее развитие уже образовавшихся органов и тка-ней. Начинается дифференцировка наружных половых ор-ганов. Закладываются ногти на пальцах. В конце 5-го месяцапоявляются брови и ресницы. На 7-м месяце открываютсявеки, начинает накапливаться жир в подкожной клетчатке.После рождения ребенок быстро растет, увеличиваетсямасса и длина его тела, площадь поверхности тела (табл. 1).Рост человека продолжается в течение первых 20 лет егожизни. У мужчин увеличение длины тела заканчивается,как правило, в 20—22 года, у женщин — в 18—20 лет. Затемдо 60—65 лет длина тела почти не изменяется. Однако впожилом и старческом возрасте (после 60—70 лет) в связис увеличением изгибов позвоночного столба и изменени-ем осанки тела, истончением межпозвоночных дисков,уплощением сводов стопы длина тела ежегодно уменьша-ется на 1—1,5 мм.

В течение первого года жизни после рождения рост ре-бенка увеличивается на 21—25 см.

В периоды раннего и первого детства (1 год — 7 лет)скорость роста быстро уменьшается, в начале периода вто-рого детства (8—12 лет) скорость роста составляет 4,5—5,5см в год, а затем возрастает. В подростковом возрасте (12—16 лет) годичная прибавка длины тела у мальчиков состав-ляет в среднем 5,8 см, у девочек — около 5,7 см.

10

Таблица 1

Длина, масса тела и площадь поверхности тела в различные возрастные периоды постнатального онтогенеза

Показатели

Длина тела, см

Масса тела, кг

Площадь поверх-ности тела, см2


Длина тела, см

Масса тела, кг

Площадь поверх-ности тела, см2

Новорожденный

м ж

50,8 55,0

3,5 3,4

2200 2200

Возрастные периоды/ пол (м—мужской, ж—женский)

8 лет

м ж

126,3 126,4

26,1 25,6

8690

10 лет

м ж

136,3 137,3

32,9 31,8

9610

12 лет

м ж

143,9 147,8

35,8 38,5

10750

14 лет

м ж

157,0 157,3

46,1 49,1

12290

Возрастные периоды

16 лет

м ж

169,8 160,2

59,1 56,8

14300

18 лет

м ж

172,3 161,8

67,6 56,8

15850

20 лет

м ж

173,6 162,8

70,2 57,1

16800

22 года

м ж

174,7 162,7

71,8 57,3

17255

24 года

м ж

174,7 162,8

71,9 57,5

17535

24—60 лет

м ж

174,5 162,6

71,7 56,7

18000 16000

П р и м е ч а н и е : цифровые данные взяты из книг «Человек. Морфобиологические данные» (1977), «Морфология челове-ка» под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова (1990).

При этом у девочек наиболее интенсивный рост наблю-дается в возрасте от 10 до 13 лет, а у мальчиков — в под-ростковом возрасте. Затем рост замедляется.

Масса тела к 5—6 месяцам после рождения удваивается.Утраивается масса тела к году и увеличивается примерно в4 раза к двум годам. Увеличение длины и массы тела идетпримерно с одинаковой скоростью. Максимальное годич-ное увеличение массы тела наблюдается у подростков: удевочек на 13-м, а у мальчиков — на 15-м году жизни. Массатела увеличивается до 20—25 лет, а затем стабилизируется.Стабильная масса тела обычно сохраняется до 40—46 лет.Считается важным и физиологически оправданным сохра-нять массу тела до конца жизни в пределах цифр 19—20-летнего возраста.

За последние 100—150 лет наблюдается ускорение мор-фофункционального развития и созревания всего организ-ма у детей и подростков (акселерация), которая в большейстепени проявляется в экономически развитых странах. Так,масса тела у новорожденных детей за столетие возросла всреднем на 100—300 г, у годовалых — на 1500—2000 г. Длинатела также возросла на 5 см. Длина тела детей в периодывторого детства и у подростков увеличилась на 10—15 см, ау взрослых мужчин — на 6—8 см. Уменьшилось время, втечение которого возрастает длина тела человека. В концеXIX века рост продолжался до 23—26 лет. В конце XX векау мужчин рост тела в длину происходит до 20—22 лет, а уженщин до 18—20 лет. Ускорилось прорезывание молочныхи постоянных зубов. Быстрее идет психическое развитие,половое созревание. В конце XX века по сравнению с егоначалом средний возраст прихода менструаций у девочекснизился с 16,5 до 12—13 лет, а время наступления мено-паузы возросло с 43—45 до 48—50 лет.

После рождении, в период продолжающегося роста че-ловека, у каждого возраста имеются свои морфофункцио-нальные особенности.

У новорожденного ребенка голова округлая, большая,шея и грудь короткие, живот длинный, ноги короткие,руки длинные (рис. 2). Окружность головы на 1—2 см боль-ше окружности груди, мозговой отдел черепа относитель-но больше лицевого. Форма грудной клетки бочкообразная.Позвоночник лишен изгибов, лишь незначительно выра-жен мыс. Кости, образующие тазовую кость, не сращенымежду собой. Внутренние органы относительно крупнее,чем у взрослого человека. Так, например, масса печени

12

Рис. 2. Изменения пропорций отделов тела в процессе роста.КМ — средняя линия. Цифры вверху показывают, какую часть тела

составляет голова. Деления, отмеченные цифрами справа, — соответствиеотделов тела детей и взрослых; цифры внизу — возраст

новорожденного ребенка составляет '/20 массы тела, в товремя как у взрослого человека — '/50. Длина кишечника в2 раза больше длины тела, у взрослого человека — в 4—4,5раза. Масса мозга новорожденного составляет 13—14% массытела, а у взрослого человека лишь около 2%. Большимиразмерами отличаются надпочечники и тимус.

В грудном возрасте (10 дней — 1 год) тело ребенка ра-стет наиболее быстро. Примерно с 6-ти месяцев начинает-ся прорезывание молочных зубов. За первый год жизни раз-меры ряда органов и систем достигают размеров, харак-терных для взрослого (глаз, внутреннее ухо, центральнаянервная система). В течение первых лет жизни быстро рас-тут и развиваются опорно-двигательный аппарат, пищева-рительная, дыхательная системы.

В период раннего детства (1—3 года) прорезываются всемолочные зубы и происходит первое «округление», т.е. уве-личение массы тела опережает рост тела в длину. Быстропрогрессирует психическое развитие ребенка, речь, память.Ребенок начинает ориентироваться в пространстве. В тече-ние 2—3-го годов жизни рост в длину преобладает над уве-личением массы тела. В конце периода начинается проре-зывание постоянных зубов. В связи с быстрым развитиеммозга, масса которого к концу периода достигает уже 1100—

13

1200 г, быстро развиваются умственные способности, кау-зальное мышление, длительно сохраняется способность уз-навания, ориентация во времени, в днях недели.

В раннем и в первом детстве (4—7 лет) половые отличия (кро-ме первичных половых признаков) почти не выражены,

В период второго детства (8—12 лет) вновь преобладаетрост в ширину, однако в это время начинается половоесозревание, а к концу периода усиливается рост тела в дли-ну, темпы которого больше у девочек.

Прогрессирует психическое развитие детей. Развиваетсяориентация в отношении месяцев и календарных дней.Начинается половое созревание, более раннее у девочек,что связано с усилением секреции женских половых гор-монов. У девочек в 8—9 лет начинает расширяться таз иокругляться бедра, увеличивается секреция сальных желез,происходит оволосение лобка. У мальчиков в 10—11 летначинается рост гортани, яичек и полового члена, кото-рый к 12 годам увеличивается на 0,5—0,7 см.

В подростковом возрасте (12—16 лет) быстро растут иразвиваются половые органы, усиливаются вторичные по-ловые признаки. У девочек увеличивается количество во-лос на коже лобковой области, появляются волосы в под-мышечных впадинах, увеличиваются размеры половых ор-ганов, молочных желез, щелочная реакция влагалищногосекрета становится кислой, появляются менструации, уве-личиваются размеры таза. У мальчиков быстро увеличива-ются яички и половой член, вначале оволосение лобка раз-вивается по женскому типу, набухают грудные железы. Кконцу подросткового периода (15—16 лет) начинается ростволос на лице, теле, в подмышечных впадинах, а на лоб-ке — по мужскому типу, пигментируется кожа мошонки,еще больше увеличиваются половые органы, возникаютпервые эякуляции (непроизвольные семяизвержения).

В подростковом возрасте развивается механическая и сло-весно-логическая память.

Юношеский возраст (16—21 год) совпадает с периодомсозревания. В этом возрасте рост и развитие организма восновном завершается, все аппараты и системы органовпрактически достигают морфофункциональной зрелости.

Строение тела в зрелом возрасте (22—60 лет) изменяет-ся мало, а в пожилом (61—74 года) и старческом (75—90лет) прослеживаются характерные для этих возрастов пе-рестройки, которые изучает специальная наука — герон-тология (от греч.geron — старик). Временные границы ста-

14

рения варьируют в широких пределах у различных индиви-дуумов. В старческом возрасте происходит снижение адап-тивных возможностей организма, изменение морфофунк-циональных показателей всех аппаратов и систем органов,среди которых важнейшая роль принадлежит иммунной,нервной и кровеносной системам.

Активный образ жизни, регулярные занятия физичес-кой культурой замедляют процесс старения. Однако этовозможно в пределах, обусловленных наследственнымифакторами.

Мужчину от женщины отличают половые признаки (табл.2). Они делятся на первичные (половые органы) и вторич-ные (развитие волос на лобке, развитие молочных желез,изменения голоса и др.).

В анатомии имеются понятия о типах телосложения. Те-лосложение определяется генетическими (наследственны-ми) факторами, влиянием внешней среды, социальнымиусловиями. Выделяют три типа телосложения человека: ме-зоморфный, брахиморфный и долихоморфный. При мезомор-фном (от греч. mesos — средний, morphe — форма, вид) типетелосложения (нормостеники) анатомические особенности

Таблица 2

Некоторые половые отличия мужчин (м) и женщин (ж)


Длила телаМасса телаТуловище (относительныеразмеры)Конечности {%%)ПлечиТазГрудная клеткаЖивотМасса мышцПодкожная жироваяклетчаткаКожаВолосы

Пол

м

БольшеБольшеКороче

ДлиннееШиреУжеДлиннее, ширеКорочеБольшеМеньше

ТолщеБольше на лице,туловище, конеч-ностях, обильныена лобке и животедо пупка

ж

МеньшеМеньшеДлиннее

КорочеУжеШиреКороче, ужеДлиннееМеньшеБольше

ТоньшеМеньше, наживоте отсут-ствуют

15

строения тела приближаются к усредненным показателямнормы (с учетом возраста, пола). Лица брахиморфного (отгреч. brachys — короткий) типа телосложения (гиперстени-ки) имеют низкий рост, широкое туловище, склонны кполноте. Диафрагма у них расположена высоко, сердце ле-жит на ней почти поперечно, легкие короткие, мышцыразвиты хорошо. У лиц долихоморфного типа телосложения(от греч. dolichos — длинный) высокий рост, длинные ко-нечности. Мускулатура развита слабо. Диафрагма располо-жена низко, легкие длинные, сердце расположено почтивертикально.

Анатомия человека изучает строение нормального (ус-редненного) человека, поэтому такую анатомию называ-ют нормальной. Для удобства изучения положения орга-нов, частей тела используют три взаимно перпендикуляр-ные плоскости. Сагиттальная плоскость (от греч. sagitta —стрела) вертикально рассекает тело спереди назад. Фрон-тальная плоскость (от лат. from — лоб) располагается пер-пендикулярно сагиттальной, ориентирована справа налево.Горизонтальная плоскость занимает перпендикулярное по-ложение по отношению к первым двум, она отделяет вер-хнюю часть тела от нижней.

Через тело человека можно провести большое число та-ких плоскостей. Сагиттальную плоскость, отделяющую пра-вую половину тела от левой, называют срединной плоско-стью. Фронтальная плоскость отделяет переднюю часть телаот задней.

В анатомии выделяют термины средний (медиальный,лежащий ближе к срединной плоскости) и боковой (лате-ральный, расположенный на удалении от срединной плос-кости). Для обозначения частей верхних и нижних конеч-ностей применяются понятия проксимальный — находящий-ся ближе к началу конечности, и дистальный — располо-женный дальше от туловища.

При изучении анатомии употребляют такие термины,как правый и левый, большой и малый, поверхностный иглубокий.

При определении у живого человека положения орга-нов, проекции их границ на поверхности тела используютвертикальные линии, проведенные через определенныеточки. Передняя срединная линия проводится по серединепередней поверхности тела. Задняя срединная линия прохо-дит вдоль остистых отростков позвонков. Обе эти линиисоединяют правую половину тела с левой. Правая и левая

16

грудинные (окблогрудинные) линии проходят вдоль соответ-ствующих краев грудины. Среднеключичная линия проходитвертикально через середину ключицы. Подмышечные (пере-дняя, средняя и задняя) линии проводятся через середину исоответствующие края подмышечной ямки. Лопаточная ли-ния проходит через нижний угол лопатки. Околопозвоноч-ная линия проводится рядом с позвоночником через ребер-но-поперечные суставы.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1. Что такое зигота? Из чего и где она образуется?2. Из каких эмбриональных структур образуются эктодерма и энто-

дерма? Какие органы из них развиваются в дальнейшем?3. Когда и из чего образуется средний зародышевый листок?4. Какие части выделяют у сомитов и у спланхнотома?5. Какие факторы влияют на развитие зародыша?6. Какие анатомические признаки характерны для новорожденного?7. Какие системы и аппараты органов быстрее растут и развиваются у

детей, подростков, в юношеском возрасте?8. Назовите известные вам типы телосложения и их отличительные

особенности.

СТРОЕНИЕ ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА

Человеческий организм, представляющий собой еди-ную, целостную, сложно устроенную систему, состоит изорганов и тканей. Органы, которые построены из тканей,объединены в системы и аппараты. Ткани, в свою оче-редь, состоят из различных видов клеток и межклеточноговещества.

КЛЕТКИ

Клетка — это элементарная, универсальная единицаживой материи. Клетка имеет упорядоченное строение, спо-собна получать энергию извне и использовать ее для вы-полнения присущих каждой клетке функций. Клетки актив-но реагируют на внешние воздействия (раздражения), уча-ствуют в обмене веществ, обладают способностью к росту,регенерации, размножению, передаче генетической инфор-мации, приспособлению к условиям внешней среды.

Клетки в организме человека разнообразны по форме,они могут быть плоскими, круглыми, овоидными, верете-

17

нообразными, кубическими, отростчатыми. Форма клетокобусловливается их положением в организме и функцией.Размеры клеток варьируют от нескольких микрометров (на-пример, малый лимфоцит) до 200 мкм (яйцеклетка).

Межклеточное вещество представляет собой продуктжизнедеятельности клеток и состоит из основного вещест-ва и расположенных в нем различных волокон соедини-тельной ткани.

Несмотря на большое многообразие, все клетки имеютобщие признаки строения и состоят из ядра и цитоплаз-мы, заключенных в клеточную оболочку — цитолемму(рис. 3). Оболочка клетки, или клеточная мембрана (цито-лемма, плазмалемма), отграничивает клетку от внешнейсреды. Толщина цитолеммы равна 9—10 нм (1 нанометрравен 10~8 м или 0,002 мкм). Построена цитолемма из бел-ковых и липидных молекул и представляет собой трех-слойную структуру, наружная поверхность которой по-крыта тонкофибриллярным гликокаликсом. В состав гли-кокаликса входят различные углеводы, которые образуютдлинные ветвящиеся цепочки полисахаридов. Эти поли-сахариды связаны с белковыми молекулами, которые вхо-дят в состав цитолеммы. У цитолеммы наружный и внут-ренний электронно-плотные липидные слои (пластинки)имеют толщину около 2,5 нм, а средний — электронно-прозрачный слой (гидрофобная зона липидных моле-кул) — около 3 нм. В билипидном слое цитолеммы нахо-дятся молекулы белка, некоторые из них проходят черезвсю толщу клеточной оболочки.

Цитолемма не только отделяет клетку от внешней сре-ды. Она защищает клетку, выполняет рецепторные функ-ции (воспринимает воздействия внешней для клетки сре-ды), транспортную функцию. Через цитолемму происхо-дит перенос различных веществ (воды, низкомолекуляр-ных соединений, ионов) как внутрь клетки, так и из клет-ки. При затрате энергии (расщеплении АТФ) через цито-лемму активно транспортируются различные органическиевещества (аминокислоты, сахара и др.).

Цитолемма образует также межклеточные соединения(контакты) с соседними клетками. Контакты могут бытьпростыми и сложными. Простые соединения бывают в видезубчатого шва, когда выросты (зубцы) цитолеммы однойклетки внедряются между выростами соседней клетки. Меж-ду цитолеммами соседних клеток имеется межклеточнаящель шириной 15—20 нм. Сложные контакты образованы

18

11

Рис. 3. Схема ультрамикроскопического строения клетки: 1 — цито-лемма (плазматическая мембрана), 2 — пиноцитозные пузырьки, 3 —центросома (клеточный центр, цитоцентр), 4 — гиалоплазма, 5 — эн-доплазматическая сеть (а — мембраны эндоплазматической сети, б —рибосомы), 6 — ядро, 7 — связь перинуклеарного пространства с поло-стями эндоплазматической сети, 8 — ядерные поры, 9 — ядрышко, 10 —внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), 11 — секре-торные вакуоли, 12 — митохондрии, 13 — лизосомы, 14 — три последо-вательные стадии фагоцитоза, 15 — связь клеточной оболочки (цито-леммы) с мембранами эндоплазматической сети

или плотно прилежащими друг к другу клеточными оболоч-ками соседних клеток (плотные контакты), или наличиеммежду соседними клетками тонкофибриллярного вещества(десмосомы). К проводящим контактам относятся синапсыи щелевидные контакты — нексусы. У синапсов между ци-толеммой соседних клеток имеется щель, через которуюпроисходит транспорт (передача возбуждения или торможе-ния) только в одном направлении. У нексусов щелевидное

19

пространство между соседними цитолеммами разделено наотдельные короткие участки специальными белковымиструктурами.

Цитоплазма неоднородна по своему составу, она вклю-чает в себя гиалоплазму и находящиеся в ней органеллы ивключения.

Гиалоплазма (от греч. hyalinos — прозрачный) образуетматрикс цитоплазмы, ее внутреннюю среду. Снаружи онаотграничена клеточной мембраной — цитолеммой. Гиало-плазма имеет вид гомогенного вещества, представляет со-бой сложную коллоидную систему, состоящую из белков,нуклеиновых кислот, полисахаридов, ферментов и другихвеществ.

Важнейшая роль гиалоплазмы состоит в объединениивсех внутриклеточных структур и в обеспечении их хими-ческого взаимодействия друг с другом. В гиалоплазме син-тезируются белки, необходимые для жизнедеятельности ифункций клетки. В гиалоплазме откладываются гликоген,жировые включения, содержится энергетический запас —молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

В гиалоплазме располагаются органеллы общего назна-чения, которые имеются во всех клетках, а также непо-стоянные структуры — цитоплазматические включения.В число органелл входят митохондрии, внутренний сетча-тый аппарат (комплекс Гольджи), цитоцентр (клеточныйценр), зернистая и незернистая эндоплазматическая сети,рибосомы, лизосомы. К включениям относятся гликоген,белки, жиры, витамины, пигментные вещества и другиеструктуры.

Органеллами называют структуры цитоплазмы, посто-янно встречающиеся в клетках и выполняющие опреде-ленные жизненно важные функции. Различают органеллымембранные и немембранные. В клетках определенных тка-ней встречаются специальные органеллы, например мио-фибриллы в структурах мышечной ткани.

Мембранные органеллы — это замкнутые одиночные илисвязанные друг с другом микроскопической величины по-лости, отграниченные мембраной от окружающей их гиа-лоплазмы. Мембранными органеллами являются митохон-дрии, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи),эндоплазматическая сеть, лизосомы, пероксисомы. Эндоп-лазматическая сеть подразделяется на зернистую и незер-нистую. Обе они образованы цистернами, пузырьками иканалами, которые ограничены мембраной толщиной око-

20

ло 6—7 нм. Эндоплазматическую сеть, к мембранам кото-рой прикреплены рибосомы, называют зернистой (шеро-ховатой) эндоплазматической сетью. Если нет рибосомна поверхности мембран — это гладкая эндоплазматиче-ская сеть.

Мембраны эндоплазматической сети участвуют в транс-порте веществ в клетке. На рибосомах зернистой эндо-плазматической сети осуществляется синтез белков, намембранах гладкой эндоплазматической сети синтезиру-ются гликоген и липиды.

Внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи) об-разован мембранами плотно лежащих плоских цистерн ирасположенных по их периферии многочисленных мелкихпузырьков (везикул). Места скопления этих мембран полу-чили название диктиосом. В одну диктиосому входит 5—10плоских мембранных цистерн, разделенных прослойкамигиалоплазмы. Мембраны внутреннего сетчатого аппаратавыполняют функции накопления, химической перестрой-ки веществ, которые синтезирует эндоплазматическая сеть.В цистернах комплекса Гольджи синтезируются полисаха-риды, которые образуют комплекс с белками. КомплексГольджи участвует в выведении синтезированных веществза пределы клетки и является источником формированияклеточных лизосом.

Митохондрии имеют гладкую внешнюю мембрану ивнутреннюю мембрану с выпячиваниями в виде гребней(крист) внутрь митохондрии. Складчатость внутренней ми-тохондриальной мембраны существенно увеличивает еевнутреннюю поверхность. Внешняя мембрана митохонд-рии отделена от внутренней узким межмембранным про-странством. Полость митохондрии между кристами запол-няет матрикс, имеющий тонкозернистое строение. В егосостав входят молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновойкислоты) и митохондриальные рибосомы. Поперечник ми-тохондрий составляет в среднем 0,5 мкм, а длина достига-ет 7—10 мкм. Основной функцией митохондрий являетсяокисление органических соединений и использование ос-вобождающейся при этом энергии для синтеза молекулАТФ.

Лизосомы — это шаровидные структуры размерами 0,2—0,4 мкм, ограниченные мембраной. Наличие в лизосомахгидролитических ферментов (гидролаз), расщепляющих раз-личные биополимеры, свидетельствует об участии их впроцессах внутриклеточного переваривания.

21

Пероксисомы (микротельца) представляют собой неболь-шие вакуоли размерами 0,3—1,5 мкм, ограниченные мем-браной и содержащие зернистый матрикс. В этом матриксеприсутствует каталаза, разрушающая перекись водорода,образующуюся при действии ферментов окислительногодезаминирования аминокислот.

К немембранным органеллам относятся рибосомы, мик-ротрубочки, центриоли, микрофиламенты и другие обра-зования. Рибосомы являются элементарными аппаратамисинтеза белковых, полипептидных молекул. Состоят рибо-сомы из гранул рибонуклеопротеида (диаметром 20—25 нм),в образовании которых участвуют белки и молекулы РНК.Наряду с одиночными рибосомами в клетках имеются груп-пы рибосом (полисомы, полирибосомы).

Микротрубочки располагаются в цитоплазме клеток. Онипредставляют собой полые цилиндры диаметром около24 нм. Образованы микротрубочки белками тубулинами.В цитоплазме микротрубочки образуют цитоскелет и учас-твуют в двигательных функциях клеток. Микротрубочки под-держивают форму клеток, способствуют ориентированнымих движениям. Микротрубочки входят в состав центрио-лей, веретена деления клетки, базальных телец, жгутиков,ресничек.

Центриоли представляют собой полые цилиндры диа-метром около 0,25 мкм и длиной до 0,5 мкм. Стенки цен-триолей построены из микротрубочек, которые образуютдевять триплетов (9*3), соединенных друг с другом. Двецентриоли, лежащие под прямым углом друг к другу, об-разуют диплосому. Вокруг центриолей (диплосомы) нахо-дится центросфера в виде бесструктурного плотного обод-ка с отходящими от него радиарно тонкими фибриллами.

Центриоли и центросфера вместе образуют клеточныйцентр. При подготовке к митотическому делению числоцентриолей в клетке удваивается.

Центриоли участвуют в формировании веретена деле-ния клетки и аппаратов ее движения — ресничек и жгути-ков. Реснички и жгутики являются цилиндрическими вы-ростами цитоплазмы, в центре которых находится системамикротрубочек.

Микрофиламенты представляют собой тонкие (5—7 нм)белковые нити, располагающиеся в виде пучков или слоевпреимущественно в периферических отделах клетки. В со-став микрофиламентов входят различные сократительныебелки: актин, миозин, тропомиозин. Микрофиламенты

22

выполняют опорно-двигательную функцию клеток. Проме-жуточные филаменты, или микрофибриллы, толщинойоколо 10 нм имеют различный состав в разных клетках.В эпителиальных клетках филаменты построены из белковкератинов, в мышечных клетках — из десмина, в нервныхклетках — из белков нейрофибрилл. Промежуточные мик-рофиламенты также являются опорно-каркасными струк-турами клеток.

Включения цитоплазмы клеток служат временнымиструктурами, они образуются в результате деятельностиклетки. Различают включения трофические, секреторные ипигментные. Трофические включения бывают белковыми,жировыми и углеводными. Они служат запасами питатель-ных веществ, накапливаются клеткой. Секреторные вклю-чения являются продуктами функции железистых клеток,содержат биологически активные вещества, необходимыеорганизму. Пигментные включения — это окрашенныевещества, необходимые организму, которые скапливаютсяв клетке. Пигмент может быть экзогенного происхождения(красители и др.) и эндогенного (меланин, гемоглобин,биллирубин, липофусцин).

Ядро клетки. Ядро является обязательным элементомклетки,оно содержит генетическую информацию и регу-лирует белковый синтез. Генетическая информация зало-жена в молекулах дезоксирибонуклеинозой кислоты (ДНК).При делении клетки эта информация в равных количествахпередается дочерним клеткам. В ядре имеется собственныйаппарат белкового синтеза, контролирующий синтетичес-кие процессы в цитоплазме. В ядре на молекулах ДНК вос-производятся различные виды рибонуклеиновой кислоты(РНК) — информационной, транспортной, рибосомной.

Ядро неделящейся клетки (интерфазное) чаще имеетсферическую или овоидную форму и состоит из хромати-на, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы), отграничен-ных от цитоплазмы ядерной оболочкой.

Хроматин интерфазного ядра представляет собой хро-мосомный материал — это разрыхленные, деконденсиро-ванные хромосомы. Деконденсированные хромосомы на-зывают эухроматином. Таким образом, хромосомы в ядрахклеток могут находиться в двух структурно-функциональныхсостояниях. При деконденсированной форме хромосомынаходятся в рабочем, активном состоянии. В это время ониучаствуют в процессах транскрипции (воспроизведения),репликации (от лат. replicatio — повторение) нуклеиновых

23

кислот (РНК, ДНК). Хромосомы в конденсированном со-стоянии (плотном) неактивны, они участвуют в распре-делении и переносе генетической информации в дочерниеклетки при клеточном делении. В начальных фазах мито-тического деления клеток хроматин конденсируется, об-разуя видимые хромосомы. У человека соматические клет-ки содержат 46 хромосом — 22 пары гомологичных хромо-сом и две половые хромосомы. У женщин половые хромо-сомы парные (ХХ-хромосомы), у мужчин — непарные (XY-хромосомы).

Ядрышко — это плотное, интенсивно окрашивающеесяобразование в ядре, округлой формы, размерами 1—5 мкм.Состоит ядрышко из нитчатых структур — нуклеопротеи-дов и переплетающихся нитей РНК, а также предшест-венников рибосом. Ядрышко служит местом образованиярибосом, на которых синтезируются полипептидные цепив цитоплазме клеток.

Нуклеоплазма — электронно-прозрачная часть ядра,представляет собой коллоидный раствор белков, окружа-ющий хроматин и ядрышко.

Ядерная оболочка (нуклеолемма) состоит из внешнейядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны, раз-деленных перинуклеарным пространством. В ядерной обо-лочке имеются поры, в которых располагаются белковыегранулы и нити (поровый комплекс). Через ядерные порыпроисходит избирательный транспорт белков, обеспечи-вающий прохождение макромолекул в цитоплазму, а так-же обмен веществ между ядром и цитоплазмой.

Деление клеток (клеточный цикл)

Рост организма, увеличение числа клеток, их размно-жение происходят путем деления. Основным способом де-ления клеток в человеческом организме являются митоз имейоз. Процессы, происходящие при этих способах деле-ния клеток, протекают одинаково, однако они приводят кразным результатам. Митотическое деление клеток приво-дит к увеличению числа клеток, к росту организма. Такимспособом обеспечивается обновление клеток при их изно-се, гибели. (В настоящее время известно, что клетки эпи-дермиса живут 3—7 дней, эритроциты — до 4 месяцев. Не-рвные и мышечные клетки (волокна) живут в течение всейжизни человека.) Благодаря митотическому делению до-

24

черние клетки получают набор хромосом, идентичный ма-теринскому.

При мейозе, который наблюдается у половых клеток, врезультате их деления образуются новые клетки с одинар-ным (гаплоидным) набором хромосом, что важно для пе-редачи генетической информации. При слиянии одной по-ловой клетки с клеткой противоположного пола (при опло-дотворении) набор хромосом удваивается, становится пол-ным, двойным (диплоидным).

Мейоз — представляет собой своеобразное деление, ког-да из одного образуется четыре дочерних ядра, в каждомиз которых содержится вдвое меньше хромосом, чем вматеринском ядре. При мейозе происходит два последова-тельных (мейотических) деления клеток. В результатеиз двойного (диплоидного) числа хромосом (2п) образу-ется одинарный (гаплоидный) набор (In). Мейоз проис-ходит только при делении половых клеток, при этом со-храняется постоянное число хромосом, что обеспечиваетпередачу наследственной информации от одной клеткидругой. У всех клеток при размножении (делении) наблю-даются изменения, укладывающиеся в рамках клеточногоцикла.

Клеточным циклом называют процессы, которые проис-ходят в клетке при подготовке клетки к делению и во вре-мя деления, в результате которого одна клетка (материнс-кая) делится на две дочерние (рис. 4). В клеточном циклевыделяют подготовку клетки к делению (интерфазу) имитоз (процесс деления клетки).

В интерфазе, которая длится примерно 20—30 часов,удваивается масса клетки и всех ее структурных компо-нентов, в том числе центриолей. Происходит репликация(повторение) молекул нуклеиновых кислот. Родительскаяцепь ДНК служит матрицей для синтеза дочерних дезо-ксирибонуклеиновых кислот. В итоге репликации каждаяиз двух дочерних молекул ДНК состоит из одной старойи одной новой цепи. В период подготовки к митозу в клет-ке синтезируются белки, необходимые для деления клет-ки (митоза). К концу интерфазы хроматин в ядре конден-сирован.

Митоз (от греч. mitos — нить) представляет собой пери-од, когда материнская клетка разделяется на две дочерние.Митотическое деление клеток обеспечивает равномерноераспределение структур клетки, ее ядерного вещества —хроматина — между двумя дочерними клетками. Длитель-

25

Рис. 4. Стадиимитоза. Показаныконденсация хрома-тина с образовани-ем хромосом, обра-зование веретена де-ления и равномер-ное распределениехромосом и центри-олей по двум дочер-ним клеткам.

А — интерфаза,Б — профаза, В — ме-тафаза, Г — анафаза,Д — телофаза, Е—поздняя телофаза.

1 — ядрышко,2 — центриоли,3 —веретено деления,4 — звезда, 5—ядерная оболочка,6 — кинетохор, 7 —непрерывные мик-ротрубочки, 8, 9 —хромосомы, 10 —хромосомные мик-ротрубочки, 11 —формирование яд-ра, 12 — бороздадробления, 13 —пучок актиновыхнитей, 14 — оста-точное (срединное)тельце

ность митоза — от 30 минут до 3 часов. Митоз подразделя-ют на профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

В профазе постепенно распадается ядрышко, центрио-ли расходятся к полюсам клеток.

В метафазе разрушается ядерная оболочка, хромосом-ные нити направляются к полюсам, сохраняя связь с эква-ториальной областью клетки. Структуры эндоплазматиче-ской сети и комплекса Гольджи распадаются на мелкиепузырьки (везикулы), которые вместе с митохондриямираспределяются в обе половины делящейся клетки. В концеметафазы каждая хромосома начинает расщепляться про-дольной щелью на две новые дочерние хромосомы.

В анафазе хромосомы отделяются друг от друга и расхо-дятся к полюсам клетки со скоростью до 0,5 мкм/мин.

26

В телофазе хромосомы, разошедшиеся к полюсам клет-ки, деконденсируются, переходят в хроматин, и начина-ется транскрипция (продукция) РНК. Образуется ядернаяоболочка, ядрышко, быстро формируются мембранныеструктуры будущих дочерних клеток. На поверхности клет-ки, по ее экватору, появляется перетяжка, которая углуб-ляется, клетка разделяется на две дочерние клетки.


1. Назовите структурные элементы клетки.2. Какие функции выполняет клетка?3. Перечислите мембранные и немембранные органеллы клетки, назо-

вите их функции.4. Из каких элементов состоит ядро клетки, какие функции оно вы-

полняет?5. Какие существуют виды соединений клеток друг с другом?6. Что такое клеточный цикл, какие периоды (фазы) в нем (в этом

цикле) выделяют?7. Что такое мейоз, чем он отличается от митоза?

ТКАНИ

Клетки и их производные объединяются в ткани.Ткань — это сложившаяся в процессе эволюции совокуп-ность клеток и межклеточного вещества, имеющих общеепроисхождение, строение и функции. По морфологическими физиологическим признакам в организме человека вы-деляют четыре типа тканей: эпителиальную, соединитель-ную, мышечную и нервную.

Эпителиальная ткань

Эпителий эпителиальной ткани образует поверхностныеслои кожи, покрывает слизистую оболочку полых внутрен-них органов, поверхности серозных оболочек, а также об-разует железы. В связи с этим выделяют покровный эпите-лий и железистый эпителий.

Покровный эпителий занимает в организме погранич-ное положение, отделяя внутреннюю среду от внешней,защищает организм от внешних воздействий, выполняетфункции обмена веществ между организмом и внешнейсредой.

27

Железистый эпителий образует железы, различные поформе, расположению и функциям. Эпителиальные клет-ки (гландулоциты) желез синтезируют и выделяют веще-ства — секреты, участвующие в различных функциях орга-низма. Поэтому железистый эпителий называют также сек-реторным эпителием.

Покровный эпителий образует сплошной пласт, состо-ящий из плотно расположенных клеток, соединенных другс другом с помощью различных видов контактов. Эпите-лиоциты всегда лежат на базальной мембране, богатой уг-леводно-белково-липидными комплексами, от которых за-висит ее избирательная проницаемость. Базальная мембра-на отделяет эпителиальные клетки от подлежащей соеди-нительной ткани. Эпителии обильно снабжены нервнымиволокнами и рецепторными окончаниями, передающимив центральную нервную систему сигналы о различных внеш-них воздействиях. Питание клеток покровного эпителияосуществляется путем диффузии тканевой жидкости изподлежащей соединительной ткани.

Согласно отношению эпителиальных клеток к базаль-ной мембране и их положению на свободной поверхностиэпителиального пласта различают однослойный и многослой-ный эпителий (рис. 5). У однослойного эпителия все клеткилежат на базальной мембране, у многослойных — к ба-зальной мембране прилежит только самый глубокий слой.Однослойный эпителий, в клетках которого ядра распола-гаются на одном уровне, называют однорядным. Эпителий,ядра клеток которого лежат на разных уровнях, носит на-звание многорядного. Многослойный эпителий бывает не-ороговевающим (многослойный плоский неороговеваю-щий), а также ороговевающим (многослойный плоский оро-говевающий), у которого поверхностно расположенныеклетки ороговевают, превращаются в роговые чешуйки. Пе-реходный эпителий так назван потому, что его строениеменяется в зависимости от растяжения стенок органа, ко-торые этот эпителий покрывает (например, эпителиаль-ный покров слизистой оболочки мочевого пузыря).

В соответствии с формой эпителиоциты подразделяют-ся на плоские, кубические и призматические. У эпителиаль-ных клеток выделяют базальную часть, обращенную в сторо-ну базальной мембраны, и апикальную, направленную кповерхности слоя покровного эпителия. В базальной частинаходится ядро, в апикальной располагаются органеллыклетки, включения, в том числе и секреторные гранулы у

28

Рис. 5. Схема строения эпителиальной ткани:А — простой сквамозный эпителий (мезотелий); Б — простой куби-

ческий эпителий; В — простой столбчатый эпителий; Г — реснитчатыйэпителий; Д — переходный эпителий; Е — неороговевающий много-слойный (плоский) сквамозный эпителий

29

железистого эпителия. На апикальной части могут бытьмикроворсинки — выросты цитоплазмы у специализиро-ванных эпителиальных клеток (реснитчатый эпителий ды-хательных путей).

Покровный эпителий при повреждениях способен быс-тро восстанавливаться митотическим способом деленияклеток. У однослойного эпителия все клетки имеют спо-собность к делению, у многослойного — только базальнорасположенные клетки. Эпителиальные клетки, интенсив-но размножаясь по краям повреждения, как бы наползаютна раневую поверхность, восстанавливая целостность эпи-телиального покрова.

Соединительные ткани

Соединительная ткань образована клетками и межкле-точным веществом, в котором всегда присутствует значи-тельное количество соединительнотканных волокон. Соеди-нительная ткань, имея различное строение, расположение,выполняет механические функции (опорные), трофичес-кую — питания клеток, тканей (кровь), защитные (меха-ническая защита и фагоцитоз).

В соответствии с особенностями строения и функциймежклеточного вещества и клеток выделяют собственносоединительную ткань, а также скелетные ткани и кровь.

Собственно соединительная ткань

Собственно соединительная ткань сопровождает крове-носные сосуды вплоть до капилляров, заполняет проме-жутки между органами и тканями в органах, подстилаетэпителиальную ткань. Собственно соединительную тканьподразделяют на волокнистую соединительную ткань исоединительную ткань со специальными свойствами (ре-тикулярную, жировую, пигментную).

Волокнистая соединительная ткань в свою очередь под-разделяется на рыхлую и плотную, а последняя — на не-оформленную и оформленную. В основу классификацииволокнистой соединительной ткани положен принцип со-отношения клеток и межклеточных, волоконных структур,а также расположение соединительнотканных волокон.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань имеется во всехорганах возле кровеносных и лимфатических сосудов, нер-вов и образует строму многих органов (рис. 6). Основнымиклеточными элементами рыхлой волокнистой соединитель-

30

ной ткани являются фибробласты. Межклеточные структурыпредставлены основным веществом и расположенными внем коллагеновыми (клейдающими) и эластическими во-локнами. Основное вещество представляет собой гомоген-ную коллоидную массу, которая состоит из кислых и нейт-ральных полисахаридов в комплексе с белками. Эти поли-сахариды получили название гликозаминогликанов, протео-гликанов, в том числе гиалуроновая кислота. Жидкую частьосновного вещества составляет тканевая жидкость.

Механические, прочностные качества соединительнойткани придают коллагеновые и эластические волокна. Ос-нову коллагеновых волокон составляет белок коллаген. Каж-дое коллагеновое волокно состоит из отдельных коллагено-вых фибрилл толщиной около 7 нм. Коллагеновые волокна

Рис. 6. Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани:1 — макрофаг, 2 — аморфное межклеточное (основное) вещество,

3 — плазмоцит (плазматическая клетка), 4 — липоцит (жировая клетка),5 — кровеносный сосуд, 6 — миоцит, 7 — перицит, 8 — эндотелиоцит,9 — фибробласт, 10 — эластическое волокно, 11 — тканевый базофил,12 — коллагеновое волокно

31

характеризуются большой механической прочностью наразрыв. Они объединяются в пучки различной толщины.

Эластические волокна определяют эластичность и растя-жимость соединительной ткани. Они состоят из аморфногобелка эластина и нитевидных, ветвящихся фибрилл.

Клетками соединительной ткани являются молодые фун-кционально активные фибробласты и зрелые фиброциты.Фибробласты принимают участие в образовании меж-клеточного вещества и коллагеновых волокон. Фибробластыимеют веретенообразную форму, базофильную цитоплазму,они способны к размножению митотическим путем. Фиб-роциты отличаются от фибробластов слабым развитием мем-бранных органелл и низким уровнем метаболизма.

В соединительной ткани имеются специализированныеклетки, в том числе клетки крови (лейкоциты) и иммун-ной системы (лимфоциты, плазматические клетки). В рых-лой соединительной ткани встречаются подвижные кле-точные элементы — макрофаги и тучные клетки.

Макрофаги — это активно фагоцитирующие клетки, раз-мерами 10—20 мкм, содержащие многочисленные органел-лы для внутриклеточного переваривания и синтеза различ-ных антибактериальных веществ, имеющие многочисленныеворсинки на поверхности клеточной мембраны.

Тучные клетки (тканевые базофилы) синтезируют и на-капливают в цитоплазме биологически активные вещества(гепарин, серотонин, дофамин и др.). Они являются регу-ляторами местного гомеостаза в соединительной ткани.В рыхлой волокнистой соединительной ткани присутству-ют также жировые клетки (адипоциты), пигментные клет-ки (пигментоциты).

Плотная волокнистая соединительная ткань состоит пре-имущественно из волокон, небольшого количества клетоки основного аморфного вещества. Выделяют плотную нео-формленную и плотную оформленную волокнистую соеди-нительную ткань. Первая из них (неоформленная) образо-вана многочисленными волокнами различной ориентациии имеет сложные системы перекрещивающихся пучков (на-пример, сетчатый слой кожи). У плотной оформленнойволокнистой соединительной ткани волокна располагают-ся в одном направлении, в соответствии с действием силынатяжения (сухожилия мышц, связки).

Соединительная ткань со специальными свойствами пред-ставлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигмент-ной тканями.

32

Ретикулярная соединительная ткань состоит из ретику-лярных клеток и ретикулярных волокон. Волокна и отрост-чатые ретикулярные клетки образуют рыхлую сеть. Ретику-лярная ткань образует строму кроветворных органов и ор-ганов иммунной системы и создает микроокружение дляразвивающихся в них клеток крови и лимфоидного ряда.

Жировая ткань состоит преимущественно из жировыхклеток. Она выполняет терморегулирующую, трофическую,формообразующую функции. Жир синтезируется самимиклетками, поэтому специфической функцией жировой тка-ни является накопление и обмен липидов. Жировая тканьрасполагается главным образом под кожей, в сальнике и вдругих жировых депо. Жировая ткань используется при го-лодании для покрытия энергетических затрат организма.

Слизистая соединительная ткань в виде крупных отрост-чатых клеток (мукоцитов) и межклеточного вещества, бо-гатая гиалуроновой кислотой, присутствует в пупочнокканатике, предохраняя пупочные кровеносные сосуды отсдавления.

Пигментная соединительная ткань содержит большоеколичество пигментных клеток-меланоцитов (радужка глаза,пигментные пятна и др.), в цитоплазме которых находитсяпигмент меланин.

Скелетные ткани

К скелетным тканям относят хрящевую и костную тка-ни, выполняющие в организме главным образом опорную,механическую функции, а также принимающие участие вминеральном обмене.

Хрящевая ткань состоит из клеток (хондроцитов, хон-дробластов) и межклеточного вещества. Межклеточное ве-щество хряща, находящееся в состоянии геля, образованоглавным образом гликозаминогликанами и протеоглика-нами. В большом количестве в хряще содержатся фибрил-лярные белки (в основном коллаген). Межклеточное ве-щество обладает высокой гидрофильностью.

Хондроциты имеют округлую или овальную форму, онирасположены в особых полостях (лакунах), вырабатываютвсе компоненты межклеточного вещества. Молодыми хря-щевыми клетками являются хондробласты. Они активносинтезируют межклеточное вещество хряща, а также спо-собны к размножению. За счет хондробластов происходитпериферический (аппозиционный) рост хряща.

2 М. Р. Сапин 33

Слой соединительной ткани, покрывающей поверхностьхряща, называется надхрящницей. В надхрящнице выделяютнаружный слой — фиброзный, состоящий из плотной во-локнистой соединительной ткани и содержащий кровенос-ные сосуды, нервы. Внутренний слой надхрящницы хонд-рогенный, содержащий хондробласты и их предшественни-ков — прехондробласты. Надхрящница обеспечивает аппо-зиционный рост хряща, ее сосуды осуществляют диффуз-ное питание хрящевой ткани и вывод продуктов обмена.

Соответственно особенностям строения межклеточноговещества выделяют гиалиновый, эластический и волокнис-тый хрящ.

Гиалиновый хрящ отличается прозрачностью и голубова-то-белым цветом. Этот хрящ встречается в местах соедине-ния ребер с грудиной, на суставных поверхностях костей,в местах соединения эпифиза с диафизом у трубчатых кос-тей, в скелете гортани, в стенках трахеи, бронхов.

Эластический хрящ в своем межклеточном вещественаряду с коллагеновыми волокнами содержит большое ко-личество эластических волокон. Из эластического хрящапостроены ушная раковина, некоторые мелкие хрящигортани, надгортанник.

Волокнистый хрящ в межклеточном веществе содержитбольшое количество коллагеновых волокон. Из волокнис-того хряща построены фиброзные кольца межпозвоноч-ных дисков, суставные диски и мениски.

Костная ткань построена из костных клеток и межкле-точного вещества, содержащего различные соли и соеди-нительнотканные волокна. Расположение костных клеток,ориентация волокон и распределение солей обеспечиваюткостной ткани твердость, прочность. Органические веществакости получили название оссеин (от лат. os — кость). Неор-ганическими веществами кости являются соли кальция,фосфора, магния и др. Сочетание органических и неорга-нических веществ делает кость прочной и эластичной. В дет-ском возрасте в костях больше, чем у взрослых, орга-нических веществ, поэтому у детей переломы костей слу-чаются редко. У пожилых, старых людей в костях количес-тво органических веществ уменьшается, кости становятсяболее хрупкими, ломкими.

Клетками костной ткани являются остеоциты, остео-бласты и остеокласты.

Остеоциты — это зрелые, неспособные к делению от-ростчатые костные клетки длиной от 22 до 55 мкм, с круп-

34

ным овоидным ядром. Они имеют веретенообразную фор-му и лежат в костных полостях (лакунах). От этих полостейотходят костные канальцы, содержащие отростки остео-цитов.

Остеобласты являются молодыми клетками костной тка-ни с округлым ядром. Остеобласты образуются за счет ро-сткового (глубокого) слоя надкостницы.

Остеокласты — это крупные многоядерные клетки ди-аметром до 90 мкм. Они участвуют в разрушении кости иобызвествлении хряща.

Различают два вида костной ткани — пластинчатую игрубоволокнистую.. Пластинчатая (тонковолокнистая) ко-стная ткань состоит из костных пластинок, построен-ных из минерализованного межклеточного вещества,расположенных в нем костных клеток и коллагеновыхволокон. Волокна в соседних пластинках имеют различ-ную ориентацию. Из пластинчатой костной ткани пост-роены компактное (плотное) и губчатое вещества кос-тей скелета Компактное вещество образует диафизы(среднюю часть) трубчатых костей и поверхностнуюпластинку их эпифизов (концов), а также наружный слойплоских и других костей. Губчатое вещество образует вэпифизах и других костях балки (перекладины), распо-ложенные между пластинками компактного вещества.Балки (перекладины) губчатого вещества располагают-ся в различных направлениях, которые соответствуютнаправлению линий сжатия и растяжения костной тка-ни (рис. 7).

Компактное вещество образовано концентрическимипластинками, которые в количестве от 4 до 20 окружа-ют кровеносные сосуды, проходящие в кости. Толщинаодной такой концентрической пластинки составляет от4 до 15 мкм. Трубчатая полость, в которой проходят со-суды диаметром до 100—110 мкм, называется каналомостеона. Всю конструкцию вокруг этого канала называ-ют остеоном, или гаверсовой системой (структурно-функ-циональной единицей кости). Различно расположенныекостные пластинки между соседними остеонами носятназвание промежуточных, или вставочных, пластинок.Внутренний слой компактного костного вещества обра-зован внутренними окружающими пластинками. Этипластинки являются продуктом костеобразующей функ-ции эндоста — тонкой соединительнотканной оболоч-ки, покрывающей внутреннюю поверхность кости (сте-

35

нок костномозговой полости и ячеек губчатого веще-ства). Наружный слой компактного костного веществаобразован наружными окружающими пластинками, об-разованными внутренним костеобразующим слоем над-костницы. Наружный слой надкостницы грубоволокнис-тый, фиброзный. Этот слой богат нервными волокнами,кровеносными сосудами, которые не только питают над-костницу, но и проникают в кость через питательныеотверстия на поверхности кости. С поверхностью костинадкостница прочно сращена с помощью тонких соеди-

Рис. 7. Строение трубчатой кости.1 — надкостница, 2 — компактное вещество кости, 3 — слой на-

ружных окружающих пластинок, 4 — остеоны, 5 — слой внутреннихокружающих пластинок, 6 — костномозговая полость, 7 — костные пере-кладины губчатой кости

36

Рис. 8. Клетки крови:1 — базофильный гранулоцит, 2 — ацидофильный гранулоцит, 3 —

сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит, 4 — эритроцит, 5 — мо-ноцит, 6 — тромбоциты, 7 — лимфоцит

нительнотканных волокон (шарпеевских), проникающихиз надкостницы в кость.

Кровь и ее функции

Кровь является разновидностью соединительной ткани,имеющей жидкое межклеточное вещество — плазму, в ко-торой находятся клеточные элементы — эритроциты и дру-гие клетки (рис. 8). Функция крови состоит в переносе кис-лорода и питательных веществ к органам и тканям и выве-дении из них продуктов обмена веществ.

Плазма крови представляет собой жидкость, остающу-юся после удаления из нее форменных элементов. Плазмакрови содержит 90—93% воды, 7—8% различных белковыхвеществ (альбуминов, глобулинов, липопротеидов), 0,9%солей, 0,1% глюкозы. Плазма крови содержит также фер-менты, гормоны, витамины и другие необходимые орга-низму вещества.

Белки плазмы крови участвуют в процессах свертываниякрови, поддерживают постоянство ее реакции (рН), содер-жат иммуноглобулины, участвующие в защитных реакцияхорганизма, обеспечивают вязкость крови, постоянство еедавления в сосудах, препятствуют оседанию эритроцитов.

Содержание глюкозы в крови у здорового человека со-ставляет 80—120 мг % (4,44—6,66 ммоль/л). Резкое уменьше-ние количества глюкозы в крови (до 2,22 ммоль/л) приводитк резкому повышению возбудимости клеток мозга. У челове-ка могут появиться судороги. Дальнейшее снижение содер-жания глюкозы в крови ведет к нарушению дыхания, крово-обращения, потере сознания и даже к гибели человека.

Минеральными веществами плазмы крови являютсяNaCl, KC1, СаС12, NaHCO2, NaH2PO4 и другие соли, а такжеионы Na+,Ca2+,K+. Постоянство ионного состава крови обес-печивает устойчивость осмотического давления и сохране-ние объема жидкости в крови и клетках организма.

37

Кровотечения и потеря солей опасны для организма,для клеток. Поэтому в медицинской практике применяютизотонический солевой раствор, имеющий такое же осмо-тическое давление, как и плазма крови (0,9% раствор NaCl).Более сложные растворы, содержащие набор необходимыхорганизму солей, называют не только изотоническими, нои изоионическими. Применяют кровезаменяющие раство-ры, содержащие не только соли, но и белки, глюкозу.

Если эритроциты поместить в гипотонический раствор,с малой концентрацией солей, осмотическое давление вкотором низкое, то вода проникает в эритроциты. Эритро-циты набухают, цитолемма их разрывается, гемоглобинвыходит в плазму крови и окрашивает ее. Такая окрашен-ная в красный цвет плазма получила название лаковой крови.В гипертоническом растворе с высокой концентрацией со-лей и высоким осмотическим давлением вода выходит изэритроцитов, и они сморщиваются.

К форменным элементам (клеткам) крови относятся эрит-роциты, лейкоциты, кровяные пластинки (тромбоциты).

Эритроциты (красные кровяные тельца) являются безъ-ядерными клетками, не способными к делению. Количе-ство эритроцитов в 1 мкл крови у взрослых мужчин со-ставляет от 3,9 до 5,5 млн. (5,0*1012/л), у женщин — от 3,7до 4,9 млн. (4,5 х 10'2/л). При некоторьк заболеваниях, а такжепри сильных кровопотерях количество эритроцитов умень-шается. При этом в крови снижается содержание гемогло-бина. Такое состояние называют анемией (малокровием).

У здорового человека продолжительность жизни эрит-роцитов составляет до 120 дней, а затем они погибают,разрушаются в селезенке. В течение 1 секунды погибает при-мерно 10—15 млн. эритроцитов. Вместо погибших эритро-цитов появляются новые, молодые, которые образуются вкрасном костном мозге из его стволовых клеток.

Каждый эритроцит имеет форму вогнутого с обеих сто-рон диска диаметром 7—8 мкм, толщиной 1—2 мкм. Сна-ружи эритроциты покрыты оболочкой — плазмалеммой,через которую избирательно проникают газы, вода и дру-гие элементы. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют орга-неллы, 34% ее объема составляет пигмент гемоглобин,функцией которого является перенос кислорода (О2) и уг-лекислоты (СО2).

Гемоглобин состоит из белка глобина и небелковой груп-пы гема, содержащего железо. В одном эритроците нахо-дится до 400 млн. молекул гемоглобина. Гемоглобин пере-

38

носит кислород из легких к органам и тканям. Гемоглобинс присоединившимся к нему кислородом (О2) имеет ярко-красный цвет и называется оксигемоглобином. Молекулыкислорода присоединяются к гемоглобину благодаря вы-сокому парциальному давлению О2 в легких. При низкомдавлении кислорода в тканях кислород отсоединяется отгемоглобина и уходит из кровеносных капилляров в окру-жающие их клетки, ткани. Отдав кислород, кровь насыща-ется углекислым газом, давление которого в тканях выше,чем в крови. Гемоглобин в соединении с углекислым газом(СО2) называется карбогемоглобином. В легких углекислыйгаз покидает кровь, гемоглобин которой вновь насыщаетсякислородом.

Гемоглобин легко вступает в соединение с угарным га-зом (СО), образуя при этом карбоксигемоглобин. Присо-единение угарного газа к гемоглобину происходит в 300раз легче, быстрее, чем присоединение кислорода. По-этому содержания в воздухе даже небольшого количестваугарного газа вполне достаточно, чтобы он присоединил-ся к гемоглобину крови и блокировал поступление в кровькислорода. В результате недостатка кислорода в организменаступает кислородное голодание (отравление угарным га-зом) и связанные с этим головная боль, рвота, головок-ружение, потеря сознания и даже гибель человека.

Лейкоциты («белые клетки крови»), так же как и эри-троциты, образуются в костном мозге из его стволовыхклеток. Лейкоциты имеют размеры от 6 до 25 мкм, ониотличаются разнообразием форм, своей подвижностью,функциями. Лейкоциты, способные выходить из кровенос-ных сосудов в ткани и возвращаться обратно, участвуют взащитных реакциях организма, они способны захватыватьи поглощать чужеродные частицы, продукты распада кле-ток, микроорганизмы, переваривать их. У здорового чело-века в 1 мкл крови насчитывают от 3500 до 9000 лейкоцитов(3,5—9)х109/л, Количество лейкоцитов колеблется в тече-ние суток, их число увеличивается после еды, во времяфизической работы, при сильных эмоциях. В утренние часычисло лейкоцитов в крови уменьшено.

По составу цитоплазмы, форме ядра выделяют зерни-стые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые лейкоциты(агранулоциты), Зернистые лейкоциты имеют в цитоплазмебольшое число мелких гранул, окрашивающихся различ-ными красителями. По отношению гранул к красителямвыделяют эозинофильные лейкоциты (эозинофилы) — гра-

39

нулы окрашиваются эозином в ярко-розовый цвет, базо-фильные лейкоциты (базофилы) — гранулы окрашивают-ся основными красителями (азуром) в темно-синий илифиолетовый цвет и нейтрофильные лейкоциты (нейтро-филы), которые содержат зернистость фиолетово-розовогоцвета.

К незернистым лейкоцитам относят моноциты, имею-щие диаметр до 18—20 мкм. Это крупные клетки, содержа-щие ядра различной формы: бобовидное, дольчатое, под-ковообразное. Цитоплазма моноцитов окрашивается в го-лубовато-серый цвет. Моноциты, имеющие костномозго-вое происхождение, являются предшественниками ткане-вых макрофагов. Время пребывания моноцитов в крови со-ставляет от 36 до 104 часов.

К лейкоцитарной группе клеток крови относят такжерабочие клетки иммунной системы — лимфоциты (см. «Им-мунная система»).

У здорового человека в крови содержится 60—70% ней-трофилов, 1—4% эозинофилов, 0—0,5% базофилов, 6—8%моноцитов. Число лимфоцитов составляет 25—30% всех«белых» клеток крови. При воспалительных заболеванияхколичество лейкоцитов в крови (и лимфоцитов тоже) по-вышается. Такое явление получило название — лейкоцитоз.При аллергических заболеваниях увеличивается число эози-нофилов, при некоторых других болезнях — нейтрофиловили базофилов. При угнетении функции костного мозга,например, при действии радиации, больших доз рентгено-вских лучей или действии ядовитых веществ, количестволейкоцитов в крови уменьшается. Такое состояние называ-ют лейкемией.

Тромбоциты (кровяные пластинки), имеющие размеры2—3 мкм, присутствуют в 1 мкл крови в количестве250 000—350 000 (300х109/л). Мышечная работа, приемпищи повышают количество тромбоцитов в крови. Тром-боциты не имеют ядра. Это сферической формы пластин-ки, способные прилипать к чужеродным поверхностям,склеивать их друг с другом. При этом тромбоциты выде-ляют вещества, способствующие свертыванию крови. Про-должительность жизни тромбоцитов до 5—8 дней.

Защитные функции крови

Свертываемость крови. Кровь, текущая по неповрежден-ным кровеносным сосудам, остается жидкой. При повре-ждении сосуда вытекающая из него кровь довольно быстро

40

свертывается (через 3—4 мин), а через 5—6 минут превра-щается в плотный сгусток. Это важное свойство свертывае-мости крови предохраняет организм от кровопотери. Свер-тывание связано с превращением находящегося в плазмекрови растворимого белка фибриногена в нерастворимыйфибрин. Белок фибрин выпадает в виде сети из тонких ни-тей, в петлях которой задерживаются клетки крови. Такобразуется тромб.

Процесс свертывания крови протекает с участием ве-ществ, освобождающихся при разрушении тромбоцитови при повреждении тканей. Из поврежденных тромбоци-тов и клеток тканей выделяется белок, который, взаимо-действуя с белками плазмы крови, преобразуется в ак-тивный тромбопластин. Для образования тромбопластинанеобходимо присутствие в крови, в частности, антигемо-литического фактора. Если в крови антигемолитическийфактор отсутствует или его мало, то свертываемость кро-ви низкая, кровь не свертывается. Это состояние получи-ло название гемофилии. Далее, с участием образовавшего-ся тромбопластина, белок плазмы крови протромбин пре-вращается в активный фермент тромбин. При воздействииобразовавшегося тромбина растворенный в плазме белокфибриноген превращается в нерастворимый фибрин. В сетииз этих волокон белка фибрина оседают клетки крови.Для предупреждения свертывания в крови в кровеносныхсосудах, в организме имеется противосвертывающая сис-тема. В печени и в легких образуется вещество гепарин,препятствующий свертыванию крови путем превращениятромбина в неактивное состояние.

Группы крови. Переливание крови. При кровопотерях врезультате травмы и при некоторых операциях практи-куется переливание человеку (называемому реципиен-том) крови другого человека (донорской крови). Приэтом важно, чтобы донорская кровь была совместима скровью реципиента. Дело в том, что при смешиваниикрови от разных лиц эритроциты, оказавшиеся в плазмекрови другого человека, могут склеиваться (агглютини-роваться), а затем разрушаться (гемолизироваться). Ге-молизом называют процесс разрушения цитолеммы эри-троцитов и выхода из них гемоглобина в окружающуюих плазму крови. Гемолиз эритроцитов (крови) можетпроизойти при смешивании несовместимых групп кро-ви или при введении в кровь гипотонического раствора,при действии химических ядовитых веществ — аммиа-

41

ка, бензина, хлороформа и других, а также в результатедействия яда некоторых змей.

Дело в том, что в крови каждого человека имеются осо-бые белки, которые способны взаимодействовать с такимиже белками крови другого человека. У эритроцитов такиебелковые вещества получили название агглютиногенов,обозначенных заглавными буквами А и В. В плазме кровитакже имеются белковые вещества, получившие названиеагглютининов а (альфа) и р (бета). Свертывание крови (аг-глютинация и гемолиз эритроцитов) происходит в том слу-чае, если встречаются одноименные агглютиноген и аг-глютинин (А и а; В и р). С учетом наличия агглютиногенови агглютининов кровь людей подразделяют на четыре груп-пы (табл. 3).

Т а б л и ц а 3

Классификация групп крови человека

Как показано на таблице 3, в первой (I) группе крови,в ее плазме, содержатся оба агглютинина (а и [3), а у эрит-роцитов этой группы агглютиногенов нет вообще. У второй(II) группы крови, в ее плазме, имеется агглютинин Р, а уэритроцитов присутствует агглютиноген А. У третьей (III)группы крови, в ее плазме, имеется агглютинин а, а уэритроцитов содержится агглютиноген В. У четвертой(ГУ)группы крови агглютининов в плазме крови вообщенет, а эритроциты содержат оба агглютиногена — А и В.

Кровь всех четырех групп одинаково полноценная и от-личается только содержанием агглютиногенов и агглюти-нинов. Группа крови у человека постоянна. Она не изменя-ется в течение жизни и передается по наследству. При пе-реливании крови нужно обязательно учитывать совмести-мость групп крови. При этом важно, чтобы в результатепереливания крови эритроциты донора не склеивались вкрови реципиента.

42

С учетом наличия в крови агглютининов и агглютиноге-нов кровь людей I группы можно переливать людям с лю-бой группой крови. Поэтому людей с первой группой кро-ви называют универсальными донорами. Людей с IV груп-пой крови называют универсальными реципиентами, имможно переливать кровь любой другой группы, посколькув плазме их крови нет агглютининов.

Кроме агглютиногенов А и В у эритроцитов крови неко-торых людей может содержаться агглютиноген, получив-ший название резус-фактора. Этот фактор впервые былобнаружен в крови обезьян макак-резус. Резус-фактор об-наруживается в крови примерно у 85% людей. Кровь такихлюдей называют резус-положительной (Rh+). Кровь, в ко-торой резус-фактора нет, называют резус-отрицательной(Шг~). Феномен резус-фактора заключается в том, что вкрови таких людей отсутствуют вещества, получившие наз-вание антирезус-агглютининов. Если человеку с резус-от-рицательной кровью повторно перелить резус-положитель-ную кровь, то под влиянием резус-агглютиногена донора вкрови реципиента образуются антирезус-агглютинины игемолизирующие вещества. Это может вызвать агглютина-цию и гемолиз эритроцитов.

Так, если у матери резус-отрицательная кровь, а у пло-да кровь резус-положительная, унаследованная от отца, токровь плода вызывает в резус-отрицательной крови материобразование антирезус-агглютининов. Эти агглютининымогут проходить через плаценту и разрушать эритроцитыплода. В этом случае плод может погибнуть в утробе материили ребенок родится с так называемой гемолитическойжелтухой.

Мышечные ткани

Мышечная ткань представляет собой группу тканей (по-перечнополосатую, гладкую и сердечную), имеющих раз-личное происхождение и строение, объединенных по функ-циональному признаку — способности сокращаться, из-менять свою длину, укорачиваться.

Поперечнополосатая (исчерченная), скелетная мышечнаяткань образована мышечными волокнами, содержащимимиофибриллы, взаимное расположение которых создаетпоперечную исчерченность (рис. 9). Поперечнополосатаямышечная ткань образует скелетные мышцы, прикрепля-ющиеся к костям скелета. Важным свойством скелетных

43

мышц является их способность сокращаться (укорачивать-ся), подчиняясь осознанным усилиям воли человека. Ос-новным тканевым элементом скелетной поперечнополо-сатой мышечной ткани являются мышечные волокна, кото-рые в отдельных мышцах могут достигать в длину 10—12 см.Снаружи каждое мышечное волокно покрыто оболочкой —сарколеммой, в которую вплетаются тонкие коллагеновыеволокна, получившие название эндомизий. В каждом мы-шечном волокне под сарколеммой в цитоплазме (саркоп-лазме) располагаются многочисленные ядра (до 100), орга-неллы общего назначения, а также специальные органел-лы и включения (миоглобин, гликоген). Миоглобин, ра-створенный в саркоплазме, является пигментосодержащимбелком, близким по своим свойствам гемоглобину эритро-цитов.

Основную часть мышечного волокна составляют обыч-но специальные органеллы — миофибриллы. Каждая мио-фибрилла состоит из правильно чередующихся участков —темных анизотропных дисков (А) и светлых изотропныхдисков (J). В середине каждого диска А проходит срединнаяполоска М, или мезофрагма. Через середину диска J про-ходит линия Z — телофрагма. Чередование темных и свет-лых дисков в соседних миофибриллах, располагающихсяна одном уровне, на гистологическом препарате скелет-ной мышцы создает впечатление поперечной исчерченно-сти. Каждый темный диск образован толстыми миофиб-риллами (10 нм), основу которых составляет высокомоле-кулярный белок миозин. Каждый светлый диск состоит из

Рис. 9. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань:1 — мышечное волокно, 2 — сарколемма, 3 — миофибриллы, 4 —

ядра

44

тонких нитей (5 нм), состоящих из низкомолекулярногобелка актина, а также низкомолекулярных белков тропо-миозина и тропонина.

Участок миофибриллы между двумя Z-линиями назы-вают саркомером, который является функциональной еди-ницей миофибриллы.

Саркомер включает в себя темный диск и примыкаю-щие к нему с двух сторон по половине светлые диски. Обаконца толстых миофибрилл свободны, а у тонких свобо-ден только один конец. Таким образом, тонкие миофиб-риллы идут от Z-пластинок и входят в промежутки междутолстыми миофибриллами. При сокращении мышцы акти-новые и миозиновые фибриллы скользят навстречу другдругу, при расслаблении мышцы двигаются в противопо-ложные стороны. По количеству миофибрилл и саркоплаз-мы мышечные волокна подразделяются на медленные(«красные»), содержащие мало миофибрилл и много сар-коплазмы, и быстрые («белые»), в которых много миофиб-рилл и мало саркоплазмы. «Красные» мышечные волокнамедленно сокращаются, но могут быть долго в рабочемсостоянии. «Белые» мышечные волокна быстро сокраща-ются и быстро устают. Сочетание в мышцах медленных ибыстрых поперечнополосатых мышечных волокон обеспе-чивает быстроту их реакции (сокращения) и длительнуюработоспособность.

Источником развития поперечнополосатой (скелетной)мышечной ткани являются клетки миотомов сомитов. Наранних стадиях развития зародыша из мезодермы миотомоввыселяются одноядерные веретенообразные клетки — мио-бласты. Быстро размножаясь, миобласты в соответствующихместах образуют закладки будущих мышц. Быстрое делениеядер приводит к утрате миобластами клеточного строения,и они превращаются в крупные многоядерные комплек-сы — мышечные волокна. В формирующихся мышечныхволокнах увеличивается количество миофибрилл, появля-ется поперечная исчерченность. Во второй половине внут-риутробного развития и в постнатальном онтогенезе мышеч-ные волокна растут в длину и в толщину путем увеличениячисла содержащихся в них миофибрилл. Вместе с ростом идифференцировкой мышечных волокон происходит слияниеих с клетками-сателлитами. Клетки-сателлиты располагаютсяпод сарколеммой мышечных волокон и являются источни-ком новых волокон. Клетки-сателлиты способны делитьсяи давать начало миобластам после мышечной травмы.

45

Гладкая мышечная ткань образует сократимый аппарат встенках внутренних органов, протоков желез, кровенос-ных и лимфатических сосудов. Структурным элементом этойткани являются гладкие мышечные клетки (миоциты). Глад-кие миоциты представляют собой веретенообразной фор-мы клетки длиной 20—100 мкм, толщиной 5—8 мкм. Однопалочковидное ядро располагается в середине клетки. Присокращении миоцита ядро изгибается и даже спиралевид-но закручивается. Органеллы, в том числе и многочислен-ные митохондрии, расположены ближе к полюсам клетки.Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развитыслабо, что свидетельствует о низкой синтетической функ-ции миоцитов. В цитоплазме миоцитов много актиновых имиозиновых фибрилл, расположенных не параллельно, апод углом друг к другу. Доля актина (по сравнению с мио-зином) в гладких мышечных клетках выше, чем в попереч-нополосатых мышечных волокнах. Взаимодействие актино-вых и миозиноБЫХ миофибрилл происходит по принципускольжения, но осуществляется оно иначе, чем в скелет-ной мышечной ткани. Гладкие миоциты не имеют попереч-нополосатой исчерчеиности, сокращаются они помимо уси-лия воли, их функции находятся под контролем автономной(вегетативной) части нервной системы.

Гладкие миоциты объединяются в пучки, в образова-нии которых участвуют тонкие коллагеновые и эластичес-кие волокна.

Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечнаяткань образована плотно прилежащими друг к другу, име-ющими поперечнополосатую исчерченность мышечнымиклетками — кордиомиоцитами, В то же время сердечныемышечные клетки сокращаются автоматически, подчиня-ясь ритму проводящей системы сердца и функциям авто-номной (вегетативной) нервной системы. Кардиомиоцитыпредставляют собой удлиненные (до 100—150 мкм) клет-ки, толщиной 10—20 мкм, имеющие одно ядро (иногдадва ядра), расположенное в центре клетки. Органеллы об-щего значения сосредоточены ближе к концам клетки.Митохондрии располагаются цепочками вдоль миофибрилл.В кардиомиоцитах имеются включения — гликоген, липи-ды. Актиновые и миозиновые миофибриллы в кардиомио-цитах располагаются примерно так же, как у скелетноймускулатуры. Тонкие актиновые миофибриллы одним сво-им концом прикреплены к телофрагме, образующей ли-нию Z. Толстые (миозиновые) миофибриллы, расположен-

46

ные между актиновыми, одним своим концом прикрепля-ются к мезофрагме (линии М), а другим направлены в сто-рону телофрагмы.

Кардиомиоциты, контактируя друг с другом, образуютв функциональном и структурном отношениях целостнуюсократительную систему. На границе прилегающих друг кдругу кардиомиоцитов находятся вставочные диски. Онисостоят из соприкасающихся участков цитолеммы контак-тирующих клеток в области расположения миофибрилл,наподобие расширенных десмосом. Во вставочных дисках,в участках, не занятых миофибриллами, имеются так на-зываемые щелевые контакты, или нексусы. Вставочные дис-ки выполняют механическую функцию, они прочно со-единяют соседние кардиомиоциты и в то же время обеспе-чивают быстрые прохождения нервных импульсов, что даетвозможность всем сердечным миоцитам сокращаться одно-временно. С помощью вставочных дисков обеспечиваетсяне только структурное, но и функциональное объедине-ние кардиомиоцитов в целостную сердечную мышцу (мио-кард).

Нервная ткань

Нервная ткань является основным структурным элемен-том органов нервной системы. Она состоит из нервных кле-ток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними кле-ток нейроглии.

Нейроны способны воспринимать раздражения, прихо-дить в состояние возбуждения, вырабатывать и передаватьнервные импульсы. Они также участвуют в переработке,хранении и извлечении из памяти информации.

Каждая нервная клетка имеет тело, отростки и нервныеокончания. Нервная клетка окружена плазматической мем-браной, которая способна проводить возбуждение, обес-печивает обмен веществ между клеткой и окружающей сре-дой. В теле клетки находится ядро, а также мембранныеорганеллы (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохон-дрии, комплекс Гольджи, лизосомы) и немембранныеорганеллы (микротрубочки, нейрофиламенты и микрофи-ламенты). Для нейронов характерно наличие специальныхструктур: хроматофильного вещества (субстанции Ниссля)и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество выявляется ввиде базофильных глыбок (скопления зернистой эндоплаз-матической сети), присутствие которых свидетельствует о

47

высоком уровне синтеза белка. Нейрофибриллы представ-ляют собой пучки микротрубочек и нейрофиламентов,которые участвуют в транспорте различных веществ.

Зрелые нейроны имеют отростки двух типов. Один от-росток длинный, это нейрит, или аксон, который прово-дит нервные импульсы от тела нервной клетки. В зависи-мости от скорости движения нервных импульсов различа-ют два типа аксонного транспорта: медленный, идущий соскоростью 1—3 мм в сутки, и быстрый, идущий со ско-ростью 5—10 мм в час. Другие отростки нервных клетоккороткие и называются дендритами. В большинстве случаевони сильно ветвятся, чем и определяется их название. Ден-дриты проводят нервный импульс к телу нервной клеткисо скоростью 3 мм в час (дендритный транспорт веществ).По количеству отростков выделяют униполярные нейро-ны, имеющие один отросток, биполярные — клетки с двумяотростками и мультиполярные нейроны, у которых имеет-ся три и более отростков. Разновидностью биполярных кле-ток являются псевдоуниполярные нейроны. От их тела от-ходит один общий отросток, который затем Т-образно вет-вится на аксон и дендрит.

И дендриты, и нейриты заканчиваются нервными окон-чаниями. У дендритов это чувствительные окончания, унейритов — эффекторные.

По функциональному значению нервные клетки делят-ся на рецепторные нейроны (чувствительные, афферентные),приносящие импульсы к мозгу, эффекторные нейроны (вы-зывающие действие, эффект-эфферентные), выносящиеимпульсы из мозга, и ассоцитавные (вставочные) нейроны.Чувствительные нейроны (приносящие) воспринимаютвнешние воздействия и проводят их в сторону спинногоили головного мозга. Эффекторные нервные (выносящие)клетки передают нервные импульсы рабочим органам(мышцам, железам). Ассоцитавные (вставочные, провод-никовые) нейроны передают нервные импульсы от при-носящего нейрона выносящему. Существуют нейроны, фун-кцией которых является выработка секрета. Это нейросекре-торные нейроны.

Нейроглия. Помимо нейронов нервная ткань содержитклетки нейроглии, которые выполняют разграничительную,опорную, защитную, трофическую функции. Выделяютклетки: макроглии (глиоциты), которые развиваются из эле-ментов нервной трубки, и микроглии (глиальные макро-фаги), развивающиеся из мезенхимы.

48

К макроглии относят эпендимоциты, выстилающие по-лости желудочков мозга, а также астроциты и олигоден-дроциты.

Астроциты служат опорой для нервных клеток, изоли-руют и объединяют нервные волокна в ПУЧКИ, участвуют вметаболических процессах.

Олигодендроглиоциты окружают тела и отростки ней-ронов, образуют их оболочки.

Клетки микроглии — это мелкие клетки, выполняю-щие функции глиальных макрофагов, способные к амебо-идным движениям.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, на-зываются нервными волокнами. По своему строению нерв-ные волокна делятся на тонкие безмякотные (безмиелино-вые, амиелиновые) и толстые мякотные (миелиновые).Каждое нервное волокно состоит из отростка нервной клет-ки, которое лежит в центре волокна и называется осевымцилиндром, и окружающей его оболочки. У безмиелиново-го и миелинового нервных волокон оболочка разная.

У безмиелинового нервного волокна вокруг осевого ци-линдра имеется тонкая оболочка, которую называют ней-ролеммой. Мякотное нервное волокно вокруг осевого ци-линдра имеет миелиновый слой, состоящий из липидов, икнаружи от него нейролемму.

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппа-ратами — нервными окончаниями. По функциональному зна-чению выделяют три группы окончаний: рецепторные (чув-ствительные — рецепторы), эффекторные (эффекторы) имежнейронные, осуществляющие связь нейронов междусобой.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания яв-ляются концевыми аппаратами дендритов чувствительныхнейронов. Выделяют свободные нервные окончания (со-стоят только из ветвлений дендритов), несвободные ин-капсулированные окончания (состоят из ветвлений ден-дрита, глиальных клеток и соединительнотканной капсу-лы) и несвободные неинкапсулированные окончания (неимеют соединительнотканной капсулы).

Эффекторные нервные окончания являются концевы-ми аппаратами нейритов в органах и тканях, при участиикоторых нервный импульс передается тканям рабочих ор-ганов.

Межнейронные нервные окончания (синапсы) распо-лагаются на соседних нервных клетках. При помощи си-

49

напсов нервные импульсы передаются от одних нервныхклеток другим нервным клеткам.

В нервной ткани нервные клетки контактируют друг сдругом, образуя цепочки нейронов. Нейрит одной клеткивступает в контакт с дендритами или телами других кле-ток, а эти, в свою очередь, образуют соединения со следу-ющими нервными клетками. В этих местах контактов, по-лучивших название синапсов, мембраны двух соседних кле-ток разделены щелью шириной до 20 нм. Такая близостьмембран облегчает переход нервных импульсов от однихнервных клеток к соседним. Нервные клетки, соединяясь сдругими клетками посредством синапсов, обеспечивают всереакции организма в ответ на раздражения.

Совокупность нейронов, по которым осуществляется пе-редача (перенос) нервных импульсов, формирует рефлек-торную дугу. Рефлекторная дуга представляет собой цепьнейронов, соединенных друг с другом синапсами, вклю-чающая первый нейрон — чувствительный и последнийнейрон — эффекторный, по которой нервный импульс дви-жется от места его возникновения (в чувствительном не-рвном окончании) к рабочему органу (мышце, железе).Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейро-нов — чувствительного и двигательного. В подавляющембольшинстве случаев между чувствительным и двигатель-ным нейронами включено один или несколько вставоч-ных (ассоциативных) нейронов (рис. 10).

ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ

Органы построены из тканей. Орган — это часть тела,занимающая определенное место в организме, имеющаясвойственные ему форму и конструкцию, выполняющаяприсущую этому органу функцию. В образовании каждогооргана участвуют все четыре вида тканей. Однако одна тканьявляется главной, рабочей. Так, для мозга главной являетсянервная ткань, для печени — эпителиальная, для мышц —мышечная. В этих органах присутствуют и другие ткани,выполняющие вспомогательные функции. Эпителиальнаяткань выстилает слизистые оболочки органов пищеваре-ния, дыхательной и мочевыделительной систем; соеди-нительная ткань осуществляет защитную, опорную, тро-фическую функции; мышечная ткань участвует в образо-вании стенок полых органов.

50

Рис. 10. Схема простейшей рефлекторной дуги:1 — афферентный (чувствительный) нейрон, 2 — спинномозговой

узел, 3 — вставочный нейрон, 4 — серое вещество спинного мозга, 5 —эфферентный (двигательный) нейрон, 6 — двигательное нервное окон-чание в мышцах; 7 — чувствительное нервное окончание в коже

Органы, имеющие общее происхождение, единый планстроения, выполняющие общую функцию, образуют сис-тему органов. Выделяют системы органов пищеварения (пи-щеварительную систему), дыхания (дыхательную систе-му), мочевую систему, половую, сердечно-сосудистую,нервную и другие. Так, пищеварительная система разви-вается из первичной кишки, имеет вид трубки с расши-рениями и сужениями в определенных местах и выпол-няет функции пищеварения. Печень, поджелудочная же-леза, большие слюнные железы являются выростами эпи-телия пищеварительной трубки. В теле человека выделяюттакже аппараты органов. В каждом аппарате органы объе-динены единой, общей функцией, но могут иметь разноепроисхождение и разное строение. Например, опорно-дви-гательный аппарат, образованный костями и мышцами,имеющими разное происхождение и разное строение,выполняет функции опоры и движения. Эндокринныйаппарат состоит из желез внутренней секреции (гипофиз,надпочечники, щитовидная и другие железы), имеющихразное происхождение и разное строение, вырабатыва-ющих биологически активные вещества — гормоны, уча-ствующие в жизненно важных функциях организма.

Системы и аппараты органов образуют целостный че-ловеческий организм.

51


1. Что такое ткани человеческого тела? Дайте определение, назовитеклассификации тканей.

2. Какие виды эпителиальной ткани вы знаете? В каких органах эпи-телиальная ткань встречается?

3. Перечислите разновидности соединительной ткани, дайте каждойиз них морфологическую и функциональную характеристику.

4. Опишите строение и функции крови, назовите известные вам циф-ры, характеризующие состав крови.

5. Перечислите виды мышечной ткани, дайте им морфологическую ифункциональную характеристику.

6. Как устроена нервная клетка? Назовите ее части и выполняемыефункции.

7. Дайте определение рефлекторной дуги. Из каких структур онасостоит?

8. Что такое орган, система органов, аппарат органов? Дайте опреде-ление, объясните.

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Опорно-двигательный аппарат (аппарат опоры и дви-жения) объединяет кости, соединения костей и мышцы.Основной функцией аппарата является не только опора,но и перемещение тела и его частей в пространстве. Опор-но-двигательный аппарат разделяют на пассивную и ак-тивную части. К пассивной части относятся кости и соеди-нения костей. Активную часть составляют мышцы, кото-рые благодаря способности к сокращению приводят в дви-жение кости скелета.

УЧЕНИЕ О КОСТЯХ И ИХ СОЕДИНЕНИЯХ(ОСТЕОАРТРОЛОГИЯ)

Общая анатомия скелета

Скелет (от греч. sceleton — высохший, высушенный) пред-ставляет собой комплекс костей, различных по форме и ве-личине/ В скелете человека различают кости туловища, голо-вы, верхних и нижних конечностей (рис. 11). Кости соедине-

52

Рис. 11. Скелет человека. Вид спереди:1 — череп, 2 — позвоночный столб, 3 — ключица, 4 — ребро, 5 —

грудина, 6 — плечевая кость, 7 — лучевая кость, 8 — локтевая кость, 9 —кости запястья, 10 — пястные кости, 11 — фаланги пальцев кисти, 12 —подвздошная кость, 13 — крестец, 14 — лобковая кость, 15 — седалищ-ная кость, 16 — бедренная кость, 17 — надколенник, 18 — большеберцо-вая кость, 19 — малоберцовая кость, 20 — кости предплюсны, 21 — плюс-невые кости, 22 — фаланги пальцев стопы

53

ны друг с другом при помощи различного вида соединенийи выполняют функции опоры, передвижения, защиты, депоразличных солей. Костный скелет называют также твердым,жестким скелетом.

Опорная функция скелета состоит в том, что кости вмес-те с их соединениями составляют опору всего тела, к кото-рой прикрепляются мягкие ткани и органы. Мягкие тканив виде связок, фасций, капсул и стромы органов называютмягким скелетом, так как они также выполняют механи-ческие функции (прикрепляют органы к твердому скеле-ту, поддерживают строму органов, защищают их).

Функции опоры и передвижения скелета сочетаются с рес-сорной функцией суставных хрящей и других конструкций(сводов стопы), смягчающих толчки и сотрясения.

Защитная функция выражается в образовании костныхвместилищ для жизненно важных органов: череп защища-ет головной мозг, позвоночный столб защищает спинноймозг, грудная клетка защищает сердце, легкие и крупныекровеносные сосуды, В полости таза располагаются органыразмножения. Внутри костей находится костный мозг, да-ющий начало клеткам крови и иммунной системы.

Функция опоры и движения возможна благодаря строе-нию костей в виде длинных и коротких рычагов, подвиж-но соединенных друг с другом и приводимых в движениемышцами, управляемых нервной системой/ Кроме того,кости определяют направление хода сосудов, нервов, а так-же форму тела и его размеры.

Кости являются депо для солей фосфора, кальция, желе-за, магния, меди и других соединений, сохраняют постоян-ство минерального состава внутренней среды организма,

В состав скелета входит 206 костей (85 парных и 36 не-парных). Масса «живого» скелета у новорожденных около11% массы тела, у детей разного возраста — от 9 до 18%.У взрослых людей отношение массы скелета к массе теладо пожилого, старческого возраста сохраняется на уровнедо 20%, затем несколько уменьшается.

Строение костей

Каждая кость как орган состоит из всех видов тканей,однако главное место занимает костная ткань, являющая-ся разновидностью соединительной ткани.

Химический состав костей сложный. Кость состоит изорганических и неорганических веществ. Неорганические

54

вещества составляют 65—70% сухой массы кости и пред-ставлены главным образом солями фосфора и кальция.В малых количествах кость содержит более 30 других раз-личных элементов. Органические вещества, получившие на-звание оссеин, составляют 30—35% сухой массы кости. Этокостные клетки, коллагеновые волокна. Эластичность, уп-ругость кости зависит от ее органических веществ, а твер-дость — от минеральных солей. Сочетание неорганическихи органических веществ в живой кости придает ей необы-чайные крепость и упругость. По твердости и упругости костьможно сравнить с медью, бронзой, чугуном. В молодомвозрасте, у детей кости более эластичные, упругие, в нихбольше органических веществ и меньше неорганических.У пожилых, старых людей в костях преобладают неоргани-ческие вещества. Кости становятся более ломкими.

У каждой кости выделяют плотное {компактное) и губ-чатое вещество. Распределение компактного и губчатоговещества зависит от места в организме и функции костей.

Компактное вещество находится в тех костях и в тех их ча-стях, которые выполняют функции опоры и движения, на-пример в диафизах трубчатых костей.

В местах, где при большом объеме требуется сохранитьлегкость и вместе в тем прочность, образуется губчатое ве-щество, например в эпифизах трубчатых костей.

Губчатое вещество находится также в коротких (губча-тых) и плоских костях. Костные пластинки образуют вних неодинаковой толщины перекладины (балки), пере-секающиеся между собой в различных направлених. По-лости между перекладинами (ячейки) заполнены крас-ным костным мозгом (см. «Иммунная система»). В трубчатыхкостях костный мозг находится в канале кости, называемомкостномозговой полостью, У взрослого человека различаюткрасный и желтый костный мозг. Красный костный мозг за-полняет губчатое вещество плоских костей и эпифизов труб-чатых костей, Желтый костный мозг (ожиревший) находит-ся в диафизах трубчатых костей.

Вся кость, за исключением суставных поверхностей,покрыта надкостницей, или периостом, Суставные поверх-ности кости покрыты суставным хрящом.

Классификация костей

Различают кости трубчатые (длинные и короткие), губ-чатые, плоские, смешаные и воздухоносные (рис. 12).

55

Трубчатые кости — это кости, которые расположены в техотделах скелета, где совершаются движения с большим раз-махом (например, у конечностей). У трубчатой кости разли-чают ее удлиненную часть (цилиндрическую или трехграннуюсреднюю часть) — тело кости, или диафиз, и утолщенныеконцы — эпифизы. На эпифизах располагаются суставныеповерхности, покрытые суставным хрящом, служащие длясоединения с соседними костями. Участок кости, располо-женный между диафизом и эпифизом, называется метафи-зом. Среди трубчатых костей выделяют длинные трубчатыекости (например, плечевая, бедренная, кости предплечья иголени) и короткие (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев).Диафизы построены из компактной, эпифизы — из губча-той кости, покрытой тонким слоем компактной.

Губчатые {короткие) кости состоят из губчатого вещест-ва, покрытого тонким слоем компактного вещества. Губча-тые кости имеют форму неправильного куба или многог-ранника. Такие кости располагаются в местах, где большаянагрузка сочетается с большой подвижностью. Это костизапястья, предплюсны.

Рис. 12. Различные виды костей:1 — длинная (трубчатая) кость, 2 — плоская кость, 3 — губчатые

(короткие) кости, 4 — смешанная кость

56

Плоские кости построены из двух пластинок компакт-ного вещества, между которыми расположено губчатое ве-щество кости. Такие кости участвуют в образовании стенокполостей, поясов конечностей, выполняют функцию за-щиты (кости крыши черепа, грудина, ребра).

Смешанные кости имеют сложную форму. Они состоятиз нескольких частей, имеющих различное строение. На-пример, позвонки, кости основания черепа.

Воздухоносные кости имеют в своем теле полость, выст-ланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом.Например, лобная, клиновидная, решетчатая кость, верх-няя челюсть.

Развитие и рост костей

В онтогенезе человека большинство костей скелетапоследовательно проходит три стадии в своем развитии.Это перепончатая, хрящевая и костная стадии. Минуют хря-щевую стадию так называемые покровные кости (костисвода черепа, лица, ключица).

Вначале скелет человека представлен эмбриональнойсоединительной тканью — мезенхимой, которая на местебудущих костей уплотняется {перепончатая стадия разви-тия скелета). Там, где будут покровные кости, в перепон-чатом скелете появляются одна или несколько точек око-стенения. Эти островки костных клеток, образовавшихсяиз мезенхимы, разрастаются в стороны и формируют по-кровные кости. Такое развитие костей непосредственноиз мезенхимы, в своем развитии минующих хрящевую ста-дию, получило название прямого остеогенеза, или эндес-мального способа образования кости (от греч. desma — связ-ка, ткань). Образовавшиеся таким образом кости называ-ют первичными костями.

Кости туловища, конечностей проходят все три стадиисвоего развития — перепончатую, хрящевую, костную. Вна-чале в эмбриональной соединительной ткани (мезенхиме)перепончатого скелета на второй неделе развития появляютсяхрящевые зачатки будущих костей {хрящевая стадия развитияскелета). Затем, начиная с 8-й недели внутри-утробной жиз-ни, хрящевая ткань на месте будущих костей начинает за-мещаться костной тканью. Первые костные клетки, точкиокостенения появляются в диафизах трубчатых костей. Обра-зование костной ткани на месте хрящевых моделей костейможет происходить тремя способами. Это перихондральное,периостальное и энхондральное окостенение.

57

Перихондралъное окостенение заключается в том, чтонадхрящница постепенно превращается в надкостницу.Внутренний слой надхрящницы начинает продуцироватьне хрящевые, а молодые костные клетки (остеобласты).Остеобласты накладываются на хрящевую модель и обра-зуют костную манжетку, которая постепенно замещаетразрушающийся под нею хрящ.

Периостальное окостенение (образование кости) наблю-дается тогда, когда сформировавшаяся надкостница про-дуцирует молодые костные клетки, которые методом ап-позиции накладываются на лежащую под ними кость. Та-ким способом костная пластинка компактного веществапостепенно утолщается.

Энхондралъное окостенение имеет место, когда костнаяткань образуется внутри хряща. В хрящ из надкостницы про-растают кровеносные сосуды и соединительная ткань. Хрящв этих местах начинает разрушаться. Часть клеток пророс-шей в хрящ соединительной ткани превращается в остео-генные клетки, которые разрастаются в виде тяжей, фор-мирующих в глубине кости ее губчатое вещество.

Диафизы трубчатых костей окостеневают во внутриут-робном периоде. Появившиеся в них точки окостененияназывают первичными. Эпифизы трубчатых костей начи-нают окостеневать или перед самым рождением, или ужево внеутробном периоде жизни человека. Такие точки, об-разовавшиеся в хрящевых эпифизах, получили названиевторричных точек окостенения. Костное вещество эпифи-зов образуется энхондральным, перихондральным и пе-риостальным способами. Однако на границе эпифизов сдиафизом довольно долго сохраняется хрящевая пластин-ка (эпифизарная), которая замещается костной тканью в16—24 года, и эпифизы срастаются с диафизами. За счетэпифизарной пластинки трубчатые кости растут в длину.После замещения этих пластинок костной тканью росткостей в длину прекращается.

Имеются также добавочные точки окостенения (апо-физы), образовавшиеся в будущих буграх, отростках (над-мыщелках, вертелах), которые постепенно срастаются сосновной костью,

Возрастные изменения костей

В течение индивидуальной жизни человека после ро-ждения кости скелета претерпевают значительные возраст-

58

ные изменения. Так, у новорожденного ребенка костнаяткань еще во многих местах не заменила хрящевые моде-ли костей. В течение первого года жизни ребенка костирастут медленно, от 1 до 7 лет рост костей ускоряется вдлину за счет эпифизарных хрящей и в толщину — благо-даря аппозиционному утолщению компактного костноговещества в связи с костеобразующей функцией надкост-ницы. После 11 лет вновь кости скелета начинают быстрорасти, формируются костные отростки (апофизы), кост-номозговые полости приобретают окончательную форму.В пожилом и старческом возрасте в губчатом веществе на-блюдается уменьшение числа и истончение костных пе-рекладин (балок), становится тоньше компактное веще-ство в диафизах трубчатых костей.

На рост и развитие костей влияние оказывают социаль-ные факторы, в частности питание. Любой дефицит пита-тельных веществ, солей или нарушение обменных процес-сов, влияющих на синтез белка, сразу же отражается наросте костей. Так, недостаток витамина С сказывается насинтезе органических веществ костного матрикса. В резуль-тате трубчатые кости становятся тонкими и хрупкими, Росткости зависит от нормального течения процессов обызвес-твления, который связан с достаточностью уровня каль-ция и фосфора в крови и тканевой жидкости, с наличиемнеобходимого организму количества витамина D. Такимобразом, нормальный рост кости зависит от нормальногои сбалансированного течения процессов обызвествления исинтеза белка. Обычно эти два процесса протекают в телечеловека синхронно и гармонично.

Нарушение нормального питания и обмена веществвызывает изменения в губчатом и компактном веществекостной системы взрослого человека. На протяжении всейжизни в костях происходят процессы обновления остеонов(гаверсовых систем).

Изменения костей происходят под влиянием физиче-ских нагрузок. При высоких механических нагрузках костиприобретают, как правило, большую массивность, а в ме-стах сухожильного прикрепления мышц образуются хоро-шо выраженные утолщения — костные выступы, бугры,гребни. Статические и динамические нагрузки вызываютвнутреннюю перестройку компактного костного вещества(увеличение количества и размеров остеонов), кости ста-новятся прочнее. Правильно дозированная физическая на-грузка замедляет процессы старения костей.

59

Общая анатомия соединения костей

Все соединения костей делятся на три большие груп-пы. Это непрерывные соединения, полусуставы, или сим-физы, и прерывные соединения, или синовиальные со-единения.

Непрерывные соединения костей образованы с помощьюразличных видов соединительной ткани. Эти соединенияпрочные, эластичные, но имеют ограниченную подвиж-ность. Непрерывные соединения костей делятся на фиброз-ные, хрящевые и костные.

К фиброзным соединениям относятся синдесмозы, швыи «вколачивания».

Синдесмозы — это соединения костей с помощью раз-личной формы связок и мембран. Например, межкостныеперепонки предплечья и голени, желтые связки, соеди-няющие дуги позвонков, связки, укрепляющие суставы.Швы — это соединения краев костей черепа между собойтонкими прослойками волокнистой соединительной ткани.Различают швы зубчатые (например, между теменными ко-стями), чешуйчатые (соединение чешуи височной костис теменной) и плоские (между костями лицевого черепа).Вколачиванием называют соединения корня зуба с зубнойальвеолой (зуб как бы вколочен в зубную альвеолу).

К хрящевым соединениям (синхондрозам) относятся со-единения с помощью хрящей. Например, соединения телпозвонков друг с другом, соединения ребер с грудиной.

Костные соединения (синостозы) появляются по мереокостенения синхондрозов между эпифизами и диафиза-ми трубчатых костей, отдельными костями основания че-репа, костями, составляющими тазовую кость, и др.

Симфизы также являются хрящевыми соединениями.В толще образующего их хряща имеется небольшая щеле-видная полость, содержащая немного жидкости. К симфи-зам относится лобковый симфиз.

Суставы, или синовиальные соединения, представляютсобой прерывные соединения костей, прочные и отлича-ющиеся большой подвижностью. Все суставы имеют следу-ющие обязательные анатомические элементы: суставныеповерхности костей, покрытые суставным хрящом; сус-тавная капсула; суставная полость; синовиальная жидкость(рис. 13). Суставные поверхности покрыты упругим гиали-новым хрящом. Лишь у височно-нижнечелюстного и гру-дино-ключичного суставов хрящ волокнистый. Толщина

60

суставного хряща колеблется в пределах от 0,2 до 6,0 мм инаходится в прямой зависимости от функциональной на-грузки, испытываемой суставом. Чем больше нагрузка, темтолще суставной хрящ. Суставная капсула имеет плотныйнаружный слой — фиброзную мембрану, прикрепляющу-юся к костям вблизи краев суставных поверхностей, гдеона переходит в надкостницу. Внутренний тонкий слой су-ставной капсулы образован синовиальной мембраной, об-разующей складки, ворсинки, увеличивающие ее свобод-ную поверхность, обращенную в полость сустава.

Фиброзный слой суставной капсулы местами утолщен,образует внутрикапсульные связки. Связки могут быть внекапсулы, рядом с нею (внекапсульные связки).

Связки укрепляют сустав и направляют его движения,они также ограничивают движения суставов. Связки чрез-вычайно прочные. Так, например, прочность на разрывподвздошно-бедренной связки достигает 350 кг, а длин-ной связки подошвы — 200 кг.

Суставная полость в норме у живого человека представ-ляет собой узкую щель, в которой содержится синовиаль-ная жидкость. Даже у таких крупных суставов, как колен-ный или тазобедренный, ее количество не превышает 2—3 см3. Давление в полости су-става ниже атмосферного.

Суставные поверхностиредко полностью соответ-ствуют друг другу по форме.Для достижения конгруэнт-ности (от лат. congruens —соответствующий) в суста-вах имеется ряд вспомога-тельных образований. Этохрящевые диски, мениски,суставные губы. Так, напри-мер, у височно-нижнече-люстного сустава имеетсяхрящевой диск, сращенныйс капсулой по наружномукраю и разделяющий су-

Рис. 13. Схема строения сустава:1 — надкостница, 2 — кость,

3 — суставная капсула, 4 — сустав-ной хрящ, 5 — суставная полость

61

ставную полость на две части. У коленного сустава имеют-ся полулунные медиальный и латеральный мениски, ко-торые расположены между суставными поверхностями бед-ренной и большеберцовой костей. По краю вертлужнойвпадины тазобедренного сустава имеется хрящевая верт-лужная губа, благодаря которой суставная поверхность натазовой кости углубляется и больше соответствует шаро-видной головке бедренной кости.

Классификация суставов

В зависимости от количества суставных поверхностей,участвующих в образовании сустава, суставы делятся напростые (две суставные поверхности) и сложные (более двухсуставных поверхностей), комплексные и комбинирован-ные. Если два или более анатомически самостоятельных су-ставов функционируют совместно, то они называются ком-бинированными (например, оба височно-нижнечелюстныхсустава). Комплексные суставы имеют между своимисочленяющимися поверхностями внутрисуставной диск илимениски, разделяющие полость сустава на два отдела.

Форма сочленяющихся поверхностей обусловливает ко-личество осей, вокруг которых может совершаться движе-ние, В зависимости от этого суставы делятся на одно-, двух-и многоосные (рис. 14).

Для удобства форму суставной поверхности сравниваютс отрезком тела вращения. При этом каждый сустав имеетодну, две или три оси движения. Так, цилиндрические и бло-ковидные суставы одноосные. Примерами одноосных суста-вов (цилиндрических) являются срединный атлантоосевой,проксимальный и дистальный лучелоктевой. У блоковидно-го сустава на поверхности цилиндра имеются бороздка илигребень, расположенные перпендикулярно оси цилиндра, исоответствующее углубление или выступ на другой суставнойповерхности. Примерами блоковидных суставов служат меж-фаланговые суставы кисти. Разновидностью блоковидногосустава является винтообразный су-став. Отличие винта отблока состоит в том, что борозда расположена не перпенди-кулярно оси сустава, а по спирали. Примером винтообразно-го сустава служит плечелоктевой сустав.

Эллипсовидные, мыщелковые и седловидные суставы яв-ляются двухосными. Лучезапястный сустав является эл-липсовидным. Мыщелковый по форме близок к эллипсо-видному, его суставная головка — подобие эллипса, од-

62

нако его суставная поверхность располагается на мыщел-ке. Например, коленный и атлантозатылочный суставы яв-ляются мыщелковыми (первый является также комплекс-ным, второй — комбинированным).

Суставные поверхности седловидного сустава представ-ляют собой два «седла» с пересекающимися под углом осями(под прямым углом). Седловидным является запястно-пяст-ный сустав большого пальца, который характерен толькодля человека и обусловливает противопоставление боль-шого пальца кисти остальным. Преобразование этого сус-тава в типично седловидный связано с трудовой деятель-ностью.

Шаровидные и плоскиесуставы многоосные. Кромедвижения по трем осям умногоосных суставов совер-шаются и круговые движе-ния. Примером многоосныхсуставов служат плечевой итазобедренный суставы. Пос-ледний считают чашеобраз-ным благодаря значительнойглубине суставной ямки.

К многоосным суставамотносятся также плоскиесуставы. Плоская поверх-ность является отрезкомшара больших размеров.Движения плоских суставовмогут производиться вокругтрех осей, но отличаютсямалым объемом. К плоскимсуставам относятся межза-пястные, предплюсне-плю-сневые суставы.

Движения в суставах оп-ределяются формой сустав-ных поверхностей. В суста-вах вокруг фронтальной оси

Рис. 14. Схематическое изобра-жение суставных поверхностей. Су-ставы: А — блоковидный, Б — эл-липсоидный, В — седловидный,Г — шаровидный

63

производятся сгибание и разгибания (движение проис-ходит в сагиттальной плоскости); вокруг сагиттальнойоси — приведение и отведение (движение происходит вофронтальной плоскости); вокруг вертикальной оси (про-дольной) — вращение.

Величина подвижности в суставах зависит от соответ-ствия конгруэнтности сочленяющихся поверхностей. Чемсоответствие больше, тем подвижность в суставе меньше(пример: тазобедренный сустав), и наоборот, чем мень-ше соответствуют суставные поверхности друг другу, тембольшая подвижность в таком суставе (например, плече-вой сустав).

Величина подвижности в суставах определяется разни-цей угловых размеров суставных поверхностей сочленяю-щихся костей. Так, если величина угловых размеров сустав-ной впадины составляет 150°, а угловых размеров сустав-ной головки — 230°, то дуга возможного движения равна80°. Чем больше разность кривизны суставных поверхностей,тем больше возможный размах движения в данном суставе.

На подвижность в суставах влияет также натянутостьсуставной капсулы, связочный аппарат, развитие мышц истепень их эластичности, а также половые и возрастныеособенности, характер труда и вид спорта.

Возрастные и функциональные изменения соединений костей

Суставы (синовиальные соединения) начинают форми-роваться на 6—11 неделях эмбрионального развития. В этотпериод начинают образовываться суставные поверхностисочленяющихся костей, суставная полость и другие элемен-ты сустава.

У новорожденных уже имеются все анатомические эле-менты сустава. Однако эпифизы сочленяющихся костейсостоят из хряща, энхондральное окостенение большин-ства из них начинается после рождения ребенка (1—2-йгоды жизни) и продолжается до юношеского возраста.В возрасте 6—10 лет наблюдается усложнение в строениисиновиальной мембраны, суставной капсулы, увеличи-вается количество ворсинок и складок, происходит фор-мирование сосудистых сетей и нервных окончаний си-новиальной мембраны. В фиброзной оболочке суставнойкапсулы у детей с 3 до 8 лет увеличивается количествоколлагеновых волокон, которые сильно утолщаются,обеспечивая ее прочность. Окончательное формирова-

64

ние всех элементов суставов заканчивается в возрасте13—16 лет. В условиях нормальной физиологической де-ятель-ности суставы долго сохраняют неизменный объемдвижений и мало подвергаются старению. При длитель-ных и чрезмерных нагрузках (механических), а также свозрастом в строении и функциях суставов появляютсяизменения: истончается суставной хрящ, склерозиру-ются фиброзная мембрана суставной капсулы и связ-ки, по периферии суставных поверхностей образуютсякостные выступы — остеофиты. Происходящие анато-мические изменения приводят к функциональным из-менениям, к ограничению подвижности и уменьшениюразмаха движений.


1. Назовите органы, относящиеся к пассивной части опорно-двигатель-ного аппарата и к активной его части. На чем основано такое под-разделение?

2. Какие органы (структуры) называют твердым скелетом и мягкимскелетом и почему?

3. Что вы знаете о химическом составе костей и их механическихсвойствах?

4. Расскажите о классификации и о строении костей каждого вида.5. Расскажите о различных способах развития, образования костей.6. Какие возрастные особенности строения и функций костей вы зна-

ете?7. Какие бывают виды соединений костей? Дайте им характеристики.8. Расскажите об анатомической и биомеханической классификациях

соединений костей.9. Расскажите, что вы знаете о возрастных и функциональных осо-

бенностях соединений костей.

Строение скелета

Скелет человека включает позвоночный столб, ребра игрудину — кости туловища; череп; кости верхних и нижнихконечностей. Особенности строения скелета и отдельных егокостей сформировались в связи с прямохождением, разви-тием головного мозга и органов чувств, различными функ-циями верхних и нижних конечностей. Кости скелета со-единяются между собой с помощью разных видов соеди-нений.


Позвоночный столб

Скелет туловища образован позвоночным столбом, илипозвоночником, и грудной клеткой — кости туловища. По-звоночный столб состоит из 32—34 позвонков, из которыху взрослого человека 24 позвонка свободные (7 шейных,12 грудных, 5 поясничных), а остальные срослись друг сдругом и образовали крестец (5 крестцовых позвонков) икопчик (3—5 копчиковых позвонков).

Позвонки разных отделов отличаются по форме и вели-чине. Однако все они имеют общие признаки. Каждый поз-вонок состоит из расположенного спереди тела, а сзадинаходится дуга позвонка (рис. 15). Дуга и тело позвонка ог-раничивают широкое позвоночное отверстие. Позвоночныеотверстия всех накладывающихся друг на друга позвонковобразуют длинный позвоночный канал, в котором залега-ет спинной мозг. От дуги позвонка отходит несколько от-ростков. Назад направляется непарный остистый отросток.Вершины многих остистых отростков легко прощупывают-ся у человека по средней линии спины. В стороны от дугиотходят поперечные отростки и по две пары суставных от-ростков: верхние и нижние. На верхнем и нижнем краяхдуги возле ее отхождения от тела с каждой стороны по-звонка имеются позвоночные вырезки. Нижняя вырезка вы-

Рис. 15. Строение грудного позвонка:А — вид сбоку: 1 — тело позвонка, 2 — верхняя реберная ямка, 3 —

верхняя позвоночная вырезка, 4 — верхний суставной отросток, 5 —поперечный отросток, 6 — остистый отросток, 7 — нижний суставнойотросток, 8 — нижняя позвоночная вырезка, 9 — нижняя реберная ямка;

Б — вид сверху: 1 — дуга позвонка, 2 — поперечный отросток, 3 —позвоночное отверстие, 4 — верхний суставной отросток, 5 — ребернаяямка поперечного отростка, 6 — остистый отросток

66

шележащего и верхняя вырезка нижележащего позвонковобразуют межпозвоночные отверстия, через которые про-ходят спинномозговые нервы.

Шейные позвонки человека отличаются от других свои-ми небольшими размерами и наличием в каждом из попе-речных отростков небольшого круглого отверстия для про-хождения позвоночной артерии, кровоснабжающей мозг.Тела шейных позвонков невысокие, верхние суставныеотростки обращены вверх, нижние — вниз. Длина остис-тых отростков увеличивается от II к VII позвонку, концыих раздвоены (кроме VII позвонка).

Благодаря прямохождению человека значительно изме-нились I и II шейные позвонки. Они сочленяются с чере-пом и несут на себе тяжесть головы. I шейный позвонок,или атлант, лишен остистого отростка. Средняя часть телапервого шейного позвонка отделилась от него и прирослак телу II позвонка, образовав его зуб. У атланта имеютсябоковые утолщения — латеральные массы. Атлант не име-ет суставных отростков. Вместо них на верхней и нижнейповерхностях латеральных масс находятся суставные ямки.Верхние из них служат для сочленения с черепом, ниж-ние — со II шейным позвонком. II шейный позвонок на-зывают осевым. При поворотах головы атлант вместе с че-репом вращается вокруг зуба, который отличает II позво-нок от других. Латерально от зуба на верхней поверхностиосевого позвонка расположены две суставные поверхно-сти, обращенные вверх, сочленяющиеся с атлантом. Нанижней поверхности осевого позвонка имеются нижниесуставные отростки для сочленения с III шейным поз-вонком.

VII шейный позвонок имеет длинный остистый отро-сток, который прощупывается под кожей на нижней гра-нице шеи.

12 грудных позвонков соединяются с ребрами. Для этогона боковых поверхностях тел позвонков имеются реберныеямки для сочленения с головками ребер. На утолщенныхконцах поперечных отростков десяти верхних грудных по-звонков имеются реберные ямки, с которыми сочленяют-ся бугорки соответствующих им по счету ребер. Таких ямокнет на поперечных отростках XI и XII грудных позвонков.Остистые отростки у грудных позвонков значительно длин-нее, чем у шейных позвонков, они направлены резко внизи этим препятствуют разгибанию позвоночника в его груд-ном отделе. Тела грудных позвонков крупнее, чем у шей-

67

ных позвонков, они увеличиваются в направлении сверхувниз. Позвоночные отверстия имеют округлую форму.

Пять поясничных позвонков отличаются крупными раз-мерами тел и отсутствием реберных ямок. Поперечные от-ростки сравнительно тонкие и длинные. Позвоночные от-верстия треугольной формы. Короткие остистые отросткирасположены почти горизонтально. Строение поясничныхпозвонков обеспечивает большую подвижность этой частипозвоночника.

Пять крестцовых позвонков у взрослого человека срос-лись и образовали крестец (крестцовую кость), который уребенка состоит еще из пяти отдельных позвонков. Перед-няя поверхность крестца вогнутая, на ней видны два рядакруглых тазовых крестцовых отверстий (по четыре с каж-дой стороны). Задняя поверхность крестца выпуклая, на нейрасположены пять продольных гребней, образовавшихсяблагодаря слиянию остистых отростков (срединный гре-бень), суставных отростков (правый и левый промежуточ-ные гребни) и поперечных отростков (латеральные греб-ни), Кнутри от латеральных гребней расположены четырепары дорсальных крестцовых отверстий, которые сообща-ются с тазовыми отверстиями и крестцовым каналом. Налатеральных частях крестца находятся ушковидные поверх-ности для сочленения с тазовыми костями. На уровне ушко-видных поверхностей сзади имеется крестцовая бугристость,к которой прикрепляются связки.

В крестцовом канале, являющемся нижней частью поз-воночного канала, находятся терминальная нить спинногомозга и корешки поясничных и крестцовых спинномозго-вых нервов. Через тазовые (передние) крестцовые отвер-стия проходят передние ветви крестцовых нервов и крове-носные сосуды. Через дорсальные крестцовые отверстия изпозвоночного канала выходят задние ветви тех же нервов.

Копчик (копчиковая кость) состоит из 3—5 (чаще 4)сросшихся рудиментарных позвонков.

Соединения позвонков. Различают соединения между те-лами позвонков, между их дугами и между отростками. Теладвух соседних позвонков соединяются при помощи меж-позвоночных дисков. Каждый межпозвоночный диск имеетформу двояковыпуклой линзы, в которой выделяют пери-ферическую часть — фиброзное кольцо, образованное во-локнистым хрящом, и центральную часть — студенистоеядро (остаток спинной струны). При помощи соединитель-нотканных волокон фиброзного кольца соседние позвонки

68

прочно соединяются друг с другом. Эластичное студени-стое ядро находится внутри фиброзного кольца. Сдавлен-ное телами двух соединяющихся позвонков, оно выполня-ет роль амортизатора. Диаметр межпозвоночных дисковбольше, чем диаметр тел соединяемых позвонков, поэто-му межпозвоночные диски выступают в виде валиков запределы краев тел соседних позвонков. Толщина межпоз-воночного диска в грудном отделе составляет 3—4 мм, внаиболее подвижном поясничном — 10—12 мм.

Соединения тел позвонков подкрепляются передней изадней продольными связками, прочно сращенными с меж-позвоночными дисками. Передняя продольная связка рас-положена на передней поверхности тел позвонков. Задняяпродольная связка находится на задней их поверхности,,

Дуги соседних позвонков соединяются при помощи жел-тых связок, состоящих из эластической соединительнойткани. Поэтому они имеют желтый цвет, большую проч-ность и эластичность»

Суставные отростки смежных позвонков образуют меж-позвоночные суставы, укрепленные связками. Остистыеотростки соединяются между собой при помощи межости-стых связок и надостистой связки. Хорошо развитая в шей-ном отделе надостистая связка получила название выйнойсвязки. Между поперечными отростками расположены меж-поперечные связки.

Соединения крестца с копчиком аналогичны соедине-ниям тел позвонков. В межпозвоночном диске этого соеди-нения почти всегда имеется щель, которая нередко зара-стает у людей старше 50 лет. Копчик в этом соединенииможет смещаться в передне-заднем направлении пример-но на 2 см, что позволяет копчику у женщин отклонятьсякзади при акте родов.

В соединениях позвоночника с черепом принимают учас-тие три кости: затылочная, атлант и осевой позвонок. Су-ставы, образовавшиеся между этими костями, обеспечи-вают большую свободу движений головы вокруг трех осей,как в шаровидном суставе.

Атлантозатылочный сустав (комбинированный) состоитиз двух анатомически обособленных суставов. Суставныеповерхности (эллипсоидные) каждого сустава образованымыщелком затылочной кости и верхней суставной ямкой Iшейного позвонка. Каждый сустав заключен в отдельнуюсуставную сумку, а вместе они укреплены передней и зад-ней атлантозатылочными мембранами.

69

В парном атлантозатылочном суставе возможны движе-ния вокруг фронтальной и сагиттальной осей. Вокруг фрон-тальной оси совершается сгибание и разгибание (наклоныголовы вперед на 20° и движение назад — на 30°). Вокругсагиттальной оси наклоны головы в стороны возможны на15-20°.

Три сустава между атлантом и осевым позвонком такжеобъединяются в комбинированный атлантоосевой сустав.Непарный срединный атлантоосевой сустав образован пе-редней и задней суставными поверхностями зуба осевогопозвонка, а также ямкой зуба на передней дуге атланта исуставной поверхностью поперечной связки атланта. Этотсустав по форме является цилиндрическим суставом, поэ-тому в нем возможны движения только вокруг вертикаль-ной оси (вращение). Повороты атланта вокруг зуба совер-шаются вместе с черепом на 30—40° в каждую сторону.

Парный латеральный атлантоосевой сустав (комбини-рованный) образован суставной ямкой на латеральноймассе атланта и верхней суставной поверхностью на телеосевого позвонка. Укрепляют эти суставы две крыловид-ные связки, крестообразная связка атланта и прочная фиб-розная покровная мембрана, прикрепляющаяся вверху кзатылочной кости, а внизу переходящая в заднюю про-дольную связку. Движения в правом и левом латеральныхатлантоосевых суставах выполняются вместе с движения-ми в срединном атлантоосевом суставе.

Позвоночный столб как целое

Позвоночный столб (позвоночник) образован после-довательно накладывающимися друг на друга позвонка-ми, которые соединены между собой при помощи меж-позвоночных дисков, суставов, связок (рис. 16).

Длина позвоночного столба у взрослого мужчины ко-леблется от 60 до 75 см, у женщины — от 60 до 65 см, чтосоставляет около 2/5 длины тела взрослого человека.

Позвоночный столб, являясь скелетом туловища, вы-полняет опорную функцию, участвует в образовании зад-ней стенки грудной и брюшной полостей и полости таза.Он является также вместилищем для спинного мозга, ко-торый находится в позвоночном канале.

Сила тяжести, воспринимаемая позвоночным стол-бом, увеличивается сверху вниз, поэтому размеры обра-зующих его позвонков в нижнем отделе больше, чем вверхних.

70

A bРис, 16. Позвоночный столб. Вид спереди (А), сзади (Б) и сбоку (В),

Отделы: I — шейный, II — грудной, III — поясничный, IV — крест-цовый, V — копчиковый, 1, 3 — шейный и поясничный лордозы, 2,4 — грудной и крестцовый кифозы, 5 — мыс

Позвоночный столб имеет изгибы в сагиттальной и фрон-тальной плоскостях. Изгибы позвоночного столба, обра-щенные выпуклостью назад, называются кифозами, вы-пуклостью вперед — лордозами, а выпуклостью вправо иливлево — сколиозами.. Выделяют физиологические изгибыпозвоночного столба, наблюдаемые у здорового человека,и патологические, которые развиваются вследствие различ-ных болезненных процессов, в результате неправильного

71

сидения ребенка за партой в школе или как следствие асим-метричной работы мышц. Физиологические изгибы позво-ночного столба (шейный и поясничный лордозы, груднойи крестцовый кифозы) создают благоприятные условияамортизации для тела человека, особенно для головы инаходящегося в полости черепа головного мозга. У позво-ночного столба только крестцовый отдел является непод-вижным, остальные его отделы обладают различной сте-пенью подвижности.

Движения позвоночного столба

У позвоночного столба при действии на него скелетныхмышц движения возможны в различных направлениях» Этосгибание (наклоны вперед) и разгибание (выпрямление),отведение и приведение (наклоны в стороны), скручива-ние (вращение) и круговое движение.

Сгибание и разгибание происходят вокруг фронтальнойоси. Амплитуда этих движений равна 170°—245°. При этомтолщина межпозвоночных дисков на стороне наклона по-звоночного столба уменьшается, а на противоположной сто-роне увеличивается.

Отведение и приведение позвоночного столба соверша-ется вокруг сагиттальной оси» Общий размах движений принаклоне вправо и влево составляет около 165°.

Вращение позвоночного столба (повороты вправо и вле-во) происходит вокруг вертикальной оси с общей ампли-тудой движения около 120°. Круговое движение позвоноч-ного столба (циркумдукция) представляет собой результатпоследовательного сложения различных других движенийпозвоночного столба. При этом крестец остается неподвиж-ным, а голова описывает небольшой круг. Позвоночный столбпри своем движении очерчивает фигуру в виде конуса.

Объем и направление движений в каждом из отделов(шейный, грудной, поясничный) позвоночного столба не-одинаковы. Шейный отдел позвоночного столба являетсянаиболее подвижным в связи с большей высотой межпоз-воночных дисков и расположением суставных поверхностейдугоотростчатых суставов, позволяющих производить в нихскольжение.

Грудной отдел позвоночного столба наименее подви-жен, что обусловлено небольшой толщиной межпозвоноч-ных дисков, сильным наклоном книзу остистых позвон-ков, а также соединениями с ребрами.

72

В поясничном отделе позвоночного столба амплитудасгибания — разгибания достигает 100—110°, возможны так-же движения достаточного объема вокруг сагиттальнойоси.

Во всех движениях туловища позвоночный столб при-нимает участие как единое целое, поэтому степень его под-вижности определяется особенностями строения всех ви-дов соединений позвонков: межпозвоночных дисков, су-ставов и синдесмозов.

Возрастные особенности позвоночника

Позвоночник новорожденного имеет вид пологой дуги,вогнутой спереди. Изгибы начинают формироваться толь-ко начиная с 3—4 месяцев жизни ребенка, когда он начи-нает держать голову. Вначале возникает шейный лордоз.Когда ребенок начинает сидеть (4—6-й месяцы жизни), фор-мируется грудной кифоз. Позднее появляется поясничныйлордоз, который образуется в то время, когда ребенок на-чинает стоять и ходить (9—12-й месяцы после рождения).Одновременно формируется крестцовый кифоз. Изгибыпозвоночного столба становятся хорошо заметными к 5—6годам, окончательное их формирование заканчивается кподростковому, юношескому возрасту.

При неравномерном развитии мышц правой или левойстороны тела, неправильном положении учащихся за пар-той, у спортсменов как следствие асимметричной работымышц могут возникать патологические изгибы позвоноч-ника в стороны — сколиозы.

Длина позвоночного столба новорожденного ребенкасоставляет 40% длины его тела. В первые два года длинапозвоночника почти удваивается. Различные отделы позво-ночного столба новорожденного ребенка растут неравно-мерно. На первом году жизни быстрее растет поясничныйотдел, несколько медленнее — шейный, грудной и крест-цовый. Медленнее всего растет копчиковый отдел. К нача-лу периода полового созревания рост позвоночного столбазамедляется. Новое ускорение его роста наблюдается у маль-чиков к 13—14, у девочек к 12—13 годам.

Межпозвоночные диски у детей относительно толще,чем у взрослых людей. С возрастом толщина межпозвоноч-ных дисков постепенно уменьшается, они становятся ме-нее эластичными, студенистое ядро уменьшается в разме-рах. У пожилых людей вследствие уменьшения толщины

73

межпозвоночных дисков и увеличения кривизны грудногокифоза длина позвоночного столба уменьшается на 3—7см. Наблюдается общее разрежение костного вещества(остеопороз), обызвествление межпозвоночных дисков ипередней продольной связки. Все это уменьшает рессор-ные свойства позвоночного столба, а также его подвиж-ность и крепость.

Грудная клетка

Грудная клетка образована соединенными между собой12 парами ребер, грудиной, а также грудным отделом позво-ночного столба сзади.

Ребра являются длинными, плоскими, изогнутыми ко-стными, а в переднем отделе хрящевыми пластинами, рас-положенными справа и слева от грудных позвонков.

Верхние 7 ребер называются истинными, каждое из нихдостигает грудины посредством своего хряща. 8—10-е реб-ра — ложные, так как их хрящи срастаются между собой ис хрящами нижних ребер, образуя реберную дугу. 11-е и12-е ребра называют колеблющимися, их передние концыне доходят до грудины и теряются в верхних отделах перед-ней брюшной стенки.

Костная часть ребра состоит из головки, на которой на-ходится суставная поверхность для сочленения с теламипозвонков, шейки и тела. На теле десяти верхних реберимеется бугорок, также снабженный суставной поверхно-стью для сочленения с поперечным отростком позвонка.На внутренней поверхности каждого ребра по его нижне-му краю проходит борозда, к которой прилежат межребер-ные нерв, артерия и вены.

Грудина представляет собой плоскую кость, в которойразличают три части: широкую рукоятку взерху, удлинен-ное тело и мечевидный отросток внизу. На середине вер-хнего края рукоятки грудины имеется яремная вырезка,которая легко прощупывается у живого человека. По бокамот яремной вырезки находятся ключичные вырезки для со-единения с ключицами. На боковых сторонах грудины име-ются реберные вырезки для прикрепления хрящей верхнихсеми ребер. Мечевидный отросток вырезок не имеет, к немуребра не крепятся.

Соединения ребер с позвоночным столбом и грудиной.С позвонками ребра соединяются при помощи реберно-позвоночных суставов. К ним относятся суставы головок ребер

74

и реберно -поперечные суставы. XI и XII ребра реберно-попе-речные суставы не образуют.

Ребра с грудиной сочленяются при помощи суставов ихрящевых соединений. Хрящ I ребра срастается с груди-ной, образуя синхондроз. Хрящи II—VII ребер соединяют-ся с грудиной при помощи грудино-реберных суставов, под-крепленных связками.

Передние концы ложных ребер (VIII, IX, X) с груди-ной непосредственно не соединяются, они соединяются схрящами вышележащих ребер межхрящевыми суставами иобразуют реберную дугу.

Грудная клетка в целом. Грудная клетка представляет со-бой костно-хрящевое образование, состоящее из грудныхпозвонков, 12 пар ребер и грудины, соединенных междусобой при помощи различных видов соединений. У груд-ной клетки различают 4 стенки (переднюю, заднюю и двебоковые) и два отверстия (верхнюю и нижнюю апертуры).

Передняя стенка образована грудиной и ребернымихрящами, задняя — грудными позвонками и задними кон-цами ребер, а боковые — ребрами. Ребра отделены другот друга межреберными промежутками. Верхняя апертураограничена верхним краем грудины, первыми ребрами ипередней поверхностью первого грудного позвонка. Пе-реднебоковой край нижней апертуры, образованныйсоединением передних концов VII—X ребер, называетсяреберной дугой. Правая и левая реберные дуги ограничива-ют с боков подгрудинный угол, открытый книзу. По бокамсзади нижняя апертура ограничена двенадцатыми ребра-ми и двенадцатым грудным позвонком. Через верхнююапертуру проходят трахея, пищевод, сосуды, нервы. Ниж-няя апертура закрыта диафрагмой, которая имеет отвер-стия для прохождения аорты, пищевода и нижней полойвены.

Грудная клетка человека по форме напоминает непра-вильной формы усеченный конус. Она расширена в попе-речном направлении и уплощена в переднезаднем, спере-ди она короче, чем сзади.

Возрастные особенности грудной клетки. У новорожден-ных грудная клетка имеет конусовидную форму. Передне-задний диаметр больше поперечного, ребра расположеныпочти горизонтально. В первые два года жизни идет быс-трый рост грудной клетки. В возрасте 6—7 лет ее рост за-медляется, а в 7—18 лет наиболее сильно растет среднийотдел грудной клетки.

75

Подгрудинный угол у новорожденного достигает при-мерно 93°, через год — 68°, в 5 лет он равен 60°, в 15 лет иу взрослого человека около 70°. Усиленный рост груднойклетки у мальчиков начинается с 12 лет, а у девочек — с11 лет, К 17—20 годам грудная клетка приобретает окон-чательную форму. У людей брахиморфного типа телосло-жения грудная клетка имеет коническую форму, у лиц до-лихоморфного типа телосложения грудная клетка болееплоская.

В старческом возрасте в связи с увеличением грудногокифоза грудная клетка укорачивается и опускается.

Физические упражнения не только укрепляют груднуюмускулатуру, но и увеличивают размах движений в суста-вах ребер, что приводит к увеличению объема грудной клет-ки при дыхании и жизненной емкости легких.

Череп

Череп, образованный парными и непарными костями,защищает от внешних воздействий головной мозг и орга-ны чувств и дает опору начальным отделам пищеваритель-ной и дыхательной систем.

Череп условно подразделяют на мозговой и лицевой.Мозговой череп является вместилищем для головного моз-га. С ним неразрывно связан лицевой череп, служащий ко-стной основой лица и начальных отделов пищеваритель-ного и дыхательного путей и образующий вместилища дляорганов чувств (рис. 17 и 18).

Кости черепа. Мозговой отдел черепа

Мозговой отдел черепа взрослого человека состоит из 4непарных костей — лобной, затылочной, клиновидной,решетчатой и 2 парных — теменных и височных.

Затылочная кость образует заднюю стенку и основаниемозгового черепа. У нее выделяют четыре части, располо-женные вокруг большого (затылочного) отверстия. Это ба-зилярная часть, которая находится впереди, две латераль-ные части и чешуя, занимающая задне-верхнее положение.

Базилярная часть затылочной кости на целом черепенаправлена вперед и вверх, где она сращена с телом кли-новидной кости. В результате этого сращения на обращен-ной к мозгу поверхности образуется площадка — скат, на

76

котором располагаются продолговатый мозг и мост мозга.На нижней поверхности базилярной части находится гло-точный бугорок, к которому прикрепляется задняя стенкаглотки.

Латеральные части затылочной кости находятся по бо-кам от большого (затылочного) отверстия. На нижней по-верхности латеральных частей возвышаются овальные за-тылочные мыщелки, сочленяющиеся с атлантом (первым

Рис. 17. Череп человека. Вид спереди:1 — венечный шов, 2 — теменная кость, 3 — глазничная часть лоб-

ной кости, 4 — глазничная поверхность большого крыла клиновиднойкости, 5 — скуловая кость, 6 — нижняя носовая раковина, 7 — верхняячелюсть, 8 — подбородочный выступ нижней челюсти, 9 — полость носа,10 — сошник, 11 — перпендикулярная пластинка решетчатой кости,12 — глазничная поверхность верхней челюсти, 13 — нижняя глазничнаящель, 14 — слезная кость, 15 — глазничная пластинка решетчатой кос-ти, 16 — верхняя глазничная щель, 17 — чешуйчатая часть височнойкости, 18 — скуловой отросток лобной кости, 19 — зрительный канал,20 — носовая кость, 21 — лобный бугор

77

шейным позвонком). Позади каждого мыщелка имеетсямыщелковая ямка, на дне которой открывается отверстиемыщелкового канала, в котором проходит венозный вы-пускник. Через латеральную часть с каждой стороны надмыщелком проходит подъязычный канал для одноименногонерва. На боковых краях кости имеются яремные вырезки,образующие вместе с одноименной вырезкой височнойкости яремное отверстие, через которое проходят внутрен-няя яремная вена, языкоглоточный, блуждающий и доба-вочный нервы.

11

Рис. 18. Череп человека. Вид сбоку:1 — теменная кость, 2 — венечный шов, 3 — лобный бугор, 4 —

височная поверхность большого крыла клиновидной кости, 5 — глаз-ничная пластинка решетчатой кости, 6 — слезная кость, 7 — носоваякость, 8 — височная ямка, 9 — передняя носовая ость, 10 — тело верх-ней челюсти, 11 — нижняя челюсть, 12 — скуловая кость, 13 — скуловаядуга, 14 — шиловидный отросток, 15 — мыщелковый отросток нижнейчелюсти, 16 — сосцевидный отросток, 17 — наружный слуховой проход,18 — ламбдовидный шов, 19 — чешуя затылочной кости, 20 — верхняявисочная линия, 21 — чешуйчатая часть височной кости

78

Чешуя затылочной кости ограничивает сзади затылоч-ное отверстие и круто уходит вверх в виде широкой выпук-ло-вогнутой пластинки. На задней стороне чешуи находит-ся наружный затылочный выступ, к которому прикрепля-ется выйная связка. Направо и налево от возвышения про-ходит шероховатая верхняя выйная линия, к которой справаи слева прикрепляются трапециевидные мышцы. От наруж-ного затылочного выступа вниз к большому (затылочно-му) отверстию проходит невысокий наружный затылоч-ный гребень, по бокам которого видна нижняя выйнаялиния. На внутренней поверхности чешуи видны четыребольшие ямки, к которым прилежит задняя поверхностьполушарий мозжечка и затылочных долей полушарий боль-шого мозга. Ямки разделены крестообразным возвышени-ем, на котором находится внутренний затылочный выступ.Книзу выступ переходит во внутренний затылочный гре-бень. Вверх от внутреннего затылочного выступа направля-ется борозда верхнего сагиттального (венозного) синуса. Вправои влево от выступа отходит борозда поперечного синуса, так-же венозного.

Клиновидная кость участвует в образовании основания ибоковых отделов мозгового черепа. У кости выделяют телои три пары отростков: это отходящие в стороны большие ималые крылья и уходящие вниз крыловидные отростки. Наверхней поверхности тела кости имеется углубление, по-лучившее название турецкого седла. В центре седла виднагипофизарная ямка, в которой помещается гипофиз — однаиз важнейших желез внутренней секреции. Внутри телаклиновидной кости находится воздухоносная полость —клиновидная пазуха, которая сообщается с полостью носачерез апертуру.

От передне-верхней поверхности тела клиновидной кос-ти в стороны отходят два палых крыла, отграничивающихпереднюю черепную ямку от средней черепной ямки.У основания каждого из малых крыльев находится отверс-тие зрительного канала, через который в глазницу прохо-дит зрительный нерв. Отходящие от тела в стороны большиекрылья образуют стенки средней черепной ямки, глазни-цы, височной и подвисочной ямок. Между малым и боль-шим крыльями справа и слева от тела кости находитсяширокая верхняя глазничная щель, ведущая из полости че-репа в глазницу. В основании большого крыла имеется круг-лое отверстие (через него проходит верхнечелюстной нерв).Латеральнее и кзади от круглого отверстия лежит овальное

79

отверстие (через него проходит нижнечелюстной нерв). Ещелатеральнее находится остистое отверстие для средней ме-нингеальной артерии. От основания большого крыла внизс каждой стороны отходит крыловидный отросток, в осно-вании которого спереди назад идет крыловидный канал, че-рез который проходит одноименный нерв. Каждый крыло-видный отросток состоит из двух пластинок — медиальнойи латеральной, между которыми сзади находится крыло-видная ямка.

Решетчатая кость лежит впереди тела клиновиднойкости. Она участвует в образовании стенок передней че-репной ямки, глазниц и полости носа. Решетчатая костьсостоит из вертикально расположенной перпендикуляр-ной пластинки, решетчатой пластинки и лабиринтов. Про-должением перпендикулярной пластинки вверх являет-ся петушиный гребень, вдающийся в полость черепа.Поперечно лежит решетчатая пластинка, которая обра-зует среднюю часть передней черепной ямки и верхнююстенку полости носа. Через отверстия решетчатой пла-стинки проходят обонятельные нервы. К боковым кон-цам решетчатой пластинки как бы подвешены лабирин-ты решетчатой кости.

Решетчатый лабиринт построен из множества воздухо-носных ячеек, сообщающихся между собой и открываю-щихся в носовую полость. Латеральной стенкой лабиринтаявляется глазничная («бумажная») пластинка, которая об-разует медиальную стенку глазницы. От медиальной повер-хности лабиринта отходят две тонкие, изогнутые вниз пла-стинки — верхняя и средняя носовые раковины, свободносвисающие в полость носа.

Височная кость входит в состав боковой стенки и осно-вания черепа. Она состоит из каменистой части (пирами-ды), барабанной и чешуйчатой частей. Барабанная частьрасполагается вокруг наружного слухового прохода, веду-щего в барабанную полость. Височная кость служит вмести-лищем органов слуха и равновесия, которые залегают внутриее пирамиды.

Каменистая часть имеет форму трехгранной пирамиды,вершина которой направлена вперед и медиально, а осно-вание переходит в сосцевидный отросток. У пирамиды вы-деляют переднюю и заднюю поверхности, обращенные вполость черепа, и нижнюю поверхность, участвующую вобразовании наружного основания черепа. На переднейповерхности у вершины пирамиды находится тройничное

80

вдавление, на котором лежит узел тройничного нерва. По-зади от вдавления находится дугообразное возвышение, об-разованное находящимся в пирамиде верхним полукруж-ным каналом костного лабиринта органа равновесия. Лате-рально от возвышения видна плоская поверхность — кры-ша барабанной полости и расположенные кпереди два ма-леньких отверстия каналов большого и малого каменистыхнервов. По верхнему краю пирамиды, разделяющему пере-днюю и заднюю поверхности, проходит борозда верхнегокаменистого синуса {венозного).

На задней поверхности пирамиды находится внутреннееслуховое отверстие, переходящее во внутренний слуховойпроход, через который проходят лицевой, преддверно-улит-ковый нервы и кровеносные сосуды. На задней поверхнос-ти пирамиды находится наружное отверстие водопроводапреддверия, а на нижнем крае открывается улитковый ка-налец. Водопровод и каналец ведут в лабиринт преддвер-но-улиткового органа. Ближе к сосцевидному отростку про-ходит борозда сигмовидного {венозного) синуса,

На нижней поверхности пирамиды находится яремнаяямка. Латеральнее от нее виден длинный шиловидный отро-сток, позади которого имеется шило-сосцевидное отвер-стие, которым заканчивается лицевой канал (табл. 4). Кпе-реди от яремной ямки заметно большое отверстие, веду-щее в сонный канал, который изогнут вперед и заканчива-ется на вершине пирамиды возле тела клиновидной кости.На гребне между яремной ямкой и отверстием сонногоканала находится каменистая ямочка, переходящая в бара-банный каналец, который заканчивается на передней по-верхности пирамиды. С барабанной полостью, расположен-ной внутри пирамиды, сообщаются воздухоносные ячейкисосцевидного отростка.

На вершине пирамиды латеральнее отверстия сонногоканала открывастся мышечно-трубный канал, ведущий в ба-рабанную полость. Его верхний полуканал занят мышцей,натягивающей барабанную перепонку, а нижний являетсякостной частью слуховой трубы, соединяющей барабаннуюполость с глоткой.

Барабанная часть височной кости представляет собойизогнутую пластинку, ограничивающую снизу, спереди исзади наружное слуховое отверстие.

Чешуйчатая часть {чешуя) височной кости входит в со-став боковой стенки черепа. От наружной поверхности че-шуи отходит направляющийся вперед скуловой отросток,

81

Таблица 4

Каналы височной кости

82

образующий скуловую дугу вместе с височным отросткомскуловой кости. У основания скулового отростка рас-положены суставной бугорок и овальная нижнечелюстнаяямка, участвующая в образовании височно-нижнечелюс-тного сустава.

Теменная кость, парная, образует крышу (свод) черепа.Теменная кость представляет собой четырехугольную пла-стинку, на наружной стороне которой виден теменной бу-гор. Вогнутая внутренняя поверхность несет на себе арте-риальные борозды. Своими краями теменная кость соединя-ется (образует швы) с лобной, височной, затылочной ко-стями, большим крылом клиновидной кости и с теменнойкостью другой стороны. Теменная кость имеет 4 угла.

Лобная кость образует переднюю стенку свода черепа,стенку передней черепной ямки, верхнюю стенку глаз-ниц. Удобной кости выделяют вертикальную лобную че-шую, горизонтальные глазничные части и носовую частьмежду ними. На передней поверхности лобной костивидны надглазничные края, над ними — надбровныедуги, между которыми находится площадка — надпере-носье (глабелла).

Латерально каждый надглазничный край продолжаетсяв скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью.Внутренняя поверхность лобной чешуи вогнута и перехо-дит в глазничные части. На ней находится борозда верхнегосагиттального синуса (венозного).

Глазничные части (правая и левая) нижней поверхно-стью обращены в полость глазниц, а верхней — в полостьчерепа. Друг от друга пластинки отделены решетчатой вы-резкой, в которую на целом черепе заходит решетчатаяпластинка решетчатой кости. По бокам от носовой частинаходятся отверстия (апертуры), ведущие в лобную пазуху(воздухоносную полость), расположенную внутри лобнойкости на уровне глабеллы и надбровных дуг.

Лицевой отдел черепа

В образовании лицевого отдела черепа участвуют 6 пар-ных костей (верхнечелюстная, нёбная, скуловая, носовая,слезная, нижняя носовая раковина), а также 2 непарные(сошник и нижняя челюсть). К лицевому (висцеральному)черепу относится также подъязычная кость.

Верхняя челюсть, расположенная по бокам от полостиноса, состоит из тела верхней челюсти и четырех отрост-

83

ков. Глазничная поверхность тела верхней челюсти обраще-на в полость глазницы. На ней проходит подглазничная бо-розда, переходящая в одноименный канал, открывающийсяна передней поверхности кости. На задней поверхностинаходится бугор верхней челюсти.

На носовой поверхности видны раковинный гребень дляприкрепления нижней носовой раковины (самостоятель-ная кость), слезная борозда, участвующая в образованииносо-слезного канала, а также вход в воздухоносную верхне-челюстную {гайморову) пазуху.

От тела верхней челюсти отходят латерально-скуловойотросток, вверх — лобный, медиально-нёбный, вниз в видедуги — альвеолярный отросток. Альвеолярный отросток не-сет зубные альвеолы, отделенные друг от друга межальвео-лярными перегородками. Нёбный отросток, соединяясь с от-ростком противоположной кости, образует твердое нёбо.

Нёбная кость, прилежащая сзади к верхней челюсти,состоит из двух пластинок: перпендикулярной (вертикаль-ной) и горизонтальной. Горизонтальные пластинки обоихнёбных костей, соединяясь между собой, образуют заднюючасть твердого нёба. Перпендикулярная пластинка участвуетв образовании боковой стенки полости носа.

Нижняя носовая раковина прикрепляется к раковинно-му гребню носовой поверхности верхней челюсти.

Носовая кость, соединяясь с такой же костью другойстороны, образует верхнюю стенку носа.

Слезная кость участвует в образовании медиальной стенкиглазницы. Имеющаяся на ней слезная борозда, соединяясь содноименной бороздой верхней челюсти, образует ямкуслезного мешка.

Сошник образует большую часть носовой перегородки.Задний край сошника разделяет хоаны (задние отверстияполости носа).

Скуловая кость, играющая важную роль в формирова-нии рельефа лица, соединяется с лобной, височной и верх-нечелюстной костями. Височный отросток вместе со скуло-вым отростком височной кости образует скуловую дугу.

Нижняя челюсть — единственная подвижная кость че-репа. Она состоит из тела и двух ветвей, соединенных стелом под углом 110—130°. На внутренней и наружнойповерхностях угла находятся бугристости для прикрепле-ния жевательных мышц. По средней линии тела нижнейчелюсти виден обращенный кпереди подбородочный вы-ступ.

84

На альвеолярной части {альвеолярной дуге) расположенызубные альвеолы, разделенные межальвеолярными пере-городками. Ветви нижней челюсти направляются вверх инесут на себе два отростка: передний — венечный и зад-ний — мыщелковый, разделенные вырезкой. К венечномуотростку прикрепляется височная мышца, мыщелковыйучаствует в образовании височно-нижнечелюстного суста-ва. К этому отростку прикрепляется латеральная крыловид-ная мышца. Через тело челюсти с каждой стороны прохо-дит нижнечелюстной канал, который начинается на внут-ренней поверхности ветви. Выходное подбородочное отвер-стие этого канала находится на наружной поверхности теланижней челюсти на уровне 2-го малого коренного зуба.

Подъязычная кость, имеющая дугообразную форму,расположена между гортанью и нижней челюстью. Костьсостоит из тела и двух пар рогов — больших и малых.

Соединения костей черепа

Кости, образующие череп, соединены между собой припомощи непрерывных соединений. Исключение составля-ет нижняя челюсть, которая образует с височной костьювисочно-нижнечелюстной сустав.

Кости крыши черепа соединяются между собой припомощи зубчатых и чешуйчатых швов. Так, медиальныекрая теменных костей соединяет зубчатый сагиттальныйшов, лобную и теменные кости — зубчатый венечный шов,теменные и затылочную кости — зубчатый ламбдовидныйшов. Чешуя височной кости соединяется с теменной ко-стью и большим крылом клиновидной кости при помощичешуйчатого шва. Между костями лицевого черепа имеютсяплоские {гармоничные) швы.

В области основания черепа имеются хрящевые соеди-нения — синхондрозы, образованные волокнистым хря-щом. Это соединения между телом клиновидной кости ибазилярной частью затылочной кости и др.

Височно-нижнечелюстной сустав парный, комплексныйпо строению, эллипсоидной формы. Он образован голов-кой суставного отростка нижней челюсти и нижнечелюст-ной ямкой вместе с суставным бугорком височной кости.Внутри сустава имеется внутрисуставной диск, построен-ный из фиброзного хряща, сращенный с капсулой суставапо периферии и разделяющий полость сустава на верхнююи нижнюю части.

85

Движения в правом и левом височно-нижнечелюстномсуставах происходит совместно. Это опускание и поднятиенижней челюсти, смещение нижней челюсти вперед (вы-движение) и назад (возвращение в исходное положение),движения челюсти вправо и влево (боковые движения).

Череп в целом

При изучении черепа обращает на себя внимание слож-ный рельеф его внутренней и наружной поверхностей,обусловленный расположением в его костных вместили-щах головного мозга, органов чувств, нервных узлов и на-личием многочисленных отверстий и каналов для прохож-дения сосудов и нервов.

Верхнюю часть мозгового черепа в связи с его формойназывают сводом (крышей) черепа. Его образуют чешуя лоб-ной кости, теменные кости, чешуя затылочной и височныхкостей, латеральные отделы больших крыльев клиновиднойкости. На наружной поверхности свода черепа видны швы(между теменными костями) — сагиттальный, венечный(между лобной и теменными костями), ламбдовидный (междутеменными и чешуей затылочной кости), чешуйчатый (меж-ду чешуей височной кости и теменными костями). В переднихотделах свода черепа видны лобные бугры, над глазницами —надбровные дуги, в середине между ними небольшая площад-ка — глабелла. На верхнебоковых поверхностях свода чере-па выступают теменные бугры, верхняя и нижняя височныелинии. При изучении черепа сбоку видны лобная, теменная,височная, затылочная и клиновидная кости, скуловая дуга,образованная височным отростком скуловой кости и скуло-вым отростком височной, наружный слуховой проход, сосце-видный отросток, верхняя и нижняя челюсти, а также ви-сочная, подвисочная и крыловидно-нёбная ямки.

Височная ямка ограничена сверху и сзади височной ли-нией, спереди — скуловой костью, внизу она переходит вподвисочную ямку. Верхнюю стенку подвисочной ямки состав-ляют большое крыло клиновидной кости и участок чешуивисочной кости, переднюю — подвисочная поверхность телаверхней челюсти и скуловая кость, медиальную — латераль-ная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости,латеральную — скуловая дуга и ветвь нижней челюсти.

Между основанием крыловидного отростка клиновид-ной кости сзади и бугром верхней челюсти спереди нахо-дится крыловидно-нёбная ямка.

86

Наружное основание черепа образовано нижней повер-хностью мозгового черепа и частью лицевого черепа (рис.19). Передний отдел основания образован костным нёбоми альвеолярной дугой, образованной верхнечелюстными ко-стями. Средний отдел, включающий височные и клиновид-ные кости, находится между задним краем твердого нёбаспереди и передним краем большого затылочного отвер-стия сзади. На нижней поверхности пирамиды каждой ви-сочной кости видны наружное отверстие сонного канала,яремная ямка, шиловидный отросток и шилососцевидноеотверстие — выходное отверстие лицевого канала.

У основания скулового отростка височной кости нахо-дятся нижнечелюстная ямка и суставной бугорок, у верши-ны пирамиды —рваное отверстие. На большом крыле кли-новидной кости видны остистое и овальное отверстия.В центре заднего отдела черепа расположено большое (за-тылочное) отверстие (место перехода продолговатого моз-га в спинной мозг) с лежащими по бокам от него заты-лочными мыщелками. Под каждым мыщелком находится на-ружное отверстие подъязычного канала. Латеральнее мыщел-ка — яремное отверстие, а латеральнее и кзади — мыщел-ковая ямка и сосцевидный отросток,

Рельеф внутреннего основания черепа (рис. 20) обуслов-лен строением нижней поверхности головного мозга. Навнутреннем основании черепа различают три черепныеямки: переднюю, среднюю и заднюю,, Передняя черепнаяямка, в которой лежат лобные доли полушарий большогомозга, образована глазничными частями лобной кости, ре-шетчатой пластинкой решетчатой кости, телом и малымикрыльями клиновидной кости. Задний край малых крьмьевотделяет переднюю от средней черепной ямки, в которойрасполагаются височные доли полушарий головного мозга.В гипофизарной ямке турецкого седла находится гипофиз.Средняя черепная ямка образована телом и большими кры-льями клиновидной кости, передней поверхностью пира-мид и чешуйчатой частью височных костей. На боковойповерхности тела клиновидной кости видна сонная борозда.Между малыми, большими крыльями и телом клиновид-ной кости с каждой стороны расположена верхняя глазнич-ная щель. Кзади и книзуот щели находятся круглое, оваль-ное и остистое отверстия. На передней поверхности пира-миды височной кости близ ее верхушки видно тройничноевдавление. Задняя черепная ямка, в которой располагаетсямозжечок, отделена от средней верхними краями пирамид

87

19

25 20

Рис. 19. Наружное основание черепа:1 — нёбный отросток верхней челюсти, 2 — резцовое отверстие, 3 —

срединный нёбный шов, 4 — поперечный нёбный шов, 5 — хоаны, 6 —нижняя глазничная щель, 7 — скуловая дуга, 8 — крыло сошника, 9 —крыловидная ямка, 10 — латеральная пластинка крыловидного отростка,11 — крыловидный отросток, 12 — овальное отверстие, 13 — нижнечелю-стная ямка, 14 — шиловидный отросток, 15 — наружный слуховой про-ход, 16 — сосцевидный отросток, 17 — сосцевидная вырезка, 18 — заты-лочный мыщелок, 19 — мыщелковая ямка, 20 — большое (затылочное)отверстие, 21 — нижняя выйная линия, 22 — наружный затылочный вы-ступ, 23 — глоточный бугорок, 24 — мыщелковый канал, 25 — яремноеотверстие, 26 — затылочно-сосцевидный шов, 27 — наружное сонноеотверстие, 28 — шилососцевидное отверстие, 29 — рваное отверстие,30 — каменисто-барабанная щель, 31 — остистое отверстие, 32 — сустав-ной бугорок, 33 — клиновидно-чешуйчатый шов, 34 — крыловидный крю-чок, 35 — большое нёбное отверстие, 36 — скуло-верхнечелюстной шов

88

6

Рис. 20. Внутреннее основание черепа:1 — глазничная часть лобной кости, 2 — петушиный гребень, 3 —

решетчатая пластинка решетчатой кости, 4 — зрительный канал, 5 —гипофизарная ямка, 6 — спинка седла, 7 — круглое отверстие, 8 —овальное отверстие, 9 — рваное отверстие, 10 — остистое отверстие,11 — внутреннее слуховое отверстие, 12 — яремное отверстие, 13 —подъ-язычный канал, 14 — ламбдовидный шов, 15 — скат, 16 — бороздапоперечного синуса, 17 — внутренний затылочный выступ, 18 — боль-шое (затылочное) отверстие, 19 — затылочная чешуя, 20 — бороздасигмовидного синуса, 21 — пирамида (каменистая часть) височной кости,22 — чешуйчатая часть височной кости, 23 — большое крыло клиновид-ной кости, 24 — малое крыло клиновидной кости

89

височных костей. Ямка образована затылочной костью, атакже задней поверхностью пирамид височных костей.В центре видно большое (затылочное) отверстие, вперединего — скат, на котором лежат мозговой (варолиев) мости продолговатый мозг. По бокам от большого (затылочно-го) отверстия видны отверстие подъязычного канала ияремное отверстие. На задней поверхности пирамидынаходится внутреннее слуховое отверстие.

При осмотре черепа спереди видны высокий лоб, ни-жняя челюсть, верхнечелюстные и другие кости.

Глазница, парная полость, служит вместилищем дляоргана зрения. По форме она напоминает четырехграннуюпирамиду, вершина которой направлена назад и медиаль-но, а основание обращено вперед. У глазницы выделяютчетыре стенки. Верхняя стенка образована глазничной час-тью лобной кости и малым крылом клиновидной кости;нижняя — глазничными поверхностями тела верхней че-люсти и скуловой костью; латеральная — большим кры-лом клиновидной кости и скуловой костью; медиальная —глазничной пластинкой решетчатой кости и слезной ко-стью. В передней части медиальной стенки находится ямкаслезного мешка, продолжающаяся в носослезный канал,ведущий в носовую полость. Верхняя глазничная щельи зри-тельный канал соединяют глазницу со средней черепнойямкой. Нижняя глазничная щель ведет в крыловидно-нёб-ную (крылонёбную) ямку.

Полость носа является начальным отделом дыхательныхпутей, в ней находится орган обоняния, Полость носа име-ет входное {грушевидное) отверстие, сзади — два выход-ных отверстия (хоаны), ведущие в глотку. Костная перего-родка, образованная перпендикулярной пластинкой решет-чатой кости и сошником, разделяет полость носа на пра-вую и левую половины. Боковая стенка образована верхне-челюстной костью, лабиринтом решетчатой кости, слез-ной костью и медиальной пластинкой крыловидного от-ростка клиновидной кости.

На латеральной стенке видны три носовые раковины:нижняя — самостоятельная кость; средняя и верхняя — от-ростки решетчатого лабиринта. Носовые раковины делятбоковой отдел полости носа на три носовых хода: нижний,средний и верхний. Нижний носовой ход расположен междунижней стенкой полости носа и нижней раковиной, в негооткрывается носослезный канал. В средний носовой ход (междунижней и средней раковинами) открываются передние и

90

средние ячейки решетчатой кости, отверстия (апертуры)лобной и верхнечелюстной (гайморовой) пазух. В верхнийносовой ход, расположенный между средней и верхней но-совыми раковинами, открываются задние ячейки решет-чатой кости, а также апертура клиновидной пазухи.

Верхняя стенка полости носа образована носовыми кос-тями, носовой частью лобной кости, решетчатой пластин-кой решетчатой кости и телом клиновидной кости. Нижняястенка полости носа сформирована верхней поверхностьютвердого нёба.

Полость рта спереди и с боков ограничена зубами,альвеолярными отростками верхних челюстей, альвеоляр-ной дугой и телом нижней челюсти, сверху — твердым(костным) нёбом.

Череп новорожденного.Возрастные и половые особенности черепа

У новорожденного ребенка между костями черепа име-ются прослойки соединительной ткани, особенно в ши-роких местах, где сходятся несколько костей. Эти участ-ки получили название родничков — их шесть (рис. 21).Это непарные передний и задний роднички и два пар-ных — клиновидный и сосцевидный. Самый крупныйродничок передний, или лобный, он расположен там, гдесоединяются лобная и теменные кости. Задний, или за-тылочный, родничок находится в месте схождения темен-ных и затылочной костей. Клиновидный родничок виденсбоку в месте соединения лобной, теменной ко-стей ибольшого крыла клиновидной кости. Сосцевидный родни-чок расположен в том месте, где сходятся затылочная,теменная кости и сосцевидный отросток височной кос-ти. Благодаря наличию родничков череп новорожденно-го очень эластичен, его форма может изменяться во времяпрохождения головки плода через родовые пути материв процессе родов.

Роднички начинают зарастать в первые месяцы послерождения ребенка. На втором месяце зарастает задний (за-тылочный) родничок, на 2—3-м месяце зарастают клино-видный и сосцевидный роднички. Передний (лобный) род-ничок зарастает лишь на втором году после рождения. Фор-мирование швов между костями черепа заканчивается к3—5 годам жизни ребенка.

91

Объем полости мозгового черепа новорожденного ре-бенка в среднем составляет 350—375 см3. В первые 6 ме-сяцев жизни ребенка объем черепа удваивается, а к 2 го-дам — утраивается. У взрослого человека он в 4 раза боль-ше, чем объем полости мозгового черепа новорожденного.Соотношения мозгового и лицевого отделов черепа у взрос-лого и новорожденного различны. Лицо новорожденногоребенка короткое (еще нет зубов) и широкое.

После рождения рост черепа происходит неравномерно.От рождения до 7 лет череп растет быстро. В течение перво-го года жизни череп растет более или менее равномерно.От года до трех лет особенно активно растет задняя частьчерепа, что связано с переходом ребенка на 2-м году жиз-ни к прямохождению. На 2—3-м году жизни в связи с окон-чанием прорезывания молочных зубов и усилением функ-ции жевательных мышц значительно усиливается рост ли-

цевого черепа ввысоту и ширину. С3 до 7 лет продол-жается рост всегочерепа, особенно

Рис. 21. Череп ново-рожденного. Вид сбоку(А) и сверху (Б):

1 — передний род-ничок, 2 — клиновид-ный родничок, 3 —большое крыло клино-видной кости, 4 — лоб-ный бугор, 5 — носо-вая кость, 6 — слезнаякость, 7 — скуловаякость, 8 — верхняя че-люсть, 9 — нижняя че-люсть, 10 — барабанноекольцо височной кос-ти, 11 — чешуйчатаячасть височной кости,12 — латеральная частьзатылочной кости, 13 —сосцевидный родни-чок, 14 — затылочнаячешуя, 15 — заднийродничок, 16 — темен-ной бугор, 17 — лоб-ный шов

Б

92

его основания. К 7 годам рост основания черепа в длину восновном заканчивается, и оно достигает почти такой жевеличины, как у взрослого человека.

От 7 до 12—13 лет череп растет равномерно, замедлен-но. В это время в основном растет свод мозгового черепа,объем его полости достигает 1200—1300 см3. После 13 летактивно растут лобный отдел мозгового и лицевой череп.

У лиц мужского пола лицевой череп растет в длину силь-нее, чем у женского. Если до периода половой зрелости умальчиков и у девочек лицо округлое, то после наступле-ния половой зрелости у мужчин лицо, как правило, вытя-гивается в длину, у женщин сохраняет округлость. Муж-ской череп в связи с большими общими размерами телабольше, чем женский. Мозговой череп относительно силь-нее развит у женщин, а лицевой — у мужчин. Как правило,мужской череп отличается выраженным рельефом в связис большим развитием прикрепленных к нему мышц. У жен-щин рельеф черепа сглажен.

Зарастание швов между костями черепа начинается ввозрасте 20—30 лет, у мужчин несколько раньше, чем уженщин. Сагиттальный шов зарастает в возрасте 32—35 лет,венечный — в 24—41 год, ламбдовидный — в 26—42 года,сосцевидно-затылочный — в 30—81 год. Чешуйчатый шов,как правило, не зарастает.

В пожилом и старческом возрасте рельеф костей черепасглаживается. Кости становятся более тонкими, в них ча-стично рассасывается губчатое вещество, уменьшается элас-тичность костей. Череп становится более хрупким и легким.Это связано с потерей зубов и сглаживанием зубных альве-ол, ослаблением жевательной функции и ча-стичной ат-рофией жевательных мышц. Наблюдается также асиммет-рия черепа из-за преимущественной работы жевательныхмышц на одной стороне головы.


1. Назовите кости, образующие мозговой череп. С какими соседнимикостями соединяется каждая кость?

2. Назовите кости лицевого черепа. С какими соседними костями со-единяется каждая кость?

3. Какие отверстия видны на наружном основании черепа? Что черезэти отверстия (каналы) проходит?

4. Опишите черепные ямки (на внутреннем основании черепа), ука-жите их границы и имеющиеся там отверстия.

93

5. Назовите кости, участвующие в образовании стенок глазницы.6. Назовите кости, образующие стенки полости носа. Расскажите о

расположении носовых раковин и носовых ходов.7. Какие движения может выполнять нижняя челюсть в височно-ниж-

нечелюстных суставах?8. Назовите роднички, имеющиеся у черепа новорожденного ребенка.

Какими костями ограничен каждый родничок, в каком возрасте род-нички зарастают?

9. Опишите возрастные преобразования черепа в постнатальном он-тогенезе. Какие факторы влияют на эти возрастные изменения в различ-ные периоды жизни человека?

10. Назовите отличия мужского черепа от женского.

Скелет конечностей

Функции верхних и нижних конечностей у человека раз-личные. Верхние конечности являются органами труда, ониочень подвижны, способны выполнять самые разнообраз-ные, весьма точные движения. Нижние конечности служатдля опоры и передвижения. Их кости и соединения болеемассивные, подвижность их по сравнению с верхними ко-нечностями ограниченна.

Скелет конечностей, и верхних, и нижних — представ-ляет собой систему рычагов, имеющих сходный план стро-ения. Конечности состоят из пояса и свободной части. Ко-сти пояса соединяются со скелетом туловища. Свободнаячасть конечностей (верхней и нижней) состоит из трех сег-ментов: проксимальный (верхний) представлен одной ко-стью, средний — двумя костями, дистальный (нижний)состоит из многих костей.

Кости верхних конечностей и их соединения

Скелет верхних конечностей состоит из пояса верхнихконечностей (плечевого пояса) и свободных верхних ко-нечностей (рис. 22). Пояс верхних конечностей с каждойстороны имеет две кости — ключицу и лопатку. Со скеле-том туловища соединяется суставом только ключица. Ло-патка как бы вставлена между ключицей и свободной вер-хней конечностью.

Кости пояса верхних конечностей. В состав пояса верхнихконечностей входят соединенные суставами парные лопаткаи ключица. Ключица — парная, изогнутая трубчатая кость,имеющая тело и два конца — грудинный и акромиальный.

94

Рис. 22. Кости верхней конеч-ности. Вид спереди:

1 — ключица, 2 — грудинныйконец, 3 — лопатка, 4 — клюво-видный отросток лопатки, 5 — су-ставная впадина лопатки, 6 —плечевая кость, 7 — венечная ямкаплечевой кости, 8 — медиальныйнадмыщелок плечевой кости, 9 —блок плечевой кости, 10 — венеч-ный отросток, 11 — бугристостьлоктевой кости, 12 — локтеваякость, 13 — головка локтевой ко-сти, 14 — кости запястья, 15 — 1—5-я пястные кости, 16 — фалангипальцев, 17 — шиловидный отро-сток лучевой кости, 18 — лучеваякость, 19 — головка лучевой кос-ти, 20 — гребень большого бугор-ка, 21 — межбугорковая борозда,22 — большой бугорок, 23 — ма-лый бугорок, 24 — головка плече-вой кости, 25 — акромион

Ключица легко прощупыва-ется у живого человека. Фун-кциональная роль ключицыочень важна — она как быотодвигает плечевой суставот грудной клетки, обеспе-чивая свободу движенийруки.

Лопатка представляетсобой плоскую кость треу-гольной формы, прилежа-щую к задней поверхностигрудной клетки своей ребер-ной поверхностью. Дорсаль-ная поверхность разделена остью лопатки на две ямки —надостную и подостную. Ость латерально продолжается вакромион, на котором имеется суставная поверхность длясочленения с ключицей. У лопатки выделяют три края —медиальный, латеральный и верхний и три угла — ниж-ний, латеральный и верхний. Верхний край лопатки пере-ходит в клювовидный отросток, утолщенный латеральныйугол заканчивается суставной впадиной, которая образуетсустав с головкой плечевой кости.

95

Соединения костей плечевого пояса. Грудино-ключичныйсустав образован грудинным концом ключицы и ключич-ной вырезкой рукоятки грудины. Между седловидными су-ставными поверхностями располагается внутрисуставнойдиск, срастающийся по периферии с капсулой сустава,которая укреплена несколькими связками. Благодаря внут-рисуставному диску грудино-ключичный сустав являетсятрехосным, объем движений которого офаничивают связки.В этом суставе могут выполняться движения вперед и на-зад, поднимание и опускание, а также некоторое враще-ние. Кроме того, в данном суставе возможно круговое дви-жение. При круговом движении акромиальный конец клю-чицы, а вместе с ним и лопатка описывают эллипс.

Акромиалъно-ключичный сустав плоский, малоподвиж-ный, соединяет ключицу с лопаткой. Этот сустав укрепля-ется клювовидно-ключичной и реберно-ключичной связ-ками. Прочная внесуставная клювовидно-акромиальнаясвязка выполняет роль свода плечевого сустава, ограничи-вающего отведение верхней конечности (руки) в сторону.

Кости свободной верхней конечности. В состав костей сво-бодной верхней конечности входят плечевая кость, две кос-ти предплечья и кости кисти, включающие кости запястья,кости пясти и фаланги пальцев.

Плечевая кость — длинная трубчатая, состоит из тела идвух концов (эпифизов). Верхний эпифиз имеет шаровиднуюголовку, сочленяющуюся с лопаткой. Анатомическая шей-ка отделяет головку от тела кости. Под анатомической шей-кой расположены разделенные бороздой большой (лате-рально) и малый (медиально) бугорки, к которым при-крепляются мышцы. Ниже бугорков находится хирургичес-кая шейка, где чаще, чем в других местах, происходят пе-реломы кости. Нижний утолщенный конец плечевой костинесет на себе мыщелок, имеющий суставные поверхностидля сочленения с костями предплечья. По бокам от мы-щелка находятся медиальный и латеральный надмыщелки.Над мыщелком располагаются две ямки: спереди — венеч-ная, а сзади — локтевая.

Кости предплечья представлены двумя костями. Меди-ально расположена локтевая кость, латерально — лучеваякость. Между костями имеется межкостное пространствопредплечья, закрытое соединительнотканной межкостнойперепонкой.

Локтевая кость — длинная трубчатая. Верхний эпифиз еемассивный, имеет два отростка — локтевой (сзади) и ве-

96

нечный (спереди), разделенные блоковидной вырезкой,сочленяющейся с блоком плечевой кости. На латеральнойповерхности венечного отростка находится лучевая вырез-ка, образующая сустав с суставной окружностью головкилучевой кости. На нижнем эпифизе локтевой кости (ее го-ловке) имеются суставная окружность для сочленения слоктевой вырезкой лучевой кости и медиально располо-женный шиловидный отросток.

Лучевая кость — также длинная трубчатая. Верхнийэпифиз (головка) ее имеет суставную ямку для сочлене-ния с головкой мыщелка плечевой кости и суставнуюокружность для сочленения с лучевой вырезкой локте-вой кости. Дистальный эпифиз несет на себе суставнуюповерхность для сочленения с верхним (проксимальным)рядом костей запястья и латерально расположенный ши-ловидный отросток. На медиальном крае дистальногоэпифиза имеется локтевая вырезка для сочленения слоктевой костью.

Кисть делится на три отдела: запястье, пясть и паль-цы. Кости запястья (8 костей) располагаются в два ряда,по четыре кости в каждом. В проксимальном ряду лежат(начиная от большого пальца) ладьевидная, полулунная,трехгранная, гороховидная. Дистальный ряд образуюткость-трапеция (большая многоугольная), трапециевид-ная, головчатая и крючковидная кости. Кости запястьяобразуют костный свод, выпуклый в тыльную сторону ивогнутый — в сторону ладони. Поперечная связка, натя-нутая над вогнутостью, превращает борозду в канал за-пястья, в котором проходят на кисть сухожилия мышц,сосуды и нервы.

Кости пясти — пять коротких трубчатых костей, имею-щих основание, тело и головку.

Скелет пальцев образован фалангами, которых у II—Vпальцев по три (проксимальная, средняя и дистальная —ногтевая), у большого — две (проксимальная и дисталь-ная). Фаланги — это короткие трубчатые кости, у которыхразличают основание, тело и головку.

Соединения костей свободной верхней конечности. Костисвободной верхней конечности образуют плечевой, локте-вой суставы, а также многочисленные суставы кисти.

Плечевой сустав образован шаровидной головкой пле-чевой кости и утолщенной суставной впадиной лопатки,которая по периферии дополняется хрящевой суставнойгубой, Суставная капсула тонкая и свободная, подкрепле-


на только одной клювовидно-плечевой связкой. Черезполость сустава проходит заключенное в синовиальноевлагалище сухожилие длинной головки двуглавой мышцыплеча.

По форме суставных поверхностей плечевой сустав —типичный шаровидный. Движения в суставе совершаютсявокруг трех осей: фронтальной (сгибание — разгибание),сагиттальной (приведение — отведение) и вертикальной(вращение внутрь и наружу). В плечевом суставе возможнотакже круговое движение (циркумдукция).

Локтевой сустав образован тремя костями: плечевой,локтевой и лучевой. В результате образуется сложный сус-тав, включающий плечелоктевой, плечелучевой и проксималь-ный лучелоктевой суставы. Эти три сустава имеют одну об-щую суставную капсулу, укрепленную боковыми связка-ми, и одну суставную полость. Локтевой сустав относится кблоковидным суставам, в нем возможны сгибание и разги-бание. Однако в его проксимальном лучелоктевом суставевыполняются (совместно с дистальным лучелоктевым)вращательные движения вокруг продольной оси предпле-чья.

Соединения костей предплечья. Кости предплечья соеди-няются между собой двумя лучелоктевыми суставами инатянутой между лучевой и локтевой костями межкостнойперепонкой. Проксимальный лучелоктевой сустав входит влоктевой сустав, а Метальный лучелоктевой сустав являет-ся самостоятельным. Оба лучелоктевых сустава имеют ци-линдрическую форму и образуют один комбинированныйсустав с продольной (вертикальной) осью вращения, про-ходящей через головки лучевой и локтевой костей. Придвижениях в этих суставах (пронация и супинация) локте-вая кость остается неподвижной, а лучевая вращается воз-ле нее.

Лучезапястный сустав и соединения костей кисти. Луче-запястный сустав сложный, он образован запястной су-ставной поверхностью лучевой кости и костями первого(проксимального) ряда костей запястья: ладьевидной, по-лулунной, трехгранной. Суставная капсула укреплена бо-ковыми, тыльной и ладонной связками. По форме сустав-ных поверхностей лучезапястный сустав эллипсоидный сдвумя осями движения. Вокруг поперечной (фронтальной)оси происходят сгибание и разгибание, вокруг сагитталь-ной — приведение и отведение кисти. Возможны такженебольшие вращательные движения.

98

Среднезапястный сустав находится между костями пер-вого и второго рядов, а между отдельными костями запястьяимеются межзапястные суставы. Дистальный ряд костейзапястья образует плоские запястно-пястные суставы, ко-торые вместе с среднезапястным и межзапястными суста-вами образуют твердую основу кисти.

Запястно-пястный сустав первого (большого) пальца кис-ти имеет особое строение. Образующие его суставные по-верхности (кость-трапеция и первая пястная кость) имеютседловидную форму, в нем возможны приведение и отве-дение, а также противопоставление большого пальца (оп-позиция) мизинцу и другим пальцам кисти. Пястно-фа-ланговые суставы имеют шаровидную форму, а межфалан-говые — блоковидную, Все эти суставы укреплены прочны-ми боковыми и ладонными связками, позволяющими вы-полнять кисти и ее пальцам точные высокодифференци-рованные движения.


1, Назовите кости верхней конечности и укажите на особенности ихстроения.

2, С какими костями соединяются ключица и лопатка, какие суставыони образуют?

3. Какие отличительные особенности строения и функций характер-ны для плечевого и локтевого суставов?

4. Какие соединения (по строению и по функциям) образуют костипредплечья между собой и с другими костями верхней конечности?

5. Перечислите кости запястья, назовите их. С какими другими кос-тями они образуют суставы?

6. Чем отличается (по строению и по функции) запястно-пястныйсустав первого (большого) пальца кисти?

Кости нижних конечностей и их соединения

Скелет нижних конечностей образован костями поясанижних конечностей (тазового пояса) и свободных нижнихконечностей (рис. 23). Пояс нижних конечностей состоитиз двух соединяющихся с крестцом тазовых костей, с ко-торыми соединяются правая и левая свободные нижниеконечности.

Кости и соединения костей пояса нижних конечностей.Пояс нижних конечностей образован двумя тазовыми ко-стями. Тазовая кость — плоская по форме, состоит из под-

99

Рис. 23. Кости нижней конечности.Вид опереди:

1 — крестец, 2 — крестцово-под-вздошный сустав, 3 — верхняя ветвьлобковой кости, 4 — симфизиальнаяповерхность лобковой кости, 5 — ниж-няя ветвь лобковой кости, 6 — ветвьседалищной кости, 7 — седалищныйбугор, 8 — тело седалищной кости,9 — медиальный надмыщелок бедрен-ной кости, 10 — медиальный мыщелокбольшеберцовой кости, 11 — бугрис-тость большеберцовой кости, 12 — телобольшеберцовой кости, 13 — медиаль-ная лодыжка, 14 — фаланги пальцев,15 — кости плюсны, 16 — кости пред-плюсны, 17 — латеральная лодыжка,18 — малоберцовая кость, 19 — пере-дний край большеберцовой кости,20 — головка малоберцовой кости,21 — латеральный мыщелок больше-берцовой кости, 22 — надколенник,23 — латеральный надмыщелок бедре-нной кости, 24 — бедренная кость,25 — большой вертел бедренной кос-ти, 26 — шейка бедренной кости, 27 —головка бедренной кости, 28 — крылоподвздошной кости, 29 — подвздош-ный гребень

вздошной, седалищной и лоб-ковой костей, у взрослого че-ловека сросшихся в областивертлужной впадины — глубо-кой ямки, сочленяющейся сголовкой бедренной кости. Под-вздошная кость расположенанад вертлужной впадиной, лоб-

ковая — кпереди и книзу, а седалищная книзу и кзади отнее. Седалищная и лобковая кости ограничивают крупноезапирательное отверстие овальной формы, затянутое со-единительнотканной запирательной мембраной.

Подвздошная кость состоит из массивного тела и тонко-го широкого крыла, оканчивающегося вверху подвздошнымгребнем. Концы гребня выступают спереди и сзади в видеверхних и нижних передних и задних подвздошных остей. Поднижней задней подвздошной остью располагается большая

13

100

седалищная вырезка, ограниченная снизу седалищной ос-тью. Вогнутая внутренняя поверхность крыла формируетподвздошную ямку. Над большой седалищной вырезкой виднаушковидная поверхность, сочленяющаяся с одноименнойповерхностью крестца.

Седалищная кость имеет тело, которое участвует в фор-мировании вертлужной впадины, и ветвь, ограничиваю-щая запирательное отверстие и образующая седалищныйбугор. Позади и выше седалищного бугра располагается ма-лая седалищная вырезка, которую седалищная ость отделяетот большой седалищной вырезки.

Лобковая кость также имеет тело, участвующее в обра-зовании вертлужной впадины, и две ветви — верхнюю инижнюю, соединяющиеся между собой под углом, На ме-диальной поверхности угла имеется симфизиальная поверх-ность, образующая лобковый симфиз с такой же поверх-ностью противоположной кости. Задний край верхней вет-ви образует лобковый бугорок и лобковый гребень, переходя-щий в дугообразную линию подвздошной кости, находя-щейся на границе большого и малого таза.

Соединения костей тазового пояса. Тазовые кости сочле-няются сзади с крестцом при помощи парного крестцо-во-подвздошного сустава, а спереди образуют лобковыйсимфиз.

Крестцово-подвздошный сустав, плоский, практическинеподвижный, образован сочленяющимися ушковидны-ми суставными поверхностями тазовой кости и крестца.Сустав укреплен прочными крестцово-подвздошными иподвздошно-поясничной связками. Этот сустав укрепля-ют также внесуставные крестцово-остистая и крестцово-бугорная связки, превращающие большую и малую седа-лищные вырезки в большое и малое седалищные отверстия,

Лобковый симфиз, образованный обращенными друг кдругу симфизиальными поверхностями лобковых костей,подкреплен верхней лобковой связкой и дугообразной связ-кой лобка (снизу).

Таз как целое. Тазовые кости и крестец, соединяясь спомощью крестцово-подвздошных суставов и лобковогосимфиза, образуют таз (рис. 24). Таз представляет собойкостное кольцо, внутри которого находится полость, со-держащая внутренности. Таз также служит опорой для ту-ловища и нижних конечностей.

Пограничная линия, образованная дугообразной линиейподвздошных костей, гребнями лобковых костей, мысом

101

Рис. 24. Таз. Указаны линии размеров большого таза и входа в малыйтаз:

1 — большой таз, 2 — крыло подвздошной кости, 3 — подвздошныйгребень, 4 — верхняя передняя подвздошная ость, 5 — нижняя передняяподвздошная ость, 6 — малый таз, 7 — вертлужная впадина, 8 — гребеньлобковой кости, 9 — лобковый бугорок, 10 — седалищная кость, 11 —седалищный бугор, 12 — нижняя ветвь лобковой кости, 13 — подлобко-вая дуга, 14 — запирательное отверстие, 15 — правый крестцово-под-вздошный сустав, 16 — крестец.

I — расстояние между двумя наиболее удаленными точками крыльевподвздошных костей; II — расстояние между двумя верхними передни-ми остями; III — поперечный размер входа в малый таз, IV — косойразмер входа в малый таз

102

ковых костей (подлобковый угол), у мужчин острый (около70—75°), у женщин приближается к прямому или даже ту-пой (90—100°). Седалищные бугры и крылья подвздошныхкостей у женского таза расположены дальше друг от друга,больше развернуты. Так, расстояние между обеими верх-ними передними подвздошными остями у женщин состав-ляет 25—27 см, у мужчин 22—23 см. Верхняя апертура (от-верстие) женского малого таза шире, имеет форму попе-речного овала (у мужчин — продольного овала). Основныеразмеры малого таза приведены в таблице 5. Прямой размер(диаметр) верхней апертуры — это расстояние между мы-сом и верхним краем симфиза; нижней апертуры — рас-стояние между верхушкой копчика и нижним краем лоб-кового симфиза. Поперечный диаметр верхней апертуры —расстояние между наиболее отстоящими точками погра-ничной линии; нижней апертуры — расстояние между внут-ренними краями седалищных бугров. Косой диаметр верх-ней апертуры — расстояние между крестцово-подвздош-ным суставом, с одной стороны, и подвздошно-лобковымвозвышением — с другой.

Итак, половые отличия женского таза сводятся в ос-новном к его большим размерам, объему и увеличениюнижней апертуры, Это связано с выполняемой функцией —таз является вместилищем развивающегося в матке плода,который во время родов покидает полость таза через ни-жнюю его апертуру.

Таблица 5

Размеры малого таза у женщин (ж) и у мужчин (м)

Отверстия (апер-

туры) малого таза

Верхнее

Нижнее

Размеры в см

прямой

ж м

11,0 10,5

9,5 7,5

косой

ж м

12,0 12,0

поперечный

ж м

13,0 12,5

11,0 8,0

Таз новорожденного ребенка имеет воронкообразнуюформу. Его передне-задний диаметр больше поперечно-го, слабо выражен мыс, верхняя апертура округлой фор-мы, подвздошная кость расположена более вертикально.После рождения постепенно изменяются форма и раз-меры таза. Седалищные бугры отодвигаются в стороны,

103

запирательные отверстия увеличиваются и располагают-ся косо, малый таз принимает цилиндрическую форму.Быстрый рост таза происходит в предпубертанном пе-риоде.

Кости и соединения костей свободной нижней конечно-сти. Скелет свободной нижней конечности состоит из бед-ренной кости, надколенника, двух костей голени и костейстопы.

Бедренная кость — самая большая трубчатая кость в ор-ганизме человека. Она имеет тело и два эпифиза. На верх-нем (проксимальном) эпифизе располагается головка бед-ренной кости, для сочленения с тазовой костью, отде-ленная от тела длинной шейкой. У основания шейки име-ются большой и малый вертелы (бугры). На теле кости вид-ны бугристости для прикрепления мышц.

Утолщенный нижний эпифиз несет на себе крупныемедиальный и латеральный мыщелки, служащие для сочле-нения с большеберцовой костью голени, и два выступаю-щих в стороны надмыщелка — медиальный и латеральный.На передней поверхности эпифиза между мыщелками виднаплощадка — надколенниковая поверхность.

Надколенник представляет собой крупную сесамовиднуюкость, лежащую в толще сухожилия четырехглавой мышцыбедра. Верхушка надколенника обращена вниз, основание —вверх, суставная поверхность, покрытая хрящом, — назад.Надколенник легко прощупывается у живого человека.

Кости голени представлены — медиально расположен-ной большеберцовой костью и латерально — малоберцо-вой костью. Между костями натянута соединительноткан-ная межкостная перепонка голени.

Большеберцовая кость массивная, единственная из двухкостей голени, которая сочленяется с бедренной костью.Верхний эпифиз большеберцовой кости широкий, толстый,имеет два мыщелка {медиальный и латеральный), несущиена себе слегка вогнутые суставные поверхности, разделен-ные межмыщелковым возвышением. На латеральной поверх-ности одноименного мыщелка большеберцовой кости име-ется малоберцовая суставная поверхность для сочленения сголовкой малоберцовой кости.

Тело большеберцовой кости трехгранной формы. Ост-рый передний край возле верхнего эпифиза расширен иобразует бугристость большеберцовой кости — место при-крепления сухожилия мощной четырехглавой мышцыбедра. К латеральному (межкостному) краю прикрепля-

104

ется межкостная перепонка голени. Дисталъный эпифизнесет на себе нижнюю суставную поверхность для со-членения с таранной костью стопы. Медиальный конецэпифиза вытянут и образует медиальную лодыжку. На ла-теральной стороне нижнего эпифиза имеется малобер-цовая вырезка для сочленения с малоберцовой костью.

Малоберцовая кость — тонкая, длинная, вверху имеетголовку с суставной поверхностью для сочленения с верх-ним эпифизом болыыеберцовой кости. Трехгранной фор-мы тело кости внизу оканчивается утолщенной латераль-ной лодыжкой, снабженной суставной поверхностью. Ниж-няя суставная поверхность болыпеберцовой кости и сус-тавные поверхности лодыжек образуют вилку, которая ох-ватывает блок таранной кости сверху и с боков.

Кости стопы включают кости предплюсны, плюсны ифаланги пальцев. Стопа человека выполняет строго специ-ализированную функцию передвижения и опоры. С этимсвязано строение ее скелета по типу прочной и упругойсводчатой арки с короткими пальцами.

Кости предплюсны (семь коротких костей) расположеныв два рада. В проксимальном раду (заднем) лежат крупныетаранная и пяточная кости. В дистальном ряду (переднем)латерально располагается кубовидная кость, медиально —узкая ладьевидная и впереди нее три клиновидные кости:медиальная, промежуточная и латеральная.

Таранная кость на своем теле имеет верхнюю и две бо-ковые поверхности для сочленения с соответствующимисуставными поверхностями костей голени.

Наиболее крупная пяточная кость располагается под та-ранной костью, сзади заканчивается мощным пяточнымбугром. Впереди пяточной кости лежит кубовидная кость,образующая латеральный край предплюсны.

Ладьевидная кость лежит медиально впереди головкитаранной кости. Передняя поверхность ладьевидной костинесет на себе три плоские суставные поверхности для со-единения с тремя клиновидными костями (медиальной, проме-жуточной и латеральной).

Кости плюсны — это пять коротких трубчатых костей, вкаждой из которых различают основание, тело и головку.Своими основаниями плюсневые кости сочленяются склиновидными и кубовидной костями, а головками — соснованиями соответствующих проксимальных фаланг.

Кости пальцев стопы {фаланги) являются короткимитрубчатыми костями. У первого (большого) пальца две фа-

105

ланги, у остальных (11—V) — по три фаланги. Каждая про-ксимальная фаланга своим основанием сочленяется с со-ответствующей плюсневой костью, а головкой — со сред-ней фалангой. Средние фаланги сочленяются с основания-ми дистальных фаланг.

Соединения костей свободной нижней конечности. Строе-ние суставов свободной нижней конечности обусловленоособенностями их функций, участием в перемещении впространстве и поддержании равновесия.

Тазобедренный сустав, шаровидный, многоосный, обра-зован вертлужной впадиной тазовой кости, дополненнойхрящевой суставной губой, и головкой бедренной кости. Кап-сула тазобедренного сустава прочная, она охватывает так-же шейку бедренной кости. Суставную капсулу укрепляюттолстые, прочные связки: подвздошно-бедренная, лобково-бедренная, седалищно-бедренная и другие. Связка головкибедренной кости находится внутри сустава, в ней к голов-ке проходят сосуды и нервы. Глубокая суставная впадина су-става и туго натянутые связки не только укрепляют тазобед-ренный сустав, но и ограничивают его подвижность, чтоважно для устойчивости тела в пространстве.

Коленный сустав крупный, сложный по строению, бло-ковидно-вращательный по функции. Вокруг фронтальной(поперечной) оси возможны сгибание и разгибание, а приполусогнутой в коленном суставе голени и расслабленныхпри этом боковых связках возможны вращательные дви-жения, Сустав образуют бедренная и большеберцовая кос-ти и надколенник. Внутри сустава имеются два полулуннойформы мениска — медиальный и латеральный, уменьшающиенесоответствия друг другу суставных поверхностей. Сустав-ная капсула прочная, ее синовиальная мембрана образуетвнутри сустава складки. В капсулу вплетаются боковые (кол-латеральные) и другие связки, которые укрепляют сустави препятствуют переразгибанию. Две связки, передняя и зад-няя крестообразные, покрытые синовиальной мембраной,находятся внутри сустава. Они также укрепляют сустав иограничивают вращение голени в коленном суставе.

Соединения костей голени. Верхние эпифизы большебер-цовой и малоберцовой костей образуют плоский малопод-вижный межберцовый сустав. Тела этих костей соединяют-ся прочной межкостной перепонкой, а нижние эпифизы со-единены связками, формирующими межберцовый синдесмоз.

Голеностопный сустав и соединения костей стопы. Голе-ностопный сустав, который называют также надтаран-

106

ным суставом, сложный по строению, блоковидный пофункции, образован суставными поверхностями больше-берцовой и малоберцовой костей и таранной костью. Со-единенные вместе большеберцовая и малоберцовая костисвоими лодыжками наподобие вилки охватывают блок та-ранной кости. Суставная капсула подкреплена боковымисвязками. В этом суставе вокруг поперечной оси, проходя-щей через блок таранной кости, возможно подошвенноесгибание и разгибание (тыльное сгибание) стопы.

Кости предплюсны, соединяясь друг с другом, образу-ют малоподвижные подтаранный, таранно-пяточно-ладь-евидный, пяточно-кубовидный, поперечный сустав пред-плюсны и предплюсне-плюсневые суставы.

Подтаранный сустав образован соприкасающимися по-верхностями таранной и пяточной костей, укреплен проч-ной, туго натянутой межкостной таранно-пяточной и дру-гими связками. Другие суставы предплюсны также укреп-лены короткими связками. Движения в этих различных поформе суставах сочетаются с движениями в голеностоп-ном суставе, что придает стопе относительно большую под-вижность.

Предплюсне-плюсневые суставы, плоские по форме, ма-лоподвижные, укреплены тыльными и межкостными связ-ками.

Из практических соображений пяточно-кубовидный итаранно-ладьевидный суставы, расположенные на однойлинии и имеющие одну общую связку {раздвоенную), объ-единяют в поперечный сустав стопы (шопаров сустав). Прирассечении раздвоенной связки при хирургической опера-ции стопа легко расчленяется. В хирургии предплюсне-плюсневые суставы называют также суставом Лисфранка.При рассечении медиальной межкостной связки («ключа»лисфранкова сустава) дистальная часть стопы в ходе опе-рации может быть отделена от проксимальной его части.

Плюсне-фаланговые суставы — шаровидные по форме,межфаланговые — блоковидные. Эти суставы укрепленыбоковыми и подошвенными связками, как аналогичныесуставы кисти.

Стопа человека как целая костно-суставная сводчатаяконструкция, обращенная выпуклостью кверху, обладаетбольшой упругостью.

Кости стопы, сочленяясь друг с другом, образуют дуги(своды), ориентированные в продольном и поперечномнаправлениях.

107

Выделяют пять продольных сводов (по числу плюсневыхкостей) и поперечный свод стопы (рис. 25). Все продольныесводы (дуги) сзади сходятся на пяточном бугре, а спереди —опираются на головки плюсневых костей. Наиболее длин-ным и высоким является второй продольный свод стопы.Дугообразно изогнутый поперечный свод проходит черезнаиболее высокие точки стопы.

Укрепляют своды стопы туго натянутые связки, в томчисле мощная длинная подошвенная связка стопы. Связкиназывают пассивными «затяжками» стопы, при их расслаб-лении своды опускаются, может сформироваться плоско-стопие. В укреплении сводов стопы важную роль выполня-ют также мышцы, которые являются активными «затяж-ками» стопы.

Развитие и возрастные особенности скелета конечностей

Все кости конечностей, за исключением ключиц, кото-рые развиваются на основе соединительной ткани, прохо-дят три стадии развития: соединительнотканную, хряще-вую и костную.

Процесс окостенения в ключице начинается на 6-й не-деле эмбрионального развития и почти полностью закан-чивается к моменту рождения.

В диафизах трубчатых костей первые точки окостенения(первичные) появляются в конце 2-го — в начале 3-го ме-

Рис. 25, Схемы сводовстопы:

А — схема продольного(второго) свода стопы. 1 —пяточная кость, 2 — таран-ная кость, 3 — ладьевиднаякость, 4 — промежуточнаяклиновидная кость, 5 — вто-рая плюсневая кость. Б —схема поперечного свода сто-пы. I — V — поперечный рас-пил плюсневых костей

108

сяца внутриутробного развития, в эпифизах и апофизах —после рождения. Лишь некоторые эпифизы начинают око-стеневать незадолго до рождения. Срастание эпифизов сдиафизами, как правило, происходит в 13—15 лет, причему девочек на 1—2 года раньше, чем у мальчиков.

В костях запястья точки окостенения появляются послерождения: в головчатой на первом году жизни, в крючко-видной в конце первого — в начале второго года, а в оста-льных — в период от 2 до 11 лет.

В костях пояса нижних конечностей (подвздошной, се-далищной и лобковой) точки окостенения появляются впериод от 3,5 до 4,5 месяцев внутриутробного развития.Срастание всех трех костей в тазовую кость происходит в12—15 лет.

В костях предплюсны (ладьевидной, кубовидной и кли-новидных) точки окостенения появляются в период от 3месяцев после рождения до 5 лет. Остальные (вторичные)точки окостенения образуются после рождения.

Развитие синовиальных соединений (суставов) начина-ется на 6-й неделе эмбрионального развития. Суставныекапсулы суставов новорожденного туго натянуты, большин-ство связок еще не сформировалось. Наиболее интенсивноразвитие суставов и связок происходит в возрасте до 2—3лет в связи с нарастанием двигательной активности ребен-ка. У детей 3—8 лет размах движений во всех суставах уве-личивается, одновременно ускоряется процесс коллагени-зации суставных капсул, связок. Формирование суставныхповерхностей, капсул и связок завершается в основном вподростковом возрасте (13—16 лет).

У новорожденных детей нижние конечности растут бы-стрее, и они становятся длиннее верхних. Наибольшая ско-рость роста нижних конечностей отмечена у мальчиков в12—15 лет, у девочек увеличение длины ног происходит ввозрасте 13—14 лет.

В постнатальном онтогенезе изменение формы и разме-ров таза происходит под влиянием тяжести массы тела,органов брюшной полости, под воздействием мышц, а так-же под влиянием половых гормонов. В результате этих раз-нообразных воздействий увеличивается передне-задний раз-мер таза (с 2,7 см у новорожденного до 9,5 см в 12 лет),возрастает поперечный размер таза, который в 13—14 летстановится таким же, как у взрослых. Разница в форме тазау мальчиков и девочек становится заметной после 9 лет. Умальчиков таз более высокий и более узкий, чем у девочек.

109


1. Назовите особенности строения костей нижних конечностей, от-личающие их от костей верхних конечностей. Объясните, чем обусловле-ны эти различия.

2. Назовите стенки и границы малого и большого таза.3. Расскажите об особенностях строения мужского и женского таза.

Назовите известные вам размеры большого и малого таза.4. Расскажите об особенностях строения крестцово-подвздошного, та-

зобедренного и коленного суставов. Чем обусловлено их строение, отли-чия от аналогичных суставов верхних конечностей?

5. Какие соединения имеются между большеберцовой и малоберцовойкостями, где эти соединения располагаются?

6. Что вы знаете о строении и функциях голеностопного сустава?7. Назовите суставы, соединяющие кости стопы, и известные вам

связки, которые укрепляют эти суставы.8. Что вы знаете о сводах стопы и их «затяжках»?

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Строение и функции скелетных мышц

Скелетные мышцы являются активной частью опор-не-двигательного аппарата, построены они из попереч-нополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцыприкрепляются к костям скелета и при своем сокраще-нии (укорочении) приводят костные рычаги в движение.Они удерживают положение тела и его частей в простран-стве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и дру-гих движениях, выполняют жевательные, глотательные идыхательные движения, участвуют в артикуляции речи имимике, вырабатывают тепло.

В теле человека насчитывается около 600 мышц, боль-шинство из которых парные, Масса скелетных мышц у взрос-лого человека достигает 35—40% массы тела. У новорож-денных и у детей на долю мышц приходится до 20—25%массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мы-шечной ткани не превышает 25—30%.

Скелетные мышцы обладают такими свойствами, каквозбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы спо-собны под влиянием нервных импульсов возбуждаться,приходить в деятельное состояние. При этом возбуждениебыстро распространяется (проводится) от нервных окон-

110

чаний (эффекторов) до сократительных структур мышечныхволокон. В результате мышца сокращается, приводит в дви-жение костные рычаги.

У мышц различают сократительную часть брюшко, пос-троенное из поперечнополосатой мышечной ткани, и су-хожильные концы — сухожилия, которые прикрепляютсяк костям скелета. Однако у некоторых мышц сухожилиявплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляютсяк глазному яблоку. Образованы сухожилия из оформлен-ной плотной волокнистой соединительной ткани и отли-чаются большой прочностью. У мышц, расположенных наконечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие ленто-видные мышцы имеют широкие сухожилия, получившиеназвание апоневрозов.

Форма мышц. Наиболее часто встречаются мышцыверетенообразные и лентовидные (рис. 26). Веретенообраз-ные мышцы располагаются преимущественно на конечнос-тях, где они действуют на длинные костные рычаги. Лен-товидные мышцы имеют различную ширину, обычно уча-ствуют в образовании стенок туловища, брюшной, груд-

Рис. 26. Форма мышц:1 — веретенообразная, 2 — лентовидная, 3 — двубрюшная, 4 — дву-

главая, 5 — одноперистая, 6 — двуперистая, 7 — широкая, 8 — сжиматель(сфинктер)

111

ной полостей. Веретенообразные мышцы могут иметь двабрюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двуб-рюшная мышца), две, три и даже четыре начальные части —головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы).Различают мышцы длинные и короткие, прямые и косые,круглые и квадратные. Мышцы могут иметь перистое стро-ение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожи-лию с одной, двух или нескольких сторон (похожи на пти-чьи перья). Это одноперистые, двуперистые, многопери-стые мышцы. Перистые мышцы, построенные из большо-го количества коротких мышечных пучков, обладают зна-чительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способ-ны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же времямышцы с параллельным расположением длинных мышеч-ных пучков не очень сильные, но они способны укорачи-ваться до 50% своей длины. Это ловкие мышцы, они имеют-ся там, где движения выполняются с большим размахом.

По выполняемой функции, а также по действию на су-ставы выделяют мышцы сгибатели и разгибатели, приводя-щие и отводящие, сжиматели {сфинктеры) и расширители.Различают мышцы по их расположению в теле человека:поверхностные и глубокие, латеральные и медиальные, перед-ние и задние.

Вспомогательные аппараты мышц

Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомо-гательных аппаратов, к которым относятся фасции, фиб-розные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влага-лища и синовиальные (слизистые) сумки, блоки.

Фасции — это соединительнотканные чехлы мышц (рис.27). Они разделяют мышцы, образуя межмышечные пере-городки, устраняют трение мышц друг о друга. При крово-излияниях, прорыве гнойника фасции ограничивают рас-пространение крови, гноя за пределы фасциального чехла.Выделяют фасции собственные, поверхностные, глубокие.В местах постоянной работы мышц фасции могут иметь су-хожильное строение (похожи на апоневрозы широкихмышц).

Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в техместах, где сухожилия перекидываются через несколько сус-тавов (на кисти, стопе). Служат каналы для удерживаниясухожилий в определенном положении при сокращениимышц. Стенки таких каналов построены из плотной волок-

112

Рис. 27, Костно-фасциальные влагалища мышц нижней трети правогобедра:

1 — широкая фасция бедра, 2 — фасциальное влагалище мышц-сгиба-телей, 3 — бедренная кость, 4 — седалищный нерв, 5 — бедренные арте-рия и вена, 6 — фасциальное влагалище портняжной мышцы, 7 — меди-альная межмышечная перегородка бедра, 8 — костно-фасциалное влага-лище мышц-разгибателей, 9 — латеральная межмышечная перегородкабедра

нистой соединительной ткани (фиброзной), иногда с уча-стием костей. Внутри таких каналов имеются обычно сино-виальные влагалища, устраняющие трение сухожилия остенки канала. Синовиальные влагалища образованы сино-виальной оболочкой {мембраной), одна пластинка кото-рой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожи-лие и срастается о ним. Обе пластинки срастаются своимиконцами, образуют замкнутую полость, содержащую не-большое количество жидкости (синовии), смачивающейскользящие друг о друга синовиальные пластинки.

Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию,сходную с синовиальными влагалищами, Сумки представ-

113

ляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жид-костью или слизью мешочки, расположенные в местах,где сухожилие перекидывается через костный выступ иличерез сухожилие другой мышцы.

Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмы-щелки), через которые перекидывается мышечное сухо-жилие, в результате чего угол прикрепления его к костиувеличивается. При этом возрастает сила действия мышцына кость.

Работа и сила мышц

Мышцы действуют на костные рычаги, приводят их вдвижение или удерживают части тела в определенном по-ложении. В каждом движении обычно участвует несколькомышц. Мышцы, действующие на сустав в одном направле-нии, называют синергистами, действующие в разных на-правлениях — антагонистами.

На кости скелета мышцы действуют с определеннойсилой и выполняют при этом работу — динамическую илистатическую. При динамической работе костные рычагиизменяют свое положение, перемещаются в пространстве.При статической работе мышцы напрягаются, но длина ихне изменяется, тело (или его части) удерживается в опре-деленном неподвижном положении. Такое сокращениемышц без изменения их длины называют изометрическимсокращением.

С учетом места приложения мышечной силы к костно-му рычагу и других их характеристик в биомеханике выде-ляют рычаги первого рода и рычаги второго рода (рис. 28).У рычага первого рода точка приложения мышечной силыи точка сопротивления (масса груза, тяжесть тела) нахо-дятся по разные стороны от точки опоры (от сустава). При-мером рычага первого рода может служить голова, котораяопирается на атлант (точка опоры). Тяжесть головы (ее ли-цевая часть) находится по одну сторону от оси атланто-затылочного сочленения, а место приложения силы заты-лочных мышц к затылочной кости — по другую сторону.Равновесие головы достигается при условии, когда враща-ющий момент прилагаемой силы (произведение силы за-тылочных мышц на длину плеча, равную расстоянию отточки опоры до места приложения силы) будет соответ-ствовать вращающему моменту силы тяжести передней частиголовы (произведение силы тяжести на длину плеча, рав-

114

ную расстоянию от точки опо-ры до точки приложения силытяжести).

У рычага второго рода и точ-ка приложения мышечнойсилы, и точка сопротивления(силы тяжести) находятся поодну сторону от точки опоры(оси сустава). В биомеханике вы-деляют два вида рычага второгорода. У первого вида рычага вто-рого рода плечо приложения мы-шечной силы длиннее плеча со-противления. Например, стопачеловека. Плечо приложениясилы трехглавой мышцы голе-ни (расстояние от пяточногобугра до точки опоры — голо-вок плюсневых костей) длиннееплеча приложения силы тяже-сти тела (от оси голеностопно-го сустава до точки опоры),В этом рычаге имеется выигрышв прилагаемой мышечной силе(рычаг длиннее) и проигрыш вскорости перемещения силы тя-жести тела (рычаг короче), Увторого вида рычага второго родаплечо приложения мышечнойсилы будет короче плеча сопро-тивления (приложения силы тя-жести). Плечо от локтевого су-става до места прикрепления су-хожилия двуглавой мышцы ко-роче, чем расстояние от этого

Рис. 28. Схема действия мышц накостные рычаги:

I — рычаг первого рода (рычаг равновесия), II — первый вид рычагавторого рода (рычаг силы), III — второй вид рычага второго рода (рычагскорости). А — точка опоры, Б — точка приложения силы, В — точкасопротивления

115

сустава до кисти, где находится приложение силы тяжести.В этом случае имеется выигрыш в скорости и размахе пере-мещения кисти (длинное плечо) и проигрыш в силе, дей-ствующей на костный рычаг (короткое плечо приложениясилы).

Сила действия мышцы определяется весом того груза,который эта мышца может поднять на определенную вы-соту. Это подъемная сила мышцы, которая зависит от ко-личества и толщины ее мышечных волокон. У человека мы-шечная сила составляет 5—10 кг на 1 см2 физиологическогопоперечника мышцы. Для морфофункциональной ха-рактеристики мышц существуют понятия их анатомичес-кого и физиологического поперечников. Физиологическимпоперечником мышцы называют сумму поперечного сечениявсех мышечных волокон данной мышцы. Анатомическимпоперечником мышцы является величина (площадь) попе-речного ее сечения в наиболее широком месте. У мышцы спродольно расположенными волокнами (лентовидной,веретенообразной) величина анатомического и физиоло-гического поперечников будет одинаковой. При косой ори-ентации большого числа коротких мышечных пучков, какэто имеет место у перистых мышц, физиологический по-перечник будет больше анатомического.

Мышечный тонус

Мышцы, прикрепляющиеся к костям скелета, всегданаходятся в состоянии напряжения, которое называютмышечным тонусом. Этот тонус поддерживается в связи спостоянно поступающими из мозга нервными импульсами.Приходящие в мышцу нервные импульсы вызывают депо-ляризацию пресинаптической мембраны нервного окон-чания, где имеется огромное количество пузырьков, со-держащих ацетилхолин. При этом ацетилхолин из синап-тических пузырьков поступает в синаптическую щель и уве-личивает проницаемость постсинаптической мембраны(мышечного волокна) для ионов Na+ и К+. Проникновениеположительно заряженных ионов внутрь мышечного во-локна вызывает образование на его мембране постсинап-тического электроотрицательного потенциала. В мышечномволокне возникает разность потенциалов, возбуждающаяволокно и образование потенциала действия. Этот потен-циал распространяется по мышечному волокну и вызыва-

116

ет его сокращение. Приведение мышечного волокна в ис-ходное положение достигается благодаря ферменту холин-эстеразе, которая разрушает ацетилхолин.

Благодаря мышечному тонусу тело человека занима-ет определенное положение в пространстве, поддержи-вается стартовая готовность выполнять любые движения,действия.

Утомление мышц

Утомлением называют временное снижение работоспособ-ности, которая восстанавливается после отдыха. К утомле-нию мышц приводят чрезмерные величина физическойнагрузки и ритм работы (слишком быстрая, или очень тя-желая, или медленная монотонная работа). При этом вмышце накапливаются продукты обмена (молочная кис-лота и другие), которые угнетают работу мышечных воло-кон, уменьшают их энергетические запасы (гликоген). Послеотдыха работоспособность мышцы восстанавливается, осо-бенно после активного отдыха, т.е. после изменения харак-тера работы, вида работы.


1. Назовите функции и свойства скелетных мышц,2. Что вы знаете о классификации мышц, на чем она основана?3. Расскажите о вспомогательных аппаратах мышц и их функциях.4. Какие виды работы мышц вы знаете? Приведите примеры,5. Что называют силой мышцы, от чего зависит эта сила?6. Дайте анатомическую и функциональную характеристику рычагам

первого и второго рода в биомеханике.7. Какое состояние мышцы называют мышечным тонусом?8. В результате чего появляется утомление мышц? Какой вид отдыха

лучше всего восстанавливает их работоспособность?

Мышцы и фасции частей тела

Скелетные мышцы подразделяются на несколько боль-ших групп, Выделяют мышцы туловища, головы и шеи,верхних и нижних конечностей (табл. 6).

117

Таблица 6

Группы мышц тела человека

В разных областях тела мышцы имеют свои особенностистроения и функции. В образовании стенок туловища рас-полагаются мышцы лентовидные, плоские, с широкимитонкими сухожилиями — апоневрозами. В области головыжевательные мышцы начинаются на костях, образующихоснование черепа, а другим концом прикрепляются к ниж-ней челюсти. Мимические мышцы вплетаются в кожу лица.На конечностях располагаются, как правило, веретенооб-разные мышцы с узкими, длинными сухожилиями.

Мышцы туловища

Мышцы и фасции спины. Мышцы спины парные, рас-полагаются на задней поверхности туловища, вблизи поз-воночного столба — на всем его протяжении и подразделя-

118

ются на поверхностные и глубокие (рис. 29). К поверхност-ным мышцам относятся тонкие и широкие трапециевид-ная мышца и широчайшая мышца спины.

Трапециевидная мышца начинается на затылочной кос-ти, выйной связке и остистых отростках всех грудных по-звонков. Прикрепляется мышца к акромиальному концу

Рис. 29. Мышцы спины:1 — трапециевидная мышца, 2 — ременная мышца головы, 3 — боль-

шая и малая ромбовидные мышцы, 4 — нижняя задняя зубчатая мышца,5 — пояснично-грудная фасция, 6 — широчайшая мышца спины

119

ключицы, акромиону и к ости лопатки. При сокращениивсей мышцы лопатка приближается к позвоночнику. Верх-няя часть мышцы тянет лопатку вверх и медиально, ни-жняя — вниз и медиально.

Широчайшая мышца спины начинается широким сухо-жилием (апоневрозом) на остистых отростках шести ни-жних грудных, всех поясничных позвонков, гребне под-вздошной кости. Поднимаясь вверх и латерально, узкое су-хожилие мышцы прикрепляется к гребню малого бугоркаплечевой кости.

Под трапециевидной мышцей лежат большая и малаяромбовидные мышцы и мышца, поднимающая лопатку.

Ромбовидные мышцы начинаются на остистых отросткахнижних шейных позвонков (малая ромбовидная) и четы-рех верхних грудных (большая ромбовидная) и прикрепля-ются к медиальному краю лопатки. Обе мышцы приближа-ют лопатку к позвоночнику и тянут ее вверх.

Мышца, поднимающая лопатку, располагается в заднейобласти шеи, начинается на поперечных отростках четырехверхних шейных позвонков, а прикрепляется к верхнемууглу лопатки, которую поднимает при своем сокращении.

В следующем слое лежат верхняя и нижняя задние зуб-чатые мышцы, прикрепляющиеся к ребрам.

Верхняя задняя зубчатая мышца находится под ромбовид-ными мышцами. Она начинается на остистых отростках двухнижних шейных и двух верхних грудных позвонков, следу-ет латерально и вниз и прикрепляется ко II—V ребрам.

Нижняя задняя зубчатая мышца лежит под широчайшеймышцей спины, начинается она на остистых отростках двухнижних грудных и двух верхних поясничных позвонков, априкрепляется к четырем нижним ребрам. Верхняя задняязубчатая мышца тянет ребра вверх, нижняя вниз, в резуль-тате увеличивается объем грудной клетки.

Глубокие мышцы спины располагаются возле позвоноч-ника на всем его протяжении от крестца до затылочнойкости. В этой группе мышц более поверхностно лежит мыш-ца, выпрямляющая туловище, а также ременные мышцыголовы и шеи. Глубже, непосредственно на позвоночнике,располагаются короткие поперечно-остистые, межости-стые, межпоперечные, а в верхних отделах шеи — подза-тылочные мышцы.

Мышца, выпрямляющая туловище, толстая, мощная, на-чинается на задней поверхности крестца, остистых отрост-ках поясничных и нижних грудных позвонков, задней час-

120

ти гребня подвздошной кости, пояснично-грудной фасции.Мышца направляется вверх и прикрепляется отдельнымипучками к остистым и поперечным отросткам вышележа-щих поясничных, грудных и шейных позвонков, углам ре-бер и сосцевидному отростку височной кости.

Поперечно-остистая мышца находится над мышцей, вып-рямляющей туловище, и представляет собой короткиемышечные пучки, которые имеют начало на поперечныхотростках позвонков, идут косо вверх в медиальном на-правлении. Более поверхностные пучки перекидываютсячерез 5—6 позвонков, самые глубокие — через один поз-вонок. Поперечно-остистая мышца при двустороннем со-кращении разгибает позвоночник, при одностороннем —наклоняет его и поворачивает в сторону.

Самыми глубокими мышцами, которые соединяют со-ответствующие отростки соседних позвонков, являютсямежостистые, межпоперечные мышцы, которые соединя-ют соответствующие отростки соседних позвонков.

На уровне атланто-затылочных соединений располага-ются парные подзатылочные мышцы, к которым принад-лежат большая и малая задние прямые, а также верхняя инижняя косые мышцы головы. Эти мышцы участвуют в раз-гибании (запрокидывании) и повороте головы в стороны.

В задней области шеи кнаружи от глубоких мышц-раз-гибателей располагаются ременные мышцы шеи и головы,являющиеся их разгибателями. Начинаются эти мышцы наостистых отростках нижних шейных и верхних грудных по-звонков, а прикрепляются к поперечным отросткам шей-ных позвонков и к затылочной кости.

Поверхностная фасция спины покрывает трапециевиднуюмышцу и широчайшую мышцу. Глубже лежит пояснично-грудная фасция, отделяющая глубокие мышцы от поверх-ностных.

Мышцы и фасции груди. В группе мышц груди выделяютповерхностные мышцы, прикрепляющиеся к костям пле-чевого пояса (большая и малая грудные, передняя зубча-тая и подключичная мышцы), и глубокие, или собствен-ные, мышцы груди (наружные и внутренние межреберныемышцы). К мышцам груди относят также диафрагму. Груд-ные и подключичная мышцы располагаются на переднейповерхности груди ниже ключицы, передняя зубчатая мыш-ца — на боковой ее стенке (рис. 30)

Большая грудная мышца, треугольной формы, начинает-ся на наружной поверхности ключицы, грудины и хрящей

121

Рис. 30. Поверхностные мышцы груди и живота:1 — большая грудная мышца, 2 — подмышечная полость, 3 — широ-

чайшая мышца спины, 4 — передняя зубчатая мышца, 5 — наружнаякосая мышца живота, 6 — апоневроз наружной косой мышцы живота,7 — пупочное кольцо, 8 — белая линия живота, 9 — паховая связка,10 — поверхностное паховое кольцо, 11 — семенной канатик

122

II—VII ребер. Прикрепляется мышца узким сухожилием к греб-ню большого бугорка плечевой кости. Мышца приводит рукук туловищу и вращает ее внутрь. При фиксированной рукеподнимает ребра, расширяет грудную клетку.

Малая грудная мышца лежит под большой грудной мыш-цей. Начинается она на II—V ребрах, направляется вверх илатерально и прикрепляется к клювовидному отростку ло-патки. Мышца тянет лопатку вперед и вниз, при фиксиро-ванной лопатке поднимает ребра, участвуя в акте вдоха.

Подключичная мышца располагается между ключицей ипервым ребром, тянет ключицу вниз и медиально.

Передняя зубчатая мышца начинается зубцами от девятиверхних ребер, направляется кзади и медиально и прикреп-ляется к медиальному краю лопатки, вплоть до нижнего ееугла. Мышца тянет лопатку кпереди, поворачивая ее ниж-ний угол кнаружи. При фиксированной лопатке мышца под-нимает ребра, участвуя в акте вдоха.

Наружные и внутренние межреберные мышцы располага-ются в межреберных промежутках в два слоя. Наружныемышцы поднимают ребра (акт вдоха), внутренние — опус-кают ребра (акт выдоха).

Диафрагма, или грудобрюшная преграда, отделяющаягрудную полость от брюшной, имеет вид купола, обращен-ного выпуклостью вверх (в грудную полость). Мышечныепучки ее начинаются на грудине {грудинная часть), ребрах{реберная часть), поясничных позвонках (поясничнаячасть) — по нижней границе грудной клетки. Затем мы-шечные пучки переходят в плоское сухожильное растяже-ние, занимающее среднюю часть диафрагмы, — это еесухожильный центр (рис. 31). Поясничная часть диафраг-мы образует две ножки — правую и левую. Медиальныечасти ножек ограничивают два отверстия: заднее — дляаорты, переднее — для пищевода. В сухожильном центреимеется отверстие для нижней полой вены. Диафрагмаявляется дыхательной мышцей, при сокращении онауплощается, опускается, увеличивая объем грудной по-лости (акт вдоха). При расслаблении диафрагмы она под-нимается, объем грудной полости при этом уменьшает-ся (акт выдоха).

Фасции покрывают мышцы груди. Поверхностная фас-ция груди лежит на большой грудной и передней зубчатоймышцах. Глубокая фасция образует влагалище для малойгрудной и подключичной мышц, она же прилежит к на-ружным межреберным мышцам. Внутреннюю поверхность

123

Рис. 31, Диафрагма и мышцы задней стенки живота:1 — сухожильный центр, 2 — отверстие нижней полой вены, 3 —

пищеводное отверстие, 4 — медиальная дугообразная связка, 5 — аор-тальное отверстие, 6 — левая ножка диафрагмы, 7 — квадратная мышцапоясницы, 8 — малая поясничная мышца, 9 — большая поясничнаямышца, 10 — подвздошная мышца, 11 — подвздошная фасция, 12 —наружная запирательная мышца, 13 — подвздошно-поясничная мышца,14 — правая ножка диафрагмы, 15 — латеральная дугообразная связка

124

грудных стенок покрывает внутригрудная фасция, котораяпродолжается также на диафрагму.

Диафрагма ребенка существенно отличается от диаф-рагмы взрослого человека. У не дышавшего новорожденно-го ребенка диафрагма располагается на уровне 7-го груд-ного позвонка. У начавшего дышать ребенка диафрагмаопускается до VIII грудного позвонка, у годовалого ребен-ка — до X, у пятилетнего — до IX, в 13 лет устанавливаетсяна уровне XII грудного позвонка.

Форма диафрагмы начинается складываться на третьемгоду жизни. При дыхательных движениях диафрагма у но-ворожденного ребенка поднимается и опускается в пре-делах от верхнего края IV ребра, до нижнего края VI реб-ра, у взрослого человека — от V до VI ребра, у старыхлюдей — до VII—IX ребер. У мужчин размах движенийдиафрагмы больше, чем у женщин, у молодых больше,чем у стариков.

Мышцы и фасции живота. Живот — это часть тулови-ща, расположенная между грудью и тазом. Полостью жи-вота является брюшная полость (полость живота), стенкикоторой образованы вверху диафрагмой, внизу костямии мышцами таза и тазовым дном (промежностью). Зад-нюю стенку образуют позвоночный столб и парная квад-ратная мышца поясницы. Передняя и боковые стенки об-разованы также парными мышцами и их фасциями. Этопарные наружная и внутренняя косые, поперечная и пря-мая мышцы живота.

Наружная косая мышца живота, широкая, тонкая, на-чинается зубцами на восьми нижних ребрах, откуда сле-дует вперед и вниз. Мышца продолжается в широкое су-хожилие (апоневроз), которое прикрепляется к гребнюподвздошной кости, лобковому симфизу, В участке междупередней верхней остью и лобковым бугорком апоневрознаружной косой мышцы живота подворачивается, обра-зуя паховую (пупартову) связку. По срединной линии пе-редней брюшной стенки апоневроз наружной косой мыш-цы живота соединяется с таким же сухожилием другойнаружной косой мышцы, где они образуют так называемуюбелую линию живота. Эта линия простирается от мечевид-ного отростка до лобкового симфиза.

В некоторых случаях (повышенное внутрибрюшное дав-ление, например при запорах) соединительнотканные во-локна, образующие белую линию живота, могут расслаи-ваться, образовывать узкие щели. В результате эти участки

125

являются слабыми местами, и здесь могут образовыватьсягрыжи белой линии живота.

Примерно на середине белой линии имеется пупочноекольцо (пупок), закрытое соединительной тканью. У эм-брионов, плодов через пупочное кольцо проходят крове-носные сосуды (пупочные). Пупочное кольцо также можетбыть местом образования пупочных грыж.

Внутренняя косая мышца живота располагается под на-ружной. Она начинается на пояснично-грудной фасции,гребне подвздошной кости, паховой связке и направляет-ся вперед и вверх. Задние пучки косой мышцы живота при-крепляются к хрящам нижних ребер, а ее широкий апо-невроз участвует в образовании белой линии живота.

Поперечная мышца живота лежит в третьем слое, поддвумя предыдущими косыми мышцами. Она начинается навнутренней поверхности шести нижних ребер, пояснич-но-грудной фасции, гребне подвздошной кости и паховойсвязке. Мышца направляется вперед, продолжается в ши-рокий апоневроз, вплетающийся в белую линию живота.

Прямая мышца живота располагается сбоку от передней,срединной линии (белой линии живота), пучки ее имеютвертикальное направление. Начинается мышца на мечевид-ном отростке грудины, хрящах V—VII ребер и прикрепля-ется к лобковому гребню и лобковому симфизу, Мышеч-ные пучки прерываются тремя-четырьмя сухожильнымиперемычками. И правая и левая прямые мышцы животарасполагаются каждая в своем прочном сухожильном ложе{влагалище прямой мышцы живота), образованном апонев-розами наружной и внутренней косых и поперечной мышцживота.

Прямые мышцы живота тянут грудную клетку вниз, сги-бают туловище. Косые мышцы живота также наклоняюттуловище вперед, участвуют в поворотах его вправо и вле-во и в дыхании, поскольку прикрепляются на ребрах.

Квадратная мышца поясницы расположена сбоку от по-ясничного отдела позвоночника (см. рис. 31). Она участвуетв образовании задней брюшной стенки. Начинается этамышца на XII ребре, поперечных отростках I—IV пояс-ничных позвонков, а прикрепляется к гребню подвздош-ной кости и поперечным отросткам поясничных позвон-ков. Эта мышца при сокращении наклоняет позвоночник всвою сторону.

Мышцы живота, участвуя в построении его стенок, присвоем сокращении повышают внутрибрюшное давление, что

126

важно для удерживания внутренних органов в их естествен-ном положении. Внутрибрюшное давление способствуетопорожнению кишечника (акт дефекации), мочеиспуска-нию, а у женщин — изгнанию из матки плода при родах.В связи с этими функциями мышцы живота образуют такназываемый брюшной пресс.

Фасции живота покрывают не только отдельные мыш-цы брюшных стенок. Снаружи, со стороны подкожной клет-чатки, имеется поверхностная фасция, которая покрываетнаружный слой мышц живота, являясь продолжением по-верхностной фасции груди. Со стороны брюшной полостистенки живота выстилает внутрибрюшная фасция.

В стенках живота, в связи со сложным их строением,имеются слабые места, где могут образовываться грыжи.Это белая линия живота, пупочное кольцо, а также пахо-вый канал.

Паховый канал, имеющий вид щели, находится надпаховой связкой, которая служит нижней стенкой этогоканала. Передней стенкой пахового канала является ниж-няя часть апоневроза наружной косой мышцы живота.Верхняя стенка образована нижними пучками волоконвнутренней косой и поперечной мышц живота, а задняястенка поперечной фасцией — частью внутрибрюшнойфасции. Длина пахового канала около 5 см. Со стороныбрюшной полости имеется глубокое {внутреннее) пахо-вое кольцо, которое располагается на 2 см выше паховойсвязки, примерно над ее серединой. Поверхностное па-ховое кольцо находится над медиальной частью паховойсвязки в щели между расхождением волокон наружнойкосой мышцы живота. Через паховый канал у мужчинпроходит семенной канатик, у женщин — круглая связ-ка матки.

Мышцы тазового дна (промежности). Промежностью, илитазовым дном, называют мышечно-фасциальную пла-стинку, закрывающую выход из малого таза, нижнюю егоапертуру.

Промежность, имеющая форму ромба, ограничена спе-реди лобковым симфизом, с боков — седалищными бугра-ми, сзади — копчиком. Линия, соединяющая седалищныебугры, разделяет промежность на две треугольной формыобласти.

Переднюю область называют мочеполовой диафрагмой,а заднюю — диафрагмой таза. Через мочеполовую диаф-рагму у мужчин проходит мочеиспускательный канал, у

127

женщин — мочеиспускательный канал и влагалище. Черездиафрагму таза проходит конечный отдел прямой кишки.

И мочеполовая диафрагма, и диафрагма таза образова-ны двумя слоями мышц и покрывающими их фасциями.

У диафрагмы таза в поверхностном слое, под кожей иповерхностной фасцией, находится кольцеобразная непар-ная мышца — наружный сжиматель заднего прохода, про-извольная мышца, закрывающая выход из прямой кишки,Во втором, глубоком слое располагается треугольной фор-мы парная мышца, поднимающая задний проход. Мышца на-чинается на внутренней поверхности стенок таза, спуска-ется вниз и вплетается в конечный отдел прямой кишки.Обе мышцы, поднимающие задний проход, окружают ниж-нюю часть прямой кишки в виде воронки. Задний отделдиафрагмы таза дополняет копчиковая мышца, начинаю-щаяся на седалищной ости и прикрепляющаяся к краюкопчика и верхушке крестца.

По бокам от заднего прохода располагается заполнен-ное жиром парное углубление — седалищно-прямокишеч-ная ямка, вершина которой направлена в сторону малоготаза. Латеральной стенкой ямки является покрытая фасци-ей внутренняя запирательная мышца и седалищный бугор.Медиальной стенкой служит наружная поверхность мыш-цы, поднимающей задний проход, покрытая нижней фас-цией диафрагмы таза.

Мочеполовая диафрагма также имеет поверхностный иглубокий слои мышц и фасции. В поверхностном слое рас-полагаются парные поверхностная поперечная мышца про-межности, а также луковично-губчатая и седалищно-пеще-ристая мышцы, которые способствуют эрекции половогочлена или клитора. Луковично-губчатая мышца у мужчинокружает луковицу и губчатое тело полового члена, а уженщин — вход во влагалище. Седалищно-пещеристаямышца, начинаясь на седалищном бугре, вплетается в пе-щеристое тело полового члена у мужчин или клитора — уженщин. В глубоком слое мочеполовой диафрагмы нахо-дятся непарная мышца — сфинктер {наружный) мочеиспус-кательного канала и парная глубокая поперечная мышца про-межности, начинающаяся, как и одноименная поверхно-стная мышца, на внутренней поверхности седалищной ко-сти. Тонкие плоские сухожилия правой и левой попереч-ных мышц вплетаются в сухожильный центр промежно-сти, располагающийся между наружными половыми орга-нами спереди и задним проходом сзади.

128 !

Мышцы промежности снаружи покрыты поверхностнойфасцией промежности, являющейся продолжением общейподкожной фасции. Кроме этого, мышцы, поднимающиезадний проход и его сфинктер, заключены между нижнейи верхней фасциями диафрагмы таза. Глубокие поперечныемышцы промежности и сфинктер мочеиспускательногоканала покрыты нижней и верхней фасциями мочеполовойдиафрагмы.

Между передним краем мочеполовой диафрагмы и лоб-ковым симфизом имеется узкая щель, через которую изполости таза к наружным половым органам проходят кро-веносные сосуды и нервы.

Мышцы и фасции головы

Мышцы головы с учетом их расположения и функцийподразделяют на две группы: мимические мышцы и жева-тельные мышцы (рис. 32).

Мимические мышцы, или мышцы лица, располагаютсяпод кожей и группируются в виде сжимателей и расши-рителей вокруг ротового и носовых отверстий, глазниц,наружного слухового прохода. Поверхностной фасциимимические мышцы не имеют. Начинаются мимическиемышцы на костях черепа и вплетаются в соединительно-тканную основу кожи. При своем сокращении мимичес-кие мышцы сдвигают кожу, изменяют ее рельеф, образу-ют ямочки, борозды, складки. Таким образом мышцы фор-мируют сложные выразительные движения лица — мими-ку. Мимические мышцы закрывают и открывают окружае-мые ими отверстия, они сокращаются в ответ на импуль-сы, поступающие по лицевому нерву из головного мозга.Формирующаяся при этом мимика отражает различныеэмоциональные состояния, переживания — радость и горе,боль и стыд, внимание и надежду. Соответственно распо-ложению мимические мышцы (парные) подразделяют нагруппы: мышцы свода черепа; мышцы, окружающие глаз-ную щель; мышцы, окружающие ноздри (отверстия носа);мышцы, окружающие отверстие рта; мышцы ушной ра-ковины.

Надчерепная мышца имеет два брюшка (лобное и заты-лочное) и между ними обширный надчерепной апоневроз,прочно сросшийся с кожей волосистой части головы, С над-костницей крыши черепа мышца соединяется рыхло. За-тылочное брюшко начинается на наивысшей линии заты-

5 М. Р. Сапин 1 2 9

Рис. 32. Мышцы головы и шеи. Вид справа:1 — сухожильный шлем (надчерепной апоневроз), 2 — лобное брюшко

затылочно-лобной мышцы, 3 — круговая мышца глаза, 4 — мышца,поднимающая верхнюю губу, 5 — мышца, поднимающая угол рта, 6 —круговая мышца рта, 7 — большая скуловая мышца, 8 — мышца, опус-кающая нижнюю губу, 9 — мышца, опускающая угол рта, 10 — мышцасмеха, 11 — подкожная мышца шеи, 12 — грудино-ключично-сосцевид-ная мышца, 13 — трапециевидная мышца, 14 — задняя ушная мышца,15 — затылочное брюшко затылочно-лобной мышцы, 16 — верхняя уш-ная мышца

130

лочной кости, лобное брюшко вплетается в кожу лба. Присокращении лобного брюшка поднимаются брови и обра-зуются поперечные складки кожи лба (мышца удивления,вопросительного внимания). Затылочное брюшко тянет всюмышцу кзади, разглаживает складки на лбу.

Мышца, сморщивающая бровь, находится в толще бро-ви, начинается на носовой части лобной кости, вплетаетсяв кожу брови. При двустороннем сокращении эти мышцысближают брови, формируют мим боли, страдания, угрю-мости.

Круговая мышца глаза (мышца, окружающая глазнующель) образована круговыми пучками, окружающими глаз-ницу {глазничная часть), вплетающимися в кожу век {веко-вая часть) и прикрепляющимися к слезному мешку {слез-ная часть). При своем сокращении мышца смыкает веки,зажмуривает глаза, способствует оттоку слезы в носо-слез-ный канал.

Мышцы, окружающие носовые отверстия, начинаются напередней поверхности верхней челюсти, вплетаются в кры-ло и хрящевую часть спинки носа. Эти мышцы суживаютноздри.

Мышцы, окружающие отверстие рта, образованы ра-диарно ориентированными по отношению к ротовой щелипучками (расширителями) и пучками, расположенными втолще губ (сжимателями). Одни расширители находятсявыше ротовой щели {мышцы, поднимающие угол рта, верх-нюю губу, скуловые мышцы). Эти мышцы формируют мимулыбки, смеха. Другие мышцы лежат ниже ротовой щели{мышцы, опускающие угол рта, нижнюю губу). Здесь же на-ходится подбородочная мышца, вплетающаяся в кожу под-бородка и образующая здесь ямочку.

Щечная мышца, образующая мышечную основу щеки,начинается на задних частях верхней и нижней челюстей,также вплетается в круговую мышцу рта. Эта мышца уча-ствует в акте сосания, продвижении пищевого комка кглотке, напрягает щеку, в связи с чем получила названиемышцы трубачей. Фасция щечной мышцы сзади срастается садвентицией глотки.

К мимическим мышцам относятся рудиментарные мыш-цы ушной раковины (передняя, верхняя и задняя ушныемышцы), хорошо развитые у животных, широкая плоскаяподкожная мышца шеи и другие.

Жевательные мышцы образованы четырьмя парами ко-ротких, толстых, сильных мышц, начинающихся на ко-

131

стях основания черепа и прикрепляющихся к единствен-ной подвижной его кости — нижней челюсти. Две мышцырасполагаются поверхностно (собственно жевательная ивисочная) и две находятся глубоко, медиально от ветвинижней челюсти, в подвисочной ямке.

Жевательная мышца начинается на скуловой дуге, сле-дует вниз и кзади и прикрепляется к наружной поверхно-сти угла нижней челюсти. Мышца поднимает угол нижнейчелюсти, участвуя в акте жевания, размалывания пищи.

Височная мышца, широкая вверху и узкая внизу, начина-ется на боковой поверхности мозгового черепа, заполняявсю височную ямку, а прикрепляется к венечному отрост-ку нижней челюсти. Мышца действует на передние зубы (рез-цы, клыки), в связи в чем ее называют кусающей мышцей.Задние пучки этой мышцы тянут нижнюю челюсть назад.

Медиальная крыловидная мышца начинается в ямке кры-ловидного отростка клиновидной кости, идет вниз и кзадии прикрепляется к одноименной бугристости на медиаль-ной поверхности угла нижней челюсти. Эта мышца при-жимает коренные зубы нижней челюсти к верхней, участвуетв акте жевания, как и собственно жевательная мышца.

Латеральная крыловидная мышца располагается в подви-сочной ямке. Начинается она на задней поверхности буграверхней челюсти и на крыловидном отростке клиновид-ной кости. Мышечные пучки идут назад и прикрепляютсяк мыщелковому (суставному) отростку нижней челюсти.При двустороннем сокращении этих мышц нижняя челюстьвыдвигается вперед, при одностороннем — поворачивает-ся в противоположную сторону.

Расположение жевательных мышц относительно нижнейчелюсти и сложно устроенных височно-нижнечелюстныхсуставов обеспечивает откусывание пищи, пережевывание,перетирание ее. Характер разнообразных движений нижнейчелюсти в височно-нижнечелюстных суставах дал возмож-ность назвать весь жевательный механизм человека уни-версальным.

Все жевательные мышцы имеют собственные фасции.Однако поверхностная фасция у жевательной мышцы плот-ная, она сращена с капсулой околоушной слюнной желе-зы. Поэтому в научной литературе она получила названиеоколоушно-жевательной фасции. Височная мышца снаружитакже покрыта плотной височной фасцией, которая начи-нается на боковой поверхности мозгового черепа чуть вышеначала этой мышцы и прикрепляется к скуловой дуге.

132

Мышцы и фасции шеи

Задние мышцы шеи рассматриваются в группе мышцспины. Непосредственно к шее относят те мышцы, кото-рые располагаются в ее передней и боковых областях, гдевыделяют поверхностные и глубокие мышцы.

К поверхностным мышцам шеи относят подкожную мыш-цу шеи, которая по своему происхождению, расположе-нию и функциям принадлежит к мимическим мышцам,грудино-ключично-сосцевидную мышцу, надподъязычные и под-подъязычные. В группу глубоких мышц шеи входят лестнич-ные и предпозвоночные мышцы.

Подкожная мышца шеи, или платизма, тонкая, плоская,расположена под кожей. Начинается она на поверхностифасции груди и в толще кожи ниже ключицы, направляетсявверх, вплетается в жевательную фасцию и в ткани угла рта.При сокращении мышца тянет угол рта вниз, оттягиваеткожу шеи, предохраняя поверхностные вены от сдавления.

Грудино-ключично-сосцевидная мышца начинается двумяножками на грудине и ключице и прикрепляется к сосце-видному отростку височной кости. При двустороннем со-кращении мышц голова запрокидывается назад. При одно-стороннем сокращении мышца наклоняет голову в своюсторону и одновременно поворачивает ее в противополож-ную сторону.

Надподъязычная группа объединяет четыре парных мыш-цы — двубрюшную, шилоподъязычную, подбородочно-подъязыч-ную и челюстно-подъязычную. Двубрюшная мышца имеет двабрюшка (переднее и заднее) и промежуточное сухожилиемежду ними. Переднее брюшко начинается в двубрюшнойямке нижней челюсти, заднее брюшко прикрепляется всосцевидной вырезке височной кости. Промежуточное су-хожилие, соединяющее оба брюшка, при помощи сухо-жильной петли прикрепляется к подъязычной кости. Мыш-ца поднимает подъязычную кость, при фиксированнойподъязычной кости опускает нижнюю челюсть. Шилоподъя-зычная мышца начинается на шиловидном отростке височ-ной кости. Подбородочно-подъязычная мышца имеет началона подбородочной ости нижней челюсти. Челюстно-подъя-зычная мышца начинается на внутренней поверхности ниж-ней челюсти. Соединяясь с такой же мышцей с другой сто-роны, челюстно-подъязычная мышца образует дно поло-сти рта, ее диафрагму, на которой располагается язык. Всеэти мышцы прикрепляются к подъязычной кости, фикси-

133

руют ее, а при укрепленной кости подбородочно-подъязыч-ная и челюстно-подъязычная мышцы опускают нижнюючелюсть.

Подподъязычных мышц также четыре (грудино-подъязыч-ная, лопаточно-подъязычная, грудино-щитовидная и щито-подъязычная). Грудино-подъязычная мышца начинается нагрудине, прикрепляется к подъязычной кости, тянет ее вниз.Лопаточно-подъязычная мышца, соединяющая эти две ко-сти, имеет два брюшка (верхнее и нижнее), соединенныхпромежуточным сухожилием. Грудино-щитовидная мышцаидет от грудины к наружной поверхности щитовидногохряща. Она опускает гортань и подъязычную кость. Щито-подъязычная мышца является как бы продолжением преды-дущей. Прикрепляясь к подъязычной кости, она поднима-ет гортань. Все надподъязычные и подподъязычные мыш-цы наряду с их действием на нижнюю челюсть играют боль-шую роль в укреплении подъязычной кости, а вместе снею и гортани.

К глубоким мышцам шеи относятся передняя, средняя изадняя лестничные мышцы, а также предпозвоночные — длин-ные мышцы головы и шеи, передняя и латеральная прямыемышцы головы.

Лестничные мышцы начинаются на поперечных отрост-ках шейных позвонков, а прикрепляются к ребрам: пере-дняя и средняя к первому ребру, задняя — ко второму.

Между передней и средней лестничными мышцамиимеется широкий межлестничный промежуток, через ко-торый проходят подключичная артерия и крупные нервыверхней конечности. Лестничные мышцы при своем сокра-щении поднимают ребра, участвуя в акте вдоха.

Длинные мышцы головы и шеи, а также передняя прямаямышца головы наклоняют голову и шейный отдел позво-ночника кпереди. Латеральная прямая мышца головы накло-няет голову в свою сторону.

Фасции шеи. К фасциям шеи относят расположеннуюкпереди от позвоночного столба шейную фасцию, у ко-торой выделяют три листка, или три пластинки. Это по-верхностная пластинка {поверхностная фасция шеи), пред-трахеальная пластинка {средняя фасция шеи) и предпоз-воночная пластинка {предпозвоночная глубокая фасция шеи).Поверхностная пластинка расположена под платизмой,она охватывает шею вокруг и образует фасциальное ложедля грудино-ключично-сосцевидных и трапециевидныхмышц. Предтрахеалъная пластинка образует фасциаль-

134

ные чехлы для всех подподъязычно расположенных мышц.Эта фасциальная пластинка имеет вид паруса, натяну-того между лопаточно-подъязычными мышцами правойи левой сторон, в связи с чем в литературе ее называют«парус Рише». Предпозвоночная пластинка покрываетспереди мышцы, лежащие на шейных позвонках.


1. На какие группы подразделяются мышцы туловища? Где находитсяих начало и прикрепление? Какие функции эти мышцы выполняют?

2. Назовите мышцы спины, поднимающие ребра и опускающие реб-ра. Где эти мышцы начинаются и прикрепляются?

3. Назовите мышцы, участвующие в образовании передней и заднейстенок живота. Где эти мышцы начинаются и прикрепляются?

4. Перечислите «слабые места» в строении стенок живота. Где эти ме-ста находятся? Что вы знаете об их строении, почему их называют «сла-быми местами»?

5. Расскажите о строении промежности, расположении ее мышечныхслоев и фасций.

6. Расскажите о функциях мимических мышц в связи с их расположе-нием.

7. Какие функции выполняет каждая жевательная мышца, действуяна нижнюю челюсть?

8. Какие группы мышц выделяют на шее, какие мышцы входят всостав каждой группы? Назовите фасции шеи, взаимосвязанные о каж-дой группой этих мышц.

Мышцы и фасции конечностей

Различия в строении скелета верхних и нижних конеч-ностей с их различными функциями привели к формиро-ванию особенностей гомологичных мышц и даже появле-нию новых.

Мышцы и фасции верхней конечности

У верхней конечности выделяют мышцы ее пояса (пле-чевого пояса) и мышцы свободной верхней конечности,которые группируются возле суставов (рис. 33 и 34).

Мышцы пояса верхней конечности располагаются вокругплечевого сустава. Начинаясь на костях плечевого пояса иприкрепляясь к плечевой кости, они обеспечивают разно-образные движения свободной верхней конечности. Таких

135

мышц шесть — это дельтовидная, надостная, подостная,большая и малая круглые и подлопаточная мышцы.

Дельтовидная мышца массивная, сильная, начинается налопаточной ости, акромионе, ключице и прикрепляется кбугристости плечевой кости. Мышца покрывает плечевойсустав спереди, сверху и сзади. Передняя часть мышцы сги-бает плечо, средняя — отводит его от туловища, задняя —разгибает плечо. Надостная мышца начинается в одноимен-ной ямке лопатки. Пройдя под клювовидно-акромиальнойсвязкой, сухожилие мышцы прикрепляется к большомубугорку плечевой кости, которую отводит от туловища.Подостная мышца начинается в одноименной ямке, при-крепляется к большому бугорку плечевой кости. При со-кращении вращает плечо кнаружи. Большая круглая мышцаначинается на наружном крае лопатки и прикрепляется к

Рис. 33. Мышцы верхней конеч-ности. Вид сзади:

1 — надостная мышца, 2 — остьлопатки (частично удалена), 3 —дельтовидная мышца (частично уда-лена), 4 — плечелучевая мышца,5 — длинный лучевой разгибатель за-пястья, 6 — латеральный надмыще-лок, 7 — локтевая мышца, 8 — ко-роткий лучевой разгибатель запястья,9 — разгибатель пальцев, 10 — длин-ная мышца, отводящая большой па-лец кисти, 11 — короткий разгиба-тель большого пальца кисти, 12 —сухожилие длинного разгибателябольшого пальца кисти, 13 — пер-вая тыльная межкостная мышца,14 — сухожилие разгибателей паль-цев, 15 — сухожилие разгибателя ми-зинца, 16 — сухожилие разгибателяуказательного пальца, 17 — удержи-ватель разгибателей, 18 — локтевойразгибатель запястья, 19 — разгиба-тель мизинца, 20 — локтевой сгиба-тель запястья, 21 — локтевой отрос-ток, 22 — медиальный надмыщелок,23 — трехглавая мышца плеча, 24 —латеральная головка трехглавоймышцы плеча, 25 — длинная голов-ка трехглавой мышцы плеча, 26 —большая круглая мышца, 27 — ма-лая круглая мышца, 28 — подостнаямышца, 29 — нижний угол лопатки

136

гребню малого бугорка плечевой кости. Она разгибает пле-чо и поворачивает плечо кнутри. Малая круглая мышца на-чинается на наружном крае лопатки и прикрепляется кбольшому бугорку плечевой кости. Она вращает плечо кна-ружи. Подлопаточная мышца имеет широкое начало на ре-берной поверхности лопатки и прикрепляется к маломубугорку плечевой кости. Мышца вращает плечо кнутри иприводит его к туловищу, а также оттягивает капсулу пле-чевого сустава, предохраняя ее от ущемления.

К мышцам свободной верхней конечности относятся мыш-цы плеча, мышцы предплечья и мышцы кисти. На плечевыделяют переднюю группу мышц (сгибатели) и заднююгруппу мышц (разгибатели).

Рис. 34. Мышцы верхней конеч-ности. Вид спереди:

1 — подлопаточная мышца, 2 —большая круглая мышца, 3 — широ-чайшая мышца спины, 4 — длиннаяголовка трехглавой мышцы плеча,5 — медиальная головка трехглавоймышцы плеча, 6 — локтевая ямка,7 — медиальный надмыщелок плече-вой кости, 8 — круглый пронатор,9 — локтевой сгибатель запястья,10 — длинная ладонная мышца,11 — поверхностный сгибатель паль-цев, 12 — часть фасции предплечья,13 — короткая ладонная мышца,14 — возвышение мизинца, 15 — ла-донный апоневроз, 16 — возвыше-ние большого пальца, 17 — сухожи-лие длинной мышцы, отводящейбольшой палец кисти, 18 — длинныйсгибатель большого пальца кисти,19 — поверхностный сгибатель паль-цев, 20 — лучевой сгибатель запяс-тья, 21 — плечелучевая мышца,22 — апоневроз двуглавой мышцыплеча, 23 — сухожилие двуглавоймышцы плеча, 24— плечевая мыш-ца, 25 — двуглавая мышца плеча,26 — клювовидно-плечевая мышца,27 — короткая головка двуглавоймышцы плеча, 28 — длинная голов-ка двуглавой мышцы плеча, 29 —дельтовидная мышца

137

К передней группе мышц плеча относятся двуглавая мыш-ца плеча, клювовидно-плечевая и плечевая мышцы.

Двуглавая мышца плеча имеет две головки — длинную икороткую. Длинная головка начинается на надсуставномбугорке лопатки, а короткая — на клювовидном ее отрос-тке. Общее брюшко мышцы переходит в сухожилие, кото-рое прикрепляется к бугристости лучевой кости. Мышцасгибает плечо в плечевом суставе и предплечье в локтевомсуставе, а также поворачивает предплечье кнаружи (супи-нирует его). Клювовидно-плечевая мышца начинается на клю-вовидном отростке лопатки и прикрепляется к плечевойкости ниже ее малого бугорка. Мышца сгибает и приводитплечо. Плечевая мышца начинается на плечевой кости (поддвуглавой мышцей). Ее сухожилие прикрепляется к бугри-стости локтевой кости. Мышца сгибает предплечье в лок-тевом суставе.

Задняя группа мышц плеча включает трехглавую и локте-вую мышцы, разгибающие предплечье в локтевом суставе.

Трехглавая мышца, имеющая три головки, начинаетсяна подсуставном бугорке лопатки (длинная головка) и назадней поверхности плечевой кости (медиальная и лате-ральная головки). Сухожилие мышцы прикрепляются клоктевому отростку локтевой кости. Локтевая мышца начи-нается на латеральном надмыщелке плечевой кости и при-крепляется к локтевому отростку локтевой кости.

Мышцы предплечья также подразделяются на переднююи заднюю группы. Внутри каждой группы мышцы распола-гаются не на одном уровне, они образуют несколько слоев.Мышцы передней группы являются сгибателями пред-плечья, кисти и пальцев, пронаторами. Большинство мышцэтой группы начинается на медиальном надмыщелке пле-чевой кости.

К передней группе предплечья относятся 9 мышц: круг-лый пронатор, плечелучевая мышца (прикрепляются к луче-вой кости на разных уровнях), локтевой сгибатель запястья(прикрепляется к костям запястья), лучевой сгибатель за-пястья (прикрепляется к пястным костям), длинная ладон-ная мышца (вплетается в ладонный апоневроз), поверхнос-тный и глубокий сгибатели пальцев, длинный сгибатель боль-того пальца кисти (прикрепляется к фалангам пальцев) иглубоко расположенный квадратный пронатор (прикрепля-ется к лучевой кости).

К задней группе предплечья относятся 10 мышц, кото-рые являются разгибателями кисти, пальцев, супинатора-

138

ми и разгибателями предплечья. Начинаются эти мышцына латеральном надмыщелке плечевой кости, на заднейповерхности локтевой, лучевой костей и на межкостнойперепонке. Супинатор прикрепляется к лучевой кости, длин-ный и короткий лучевые разгибатели запястья, локтевой раз-гибатель запястья, длинная мышца, отводящая большой па-лец кисти прикрепляются на пястных костях, разгибательпальцев, разгибатель мизинца, длинный и короткий разгиба-тели большого пальца кисти, разгибатель указательного паль-ца прикрепляются к фалангам пальцев.

Мышцы кисти короткие, располагаются только на ла-донной ее поверхности, где образуют три мышечные груп-пы. Латерально находятся мышцы возвышения большогопальца, медиально лежат мышцы возвышения малого паль-ца, а между ними — средняя группа мышц кисти. На тыль-ной стороне кисти мышц нет, там проходят лишь длинныесухожилия мышц-разгибателей пальцев, которые входят взаднюю группу мышц предплечья.

Возвышение большого пальца включает четыре мышцы,которые начинаются на костях запястья, удерживателе сги-бателей, а прикрепляются к фалангам большого пальца. Этокороткая мышца, отводящая большой палец кисти, корот-кий сгибатель большого пальца кисти, мышца, противопос-тавляющая большой палец кисти, и мышца, приводящая боль-шой палец кисти.

Группу возвышения мизинца образуют также четыре мыш-цы, действующие на кости малого пальца кисти. Это мыш-ца, отводящая мизинец, и короткий сгибатель мизинца (при-крепляются к фалангам мизинца), мышца, противопостав-ляющая мизинец (прикрепляется к пятой пястной кости),короткая ладонная мышца (вплетается в кожу ладони). Этимышцы начинаются на костях запястья и удерживателе су-хожилий мышц-сгибателей.

Среднюю группу мышц кисти образуют четыре червеоб-разные мышцы, а также расположенные в промежуткахмежду пястными костями семь межкостных мышц (три ла-донные и четыре тыльные). Червеобразные мышцы начина-ются на сухожилиях глубокого сгибателя пальцев кисти, априкрепляются на тыльной поверхности проксимальныхфаланг 2—5-го пальцев. Межкостные мышцы начинаютсяна пястных костях, а прикрепляются к проксимальнымфалангам таким образом, что ладонные межкостные мыш-цы приводят 2-й, 4-й и 5-й пальцы к среднему, а тыльныемежкостные мышцы отводят 2-й, 4-й и 5-й пальцы от сред-

139

него (3-го). Мышцы кисти, не очень большие по размерам,но весьма многочисленные (19 мышц), обеспечивают раз-нообразные тонкие движения пальцев. Особенно важнымидвижениями являются противопоставления большого паль-ца мизинцу и остальным пальцам кисти, дающие возмож-ность захватывать кистью, ее пальцами орудия труда.

Фасции верхней конечности. Поверхностная фасция рас-полагается под кожей, покрывает все группы мышц и яв-ляется частью общей подкожной фасции тела. От этой фас-ции вглубь отходят межмышечные перегородки, отделяющиесоседние группы мышц друг от друга, в том числе перед-нюю группу мышц от задней. В некоторых местах фасцияутолщается за счет вплетающихся в нее сухожильных воло-кон. На ладони имеется широкий и плотный ладонный апо-невроз, образованный сухожилием длинной ладонной мыш-цы, подкрепленный толстыми пучками фиброзных воло-кон. Так, на границе предплечья с кистью образуются угол-щения — удерживатели сухожилий мышц-сгибателей и су-хожилий мышц-разгибателей.

На ладонной поверхности утолщение образует попереч-ную связку запястья, замыкающую канал запястья. В этомканале на кисть проходят сухожилия мышц-сгибателей паль-цев, заключенные в два синовиальных влагалища. Одно си-новиальное влагалище принадлежит сухожилию длинногосгибателя большого пальца кисти, другое — сухожилиямповерхностного и глубокого сгибателей 2—5-го пальцев.Сухожилия мышц-сгибателей 2—5-го пальцев на уровне ихфаланг имеют изолированные синовиальные влагалища,не сообщающиеся с другими. В то же время синовиальноевлагалище 5-го пальца сообщается с общим синовиальнымвлагалищем сухожилий мышц-сгибателей пальцев, кото-рое продолжается в дистальные отделы предплечья.Синовиальное влагалище большого пальца кисти также про-стирается от его ногтевой фаланги проксимально, вышелучезапястного сустава.

Большая протяженность синовиальных влагалищ наладонной стороне кисти и пальцев может служить путямибыстрого распространения воспаления от пальцев на пред-плечье. Это может произойти при глубокой занозе, пов-реждении подушечек пальцев, даже при неосторожном взя-тии крови из пальца.

На тыльной стороне запястья имеется шесть костно-фиб-розных каналов для сухожилий мышц разгибателей пальцеви кисти. Эти сухожилия заключены в короткие синовиаль-

140

ные влагалища, устраняющие трение сухожилий о стенкиканалов.

На верхней конечности, помимо каналов запястья, име-ются в других местах практически важные ямки, отверс-тия, каналы, где проходят крупные кровеносные сосуды,нервы.

Под кожей подмышечной области (ямки) находитсяподмышечная ямка, имеющая четыре стенки и по форменапоминающая усеченную четырехгранную пирамиду. В по-лости много жировой клетчатки, в ней располагаются под-мышечные лимфатические узлы, кровеносные сосуды,нервы. В области задней стенки подмышечной полостимежду мышцами имеются два отверстия, разделенныедлинной головкой трехглавой мышцы плеча. Рядом с пле-чевой костью находится четырехугольное отверстие, а ме-диальнее — треугольное. Через эти отверстия проходят со-суды и нервы. На задней поверхности плечевой кости подтрехглавой мышцей спирально проходит канал лучевогонерва (вместе с нервом в канале проходит глубокая арте-рия плеча).

На передней поверхности локтевого сустава находитсялоктевая ямка, ограниченная мышцами. В этой ямке рас-полагаются нервы и артерии, локтевые лимфатические узлы.Непосредственно под кожей ямки залегают поверхностныевены, которые в необходимых случаях используют для внут-ривенного введения лекарств.

Мышцы и фасции нижней конечности

Нижние конечности, приспособленные для выполне-ния функций опоры и передвижения, имеют соответству-ющие группы мышц. Мышцы нижней конечности круп-ные, сильные, они составляют более 50% массы всех мышцтела человека.

На нижних конечностях мышцы располагаются такимобразом, чтобы создать максимальную устойчивость тела ив то же время обеспечить их силу при передвижениях, втом числе при беге, прыжках.

Мышцы нижней конечности подразделяют на мышцытаза и свободной нижней конечности (рис. 35 и 36).

Мышцы пояса нижних конечностей (тазового пояса) ок-ружают тазобедренный сустав, приводят его в движение ив то же время укрепляют его. Начинаются эти мышцы натазовой кости, крестце, поясничных позвонках и прикреп-

141

Рис. 35. Мышцы правой нижней конечности. Вид спереди:1 — портняжная мышца, 2 — подвздошно-поясничная мышца, 3 —

гребенчатая мышца, 4 — длинная приводящая мышца, 5 — тонкая мыш-ца, 6 — икроножная мышца (медиальная головка), 7 — камбаловиднаямышца, 8 — сухожилие длинного разгибателя большого пальца стопы,9 — нижний удерживатель сухожилий-разгибателей, 10 — верхний удер-живатель сухожилий-разгибателей, 11 — длинный разгибатель пальцев,12 — короткая малоберцовая мышца, 13 — передняя большеберцоваямышца, 14 — длинная малоберцовая мышца, 15 — четырехглавая мыш-ца бедра, 16 — напрягатель широкой фасции

Рис. 36. Мышцы правой нижней конечности. Вид сзади:1 — большая ягодичная мышца, 2 — подвздошно-большеберцовый

тракт, 3 — двуглавая мышца бедра, 4 — подколенная ямка, 5 — пяточное(ахиллово) сухожилие, 6 — икроножная мышца, 7 — полусухожильнаямышца, 8 — полуперепончатая мышца

142

ляются к бедренной кости в верхней ее части. Среди мышцтазового пояса выделяют две группы. Это внутренние мыш-цы, расположенные в полости таза (подвздошная, боль-шая и малая поясничные, грушевидная и внутренняя за-пирательная мышцы), и наружные мышцы (большая, сред-няя и малая ягодичные мышцы, напрягатель широкой фас-ции бедра, наружная запирательная мышца, квадратнаямышца бедра и две близнецовые мышцы).

Внутренние мышцы таза. Подвздошная и большая пояснич-ная мышцы вместе образуют общую крупную, сильную под-вздошно-поясничную мышцу, которая выходит на бедро подпаховой связкой через мышечную лакуну и общим сухожи-лием прикрепляется к малому вертелу бедренной кости.

Подвздошная мышца начинается в одноименной ямкеподвздошной кости, а большая поясничная — на пояснич-ных позвонках. Подвздошно-поясничная мышца сгибает втазобедренном суставе бедро и поворачивает его кнаружи.Малая поясничная мышца (непостоянная) начинается напоясничных позвонках, а ее тонкое длинное сухожилиевплетается в подвздошную фасцию, натягивает ее, а такжеприкрепляется к подвздошно-лобковому возвышению. Гру-шевидная мышца начинается на передней поверхности кре-стца, выходит из полости таза через большое седалищноеотверстие и прикрепляется к большому вертелу бедреннойкости. Мышца вращает бедро кнаружи. В большом седалищ-ном отверстии мышца оставляет две щели — надгрушевид-ное и подгрушевидное отверстия, через которые из полоститаза в ягодичную область выходят сосуды и нервы.

Внутренняя запирательная мышца начинается на краяхзапирательного отверстия и на запирательной перепонке,выходит из полости таза через малое запирательное отвер-стие и прикрепляется к ямке большого вертела. Мышцавращает бедро кнаружи.

Наружные мышцы таза. Большая ягодичная мышца мас-сивная, мощная, начинается на наружной поверхностикрыла подвздошной кости, крестца и копчика. Прикреп-ляется мышца к одноименной бугристости бедренной кос-ти, разгибает бедро и вращает его кнаружи. Мышца удер-живает туловище в вертикальном положении, придает телу«военную» осанку. Средняя и малая ягодичные мышцы рас-полагаются под большой ягодичной мышцей, начинаютсяони на наружной поверхности крыла подвздошной костии прикрепляются к большому вертелу. Мышцы отводят бедро.Напрягатель широкой фасции начинается на передней вер-

143

хней ости подвздошной кости. Направляется вниз, впле-тается в широкую фасцию бедра, натягивая ее. Наружнаязапирателъная мышца начинается на тазовой кости вокругзапирательного отверстия и на запирательной перепонке,прикрепляется к большому вертелу и вращает бедро кна-ружи. Квадратная мышца бедра, начинаясь на латеральномкрае седалищного бугра и прикрепляясь к межвертельномугребню, поворачивает бедро кнаружи. Поворачивают бедрокнаружи также верхняя и нижняя близнецовые мышцы, ко-торые начинаются на седалищном бугре (нижняя) и седа-лищной ости (верхняя) и прикрепляются в вертельной ямкебедренной кости.

К мышцам свободной нижней конечности относятся мыш-цы бедра, мышцы голени и мышцы стопы. На бедре, голе-ни, в отличие от плеча и предплечья, выделяют не подве, а по три мышечные группы. Отличается по строениюи расположению мышц и стопа.

На бедре выделяют переднюю, заднюю и медиальную группымышц.

К передней группе принадлежат портняжная и четырех-главая мышцы.

Портняжная мышца, длинная, узкая, уплощенная,косо пересекает бедро сверху вниз и медиально. Начина-ется мышца на передней верхней ости подвздошной ко-сти, а прикрепляется к бугристости болышеберцовой ко-сти. Мышца сгибает бедро и голень, поворачивает бедрокнаружи. Четырехглавая мышца занимает всю переднебо-ковую поверхность бедра. Прямая головка этой мышцы{прямая мышца) начинается на передней нижней остиподвздошной кости. Другие три головки {латеральная,медиальная и промежуточная широкие мышцы) начина-ются на передней поверхности бедра. Все четыре го-ловки образуют одно общее толстое и широкое сухожи-лие, которое прикрепляется к бугристости большеберцо-вой кости. Сухожилие содержит в своей толще сесамо-видную кость (надколенник), участвующую в образова-нии коленного сустава. Четырехглавая мышца являетсяединственным разгибателем голени в коленном суставе,прямая головка (мышца) сгибает также бедро в тазобед-ренном суставе.

К задней группе относятся двуглавая мышца бедра, по-лусухожильная и полуперепончатая мышцы.

Двуглавая мышца своей длинной головкой начинаетсяна седалищном бугре, а короткой — на шероховатой ли-

144

нии бедренной кости. Прикрепляется мышца к головкемалоберцовой кости. Мышца разгибает бедро, сгибает го-лень и поворачивает ее кнаружи. Полусухожильная и полу-перепончатая мышцы, занимающие медиальную часть зад-ней поверхности бедра, начинаются на седалищном буг-ре, а прикрепляются к большеберцовой кости. Эти мыш-цы разгибают бедро в тазобедренном суставе и сгибаютголень в коленном суставе, поворачивая голень кнаружи.

Медиальная группа бедра состоит из пяти мышц. Это гре-бенчатая, тонкая, а также большая, длинная и короткаяприводящие мышцы, которые начинаются на лонной и се-далищной костях и прикрепляются (кроме тонкой) к бед-ренной кости. Все эти мышцы приводят бедро и слегка по-ворачивают его кнаружи. Тонкая мышца прикрепляется кбольшеберцовой кости, она приводит бедро, сгибает в ко-ленном суставе голень и поворачивает ее кнутри.

Мышцы голени образуют три группы: переднюю, за-днюю и латеральную. Передняя группа состоит из трехмышц — передней большеберцовой, длинного разгиба-теля пальцев и длинного разгибателя большого пальцастопы. Все эти мышцы начинаются на передней поверх-ности межкостной перепонки голени, на большеберцо-вой и малоберцовой костях. Передняя большеберцоваямышца прикрепляется к основанию первой плюсневойи первой клиновидной костей, разгибает стопу (тыль-ное сгибание), приподнимает ее медиальный край. Длин-ные разгибатели пальцев и большого пальца стопы при-крепляются к фалангам соответствующих пальцев и раз-гибают стопу.

Задняя группа мышц голени включает шесть мышц —трехглавую мышцу голени, подколенную, заднюю боль-шеберцовую и подошвенную мышцы, длинный сгиба-тель пальцев и длинный сгибатель большого пальцастопы.

Трехглавая мышца голени расположена поверхностно, онаформирует рельеф голени сзади. Две головки (латеральнаяи медиальная) начинаются на соответствующих надмыщел-ках бедренной кости и образуют икроножную мышцу. Тре-тья головка (глубокая) составляет камбаловидную мышцу иначинается на большеберцовой кости и сухожильной дуге.Камбаловидная и икроножная мышцы переходят в общее(ахиллово) сухожилие, которое прикрепляется к пяточно-му бугру. Мышца является мощным сгибателем стопы, а еемедиальная и латеральная головки сгибают также голень в

145

коленном суставе. Подошвенная мышца, тонкая, короткая,с длинным сухожилием, начинается на латеральном над-мыщелке бедренной кости, а ее сухожилие вплетается впяточное (ахиллово) сухожилие. Подколенная мышца, ко-роткая, лежит сзади на капсуле коленного сустава, для ко-торого она является сгибателем. Мышца начинается такжена латеральном надмыщелке бедренной кости, а прикреп-ляется к задней поверхности большеберцовой кости.

Задняя большеберцовая мышца, длинный сгибатель паль-цев и длинный сгибатель большого пальца стопы лежат подтрехглавой мышцей. Начинаются они на задней поверхно-сти большеберцовой и малоберцовой костей и межкостнойперепонки. Сухожилия этих мышц переходят на стопу по-зади медиальной лодыжки. Все эти мышцы являются сги-бателями стопы, а последние две — также сгибатели соот-ветствующих пальцев. Задняя большеберцовая мышца при-крепляется на ладьевидной, клиновидных и 4-й плюсне-вой костях.

Латеральная группа мышц голени состоит из двух мышц —длинной и короткой малоберцовой мышц, которые начина-ются на малоберцовой кости, а их сухожилия идут на сто-пу позади латеральной лодыжки. Короткая малоберцоваямышца прикрепляется к бугристости 5-й плюсневой кости.Прикрепление длинной малоберцовой мышцы сложное. Еесухожилие пересекает наискось стопу и прикрепляется коснованию медиальной клиновидной и к 1—2-й плюсне-вым костям. Поэтому длинная малоберцовая мышца не толь-ко сгибает стопу и поднимает (пронирует) латеральный еекрай (вместе с короткой малоберцовой мышцей), но и ук-репляет поперечный свод стопы.

На стопе имеются тыльные и подошвенные мышцы. Натыле стопы располагаются две мышцы — короткие разги-батели пальцев и большого пальца стопы. Обе мышцы начи-наются на тыльной поверхности пяточной кости, а при-крепляются к тыльной поверхности фаланг соответст-вующих пальцев.

На подошве стопы выделяют три группы мышц — меди-альную (возвышение большого пальца), латеральную (возвы-шение мизинца стопы) и среднюю группу мышц. В меди-альную группу входят три мышцы: мышца, отводящая боль-шой палец стопы, короткий сгибатель большого пальца сто-пы, и мышца, приводящая большой палец стопы. Эти мышцыначинаются на костях предплюсны и прикрепляются к про-ксимальной фаланге большого пальца стопы.

146

К латеральной группе относятся также три мышцы —мышца, отводящая мизинец стопы, короткий сгибатель ми-зинца стопы и мышца, противопоставляющая мизинец. Этимышцы начинаются на подошвенной стороне пяточнойкости, 5-й плюсневой кости, длинной связке стопы, а при-крепляются к фалангам мизинца.

Срединное возвышение {средняя группа) включает 13 мышц.Короткий сгибатель пальцев и квадратная мышца подошвыначинаются на пяточной кости. Первая прикрепляется кфалангам средних трех пальцев, а квадратная мышца по-дошвы — к сухожилиям длинного сгибателя пальцев. Че-тыре червеобразные мышцы начинаются на сухожилияхдлинного сгибателя пальцев, а прикрепляются к прокси-мальным фалангам 2—5-го пальцев. Межкостные мышцыначинаются на плюсневых костях (в межкостных промежут-ках) и прикрепляются к фалангам пальцев. Подошвенныемежкостные мышцы приводят 3—5-й пальцы ко 2-му, тыль-ные — отводят 2—4-й пальцы в латеральную сторону (при-ближают к мизинцу).

Фасции нижней конечности. Внутренние мышцы таза,начинающиеся на образующих его костях и на пояснич-ных позвонках, покрыты подвздошной фасцией. Наружныемышцы таза, а также мышцы свободной нижней конеч-ности покрыты поверхностной (подкожной) фасцией, ко-торая в ягодичной области называется ягодичной фасцией,на бедре — широкой фасцией {бедра), на голени — фасциейголени и т.д.

Широкая фасция, плотная, толстая, имеет сухожильноестроение. Она покрывает все мышцы бедра снаружи и об-разует три межмышечные перегородки, разграничиваю-щие вместе с бедренной костью три группы мышц на бедре.В результате образуются костно-фасциалъные ложа для пе-редней, задней и медиальной групп мышц бедра. В верхне-ме-диалы-юй части бедра (под паховой связкой) широкую фас-цию пронизывают многочисленные отверстия, через ко-торые проходят сосуды, нервы. Этот участок фасции на-зывают решетчатой фасцией, которая закрывает выход бед-ренного канала (наружное, подкожное его кольцо).

Фасция голени является продолжением широкой фас-ции бедра. На голени от её фасции к малоберцовой костиотходят две межмышечные перегородки, отделяющие лате-ральную группу мышц голени (малоберцовые мышцы)от передней группы и от задней группы. На уровне голе-ностопного сустава фасция голени образует несколько

147

поперечно ориентированных утолщений — удерживате-лей сухожилий. Впереди от голеностопного сустава име-ются верхний и нижний удерживатели сухожилий мышц-разгибателей (стопы). Эти удерживатели участвуют в об-разовании трех костно-фиброзных каналов, в которыхпроходят на тыл стопы сухожилия передней большебер-цовой мышцы, мышцы-разгибателя большого пальца сто-пы и мышцы-разгибателя пальцев стопы. В каждом кана-ле находится соответствующее синовиальное влагалище.Позади медиальной лодыжки под удерживателем сухо-жилий мышц-сгибателей для них также имеется три си-новиальных влагалища. Позади латеральной лодыжки подудерживателем сухожилий малоберцовых мышц имеетсявначале общее для их сухожилий синовиальное влагали-ще, которое книзу разделяется на два, — для сухожилиядлинной малоберцовой мышцы и для сухожилия корот-кой малоберцовой мышцы.

Фасции стопы на ее тыле и подошве имеют разное стро-ение. На тыле стопы фасция тонкая, нежная. На подошвестопы фасция толстая, подкреплена толстыми пучкамифиброзных волокон. Поэтому подошвенную фасцию называ-ют подошвенным апоневрозом.

Фасции и сухожилия мышц на нижней конечности участ-вуют в образовании каналов, ямок и других имеющих важ-ное физиологическое и практическое значение образова-ний. Это бедренный, бедренно-подколенный каналы, бед-ренный треугольник, подколенная ямка.

Бедренный канал, который может быть местом образова-ния бедренных грыж, находится под медиальной частьюпаховой связки, в том месте, которое называют сосудистойлакуной. Стенками канала, длина которого примерно 2 см,являются паховая связка (спереди), бедренная вена (лате-рально) и глубокий листок широкой фасции (сзади). Внут-ренним кольцом (отверстием) бедренного канала в полостималого таза является участок между местом прикрепленияпаховой связки к лобковой кости медиально и бедреннойвеной латерально. Наружным отверстием канала являетсярешетчатая фасция — продырявленная пластинка в широ-кой фасции бедра.

Бедренный канал находится в верхнемедиальной час-ти так называемого бедренного треугольника, который ог-раничивают паховая связка вверху, длинная приводящаямышца медиально и портняжная мышца — латерально.Значение этого треугольника определяется наличием здесь

148

бедренных артерии и вены, проходящих от середины па-ховой связки к нижнему отделу этого треугольника.

От нижнего угла бедренного треугольника берет на-чало бедренно-подколенный канал, содержащий бедрен-ную артерию и вену и открывающийся в подколеннуюямку. Эта ямка, прикрытая подколенной фасцией и име-ющая форму вытянутого сверху вниз ромба, содержитжировую клетчатку и расположенные в ней подколен-ные артерию и вену с их ветвями и притоками, нервы,лимфатические узлы.


1. На какие группы подразделяются мышцы верхней конечности поместу расположения и по функциям?

2. Назовите мышцы, приводящие и отводящие плечо в плечевом су-ставе.

3. Назовите мышцы-пронаторы и мышцы-супинаторы предплечья икисти.

4. Назовите группы мышц на кисти. Какие мышцы входят в каждуюгруппу и какие функции выполняют эти мышцы?

5. Назовите каналы, отверстия, ямки, синовиальные влагалища наверхней конечности. Где они находятся и какое практическое значениеимеют?

6. Перечислите мышцы пояса нижних конечностей (тазового пояса).Где эти мышцы располагаются и какие функции выполняют?

7. Назовите группы мышц на бедре и на голени. Какие мышцы входятв каждую группу, какие функции выполняют эти мышцы?

8. Назовите группы мышц на стопе. Какие функции выполняют этимышцы?

9. Назовите каналы, ямки, синовиальные влагалища, имеющиеся нанижней конечности. Где они располагаются, какое практическое значе-ние имеют?

УЧЕНИЕ О ВНУТРЕННОСТЯХ(СПЛАНХНОЛОГИЯ)

В полостях тела человека расположены внутренние ор-ганы, или внутренности. К ним относятся органы пищева-рительной, дыхательной, мочевыделительной и половой сис-тем. Последние две в связи в общностью развития и неко-торых функций объединены в мочеполовой аппарат. В раз-

149

деле «внутренности» рассматривается также анатомия ор-ганов внутренней секреции, многие из которых топографи-чески расположены в полостях тела.

Большинство внутренних органов имеют трубчатое стро-ение с определенной последовательностью расположенияслоев в их стенках — слизистой оболочки, подслизистойосновы, мышечной оболочки, адвентиции (или серознойоболочки) (рис. 37). Самым внутренним слоем стенок труб-чатых органов является слизистая оболочка, состоящая изсобственной пластинки слизистой оболочки, покрытойэпителием. Слизистая оболочка увлажнена слизью, котораявырабатывается одноклеточными и многоклеточными же-лезами. Эпителий, отграничивающий стенки органов отвнешней среды (содержимого пищеварительной трубки,дыхательных путей, мочевыводящих путей), у ротовой по-лости, глотки, пищевода, заднепроходного канала — мно-гослойный, плоский, неороговевающий. У желудка, тон-кой и толстой кишок, трахеи и бронхов эпителий простойстолбчатый (однослойный цилиндрический). У мочевыво-дящих путей эпителий переходный. Собственная пластин-ка слизистой оболочки, на которой лежит эпителий, обра-зована рыхлой волокнистой соединительной тканью, вкоторой располагаются железы, скопления лимфоиднойткани (лимфоидные узелки), нервные элементы, кровенос-

ные и лимфатическиекапилляры и сосуды.

Подслизистая основаобразована рыхлой во-локнистой неоформлен-

Рис. 37. Схема строенияпищеварительной трубки:

1 — наружная оболочка(адвентиция, брюшина), 2 —продольный слой мышечнойоболочки, 3 — круговой слойподмышечной оболочки, 4 —подслизистая основа, 5 — сли-зистая оболочка, 6 — складкаслизистой оболочки, 7 — вор-синки, 8 — брыжейка

150

ной соединительной тканью с расположенными в ней же-лезами, нервами, сосудами.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев — внутреннегокругового и наружного продольного, построенных в основ-ном из гладкой мышечной ткани. У глотки, верхнего отделапищевода, гортани мускулатура исчерченная (поперечно-полосатая). Благодаря сокращению мышц просвет трубча-тых органов может суживаться, расширяться, а стенкижелудка, кишки совершают перистальтические движения.

Наружная оболочка, или адвентиция, состоит из рых-лой волокнистой соединительной ткани, в которой рас-положены кровеносные сосуды, нервы. Некоторые орга-ны снаружи покрыты серозной оболочкой, влажной, блес-тящей, облегчающей движение некоторых органов друготносительно друга (желудок, петли тонкой кишки, по-перечная ободочная кишка и другие).

На всем протяжении пищеварительной системы, в стен-ках органов дыхания и мочеполового аппарата, а также вкоже имеется большое количество различных по строениюодноклеточных и многоклеточных желез (рис. 38). Эти желе-зы являются производными эпителия. Железы выполняютсекреторную функцию — вырабатывают ферменты, био-логически активные вещества, необходимые для пищева-рения, и слизь, которая защищает слизистую оболочку оттравм и действия различных химических веществ. Крупныежелезы располагаются за пределами пищеварительногоканала (парные слюнные железы, непарные — печень,поджелудочная железа).

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система выполняет функции меха-нической и химической обработки пищи, всасывания про-дуктов переваривания в кровь и лимфу и выделения изорганизма непереваренных веществ.

Пищеварительная система состоит из пищеварительнойтрубки (рис. 39), длина которой у взрослого человека до-стигает 7—8 м, и ряда расположенных вне ее стенок круп-ных пищеварительных желез. Трубка образует расширения(ротовая полость, желудок) и множество изгибов, петель.

Ротовая полость, глотка, пищевод расположены в об-ласти головы, шеи и груди. Функция переднего отдела —прием, пережевывание пищи, смачивание ее слюной. В глот-

151

Рис. 38. Строение и типы экзокринных желез:А — эпителий; Б — волокнистая соединительная ткань: I — простая

трубчатая железа, II — простая альвеолярная железа; III — простая раз-ветвленная трубчатая железа; IV — простая разветвленная альвеолярнаяжелеза; V — сложная трубчато-альвеолярная железа

ке происходит перекрест пищеварительного и дыхатель-ного путей. В брюшной полости пищеварительная трубкарезко расширяется, образует желудок. За ним следуют тон-кая и толстая кишка. В желудке и тонкой кишке за счетпищеварительных соков пища переваривается, продуктыпереваривания всасываются в кровь и лимфу.

Задний отдел пищеварительной системы — это тол-стая кишка, в которой всасывается вода и формируютсякаловые массы. Непереваренные и непригодные к всасы-ванию вещества удаляются наружу через задний проход.

Полость рта

Полость рта подразделяют на два отдела: преддвериерта и собственно полость рта. Преддверие рта ограниченогубами и щеками снаружи, зубами и деснами изнутри. Пос-редством ротового отверстия преддверие рта открываетсянаружу. Ротовое отверстие ограничено губами, покрытымиснаружи кожей и выстланными изнутри слизистой обо-лочкой. Поэтому у губ различают наружную поверхность(кожная часть), внутреннюю поверхность (слизистая часть)и промежуточную часть, покрытую тонким слоем орогове-вающего многослойного (плоского) сквамозного эпителия,лишенную слизистых желез и волос.

Собственно полость рта находится кнутри от зубов идесен и сообщается с преддверием через промежуткимежду коронками зубов и щель между третьим большимкоренным зубом и передним краем ветви нижней че-люсти. Верхнюю стенку полости рта образует покрытое

152

Рис. 39. Схема строения пищеварительной системы:1 — околоушная слюнная железа, 2 — мягкое нёбо, 3 — глотка, 4 —

язык, 5 — пищевод, 6 — желудок, 7 — поджелудочная железа, 8 —проток поджелудочной железы, 9 — тощая кишка, 10 — нисходящаяободочная кишка, 11 — поперечная ободочная кишка, 12 — сигмовид-ная ободочная кишка, 13 — наружный сфинктер заднего прохода, 14 —прямая кишка, 15 — подвздошная кишка, 16 — червеобразный отросток(аппендикс), 17 — слепая кишка, 18 — подвздошно-слепокишечныйклапан, 19 — восходящая ободочная кишка, 20 — правый (печеночный)изгиб ободочной кишки, 21 — двенадцатиперстная кишка, 22 — желч-ный пузырь, 23 — печень, 24 — общий желчный проток, 25 — сфинктерпривратника желудка, 26 — поднижнечелюстная железа, 27 — подъ-язычная железа,28 — нижняя губа, 29 — полость рта, 30 — верхняя губа,31 — зубы, 32 — твердое нёбо

153

слизистой оболочкой твердое нёбо PI мягкое нёбо. Мяг-кое нёбо, или нёбная занавеска, примыкает сзади к твер-дому нёбу и заканчивается язычком. Нёбная занавескапереходит по бокам и книзу в две пары дужек (задняя —нёбно-глоточная, передняя — нёбно-язычная), между ко-торыми располагается парная нёбная миндалина. Дномполо-сти рта является диафрагма рта, образованная пар-ной челюстно-подъязычной мышцей, на которой ле-жит язык. Переходя на нижнюю поверхность языка, сли-зистая оболочка образует его уздечку. По обе стороныот уздечки на вершине подъязычных сосочков откры-ваются протоки слюнных желез.

Полость рта сообщается с полостью глотки через зев,ограниченный мягким нёбом вверху, нёбными дужками сбоков и корнем языка снизу.

У новорожденного ребенка полость рта имеет неболь-шие размеры, преддверие отграничено от полости ртадесневым краем. Губы толстые, промежуточная часть уз-кая. Щеки округлые, в них хорошо выражено жировоетело. После четырех лет часть жирового тела атрофиру-ется, задняя его часть уходит за жевательную мышцу.Твердое нёбо уплощено, слизистая оболочка бедна же-лёзами. Мягкое нёбо относительно широкое и короткое,располагается почти горизонтально. Однако оно не до-стигает задней стенки глотки, что обеспечивает свобод-ное дыхание при сосании.

Язык

Язык образован исчерченной (поперечнополосатой)мышечной тканью, покрытой слизистой оболочкой. Языкучаствует в процессе сосания, глотания, артикуляции речи;язык является органом вкуса. Чрезвычайно важна роль языкау ребенка при сосании молока матери. В связи с этим языкноворожденного и грудного ребенка относительно болеетолстый и широкий.

Язык по бокам ограничен краями, которые впередиотграничивают верхушку языка, а кзади — его корень. Меж-ду верхушкой и корнем расположено тело языка. Верхнююповерхность называют спинкой языка.

Слизистая оболочка языка покрыта неороговевающиммногослойным плоским эпителием. Слизистая оболочкаспинки и краев языка образует множество сосочков. Этонитевидные, грибовидные, желобоватые (окруженные ва-

154

лом) и листовидные сосочки. Нитевидных сосочков боль-шинство, они придают спинке языка бархатистый вид. Дли-на этих сосочков около 0,3 мм, в них имеются нервныеокончания, которые воспринимают ощущения прикосно-вения.

Количество грибовидных сосочков меньше, чем нитевид-ных, их длина составляет 0,7—1,8 мм, диаметр 0,4—1 мм.Сосочки, окруженные валом (желобоватые), в количестве7—12, диаметром 2—3 мм, располагаются на границе меж-ду спинкой и корнем языка. Вокруг сосочка имеется узкийглубокий желобок, а снаружи он окружен валиком слизи-стой оболочки. На поверхности грибовидных и желобова-тых сосочков в толще эпителия находятся вкусовые почки —группы специализированных рецепторных вкусовых кле-ток. Вкусовые почки имеют также листовидные сосочки, рас-положенные на боковых поверхностях языка.

На слизистой оболочке корня языка сосочков нет, ее по-верхность неровная из-за скопления в ее собственной пла-стинке лимфоидной ткани, образующей язычную миндалину.

Мышцы языка подразделяют на две группы: наружные исобственные. Наружные мышцы языка (подбородочно-языч-ные, подъязычно-язычные и шилоязычныё) начинаются накостях черепа и оканчиваются в языке. Эти мышцы осуще-ствляют движения языка. Собственные мышцы не связаны скостями, они изменяют форму языка.

Собственные мышцы языка состоят из пучков продоль-ных, поперечных и вертикальных волокон, переплетаю-щихся между собой и с волокнами наружных мышц. Всемышцы языка иннервируются волокнами подъязычногонерва (XII пара черепных нервов).

Зубы

У человека имеются две последовательно сменяющиедруг друга формы зубов — молочные (временные) и посто-янные. Зубы расположены в зубных альвеолах.

У взрослого человека 32 постоянных зуба. У ребенка 20молочных зубов. У каждого зуба различают коронку, шей-ку, корень (рис. 40). Коронка выступает над десной. Шейканаходится на границе между корнем и коронкой, в этомместе с зубом соприкасается слизистая оболочка десен.Корень расположен в альвеоле, он оканчивается верхуш-кой, на которой имеется маленькое отверстие, через ко-торое в зуб входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется

155

полость, заполненная зубной пульпой, богатой сосудами инервами. Каждый зуб имеет один (резцы, клыки), два илитри корня (коренные зубы). Корни зубов плотно срастают-ся с поверхностью зубных ячеек посредством периодонта.

Зубы построены главным образом из дентина, которыйв области коронки покрыт эмалью, а в области корня —цементом. Эмаль состоит в основном из неорганических со-лей (96—97%), среди которых преобладают фосфорнокис-лый и углекислый кальций, около 4% фтористого кальция.В дентине около 28% органических веществ (преимуще-ственно коллагена) и 72% неорганических (фосфорнокис-лый кальций, магний, фтористый кальций).

Цемент по своему составу приближается к кости, в нем29,6% органических веществ и 70,4% неорганических (пре-имущественно фосфорнокислый и углекислый кальций).

По форме коронки различают следующие формы зу-бов: резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Резцы

имеют долотообраз-ную коронку и одинкорень. У клыков ко-

- ронка имеет два ре-жущих края и бу-горок на язычнойповерхности. Ко-рень у клыков так-же один. Малые ко-ренные зубы распо-лагаются сзади отклыков. Коронкаих имеет бугоркина жевательной по-верхности, кореньодин. Большие ко-ренные зубы имеют

Рис. 40. Схема строе-ния зуба:

1 — эмаль, 2 — ден-тин, 3 —пульпа зуба,4 — десна, 5 — цемент,6 — периодонт, 7 —кость. I — коронка зуба,II — шейка зуба, III —корень зуба, IV — каналкорня зуба

156

кубовидную коронку, несколько бугорков на жеватель-ной поверхности, два или три корня. Смыкание зубов по-лучило название прикуса. При этом верхние и нижние зубыплотно соприкасаются, верхние резцы обычно выступаютнад нижними резцами.

Число зубов принято обозначать зубной формулой, ко-торая представляет собой дробь. В числителе первая цифраобозначает количество резцов, вторая — клыков, третья —малых коренных и четвертая — больших коренных зубов наодной стороне верхней челюсти, а в знаменателе, соответ-ственно, на нижней челюсти. Количество зубов у взросло-го человека 32 и зубная формула имеет следующий вид:

Прорезывание молочных зубов начинается на 6—7-м ме-сяце после рождения ребенка. Первыми прорезываютсямедиальные нижние резцы. Оканчивается прорезываниемолочных зубов к началу 3-го года жизни ребенка. Молоч-ных зубов — 20. Зубная формула их такая:

Цифры также обозначают число молочных зубов на пол-овине каждой челюсти: два резца, один клык, два большихкоренных зуба. Из постоянных зубов раньше всего проре-зываются нижние зубы — первый большой коренной зуб имедиальный резец. Сроки прорезывания молочных и по-стоянных зубов представлены в табл. 7.

Т а б л и ц а 7Средние сроки прорезывания зубов

157

Железы рта

Мелкие железы (губные, щечные, язычные, нёбные)расположены в слизистой оболочке, подслизистой основеи в толще щечной мышцы. В ротовую полость открываютсятакже протоки трех пар больших слюнных желез: околоуш-ных, поднижнечелюстных и подъязычных. Околоушные слюн-ные железы, железы языка, а также железы желобоватыхсосочков выделяют белковый секрет (серозный). Нёбные изадние язычные выделяют слизь. Поднижнечелюстные,подъязычные, губные, щечные, передние язычные проду-цируют смешанный секрет (серозный и слизистый).

Околоушная железа имеет массу 20—30 г, она покрытахорошо выраженной соединительнотканной капсулой. Рас-положена железа на боковой поверхности лица спереди иниже ушной раковины, кзади она заходит даже в позади-челюстную ямку, кпереди железа частично прикрываетжевательную мышцу. Выводной проток железы прободаетщечную мышцу и открывается на латеральной стенке пред-дверия рта на уровне второго верхнего большого коренно-го зуба.

Поднижнечелюстная железа массой 13—16 г располага-ется в поднижнечелюстном треугольнике, довольно повер-хностно. Железа покрыта плотной соединительнотканнойкапсулой, ее выводной проток открывается на сосочке сбо-ку от уздечки языка.

Подъязычная железа,массой около 5 г, узкая, удлинен-ная, расположена на верхней поверхности диафрагмы рта,ее капсула развита слабо. Железа имеет главный проток (боль-шой подъязычный), открывающийся одним общим отвер-стием с протоком поднижнечелюстной железы, и несколькомалых протоков, открывающихся на подъязычной складке.

Глотка и пищевод

Глотка представляет собой воронкообразной формытрубку длиной 11—12 см, обращенную кверху своим ши-роким концом и сплющенную в передне-заднем направле-нии. Верхний конец глотки сращен с основанием черепа.На границе между VI и VII шейными позвонками глоткапереходит в пищевод. У взрослого человека глотка вдвоедлиннее ротовой полости, у новорожденного приблизи-тельно равна ей. В глотке происходит перекрест дыхатель-ного и пищеварительного путей.

158

У глотки выделяют три части: верхнюю — носовую, сред-нюю — ротовую и нижнюю — гортанную (рис.41). Спере-ди носовая часть глотки (носоглотка) сообщается с поло-стью носа через хоаны. Ротовая часть глотки через зев со-общается с полостью рта. Внизу и кпереди гортанная частьглотки через вход в гортань сообщается с гортанью. Науровне хоан на боковых стенках носоглотки расположеныглоточные отверстия слуховых {евстахиевых) труб, кото-рые соединяют глотку с каждой стороны с полостью сред-него уха и способствуют сохранению в ней атмосферногодавления. Возле глоточного отверстия слуховой трубы,между ним и нёбной занавеской, расположено скоплениелимфоидной ткани — парная трубная миндалина. На гра-нице между верхней и задней стенками глотки располага-ется непарная глоточная миндалина, которая вместе с труб-ными, нёбными и язычной миндалинами образует гло-точное лимфоидное кольцо Пирогова—Вальдейера, играющееважную роль в функциях иммунной системы.

Стенки глотки построены из нескольких слоев. Слизи-стая оболочка выстлана однослойным многорядным рес-нитчатым эпителием в носовой части и неороговевающиммногослойным плоским — в остальных отделах. Вместо под-слизистой основы имеется тонкая плотная фиброзная пла-стинка, которая сращена со слизистой оболочкой, а на-верху прикрепляется к основанию черепа. Снаружи к фиб-розной пластинке прилежит мышечная оболочка, состоящаяиз сжимателей {констрикторов) глотки и продольныхмышц — поднимателей глотки. Выделяют верхний, среднийи нижний констрикторы, которые покрывают друг другачерепицеобразно. При глотании продольные мышцы под-нимают глотку, а циркулярные сокращаются последова-тельно сверху вниз, тем самым продвигают пищу из глот-ки в пищевод.

Пищевод является цилиндрической трубкой длиной 22—30 см. Начинается он на уровне границы между VI и VIIшейными позвонками и оканчивается на уровне XI груд-ного позвонка впадением в желудок. У пищевода выделяютшейную, грудную и брюшную части. Шейная часть пищеводаприлежит к позвоночнику. Грудная часть постепенно отхо-дит от позвоночника и сопровождается блуждающими не-рвами. Брюшная часть пищевода самая короткая (1,0—1,5см), находится под диафрагмой. В брюшную полость пи-щевод проходит вместе с блуждающими нервами черезпищеводное отверстие диафрагмы. Пищевод имеет три су-

159

Рис. 41. Полость рта и полость глотки (сагиттальный распил головы):1 — собственно полость рта, 2 — преддверие рта, 3 — нижний носо-

вой ход, 4 — преддверие полости носа, 5 — лобная пазуха, 6 — средняяносовая раковина, 7 — нижняя носовая раковина, 8 — верхняя носоваяраковина, 9 — клиновидная пазуха, 10 — глоточная (аденоидная) мин-далина, 11 — глоточное отверстие слуховой трубы, 12 — трубный валик,13 — мягкое нёбо (нёбная занавеска), 14 — ротовая часть глотки, 15 —нёбная миндалина, 16 — перешеек зева, 17 — корень языка (язычнаяминдалина), 18 — надгортанник, 19 — черпно-надгортанная складка,20 — гортанная часть глотки, 21 — перстневидный хрящ, 22 — пищевод,23 — трахея, 24 — щитовидный хрящ, 25 — подъязычная кость, 26 —подбородочно-подъязычная мышца, 27 — подбородочно-язычная мыш-ца, 28 — нижняя челюсть

160

жения. Первое сужение находится у самого начала пищево-да, второе — при перекресте с левым бронхом, на грани-це между IV и V грудными позвонками, третье — на уров-не пищеводного отверстия диафрагмы. Слизистая оболоч-ка пищевода выстлана неороговевающим многослойнымплоским эпителием, который при переходе пищевода вжелудок сменяется однослойным простым столбчатым эпи-телием. Подслизистая основа развита хорошо, благодарячему слизистая оболочка образует продольные складки.Просвет пищевода на поперечном разрезе имеет звездча-тую форму. В подслизистой основе находятся многочис-ленные собственные железы пищевода.

Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев —внутреннего циркулярного и наружного продольного. В вер-хней части пищевода мышечная оболочка образована по-перечно-полосатыми мышечными волокнами, в средней —они постепенно заменяются гладкими миоцитами, в ниж-ней — полностью состоят из гладких миоцитов. Адвентици-альная {наружная) оболочка образована рыхлой волокнис-той неоформленной соединительной тканью.

Возрастные особенности глотки и пищевода

У новорожденного глотка короткая. Проекция нижнегокрая глотки у новорожденного находится на уровне междутелами III и IV шейных позвонков, к 11—12 годам — науровне V—VI шейных позвонков, а в подростковом воз-расте — на уровне VI—VII шейных позвонков. Длина глот-ки новорожденного около 3 см. Размеры носовой части глот-ки к двум годам жизни ребенка увеличиваются в 2 раза.Глоточное отверстие слуховой трубы у новорожденногорасположено на уровне твердого нёба, близко к нёбнойзанавеске, имеет вид щели, зияет. После 2—4 лет отверстиеперемещается кверху и кзади, а к 12—14 годам — сохраня-ет щелевидную форму или становится овальным.

Пищевод новорожденного имеет длину 10—12 см и диа-метр от 0,4 до 0,9 см со слабо выраженными анатомичес-кими сужениями. Наиболее выражено глоточное (верхнее)сужение пищевода. К 11—12 годам длина пищевода удваи-вается (20—22 см). Расстояние от зубов до кардиальной ча-сти желудка у новорожденного равно 16,3 см, в 2 года —22,5 см, в 5 лет — 26—27,9 см, у ребенка 12 лет составляет28,0 — 34,2 см. Просвет пищевода у ребенка 2—6 месяцевсоставляет 0,8—1,2 см, старше 6 лет — 1,3—1,8 см, Мышеч-


ная оболочка пищевода у новорожденного развита слабо,до 12—15 лет она интенсивно растет, в дальнейшем изме-няется мало. Слизистая оболочка у детей до одного годабедна железами.

Продольные складки появляются в возрасте 2—2,5 года.


1. Расскажите о строении стенок трубчатых внутренних органов.2. Перечислите органы, относящиеся к пищеварительной системе,

дайте их краткую характеристику.3. Опишите строение полости рта и органов, которые в ней (или

возле нее) расположены (язык, слюнные железы, зубы), их возрастныеособенности.

4. Назовите сроки прорезывания молочных и постоянных зубов. На-пишите формулу зубов.

5. Расскажите о топографии и строении стенок глотки и пищевода иих возрастных преобразованиях.

Желудок

Желудок человека служит резервуаром для проглочен-ной пищи, перемешивает ее с пищеварительными сокамии осуществляет химическую переработку (переваривание)пищи компонентами желудочного сока. В состав сока вхо-дят пепсин, ренин, липаза, соляная кислота и слизь. Же-лудок выполняет также эндокринную и всасывательнуюфункции (всасываются сахара, спирт, вода, соли). В стен-ках желудка образуется внутренний антианемический фак-тор, который способствует поглощению поступающего спищей витамина В12.

Форма желудка человека напоминает химическую ре-торту или грушу, однако она постоянно изменяется в за-висимости от количества съеденной пищи, положения телаи т.п. Вместимость желудка у взрослого человека составля-ет от 1,5 до 4 л.

Вверху находятся вход в желудок — кардиальное отвер-стие и прилежащая к нему кардиалъная часть (рис. 42). Сле-ва от нее желудок расширяется, образуя дно, или свод, ко-торый книзу и вправо переходит в тело желудка. Нижнийвыпуклый край желудка формирует большую кривизну,верхний вогнутый —малую кривизну. Узкая правая часть же-лудка образует привратник (пилорус), который через отвер-стие привратника переходит в двенадцатиперстную кишку.

162

Рис. 42. Желудок:A. Продольный разрез желудка. Внугренняя поверхность задней стен-

ки: 1 — пищевод, 2 — дно желудка, 3 — большая кривизна, 4 — при-вратниковая (пилорическая)часть, 5 — отверстие привратника, 6 — сфин-ктер привратника, 7 — складки слизистой оболочки, 8 — малая кривиз-на, 9 — тело;

B. Схема строения стенки желудка: 1 — слизистая оболочка, 2 —желудочные поля, 3 — желудочные ямочки, 4 — мышечная пластинкаслизистой оболочки, 5 — подслизистая основа, 6 — мышечная оболоч-ка, 7 — одиночный лимфоидный узелок

Желудок располагается в надчревной области и в ле-вом подреберье. Кардиальное отверстие расположено науровне тел X—XI грудных позвонков, привратник — науровне XII грудного — I поясничного позвонков.

Желудок имеет две стенки — переднюю и заднюю. Обестенки переходят одна в другую по большой и малой кри-визне. Стенки желудка состоят из четырех слоев — слизи-стой оболочки, подслизистой основы, мышечной и се-розной оболочек. Слизистая оболочка образует продольные(по малой кривизне), косые и поперечные складки. Складкихорошо видны у живого человека при эндоскопии. Онирасправляются при заполнении желудка. В области отвер-стия привратника слизистая оболочка образует круговуюскладку. Многоугольные участки слизистой оболочки,отграниченные бороздками, называют желудочными поля-ми. На поверхности полей находятся желудочные ямки —углубления, в каждое из которых открываются 2—3 желе-зы, вырабатывающие желудочный сок. Число желудочныхжелез достигает 35 млн. Это простые трубчатые, нераз-ветвленные железы. У каждой железы различают дно,шейку и перешеек, переходящий в желудочную ямку. Раз-

163

личают собственные желудочные железы, расположен-ные в области его дна и тела, и пилорические железы.Собственные железы содержат главные клетки, вырабаты-вающие пищеварительные ферменты (пепсиноген, химо-зин), обкладочные {париетальные), выделяющие солянуюкислоту, и слизистые клетки. В стенках собственных железимеются также желудочные эндокриноциты, вырабатыва-ющие биологически активные вещества (серотонин, гас-трин, гистамин и другие).

Пилорические железы располагаются в области переходажелудка в двенадцатиперстную кишку, количество этихжелез достигает 3,5 млн. Пилорические железы содержатобкладочные клетки, мукоциты и большое число желудоч-но-кишечных эндокриноцитов.

Подслизистая основа у желудка выражена хорошо. Мы-шечная оболочка образует три слоя: наружный продоль-ный, средний круговой (наиболее развит в пилорическомотделе) и внутренний косой. Первые два слоя являютсяпродолжением одноименных слоев мышечной оболочкипищевода. При этом круговой слой в месте желудочно-двенадцатиперстного перехода образует утолщение —сфинктер (сжиматель) привратника. При сокращениисфинктера поступление пищи из желудка в двенадцати-перстную кишку перекрывается. Мышцы желудка у жи-вого человека поддерживают его тонус и осуществляютперистальтику.

Снаружи желудок покрыт брюшиной. Таким образом онрасполагается внутрибрюшинно.

Возрастные особенности желудка

Желудок новорожденного имеет веретенообразную фор-му. Кардиальная часть, дно и пилорический отдел слабовыражены, привратник широкий. К концу первого годажизни желудок удлиняется, а в период от 7 до 11 лет при-обретает форму как у взрослого человека. Формированиекардиальной части завершается только к началу периодавторого детства (8 лет). Объем желудка у новорожденногосоставляет около 50 см3. В конце первого года жизни объемжелудка увеличивается до 250—300 см3. В 2 года объем же-лудка равен 490—500 см3, в 3 года — 580—680 см3, к 4 го-дам — до 750 см3. К концу периода второго детства (12лет) объем увеличивается до 1300—1500 см3. У детей, на-ходящихся на искусственном вскармливании, желудок ра-стянут, особенно в области передней стенки. Значитель-

164

ная часть желудка новорожденного (кардия, дно, частьтела) находится в левом подреберье и прикрыта левойдолей печени. Большая кривизна прилежит к поперечнойободочной кишке. С уменьшением левой доли печени же-лудок приближается к передней брюшной стенке и сме-щается в надчревную область.

Входное отверстие желудка у новорожденного находитсяна уровне VIII—IX, а отверстие привратника — на уровнеXI—XII грудных позвонков. По мере роста и развития ре-бенка желудок опускается. В 7 лет при вертикальном поло-жении тела входное отверстие желудка проецируется меж-ду XI—XII грудными позвонками, а выходное — междуXII грудным и I поясничным позвонками. В старческом воз-расте желудок еще больше опускается. Слизистая оболочкажелудка у новорожденного относительно толстая, складкивысокие. Количество желудочных ямок около 200 тыс.К трем годам жизни количество таких ямок достигает720 тыс., к двум годам — 1 300 тыс., к 15 годам — 4 млн.

Количество желудочных желез у новорожденного около500 тыс. Их количество у детей быстро увеличивается. У двух-месячного ребенка количество желез достигает 1,8 млн., удвухлетних детей — 8 млн., у шестилетних — 10 млн., увзрослого человека — около 35 млн.

Мышечная оболочка желудка новорожденного развитаслабо. Максимальной толщины мышечная оболочка дости-гает к 15—20 годам.

Тонкая кишка

Тонкая кишка человека начинается от привратника же-лудка на уровне между телами XII грудного и I пояснично-го позвонков и делится на двенадцатиперстную, тощую иподвздошную кишки. Длина тонкой кишки у живого чело-века колеблется от 2,2 до 4,4 м (у трупа 5—6 м). Наиболеекороткая и широкая двенадцатиперстная кишка, ее длинане превышает 25—30 см. Около 2/5 длины тонкой кишкиприходится на тощую кишку и около 3/5 на подвздошнуюкишку. Диаметр тонкой кишки не превышает 3—5 см. Тон-кая кишка образует петли, которые спереди прикрытыбольшим сальником, а сверху и с боков ограничены тол-стой кишкой. Слизистая оболочка тонкой кишки образуетмногочисленные круговые складки и огромное количествоворсинок, благодаря чему увеличивается всасывательнаяповерхность слизистой оболочки.

165

Двенадцатиперстная кишка, имеющая форму подковы,огибает головку поджелудочной железы, расположена онав большей своей части позади брюшины. Лишь начальныйи конечный отделы кишки покрыты брюшиной почти совсех сторон. К остальным отделам двенадцатиперстной киш-ки брюшина прилежит лишь спереди. Различают верхнюю,нисходящую, горизонтальную и восходящую части двенадца-типерстной кишки. При переходе в тощую двенадцатипер-стная кишка образует резкий изгиб слева от тела II пояс-ничного позвонка.

Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки кромекруговых складок образует продольную складку, идущуювдоль заднемедиальной стенки ее нисходящей части. Этаскладка заканчивается возвышением — большим двенадца-типерстным сосочком (фатеров сосочек), на вершине кото-рого открываются общий желчный проток и главный про-ток поджелудочной железы.

Тощая и подвздошная кишки покрыты брюшиной со всехсторон, они располагаются интраперитонеально (внутри-брюшинно), имеют брыжейку. Слизистая оболочка их об-разует 600—700 круговых складок и огромное количествомикроскопических выростов — ворсинок (9 х 107). Поверх-ность ворсинок покрыта простым столбчатым (однослой-ным цилиндрическим) эпителием, в котором имеются ки-шечные эпителиоциты, клетки, выделяющие слизь, инебольшое количество кишечных эндокриноцитов (рис. 43).На апикальной поверхности кишечных эпителиоцитов име-ется щеточная каемка, образованная огромным количе-ством микроворсинок (150—3000 на поверхности каждойклетки), которые увеличивают всасывающую поверхностьэтих клеток.

В центре каждой ворсинки располагается широкий сле-по начинающийся лимфатический капилляр, в которыйвсасываются эмульгированные жиры. В каждую ворсинкувходит по 1—2 артериолы, которые распадаются там накапилляры. В кровь всасываются простые сахара и продуктыпереваривания белков.

В просвет между ворсинками открываются устья кишеч-ных крипт (крипт Либеркюна) — углублений собственнойпластинки слизистой оболочки в виде трубочек длиной0,25-0,55 мм.

В собственной пластинке слизистой оболочки тонкойкишки имеется множество одиночных лимфоидных узелковдиаметром 0,5—1,5 мм, а также лимфоидные (пейеровы)

166

бляшки (скопления лимфоидных узелков). Они расположе-ны в основном в стенках подвздошной кишки.

Мышечная оболочка, функцией которой является пере-мешивание пищевых масс в просвете кишки и проталки-вание их в сторону толстой кишки, состоит из наружногопродольного и внутреннего циркулярного слоев.

Возрастные особенности тонкой кишки

Тонкая кишка новорожденного имеет длину 1,2—2,8 м.В 2—3 года ее длина имеет в среднем 2,8 м. К 10 годамдлина кишки достигает ее величины у взрослого человека(5—6 м). Диаметр кишки к концу первого года жизни со-ставляет 16 мм, а в 3 года — 23 мм.

Рис. 43. Схема строения ворсинок тонкой кишки:1 — кишечные эпителиоциты, 2 — бокаловидные клетки, 3 — цен-

тральный лимфатический синус, 4 — артериола, 5 — венула, 6 — крове-носные капилляры

167

Двенадцатиперстная кишка у новорожденного имееткольцеобразную форму. Начало и конец ее располагаютсяна уровне I поясничного позвонка. К 7 годам нисходящаячасть ее опускается до II поясничного позвонка. Дуоденаль-ные железы разветвлены слабо. Интенсивный рост железнаблюдается в первые годы жизни ребенка.

У тощей и подвздошной кишок новорожденного склад-ки выражены слабо, железы недоразвиты. Многочислен-ные ворсинки уже имеются. Мышечная оболочка слабо раз-вита. Интенсивный рост всех структур тонкой кишки отме-чается до 3 лет, затем рост замедляется и в 10—15 лет вновьусиливается.

Толстая кишка

Толстая кишка начинается слепой кишкой, расположен-ной в правой подвздошной ямке, и заканчивается прямойкишкой, открывающейся наружу заднепроходным отвер-стием. В толстой кишке всасываются вода, соли, формиру-ются каловые массы, которые выводятся из организма че-рез задний проход.

В слепую кишку впадает подвздошная (тонкая) кишка.За слепой кишкой следует обхватывающая петли тонкойкишки в виде обода оболочная кишка, у которой выделяютвосходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящуюободочную кишку, переходящую впрямую кишку. Общая дли-на толстой кишки составляет 1,5—2 м, диаметр кишкиравен 5—8 см.

По отношению к брюшине отделы толстой кишки рас-положены по-разному. Слепая кишка покрыта брюшинойсо всех сторон, однако брыжейки не имеет. Поперечнаяободочная кишка, сигмовидная ободочная кишка и верх-няя часть прямой кишки лежат интраперитонеально, име-ют брыжейки. Восходящая и нисходящая ободочные киш-ки, средняя часть прямой кишки покрыты брюшиной стрех сторон (лежат мезоперитонеально). Нижний отдел пря-мой кишки располагается вне брюшины.

Толстая кишка отличается от тонкой не только своимрасположением и толщиной, но и строением продоль-ного мышечного слоя в виде трех узких лент, наличи-ем гаустр — вздутий стенок кишки между лентами, на-личием сальниковых отростков, полулунной формой скла-док слизистой оболочки и отсутствием у нее ворсинок. Вслизистой оболочке много толстокишечных желез и лим-

168

фоидных узелков. У мышечной оболочки кнутри от про-дольно ориентированных мышечных лент располагаетсясплошной циркулярный мышечный слой.

Слепая кишка имеет примерно равную длину и шири-ну (7—8 см). От нижней стенки слепой кишки отходитчервеобразный отросток, являющийся органом иммуннойсистемы.

В месте впадения подвздошной кишки в слепую имеетсяилеоцекальный клапан в виде двух губ, препятствующих об-ратному поступлению пищи из толстой кишки в тонкую(рис. 44).

Слепая кишка переходит в восходящую ободочную киш-ку длиной 14—18 см, которая направляется вверх. У нижнейповерхности печени, круто изогнувшись влево (правый пе-ченочный изгиб), восходящая ободочная кишка переходитв поперечную ободочную кишку длиной 30—80 см, котораяпересекает брюшную полость справа налево. В левой частибрюшной полости у нижнего конца селезенки поперечнаяободочная кишка вновь резко изгибается вниз (левыйселезеночный изгиб) и переходит в нисходящую оболочнуюкишку длиной около 25 см. В левой подвздошной ямке сиг-мовидная ободочная кишка образует петлю и спускается вмалый таз, где на уровне мыса крестца переходит в пря-мую кишку, которая заканчивается задним проходом.

Прямая кишка образует два изгиба — верхний крестцо-вый, соответствующий вогнутости крестца, и нижний про-межностный изгиб, где прямая кишка огибает верхушкукопчика. В полости ма-лого таза прямая киш-ка образует расшире-ние — ампулу, которая

Рис. 44. Слепая кишка счервеобразным отростком. Пе-редняя стенка удалена:

1 — подвздошно-слепоки-шечное отверстие, 2 — под-вздошно-слепокишечный кла-пан, 3 — восходящая ободоч-ная кишка, 4 — подвздошнаякишка, 5 — отверстие черве-образного отростка, б — чер-веобразный отросток (аппен-дикс), 7 — слепая кишка

1 2

169

книзу суживается и переходит в заднепроходный (анальный)канал. Заднепроходный канал проходит через тазовое днои заканчивается задним проходом {анусом). Длина верхнейчасти прямой кишки 12—15 см, заднепроходного канала(анальной части) — 2,5—3,7 см. Спереди прямая кишкасвоей стенкой прилежит у мужчин к семенным пузырь-кам, семявыносящим протокам и лежащему между нимидну мочевого пузыря и к предстательной железе. У женщинспереди прямая кишка граничит с задней стенкой влага-лища.

Слизистая оболочка прямой кишки образует в верхнемотделе поперечно расположенные складки (рис. 45). В ниж-нем отделе имеются 8—10 продольных складок {заднепро-ходных столбов), между которыми расположены углубле-ния {заднепроходные пазухи). Эпителий тазового отдела иампулы прямой кишки однослойный цилиндрический,который сменяется вначале многослойным кубическим,а в анальном канале многослойным плоским неорогове-вающим эпителием. Продольные пучки миоцитов мышеч-ной оболочки расположены у прямой кишки сплошнымслоем. Циркулярный слой в области анального канала утол-

щается и образует внутрен-ний {непроизвольный) сфинк-тер заднего прохода» Непо-средственно под кожей ле-жит кольцеобразный наруж-ный {произвольный) сфинк-тер, образованный попереч-нополосатыми мышечнымиволокнами промежности.Оба сфинктера замыкаютзадний проход и открывают-ся при акте дефекации.

Рис. 45. Прямая кишка:1 — слизистая оболочка, 2 — зад-

непроходные (анальные) столбы,3 — заднепроходные (анальные) па-зухи, 4 — заднепроходное отверстие,5 — наружный сфинктер заднего про-хода, 6 — внутренний сфинктер зад-него прохода, 7 — поперечная склад-ка прямой кишки, 8 — ампула пря-мой кишки

170

Возрастные особенности толстой кишки

Толстая кишка новорожденного короткая, ее длина око-ло 65 см, отсутствуют гаустры ободочной кишки и сальни-ковые отростки. Первыми появляются гаустры — на 6-ммесяце, а затем сальниковые отростки — на 2-м году жиз-ни ребенка. К концу грудного возраста толстая кишка уд-линяется до 83 см, а к 10 годам достигает 118 см. Лентыободочной кишки, гаустры и сальниковые отростки окон-чательно формируются к 6—7 годам.

Слепая кишка новорожденного короткая (1,5 см), рас-полагается выше крыла подвздошной кости. В правую под-вздошную ямку кишка опускается к середине подростко-вого возраста (14 лет), по мере роста восходящей ободоч-ной кишки. Типичный для взрослого человека вид слепаякишка принимает к 7—10 годам. Илеоцекальное отверстиеу новорожденных зияет. У детей старше года оно становит-ся щелевидным. Илеоцекальный клапан имеет вид неболь-ших складок.

Восходящая ободочная кишка короткая, у новорожден-ного она прикрыта печенью. К 4 месяцам печень прилежиттолько к верхней ее части. У подростков и юношей восхо-дящая ободочная кишка приобретает строение, характер-ное для взрослого человека. Максимальное ее развитие от-мечается в 40—50 лет.

Поперечная ободочная кишка новорожденного имееткороткую брыжейку (до 2 см). Спереди кишка покрыта пе-ченью. К 1,5—2 годам ширина брыжейки увеличивается до5,0—8,5 см, что способствует увеличению подвижностикишки. У детей 1-го года жизни длина поперечной ободоч-ной кишки составляет 26—28 см. К 10 годам ее длина воз-растает до 35 см. Наибольшую длину поперечная ободочнаякишка имеет у старых людей.

Нисходящая ободочная кишка у новорожденных имеетдлину около 5 см. К году ее длина удваивается, в 5 лет со-ставляет 15 см, в 10 лет — 16 см. Наибольшей длины кишкадостигает к старческому возрасту.

Сигмовидная ободочная кишка новорожденного (длинаоколо 20 см) находится высоко в брюшной полости, имеетдлинную брыжейку. Широкая ее петля лежит в правойполовине брюшной полости, соприкасается иногда со сле-пой кишкой. К 5 годам петли сигмовидной кишки распо-лагаются над входом в малый таз. К 10 годам длина кишкиувеличивается до 38 см, а петли ее спускаются в полость

171

малого таза. В 40 лет просвет сигмовидной кишки наибо-лее широк. После 60—70 лет кишка становится атрофич-ной вследствие истончения ее стенок.

Прямая кишка у новорожденного цилиндрической фор-мы, не имеет ампулы и изгибов, складки не выражены,длина ее равна 5—6 см. В период первого детства заверша-ется формирование ампулы, а после 8 лет — изгибов. За-днепроходные столбы и пазухи у детей хорошо развиты.Быстрый рост прямой кишки наблюдается после 8 лет. Кконцу подросткового возраста прямая кишка имеет длину15—18 см, а диаметр ее равен 3,2—5,4 см.

Печень

Печень является самой крупной пищеварительной же-лезой, она имеет мягкую консистенцию, красно-бурыйцвет. Масса печени у взрослого человека составляет 1,5 кг.

Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров,витаминов. Среди многочисленных функций печени весь-ма важны защитная, желчеобразовательная и др. В утробномпериоде печень является также кроветворным органом.

Печень расположена в брюшной полости под диафраг-мой справа, в правом подреберье, лишь небольшая ее частьзаходит влево в надчревную область. Передневерхняя (диаф-рагмалъная) поверхность печени выпуклая соответственновогнутости диафрагмы. Передний край печени острый. Ниж-няя {висцеральная) поверхность имеет вдавления, образо-ванные прилегающими к печени органами.

Серповидная связка, представляющая собой два листкабрюшины, переходящие с диафрагмы на печень, делитдиафрагмальную поверхность печени на две доли — боль-шую правую и меньшую левую. На висцеральной поверхно-сти видны две саггитальные борозды и одна поперечная,являющаяся воротами печени. Через ворота в печень вхо-дят воротная вена, собственная печеночная артерия и не-рвы, а выходят общий печеночный проток и лимфатичес-кие сосуды. В передней части правой сагиттальной бороздымежду квадратной и собственно правой долями печени рас-полагается желчный пузырь, а в задней ее части лежитнижняя полая вена. Левая сагиттальная борозда в переднейсвоей части содержит круглую связку печены, которая до рож-дения представляла собой пупочную вену. В заднем отделеэтой борозды находится заросший венозный проток, со-единяющий у плода пупочную вену с нижней полой веной.

172

Рис. 46. Печень. Висцеральная поверхность:1 — общий желчный проток, 2 — пузырный проток, 3 — желчный

пузырь, 4 — правая доля, 5 — складка брюшины, 6 — круглая связкапечени, 7 — квадратная доля, 8 — левая доля, 9 — общий печеночныйпроток, 10 — печеночная артерия, 11 —воротная вена, 12 — хвостатаядоля, 13 — нижняя полая вена

Печень со всех сторон покрыта брюшиной, кроме зад-ней поверхности, где брюшина с диафрагмы переходитна печень. Под брюшиной находится фиброзная оболочка(глиссонова капсула). Тонкие соединительнотканные про-слойки внутри печени разделяют ее паренхиму на долькипризматической формы диаметром около 1,5 мм. В про-слойках между дольками расположены междольковые ветвиворотной вены, печеночной артерии, желчные протоки,которые образуют так называемую портальную зону (пече-ночную триаду). Кровеносные капилляры в центре долькивпадают в центральную вену. Центральные вены сливаютсядруг с другом, укрупняются и в конечном итоге форми-руют 2—3 печеночные вены, впадающие в нижнюю по-лую вену.

Тепатоциты (печеночные клетки) в дольках располага-ются радиарно в виде печеночных балок, между которымипроходят кровеносные капилляры. Каждая печеночная бал-ка построена из двух рядов печеночных клеток, между ко-торыми внутри балки располагается желчный капилляр.Таким образом, печеночные клетки одной своей сторо-ной прилежат к кровеносному капилляру, а другой сто-роной обращены к желчному капилляру. Такое взаимоот-ношение печеночных клеток с кровеносным и желчным

173

капилляром позволяет продуктам обмена веществ посту-пать из этих клеток в кровеносные капилляры (белки, глю-козу, жиры, витамины и другие) и в желчные капилляры(желчь). Начинаются желчные капилляры слепо вблизи цен-тральной вены и направляются к периферии дольки, гдевпадают в междольковые желчные протоки. Междольковыежелчные протоки сливаются друг с другом, укрупняютсяи у ворот печени образуют общий печеночный проток пу-тем слияния правого и левого печеночных протоков, прино-сящих желчь из соответствующих долей печени.

Желчный пузырь

Желчный пузырь является резервуаром для желчи, егоемкость около 40 см3. Широкий конец пузыря образует дно,суженный — его шейку, переходящую в пузырный проток,по которому желчь попадает в пузырь и выделяется из него.Между дном и шейкой расположено тело пузыря. Пузырьснизу и с боков покрыт брюшиной, верхняя его часть при-лежит к печени. Стенки пузыря снаружи образованы рых-лой волокнистой соединительной тканью, имеют мышеч-ную оболочку и слизистую оболочку, образующую склад-ки и ворсинки, что способствует интенсивному всасываниюводы из желчи. Пузырный проток, соединяясь с общим пече-ночным протоком, образует общий желчный проток дли-ной около 7 см. Общий желчный проток между листкамипеченочно-двенадцатиперстной связки направляется вниз,прободает стенку нисходящей части двенадцатиперстнойкишки и вместе с протоком поджелудочной железы от-крывается на вершине большого сосочка двенадцатиперст-ной кишки. В месте впадения общего желчного протока вдвенадцатиперстную кишку имеется гладкомышечный сфинк-тер, регулирующий поступление желчи в кишку.

Возрастные особенности печени и желчного пузыря

У новорожденного печень больших размеров и занима-ет более половины объема брюшной полости. Масса пече-ни новорожденного 135 г, что составляет 4,0—4,5% массытела {у взрослых — 2—3%). Левая доля печени по размерамравна правой или больше ее. Нижний край печени выпук-лый, под ее левой долей располагается ободочная кишка.У новорожденных нижний край печени по правой средне-ключичной линии выступает из-под реберной дуги на 2,5—4,0 см, а по передней срединной линии — на 3,5—4,0 см

174i

ниже мечевидного отростка. Иногда нижний край печенидостигает крыла правой подвздошной кости. У детей 3—7лет нижний край печени находится ниже реберной дуги на1,5—2,0 см (по среднеключичной линии). После 7 лет ниж-ний край печени из-под реберной дуги уже не выходит: подпеченью располагается только желудок. Начиная с этоговремени скелетотопия печени ребенка почти не отличает-ся от скелетотопии взрослого человека. У детей печень оченьподвижна, и ее положение легко изменяется при измене-нии положения тела.

Желчный пузырь у новорожденного удлиненный (3,4 см),однако дно его не выступает из-под нижнего края печени.К 10—12 годам длина желчного пузыря возрастает при-мерно в 2—4 раза.

Проецируется желчный пузырь на переднюю брюшнуюстенку ниже реберной дуги, на 2 см вправо от переднейсрединной линии. Книзу от желчного пузыря располагают-ся двенадцатиперстная кишка, петли брыжеечной частитонкой кишки и поперечная ободочная кишка.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа имеет длину около 15—20 см имассу 60—100 г. Железа имеет серовато-красный цвет,дольчатая, расположена забрюшинно, на задней брюшнойстенке поперечно на уровне I—II поясничных позвонков.У поджелудочной железы выделяют широкую головку, рас-положенную внутри изгиба двенадцатиперстной кишки,удлиненное тело и хвост, достигающий ворот селезенки.Железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.

Поджелудочная железа по существу состоит из двух же-лез — экзокринной, вырабатывающей у человека в тече-ние суток 500—1000 мл панкреатического сока, и эндо-кринной, продуцирующей гормоны, регулирующие угле-водный и жировой обмен.

Экзокринная часть поджелудочной железы представля-ет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разде-ленную на дольки тонкими соединительнотканными пере-городками, отходящими от капсулы. Дольки железы состо-ят из ацинусов, имеющих вид пузырьков, образованныхжелезистыми клетками. Секрет, выделяемый клетками, повнутридольковым и дольковым протокам поступает в про-ток поджелудочной железы, открывающийся в просвет две-надцатиперстной кишки на вершине ее большого сосочка.

175

Рис. 47. Поджелудочная железа и двенадцатиперстная кишка. Вид спе-реди. (Протоки в толще поджелудочной железы отпрепарированы, пе-редняя стенка части двенадцатиперстной кишки вскрыта):

1 — тело поджелудочной железы, 2 — проток поджелудочной желе-зы, 3 — хвост поджелудочной железы, 4 — головка поджелудочной же-лезы, 5 — двенадцатиперстная кишка, 6 — большой сосочек двенадца-типерстной кишки, 7 — круговые складки двенадцатиперстной кишки,8 — малый сосочек двенадцатиперстной кишки

Эндокринная часть образована группами округлых илинеправильной формы клеток, образующих панкреатиче-ские островки (островки Лангерганса) диаметром 0,1—0,3 мм, расположенных среди железистых экзокринных кле-тск. Количество островков у взрослого человека колеблетсяот 200 тыс. до 1800 тыс.

Возрастные особенности поджелудочной железы

Поджелудочная железа новорожденного очень мала, еедлина составляет 4—5 см, масса равна 2—3 г. К 3—4 меся-цам масса железы увеличивается в 2 раза, к трем годамдостигает 20 г. В 10—12 лет масса железы равна 30 г. Уноворожденных детей поджелудочная железа относитель-но подвижна, Топографические взаимоотношения железыс соседними органами, характерные для взрослого чело-века, устанавливаются в первые годы жизни ребенка,

176

Брюшинная полость. Брюшина

Брюшная полость, или полость живота, ограниченавверху диафрагмой, сзади — позвоночником и прилежа-щими к нему мышцами, спереди и с боков — передней ибоковыми стенками живота, внизу — костями и мышца-ми таза. Изнутри брюшная полость выстлана внутрибрюш-ной фасцией, образованной переходящими одна в другуюфасциями, покрывающими мышцы, участвующие в фор-мировании стенок живота.

Брюшинная полость — это узкая щель, ограниченнаябрюшиной, покрывающей внутренние органы, располо-женные в брюшной полости, и стенки живота. Брюшинапредставляет собой тонкую, прочную серозную оболочку,образованную пластинкой соединительной ткани, покры-той со стороны брюшинной полости плоскими эпители-альными клетками — мезотелием. У брюшины выделяютпристеночный листок {париетальную брюшину), выстилаю-щий изнутри стенки живота, и внутренностный листок {вис-церальную брюшину), покрывающий желудок, печень, се-лезенку, большую часть тонкой кишки и другие органы.Брюшина представляет собой непрерывную пластинку,переходящую со стенок живота на внутренние органы и свнутренних органов на стенки живота. Общая поверхность(площадь) брюшины у взрослого человека составляет при-мерно 1,7 м2. Между листками висцеральной и париеталь-ной брюшины имеется узкая, щелевидная брюшинная по-лость {полость брюшины), в которой находится небольшоеколичество серозной жидкости. Эта жидкость, выделяю-щаяся в брюшинную полость из кровеносных капилляров,смачивает брюшину и облегчает скольжение ее листковдруг относительно друга (при перистальтике желудка, ки-шок, изменениях положения тела). У мужчин брюшиннаяполость замкнутая, у женщин — через маточные трубы иполость матки сообщается с внешней средой.

Между париетальной брюшиной изнутри и внутри-брюшной фасцией снаружи в некоторых местах имеетсяжировая клетчатка. На задней брюшной стенке, позадизаднего листка париетальной брюшины, клетчатку назы-вают забрюшинной; в ней располагаются почки, над-почечники, поджелудочная железа и другие забрюшин-но расположенные органы.

Висцеральный листок брюшины покрывает внутренниеорганы. Одни органы брюшина покрывает со всех сторон.

177

Это желудок, брыжеечная часть тонкой кишки, слепая,поперечная, сигмовидная ободочные кишки, печень, се-лезенка, матка и маточные трубы. Такие органы называютвнутрибрюшинно (интраперитонеально) расположенны-ми органами, т.е. покрытыми брюшиной со всех сторон.Другие органы покрыты частично, с трех сторон, их на-зывают мезоперитонеально расположенными органами.Органы, лежащие вне брюшины, позади ее париетально-го листка, называют внебрюшинно (экстраперитонеаль-но) расположенными органами. Если интраперитонеаль-но лежащий орган расположен таким образом, что к немуот стенки живота (от париетальной брюшины) идут двалистка брюшины, то эти листки получили название бры-жейки (брыжейка тонкой кишки, брыжейка поперечнойободочной кишки). Два листка брюшины, идущие от во-рот печени к малой кривизне желудка и двенадцатипер-стной кишке, называют малым сальником, а листки, сви-сающие вниз от большой кривизны желудка и покрыва-ющие спереди петли тонкой кишки, получили названиебольшого сальника (из-за наличия между листками образу-ющей его брюшины скоплений жировой ткани).

В связи со сложными взаимоотношениями брюшины свнутренними органами в брюшинной полости выделяютуглубления, более или менее изолированные пространст-ва — сумки. Это печеночная (в ней располагается печень),преджелудочная (впереди желудка), сальниковая (позади же-лудка) сумки. Кроме того, имеются правый и левый брыже-ечные синусы (по сторонам от корня брыжейки тонкой киш-ки), боковые каналы (с латеральной стороны от восходя-щей и от нисходящей ободочных кишок).


1. Назовите отделы желудка, их положение друг относительно друга.Опишите строение стенок желудка.

2. Расскажите о возрастных изменениях желудка (объема, размеров,формы, стенок).

3. На какие отделы подразделяют тонкую кишку? Какие анатомичес-кие особенности имеются у каждого отдела? Опишите строение ворсиноктонкой кишки.

4. Назовите отделы толстой кишки, их место в брюшной полости,отношение к брюшине. Перечислите отличия толстой кишки от тонкой.

5. Опишите строение печени, ее поверхности. Как устроена печеночнаядолька?

178

6. Расскажите, что вы знаете о строении желчного пузыря и желчныхпротоков.

7. Назовите части поджелудочной железы, ее положение в брюшнойполости, расскажите о взаимоотношениях экзокринной и эндокриннойчастей.

Пищеварение. Питательные вещества

Для нормальной деятельности человеческого организманеобходимо постоянное поступление пищи — белков, жи-ров, углеводов, минеральных солей, витаминов, воды. Пи-тательные вещества являются строительными материала-ми и источником энергии, необходимыми для замещенияотмирающих клеток, для роста организма, отправленияжизненных функций.

Пища в том виде, в каком она поступает в организм, неможет всосаться в кровь и лимфу и быть использована длявыполнения различных функций. Чтобы быть усвоеннойорганизмом, пища в органах пищеварительной системыподвергается механической и химической обработке. Пищаизмельчается, перемешивается с пищеварительными со-ками, ферменты которых расщепляют питательные веще-ства на более простые элементы, которые всасываются иусваиваются организмом. Только вода, минеральные веще-ства (соли), витамины усваиваются в их натуральном виде.

Механическую и химическую обработку пищи и пре-вращение ее в усваиваемые организмом вещества называ-ют пищеварением.

Все химические соединения, которые используются ворганизме в качестве строительных материалов и источни-ков энергии (белки, углеводы, жиры), называются пита-тельными веществами.

Белки содержат в своем составе водород, кислород, уг-лерод, азот, серу, фосфор и другие элементы. В желудке,тонкой кишке белки, поступающие в организм с пищей,расщепляются до аминокислот и их составляющих, кото-рые всасываются и используются для синтеза специфиче-ских для человека белков. Из 20 аминокислот, необходи-мых человеку, девять называются незаменимыми, так какони не могут синтезироваться в человеческом организме.Это валин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метио-нин, треонин, триптофан, фенилаланин.

Перечисленные аминокислоты должны поступать в ор-ганизм с пищей.

179

Белки, содержащие полный набор аминокислот, в томчисле и незаменимые аминокислоты, называются биоло-гически полноценными белками. Наиболее ценным являетсябелок молока, мяса, рыбы, яиц. Белки кукурузы, пшени-цы, ячменя считаются неполноценными, так как они несодержат полного набора аминокислот.

Углеводы, в состав которых входят водород, кислород,углерод, поступают в организм в виде овощей, фруктов,крахмала и другой растительной пищи. Сложно устроен-ные углеводы называют полисахаридами. При переварива-нии полисахариды расщепляются до растворимых в водедисахаридов и моносахаридов. Моносахариды (глюкоза,фруктоза и др.) всасываются в кровь и используются в op-ганизме в качестве источника энергии и строительных ма-териалов.

Жиры, состоящие из углерода, кислорода и водорода,имеют сложное строение. В процессе пищеварения жирырасщепляются на их составляющие — глицерин и жирныекислоты (олеиновую, пальмитиновую, стеариновую), ко-торые в жирах находятся в различных сочетаниях и соотно-шениях. В организме жиры могут также синтезироваться изуглеводов и продуктов расщепления белков. Некоторыежирные кислоты не могут образовываться в организме (оле-иновая, а также арахидоновая, линолевая, линолиновая,которые содержатся в растительных маслах). Жиры входятв состав всех клеток, тканей, органов, а также служат бо-гатыми запасами энергии.

В пище присутствуют пищевые волокна, являющиесяклетчаткой (целлюлозой) и входящие в состав стенок рас-тительных клеток. Пищевые волокна не расщепляются фер-ментами, они способны удерживать воду. Это является важ-ным, так как набухшие пищевые волокна, растягивая стен-ки толстой кишки, стимулируют перистальтику, передви-жение пищевых масс в сторону прямой кишки.

Минеральные вещества также поступают в организм спищей. Это соли, содержащие кальций, фосфор, калий,натрий, серу, хлор, железо, магний, иод. Многие другиеэлементы присутствуют в пище в малых количествах, по-этому их называют микроэлементами.

Для растущего организма минеральных солей требует-ся больше, чем для взрослого человека, так как они уча-ствуют в образовании костной ткани, росте органов, вхо-дят в состав гемоглобина крови, желудочного сока, гор-монов, клеточных мембран, нервных синапсов.

1 8 0

Вода, количество которой у взрослого человека дости-гает 65% общей массы тела, является составной частьютканевой жидкости, крови, внутренних сред организма.

Витамины, являющиеся сложными органическими со-единениями, присутствуют в пище в малых количествах.Они необходимы для обменных процессов, их отсутствие,недостаток ведет к появлению специфических заболева-ний — авитаминозов.

Питание должно полностью обеспечивать пластическиепроцессы в организме и его энергетические затраты. По-требность в количестве и качественном составе питатель-ных веществ (белков, жиров, углеводов, минеральных ве-ществ и витаминов) зависит от возраста, массы тела, пола,выполняемой работы.

Энергозатраты в организме измеряют в калориях (илиДжоулях). Одной калорией называют количество энергии,необходимое для повышения температуры воды на ГС(1 калория = 4,2 Дж). В организме при окислении 1 г бел-ков образуется 4,1 ккал (килокалории), 1 г углеводов — 4,1ккал, 1 г жиров — 9,3 ккал.

Данные о потребностях в энергии у работников различ-ных видов труда приведены в таблице 8.

Таблица 8

Суточная потребность энергии для лиц разных категорий труда (в ккал)

Виды трудовой деятельности

Учащиеся 8—11 летУчащиеся 12—14 летЛюди умственного трудаЛюди, занятые на механизиро-ванных видах трудаРаботники физического труда,в том числе частично механизи-рованногоЛюди, выполняющие тяжелуюфизическую работу

Потребность в энергии в тече-ние одних суток (в ккал)

190024002800-30003000-3600

3200-4000

3700-5000(и больше)

Для обеспечения жизненных потребностей организмав течение суток в пище при легкой работе должно быть неменее 80—100 г белков, а при тяжелых физических на-грузках — 120—160 г. Для детей количество белков при рас-чете на 1 кг массы тела должно быть больше, чем для взрос-лого, поскольку у растущего детского организма синтети-

181

ческие процессы протекают более интенсивно. Общее ко-личество жиров в пище в сутки должно быть не менее50 г, в том числе и животные жиры и растительные. Пот-ребность в углеводах в течение суток составляет 400—500 г.

Расщепление {переваривание) белков, жиров, углеводовпроисходит с помощью пищеварительных ферментов {со-ков) — продуктов секреции слюнных, желудочных, тон-кокишечных и толстокишечных желез, а также печени иподжелудочной железы. В течение суток в пищеваритель-ную систему поступает примерно 1,5 л слюны, 2,5 л желу-дочного сока, 2,5 л кишечного сока, 1,2 л желчи, 1 л сокаподжелудочной железы.

Ферменты являются необходимыми составляющими сек-ретов пищеварительных желез. Благодаря пищеварительнымферментам белки расщепляются до аминокислот, жиры —до глицерина и жирных кислот, углеводы — до моносаха-ридов. Пищеварительные ферменты представляют собойсложные органические вещества, которые легко вступаютв химические реакции с пищевыми продуктами. Они слу-жат также ускорителями (катализаторами) биологическихреакций — расщепления пищевых веществ. Выделяют фер-менты, расщепляющие белки, — протеазы, расщепляющиежиры — липазы, расщепляющие углеводы — амилазы. Длярасщепляющих действий ферментов необходимы опреде-ленные условия — температура тела и реакция среды (кис-лая или щелочная).

Органы пищеварительной системы выполняют такжедвигательную {моторную) функцию. В органах пищеваренияпища измельчается и перемешивается с пищеварительны-ми соками, что обеспечивает тесный контакт пищевых массс ферментами. Перемешивание пищи с одновременнымпродвижением способствует непрерывному и тесному ееконтакту с всасывающей поверхностью кишечника и бо-лее полному всасыванию переваренных компонентов пищи.Продвижение пищевых масс в направлении к прямой кишкеспособствует формированию каловых масс и завершаетсяудалением их из организма.

Пищеварение в полости рта

Механическая и химическая обработка пищи начина-ется в полости рта. Здесь пища измельчается, анализиру-ются ее вкусовые качества. Пища смачивается слюной, на-чинаются гидролиз полисахаридов и формирование пи-

182

щевого комка. Средняя длительность пребывания пищи вполости рта составляет 15—20 секунд.

В ответ на раздражения вкусовых, тактильных и темпе-ратурных рецепторов, которые расположены в слизистойоболочке языка и стенок полости рта, крупные и мелкиежелезы выделяют слюну.

Слюна представляет собой мутноватую жидкость слабо-щелочной реакции. Слюна содержит 98,5—99,5% воды и1,5—0,5% сухого вещества. Основную часть сухого веществасоставляет слизь — муцин. Чем больше в слюне муцина, темона более вязкая и густая. Муцин способствует формирова-нию, склеиванию пищевого комка и облегчает его прогла-тывание — поступление из полости рта в глотку. Помимомуцина, в слюне содержатся ферменты амилаза, мальтазаи ионы Na+, К+

э Са+

5 СГ~ и др. Под действием ферментаамилазы в щелочной среде начинается расщепление угле-водов до дисахаридов (мальтозы). Мальтаза расщепляетмальтозу до моносахаридов (глюкозы).

Различные пищевые вещества вызывают неодинаковоепо количеству и качеству отделение слюны. Выделение слю-ны происходит рефлекторно. При воздействии пищи нарасположенные в стенках полости рта механические, хи-мические, температурные рецепторы нервные импульсыот них поступают в слюноотделительные центры мозга. Измозга к слюнным железам направляются ответные сигна-лы по симпатическим и парасимпатическим волокнам ве-гетативной нервной системы. В симпатических эффектор-ных нервных окончаниях высвобождается норадреналин,под влиянием которого выделяется небольшое количествогустой слюны. В парасимпатических нервных окончанияхвысвобождается ацетилхолин, благодаря которому слюн-ные железы выделяют большое количество жидкой слюны.Слюна выделяется не только при непосредственном воз-действии пищи на нервные окончания слизистой оболоч-ки в полости рта (безусловно-рефлекторная деятельность),а также условно-рефлекторно — в ответ на обонятельные,зрительные, слуховые и другие воздействия (запах, цветпищи, разговор о еде).

Глотание — это сложный рефлекторный акт. Переже-ванная, смоченная слюной пища превращается в полостирта в пищевой комок, который движениями языка, губ ищек попадает на корень языка. Корень языка и мягкое нёбоимеют большое количество чувствительных нервных окон-чаний, раздражение которых пищей передается в продол-

183

говатый мозг к нейронам центра глотания (двойное ядроязыкоглоточного и блуждающего нервов). Отсюда нервныеимпульсы по двигательным (эфферентным) нервным во-локнам в составе этих нервов поступают к мышцам глот-ки и вызывают акт глотания. В этот момент вход в носовуюполость закрывается мягким нёбом, надгортанник закры-вает вход в гортань, задерживается дыхание. Если человекво время еды разговаривает, то вход из глотки в гортаньне закрывается, и пища может попасть в просвет горта-ни, в дыхательные пути. Вот почему во время еды нельзяразговаривать.

Из ротовой полости пищевой комок попадает в рото-вую часть глотки. В это время продольные мышцы глотки(шило-глоточные, трубно-глоточные) поднимают глотку,как бы натягивают ее на пищевой комок, а круговые мыш-цы (констрикторы глотки), сокращаясь, проталкиваютпищу из глотки в пищевод. Волнообразное сокращениемышц пищевода продвигает пищу в желудок. Весь путь отротовой полости до желудка твердая пища проходит за 6—8 секунд, а жидкая — за 2—3 секунды.

Пищеварение в желудке

Пища, поступившая из пищевода в желудок, находитсяв нем до 4—6 часов. В это время под действием желудочногосока пища переваривается.

Желудочный сок, вырабатываемый железами желудка,представляет собой прозрачную бесцветную жидкость,имеющую кислую реакцию благодаря присутствию солянойкислоты (НС1), в количестве до 0,5% (рН — 0,9—1,5). Же-лудочный сок содержит пищеварительные ферменты пеп-син, гастриксин, липазу. В желудочном соке много слизи —муцина. Благодаря наличию соляной кислоты желудочныйсок обладает высокими бактерицидными свойствами. По-скольку железы желудка выделяют в течение суток 1,5—2,5 л желудочного сока, то пища в желудке превращается вжидкую кашицу.

Ферменты пепсин и гастриксин переваривают (расщеп-ляют) белки до крупных частиц — полипептидов, неспособных всосаться в капилляры желудка. Пепсин такжествораживает казеин молока, который в желудке подвер-гается гидролизу. Эмульгированные жирные компонентымолока расщепляет липаза.

184

Важная роль в желудке принадлежит слизи — муцину.Слизь предохраняет слизистую оболочку желудка от само-переваривания, а также содержит так называемый внут-ренний фактор Касла, необходимый для всасывания вита-мина В12 и образования антианемической субстанции. Припопадании в желудок спирта действие слизи ослабляется итогда создаются благоприятные условия для образованияязв слизистой оболочки, для возникновения воспалитель-ных явлений — гастрита.

Выделение желудочного сока начинается уже через 5—10 минут после начала еды. Секреция желудочных железпродолжается все время, пока пища находится в желудке.Состав желудочного сока и скорость его выделения зави-сят от количества и качества пищи. Жир, крепкие раство-ры сахара, а также отрицательные эмоции (гнев, печаль)задерживают, тормозят образование желудочного сока.Сильно ускоряют образование и выделение желудочногосока экстракты мяса и овощей (бульоны из мясных и овощ-ных продуктов).

Стимуляторами выделения желудочного сока являютсягормоны, выделяемые эндокриноцитами в стенках орга-нов пищеварительной системы, особенно самого желудкаи двенадцатиперстной кишки, а также всосавшиеся в кровьпродукты переваривания пищи.

Выделение желудочного сока происходит не только вовремя еды, но и при запахе пищи, ее виде, даже при раз-говоре о еде. В этих случаях желудочный сок выделяется врезультате условно-рефлекторной деятельности организма.

Для переваривания пищи важную роль играет моторикажелудка. Сокращение гладкой мускулатуры желудка про-исходит при наличии в нем пищи, а также и у «голодного»желудка. Выделяют два вида мышечных сокращений сте-нок желудка: перистолу и перистальтику. При поступлениипищи в желудок его мускулатура сокращается тонически истенки желудка плотно охватывают пищевые массы. Такоедействие желудка получило название перистолы. При пери-столе слизистая оболочка желудка плотно соприкасается спищей, выделяемый желудочный сок сразу же смачиваетприлежащую к его стенкам пищу. Перистальтические со-кращения мускулатуры возникают в области кардиальнойчасти желудка и в виде волн распространяются к при-вратнику. Благодаря перистальтическим волнам пища в же-лудке перемешивается и продвигается к выходу из желуд-ка в двенадцатиперстную кишку. Перемешивание пищи спо-

185

собствует лучшему ее смачиванию желудочным соком иперевариванию.

Сокращения мускулатуры возникают и у пустого же-лудка. Это «голодные сокращения», появляющиеся черезкаждые 60—80 минут. Считают, что такого рода сокраще-ния желудка вызываются чувством голода.

При попадании в желудок недоброкачественной пищи,сильно раздражающих веществ происходит обратная пе-ристальтика (антиперистальтика). При этом возникает рво-та, которая является защитной рефлекторной реакциейорганизма.

Продвижение пищи из желудка в тонкую кишку про-исходит благодаря перистальтическим волнам, которыепрогоняют пищевую кашицу к привратнику. Если пилори-ческий сфинктер расслаблен и отверстие в двенадцати-перстную кишку открыто, то пища поступает из желудкав двенадцатиперстную кишку. Если отверстие закрыто, топищевая кашица снова отбрасывается из привратникавглубь желудка и продолжает перевариваться. После по-ступления порции пищи в двенадцатиперстную кишку ееслизистая оболочка раздражается кислым содержимым имеханическим воздействием пищи. Пилорический сфинк-тер при этом рефлекторно закрывает отверстие, ведущееиз желудка в кишку. После появления в двенадцатиперст-ной кишке щелочной реакции в связи с выделением в неежелчи и панкреатического сока в кишку поступает новаяпорция кислого содержимого из желудка. Таким образом,пищевая кашица порциями из желудка выбрасывается вдвенадцатиперстную кишку.

Пищеварение в тонкой кишке

Двенадцатиперстная кишка в пищеварении играет осо-бую роль. В этот начальный отдел тонкой кишки выделяют-ся не только секреты ее собственных желез, но и желчь, пан-креатический сок. Ферменты, выделяемые железами двенад-цатиперстной кишки, играют активную роль в переварива-нии пищи. Секрет этих желез содержит муцин, защищаю-щий слизистую оболочку, а также ферменты, расщепляю-щие белок, и энтерокиназу, превращающую неактивныйфермент поджелудочного сока трипсиноген в активныйтрипсин.

Панкреатический сок (секрет поджелудочной железы)бесцветный, имеет щелочную реакцию (рН 7,3—8,7). Он

186

содержит различные пищеварительные ферменты, пере-варивающие белки, жиры, углеводы. Под воздействиемферментов трипсина и химотрипсина белки переварива-ются до аминокислот. Липаза расщепляет жиры до глице-рина и жирных кислот. Амилаза и малыпаза перевариваетуглеводы до моносахаридов.

Секреция сока поджелудочной железы происходит реф-лекторно в ответ на сигналы, идущие от рецепторов в сли-зистой оболочке полости рта, и начинается через 2—3 ми-нуты после начала еды. Затем выделения панкреатическогосока происходят в ответ на раздражение слизистой оболоч-ки двенадцатиперстной кишки кислой пищевой кашицей,поступающей из желудка. Секрецию пищеварительных фер-ментов поджелудочной железы стимулируют также гормо-ны секретин и панкреазимин, выделяемые эндокриноцита-ми двенадцатиперстной кишки в ответ на химические имеханические раздражения пищей. В поджелудочную желе-зу эти гормоны поступают с током крови из сосудов две-надцатиперстной кишки.

Желчь, образующаяся в печени в промежутке междуприемами пищи, поступает в желчный пузырь в жидкомвиде, концентрируется там в 7—8 раз путем всасыванияводы. Во время пищеварения при поступлении пищи в две-надцатиперстную кишку желчь выделяется в нее из желч-ного пузыря. Желчь, имеющая золотисто-желтый цвет, со-держит желчные кислоты, желчные пигменты, холестерини другие вещества. В течение суток образуется 0,5—1,2 лжелчи. Желчь эмульгирует жиры до мельчайших капель испособствует их всасыванию, активирует пищеварительныеферменты, замедляет гнилостные процессы, усиливает пе-ристальтику тонкой кишки.

Желчеобразование и поступление желчи в двенадцатипер-стную кишку стимулируется присутствием пищи в желуд-ке и в двенадцатиперстной кишке, а также видом и запа-хом пищи и регулируется нервным и гуморальным путями.Из двенадцатиперстной кишки благодаря ее перистальти-ке пищевая кашица продвигается в тощую кишку, а затемв подвздошную кишку. Выделяемый кишечными железамив ответ на механические и химические раздражения кишеч-ный сок (до 2,5 л в сутки) расщепляет пептиды до амино-кислот, сахара — до глюкозы и фруктозы. В кишечном сокесодержится 22 пищеварительных фермента, в том числеэнтерокиназа (активатор трипсиногена поджелудочной же-лезы), пептидаза, липаза, амилаза и фосфатаза, сахараза.

187

Пищеварение происходит как в просвете тонкой кишки(полостное пищеварение), так и на поверхности микровор-синок щеточной каемки кишечного эпителия (пристеноч-ное, или мембранное, пищеварение) (рис. 48). Пристеночноепищеварение является заключительным этапом перевари-вания пищи, после чего начинается всасывание.

Окончательное переваривание пищи и всасывание про-дуктов переваривания происходит по мере продвиженияпищевых масс в направлении от двенадцатиперстной киш-ки в подвздошную кишку и далее к слепой кишке. В ре-зультате сокращения циркулярного и продольного мышеч-

Рис. 48. Взаимоотношения полостного и мембранного пищеварения(схема) (Косицкий Г.И., 1985):

а — полость кишки без пищевой массы, б — полость кишки с пище-вой массой; 1 — ферменты в полости кишки, 2 — микроворсинки, 3 —ферменты на поверхности микроворсинок, 4 — поры каемчатого эпите-лия, 5 — микроб, 6,7 — пищевые массы на различных стадиях гидролиза

ных слоев стенок тонкой кишки происходят два вида дви-жения: перистальтическое и маятникообразное. Перисталь-тические движения тонкой кишки в виде сократительныхволн возникают в начальных ее отделах и пробегают дослепой кишки. При этом пищевые массы перемешиваютсяс кишечным соком, что ускоряет процесс перевариванияпищи и продвижения ее в сторону толстой кишки. Примаятникообразных движениях тонкой кишки ее мышечныеслои на коротком участке то сокращаются, то расслабля-ются. При этом пищевые массы передвигаются в просветекишки то в одном, то в другом направлениях. В результатепроисходит интенсивное перемешивание пищи.

Пищеварение в толстой кишке

Из тонкой кишки не всосавшиеся в ее кровеносные илимфатические капилляры остатки пищи через подвздош-но-слепокишечное отверстие поступают в толстую кишку.

В толстой кишке всасываются вода и остатки перева-ренной пищи, формируются каловые массы, которые уда-ляются из организма. Железы толстой кишки также выра-батывают пищеварительные соки с малым содержаниемферментов и много слизи, необходимой для формирова-ния и выведения каловых масс. В толстой кишке присутст-вуют также бактерии, которые своими ферментами разру-шают и переваривают клетчатку (целлюлозу). В то же времятолстокишечные бактерии синтезируют витамин К и вита-мины группы В.

В толстой кишке благодаря перистальтическим и анти-перистальтическим движениям ее мускулатуры пищевыемассы задерживаются до двух суток. Это способствует болееполному всасыванию воды и питательных веществ.

До 10% принимаемой пищи (при смешанном питании)организмом не усваивается. Остатки пищевых масс склеи-ваются слизью в толстой кишке, уплотняются. Растяжениекаловыми массами стенок прямой кишки вызывает позывк дефекации, которая происходит рефлекторно. Центр де-фекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Всасывание

Продукты пищеварения — растворенные в воде пита-тельные вещества, соли, витамины всасываются в крове-носные и лимфатические капилляры слизистой оболочки

189

тонкой кишки. Многочисленные ворсинки слизистой обо-лочки и микроворсинки эпителиоцитов тонкой кишкиобразуют огромную всасывательную поверхность (около200 м2). Ворсинки благодаря имеющимся у них сокраща-ющимся и расслабляющимся гладкомышечным клеткамработают как всасывающие микронасосы. Поэтому всасыва-ние является активным процессом, на который эпители-оциты затрачивают свою энергию. Эпителиоциты пропус-кают из просвета кишки в кровеносное русло ами-нокислоты и глюкозу и задерживают непереваренные бел-ки; жиры, переваренные (расщепленные) в кишечнике доглицерина и жирных кислот, всасываются в лимфатичес-кие капилляры. На пути к лимфатическим капиллярам гли-церин и жирные кислоты в эпителиальных клетках обра-зуют мельчайшие жировые капли, растворимые в воде.Жирные кислоты переводятся в растворимое состояние спомощью желчных кислот, а глицерин растворим в воденепосредственно. При отсутствии желчных кислот в кишеч-нике, например при закупорке желчевыводящих путей илизаболеваниях печени, всасывание жиров не происходит ижиры выводятся вместе с калом.

В толстой кишке всасывается вода, а также соли. Некото-рые лекарственные препараты, например глауберова соль(сульфат натрия) и другие сульфопрепараты, плохо всасы-ваются через слизистую оболочку кишки. При приеме такихлекарств в кишечнике резко повышается осмотическое дав-ление, вода из крови поступает в кишечник, растягивает его,усиливает перистальтику, оказывает слабительное действие.

В желудке всасывается алкоголь, некоторые лекар-ственные вещества — снотворные (барбитураты), аспирин(ацетилсалициловая кислота). Питательные вещества вжелудке не всасываются, так как они в достаточной сте-пени еще не переварены. Незначительное всасывание на-блюдается уже в ротовой полости. Из лекарственных ве-ществ через слизистую оболочку полости рта всасываетсянитроглицерин.


1. Какие процессы в организме называют пищеварением? Опишитеэти процессы.

2. Какие вещества относят к питательным веществам? Какое значениеони имеют для организма человека?

3. Что вы знаете об энергозатратах в организме при различных видахработы? Приведите примеры, если помните.

190

4. Какие вещества называют пищеварительными ферментами, какуюроль в пищеварении они выполняют?

5. Дайте характеристику пищеварительным процессам в полости рта, вжелудке, в тонкой кишке, в толстой кишке.

6. Расскажите, что вы знаете о составе слюны, желудочного сока,желчи, кишечного сока, панкреатического сока.

7. До каких составляющих перевариваются в организме белки, жирыи углеводы? В чем необходимость расщепления (переваривания) этихвеществ?

8. Что такое полостное пищеварение и пристеночное (мембранное)пищеварение? Опишите эти процессы.

9. Какие функции выполняет мускулатура стенок органов пище-варительной системы в процессах переваривания пищи? Что такое пери-стола, перистальтика, антиперистальтика и маятникообразные движе-ния кишки?

10. Расскажите о всасывании переваренной пищи в кровеносные илимфатические капилляры.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

К органам дыхания относятся полость носа, глотка, гор-тань, трахея, бронхи и легкие (рис. 49). Все органы дыха-ния (кроме легких) являются воздухоносными путями, онипроводят воздух извне в легкие и из легких наружу. Легкиеобразуют дыхательную часть, поскольку в легких происхо-дит газообмен между воздухом и кровью.

Воздухоносные пути

Воздухоносные пути имеют в своих стенках или кост-ную основу (носовая полость), или хрящи (гортань, тра-хея, бронхи). Поэтому эти органы сохраняют просвет, неспадаются. Слизистая оболочка воздухоносных путей по-крыта мерцательным эпителием, реснички их клеток свои-ми движениями изгоняют наружу вместе со слизью попав-шие в дыхательные пути инородные частицы.

Полость носа

Полость носа выполняет двоякую функцию — она яв-ляется началом дыхательных путей и органом обоняния.Вдыхаемый воздух, проходя через полость носа, очища-ется, согревается, увлажняется. Находящиеся во вдыхае-

191

22

Рис. 49. Дыхательная система (схема):1 — полость рта, 2 — носовая часть глотки, 3 — мягкое нёбо, 4 —

язык, 5 — ротовая часть глотки, 6 — надгортанник, 7 — гортанная частьглотки, 8 — гортань, 9 — пищевод, 10 — трахея, 11 — верхушка легкого,12 — верхняя доля левого легкого, 13 — левый главный бронх, 14 —нижняя доля левого легкого, 15 — альвеолы, 16 — правый главный бронх,17 — правое легкое, 18 — подъязычная кость, 19 — нижняя челюсть,20 — преддверие рта, 21 — ротовая щель, 22 — твердое нёбо, 23 — носо-вая полость

мом воздухе пахучие вещества раздражают обонятельныерецепторы, в которых возникают обонятельные нервныеимпульсы.

Спереди полость носа закрывает (и защищает) наруж-ный нос. Спинка носа, имеющая костную основу, книзу пе-реходит в его верхушку. Крылья носа (боковые его части)укреплены хрящевыми пластинками — хрящами крыльев носа.

Полость носа разделена перегородкой на правую и ле-вую половины. Перегородка носа образована перпендику-лярной пластинкой решетчатой кости и сошником. Сзадиполость носа через отверстия — хоаны сообщается с верх-

192

ним отделом глотки — носоглоткой. На боковых стенках рас-полагаются три носовые раковины: верхняя, средняя и ниж-няя, свисающие в полость носа. Между раковинами нахо-дятся носовые ходы: верхний, средний и нижний (рис. 50).

В слизистой оболочке, покрывающей верхние отделыполости носа (верхние носовые раковины и верхние носо-вые ходы), располагаются обонятельные рецепторы, вос-принимающие различные запахи. Эта часть полости носаполучила название обонятельной области. Зону нижних исредних носовых ходов называют дыхательной областью.

Слизистая оболочка полости носа богата кровеноснымисосудами (венами), назначение которых — согревание вды-хаемого воздуха. При раздражении или повреждении сли-зистой оболочки здесь легко возникают носовые кровоте-чения,

В носовую полость открываются воздухоносные прида-точные полости (пазухи) носа; лобная, верхнечелюстная(гайморова пазуха), клиновидная и решетчатые лабирин-ты. Воздухоносные придаточные пазухи не только умень-

Рис. 50. Латеральная стенка полости носа:1 — лобная пазуха, 2 — средняя носовая раковина, 3 — верхняя

носовая раковина, 4 — нижняя носовая раковина, 5 — клиновиднаялазуха, 6 — глоточная миндалина, 7 — глоточное отверстие слуховойтрубы, 8 — твердое нёбо

7 М. Р. Сапнм 193

шают вес (массу) черепа, но и служат резонаторами зву-ков, голоса.

Из полости носа вдыхаемый воздух через хоаны попада-ет в носоглотку. Затем, пройдя через ротовую часть глотки,где пересекает пищеварительный путь, попадает в гортань.В ротовую часть глотки поступает также воздух при дыха-нии через рот.

Возрастные особенности полости носа

У новорожденного полость носа низкая (высота ее 17,5мм) и узкая. Носовые раковины относительно толстые,носовые ходы развиты слабо. Нижняя носовая раковинакасается дна полости носа. Общий носовой ход остаетсясвободным, и через него осуществляется дыхание ново-рожденного, хоаны низкие. К 6 месяцам высота полостиноса увеличивается до 22 мм и формируется средний носо-вой ход, к 2 годам — нижний, после 2 лет верхний. К 10годам полость носа увеличивается в длину в 1,5 раза, а к 20годам — в 2 раза по сравнению с новорождённым. Из око-лоносовых пазух у новорожденного имеется только верхне-челюстная, она развита слабо. Остальные пазухи начинаютформироваться после рождения. Лобная пазуха появляетсяна втором году жизни, клиновидная — к 3 годам, ячейкирешетчатой кости — к 3—6 годам. К 8—9 годам верхнече-люстная пазуха занимает почти все тело кости. Лобная па-зуха к 5 годам имеет размеры горошины. Размеры клино-видной пазухи у ребенка 6—8 лет достигают 2—3 мм. Пазу-хи решетчатой кости в 7-летнем возрасте плотно прилежатдруг к другую; к 14 годам по строению они похожи на ре-шетчатые ячейки взрослого человека.

Гортань

Гортань располагается в передней части шеи, нижеподъязычной кости, на уровне IV—VI шейных позвонков.Впереди гортани располагаются поверхностные мышцышеи, сзади — гортанная часть глотки. Гортань при помо-щи связок и мышц соединена с подъязычной костью. Приглотании, разговоре, кашле гортань смещается вверх-вниз.Вверху гортань сообщается с глоткой, внизу гортаньпереходит в трахею. Спереди и с боков к гортани приле-жит щитовидная железа.

Скелетом гортани служат хрящи, соединенные друг сдругом при помощи суставов и связок. Это щитовидный,

194

перстнещитовидный, черпаловидные хрящи и надгортан-ник (рис. 51). Щитовидный хрящ самый крупный, состоитиз двух четырехугольных пластинок, впереди соединенныхпод прямым углом. Этот угол выступает кпереди, образуявозвышение, хорошо выраженное у мужчин (адамово яб-

А Б

Рис. 51. Хрящи, связки и суставы гортани:А — вид спереди: 1 — тело подъязычной кости, 2 — зерновидный

хрящ, 3 — верхний рог щитовидного хряща, 4 — пластинка щитовидно-го хряща, 5 — нижний рог щитовидного хряща, 6 — дуга перстневидно-го хряща, 7 — хрящи трахеи, 8 — кольцевые связки, 9 — перстнещито-видный сустав, 10 — перстнещитовидная связка, 11 — верхняя щито-видная вырезка, 12 — щитоподъязычная мембрана, 13 — срединнаящитоподъязычная связка, 14 — латеральная щитоподъязычная связка.

Б — вид сзади: 1 — надгортанник, 2 — большой рог подъязычнойкости, 3 — зерновидный хрящ, 4 — верхний рог щитовидного хряща,5 — пластинка щитовидного хряща, 6 — черпаловидный хрящ, 7 — пра-вый перстнечерпаловидный сустав, 8 — правый перстнещитовидныйсустав, 9 — хрящи трахеи, 10 — перепончатая стенка трахеи, 11 — пла-стинка перстневидного хряща, 12 — левый перстнещитовидный сустав,13 — нижний рог щитовидного хряща, 14 — левый перстнечерпаловид-ный сустав, 15 — мышечный отросток черпаловидного хряща, 16 — го-лосовой отросток черпаловидного хряща, 17 — щитонадгортанная связ-ка, 18 — рожковидный хрящ, 19 — латеральная щитоподъязычная связ-ка, 20 — щитоподъязычная мембрана

195

локо). Книзу от щитовидного хряща располагается перст-невидный хрящ, соединенный с щитовидным хрящом припомощи двух суставов. Сзади на пластинке перстневидно-го хряща находятся два подвижных черпаловидных хряща,над которыми лежат также парные миниатюрные рожко-видные и клиновидные хрящи. Вход в гортань со стороны глот-ки закрывает эластичный надгортанник. Внутренняя повер-хность гортани выстлана слизистой оболочкой.

Полость гортани подразделяется на три отдела: верх-ний, средний и нижний (рис. 52). Верхний отдел, суживаю-щийся книзу до преддверных связок, называется преддве-рием гортани. Средний отдел находится между преддверны-ми (ложными) складками вверху и голосовыми (истинными)складками внизу. В этом самом узком отделе гортани могутзастрять предметы, попавшие в дыхательные пути. Справаи слева между преддверными и голосовыми складкамиимеются углубления — правый и левый желудочки горта-ни. Нижний отдел гортани — подголосовая полость — рас-полагается книзу от голосовых связок. Расширяясь книзу,подголосовая полость переходит в трахею.

Голосовые складки, покрытые слизистсой оболочкой, об-разованы голосовыми связками и голосовыми мышцами, на-тянутыми между щитовидным хрящом впереди и черпа-ловидными хрящами сзади. Узкое сагиттальное простран-ство между голосовыми складками носит название го-

Рис. 52. Полость гортани.Вскрыта сзади:

1 — большой рог подъ-язычной кости, 2 — зерно-видный хрящ, 3 — щито-подъязычная мембрана, 4 —верхний рог щитовидногохряща, 5 — складка преддве-рия, 6 — желудочек гортани,7 — голосовая складка, 8 —перстнечерпаловидный сус-тав, 9 — подголосовая по-лость, 10 — пластинка перст-невидного хряща (частичноудалена), 11 — задняя черпа-ловидная мышца, 12 — чер-паловидный хрящ, 13 — рож-ковидный хрящ, 14 — пред-дверие гортани, 15 — лате-ральная щитоподъязычнаясвязка, 16 — надгортанник

196

лосовой щели. При прохождении выдыхаемого воздуха че-рез голосовую щель голосовые связки колеблются, вибри-руют и воспроизводят звуки.

При спокойном дыхании ширина голосовой щели со-ставляет 5 мм. При голосообразовании, особенно при пе-нии, крике, голосовая щель расширяется до максималь-ных ее размеров — до 15 мм (рис. 53). Более низкий голос умужчин зависит от большей, чем у женщин и детей длиныголосовых связок. Натяжение голосовых связок, ширинуголосовой щели во время дыхания и во время голосообра-зования регулируют мышцы гортани. Мышцами гортаниявляются голосовая и перстнещитовидная, которые натяги-вают голосовые связки, боковые перстнечерпаловидные (су-живают голосовую щель), задние перстнечерпаловидные (рас-ширяют голосовую щель) и другие. В формировании чле-нораздельной речи участвуют также губы, язык, зубы,полость рта и полость носа с ее придаточными пазухами.

Возрастные особенности гортани

Гортань новорожденного имеет сравнительно большиеразмеры; она короткая, широкая, воронкообразная, рас-полагается выше, чем у взрослого человека (на уровне II—IV позвонков). Пластинки щитовидного хряща располага-ются под тупым углом друг к другу. Выступ гортани отсут-ствует. Вследствие высокого расположения гортани у ново-рожденных и детей грудного возраста надгортанник на-ходится несколько выше корня языка, поэтому при глота-нии пищевой комок (жидкость) обходит надгортанниклатерально. В результате этого ребенок может дышать и гло-тать (пить) одновременно, что имеет важное значение приакте сосания,

Вход в гортань у новорожденного относительно шире,чем у взрослого. Преддверие короткое, поэтому голосоваяшель находится высоко, она имеет длину 6,5 мм (в 3 разакороче, чем у взрослого), Голосовая щель заметно увели-чивается в первые три года жизни ребенка, а затем в пе-риод полового созревания. Мышцы гортани у новорож-денного и в детском возрасте развиты слабо, Наиболее ин-тенсивный их рост наблюдается в период полового созре-вания. Гортань быстро растет в течение первых четырехлет жизни ребенка. В период полового созревания (после10—12 лет) вновь начинается активный рост, которыйпродолжается до 25 лет у мужчин и до 22—23 лет у жен-

197

Рис. 53. Положение голосовых связок при различных функциональ-ных состояниях. Голосовая щель закрыта (I), открыта при спокойномдыхании (II) и резко расширена (при голосообразовании) (III).

Стрелками указано направление тяги мышц.А — ларингоскопическая картина: 1 — надгортанник, 2 — надгор-

танный бугорок, 3 — голосовая складка, 4 — рожковидный бугорок, 5 —клиновидный бугорок 6 — складка преддверия.

Б — схемы различных положений голосовых связок, голосовой щелии черпаловидных хрящей: 1 — пластинка (правая) щитовидного хряща,2 — голосовая связка и голосовая мышца, 3 — черпаловидный хрящ,4 — задняя перстнечерпаловидная мышца, 5 — латеральная перстнечер-паловидная мышца, 6 — поперечная черпаловидная мышца, 7 — щито-черпадовидная мышца

198

щин. Вместе с ростом гортани (она постепенно опускает-ся) в детском возрасте расстояние между ее верхним кра-ем и подъязычной костью увеличивается. К 7 годам ниж-ний край гортани находится на уровне верхнего края VIшейного позвонка. Положение, характерное для взросло-го человека, гортань занимает после 17—20 лет.

Половые отличия гортани в раннем возрасте не наблю-даются. В дальнейшем рост гортани у мальчиков идет не-сколько быстрее, чем у девочек. После 6—7 лет гортань умальчиков крупнее, чем у девочек того же возраста. В 10—12 лет у мальчиков становится заметным выступ гортани.В период полового созревания размеры гортани, длина го-лосовых связок у мальчиков больше, чем у девочек.

Хрящи гортани, тонкие у новорожденного, с возрастомстановятся более толстыми, однако долго сохраняют своюгибкость. В пожилом и старческом возрасте в хрящах горта-ни, кроме надгортанника, откладываются соли кальция;хрящи окостеневают, становятся хрупкими и ломкими.

Трахея и бронхи

Трахея, с которой сверху соединяется связками гор-тань, простирается от нижнего края VI шейного позвон-ка до верхнего края V грудного позвонка,, Трахея имеетскелет в виде 16—20 хрящевых полуколец, не замкнутыхсзади и соединенных кольцевыми связками,, Задняя стенкатрахеи, прилежащая к пищеводу, перепончатая, постро-ена из соединительной ткани и гладкомышечных пучков.Слизистая оболочка трахеи покрыта мерцательным эпи-телием, содержит много желез и лимфоидных узелков.

На уровне V грудного позвонка трахея делится на дваглавных бронха (бифуркация трахеи) — правый и левый,направляющиеся к воротам легких, Правый главный бронхкороче и шире левого, он является как бы продолжениемтрахеи, Стенки главных бронхов имеют такое же строе-ние, как и трахея, их скелет образован хрящевыми полу-кольцами, В воротах легких главные бронхи делятся на долевые.В правом легком имеется три долевых бронха, в левом —два, Долевые бронхи делятся на сегментарные и другие бо-лее мелкие, которые образуют в каждом легком 22—23порядка ветвления. Разветвление бронхов в легком назы-вают бронхиальным деревом, В стенках бронхов среднего ди-аметра гиалиновая хрящевая ткань сменяется эластичес-кими хрящевыми пластинками. У мелких бронхов хряще-

199

вая ткань отсутствует вообще, но хорошо выражена глад-комышечная ткань.

Возрастные особенности трахеи и главных бронхов

У новорожденного длина трахеи составляет 3,2—4,5см, ширина просвета в средней части — около 0,8 см.Перепончатая стенка трахеи относительно широкая,хрящи трахеи развиты слабо, тонкие, мягкие. В пожиломи старческом возрасте (после 60—70 лет) хрящи трахеистановятся плотными, хрупкими, при сдавлении легколомаются.

После рождения трахея быстро растет в течение первых6 месяцев, затем рост ее замедляется и вновь ускоряется впериод полового созревания и в юношеском возрасте (12—22 года). К 3—4 годам жизни ребенка ширина просвета тра-хеи увеличивается в 2 раза. Трахея у ребенка 10—12 летвдвое длиннее, чем у новорожденного, а к 20—25 годамдлина ее утраивается.

Слизистая оболочка стенки трахеи у новорожденноготонкая, нежная; железы развиты слабо. У ребенка 1—2 летверхний край трахеи располагается на уровне IV—V шей-ных позвонков, в 5—6 лет — кпереди от V—VI позвонков,а в подростковом возрасте — на уровне VI шейного по-звонка» Бифуркация трахеи к 7 годам жизни ребенка нахо-дится кпереди от IV—V грудных позвонков, а после 7 летпостепенно устанавливается на уровне V грудного позвон-ка, как у взрослого человека. Главные бронхи особеннобыстро растут на первом году жизни ребенка и в периодполового созревания.

Легкие

Правое и левое легкие располагаются в грудной полос-ти,, справа и слева от сердца и крупных кровеносных со-судов. Покрыты легкие серозной оболочкой — плеврой,образующей вокруг каждого легкого замкнутый плевраль-ный мешок — плевральную полость. По форме легкое на-поминает конус с уплощенной медиальной стороной,закругленной верхушкой и основанием, обращенным кдиафрагме (рис. 54).

У каждого легкого выделяют три поверхности: ребер-ную, диафрагмальную и средостенную. Реберная поверх-

200

Рис. 54. Легкие. Вид спереди:1 — верхушка легкого, 2 — верхняя доля левого легкого, 3 — ниж-

няя доля левого легкого, 4 — основание легкого, 5 — сердечная вырез-ка, 6 — междолевые щели, 7 — нижняя доля правого легкого, 8 —средняя доля правого легкого, 9 — верхняя доля правого легкого, 10 —трахея, 11 — гортань

ностъ выпуклая, прилежит к внутренней поверхности груд-ной стенки. Диафрагмальная поверхность вогнутая, она при-лежит к диафрагме. Средостенная (медиальная) поверхностьуплощенная. На уплощенной стороне (медиальной, сре-достенной) находятся ворота легкого, через которые в лег-кие входят главный бронх, легочная артерия, нервы, авыходят легочные вены и лимфатические сосуды. Брон-хи, сосуды, нервы образуют корень легкого.

Каждое легкое глубокими бороздами {щелями) разделе-но на доли. У правого легкого три доли: верхняя, средняя и

201

нижняя, у левого легкого две доли — нижняя и верхняя. У до-лей выделяют сегменты (по 10 в каждом легком), границымежду которыми на поверхности легкого не видны. Сег-менты легкого состоят из долек. В одном сегменте насчи-тывают примерно 80 долек. В каждую дольку входит доль-ковый бронх диаметром 1 мм. Дольковый бронх делитсяна концевые {терминальные) бронхиолы, а концевые — надыхательные (респираторные) бронхиолы. Дыхательные брон-хиолы переходят в альвеолярные ходы, на стенках которыхимеются миниатюрные выпячивания (пузырьки) — альвео-лы. Одна концевая бронхиола с ее разветвлениями —дыхательными бронхиолами, альвеолярными ходами и аль-веолами — называется альвеолярным {дыхательным) дере-вом, или легочным ацинусом {гроздью). Ацинус являетсяструктурно-функциональной единицей легкого, в нем про-исходит газообмен между протекающей по капиллярамкровью и воздухом альвеол. В обоих легких человека име-ется около 600—700 млн. альвеол, дыхательная поверхностькоторых составляет примерно 120 м2.

Возрастные особенности легких

Легкие у новорожденного неправильной конусовиднойформы, верхние доли относительно небольших размеров,средняя доля правого легкого по размерам равна верхнейдоле, а нижняя сравнительно велика. Масса обоих легкихноворожденного составляет в среднем 57 г (от 39 до 70 г),объем 67 см3. Плотность недышавшего легкого составляет1,068 (легкие мертворожденного ребенка тонут в воде), аплотность легкого дышавшего ребенка — 0,490. Бронхи-альное дерево к моменту рождения в основном сформи-ровано. На первом году жизни наблюдается его интен-сивный рост (размеры долевых бронхов увеличиваются в2 раза, а главных — в 1,5 раза). В период полового созрева-ния рост бронхиального дерева снова усиливается. Разме-ры всех его частей к 20 годам увеличиваются в 3,5—4 разапо сравнению с бронхиальным деревом новорожденного.У людей 40—45 лет бронхиальное дерево имеет наибольшиеразмеры. Возрастная инволюция бронхов начинается пос-ле 50 лет. В пожилом и старческом возрасте длина и диа-метр просвета сегментарных бронхов немного уменьша-ются, иногда появляются четкообразные выпячивания ихстенок.

202

Легочные ацинусы у новорожденного имеют неболь-шое количество мелких легочных альвеол. В течение вто-рого года жизни ребенка и позже ацинус растет за счетпоявления новых альвеолярных ходов и образования но-вых легочных альвеол в стенках уже имеющихся альвео-лярных ходов.

Образование новых разветвлений альвеолярных ходовзаканчивается к 7—9 годам, легочных альвеол — к 12—15годам. К этому времени размеры альвеол увеличиваютсявдвое. Формирование легочной паренхимы завершается к15—25 годам. В период от 25 до 40 лет строение легочногоацинуса практически не меняется. После 40 лет посте-пенно начинается старение легочной ткани: легочные

полостях.В местах перехода одной части плевры в другую име-

ются так называемые плевральные синусы, в которые за-ходят края легких только при максимальном вдохе. Наи-более глубоким синусом является реберно-диафрагмаль-ный синус.

203

Плевра

Границы легких и плевральных полостей

В практической медицине большое значение имеет зна-ние границ легких и плевральных мешков. Особенно акту-альными эти сведения становятся при воспалении легких(пневмонии), при заболеваниях плевры (плевритах), по-явлении в плевральных мешках избыточного количестважидкости (крови — при кровоизлияниях, ранениях). Вер-хушки легких спереди располагаются на 3—4 см выше Iребра или на 2 см выше ключицы. Нижнюю границу опреде-ляют с учетом вертикальных линий. Это окологрудинная ли-ния, проходящая по краю грудины (с обеих ее сторон),среднеключичная линия, проводимая вертикально через се-редину ключицы, передняя подмышечная линия (проходитпо передней подмышечной складке), средняя подмышечнаялиния (идет вниз от самой глубокой точки подмышечнойямки), задняя подмышечная линяя (проходит вдоль заднейподмышечной складки), лопаточная линия (проходит черезнижний угол лопатки) и околопозвоночная линия, проходя-щая вдоль позвоночного столба через реберно-позвоноч-ные суставы.

Передняя граница легкого идет от его верхушки через гру-дино-ключичный сустав, затем через середину соединениярукоятки грудины с ее телом, далее вниз до хряща VI реб-ра, где переходит в нижнюю границу. Нижняя граница лег-кого по срединноключичной линии пересекает VI ребро,по средней подмышечной линии — VIII ребро, по лопа-точной линии — X ребро, по околопозвоночной линии —XI ребро, где нижняя граница переходит в заднюю границу,уходящую вдоль позвоночника вверх. Нижняя граница ле-вого легкого располагается несколько ниже границы пра-вого легкого.

Верхняя и передняя границы плевры совпадают с такимиже границами легкого. Нижняя граница плевры определяет-ся по тем же линиям, что и легкое, только на одно реброниже.

Возрастные границы легких

Границы легких с возрастом изменяются. Верхушка лег-кого новорожденного находится на уровне I ребра. В даль-нейшем она выступает над I ребром и к 20—25 годам рас-полагается выше I ребра (на 2 см выше ключицы). Ниж-няя граница правого и левого легких у новорожденного

204

на одно ребро выше, чем у взрослого. По мере увеличениявозраста ребенка эта граница постепенно опускается. Впожилом возрасте (после 60 лет) нижние границы легкихрасполагаются на 1—2 см ниже, чем у людей в возрасте30-40 лет.

Средостение

Средостением называют комплекс органов, расположен-ных в грудной полости между правым и левым легкими.Спереди средостение ограничено задней поверхностью гру-дины, сзади — грудным отделом позвоночника, снизу —диафрагмой. Вверху средостение через верхнюю апертуругрудной полости сообщается с областью шеи. В средосте-нии располагаются сердце и перикард, аорта, верхняя по-лая вена, тимус, трахея и главные бронхи, пищевод, груд-ной лимфатический проток и средостенные лимфатичес-кие узлы, блуждающие и диафрагмальные, а также другиеартерии, вены, нервы.


1. Назовите стенки полости носа. Укажите, где носовые раковины иносовые ходы располагаются, какие функции они выполняют.

2. Перечислите хрящи и мышцы гортани. Какие функции выполняеткаждая из этих мышц?

3. Что такое корень легкого, что входит в его состав?4. Назовите поверхности правого и левого легкого и их границы (по

линиям).5. Что такое бронхиальное дерево и что такое альвеолярное дерево?

Как они устроены и где располагаются?6. Расскажите, как устроен легочный ацинус.7. Что такое плевра, какие части у нее выделяют, какие функции она

выполняет?8. Расскажите о средостении, его границах. Какие органы в нем распо-

лагаются?

Дыхание

Дыхание — это процесс газообмена между организмоми внешней средой. Из внешней среды в организм посту-пает кислород, а во внешнюю среду выделяется углекис-лый газ. Кислород необходим клеткам, тканям, органам

205

для процессов окисления, в результате которого выс-вобождается энергия. Углекислый газ (а также вода) явля-ется конечным продуктом обмена веществ, процессовокисления. Остановка дыхания ведет к немедленному пре-кращению обмена веществ.

Газообмен у человека состоит из трех составляющих:внешнего дыхания, транспорта газов кровью и внутренне-го (клеточного, тканевого) дыхания.

Внешнее дыхание выполняет дыхательная система, в томчисле легкие, в которых кислород (О2) через стенки легоч-ных альвеол и кровеносных капилляров поступает в кровь,а углекислый газ (СО2) из крови выводится в альвеолы идалее по дыхательным путям из организма. Вдыхаемый ивыдыхаемый воздух, естественно, отличаются по своемусоставу (табл. 9).

Таблица 9

Содержание газов (О2 и СО2) во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе

Транспорт газов (кислорода, углекислого газа) совер-шается кровью по кровеносным сосудам,, К легким по ле-гочным артериям от сердца притекает кровь, богатая угле-кислым газом. В легких кровь отдает углекислый газ и насы-щается кислородом. Содержащая кислород кровь из легкихпо легочным венам поступает к сердцу,. От сердца по аорте,а затем по артериям кровь транспортируется к органам,где снабжает кислородом (и питательными веществами)мх клетки, ткани. В обратном направлении — от клеток,тканей кровь по венам выносит углекислый газ к сердцу, аиз сердца эта кровь, богатая углекислым газом, направ-ляется к легким,

Внутреннее дыхание представляет собой газообмен междукровью и тканями. Кислород из крови через стенки крове-носных капилляров поступает к клеткам и другим ткане-вым структурам, где включается в обмен веществ. Из кле-ток, тканей в кровь также через стенки капилляров выво-дится углекислый газ.

206

Таким образом, постоянно циркулирующая между лег-кими и тканями кровь обеспечивает непрерывный про-цесс снабжения клеток, тканей кислородом и выведениеуглекислого газа. В тканях кислород крови проникает вклетки и другие тканевые элементы, а в обратном на-правлении переносится углекислый газ. Этот процесс внут-реннего (тканевого) дыхания происходит при участииособых дыхательных ферментов.

Механизм вдоха и выдоха

Благодаря ритмичному сокращению диафрагмы (16—18 раз в минуту) и других дыхательных мышц (наружныхмежреберных мышц, мышц плечевого пояса, шеи) объемгрудной клетки то увеличивается (при вдохе), то умень-шается (при выдохе). При расширении грудной клеткилегкие пассивно растягиваются, расширяются. При этомдавление в легких понижается и становится ниже атмос-ферного (на 3—4 мм рт. столба). Поэтому воздух через ды-хательные пути извне устремляется в легкие. Так про-исходит вдох. При глубоком вдохе, форсированном дыха-нии сокращаются не только дыхательные мышцы, но ивспомогательные. Выдох осуществляется при расслаблениимышц вдоха и сокращении мышц выдоха (внутренниемежреберные мышцы, мышцы передней брюшной стен-ки). Приподнятая и расширенная при вдохе грудная клет-ка в силу своей тяжести и при действии ряда мышц опус-кается. Растянутые легкие благодаря своей эластичностиуменьшаются в объеме. При этом давление в легких резковозрастает и воздух покидает легкие. Так происходит вы-дох. При кашле, чихании, в быстром выдохе участвуютмышцы живота, брюшного пресса, ребра (грудная клет-ка) опускаются, диафрагма резко поднимается.

При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает500 мл воздуха. Это количество воздуха (500 мл) называютдыхательным объемом. При глубоком (дополнительном)вдохе в легкие поступит еще 1500 мл воздуха. Это резервныйобъем вдоха. При равномерном дыхании после спокойноговыдоха человек при напряжении дыхательных мышц мо-жет выдохнуть еще 1500 мл воздуха. Это резервный объемвыдоха. Объем воздуха (3500 мл), складывающийся из ды-хательного объема (500 мл), резервного объема вдоха (1500мл), резервного объема выдоха (1500 мл), называют жиз-ненной емкостью легких. У тренированных, физически раз-

207

витых людей жизненная емкость легких может достигать7000—7500 мл. У женщин в связи с меньшей массой телажизненная емкость легких меньше, чем у мужчин.

После того как человек выдохнет 500 мл воздуха (ды-хательный объем), а затем еще сделает глубокий выдох(1500 мл), в его легких все еще остается примерно 1200мл остаточного объема воздуха, удалить который из лег-ких практически невозможно. Дышавшее легкое всегдасодержит воздух. Поэтому легочная ткань в воде не тонет.

В течение 1 минуты человек вдыхает и выдыхает 5—8 лвоздуха. Это минутный объем дыхания, который при интен-сивной физической нагрузке может достигать 80—120 л вминуту.

Из 500 мл вдыхаемого воздуха (дыхательный объем)только 360 мл проходит в альвеолы и отдает кислород вкровь. Остальные 140 мл остаются в воздухоносных путях ив газообмене не участвуют. Поэтому воздухоносные путиназывают «мертвым пространством».

Газообмен в легких

В легких происходит газообмен между поступающим вальвеолы воздухом и протекающей по капиллярам кровью(рис. 55). Интенсивному газообмену между воздухом альве-ол и кровью способствует малая толщина так называемогоаэрогематического барьера. Этот барьер между воздухом икровью образован стенкой альвеолы и стенкой кровенос-ного капилляра. Толщина барьера — около 2,5 мкм. Стенкиальвеол построены из однослойного плоского эпителия(альвеолоцитов), покрытого изнутри, со стороны просветаальвеол, тонкой пленкой фосфолипида — сурфактантом,Сурфактант препятствует слипанию альвеол при выдохе ипонижает поверхностное натяжение. Альвеолы оплетеныгустой сетью кровеносных капилляров, что сильно увели-чивает площадь, на которой совершается газообмен междувоздухом и кровью.

Во вдыхаемом воздухе — в альвеолах концентрация (пар-циальное давление) кислорода намного выше (100 мм рт,ст.), чем в венозной крови (40 мм рт. ст.), протекающей полегочным капиллярам. Поэтому кислород легко выходитиз альвеол в кровь, где он быстро вступает в соединениес гемоглобином эритроцитов. Одновременно углекислыйгаз, концентрация которого в венозной крови капилля-

208

Рис. 55. Схема обмена газами между кровью и воздухом альвеол:1 — просвет альвеолы, 2 — стенка альвеолы, 3 — стенка кровеносно-

го капилляра, 4 — просвет капилляра, 5 — эритроцит в просвете капил-ляра.

Стрелками показан путь кислорода (О2), углекислого газа (СО,) че-рез аэрогематический барьер между кровью и воздухом

ров высокая (47 мм рт. ст.), диффундирует в альвеолы, гдепарциальное давление СО2 значительно ниже (40 мм рт.ст.), Из альвеол легкого углекислый газ выводится с вы-дыхаемым воздухом.

Таким образом, разница в давлении (напряжение) кис-лорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе, в арте-риальной и венозной крови дает возможность кислородудиффундировать из альвеол в кровь, а из крови в альвео-лы — углекислому газу,

209

Транспорт газов кровью

Благодаря особому свойству гемоглобина вступать в со-единение с кислородом и с углекислым газом кровь спо-собна поглощать эти газы в значительном количестве.В 100 мл артериальной крови содержится до 20 мл кисло-рода и до 52 мл углекислого газа. Одна молекула гемогло-бина способна присоединить к себе четыре молекулы кис-лорода, образуя неустойчивое соединение оксигемоглобин.Известно, что 1 мл гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода.В 100 мл крови содержится 15 г гемоглобина.

В тканях организма в результате непрерывного обменавеществ, интенсивных окислительных процессов расходу-ется кислород и образуется углекислый газ. При поступле-нии крови в ткани организма гемоглобин отдает клеткам,тканям кислород. Образовавшийся при обмене веществ уг-лекислый газ переходит (диффундирует) из тканей в кровьи присоединяется к гемоглобину. При этом образуетсянепрочное соединение — карбгемоглобин. Быстрому соеди-нению гемоглобина с углекислым газом способствует на-ходящийся в эритроцитах фермент карбоангидраза.

Гемоглобин эритроцитов способен соединяться и с дру-гими газами. Так, например, с окисью углерода, образую-щейся при неполном сгорании угля или другого топлива,гемоглобин соединяется в 150—300 раз быстрее, чем с кис-лородом. При этом образуется довольно прочное соедине-ние карбоксигемоглобин. Поэтому даже при малом со-держании в воздухе окиси углерода (СО) гемоглобин со-единяется не с кислородом, а с окисью углерода. При этомснабжение организма кислородом, его транспорт к клет-кам, тканям нарушается, прекращается. Человек в этих ус-ловиях задыхается и может погибнуть из-за непоступлениякислорода в ткани организма.

Недостаточное поступление кислорода в ткани {гипок-сия) может возникнуть при недостатке кислорода во вды-хаемом воздухе, например в горах. Уменьшение содержа-ния гемоглобина в крови — анемия — появляется, когдакровь не может переносить кислород (при отравлении угар-ным газом).

При остановке, прекращении дыхания развивается уду-шье (асфиксия). Такое состояние может случиться при утоп-лении или других неожиданных обстоятельствах, при по-падании инородного тела в дыхательные пути (разговорво время еды), при отеке голосовых связок в связи с за-

210

болеванием. Частицы пищи могут быть удалены из дыха-тельных путей рефлекторным кашлем (кашлевым толч-ком), возникающим в результате раздражения слизистойоболочки дыхательных путей, в первую очередь гортани.

При остановке дыхания (утопление, удар электриче-ского тока, отравление газами), когда сердце еще продол-жает работать, делают искусственное дыхание с помощьюспециальных аппаратов, а при их отсутствии — по методу«рот в рот», «рот в нос» или путем сдавления и расшире-ния грудной клетки (рис. 56).


1. Назовите известные вам составляющие (фазы) газообмена междувнешней средой и организмом человека и даете характеристику этим фазам.

2. Расскажите, как происходит вдох и выдох. Как вы представляетесебе механизм этого процесса?

3. Назовите количество вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, приведитецифры (если помните). Как называются приведенные в книге объемы воз-духа?

4. Опишите газообмен в легких между вдыхаемым воздухом и кровью.

Рис. 56. Приемы искусственного дыхания

211

5. Как осуществляется перенос газов кровью? Как называются соеди-нения, которые образует гемоглобин с кислородом, углекислым газом,окисью углерода?

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Функции выведения из организма продуктов обменавеществ, которые не могут быть использованы в теле чело-века, выполняют органы пищеварения, легкие, кожа имочевыделительная (мочевая) система. В составе кала изпищеварительной системы удаляются соли, желчные пиг-менты, холестерин, вода. Через легкие удаляется углекис-лый газ, другие газообразные вещества, вода. Через пото-вые и сальные железы кожи выводится вода (до 0,6 л всутки), углекислый газ, различные соли, продукты азоти-стого обмена.

До 75% выводимых из организма продуктов обмена ве-ществ удаляется через почки. С мочой выделяются вода,соли и продукты распада белков (мочевина, мочевая кис-лота и другие). С помощью почек в организме поддержива-ется кислотно-щелочное равновесие (рН), постоянный,нормальный объем воды и солей, стабильное осмотиче-ское давление. Таким образом, почки обеспечивают (вме-сте с другими органами) постоянство состава организма(гомеостаз).

Мочевые органы

К мочевым органам относятся почки, в которых обра-зуется моча, а также мочеточники, мочевой пузырь и мо-чеиспускательный канал, являющиеся путями выведениямочи из почек (из организма).

Почки

Почка человека (парный орган) имеет бобовидную фор-му, масса почки — 120—200 г. Располагаются почки назадней брюшной стенке по бокам от позвоночника науровне от XII грудного до I—II поясничных позвонков.Правая почка лежит чуть ниже, чем левая. К верхнемуполюсу прилежит надпочечник. Спереди к почкам приле-жат брюшина и находящиеся на этом уровне внутренниеорганы (желудок, двенадцатиперстная кишка, изгибы тол-стой кишки, печень, поджелудочная железа и другие).

212

У почки выделяют переднюю и заднюю поверхности идва края — выпуклый латеральный и вогнутый медиальный.На медиальном крае находится углубление — почечные во-рота, которые ведут в почечную пазуху. Через ворота в почкувходят артерия, нервы, выходят из почки почечная вена,лимфатические сосуды. В почечной пазухе располагаютсябольшие и малые чашки, почечная лоханка и жировая ткань.

Снаружи почка покрыта плотной фиброзной капсулой,окружает почку жировая капсула.

На фронтальном разрезе почки (рис. 57) различают на-ружное, более светлое корковое вещество и внутреннее, бо-лее темное, мозговое вещество. В корковом веществе распо-лагаются почечные тельца, а также проксимальный и ди-стальный извитые отделы почечных канальцев. Мозговоевещество имеет вид 7—10 пирамид. Основание каждой пи-

Рис. 57, Правая почка. Фронтальный (продольный) разрез. Вид сзади:1 — капсула почки, 2 — почечные столбы, 3 — корковое вещество,

4 — мозговое вещество (пирамиды), 5 — малые почечные чашки (вскры-ты), 6 — большая почечная чашка, 7 — мочеточник, 8 — почечнаялоханка, 9 — нерв, 10 — почечная артерия, 11 — почечная вена

213

рамиды направлено к корковому веществу, а суживающа-яся часть — почечный сосочек — к малой чашке. Междупирамидами заходят прослойки коркового вещества, по-лучившие название почечных столбов.

Морфологической и функциональной единицей почкиявляется нефрон. Нефрон — это почечная капсула и систе-ма почечных канальцев, длина которых у одного нефронаравна 50—55 мм, а у всех нефронов в двух почках — около100 км. В каждой почке более 1 млн. нефронов. Началомкаждого нефрона является двухстенная капсула клубочка(капсула Шумлянского—Боумена), внутри которой нахо-дится клубочек кровеносных капилляров. Капсула вместе с со-судистым клубочком образует почечное тельце. У нефронавыделяют капсулу клубочка, проксимальный отдел (изви-той) канальца нефрона, петлю нефрона (петлю Генле),состоящую из нисходящей и восходящей частей, и диета-льный отдел (извитой) канальца нефрона (рис. 58).

Клубочки всех нефронов располагаются в корковом ве-ществе почки, а их петли находятся в мозговом веществе,Дистальные части канальцев нефронов открываются в со-бирательные почечные трубочки, начинающиеся в корко-вом веществе. Затем собирательные почечные трубочкипроходят в пирамидах мозгового вещества, впадают в ко-роткие сосочковые протоки, которые открываются в малыепочечные чашки.

Между внутренней и наружной стенками находится по-лость капсулы, которая продолжается в канальцы нефрона.Внутренняя стенка капсулы прочно сращена с капилляра-ми сосудистого клубочка. Таким образом, между кровьюкапилляров и просветом капсулы клубочка находятся двесросшиеся стенки — капиллярная и капсулы. Через эти стен-ки из крови в просвет капсулы клубочков происходит филь-трация жидкости — первичной мочи, В течение суток в про-свет капсул обеих почек фильтруется около 180 л первич-ной мочи.

10

8

Рис, 58. Строение нефрона и его взаимоотношение с кровеноснымисосудами:

1 — капсула клубочка, 2 - клубочек (сосудистый) почечного тель-ца, 3 — проксимальный извитой почечный каналец, 4 — дистальныйизвитой почечный каналец, 5 — собирательная трубочка, 6 — петлянефрона, 7 — вокругканальцевая капиллярная сеть, 8 — дуговая вена,9 — дуговая артерия, 10 — междольковая артерия, 11 — приносящаяклубочковая артерия, 12 — выносящая клубочковая артерия

215

терии. От каждой междольковой артерии ответвляются при-носящие артериолы, распадающиеся на клубочковые крове-носные капилляры, окруженные капсулой клубочка. Из этихкапилляров берет начало выносящая клубочковая артерио-ла, которая, выйдя из почечного тельца, вновь распадает-ся на капилляры (вторичные), оплетающие канальцы не-фрона. Из этой вторичной сети кровь оттекает в венулы,продолжающиеся в междолъковые вены, впадающие затемв дуговые и далее в междолевые вены. Последние, сливаясьи укрупняясь, образуют почечную вену. Итак, в почках име-ются две системы капилляров. Одна из них — артериаль-ный сосудистый клубочек — располагается между двумяартериолами (так называемая чудесная сеть). Другая систе-ма капилляров, типичная, лежит на путях между вынося-щими артериолами и венулами.

Возрастные особенности почек

У новорожденных и детей грудного возраста почка ок-руглая. Поверхность ее бугристая за счет дольчатого строе-ния, что связано с недостаточным развитием корковоговещества в этом возрасте. Дольчатое строение почки сохра-няется до 2—3 лет. Длина почки у новорожденного состав-ляет 4 см, масса почки — 12 г. В грудном возрасте размерпочки увеличивается примерно в 1,5 раза, а масса достига-ет 37 г. В период первого детства длина почки равна в сред-нем 8 см, а масса — 56 г.

У подростков длина почки достигает уже 10 см, а мас-са — 120 г.

Рост почек происходит в основном на первом году жиз-ни ребенка. В период 5—9 лет и особенно в 16—19 лет раз-меры почки увеличиваются за счет развития коркового ве-щества, которое продолжается вплоть до окончания под-росткового периода. Рост мозгового вещества прекраща-ется к 12 годам. Масса коркового вещества почек увеличи-вается благодаря росту в длину и ширину извитых каналь-цев и восходящей части петель нефронов.

Толщина коркового вещества у взрослого человека посравнению с таковой у новорожденного увеличиваетсяпримерно в 4 раза, а мозгового — только в 2 раза.

Фиброзная капсула почки становится хорошо замет-ной к 5 годам жизни ребенка, а к 10—14 годам по своемустроению она близка к фиброзной капсуле взрослого че-ловека. Жировая капсула начинает формироваться лишь к

216

периоду первого детства, продолжая при этом постепенноутолщаться. К 40—50 годам толщина жировой капсулыпочки достигает максимальных величин, а в пожилом истарческом возрасте она истончается, иногда исчезает.

С возрастом изменяется топография почек. У новорож-денного верхний конец почки проецируется на уровне верх-него края XII грудного позвонка, а в грудном возрасте (до1 года) — уже на уровне середины тела XII грудного по-звонка. Нижний конец почки находится на уровне нижне-го края I поясничного позвонка, у годовалого ребенка —на У2 позвонка выше, что связано с быстрым ростом по-звоночного столба. После 5—7 лет положение почек отно-сительно позвоночника приближается к таковому у взрос-лого человека.

В возрасте старше 50 лет, особенно у старых и истощен-ных людей, почки могут располагаться ниже, чем в моло-дом возрасте. Во все периоды жизни человека правая почкарасположена несколько ниже левой.

Почечные чашки. Лоханка. Мочеточники

Из нефронов через сосочковые протоки моча поступа-ет в малые почечные чашки. Количество малых почечных ча-шек в одной почке бывает от 5 до 15. В полость малых по-чечных чашек вдаются верхушки почечных сосочков, Иног-да в одну малую чашку обращены верхушки двух или трехсосочков. При этом малая почечная чашка охватывает со-сочек со всех сторон, образуя над его верхушкой так назы-ваемый свод. В стенках свода имеются гладкомышечныеклетки, образующие сжиматель свода. Комплекс структурсвода, включающих сжиматель, соединительную ткань, не-рвы, кровеносные и лимфатические сосуды, рассматрива-ется как форникалъный аппарат почки. Этот аппарат играетважную роль в процессе выделения мочи и препятствует ееобратному току в мочевые канальцы. Несколько малых по-чечных чашек открываются в одну большую чашку, которыху человека 2—3. Большие почечные чашки, сливаясь друг сдругом, образуют одну общую полость — печечную лоханку.

Почечная лоханка, постепенно суживаясь, переходит вмочеточник. Стенки почечных чашек, лоханки состоят изслизистой оболочки, покрытой переходным эпителием,мышечной и адвентициальной оболочек.

Мочеточник человека представляет собой цилиндриче-скую трубку диаметром 6—8 мм, длиной 25—35 см, рас-

217

полагающуюся забрюшинно. У мочеточника различаютбрюшную и тазовую части, а также внутристеночную, косопрободающую стенку мочевого пузыря.

Слизистая оболочка мочеточника выстлана переходнымэпителием, складчатая, поэтому его просвет на попереч-ном разрезе имеет звездчатую форму. Мышечная оболочкамочеточника состоит из трех слоев: внутреннего продоль-ного, среднего кругового и наружного продольного. У де-тей мышечная оболочка развита слабо. Снаружи мочеточ-ник покрывает адвентициальная оболочка.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь является резервуаром мочи, у взросло-го человека он лежит в малом тазу позади лобкового сим-физа. Наполненный мочевой пузырь выступает выше лобка.Вместимость пузыря — до 500 мл. Позади мочевого пузыряу мужчин находятся прямая кишка, семенные пузырьки,семявыносящие протоки, у женщин — матка и влагалище.Задне-верхняя поверхность мочевого пузыря покрыта брю-шиной.

У мочевого пузыря выделяют верхушку, тело и дно. Ниж-ний отдел пузыря, суживаясь, переходит в мочеиспуска-тельный канал. Кзади от внутреннего отверстия мочеис-пускательного канала находится треугольная площадка сослабо выраженными складками — треугольник мочевогопузыря. По краям задней границы треугольника находятсяотверстия мочеточников — места их впадения в мочевойпузырь.

Стенка мочевого пузыря образована слизистой оболоч-кой, подслизистой основой, мышечной и адвентициальнойоболочками и частично брюшиной. Слизистая оболочкаблагодаря толстой подслизистой основе образует многочис-ленные складки, которые при наполнении пузыря расправ-ляются. Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит изтрех обменивающихся своими пучками слоев — внутрен-него и наружного продольных и среднего кругового (попе-речного). Переплетение мышечных пучков пузыря способ-ствует равномерному сокращению его стенок при мочеис-пускании, выталкиванию мочи в мочеиспускательный канал.Круговой слой в области внутреннего отверстия мочеиспус-кательного канала образует утолщение — внутренний сжи-мателъ мочеиспускательного канала. Волокна внутреннегомышечного слоя мочевого пузыря окружают также устья

218

мочеточников. Сокращение этих волокон препятствует об-ратному току мочи из мочевого пузыря в мочеточники.

Мочеиспускательный канал женщины представляет со-бой короткую трубку длиной 3—6 см, которая расположе-на позади лобкового симфиза. Слизистая оболочка склад-чатая, выстлана псевдомногослойным эпителием. Миоцитыстенки образуют два слоя: внутренний продольный и бо-лее выраженный наружный — кольцевой» Наружное отвер-стие находится в преддверии влагалища, впереди и вышевхода во влагалище и окружено поперечно-полосатым на-ружным сфинктером мочеиспускательного канала.

Мужской мочеиспускательный канал будет описан далее.

Возрастные особенности мочеточников ш мочевого пузыря

У новорожденного мочеточники имеют извилистый ход.Длина мочеточника достигает 5—7 см. К 4 годам длина егоувеличивается до 15 см. Мышечная оболочка в раннем дет-ском возрасте развита слабо.

Мочевой пузырь у новорожденных веретенообразный, удетей первых лет жизни — грушевидный. В период второгодетства (8—12 лет) мочевой пузырь яйцевидный, а у под-

Емкость мочевого пузыря у новорожденных равна 50—80 мл.К 5 годам он вмещает 180 мл мочи, а после 12 лет — 250 мл.У новорожденного циркулярный мышечный слой в стенкепузыря выражен слабо, слизистая оболочка развита хоро-шо, складки имеются.

половины расстояния между пупком и лобковым симфизом,поэтому мочевой пузырь у девочек в этом возрасте не сопри-касается с влагалищем, а у мальчиков — с прямой кишкой,В возрасте 1—3 лет дно мочевого пузыря расположено науровне верхнего края лобкового симфиза. У подростков дно

нейшем происходит опускание дна мочевого пузыря в за-висимости от состояния мышц мочеполовой диафрагмы.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я ;

1. Расскажите, какие части (отделы) выделяют у почки.2. Назовите отделы нефрона. В каких частях почки они расположены?

Что собой представляет почечное тельце?3. Расскажите, что вы знаете о строении почечных чашек, лоханки и

мочеточника.

219

4. Что такое форникальный аппарат почки, какие функции он выпол-няет?

5. Какие отделы выделяют у мочевого пузыря? Какие отверстия име-ются у пузыря, где они находятся?

6. С какими органами соприкасается мочевой пузырь у мужчин и жен-щин?

7. Какое количество мочи вмещает мочевой пузырь у взрослого чело-века и у детей различного возраста?

Механизмы образования и выведения мочи

В течение суток человек потребляет примерно 2,5 лводы, в том числе 1500 мл в жидком виде и около 650 млс твердой пищей. Кроме этого, в организме в процессераспада белков, жиров и углеводов образуется еще около400 мл воды. Из организма вода выводится главным обра-зом через почки — 1,5 л в сутки, а также через легкие, кожуи части-чно с калом.

Образование мочи в почках

В образовании мочи в нефронах почки выделяют двефазы. Первая фаза — фильтрационная, это образование пер-вичной мочи в клубочках нефронов. Во второй фазе, реаб-сорбционной, в канальцах нефрона происходит обратноевсасывание воды и других веществ — образуется концен-трированная, так называемая вторичная моча.

В почечных клубочках из почечных капилляров в началь-ную часть нефронов профильтровывается вода и раство-ренные в ней вещества. Ультрафильтрация происходит всвязи с разностью давления в капиллярах клубочков и вкапсуле нефрона. В капиллярах клубочков очень высокоедавление крови — 60—70 мм рт. ст. (по сравнению с 30 ммв капиллярах других органов). Созданию высокого давле-ния в капиллярах почечных клубочков способствует за-метная разница в диаметре сосудов, приносящих кровь кклубочкам и уносящих из них кровь. Приносящие артери-олы клубочков имеют в 2 раза больший диаметр, чем вы-носящие артериолы. Таким образом, капиллярная есть клу-бочка, функцией которого является удаление из плазмыкрови веществ, подлежащих выведению из организма, на-ходится между двумя артериальными сосудами.

Кровоснабжение почек отличается также количествомпроходящей через них крови. Через почки в течение 1 ми-

220

нуты протекает более 1 л крови (1,2 л). В течение сутокчерез почки проходит до 1700—1800 л крови. Таким об-разом, за 24 часа вся кровь протекает через капиллярыклубочков более 200 раз. Эта кровь соприкасается с внут-ренней поверхностью капилляров, площадь которых вклубочках почек составляет 1,5—2 м2. При этом количе-ство образующейся первичной мочи достигает 150—180 лв сутки. Таким образом, из 10 л протекающей через поч-ки крови отфильтровывается 1 л первичной мочи. Пер-вичная моча содержит все компоненты плазмы крови,кроме высокомолекулярных белков. В первичной мочесодержатся аминокислоты, глюкоза, витамины и соли,а также продукты обмена — мочевина, мочевая кислотаи другие вещества.

Во вторую фазу образования мочи — реабсорбционнуюиз капсул клубочков первичная моча, близкая по своемустроению к плазме крови, поступает в канальцы нефронов.В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция)из первичной мочи в кровь аминокислот, глюкозы, вита-минов, большей части воды и солей. В конечном итоге втечение суток из 150—180 л первичной мочи образуется до1,5 л вторичной (конечной) мочи. Вторичная моча по мо-чевыводящим путям (почечные чашки, лоханка, мочеточ-ник) поступает в мочевой пузырь и выводится из организ-ма. В канальцах всасывается 99% воды, содержащейся в пер-вичной моче, а также растворенные в ней необходимыедля организма вещества. Поэтому вторичная моча резкоотличается от первичной. Во вторичной моче уже нет саха-ра, аминокислот, многих солей. В тоже время во вторичноймоче резко повышена концентрация сульфатов, фосфатов,мочевины, мочевой кислоты и других веществ, которые невсасываются из канальцев нефронов в кровь. Так, концен-трация мочевины во вторичной моче в 67 раз больше, чемв крови, креатинина — в 75 раз больше, а сульфатов — в90 раз больше, чем в крови. Всасывание большинства ве-ществ в канальцах нефронов является активным физио-логиче-ским процессом, на что затрачивается энергия эпи-телиального покрова и других структур стенок канальцевнефронов. Известно, что почки потребляют значительноеколичество (более 10%) кислорода, поступающего в орга-низм. Это свидетельствует об очень высоких энергетичес-ких затратах в почках.

При очень высокой концентрации некоторых веществв крови часть их не всасывается из первичной мочи обрат-

221

но в кровь. Например, после излишнего потребления са-хара и избытка в связи с этим глюкозы в крови часть глю-козы остается в первичной моче. При недостатке пова-ренной соли в употребляемой пище она с мочой не выво-дится из организма. Таким образом, почки регулируют со-держание веществ в организме, выводят лишние веще-ства, задерживают недостающие.

В канальцах нефрона наблюдается не только реабсорб-ция воды и многих растворенных в ней компонентов, но ивьщеление (секреция) в мочу веществ. Это вещества, кото-рые не могут пройти через «почечный фильтр» на путях изкровеносных капилляров в капсулы клубочков. Это многиелекарственные препараты, особенно некоторые антибио-тики (пенициллин), краски и другие вещества.

Физические и химические свойства мочи

Моча представляет собой светло-желтого цвета жидкость.В моче содержится 95% воды и 5% твердых веществ. Этомочевина (2%), мочевая кислота (0,05%), креатинин(0,075%) и другие вещества, в том числе соли калия, на-трия. В течение суток из организма с мочой выводится 2 5 — |30 г мочевины и до 25 г неорганических веществ. При забо-леваниях почек, при кратковременных больших физичес-ких нагрузках в моче может появиться белок, которого вней не должно быть, Реакция мочи зависит от пищи. Приупотреблении преимущественно мясной пищи моча имееткислую реакцию, при овощной пище — щелочную илинейтральную. Появление в моче крови (красный, розовыйее цвет) может быть в результате повреждения слизистойоболочки, кровоизлияний в органах мочевой системы. Упот-ребление в пищу свежей моркови, свеклы также можетпривести к окрашиванию мочи в розовый цвет.

Выведение мочи из почек

Образовавшаяся в почках моча из почечных чашек, за-тем лоханки поступает в мочеточники, По мочеточникамблагодаря их перистальтическим движениям моча по кап-лям проводится в мочевой пузырь, где она накапливаетсядо наполнения пузыря. Наружный и внутренний сфинк-теры мочеиспускательного канала в это время сокраще-ны, выход из мочевого пузыря закрыт.

Опорожнение мочевого пузыря происходит рефлектор-но, При накоплении в мочевом пузыре мочи в количестве

222

до 250—300 мл она начинает заметно давить на стенки пу-зыря с силой около 12—15 см водного столба. Из-за этогодавления появляется позыв к мочеиспусканию. Возникшиев рецепторах стенок пузыря нервные импульсы направля-ются в центр мочеиспускания, расположенный в крестцо-вом отделе спинного мозга. Из этого центра по волокнампарасимпатических тазовых нервов к стенкам мочевого пу-зыря поступают сигналы. Эти сигналы вызывают одновре-менное сокращение мускулатуры стенок пузыря и раскры-тие сфинктеров мочеиспускательного канала. При этом мочаизгоняется из мочевого пузыря. Высшие центры мочеис-пускания находятся в лобных долях полушарий большогомозга, они также регулируют процесс мочеиспускания.

Условно-рефлекторная задержка на некоторое времяпозыва к мочеиспусканию вырабатывается в процессе вос-питания ребенка. У новорожденных детей произвольная за-держка мочеиспускания отсутствует. Способность регулиро-вать произвольное мочеиспускание появляется лишь к концупервого года жизни ребенка. На втором году эта способностьстановится устойчивой. Влияние автономной (вегетативной)нервной системы обеспечивает не только выделение мочииз организма. Нервные импульсы могут усиливать или за •медлять образование мочи, увеличивать или уменьшать вы-ведение с мочой содержащихся в крови веществ.

На процессы образования мочи действует гуморальны -ми путями вазопрессин (антидиуретический гормон), вы-рабатываемый нейросекреторными клетками гипоталаму-са и поступающий в кровь при участии задней доли гипо -физа. Этот гормон усиливает реабсорбцию (обратное вса-сывание) воды из первичной мочи, что увеличивает кон-центрацию веществ (солей) во вторичной моче.

При заболеваниях гипоталамуса или задней доли гипо-физа поступление вазопрессина в кровь нарушается, и тогдаколичество выделяемой в сутки воды может увеличиться до20—25 л. Замедление или прекращение мочеотделения мо-жет произойти при сильных болевых раздражениях. На об -разование и выделение мочи влияют количество выпитойжидкости, употребление соленой пищи, физическая работа.


1. Назовите фазы образования мочи в почках. Дайте характеристикукаждой из этих фаз.

2. Перечислите вещества, которые выделяются из крови в мочу в по-чечных тельцах.

223

3. Что такое первичная моча и вторичная моча? В чем состоят их отли-чия?

4. Опишите участие мочеточников и мочевого пузыря в процессах вы-ведения мочи из организма.

5. Расскажите о нервной и гуморальной регуляции образования и вы-ведения мочи.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Половая система представлена мужскими и женскимиполовыми органами. Основной частью их являются поло-вые железы: яички у мужчин и яичники у женщин. По рас-положению половые органы подразделяют на наружные ивнутренние.

Мужские половые органы

К внутренним мужским половым органам относятсяполовые железы — яички (с их оболочками и придатка-ми), где развиваются половые клетки (сперматозоиды) ивырабатываются половые гормоны, семявыносящие про-токи, семенные пузырьки, предстательная и бульбоурет-ральные железы (рис. 59). Наружными половыми органамимужчины являются половой член и мошонка (рис. 60). Муж-ской мочеиспускательный канал служит не только для вы-ведения мочи, но и для прохождения сперматозоидов, ко-торые поступают в него из семявыбрасывающих протоков.

Внутренние мужские половые органы

Яичко (семенник) является парной половой железой,выполняет в организме две важнейшие функции. В яичкахобразуются сперматозоиды и половые гормоны, влияю-щие на развитие первичных и вторичных половых при-знаков. Поэтому яички одновременно являются железамивнешней и внутренней секреции. Располагаются яичкивместе с придатками вне брюшной полости в особом вмес-тилище — в мошонке, отделены друг от друга соедини-тельнотканной перегородкой,

Яичко имеет овоидную форму, плотное, снаружи покры-то гладкой, блестящей белочной оболочкой. К заднему краюяичка прилежит его придаток. От белочной оболочки внутрьяичка радиарно отходят перегородки, которые в области

224

Рис. 59. Мочеполовой аппарат мужчины:1 — почка, 2 — корковое вещество почки, 3 — почечные пирамиды,

4 — почечная лоханка, 5 — мочеточник, 6 — верхушка мочевого пузыря,7 — срединная пупочная связка, 8 — тело мочевого пузыря, 9 — телополового члена, 10 — спинка полового члена, П — головка половогочлена, 12 — дольки яичка, 13 — яичко, 14 — придаток яичка, 15 —семявыносящие протоки, 16 — корень полового члена, 17 — бульбо-уретральная железа, 18 — перепончатая часть мочеиспускательного ка-нала, 19 — предстательная железа, 20 — семенной пузырек, 21 — ампу-ла семявыносящего протока, 22 — дно мочевого пузыря, 23 — почечныеворота, 24 — почечная артерия, 25 — почечная вена


п

Рис. 60. Расположение мужских половых органов в полости малоготаза:

1 — семявыносящий проток, 2 — мочевой пузырь, 3 — семеннойпузырек, 4 — прямая кишка, 5 — предстательная железа, 6 — семявыб-расывающий проток, 7 — сфинктер мочеиспускательного канала, 8 -луковично-губчатая мышца, 9 — луковица полового члена, 10 — мо-шонка, 11 — крайняя плоть полового члена, 12 — наружное отверстиемочеиспускательного канала (уретры), 13 — головка полового члена,14 — пещеристое тело полового члена, 15 — губчатая часть мужскогомочеиспускательного канала (мужская уретра), 16 — перепончатая частьмужского мочеиспускательного канала, 17 — глубокая поперечная мышцапромежности, 18 — семенной холмик, 19 — простатическая часть моче-испускательного канала, 20 — внутреннее отверстие мочеиспускательногоканала, 21 — мочеточник

226

заднего края органа сливаются и образуют утолщение —средостение яичка. Перегородки делят яичко на множество(100—300) долек, в каждой из которых располагается по 1—2 извитых семенных канальца (рис. 61). Длина каждого ка-нальца 50—80 см. Общая длина всех канальцев одного яич-ка около 300—400 м. Вблизи средостения канальцы посте-пенно выпрямляются, переходят в прямые канальцы и впа-дают в сеть яичка, расположенную в средостении. Вынося-щие канальцы (15—20) выходят из сети яичка и проходятв головку придатка яичка.

У придатка яичка выделяют головку, тело и хвост, откоторого берет начало семявыносящий проток. Вошедшиев придаток выносящие канальцы яичка переходят в изви-тые канальцы придатка, а затем в длинный (до 6—8 м) про-ток придатка. Проток, многократно изгибаясь, проходит отголовки до хвоста придатка, где продолжается в семявыно-сящий проток.

Семявыносящий проток (парный) также позади яичка на-правляется вверх, вместе с сосудами и нервами образуетсеменной канатик, который проходит через паховый каналв полость малого таза. Семявыносящий проток, имеющий

Рис. 61. Схемастроения яичка иего придатка:

1 — семявы-носящий проток,2 — выносящиеканальцы яичка,3 — проток при-датка, 4 — средо-стение яичка, 5 —сеть яичка, 6 —прямые семенныеканальцы, 7 — пе-регородка междудольками яичка,8 — извитые се-менные каналь-цы, 9 — сообще-ния между семен-ными канальцамиразличных долек,10 — белочнаяоболочка, 11 —долька придаткаяичка

227

длину 40—50 см, возле дна мочевого пузыря соединяется свыделительным протоком семенного пузырька.

Семенной пузырек, располагающийся кзади и сбоку от днамочевого пузыря и имеющий длину около 5 см, являетсясвернутой трубочкой длиной 10—12 см. Выделительный про-ток семенного пузырька (секреторного органа), соединив-шись с семявыносящим протоком, образует семявыбрасы-вающий проток, Этот проток впадает в начальный (проста-тический) отдел мужского мочеиспускательного канала.

Образующиеся в яичке сперматозоиды, продвигаясь подлинным семявыносящим путям до мочеиспускательногоканала, окончательно созревают. Секрет, вырабатываемыйэпителием канальцев придатка яичка, а также семенныхпузырьков, расположенных возле мочевого пузыря, раз-жижает сперму и способствует активации сперматозоидов.

Железы мужских половых органов расположены на путяхпродвижения сперматозоидов (спермы) от места их обра-зования в яичках до выведения из половых путей мужчины.Такими железами являются предстательная железа и буль-боуретральные железы,

Предстательная железа (простата) — непарный, желе-зисто-мышечный орган, который по форме и размерамсравнивают с каштаном. Расположена предстательная же-леза под мочевым пузырем, через нее проходит начальнаячасть мочеиспускательного канала и оба семявыбрасываю-щих протока. Состоит предстательная железа из 30—60 аль-веолярно-трубчатых простатических железок. Многочислен-ные протоки предстательной железы открываются в про-статическую часть мочеиспускательного канала. Сокраще-ние хорошо развитых у взрослого мужчины мышечных пуч-ков железы способствует выведению (выбрасыванию) еесекрета при эякуляции (семяизвержении).

Бульбоуретральная железа, парная, величиной с горо-шину, расположена в толще мочеполовой диафрагмы, по-зади перепончатой части мочеиспускательного канала. Сек-рет этих желез поступает в мочеиспускательный канал ивходит в состав спермы.

Наружные мужские половые органы

Половой член выполняет две функции — он служит длявыведения мочи и для совокупления (введения семени вженское влагалище). Задняя часть органа (его корень) при-креплена к лобковым костям, свободная передняя часть —

тело полового члена — оканчивается утолщенной головкой,на вершине которой располагается наружное отверстие мо-чеиспускательного канала. У основания головки кожа поло-вого члена образует циркулярную свободную складку —крайнюю плоть, скрывающую головку.

Половой член образован двумя пещеристыми и однимгубчатым телами. Парное пещеристое тело полового членаимеет цилиндрическую форму и несколько заостренныйпередний конец. Задняя часть пещеристых тел прикрепля-ется к нижней ветви лобковой кости. Оба пещеристых теласходятся под лобковым симфизом и далее срастаются, об-разуя на нижней поверхности желобок, где залегает губча-тое тело полового члена, в котором проходит мочеиспуска-тельный канал. Губчатое тело имеет впереди головку, а сзадилуковицу, находящуюся в толще мышц промежности. Пеще-ристые и губчатое тела покрыты плотной соединительнот-канной белочной оболочкой, от которой внутрь отходятсоединительнотканные перекладины — трабекулы. Междутрабекулами располагается система тонкостенных ячеек (ла-кун, каверн), которые представляют собой сосудистые по-лости, выстланные эндотелием. Эрекция полового членавозникает благодаря накоплению крови в ячейках, Этомуспособствует характер кровоснабжения полового члена.Кровь к пещеристым телам доставляет в основном глубокаяартерия полового члена, которая распадается на ветви, иду-щие по трабекулам. При спокойном состоянии половогочлена артерии извитые. При половом возбуждении расслаб-ляются гладкие мышцы трабекул и артерий и кровь устрем-ляется в ячейки, которые расширяются. Во время эрекцииблагодаря кровенаполнению ячеек стенки вен сдавлены, чтопрепятствует оттоку крови из сосудистых полостей,

Мошонка — это расположенный позади корня половогочлена отвисающий книзу небольших размеров кожно-фас-циальный мешок, содержащий внутри яички и их придат-ки. Кожа мошонки складчатая, тонкая, пигментированная,покрыта редкими волосками, снабжена потовыми и сальны-ми железами. Мошонка представляет собой как бы «физи-ологический термостат», поддерживающий температуруяичек на более низком уровне, чем температура тела, Этоявляется необходимым условием нормального сперматоге-неза. В составе мошонки выделяют слои — так называемыеоболочки яичек, которые являются производными соответ-ствующих слоев передней брюшной стенки. Самая внутрен-няя из них — влагалищная оболочка яичка, серозная, соот-

229

ветствует брюшине. Она покрывает яичко и его придаток ивыстилает изнутри стенки мошонки. Между висцеральными париетальным листками влагалищной оболочки имеетсяузкая щелевидная серозная полость. Поперечнополосатаямышца, поднимающая яичко, ее фасция, а также внутрен-няя и наружняя семенные фасции являются продолжениемпоперечной и частично внутренней косой мышц живота иих фасций. Мясистая оболочка соответствует подкожнойклетчатке и представляет собой плотную соединительнот-канную пластинку, богатую миоцитами, эластическимиволокнами и совершенно лишенную жировых клеток.

Мочеиспускательный канал — мужская уретра — узкаятрубка, имеет у взрослого человека длину 16—22 см, У ка-нала различают три части: предстательную, проходящуючерез предстательную железу; перепончатую, самую корот-кую, проходящую через мочеполовую диафрагму, и губча-тую — самую длинную, залегающую в губчатом теле поло-вого члена. На своем пути канал делает два изгиба. Верхний(или задний) изгиб обращен вогнутостью вперед и кверху,он находится в пределах предстательной и перепончатойчастей мочеиспускательного канала. Нижний, или перед-ний, изгиб обращен вогнутостью вниз и назад. Этот изгибрасположен при переходе фиксированной части половогочлена в свободную его часть. На задней стенке предста-тельной части мочеиспускательного канала расположеновозвышение — семенной холмик, по бокам от которого от-крываются устья семявыбрасывающих протоков и проточ-ков простатических железок.

Слизистая оболочка мочеиспускательного канала выстла-на эпителием, который в начале предстательной части пере-ходный. Ближе к перепончатой части появляется цилиндри-ческий эпителий. На расстоянии 5—6 мм от наружного от-верстия мочеиспускательного канала эпителий многослойный,плоский, В собственной пластинке слизистой оболочки многомелких слизистых желез уретры. Вокруг перепончатой частиуретры поперечнополосатые мышцы мочеполовой диафраг-мы образуют наружный {произвольный) сфинктер мочеиспус-кательного канала.

Возрастные особенности мужских половых органов

Яичко до периода полового созревания (13—15 лет) ра-стет медленно, а затем его развитие резко ускоряется.У новорожденного длина яичка равна 10 мм, масса — 0,4 г.К 14 годам длина яичка увеличивается в 2—2,5 раза (до

230

20—25 мм), а масса достигает 2 г. В 18—20 лет длина яичкаравна 38—40 мм, а масса увеличивается до 20 г. В зреломвозрасте (22 года и позже) размеры и масса яичка возра-стают незначительно, а после 60 лет несколько уменьша-ются. Во все возрастные периоды правое яичко крупнее итяжелее левого и расположено выше него.

Придаток яичка относительно крупный. Длина придат-ка яичка у новорожденного равна 20 мм, масса составляет0,12 г. В течение первых 10 лет придаток яичка растет мед-ленно, затем рост его ускоряется.

У новорожденного извитые и прямые семенные каналь-цы, а также канальцы сети яичка не имеют просвета, ко-торый появляется к периоду полового созревания. В юно-шеском возрасте диаметр семенных канальцев удваивает-ся, у взрослых мужчин он увеличивается в 3 раза по срав-нению с диаметром семенных канальцев у новорожден-ного.

К моменту рождения яички должны опуститься в мо-шонку. Однако при задержке опускания яичек у новорож-денного они могут находиться в паховом канале (забрю-шинно). В этих случаях яички опускаются в мошонку поз-же, причем правое яичко расположено выше, чем левое.

Семявыносящий проток очень тонкий, продольный мы-шечный слой в его стенках отсутствует (появляется к 5 го-дам). Мышца, поднимающая яичко, развита слабо. Попе-речник семенного канатика у новорожденного равен 4,0—4,5 мм. До 14—15 лет семенной канатик и составляющиеего образования растут медленно, а затем их рост ускоря-ется. Толщина семенного канатика у подростка 15 лет рав-на примерно 6 мм, поперечник семявыносящего протока —1.6 мм.

Семенные пузырьки у новорожденного развиты слабо,длина пузырька равна 1 мм, полость очень маленькая. До12—14 лет семенные пузырьки растут медленно, в подро-стковом возрасте (13—16 лет) их рост ускоряется, размерыи полость заметно возрастают. По мере увеличения возрастаизменяется положение семенных пузырьков. У новорож-денного они расположены высоко в связи с высоким по-ложением мочевого пузыря, со всех сторон покрыты брю-шиной. К 2 годам пузырьки опускаются и оказываютсялежащими забрюшинно. Брюшина прилежит только к ихверхушкам.

У новорожденного и в грудном возрасте (до 1 года)предстательная железа шаровидная, так как правая и левая

231

доли еще не выражены. Расположена железа высоко, наощупь мягкая, железистая ткань отсутствует, Ускоренныйрост железы отмечается после 10 лет. К подростковому воз-расту появляются доли и железа приобретает форму, ха-рактерную для железы взрослого человека. В этот периодвнутреннее отверстие мужского мочеиспускательного ка-нала как бы смещается к передне-верхнему краю предста-тельной железы, Железистая паренхима предстательнойжелезы развивается также в подростковом возрасте, фор-мируются предстательные проточки, и железа приобретаетплотную консистенцию. Масса предстательной железы уноворожденного равна 0,82 г, в 1—3 года —1,5 г, в периодвторого детства (8—12 лет) — 1,9 г, в подростковом возра-сте (13-16 лет) - 8.8 г.

Длина полового члена у новорожденного равна 2,0—2,5 см. крайняя плоть длинная, полностью закрывает го-ловку полового члена. До полового созревания половойчлен растет медленно, затем рост его ускоряется. Муж-ской мочеиспускательный канал у новорожденного от-носительно длиннее (5—6 см), чем в другие возрастныепериоды, из-за высокого его начала. Быстрый рост моче-испускательного канала наблюдается в период половогосозревания.

Мошонка у новорожденного имеет небольшие размеры.Интенсивно она растет в период полового созревания.


1. Перечислите (последовательно) пути передвижения мужских по-ловых клеток (сперматозоидов) от места их образования до моче-испускательного канала.

2. Назовите места, где располагаются предстательная железа и буль-боуретральные железы, и их назначение.

3. Опишите особенности строения пещеристых и губчатого тел муж-ского полового члена.

Женские половые органы

Женские половые органы подразделяют на внутренние(яичники, маточные трубы, матка и влагалище), располо-женные в полости малого таза, и наружные — преддвериевлагалища, большие и малые половые губы, клитор (рис.62, 63).

232

Рис. 62. Мочеполовой аппарат женщины:1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — дно матки, 4 — полость матки, 5 —

тело матки, 6 — брыжейка маточной трубы, 7 — ампула маточной тру-бы, 8 — бахромки трубы, 9 — брыжейка матки (широкая связка матки),10 — мочевой пузырь, 11 — слизистая оболочка мочевого пузыря, 12 —устье мочеточника, 13 — ножка клитора, 14 — тело клитора, 15 — голов-ка клитора, 16 — наружнее отверстие мочеиспускательного канала (урет-ры), 17 — отверстие влагалища, 18 — большая железа преддверия (бар-толиниева железа), 19 — луковица преддверия, 20 — женский мочеис-пускательный канал (женская уретра), 21 — влагалище, 22 — влагалищ-ные складки, 23 — отверстие матки, 24 — канал шейки матки, 25 —круглая связка матки, 26 — яичник, 27 — фолликул яичника, 28 — вези-кулярный привесок, 29 — придаток яичника, 30 — трубные складки

233

Рис. 63. Расположение женских половых органов в полости малоготаза:

1 — маточная труба, 2 — яичник, 3 — матка, 4 — прямая кишка, 5 —прямокишечно-маточное углубление, 6 — задняя часть свода влагали-ща, 7 — отверстие матки, 8 — влагалище, 9 — отверстие влагалища,10 — большая половая губа, 11 — малая половая губа, 12 — головкаклитора, 13 — тело клитора, 14 — женский мочеиспускательный канал(женская уретра), 15 — мочевой пузырь, 16 — пузырно-маточное углуб-ление, 17 — круглая связка матки

234

Внутренние женские половые органы

Яичник — парный орган овоидной формы, который, по-добной яичку у мужчин, выполняет две функции: внешне-секреторную (образование яйцеклеток) и внутрисекретор-ную (продукция женских половых гормонов). Яичник рас-положен в малом тазу возле боковой стенки малого таза подсвободным концом маточной трубы.

У яичника различают два конца: верхний, трубный, об-ращенный к маточной трубе, и нижний, маточный, со-единенный с маткой посредством собственной связки яич-ника. Верхний край яичника прикреплен к его брыжейке иявляется воротами яичника. Здесь в орган входят сосуды инервы. Яичник покрыт однослойным кубическим (зароды-шевым) эпителием, под которым лежит соединительно-тканная {белочная) оболочка. Под белочной оболочкой рас-полагается корковое вещество, состоящее из соединитель-ной ткани, в которой находятся многочисленные фолли-кулы — растущие первичные (созревающие) и атретичес-кие (подвергающиеся обратному развитию), а также жел-тые тела и рубцы (рис. 64).

Мозговое вещество яичника образовано соединитель-ной тканью, в которой проходят внутриорганные сосуды инервы яичника. Каждый растущий фолликул содержит не-зрелую яйцеклетку, которая окружена слоем фолликуляр-ных клеток. Эти клетки секретируют женские половые гор-моны — эстрогены. Фолликул, достигший своего макси-мального развития, заполняется фолликулярной жидкостью.Такой созревший фолликул называют пузырчатым фолли-кулом (Граафовым пузырьком). Он располагается непосред-ственно под белочной оболочкой. Оболочка яичника в этомместе растягивается, истончается. При овуляции (выходеяйцеклетки из яичника) истонченная белочная оболочкапрорывается, фолликул лопается, и яйцеклетка выходит вбрюшную (брюшинную) полость. Из брюшинной полостияйцеклетка поступает в находящуюся вблизи маточнуютрубу через ее брюшинное отверстие. По маточной трубеяйцеклетка продвигается в сторону полости матки. Если вматочной трубе яйцеклетка встречается со сперматозои-дом, то происходит ее оплодотворение. Оплодотвореннаяяйцеклетка по маточной трубе продвигается в полость мат-ки, где она внедряется (имплантируется) в слизистую обо-лочку (рис. 65).

235

Рис. 64. Схема раз-вития фолликуловяичника. Овуляция,образование желтоготела:

1 — первичные(растущие) фолли-кулы, 2 — зрелые(пузырчатые) фолли-кулы (Граафовы пу-зырьки), 3 — овуля-ция, 4 — желтое тело,5 — атретическое тело,6 — рубец на местежелтого тела, 7 —кровеносные сосуды

Маточная труба, или яйцевод (фаллопиева труба), — пар-ный, цилиндрической формы орган, расположена в верх-ней части широкой связки матки. Длина маточной трубыу половозрелой женщины 8—18 см, ширина просвета2—4 мм, У трубы различают четыре части: маточную, кото-рая проходит через стенку матки и открывается отверстиемв ее полость, короткий перешеек, лежащий вблизи матки,длинную ампулу и ее расширенную воронку, открываю-щуюся брюшным отверстием в брюшную полость вблизияичника. Это отверстие ограничено бахромкой трубы, однаиз которых — яичниковая бахромка — длиннее других. Сли-зистая оболочка образует многочисленные тонкие складкии реснички.

Матка — непарный, полый, толстостенный грушевид-ной формы орган, расположена в малом тазу между моче-вым пузырем спереди и прямой кишкой сзади. У маткивыделяют дно, тело и шейку. Расширенное дно обращенокверху, от него в стороны отходят маточные трубы. Ниженаходится уплощенное тело, а еще ниже — более узкаяшейка, которую охватывают своды (верхняя часть) влага-

236

Рис. 65. Схема путей яйцеклетки по маточной трубе и имплантациизародыша в миометрий ( по А. Хэму и Д. Кормаку, 1982):

1 — созревание фолликулов в яичнике, 2 — овуляция, 3 — проник-новение сперматозоида в яйцеклетку, 4 — маточная труба, 5 — образова-ние зиготы,6 — дробление зиготы, 7 — поступление зародыша из про-света маточной трубы в полость матки, 8 — имплантация зародыша вслизистую оболочку матки

лища. Тело матки по отношению к ее шейке наклоненокпереди (антефлексио), так что между телом и шейкой об-разуется открытый кпереди тупой угол. Вся матка наклоне-на вперед (антеверзио), хотя ее положение в полости ма-лого таза зависит от степени наполнения соседних орга-нов — мочевого пузыря и прямой кишки.

В узкую треугольной формы полость матки вверху сбоков открываются отверстия маточных труб. Внизу че-рез канал шейки матка сообщается с влагалищем. У не-рожавших женщин отверстие канала круглое, у рожав-ших имеет вид поперечной щели. Это отверстие называ-ют зев матки.

Стенки матки состоят из трех слоев: слизистой, мышеч-ной и серозной оболочек. Слизистая оболочка (эндометрий)покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. В соб-

237

ственной пластинке множество простых трубчатых маточ-ных желез, пронизывающих всю толщину слизистой обо-лочки. У слизистой оболочки различают два слоя: толстыйповерхностный функциональный и глубокий — базальный.Базальный слой является источником восстановления (ре-генерации) функционального слоя после его отторженияво время менструации. Подслизистая основа у матки отсут-ствует, поэтому слизистая оболочка сращена с лежащейпод нею мышечной оболочкой.

Мышечная оболочка матки (миометрий) состоит из косоориентированных внутреннего и наружного продольных исреднего циркулярного слоев, которые переплетаются меж-ду собой. При беременности гладкие мышечные клеткисильно увеличиваются в размерах (гипертрофируются) в5—10 раз в длину и в 3—4 раза в ширину. Поэтому к концубеременности масса матки достигает 1 кг. После родов по-степенно происходит обратное развитие матки, котороезаканчивается через 6—8 недель.

Наружная оболочка матки (периметрии) образованабрюшиной. Листки серозной оболочки брюшины, по-крывающие матку сверху, спереди и сзади, переходят вправую и левую широкие связки матки, которые про-должаются в пристеночную брюшину, прилежащую кстенкам таза. Между передним и задним листками ши-рокой связки расположена круглая связка матки толщи-ной 3—5 мм. Эта связка берет начало от боковой поверх-ности матки чуть ниже устья маточной трубы, следуетлатерально и вниз, проходит через паховый канал инаправляется к лобку, где ее волокна вплетаются в под-кожную клетчатку.

Влагалище представляет собой уплощенную в передне-заднем направлении трубку длиной 7—9 см, которая со-единяет полость матки с наружными половыми органамиженщины. Наружное отверстие влагалища открывается в егопреддверие, у девственниц оно закрыто девственной пле-вой. Слизистая оболочка влагалища покрыта неороговева-ющим плоским эпителием и лишена желез. Клетки поверх-ностного слоя эпителия богаты гликогеном, который подвлиянием ферментативных процессов распадается с обра-зованием молочной кислоты. Это придает влагалищнойслизи кислую реакцию, бактерицидную по отношению кпатогенным микробам. Кнаружи от слизистой оболочкинаходятся мышечная оболочка и адвентиция. Стенки вла-галища вверху охватывают шейку матки, образуя вокруг

238

нее узкий щелевидный свод влагалища, задняя часть кото-рого более глубокая.

Наружные женские половые органы

У женщин в области наружных женских половых орга-нов — лобка и больших половых губ хорошо выражена под-кожная жировая клетчатка.

Большие половые губы представляют собой толстые кож-ные складки, ограничивающие половую щель. Обе губы со-единяются друг с другом передней и задней спайками. Кпе-реди и кверху от больших половых губ находится покры-тый волосами лобок. Кожа в области лобка богата жировойтканью.

Малые половые губы расположены в щели между боль-шими половыми губами и ограничивают преддверие влага-лища. Малые половые губы образованы продольными склад-ками кожи. Передние концы малых половых губ направля-ются к клитору, охватывают его, образуя его крайнюю плоть.Задние концы губ соединяются уздечкой. В пространствомежду малыми половыми губами (преддверие влагалища)открываются протоки больших желез преддверия (барто-линиевых), наружное отверстие мочеиспускательного ка-нала и отверстие влагалища.

Большие железы преддверия (аналогичные бульбоурет-ральным у мужчин), размерами с горошину, располага-ются в толще основания малых половых губ позади луко-вицы преддверия. Секрет этих желез увлажняет преддве-рие влагалища. Малые преддверные железы располагаютсяв стенках преддверия влагалища, куда открываются про-токи этих желез, соответствующих уретральным железаммужчин.

Луковица преддверия, аналогичная непарному губчато-му телу мужского полового члена, состоит из густого спле-тения вен. Располагается по обе стороны от входа вовлагалище.

Клитор (гомолог пещеристых тел мужского половогочлена) состоит из тела, головки и ножек, прикрепляю-щихся к нижним ветвям лобковых костей. Клитор имеетплотную соединительнотканную белочную оболочку и по-крыт многослойным плоским неороговевающим эпители-ем,, Длина клитора 2,5—3,5 см.

239

Возрастные особенности женских половых органов

У новорожденной девочки яичник имеет цилиндриче-скую форму, а в период второго детства (8—12 лет) формаяичника становится яйцевидной. Длина яичника у ново-рожденной равна 1,5—3 см, ширина 4—8 мм. В период пер-вого детства длина становится равной 2,5 см. В подростко-вом и юношеском возрасте длина яичника увеличиваетсядо 5 см, ширина достигает 3 см, толщина — 1,5 см. Массаяичника у новорожденной равна 0,16 г, в грудном возра-сте (до 1 года) — 0,84 г, в период первого детства (4—7 лет) — 3,3 г и в юношеском возрасте — 6,03 г. У женщинпосле 40—50 лет масса яичников уменьшается, а после60—70 лет происходит постепенная атрофия яичников.Поверхность яичников гладкая у новорожденных и в груд-ном возрасте, В подростковом возрасте на их поверхностипоявляются неровности, бугристости, обусловленные на-буханием созревающих фолликулов и наличием желтых телв ткани яичника. В ткани яичников в грудном возрасте по-являются первичные фолликулы. В подростковом возрасте вкорковом веществе яичников образуются вторичные (пу-зырчатые) фолликулы, которые на разрезах органа имеютвид полостей со светлым содержимым.

У новорожденных яичники еще расположены вне поло-сти малого таза, над лобковым симфизом и сильно накло-нены кпереди. К 3—5 годам яичники в результате смеще-ния вниз и поворота примерно на 90 градусов приобрета-ют поперечное положение. К периоду первого детства (4—7 годам) яичники опускаются в полость малого таза, гдепринимают то положение, которое свойственно им у взрос-лой женщины.

У новорожденной девочки в грудном возрасте и в пери-од раннего детства (до 3 лет) матка имеет цилиндриче-скую форму, уплощена в передне-заднем направлении.В период второго детства матка становится округлой, еедно расширяется. В подростковом возрасте матка становит-ся грушевидной. Эта форма сохраняется и у взрослой жен-щины. Длина матки у новорожденной достигает 3,5 см (2/3

длины составляет шейка), к 10 годам она увеличивается до5 см, в юношеском возрасте — до 5,5 см, а у взрослойженщины длина матки равна 6—8 см. В период второго дет-ства (8—12 лет) длины тела и шейки матки почти одина-ковы. В подростковом возрасте длина тела матки увеличи-вается, а в юношеском возрасте достигает 5 см.

240

Масса матки возрастает вначале медленно, а затем бы-стро. У новорожденной масса матки равна 3—6 г, в подро-стковом возрасте (12—15 лет) примерно 16,5 г, а в юно-шеском возрасте (16—20 лет) — 20—25 г. Максимальнуюмассу (45—80 г) матка имеет в возрасте 30—40 лет, а после50 лет ее масса постепенно уменьшается.

Канал шейки матки у новорожденной девочки широ-кий, обычно содержит слизистую пробку. Слизистая обо-лочка матки образует разветвленные складки, которые к6—7 годам сглаживаются. Маточные железы немногочис-ленные, однако по мере увеличения возраста девочки ихколичество увеличивается, строение усложняется, а к пе-риоду полового созревания они становятся разветвленны-ми. Мышечная оболочка матки, слабо развитая у новорож-денной девочки, утолщается в процессе роста матки, осо-бенно после 5—6 лет.

У новорожденных девочек матка наклонена кпереди.Шейка матки направлена книзу и кзади. Расположена мат-ка высоко, выступает над лобковым симфизом, Связки мат-ки слабые, в связи с чем она легко смещается в стороны.После 7 лет в окружности матки и между листками ее ши-роких связок появляется большое количество соединитель-ной и жировой ткани. По мере увеличения размеров таза ив связи с опусканием расположенных в нем органов маткапостепенно смещается вниз и занимает в подростковомвозрасте положение, свойственное этому органу у поло-возрелой женщины. В пожилом и старческом возрасте в связис уменьшением жировой ткани в полости малого таза под-вижность матки увеличивается.

Маточные трубы у новорожденной девочки изогнутые ине соприкасаются с яичниками. В период полового созрева-ния (в подростковом возрасте) в связи с ростом матки, еешироких связок и увеличением полости малого таза маточ-ные трубы теряют извилистость, опускаются книзу, прибли-жаются к яичникам. Длина маточной трубы у новорожден-ной равна примерно 3,5 см, в период полового созреваниябыстро увеличивается. У пожилых женщин стенки маточнойтрубы резко истончаются за счет атрофии мышечной обо-лочки. Складки слизистой оболочки сглаживаются.

Влагалище у новорожденной девочки короткое (2,5—3,5см), дугообразно изогнуто, передняя стенка короче задней.Нижний отдел влагалища обращен кпереди. В результатепродольная ось влагалища с осью матки образует тупойугол, открытый кпереди. Отверстие влагалища узкое. До 10

241

лет влагалище изменяется мало, быстро растет в под-ростковом возрасте.

У новорожденной лобок выпуклый, большие половыегубы рыхлые, как бы отечные. Малые половые губы при-крыты большими половыми губами не полностью. Пред-дверие влагалища глубокое, особенно в передней его ча-сти, где находится наружное отверстие мочеиспускатель-ного канала. Преддверие влагалища в задней трети ограни-чено большими половыми губами, а в передних отделах —малыми. Девственная плева плотная. Железы преддверия уноворожденной развиты слабо.

Мочеиспускательный канал у новорожденной девочкиимеет длину 2,3—3 см, относительно широкий, в нижнейчасти изогнут, образует тупой угол, открытый кпереди.Мышечная оболочка канала и сфинктер (наружный) мо-чеиспускательного канала формируются в детском возра-сте (к 12—13 годам).


1. Назовите функции, которые выполняют яичники. Где яичникирасположены?

2. Назовите части маточной трубы и матки. Какую функцию выполня-ет матка в организме женщины?

3. Какие связки имеются у матки, где по отношению к матке онирасполагаются?

4. Укажите, выводные протоки каких желез открываются в преддве-рие влагалища. Где эти железы располагаются?

Половые клетки. Сперматогенез и овогенез

Мужские половые клетки — сперматозоиды, представля-ют собой своеобразно устроенные подвижные клетки дли-ной около 70 мкм. Как и все другие клетки, сперматозоидимеет ядро, цитоплазму с ее органеллами и клеточнуюмембрану. У сперматозоида различают округлую головку итонкий длинный хвост. Головка содержит ядро, впередикоторого расположена структура, получившая названиеакросома. Акросома имеет набор ферментов, которые спо-собны растворять оболочку яйцеклетки при оплодотворе-нии. Хвост сперматозоида содержит сократительные эле-менты (пучки фибрилл), обеспечивающие движение спер-матозоида. При прохождении по семявыносящим путям ксперматозоидам добавляются жидкие секреты половых же-

242

лез — семенных пузырьков, предстательной и бульбоурет-ральных желез. В результате образуется жидкая среда, в ко-торой находятся сперматозоиды, — это сперма. Продолжи-тельность жизни и оплодотворяющая способность спермато-зоидов человека составляет от нескольких часов до двухсуток.

Женские половые клетки — яйцеклетки, имеют диаметрдо 150 мкм. Яйцеклетка имеет округлую форму, она содер-жит ядро, большое количество цитоплазмы, в которойпомимо клеточных органелл имеются белково-липидныевключения (желток), гликоген, необходимые для питанияяйцеклетки.

В организме человека в связи с внутриутробным разви-тием зародыша и питанием его за счет организма материотпала необходимость в создании больших запасов желткав яйцеклетке. Поэтому в цитоплазме яйцеклетки женщинысодержится небольшое количество желточных и углеводныхвключений. Свой запас питательных веществ яйцеклеткаобычно расходует в течение 12—24 часов после овуляции.Если оплодотворение не наступает, яйцеклетка через этовремя погибает.

Яйцеклетка человека имеет две покрывающие ее обо-лочки. Кнутри находится цитолемма, которая являетсяцитоплазматической мембраной яйцеклетки. Снаружи отцитолеммы располагается слой так называемых фолли-кулярных клеток, защищающих яйцеклетку и обладаю-щих гормонообразующей функцией, — выделяют эстро-гены.

Развитие половых клеток происходит в половых железах:сперматозоидов — в яичках мужчины, яйцеклеток — в яич-никах женщины. Цикл развития сперматозоидов называютсперматогенезом, цикл развития яйцеклетки — овогенезом(от лат. sperma — семя, ovum — яйцо, genesis — развитие).

Развитие половых клеток заканчивается готовностью ихк оплодотворению (слиянию) и дальнейшему образованиюзародыша. Подготовленность мужской и женской половыхклеток к оплодотворению заключается не только в приоб-ретении специфических особенностей строения. В процессесперматогенеза и овогенеза происходят сложные преобра-зования предшественников и молодых половых клеток.В результате своеобразного клеточного деления — мейозав сперматозоидах и яйцеклетке наблюдается уменьшение(редукция) количества хромосом от двойного (диплоидного)до гаплоидного (одинарного) их набора. Вместо обычного для

243

всех других клеток человека диплоидного набора в виде46 хромосом в каждой половой клетке (сперматозоидах,яйцеклетке) имеется по одинарному набору — по 23 хро-мосомы.

Сперматогенез. Сперматозоиды образуются у человека втечение всего активного периода жизни мужчины. Про-должительность развития и формирования зрелых сперма-тозоидов из их предшественников — сперматогониев со-ставляет около 70—75 суток. Этот процесс происходит визвитых семенных канальцах яичка. Вначале сперматого-нии, общее число которых в одном яичке достигает 1 млрд.,интенсивно размножаются, делятся митотическим путем.При этом увеличивается количество новых клеток — спер-матогоний. В дальнейшем часть сперматогоний сохраняетспособность к делению и поддерживает популяцию. Дру-гие сперматогонии еще дважды делятся в форме мейоза.В результате из каждой такой сперматогонии, имеющейдиплоидный — двойной набор (п=46) хромосом, образу-ется 4 сперматиды. Каждая из этих сперматид получила гап-лоидный (одинарный) набор хромосом (п=23). Спермати-ды постепенно превращаются в сперматозоиды. В этом слож-ном процессе происходит перестройка структур в сперма-тидах, они удлиняются, у них формируется утолщеннаяголовка и тонкий длинный хвост. У верхушки, головки спер-матозоида образуется уплотненное тельце — акросома, со-держащая ферменты, которые при встрече с женской по-ловой клеткой (яйцеклеткой) разрушают ее оболочку, чтоважно для проникновения сперматозоида внутрь яйцек-летки. При недоразвитии или отсутствии акросомы спер-матозоид не способен проникнуть в яйцеклетку и опло-дотворить ее.

Сформировавшиеся сперматозоиды попадают в просветсеменных канальцев яичка и вместе с жидкостью, выделя-емой стенками канальцев, постепенно продвигаются в сто-рону придатка яичка, который служит также резервуаромдля сперматозоидов. Количество образующихся спер-матозоидов огромно. В 1 мл спермы содержится до 100 млн.сперматозоидов. Это подвижные клетки, скорость их про-движения по канальцам составляет около 3,5 мм в минуту. Вженских половых путях сперматозоиды сохраняют жизне-способность в течение 1—2 суток. Они движутся з сторонуяйцеклетки, что обусловлено хемотаксисом.

Овогенез. Яйцеклетки, в отличие от мужских половыхклеток, размножаются, увеличиваются в количестве у за-

244

родышей, плодов женского пола, т.е. когда плод находитсяеще в утробе матери. При этом образуются так называемыепримордиальные фолликулы, располагающиеся в глубокихслоях коркового вещества яичника. Каждый такой примор-диальный фолликул содержит молодую женскую половуюклетку — оогонию, окруженную одним слоем фолликуляр-ных клеток. Оогонии многократно митотически делятся,превращаясь в ооциты первого порядка (первичные ооци-ты), которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ееполового созревания. К началу полового созревания в яич-никах имеется около 300 тыс. первичных ооцитов. Первич-ные ооциты диаметром около 30 мкм каждый вместе с ок-ружающими его двумя слоями клеток фолликулярного эпи-телия образуют первичные фолликулы.

У девушек в период полового созревания и у половозре-лых женщин большинство первичных ооцитов погибает.В течение жизни женщины созревают только 400—500 яй-цеклеток.

В процессе созревания первичный ооцит проходит ста-дии мейоза. В результате мейотического деления образуетсявторичный ооцит, имеющий уже одинарный (гаплоидный)набор хромосом (п=23), и маленькое, так называемое по-лярное тельце, с таким же (п=23) набором хромосом. Приэтом первичные фолликулы превращаются во вторичныефолликулы. Внутри таких фолликулов накапливается жид-кость, а вокруг каждого вторичного ооцита образуются двеоболочки — цитолемма и слой фолликулярных клеток. Та-ким образом, вторичный фолликул превращается в пузыр-чатый {созревший) фолликул, заполненный фолликулярнойжидкостью.

Диаметр зрелого пузырчатого фолликула достигает1 см. У половозрелой женщины одновременно созревает1 или реже 2 фолликула. Остальные растущие в это вре-мя фолликулы подвергаются обратному развитию — ат-резии. На месте гибели таких недозревших и погибшихфолликулов остаются структуры, получившие названиеатретических тел.

Овуляция и менструальный цикл. Созревший пузырчатыйфолликул (Граафов пузырек) в одном или другом яичникеприподнимает его покровный эпителий, разрывает его. Приэтом яйцеклетка (вторичный ооцит) выпадает в брюшин-ную полость тела возле брюшного отверстия маточной тру-бы. Процесс разрыва пузырчатого фолликула и выпаденияиз него яйцеклетки получил название овуляции.

245

На месте лопнувшего фолликула из его фолликулярныхклеток образуется желтое тело, которое служит временнойжелезой внутренней секреции. Гормон желтого тела {прогес-терон) задерживает следующую овуляцию. Под влияниемпрогестерона (гормона желтого тела) утолщается слизистаяоболочка матки, которая подготавливается к восприятиюоплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворение яйцек-летки не происходит, желтое тело {менструальное) через12—14 дней подвергается обратному развитию, его гормо-нообразовательная функция прекращается. В связи с этимслизистая оболочка матки отторгается, рвутся ее кровенос-ные сосуды, наступает кровотечение, которое принято на-зывать менструальным. Очередная менструация происходитв среднем через каждые 28 дней. Период от первого дняпредыдущей менструации до первого дня следующей при-нято называть менструальным {овариально-менструалъным)циклом (рис. 66). Продолжительность менструального циклаиндивидуальная, может находиться в пределах от 21 до 30дней. Начинается менструация у девочек в период половогосозревания (11—16 лет) и продолжается до 40—50 лет. Сред-няя продолжительность менструации 2—3 суток — это мен-струальная фаза. В следующую за ней постменструальнуюфазу под влиянием гормона эстрогена восстанавливается сли-зистая оболочка матки (эндометрий). Затем, с 14—15-го дняот начала менструации, с момента овуляции, наступает пред-менструальная фаза, в течение которой слизистая оболоч-ка матки снова готовится принять оплодотворенную яйцек-летку.

Если яйцеклетка оплодотворяется и наступает беремен-ность, то на месте лопнувшего пузырчатого фолликулаобразуется крупное, до 5 см в диаметре, желтое тело бере-менности. Это желтое тело существует в течение 6 месяцев,выполняя важную эндокринную функцию, затем подвер-гается обратному развитию.

Плацента

После оплодотворения (слияния женской и мужскойполовых клеток) возникает новый организм — зародыш,который в течение 9 месяцев (до самого рождения) разви-вается внутриутробно, находится в полости матки, в ееслизистой оболочке.

Связь развивающегося зародыша (плода) с организмомматери осуществляется посредством внезародышевого орга-

246

Рис. 66. Овариально-менструальный цикл:I — менструальная, II — постменструальная, III — предменстру-

альная фазы; 1 — примордиальный фолликул в яичнике, 2 — первич-ные (растущие) фолликулы, 3 — зрелый (Граафов) фолликул, 4 —овуляция, 5 — желтое тело в стадии расцвета, 6 — обратное развитиежелтого тела, 7 — передняя доля гипофиза, 8 — задняя доля гипофиза,9 — оплодотворение, 10 — желтое тело беременности, 11 — импланти-рованный зародыш.

Стрелками показано действие фоллитропина (ФСГ) на растущиефолликулы, лютропина (ЛГ) — на овуляцию и образование желтых тел,пролактина (ЛТГ) — на сформированное желтое тело, действие эстро-гена (Э), стимулирующее рост эндометрия, на матку (постменструаль-ная или пролиферативная фазы), прогестерона (Пг) — на эндометрий(предменструальная фаза)

на — плаценты. Через плаценту происходит снабжение за-родыша питательными веществами и кислородом. Плацентатакже защищает зародыш от чужеродных веществ. В то жевремя через плаценту в организм зародыша могут прони-кать некоторые лекарственные препараты, алкоголь, ни-котин, наркотики, оказывающие на зародыш вредные,даже губительные воздействия.

Плацента имеет форму диска диаметром около 20 см итолщиной около 5 см, прикрепленного к стенке полостиматки.

247

Плацента образуется за счет разрастающегося трофоблас-та, который превращается в ворсинчатый (ветвистый) хо-рион, это зародышевая, или плодная, часть плаценты, и засчет утолщенной слизистой оболочки матки — эндометрия:это материнская, маточная часть плаценты. В плаценте ма-теринская кровь и кровь зародыша (плода) протекают поразным сосудам и не смешиваются. Материнская кровь омы-вает ворсинки хориона, а кровеносные сосуды зародыша раз-ветвляются в ворсинках хориона.

Общая поверхность всех ворсинок хориона достигает7 м2. Между кровью матери и зародыша находится так на-зываемый гемохориальный барьер, образованный эндоте-лием сосудов, а также разделяющими эти сосуды тканямиворсинок хориона.

Гемохориальный барьер выполняет очень важные функ-ции. Через него происходит газообмен между кровью мате-ри и плода, транспортируются питательные вещества отматери к плоду и продукты обмена веществ в противопо-ложном направлении. Гемохориальный барьер выполняеттакже защитные функции.

Связь плаценты с организмом зародыша (плода) про-исходит с помощью пупочного канатика, в котором прохо-дят кровеносные сосуды плода. Это две пупочные артерии,несущие венозную кровь от плода к плаценте, и одна пу-почная вена, по которой обогащенная кислородом и пита-тельными веществами артериальная кровь направляется отплаценты в организм плода. Кровеносные сосуды окруже-ны обладающей упругостью студенистой (слизистой) тка-нью, которая защищает сосуды, предохраняет их от сдав-ления. Несмотря на достаточно хорошую защищенность,зародыш и плод весьма уязвимы в период своего развития.Во время внутриутробной жизни зародыша (плода) име-ются так называемые критические периоды, когда повыше-на чувствительность развивающегося организма к воздей-ствиям факторов различной природы (алкоголю, никоти-ну, наркотикам, рентгеновскому облучению и другим, дажек лекарственным препаратам). Такими наиболее опаснымипериодами являются время развития половых клеток (ово-генез и сперматогенез), момент слияния половых клеток —оплодотворение, имплантация зародыша (6—7-е сутки эм-бриогенеза), время усиленного роста и развития головногомозга (15—20-я недели беременности), момент рождения ре-бенка.

248


1. Опишите строение сперматозоида и яйцеклетки.2. Укажите, в каких органах и какими способами развиваются мужс-

кие и женские половые клетки.3. На каких этапах развития мужских и женских половых клеток в них

появляется одинарный (гаплоидный) набор хромосом?4. Какой процесс в организме женщины называют менструальным

циклом, в чем он заключается, из каких фаз состоит?5. Опишите, из каких структур образуется плацента и какие функции

она выполняет.

ЖЕЛЕЗЫ, НЕ ИМЕЮЩИЕ ПРОТОКОВ(ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ)

В организме человека, сложно устроенном, с большимколичеством органов, выполняющих различные жизненноважные функции, имеются две системы обеспечения ихдеятельности. Одна система осуществляет регуляцию функ-ций через нервные импульсы, которые поступают от орга-нов и тканей в мозг и из мозга к органам и тканям. Этонервная регуляция жизненных функций организма, которуювыполняют головной и спинной мозг и выходящие из нихнервы. Нервная система регулирует также функции эндок-ринных желез и выработку ими гормонов.

Другой вид регуляции функций органов и тканей — гу-моральная регуляция, она выполняется с помощью био-логически активных веществ — гормонов, которые выра-батывают железы, не имеющие протоков, или эндокринныежелезы. Наукой об этих органах, которые называют такжежелезами внутренней секреции, является эндокринология (отгреч. endon — внутри, crineo — выделяю). Гормоны (от греч.gormao — побуждаю, привожу в движение) выделяются изэтих органов — желез внутренней секреции непосредственнов кровь или в тканевую жидкость.

Гормоны, поступившие из желез в кровь, разносятся покровеносным сосудам к органам и тканям, где они оказы-вают определенные действия на протекающие в них обмен-ные процессы. Гормоны участвуют в регуляции постоян-ства внутренней среды {гомеостаза), обмена веществ (бел-ков, жиров и углеводов), влияют на рост, дифференци-ровку тканей и размножение, изменяют проницаемость

249

клеточных мембран и активность ферментов. Гормоны обес-печивают ответную реакцию организма на изменения внеш-ней и внутренней среды.

Все гормоны, выделяемые эндокринными железами,обладают большой биологической активностью и специ-фичностью. Каждый гормон действует на определенныеклетки, ткани, органы, на протекающие в них физиологи-ческие процессы (табл. 10). Гормоны в органах и тканяхбыстро разрушаются. Поэтому для длительного действиягормонов необходимо постоянное выделение их в кровь, втканевую жидкость.

По характеру своего действия на клетки и ткани, а так-же по своему строению все гормоны делятся на две группы.Гормоны первой группы благодаря своей растворимости вжирах легко проходят через мембраны клеток и влияют насинтез белков. Это стероидные гормоны коркового веще-ства надпочечников и гормоны щитовидной железы. Гор-моны второй группы, плохо растворимые в жирах, не спо-собны проникать внутрь клеток. Эти гормоны взаимодей-ствуют с рецепторами, расположенными на поверхностиклеток. К этой группе относятся гормоны белковой приро-ды, По своему строению эти гормоны являются белкамиили пептидами, производными аминокислот (адреналин,глюкагон, окситоцин, тестостерон и другие).

Клетки, синтезирующие биологически активные веще-ства (гормоны), имеются также у нервной системы, напри- .мер в нервных ядрах гипоталамуса (подбугорья промежуточ-ного мозга). Эти клетки называются нейросекреторнымиклетками, они синтезируют и выделяют гормоны, которыеназывают нейросекретом. Нейросекрет поступает в кровьчерез стенки кровеносных капилляров, прилежащих к нер-вным клеткам, или вначале транспортируется от тела нер-вной клетки по ее отростку (аксону) к нервным оконча-ниям, расположенным на кровеносных капиллярах. Эндо-кринной функцией обладают также отдельные гормонообра-зующие клетки, располагающиеся среди эпителиальныхклеток, покрывающих слизистую оболочку внутренних ор-ганов, или в составе экзокринных желез. Такие одиночные,отдельные эндокринные клетки или их группы, относящи-еся к так называемой диффузной эндокринной системе,имеют различное строение и различное происхождение.Гормоны диффузно расположенных клеток оказывают какместное действие на соседние, рядом расположенные клет-ки, ткани, так и на общие функции организма.

250

Т а б л и ц а 1 0

Эвдокринные железы и их гормоны

Железы внутрен-ней секреции

Гипофиза) передняя доля

б) задняя доля

Выделяемые гормоны

Соматотропин

Тиротропин

Пролакшн

Меланоцитотропин

Фоллитропин

Лютропин

Гормон, стимулирую-щий интерстициаль-ные эндокриноциты

Адренокортикотроп-ный гормон

Окситоцип

Вазопрессин

Действие

Стимуляция роста костей.Регулирует обменныепроцессы.Регуляция функцийщитовидной железы.Рост молочных желези секреция молока.Синтез меланина,пигментация кожи.У женщин: стимуляцияовогенеза, роста фолли-кулов, секреции эстроге-нов и овуляция.У мужчин: стимуляцияразвития половых желез,сперматогенеза, выделе-ния половых гормонов.У женщин: стимуляцияовуляции, образованиежелтого тела.Развитие и созреваниеполовых клеток, секре-ция половых гормонов.У мужчин: стимуляцияфункций интерстициаль-ных эндокриноцитов по-ловых желез.Регуляция образования исекреции гликокортико-идов коры надпочечни-ков, мобилизация жи-ра из жировой ткани.Сокращение матки, уси-ление тонуса гладкихмышц желудочно-кишеч-ного тракта.Реабсорбция воды в по-чечных канальцах (анти-

251

Железы внутрен-ней секреции

Щитовидная же-леза

Паращитовидные

ПоджелудочнаяНадпочечники:

а) кора

б) мозговое веще-ство

Яичники

желтое тело

Семенники(яички)

Выделяемые гормоны

Тироксин, трийод-тиронин, йодосодер-жащие гликопротеины

Тиреокальцитонин

Параттормон

Инсулин. Глюкагон

Гидрокортизон

Альдостерон

Андрогсны

Адреналин, норадре-налин (катехоламины)

Эстрадиол, эстрон

Прогестерон

Тестостерон

Действие

диуретическое действие).Сосудосуживающее дей-ствие (повышение кро-вяного давления).

Обеспечение роста, ум-ственного и физическогоразвития. Стимуляцияэнергетического обмена,синтеза белка и окисли-тельного метаболизмажиров и углеводов.Регуляция метаболизмакальция и фосфора.Регуляция метаболизмакальция и фосфора.

Регуляция обмена угле-водов.

Регуляция обмена угле-водов, белков, жиров.Регуляция обмена мине-рального и водно-соле-вого равновесия.См. гормоны поло-вых желез,Стимуляция обмена ве-ществ; влияние на сосу-ды, сердце.Развитие половых орга-нов, вторичных поло-вых признаков, половоеповедение.Половая дифференци-ровка у эмбриона.

Подготовка слизистойоболочки матки к им-плантации зародыша.Нормальное протеканиебеременности.

Половая дифференци-ровка у эмбриона.Развитие половых орга-нов, вторичных поло-вых признаков, половоеповедение.

252

Классификация и строение желез внутренней секреции

Эндокринные железы, имеющие не очень большие раз-меры, богато кровоснабжаемые, располагаются в различныхотделах тела человека (рис. 67). Железы имеют различноепроисхождение, различное строение. В то же время железыобъединяет общность участия в обменных процессах, в гу-моральной регуляции жизненно важных функций. По функ-циональным признакам эндокринные железы объединены вединый эндокринный аппарат.

Все железы внутренней секреции подразделяют назависимые от функции гипофиза и не зависимые от него.К железам, зависящим от гипофиза, относятся щитовид-ная железа, корковое вещество надпочечников, половыежелезы. Не зависят от гипофиза околощитовидные желе-зы, панкреатические островки (островки Лангерганса под-желудочной железы), мозговое вещество надпочечников,параганглии. К железам внутренней секреции относят так-же шишковидное тело (эпифиз) и одиночные гормонооб-разующие клетки, образующие так называемую диффуз-ную эндокринную систему.

Гипофиз

Гипофиз является важнейшей железой внутренней сек-реции, которая регулирует деятельность целого ряда дру-гих эндокринных желез. Гипофиз расположен в гипофизар-ной ямке турецкого седла клиновидной кости. От полостичерепа он отграничен диафрагмой седла, которая образо-вана отростком твердой оболочки головного мозга. Массагипофиза 0,5—0,7 г.

Будучи анатомически единым, гипофиз делится на дведоли, имеющие различное происхождение и строение. Пе-редняя доля (аденогипофиз) развивается из эктодермы —эпителия ротовой бухты. Она крупнее других долей и со-стоит из дисталъной, бугорной частей и лежащей кзади про-межуточной части. Задняя доля {нейрогипофиз) развивает-ся из выроста нижней поверхности второго мозгового пу-зыря — будущего промежуточного мозга. У задней доли раз-личают нервную часть, расположенную позади промежу-точной части аденогипофиза, и воронку, соединяющуюнервную часть с гипоталамусом промежуточного мозга.

Передняя доля, ее дисталъная {главная) часть, образо-вана эпителиальными железистыми клетками (аденоцита-

253

Рис. 67. Положение эндокрин-ных желез в теле человека:

1 — гипофиз и эпифиз, 2 —паращитовидные железы, 3 — щи-товидная железа, 4 — надпочеч-ники, 5 — панкреатические ост-ровки, 6 — яичник, 7 — яичко

ми), которые формируюттяжи (перекладины). Междуэтими тяжами располагают-ся широкие кровеносныекапилляры. Клетки желези-стых тяжей различаются посвоему строению и функци-ям. Это крупные ацидофиль-ные эндокриноциты (аденоци-ты), которые составляют до40% всех клеток аденогипо-физа. Одни из этих клеток(соматотропоциты) выраба-тывают гормон роста, другие(маммотропоциты) — про-лактин. Различные базофиль-ные эндокриноциты — гона-дотропоциты (их до 10%)продуцируют фоллитропин,лютропин. Базофильные клет-

ки (тиротропоциты) секретируют тиротропин. Кортикот-ропные эндокриноциты аденогипофиза {кортикотропоциты)выделяют аденокортикотропный гормон (АКТГ), или кор-тикотропин.

Промежуточная часть расположена в виде узкой полос-ки между дистальной частью передней доли и задней (нер-вной) долей. Эндокриноциты промежуточной части син-тезируют меланоцитотропин, влияющий на обмен пигмен-та меланина, а также гормон липотропин, стимулирующийжировой обмен.

Гормонообразующая функция всего гипофиза, в томчисле и его передней доли, находится под контролем ги-поталамуса промежуточного мозга. Для понимания взаимо-отношений гипофиза следует обратить внимание на особен-ности кровоснабжения этих двух анатомически и функци-онально связанных органов. Дело в том, что верхние гипо-

254

физарные артерии направляются к серому бугру промежу-точного мозга и к воронке нейрогипофиза, где распадают-ся на капилляры, которые проникают в ткань мозга и об-разуют первичную гемокапиллярную сеть. Эти капиллярыоплетают нейросекреторные клетки гипоталамуса. Здесь ней-росекрет из нервных клеток гипоталамуса выделяется в кровь.Из длинных и коротких капилляров первичной капилляр-ной сети формируются так называемые воротные вены ги-пофиза, которые идут по его бугорной части к аденогипо-физу. В передней доле гипофиза воротные вены распадают-ся на широкие (синусоидные) капилляры, образующиевторичную гемокапиллярную сеть, оплетающие в аденоги-пофизе его секреторные клетки. Капилляры вторичной сети,сливаясь, образуют выносящие вены, по которым кровь (сгормонами передней доли) выносится из гипофиза. Задняядоля гипофиза кровоснабжается преимущественно за счетнижних гипофизарных артерий. Между верхними и нижни-ми гипофизарными артериями имеются длинные артери-альные анастомозы.

Задняя доля гипофиза не синтезирует гормонов. В этойдоле осуществляется выделение в кровь биологически ак-тивных веществ (гормонов), образующихся в нейросекре-торных ядрах гипоталамуса и поступающих в гипофиз понервным волокнам гипоталамо-гипофизарного тракта. Гор-моны окситоцин и вазопрессин (антидиуретический гор-мон) вырабатываются нейросекреторными клетками суп-раоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Этигормоны по длинным аксонам нейросекреторных клеток ги-поталамо-гипофизарного тракта транспортируются в нейро-гипофиз, где накапливаются и выделяются в кровь. Вазо-прессин, или антидиуретический гормон (АДГ), способствуетвсасыванию (реабсорбции) воды из первичной мочи в ка-нальцах нефронов почек. При недостатке вазопрессина в связис нарушением нейросекреторной функции ядер гипоталаму-са или снижением функции задней доли гипофиза из орга-низма выводится очень большое количество не содержащейсахара мочи, и возникает сильная жажда. Это состояние на-зывают несахарным мочеизнурением. Окситоцин стимулируетсокращение миометрия (гладкой мускулатуры матки) в пе-риод родов.

Гипофиз не только синтезирует и выделяет в кровь мно-гочисленные гормоны. При участии этих гормонов он регу-лирует внутрисекреторную активность других желез внут-ренней секреции, влияет на различные обменные процес-

255

сы в организме (рис. 68). В связи с регулирующей рольюгормонов гипофиза их называют тропными гормонами (отгреч. trophia в конце слова — питание). Так, соматотропныйгормон гипофиза стимулирует рост, влияет на белковый,углеводный и жировой обмен. При избыточной продукцииэтого гормона усиливается рост человека. Известны случаигигантизма, когда рост человека превышает 2 м. В литерату-ре имеются сведения о мужчине 20 лет, рост которого был2 м 78 см (описано Вирховым). Недостаток соматотропногогормона в раннем возрасте замедляет рост человека, оностается карликом. Длина тела человека менее 125 см рас-сматривается как карликовость. При такой гипофизарнойнедостаточности сохраняются ненормальные пропорциитела и нормальное развитие психики.

Гипофункция гипофиза у взрослых людей ведет к глубокимнарушениям белкового, углеводного, жирового обмена илик общему (гипофизарному) ожирению, или к сильномупохуданию (гипофизарной кахексии). Гиперфункция гипофизау взрослых людей, когда рост уже прекратился, ведет к уве-личению отдельных частей тела. Резко увеличиваются в раз-мерах кисти рук, стопы ног, нижняя челюсть, изменяетсяоблик лица. Такое состояние называют акромегалией.

Гонадотропные гормоны гипофиза (фолликулостимулиру-ющий — фоллитропин, лютеинизирующий — лютропин,лактогенный — пролактин) стимулируют функции поло-вых желез. Фоллитропин влияет на развитие и созревание вяичниках фолликулов, а в мужском организме — наобразование сперматозоидов и развитие предстательнойжелезы, Лютропин стимулирует в яичниках и яичках функ-ции эндокриноцитов (внутрисекреторных клеток) и сек-рецию ими половых гормонов (эстрогенов, андрогенов).Пролактин стимулирует продукцию прогестерона в жел-том теле яичника и лактацию (продукцию молока).

Аденокортикотропный гормон (АКТГ, или кортико-тропин) стимулирует функции клеток коркового веще-ства надпочечников, выделение кортикостероидов. Сек-реция и стимуляция действия АКТГ усиливается при раз-личных повышенных эмоциональных состояниях (пристрессе).

Тиреотропный гормон (тиротропин) стимулирует функ-ции щитовидной железы, секрецию ее гормонов. При дей-ствии тиреотропного гормона увеличивается не только сек-реторная активность щитовидной железы, но и количествоее секреторных клеток. Секреция тиреотропного гормона

256

Рис. 68. Схема взаимовлияний органов гипоталамо-гипофизарной си-стемы:

1 — аденогипофиз (передняя доля гипофиза) с вторичной гемока-пиллярной сетью, 2 — воротная вена гипофиза, 3 — туберальная частьаденогипофиза, 4 — срединное возвышение с первичной капиллярнойсетью, 5 — нейросекреторные ядра гипоталамуса, 6 — гипоталамо-гипо-физарный тракт, 7 — воронка гипофиза, 8 — задняя доля гипофиза(нейрогипофиз), 9 — промежуточная (средняя) доля гипофиза.

Гормоны гипофиза и направление их действия:АДГ — антидиуретический гормон, ОКС — окситоцин, ПЛА — про-

лактин, ТТГ — тиротропин, ФСГ — фоллитропин, ЛГ — лютропин,АКТГ — адренокортикотропный гормон, СТГ — соматотропин


зависит от уровня содержания в крови гормонов щитовид-ной железы. При повышении в крови количества гормоновщитовидной железы продукция тиреотропного гормона вгипофизе уменьшается. При уменьшении содержания вкрови тироксина и других гормонов щитовидной железысекреция тиротропина увеличивается. Таким образом, вза-имоотношения гипофиза и щитовидной железы строятсяпо принципу обратной связи.

Возрастные особенности гипофиза. У новорожденногосредняя масса гипофиза составляет 0,12 г. К 10 годам массагипофиза удваивается, к 15 годам утраивается. Максималь-ного своего развития гипофиз достигает к 20 годам и впоследующие возрастные периоды почти не изменяется.Некоторое уменьшение массы гипофиза наблюдается ввозрасте после 60 лет.

Щитовидная железа

Щитовидная железа расположена в передней области шеивпереди гортани и верхних хрящей трахеи. У щитовиднойжелезы различают две доли и перешеек, который находитсяна уровне дуги перстневидного хряща гортани. Масса же-лезы у взрослого человека составляет 20—30 г. Снаружи щи-товидная железа покрыта соединительнотканной капсулой,которая довольно прочно сращена с гортанью, поэтому щи-товидная железа обладает подвижностью (вместе с горта-нью). От капсулы внутрь железы отходят слабо выражен-ные перегородки — трабекулы. Паренхима железы состоитиз долек, который образованы фолликулами, являющимисяструктурно-функциональными элементами щитовиднойжелезы. Стенки фолликулов образованы одним слоем ти-роцитов — секреторных эндокриноцитов, лежащих на ба-зальной мембране. Каждый фолликул оплетает густая сетькровеносных капилляров (рис. 69). В полости фолликуловсодержится густой вязкий коллоид щитовидной железы —продукт секреции тироцитов. Тироциты секретируют гор-моны, богатые йодом, — тироксин и трийодтиронин, ко-торые в совокупности называются тиреоглобулином. Функ-цией этих гормонов является стимуляция окислительныхпроцессов в клетках организма. Гормоны щитовидной же-лезы оказывают влияние на белковый, углеводный, жиро-вой, водный и минеральный обмен, на рост, развитие идифференцировку тканей.

258

Рис. 69. Схема строения фолликулов щитовидной железы (поЮ.И. Афанасьеву и Е.Ф. Котовскому):

1 — кровеносные капилляры, 2 — фолликул, 3 — артерии, 4 — желе-зистые клетки, 5 — коллоид, содержащий гормоны щитовидной железы

При усилении функции щитовидной железы и повышен-ном содержании ее гормонов в крови в организме большерасходуется белков, жиров и углеводов. Человек потребляетбольше пищи и в то же время быстро худеет.

Повышенная в связи с этим трата энергии ведет к быс-трой утомляемости и истощению организма. Устойчиваягиперфункция щитовидной железы (гипертиреоз) приводитк заболеванию, получившему название базедова болезнь.У человека увеличиваются размеры щитовидной железы,появляется «зоб» (припухлость в передней области шеи),учащается сердцебиение, появляются раздражительность,потливость, бессонница.

При пониженной функции щитовидной железы (гипоте-риозе) у детей задерживается физическое, психическоеразвитие, снижаются умственные способности. Задержива-ется половое развитие. У взрослых людей гипотиреоз ведетк тяжелому заболеванию — микседеме. При этом имеются

259

быстрая утомляемость, сонливость, появляются сухостькожи, ломкость ногтей. Лицо становится одутловатым, какбы опухшим из-за отека подкожной клетчатки. Отечностьраспространяется и на другие части тела.

В местностях, где вода, пища бедны йодом входящим всостав гормонов щитовидной железы, развивается заболе-вание, которое называется эндемическим зобом. При этомпроисходит разрастание тканей щитовидной железы, в связис чем на шее видна увеличенная щитовидная железа («зоб»).Однако продукция гормонов не возрастает, так как из-знедостатка йода синтез тироксина, трийодтиронина умень-шается. У таких больных развивается картина, характернаядля гипотиреоза.

В стенках фолликулов щитовидной железы между тиро-цитами и базальной мембраной, а также между фоллику-лами располагаются крупные светлые, так называемые па-рафолликулярные клетки. Эти клетки синтезируют и выде-ляют гормон тирокальцитонин, который участвует в регу-ляции обмена кальция и фосфора, а также задерживаетвыход (резорбцию) кальция из костей и уменьшает содер-жание кальция в крови.

Возрастные особенности щитовидной железы. На первомгоду жизни ребенка щитовидная железа весит 1—2,5 г. В дет-ском возрасте железа интенсивно растет, увеличивается вразмерах. К периоду полового созревания ее масса достигает10—14 г. В возрасте от 20 до 60 лет строение и масса щито-видной железы практически не изменяются, вес остается впределах 20—30 г. В пожилом и старческом возрасте наблю-дается некоторое уменьшение массы железы, однако фун-кциональные ее способности сохраняются на достаточномуровне.

Паращитовидные железы

Паращитовидные железы, округлой формы, в количе-стве четырех штук располагаются на задней поверхностидолей щитовидной железы по две на каждой доле. Общаямасса этих желез у взрослого человека около 0,5 г. Паращи-товидные железы покрыты тонкой соединительнотканнойкапсулой, от которой вглубь органа отходят пучки воло-кон, делящие ткань железы на группы клеток, напомина-ющие фолликулы. Клетки желез — паратиреоциты выраба-тывают паратиреоцидный гормон — паратгормон, который

260

регулирует уровень кальция и фосфора в крови, что необхо-димо для нормальной функции, возбудимости нервной имышечной систем и содержания кальция в костях.

У человека при пониженной функции паращитовидныхжелез снижается содержание кальция в крови и увеличи-вается количество калия, что вызывает повышенную воз-будимость, появляются судороги. При недостатке кальцияв крови он изымается (вымывается) из костей, в резуль-тате чего кости становятся гибкими, происходит размяг-чение костей. При гиперфункции паращитовидных железкальций откладывается в стенках кровеносных сосудов,в почках.

Возрастные особенности паращитовидных желез. У ново-рожденного общая масса паращитовидных желез составля-ет 6—9 мг. В течение первого года жизни масса желез возра-стает в 3—4 раза, к 5 годам еще удваивается, а к 10 годамутраивается, В возрасте старше 20 лет общая масса железсоставляет 120—140 мг. У женщин во все возрастные пери-оды масса паращитовидных желез несколько больше, чему мужчин.

Надпочечники

Надпочечник, или надпочечная железа, по существу со-стоит из двух желез, различных по происхождению, строе-нию и функциям. Периферические слои надпочечника со-ставляют корковое вещество. Внутри органа располагаетсямозговое вещество. Корковое вещество развивается из мезо-дермы — среднего зародышевого листка, а мозговое веще-ство имеет эктодермальное происхождение — развиваетсяиз выселившихся клеток нервной трубки, дающей началовсей нервной системе.

Надпочечная железа по форме напоминает уплощеннуюпирамиду со слегка закругленной вершиной. В надпочечни-ке различают переднюю, заднюю и нижнюю (почечную)поверхности. Надпочечник располагается забрюшинно втолще околопочечного жирового тела над верхним полюсомпочки. Масса одного надпочечника взрослого человекасоставляет 12—15 г.

На передней поверхности надпочечника видны воро-та, через которые из органа выходит его центральная вена.Надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, откоторой вглубь железы отходят тонкие прослойки, разде-ляющие его корковое вещество на множество эпителиаль-

261

ных тяжей, окутанных густой сетью кровеносных капилля-ров.

В корковом веществе различают три зоны: клубочковую(наружную), пучковую (среднюю) и сетчатую (на границес мозговым веществом). Клубочковая зона образована мел-кими клетками, расположенными в виде клубочков. Са-мую широкую часть коры образует пучковая зона. Она сфор-мирована крупными светлыми клетками, располагающи-мися длинными тяжами, ориентированными перпендику-лярно к поверхности органа. В узкой сетчатой зоне мелкиеклетки образуют небольших размеров скопления (группыклеток): Все три зоны достаточно четко отделены друг отдруга анатомически, их клетки вырабатывают различныегормоны. В клубочковой зоне образуются минералокортико-иды (альдостерон), в пучковой — глюкокортикоиды (гидро-кортизон, кортизон и кортикостерон), в сетчатой — анд-рогены, эстрогены и прогестерон.

Мозговое вещество надпочечников образовано скоплени-ями крупных клеток, разделенных синусоидными капил-лярами. Клетки мозгового вещества хорошо окрашиваютсясолями хрома в коричневый цвет, поэтому их называютхромаффинными. Различают два вида клеток: эпинефроциты,вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, секрети-рующие норадреналин.

Гормоны надпочечных желез влияют на различные жиз-ненные процессы в организме — на обмен белков, жиров,углеводов, водно-солевое равновесие, функции сердечно-сосудистой системы, нервную систему.

Гормоны {минералокортикоиды — альдостерон и другие),выделяемые клетками клубочковой зоны, увеличивают внефронах почек реабсорбцию (всасывание) из первичноймочи натрия и хлора и уменьшают реабсорбцию калия. В свя-зи с этим в крови возрастает концентрация натрия, что ведетк задержке воды в тканях. При недостаточной продукции ислабой секреции минералокортикоидов реабсорбция натрияи хлора уменьшается, организм теряет большое количествоводы, что может привести к обезвоживанию и к смерти.

Глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортико-стерон), секретируемые клетками пучковой зоны, регули-руют обмен белков, жиров и углеводов. В частности, повы-шают в крови содержание сахара за счет образования егоиз белков и жиров в печени, усиливая мобилизацию жираиз жировых депо. Под влиянием глюкокортикоидов про-цессы расщепления белков преобладают над их синтезом.

262

Глюкокортикоиды поддерживают также нормальную функ-цию почек, они ускоряют образование первичной мочи впочечных клубочках.

Глюкокортикоиды снижают воспалительные процессы иаллергические состояния. Поэтому их называют противовос-палительными гормонами. Эти гормоны повышают устой-чивость к стрессам, способствуют приспособляемости орга-низма к неблагоприятным воздействиям среды. Недостатокглюкокортикоидов снижает сопротивляемость организма кразличным заболеваниям, болезни протекают тяжелее.

Гормоны (андрогены, эстрогены), образующиеся в сет-чатой зоне надпочечников, проявляют свое действие в дет-ском возрасте, когда внутрисекреторная функция половыхжелез еще мала, и в старческом возрасте в период угаса-ния функции половых желез, В эти периоды жизни челове-ка деятельность сетчатой зоны коры надпочечников явля-ется единственным источником секреции андрогенов и эс-трогенов.

В мозговом веществе синтезируются адреналин и норадре-налин, относящиеся к катехоламинам. Действие норадре-малина, являющегося предшественником адреналина, вомногом такое же, как и адреналина. Норадреналин такжеподдерживает тонус кровеносных сосудов. Кроме этого,норадреналин вырабатывается в нервных синапсах, он при-нимает участие в передаче возбуждения с синаптическихнервных окончаний на иннервируемые органы.

Адреналин усиливает и учащает сокращение сердца, по-вышает возбудимость миокарда (сердечной мышцы). Адре-налин суживает кровеносные сосуды (артериолы) кожи,находящихся в покое скелетных мышц, внутренних орга-нов. В то же время адреналин повышает работоспособностьпоперечнополосатой мускулатуры, особенно мышц, нахо-дящихся в покое. Под влиянием адреналина моторная фун-кция желудка и кишечника ослабляется. Адреналин вызы-вает сокращение гладкой мускулатуры желчных и мочевы-водящих путей, матки и влагалища, мышцы, расширяю-щей зрачок, Адреналин расслабляет мышцы бронхов, по-этому этот препарат применяют при бронхоспазмах и длялечения больных бронхиальной астмой. Влияя на обмен ве-ществ, адреналин усиливает расщепление в печени глико-гена до глюкозы. Глюкоза при этом поступает в кровь ииспользуется в качестве энергетического вещества. Под вли-янием адреналина гликоген до глюкозы расщепляется так-же в мышцах.

263

Адреналин способствует повышению возбудимости рецеп-торов нервной системы, особенно сетчатки глаза, органовслуха и равновесия. При сильных эмоциях (резкое охлажде-ние, внезапная радость, чрезмерное мышечное напряжение,страх, гнев) увеличивается выброс адреналина в кровь. Этотфакт свидетельствует о влиянии на функции мозгового ве-щества надпочечников нервной системы, в частности ее сим-патического отдела.

Возрастные особенности надпочечников. У новорожден-ных масса одного надпочечника составляет 8—9 г. Сразупосле рождения масса надпочечника уменьшается до 3—4 г(стресс во время родов) за счет истончения коркового ве-щества. Через 2—3 месяца масса и структура надпочечни-ка постепенно восстанавливаются и к 5 годам достигаютуровня, который был к моменту рождения. Завершаетсяформирование надпочечника в период полового созревания.К 20 годам масса надпочечника увеличивается примерно в1,5 раза по сравнению с новорожденным. В дальнейшем массаи размеры надпочечников почти не изменяются. У женщиннадпочечники имеют чуть большие размеры, чем у муж-чин. У женщин во время беременности масса каждого над-почечника возрастает.

Эндокринная часть половых желез

Половые железы {яичко и яичник) вырабатывают поло-вые гормоны, которые всасываются в кровь. В яичке эндок-ринную функцию выполняют интерстициалъные эндокри-ноциты (клетки Лейдига).

Это крупные клетки, которые располагаются неболь-шими скоплениями между извитыми семенными каналь-цами возле кровеносных капилляров. Эти клетки синтези-руют и выделяют в кровь мужской половой гормон тесто-стерон (андроген), который оказывает разностороннее дей-ствие на различные андроген-чувствительные клетки муж-ского организма, стимулируя их рост и функциональнуюактивность. К таким органам относятся предстательнаяжелеза, семенные пузырьки. Под влиянием андрогенов раз-виваются наружные половые органы, появляются вторич-ные половые признаки. Этот гормон влияет также на опор-но-двигательный аппарат. Важным является воздействиетестостерона на сперматогенез. Низкая концентрация гор-мона тестостерона активизирует сперматогенез, высокая —тормозит.

264

Женские половые гормоны вырабатываются в яичнике.Клетки фолликулярного эпителия вырабатывают эстроге-ны {фолликулин), лютеоциты (клетки желтого тела) секре-тируют прогестерон. Эстрогены влияют на развитие наруж-ных женских половых органов, вторичных половых при-знаков, на рост и развитие опорно-двигательного аппарата,обеспечивая развитие тела по женскому типу. Прогестероноказывает влияние на слизистую оболочку матки, готовяее к имплантации оплодотворенной яйцеклетки, росту иразвитию плода, развитию плаценты, молочных желез, атакже задерживает рост новых фолликулов.

Эндокринная часть поджелудочной железы

Эндокринная часть поджелудочной железы (панкреати-ческие островки, островки Лангерганса) образована группа-ми клеток, клеточными скоплениями, богатыми кровенос-ными капиллярами. Общее количество островков колеблетсяв пределах 1—2 млн., а диаметр каждого составляет 100—300 мкм. В панкреатических островках преобладают так на-зываемые бета (р)-клетки (60—80%), которые секретируютгормон инсулин. Наряду с этими клетками в панкреатичес-ких островках имеются альфа (а)-клетки (10—30%), выра-батывающие глюкагон. В поджелудочной железе образуютсятакже липокаин, способствующий окислению жиров в пече-ни, ваготонин, усиливающий активность блуждающих нер-вов и повышающий тонус парасимпатического отдела веге-тативной части нервной системы, и центропнеин, стимули-рующий нервные клетки дыхательного центра и рас-ширяющий бронхи (А.В. Логинов).

Гормон инсулин усиливает переход глюкозы из крови вклетки печени, в мышечные волокна скелетных мышц, вклетки сердечного миокарда и гладкой мускулатуры. В этихорганах под влиянием инсулина из глюкозы синтезируетсягликоген. Инсулин способствует также поступлению глю-козы в жировые клетки, где из нее синтезируются жиры.Инсулин увеличивает проницаемость клеточных мембрандля аминокислот, что важно для синтеза белков.

Таким образом, благодаря инсулину глюкоза использу-ется в клетках в качестве и энергетического, и пластичес-кого материала.

Глюкагон действует иначе, чем инсулин. Глюкагон расщеп-ляет гликоген в печени и повышает содержание сахара в кро-ви, а также усиливает расщепление жира в жировой ткани.

265

Секреция и инсулина, и глюкагона контролируется ве-гетативной частью нервной системы. Блуждающий нервусиливает образование инсулина, а симпатический отделвегетативрюй нервной системы тормозит его секрецию.Повышение содержания сахара в крови во время пищева-рения ведет к усилению секреции инсулина в связи сактивизацией ядер блуждающих нервов. Уменьшение ко-личества сахара в крови тормозит секрецию инсулина, вэто время увеличивается выделение глюкагона. Таким об-разом, благодаря выделению то инсулина, то глюкагонаили обоих гормонов одновременно поддерживается посто-янство содержания сахара в крови на уровне 80—120 мг%.

Недостаточность внутрисекреторной функции поджелу-дочной железы приводит к тяжелому заболеванию — са-харному диабету (сахарному мочеизнурению). При этом за-болевании из-за недостатка инсулина резко увеличиваетсясодержание сахара в крови, достигая иногда 300—400 мг%.При наличии сахара в крови в количестве более 150—180 мг%сахар появляется в моче и выводится из организма. Такоесостояние называют глюкозурией. Сахар выделяется из орга-яизма вместе с большим количеством воды, в течение сутоку такого больного выводится из организма до 4—5 л воды.При этом нарушаются обменные процессы, резко возрастаетрасходование белков и жиров, являющихся источником энер-гии. В результате в организме накапливаются продукты не-полного окисления жиров и промежуточных веществ рас-щепления белков. У больных появляется сильная жажда, на-рушаются функции сердечно-сосудистой и дыхательной си-стем, появляется быстрая утомляемость.

При недостатке или отсутствии в организме инсулинабольные сахарным диабетом постоянно употребляют ин-сулин, дозировка которого должна строго контролироваться.Передозировка инсулина может привести к резкому умень-шению содержания сахара в крови, в результате чего мо-жет наступить так называемая гипогликеминеская кома. В та-ком случае показано немедленное внутривенное введениеглюкозы.

Шишковидное тело

Шишковидное тело, или эпифиз мозга, развивающийсяиз выпячивания будущего III желудочка головного мозга,располагается в борозде между верхними холмиками пла-стинки крыши (четверохолмия) среднего мозга и прикре-

266

плен поводками к обоим таламусам. Эпифиз имеет округ-лую форму, масса его у взрослого человека составляет при-мерно 0,2 г.

Эпифиз покрыт снаружи соединительнотканной капсу-лой, от которой внутрь железы отходят тонкие трабекулы,разделяющие ее на дольки. У эпифиза выделяют два типажелезистых клеток. Одни клетки крупные, многоугольные,отростчатые. Это пинеалоциты, которые располагаются пре-имущественно в центре долек. Другие клетки глиальные, онинаходятся главным образом по периферии долек.

Эпифиз является важнейшей железой, которая влияетна функции адено- и нейрогипофиза, щитовидной и пара-щитовидной желез, надпочечников, половых желез, панк-реатических островков. Эпифиз оказывает на эти железы,на организм в целом как прямое действие, так и опо-средованное — через гипоталамус. Эпифиз обладает нейро-секреторной деятельностью, пинеалоциты синтезируютмелатонин, серотонин и ряд полипептидов, которые обла-дают гормональным действием.. В то же время функции эпи-физа имеют четкий суточный ритм. Этот ритм связан с ос-вещенностью. Мелатонин синтезируется ночью, он явля-ется антагонистом меланоцитостимулирующего гормона(МСГ), вырабатываемого гипофизом, а также тормозит вы-деление лютеинизирующего гормона. Свет угнетает синтезмелатонина. Серотонин синтезируется днем.

Эпифиз оказывает влияние на половое созревание, нафункции половых желез, на сон и бодрствование.

Возрастные особенности эпифиза. У новорожденного ре-бенка масса эпифиза около 7 мг. В течение первого годажизни его масса достигает 100 мг, к 10 годам удваивается идалее практически не изменяется. В пожилом возрасте вэпифизе могут появляться кисты, в нем накапливаютсявещества, получившие название мозгового песка.

Одиночные гормонообразующие клетки

Одиночные гормонпродуцирующие клетки {диффузная эн-докринная система) — это различные по происхождению ипо строению клетки или группы клеток, продуцирующиебиологически активные вещества, обладающие гормональ-ным действием. К диффузной эндокринной системе отно-сят эндокриноциты в слизистой оболочке органов желу-дочно-кишечного тракта, парафолликулярные клетки щи-товидной железы, секреторные клетки в некоторых других

267

органах тела человека. Гормоны клеток диффузной эндок-ринной системы оказывают как местное действие на со-седние, рядом расположенные клетки (ткани), так и наобщие функции организма.

Вопросы для п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1. Расскажите, на основании каких признаков железы внутреннейсекреции объединены в эндокринный аппарат.

2. Приведите классификацию желез внутренней секреции и объясни-те, на чем эта классификация основана.

3. Назовите доли гипофиза и расскажите, какие гормоны каждая долясинтезирует, на какие функции организма эти гормоны влияют.

4. На основании каких признаков выделяют гипоталамо-гипофизар-ную систему?

5. Расскажите о строении щитовидной железы и функциях ее гор-монов.

6. Расскажите о строении надпочечных желез, их гормонах и значе-нии этих гормонов для организма человека.

7. Что такое панкреатические островки, где они располагаются, ка-кие функции выполняют?

8. Расскажите о строении и функциях эпифиза.

УЧЕНИЕ О СОСУДАХ (АНГИОЛОГИЯ)

СЕРДЦЕ И КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систе-му (рис. 70, см. цв. вкл.), по которой кровь движется благода-ря ритмичным сокращениям сердечной мышцы. Кровенос-ные сосуды представлены артериями, несущими кровь отсердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микро-циркуляторным руслом.

Кровеносные сосуды получают свое название по имениоргана, который они кровоснабжают (почечная артерия,селезеночная вена), места отхождения от более крупногососуда (верхняя брыжеечная артерия, нижняя брыжеечнаяартерия), кости, к которой сосуды прилежат (локтевая ар-терия), направления (медиальная артерия, окружающаябедренную кость), глубины залегания (поверхностная илиглубокая артерия). Многие мелкие артерии называются вет-вями, а мелкие вены — притоками.

268

В зависимости от области ветвления артерии делятся напристеночные (париетальные), кровоснабжающие стенкитела, и внутренностные (висцеральные), кровоснабжаю-щие внутренние органы. До вступления артерии в органона называется внеорганной, войдя в орган — внутриор-ганной. Разветвляясь внутри органа, артерия своими ветвя-ми кровоснабжает его части, структурные элементы.

Каждая артерия разветвляется на более мелкие сосуды.При магистральном типе ветвления от основного ствола —магистральной артерии постепенно отходят боковые ветви.Диаметр магистральной артерии при этом уменьшается. Придревовидном типе ветвления артерия сразу же после свое-го отхождения от более крупного сосуда разделяется на двеили несколько более мелких ветвей, напоминая при этомкрону дерева.

Стенки артерийсостоят из трех обо-лочек: внутренней,средней и наружной(рис. 71). Внутренняяоболочка образова-на слоем эндотели-оцитов, подэндоте-лиальным слоем ивнутренней эласти-ческой мембраной.Эндотелиоциты вы-стилают просвет со-

Рис. 71. Схема строе-ния стенок артерии (А)и вены (Б) мышечноготипа среднего калибра:

1 — эндотелий, 2 —базальная мембрана,3 — подэндотелиальныйслой, 4 — внутренняяэластическая мембрана,5 — миоциты, 6 — эла-стические волокна, 7 —коллагеновые волокна,8 — наружная эластичес-кая мембрана, 9 — волок-нистая (соединительнаярыхлая) ткань, 10 — кро-веносные сосуды

269

суда. Подэндотелиалъный слой состоит из тонких эластичес-ких и коллагеновых волокон и малодифференцированныхсоединительнотканных клеток. Кнаружи расположена внут-ренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка артерии сое-тоит из расположенных спирально миоцитов, между кото-рыми находится небольшое количество коллагеновых и эла-стических волокон, и наружной эластической мембраны. На-ружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соеди-нительной ткани, содержащей эластические и коллагено-вые волокна.

С учетом строения стенок артерии подразделяют на со-суды мышечного, смешанного (мышечно-эластического) иэластического типов. В стенках артерий мышечного типа,имеющих небольшой диаметр, хорошо развита средняя,мышечная оболочка. Миоциты средней оболочки стенокартерий мышечного типа своими сокращениями регулиру-ют приток крови к органам и тканям. По мере уменьшениядиаметра артерий все оболочки их стенок истончаются.

Наиболее тонкие артерии мышечного типа — артерио-ли имеют диаметр 30—50 мкм и переходят в капилляры. Ар-териолы регулируют приток крови в систему капилляров.

К артериям смешанного типа относятся такие крове-носные сосуды крупного диаметра, как сонная, подключич-пая артерии, в средней оболочке которых имеется пример-но равное количество эластических волокон и миоцитов.Внутренняя эластическая мембрана у этих артерий толстая,прочная.

К артериям эластического типа относятся аорта и ле-гочной ствол, в которые крозь из сердца поступает под боль-шим давлением с большой скоростью. Средняя оболочка уэтих сосудов образована эластическими волокнами, междукоторыми залегают миоциты. Наружная оболочка тонкая.

Микроциркуляторное русло, обеспечивающее взаимодей-ствие крови и тканей, начинается самым мелким артери-альным сосудом — артериолой и заканчивается венулой (рис.72). Стенки артериол, имеющих диаметр 16—30 мкм, со-держат лишь один ряд миоцитов. От артериолы отходят пре-капилляры (прекапиллярные артериолы), у начала которыхнаходятся гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, ре-гулирующие кровоток, В стенках прекапилляров, в отличиеот капилляров, поверх эндотелия лежат единичные мио-циты. Прекапилляры продолжаются в истинные капилля-ры (диаметр 3—11 мкм). Истинные капилляры вливаются впосткапилляры {посткапиллярные венулы). По мере слияния

270

Рис. 72. Микроциркуляторное русло:1 — капиллярная сеть (капилляры), 2 — посткапилляр (посткапил-

лярная венула), 3 — артериоло-венулярный анастомоз, 4 — венула, 5 —артериола, 6 — прекапилляр (прекапиллярная артериола).

Стрелки от капилляров — поступление в ткани питательных веществ,стрелки к капиллярам — выведение из тканей продуктов обмена

посткапилляров образуются венулы, которые впадают в вены.В пределах микроциркуляторного русла имеются сосудыпрямого перехода крови из артериолы в венулу — артери-оло-венулярные анастомозы, в стенках которых присутству-ют миоциты, регулирующие кровоток в микроциркулятор-ном русле.

Истинные кровеносные капилляры (гемокапилляры)имеют стенки, образованные одним слоем уплощенныхэндотелиальных клеток — эндотелиоцитов, сплошной илипрерывистой базальной мембраной и редкими перикапил-лярными клетками (перицитами). Перициты (клетки Руже)представляют собой удлиненные многоотростчатые клет-ки, расположенные кнаружи от базальной мембраны. Каж-дый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов.В свою очередь, к каждому перициту подходит окончаниеаксона симпатического нейрона. Перицит передает эндоте-лиоциту импульсы, в результате чего эндотелиальная клетканабухает или теряет жидкость. Это приводит к периодиче-ским изменениям просвета капилляров.

271

В зависимости от строения эндотелия и базальной мем-браны различают три типа гемокапилляров (рис. 73). Этокапилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем.Такие капилляры имеются в коже, скелетных и гладкихмышцах, коре большого мозга. Вторым типом капилляровявляются фенестрированные капилляры, у которых эндоте-лиоциты имеют многочисленные округлые фенестры диа-метром 60—120 нм, закрытые тонкой диафрагмой (мемб-раной), и непрерывную базальную мембрану. Такие капил-ляры расположены в органах, где происходит повышеннаясекреция или всасывание, например в ворсинках тонкойкишки, клубочках почки, пищеварительных и эндокрин-ных железах. Третий тип — синусоидные капилляры, ониимеют большой просвет, до 25—40 мкм. У таких капил-ляров эндотелиоциты имеют поры. Базальная мембрана уних частично отсутствует или прерывистая. Такие капилля-ры расположены в печени, селезенке, костном мозге, же-лезах.

Посткапилляры {посткапиллярные венулы) диаметром 8—30 мкм впадают в венулы диаметром 30—50 мкм, которые,сливаясь между собой, постепенно укрупняются. У венулпоявляется наружная оболочка, образованная коллагено-выми волокнами и фибробластами. В средней оболочке сте-нок более крупных венул расположено 1—2 слоя гладкихмышечных клеток.

Вены. Стенки вен, как и артерий, состоят из трехоболочек (см. рис. 71). Различают два типа вен: безмышечно-го и мышечного. У вен безмышечного типа кнаружи отэндотелия находится базальная мембрана, за которойрасполагается тонкий слой рыхлой волокнистой соедини-тельной ткани. К венам безмышечного типа относятсявены мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезен-ки, плаценты.

Вены мышечного типа имеют хорошо выраженную мы-шечную (среднюю) оболочку, образованную циркулярнорасположенными пучками миоцитов.

Внутренняя оболочка большинства средних и некото-рых крупных вен образует карманообразные складки — кла-паны (рис. 74). Не имеют клапанов верхняя полая вена, пле-чеголовные, общие и внутренние подвздошные вены, венысердца, легких, мозга и некоторых других органов. Клапа-ны расположены таким образом, что они пропускают кровьтолько в одном направлении — от органов и тканей к сер-дцу. Клапаны препятствуют обратному току крови.

272

Рис. 73. Строение капилляров трех типов:I — гемокапилляр с непрерывной эндотелиалыюй клеткой и базаль-

ной мембраной, II — гемокапилляр с фенестрированным эндотелием инепрерывной базальной мембраной, III — синусоидный гемокапилляр сщелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мем-браной; 1 — эндотелиоцит, 2 — базальная мембрана, 3 — перицит, 4 —контакт перицита с эндотелием, 5 — окончание нервного волокна, 6 —адвентициальная клетка, 7 — фенестры, 8 — щели (поры)

273

Рис. 74. Венозные клапаны. Венаразрезана вдоль и развернута:

1 — просвет вены, 2 — створкивенозных клапанов

Общее количество венбольше, чем артерий, а об-щая величина венозного рус-ла превосходит артериальное.Скорость кровотока в венахменьше, чем в артериях.

Различают вены поверхно-стные (подкожные) и глубо-кие, которые на конечнос-тях располагаются рядом сартериями. Такие глубокиевены попарно прилежат картерии, поэтому их назы-вают венами-спутницами. На-звание таких глубоких венаналогично названиям ря-дом лежащих артерий. Боль-шинство вен, расположен-ных в полостях тела, а также

крупные вены на конечностях непарные, одиночные. Этоподмышечная и подключичная, подколенная и бедреннаявены, селезеночная, верхняя и нижняя брыжеечные и дру-гие вены. Поверхностные вены соединяются с глубокими спомощью прободающих вен, которые выполняют роль ве-нозных анастомозов. Соседние вены также связаны междусобой многочисленными анастомозами, образующими в со-вокупности венозные сплетения. Такие сплетения особеннохорошо выражены на поверхности или в стенках некото-рых внутренних органов (мочевого пузыря, пищевода, пря-мой кишки), периодически изменяющих свой объем, на-полняющихся и опорожняющихся.

Венозные анастомозы и венозные сплетения являютсяпутями окольного (коллатерального) тока крови от органови тканей в обход основных путей.

Выделяют внутрисистемные венозные анастомозы, кото-рые соединяют притоки одной крупной (магистральной)вены, и межсистемные анастомозы, соединяющие притокиразличных крупных вен (верхней и нижней полых вен, во-ротной вены). С учетом латинских названий верхней и ниж-ней полых вен (vena cava superior, vena cava inferior), а также

274

воротной вены (vena portae) крупные и очень важные меж-системные анастомозы между притоками этих вен называ-ют кава-кавальными и кава-портальными анастомозами.

Венозная кровь от органов и частей тела оттекает в двакрупных венозных сосуда — верхнюю и нижнюю полыевены, которые впадают в правое предсердие.

Ход артерий и вен и кровоснабжение различных орга-нов зависит от особенностей строения, функций и разви-тия этих органов. Крупные артерии располагаются соответ-ственно строению скелета. Так, вдоль позвоночного столбалежит аорта, нижняя полая вена. На конечностях количе-ство магистральных артерий и вен соответствует количе-ству костей, образующих их скелет. Например, вдоль пле-чевой кости располагаются плечевые артерия и одноимен-ная вена. Вдоль лучевой и локтевой костей лежат лучевые илоктевые артерии и вены. Соответственно двустороннейсимметрии и сегментарному плану строения тела человекабольшинство артерий и вен парные.

Артерии идут к соответствующим органам по кратчай-шему пути. Поэтому каждая артерия кровоснабжает близ-лежащий орган. Если во внутриутробном периоде орган пе-ремещается, то артерия, удлиняясь, следует за ним к ме-сту его окончательного расположения (например, диафраг-ма, яичник, яичко). Артерии располагаются на сгибатель-ных поверхностях тела, что предохраняет эти кровеносныесосуды от перерастяжения. Для обеспечения непрерывно-сти кровотока при сгибании вокруг суставов образуется су-ставная артериальная сеть, обеспечивающая окольный (кол-латеральный) кровоток. Защиту артерий (и вен тоже) отсдавлений выполняют кости скелета, различные бороздыи каналы, образованные костями, мышцами, фасциями.

Артерии входят в органы через ворота, расположенныена их вогнутой медиальной, или внутренней, поверхности,обращенной к источнику кровоснабжения (аорте, магист-ральной артерии). При этом диаметр артерий и характер ихветвления зависят от формы, размеров и функции органа.У трубчатых органов артерии ветвятся кольцеобразно илипродольно. В органы, имеющие волокнистое строение (мыш-цы, связки, нервы), артерии вступают в нескольких местахи разветвляются по ходу волокон, образующих эти органы.

В артериальном кровоснабжении органов, частей телаважную роль играет коллатеральное кровообращение по ана-стомозам и по окольным путям — в обход основных путейкровотока.

275

Возрастные особенности кровеносных сосудов

Кровеносные сосуды к моменту рождения развитыхорошо, при этом артерии более сформированы, чем ве-ны. После рождения увеличиваются длина, диаметр, пло-щадь поперечного сечения, толщина стенок сосудов.Изменяются взаимоотношения кровеносных сосудов с орга-нами, которые также растут, увеличиваются в объеме.Изменяются уровень отхождения артерий от магистраль-ных стволов, углы ветвления артерий и уровни слияниявен.

Микроскопическое строение кровеносных сосудовнаиболее интенсивно изменяется в раннем детстве (от 1года до 3 лет). В это время в стенках сосудов усиленноразвивается средняя оболочка. Окончательные размерыи форма кровеносных сосудов складываются к 14—18годам.

Начиная с 40—45 лет внутренняя оболочка артерийутолщается, изменяется строение эндотелиоцитов, вних откладываются жироподобные вещества, появляют-ся атеросклеротические бляшки, стенки артерий скле-розируются, просвет сосудов уменьшается. Эти измене-ния в значительной степени зависят от характера пита-ния и образа жизни человека. Так, гиподинамия, упот-ребление большого количества животных жиров, пова-ренной соли способствуют развитию склеротических из-менений. Правильное, регулярное питание, системати-ческие занятия физкультурой и спортом замедляют этотпроцесс.


1. Дайте общую характеристику кровеносной системе. Какие органыобразуют эту систему?

2. Назовите сосуды, которые входят в состав микроциркуляторногорусла.

3. Перечислите типы артерий (по строению их стенок и по характеруветвления).

4. Назовите типы вен (по строению их стенок). Чем отличаются построению стенки вен от стенок артерий?

5. Какие сосуды и почему называют коллатеральными?6. Какие виды анастомозов артерий, вен вы знаете? Какие анастомо-

зы называют межсистемными, какие — внутрисистемными? Приведитепримеры.

276

Сердце

Сердце расположено асимметрично в среднем средосте-нии. Большая часть его находится влево от срединной ли-нии тела, справа от этой линии остаются правое предсер-дие и обе впадающие в него полые вены. Длинная осьсердца ориентирована косо сверху вниз, справа налево,сзади наперед. Сердце при этом повернуто таким образом,что правый венозный отдел его лежит больше кпереди,левый — артериальный — кзади. Положение и масса серд-ца зависят от типа телосложения, формы грудной клет-ки, пола и возраста человека, дыхательных движений идаже профессии. У людей высоких, долихоморфного типателосложения сердце занимает более вертикальное поло-жение. Улиц брахиморфного типа телосложения, невысо-ких, коренастых, сердце располагается почти горизон-тально, даже «ложится» на диафрагму. У людей мезомор-фного (среднего) типа телосложения наблюдается косоеположение длинной оси сердца.

У женщин чаще, чем у мужчин, наблюдается горизон-тальное положение сердца. У женщин при одинаковом ро-сте и массе тела размеры сердца меньше, чем у мужчин.Развитие мускулатуры тела также влияет на величину иформу сердца. Так, величина и масса сердца у лиц, занятыхфизическим трудом, и у спортсменов больше, чем у пред-ставителей умственного труда. У физически развитых лю-дей резервные возможности сердца больше, чем у тех, ктоне занимается спортом, не любит физический труд.

Большое значение в положении сердца живого челове-ка имеет положение диафрагмы, которое меняется в зави-симости от фазы дыхания. В момент вдоха сердце опускает-ся вместе с диафрагмой, при выдохе поднимается диаф-рагмой. У тучных людей, а также в пожилом и в старческомвозрасте сердце расположено выше. Форма сердца напоми-нает слегка уплощенный конус.

Размеры сердца здорового человека зависят от размеровего тела, а также интенсивности обмена веществ. Средняямасса сердца у женщин 250 г, у мужчин — 300 г.

Сердце представляет собой полый мышечный орган,разделенный внутри на четыре полости. Это правое и ле-вое предсердия, правый и левый желудочки, границы ме-жду которыми видны на поверхности сердца (рис. 75,см. цв. вкл.). Снаружи предсердия отделены от желудоч-ков венечной бороздой. Желудочки на поверхности серд-

277

ца отделены один от другого продольными передней и зад-ней межжелудочковыми бороздами. Передне-верхняя высту-пающая часть и правого, и левого предсердий называетсяушком предсердий.

У сердца человека выделяют две поверхности: этогрудино-реберная поверхность — передняя и диафрагмаль-ная — нижняя. Широкая верхняя часть сердца — его осно-вание, оно образовано предсердиями, обращено вверх,вправо и кзади. Вниз и влево обращена верхушка сердца,его суживающаяся часть. В венечной, передней и заднеймежжелудочковых бороздах располагаются артерии и вены,кровоснабжающие сердце.

Стенки сердца состоят из трех слоев. Внутренний слой(эндокард) выстилает полости предсердий и желудочков,он покрыт тонкими, плоскими эндотелиальными клетка-ми. Средний слой (миокард) образован сердечной мышеч-ной тканью — кардиомиоцитами. В стенках предсердий ми-окард более тонкий, состоит из двух мышечных слоев. Ми-окард в стенках желудочков более толстый, трехслойный,особенно у левого желудочка, из которого выходит аорта.Миокард предсердий и желудочков не переходит друг вдруга. Между мышечными пучками этих отделов сердцанаходятся фиброзные кольца. Эти кольца отделяют предсер-дия от желудочков и служат местом прикрепления клапа-нов сердца.

Кардиомиоциты миокарда соединены плотно друг с дру-гом при помощи так называемых вставочных дисков, ко-торые обеспечивают механическую прочность мышечнойоболочки сердца, а также осуществляют быстрое проведе-ние возбуждения (потенциалов действия) к каждой отдель-ной мышечной клетке. Проведение возбуждения в миокар-де сразу ко всем кардиомиоцитам выполняет проводящаясистема.

Проводящая система сердца. Проводящая система обра-зована атипичными мышечными клетками, обладающимиавтоматизмом и отличающимися по своему строению ифункциям. Проводящая система сердца состоит из двух уз-лов (синусно-предсердного и предсердно-желудочкового)и предсердно-желудочкового пучка, который проходит вмежпредсердной и межжелудочковой перегородках. Синус-но-предсердный узел расположен в стенке правого предсер-дия между устьями полых вен. Предсердно-желудочковый узеллежит в толще нижней части межпредсердной перегород-ки, у границы с желудочками.

278

Наружный слой сердца (эпикард) покрывает его снару-жи и продолжается на начальную часть аорты, легочногоствола и на конечные отделы верхней и нижней полых вени переходит в серозный перикард.

Предсердия (правое и левое) занимают верхнюю частьсердца, желудочки — нижнюю. Каждое предсердие сооб-щается с одноименным желудочком, правым или левымчерез соответствующее предсердно-желудочковое отверстие.

Правое предсердие имеет кубовидную форму, в него впа-дают верхняя и нижняя полые вены, а также венечныйсинус сердца, несущие к сердцу венозную кровь. Кпередии вправо предсердие имеет выпячивание — правое ушко.Внутренняя поверхность стенок правого предсердия глад-кая, на ней имеются две складки. Одна складка (заслонканижней полой вены) находится у места впадения этой веныв предсердие, другая — у места впадения венечного синуса(заслонка венечного синуса). На внутренней поверхности пра-вого ушка и прилежащей к нему части передней стенкиправого предсердия находятся несколько складок, в толщекоторых располагаются гребенчатые мышцы. На межпред-сердной перегородке видно углубление — овальная ямка, здесьнаходилось отверстие, через которое во внутриутробномпериоде сообщались предсердия.

В левое предсердие открываются четыре легочные вены,по две с каждой стороны, несущие к сердцу от легких ар-териальную кровь. Кпереди и влево предсердие имеет вы-пячивание — левое ушко.

Правый желудочек. Венозная кровь из правого предсер-дия поступает в правый желудочек через правое предсердно-желудочковое отверстие (рис. 76). В этом отверстии распо-ложен правый предсердно-желудочковый (трехстворчатый)клапан, состоящий из трех створок (передней, задней иперегородочной). Створки образованы складками эндокар-да и покрыты эндотелием. Створки своим основанием прик-репляются к фиброзному кольцу, окружающему правоепредсердно-желудочковое отверстие. К створкам клапанаприкрепляются сухожильные хорды, отходящие от сосочко-вых мышц, которых в правом желудочке три. Передняя, зад-няя и перегородочная сосочковые мышцы расположенына внутренней поверхности правого желудочка. Эти мыш-цы вместе с сухожильными хордами при сокращении (си-столе) желудочка удерживают створки клапана и препят-ствуют обратному току крови в предсердие. Между сосоч-ковыми мышцами внутрь желудка вдаются мышечные

279

10

9 8

Рис. 76. Строение сер-дца. Схема продольного(фронтального) разреза:

1 — аорта, 2 — леваялегочная артерия, 3 —левое предсердие, 4 —левые легочные вены,5 — правое предсердно-желудочковое отверстие,6 — левый желудочек,7 — клапан аорты, 8 —правый желудочек, 9 —клапан легочного ствола,10 — нижняя полая вена,11 — правое предсердно-желудочковое отверстие,12 — правое предсердие,13 — правые легочныевены, 14 — правая легоч-ная артерия, 15 — верх-няя полая вена.

Стрелки — направле-ние тока крови в каме-рах сердца

складки — мясистые трабекулы, ориентированные про-дольно и поперечно.

Из правого желудочка выходит крупный сосуд — легоч-ный ствол, в основании которого находится клапан легоч-ного ствола. Клапан состоит из трех полулунных заслонок(левой, правой и передней), он свободно пропускает кровьиз желудочка в легочный ствол и препятствует обратномутоку крови.

Левый желудочек имеет форму конуса, стенки его в 2—3 разатолще стенок правого желудочка. Это связано с большей рабо-той, производимой левым желудочком. Полость левого пред-сердия сообщается с левым желудочком через левое предсерд-но-желудочковое отверстие с сто левым предсердно-желудочко-вым двухстворчатым клапаном (митральным).

На внутренней поверхности левого желудочка, подобноправому, имеются покрытые эндокардом мясистые трабе-кулы, а также две сосочковые мышцы (передняя и задняя).От сосочковых мышц отходят тонкие сухожильные хорды,прикрепляющиеся к створкам левого предсердно-желудоч-кового клапана.

Из левого желудочка выходит аорта, в отверстии кото-рой находится аортальный клапан, также состоящий из трех

280

полулунных заслонок (задней, правой и левой) и имеющийтакое же строение и назначение, как и клапан легочногоствола.

Правый и левый желудочки отделены друг от друга меж-желудочковой перегородкой, покрытой эндокардом и пост-роенной из миокарда, а вверху — из фиброзной ткани.

Границы сердца. Сердце передней своей стенкой соприка-сается с задней поверхностью грудины и реберных хря-щей. Границы сердца проецируются на грудную стенку сле-дующим образом. Верхушка находится в пятом левом меж-реберном промежутке на 1 см кнутри от левой среднеклю-чичной линии. Верхняя граница сердца проходит по ли-нии, соединяющей верхние края третьих реберных хря-щей. Правая граница лежит на 1—2 см вправо от правогокрая грудины от III до V ребер. Нижняя граница проходиткосо от хряща у правого ребра к верхушке сердца, леваяграница идет от хряща III левого ребра также к верхушкесердца.

Сосуды сердца. Сердце получает артериальную кровь пососудам двух венечных артерий — правой и левой. Правая илевая венечные артерии начинаются от аорты сразу над ееполулунными клапанами. Артерии проходят в венечнойборозде, которая находится на границе предсердий и же-лудочков, и отдают ветви к предсердиям и желудочкам. Изконечных разветвлений венечных артерий образуются ка-пилляры, которые обеспечивают снабжение сердца, егомиокарда кислородом и питательными веществами. Из ка-пилляров образуются венулы, из венул — вены, которые,укрупняясь, формируют вены сердца (венечный синус),впадающие в правое предсердие. Наряду с крупными вена-ми в стенках сердца образуются мелкие вены, впадающиене только в правое предсердие, но и в желудочки.

Перикард

Перикард — это окружающий сердце замкнутый мешок,в котором различают два слоя. Наружный слой — фиброз-ный перикард, переходящий в наружную оболочку — ад-вентицию крупных сосудов. Спереди фиброзный перикардприкрепляется к внутренней поверхности грудины, а вни-з у — к сухожильному центру диафрагмы. Внутреннийслой — серозный перикард, который изнутри выстилаетфиброзный перикард и в области основания сердца пере-ходит в наружную оболочку сердца — эпикард. Поскольку

281

серозный эпикард и перикард составляют единое целое,то эпикард называют висцеральной пластинкой серозногоперикарда, а другой листок, прилежащий к фиброзномуперикарду, — париетальной пластинкой.

Между висцеральной и париетальной пластинками на-ходится щелевидная перикардиалъная полость, содержащаянебольшое количество серозной жидкости, которая смачи-вает обращенные друг к другу поверхности серозных лист-ков, покрытых мезотелием. Эта жидкость облегчает сколь-жение сердца внутри перикарда при его сокращениях. Не-вскрытый перикард имеет форму конуса, основание кото-рого срастается с сухожильным центром диафрагмы, aпритуплённая верхушка направлена кверху и охватываетначальные отделы аорты, легочного ствола и устья верх-ней и нижней полых вен. С боков перикард прилежит не-посредственно к медиастинальной плевре правой и левойсторон. Задняя поверхность перикарда соприкасается с пи-щеводом и грудной частью аорты.

Большая часть передней поверхности сердца с перикар-дом прикрыта легкими, передние края которых вместе ссоответствующими частями правой и левой медиастиналь-ной плевры заходят впереди сердца. Они отделяют его отпередней грудной стенки, за исключением участка, гдепередняя поверхность прилежит к грудине и хрящам V иVI левых ребер.

Возрастные особенности сердца и перикарда

Сердце новорожденного имеет шарообразную форму.Поперечный размер сердца равен продольному или пре-вышает его, что связано с недостаточным развитием желу-дочков и относительно большими размерами предсердий.Ушки предсердий большие, они прикрывают основаниесердца. Грудино-реберная поверхность образована правымпредсердием, правым желудочком и сравнительно боль-шой частью левого желудочка. С грудной стенкой соприка-саются только желудочки. Передняя и задняя межжелудоч-ковые борозды обозначены хорошо ввиду отсутствия под-эпикардиальной клетчатки. Верхушка сердца закруглена.Длина сердца у новорожденного равна 3,0—3,5 см, шири-на — 2,7—3,9 см. Объем правого предсердия составляет 7—10 см3, левого — 4—5 см3. Емкость каждого желудочка рав-на 8—10 см3. Масса сердца у новорожденного 20—24 г, тоесть 0,8—0,9% массы тела (у взрослых 0,5%). Объем сердца

282

от периода новорожденности до 16-летнего возраста уве-личивается в 3—3,5 раза.

Растет сердце наиболее быстро в течение первых двухлет жизни, затем в 5—9 лет и в период полового созрева-ния. К 2 годам линейные размеры сердца увеличиваютсяв 1,5 раза, к 7 годам — в 2 раза, а к 15—16 годам — в 3 ра-за. Рост сердца в длину идет быстрее, чем в ширину (дли-на удваивается к 5—6 годам, а ширина — к 8—10 годам).В течение первого года жизни рост предсердий обычно опе-режает увеличение желудочков. С двухлетнего возраста раз-витие и предсердий, и желудочков происходит примерноодинаково, а после 10 лет желудочки растут быстрее, чемпредсердия. Масса сердца удваивается к концу первого годажизни, утраивается — к 2—3 годам, к 6 годам возрастает в5 раз, а к 15 годам увеличивается в 10 раз по сравнению спериодом новорожденности.

Межпредсердная перегородка имеет отверстие, котороеприкрыто со стороны левого предсердия гонкой эндокар-диальной складкой.

У новорожденных на внутренней поверхности предсер-дий уже имеются трабекулы, в желудочках выявляется рав-номерная трабекулярная сеть, видны мелкие, разнообраз-ной формы сосочковые мышцы.

Миокард левого желудочка развивается быстрее, и к кон-цу второго года его масса вдвое больше, чем у правого. Этисоотношения сохраняются и в дальнейшем. У детей перво-го года жизни мясистые трабекулы покрывают почти всювнутреннюю поверхность стенок желудочков. Наиболее силь-но развиты мясистые трабекулы в юношеском возрасте (17—20 лет). После 60—75 лет трабекулярная сеть желудочковсглаживается, и ее сетчатый характер сохраняется только вобласти верхушки сердца.

У новорожденных и детей всех возрастных групп пред-сердно-желудочковые клапаны эластичные, створки блес-тящие. В 20—25 лет створки этих клапанов уплотняются,края их становятся неровными. В старческом возрасте про-исходит частичная атрофия сосочковых мышц, в связи счем может нарушаться функция клапанов.

У новорожденных и детей грудного возраста сердце рас-полагается высоко и лежит почти поперечно. Переход сер-дца из поперечного положения в косое начинается в концепервого года жизни ребенка. У 2—3-летних детей преобла-дает косое положение сердца. Нижняя граница сердца удетей до 1 года расположена на один межреберный проме-

283

жуток выше, чем у взрослых, верхняя граница находитсяна уровне второго межреберья. Верхушка сердца проециру-ется в четвертом левом межреберном промежутке кнаружиот среднеключичной линии. Правая граница сердца наибо-лее часто располагается по правому краю грудины или на0,5—1,0 см вправо от нее. Проекция клапанов у новорож-денного находится выше, чем у взрослых. Правое предсерд-но-желудочковое отверстие и трехстворчатый клапан про-ецируются на середину грудины на уровне прикрепленияк грудине IV ребра. Левое предсердно-желудочковое отвер-стие и двустворчатый клапан расположены у левого краягрудины на уровне третьего реберного хряща (у взрос-лых — соответственно на уровне V и IV ребра). Правое илевое артериальные отверстия и полулунные клапаны ле-жат на уровне III ребра, как и у взрослых.

Перикард. Форма перикарда у новорожденных шарооб-разная. Передний внеплевральный участок перикарда ши-рокий. Объем полости перикарда мал, он плотно облегаетсердце. Купол перикарда располагается высоко — по ли-нии, соединяющей грудино-ключичные сочленения. Ниж-няя граница перикарда проходит на уровне середины пя-тых межреберий. Площадь соприкосновения с переднейстенкой грудной клетки обширная, с медиастинальнойплеврой — относительно мала. Грудино-реберная поверх-ность перикарда на значительном протяжении покрытатимусом. Нижние отделы передней стенки перикарда со-седствуют с реберно-средостенными синусами плевры иприлежат к грудине и реберным хрящам. Задний отдел со-седствует с пищеводом, трахеей, бронхами, аортой, блуж-дающими нервами. Диафрагмальные нервы плотно прилежатк боковым поверхностям перикарда. Нижняя стенка пери-карда сращена с сухожильным центром и мышечной ча-стью диафрагмы. К 14 годам граница перикарда и взаимо-отношения его с органами средостения соответствуют та-ковым у взрослого.


1. Какие поверхности выделяют у сердца?2. Назовите камеры сердца и отверстия, через которые эти камеры

сообщаются.3. Опишите внутреннюю поверхность правого предсердия и левого

желудочка.4. Назовите, сколько створок имеется у правого и левого предсердно-

жслудочковых клапанов.

284

5. Расскажите о взаимоотношениях и назначении створок предсердно-желудочковых клапанов и сосочковых мышц.

6. Расскажите о проекции границ и клапанов сердца на переднююгрудную стенку.

7. Что такое перикард? Расскажите о его строении.

Работа сердца

Автоматизм сердца. Миокард, как и скелетные мышцы,обладает свойствами возбудимости, проводимости, сокра-тимости. Благодаря наличию проводящей системы сердцеспособно сокращаться, работать автоматически. Сердце со-кращается ритмически, под влиянием импульсов, возни-кающих в самом сердце. Это особенность сердечной мыш-цы, которую называют автоматизмом сердца.

Автоматизм сердца связан с функцией его атипичныхмышечных клеток проводящей системы. Импульсы, вызы-вающие ритмические сокращения сердца, возникают вна-чале в синусо-предсердном узле. Этот узел подчиняет себевсе остальные структуры проводящей системы сердца ипередает им свой ритм. Поэтому сокращения миокардапредсердий и желудочков осуществляются в определен-ной последовательности. Вначале сокращаются предсердия,а затем желудочки. В основе возникновения потенциаловдействия в мышечных клетках проводящей системы серд-ца лежат ионные механизмы. Увеличение проницаемостимембран клеток для ионов Na+ и Са2+ приводит к возник-новению потенциала действия порядка 90—100 мВ. Воз-никший потенциал деполяризует мембраны соседних кле-ток проводящей системы и благодаря вставочным дискамбыстро передается на кардиомиоциты — клетки рабочеймышечной ткани сердца, клеткам миокарда. Таким обра-зом происходит распространение возбуждения в миокардесердца.

Однако, в отличие от скелетных мышц, максимальноесокращение миокарда происходит только тогда, когда силараздражения достигает пороговой величины. Такое порого-вое раздражение является максимальным, вызывающиммаксимальное сокращение. Эта особенность сокращениясердечной мышцы подчиняется закону «все или ничего» исвязана с особенностями миокарда.

Кроме того, начав сокращаться, сердечная мышца неможет отвечать на другие воздействия до тех пор, пока вней не начнется процесс расслабления.

285

Отрезок времени, в течение которого мышца не отвеча-ет ни на какие импульсы, называют периодом абсолютнойрефрактерности (невозбудимости) сердечной мышцы. Этосвойство позволяет сердечной мышце энергично и быстросокращаться, не испытывая утомления.

В работающем сердце возбужденный участок становитсяэлектроотрицательным по отношению к невозбужденному.Эти различные физические (электрические) состояниясердца можно определить и зарегистрировать с помощьюспециального прибора — электрокардиографа. Посколькутело человека является полужидким проводником, то биото-ки сердца проводятся в различных направлениях, и их можнозарегистрировать на поверхности кожи. Для этого человекаукладывают на кушетку, просят лежать спокойно, чтобыне вызывать возбуждения скелетных мышц, и накладыва-ют электроды на поверхности тела в определенных стан-дартных биполярных участках. Это кожа груди, рук, ног.При помощи электрокардиографии имеется возможностьисследовать изменения сердечного ритма, нарушения про-ведения возбуждения по проводящей системе сердца, по-явление дополнительных очагов возбуждения при заболе-ваниях сердца (инфаркте, ишемии).

Сокращения сердца. Сокращаясь ритмично, сердце свои-ми выбросами крови в аорту поддерживает различное давле-ние крови в артериях и венах. Остановка сердца приводит квыравниванию давления в артериях и венах, и ток крови вкровеносных сосудах прекращается. Сердце работает подоб-но насосу. Наличие клапанов, которые закрываются автома-тически под давлением крови, обеспечивает ток крови толь-ко в одном направлении — от сердца в артерии, по венам —к сердцу. Сердце сокращается 60—70 раз в минуту. При этомпоследовательно чередуются сокращение сердца (систола)и его расслабление (диастола). Если сердце сокращается чащечем 90 ударов в одну минуту, такое явление называют тахи-кардией, если меньше 60 — брадикардией.

Частота сокращений сердца зависит от возраста челове-ка. У детей до одного года сердце сокращается 100—140раз в минуту, в 10 лет — 90 раз, от 20 лет и старше — 60—80. В старческом возрасте сердечные сокращения вновь уча-щаются до 90—95 ударов в одну минуту.

При некоторых состояниях (высокая температура тела,при значительной мышечной нагрузке) сердце сокраща-ется чаще, в исключительных случаях достигая 150—200ударов в минуту.

286

Сердечный цикл

Систола и диастола составляют полный цикл сердечнойдеятельности (работы сердца), который при 70 сокраще-ниях в минуту длится 0,8 сек. В цикле сердечной деятель-ности выделяют три фазы. Первой фазой, или началомцикла, является сокращение предсердий, которое длит-ся 0,1 сек. Затем следует вторая фаза — систола желудоч-ков, продолжительность которой составляет 0,3 сек. Тре-тьей является общая пауза, длящаяся 0,4 сек, во время ко-торой расслаблены и предсердия, и желудочки. Таким об-разом, во время полного сердечного цикла предсердия ра-ботают 0,1 сек и отдыхают 0,7 сек, желудочки работают0,3 сек и отдыхают 0,5 сек.

Согласно подсчетам, сердце в течение суток работает 8часов и 16 часов отдыхает. При учащении сокращений серд-ца уменьшается время общей паузы, в то время как дли-тельность систолы предсердий и систолы желудочков прак-тически не изменяется.

Сокращение миокарда начинается с систолы пред-сердий, при которой кровь из предсердий выталкиваетсяв желудочки через открытые в этот момент предсердно-желудочковые клапаны. Давление в предсердиях во вре-мя их систолы повышается до 5—8 мм рт. ст. Сразу же засистолой предсердий следует систола желудочков, вовремя которой предсердно-желудочковые клапаны зак-рываются. Эти клапаны начинают закрываться, как толь-ко кровь из предсердий начала поступать в желудочки.Как только давление крови в желудочках превышает дав-ление ее в предсердиях, предсердно-желудочковые кла-паны захлопываются и кровь из желудочков выбрасываетсяв аорту, легочный ствол.

В систоле желудочков выделяют фазу напряжения, кото-рая наблюдается при закрытых и предсердно-желудочко-вых, и полулунных клапанах аорты и легочного ствола.В эту фазу миокард давит на кровь с возрастающей силой.Как только давление в желудочках превышает давлениекрови в аорте и легочном стволе, полулунные клапаны этихартерий открываются и наступает вторая фаза систолы же-лудочков — фаза выбрасывания крови в аорту и легочныйствол. Систолическое давление в правом желудочке дости-гает 25 мм рт. ст., а в левом — 115—125 мм рт. ст.

После того как кровь была вытолкнута из желудочков,давление в них резко падает и становится ниже, чем в аор-

287

те и легочном стволе. Поэтому полулунные клапаны этихсосудов захлопываются и не пропускают кровь обратно вжелудочки. В это время наступает фаза общей паузы (отды-ха сердца), при которой предсердно-желудочковые клапа-ны открыты и кровь из предсердий начинает поступать вжелудочки. Затем начинается следующий, новый цикл сер-дечной деятельности.

Систолический и минутный объем крови

Во время каждого систолического сокращения в состо-янии покоя (60—70 ударов в минуту) каждый желудочеквыталкивает в аорту 60—70 мл крови, т.е. примерно поло-вину содержащейся в желудочках. Это количество кровиназывают систолическим объемом сердца. При физическихнагрузках у тренированных людей систолический объемможет превышать 100 мл. Минутным объемом называют ко-личество крови, которое выбрасывает сердце в течениеодной минуты. Этот объем одинаков для левого и правогожелудочков и составляет 4,5—5 л крови. При физическойработе минутный объем сердца увеличивается до 8—10 л идаже больше за счет возрастания силы сокращений, болееполного опорожнения сердца. У нетренированных людейпри большой частоте сокращений сердца (до 200 ударов вминуту) пауза настолько короткая, что сердце не успеваетнаполниться кровью. Это приводит к уменьшению и сис-толического, и минутного объема крови.

Физические нагрузки (спорт, физическая работа, ак-тивный образ жизни) тренируют, укрепляют не толькоскелетную мускулатуру, но и сердце, его миокард, делаютего более выносливым, легко приспосабливающимся клюбым нагрузкам.

Тоны сердца

Тоны сердца являются звуками, возникающими во вре-мя работы сердца (сокращении и расслаблении), их можнопрослушать, приложив ухо к передней грудной стенке.Выделяют два тона: первый тон — систолический и второйтон — диастолический. Систолический тон {первый) болеенизкий, продолжительный. Он появляется в начале систо-лы желудочков и связан с сокращениями мускулатуры сте-нок желудочков, вибрацией натянутых сухожильных нитейи колебаниями створок предсердно-желудочковых клапа-

288

нов в момент их закрытия. Диастолический тон {второй),короткий и высокий, появляется в начале диастолы, когдазакрываются (захлопываются) заслонки полулунных кла-панов аорты и легочного ствола. Известны места на груд-ной стенке, где тоны сердца слышны отчетливо. Систоли-ческий тон закрытия левого предсердно-желудочковогоклапана (митрального) прослушивается в области верхуш-ки сердца в пятом межреберье, чуть левее от грудины. Си-столический (первый) тон закрытия правого предсердно-желудочкового клапана и сокращения миокарда правогожелудочка слышен в месте соединения тела грудины с еемечевидным отростком. Диастолический тон закрытия аор-тального клапана выслушивается во втором межреберьесправа от грудины, а закрытие клапана легочного ство-ла — во втором межреберье, только слева от грудины(рис, 77).

Сердечный толчок. Сердечный толчок можно определитьрукой в пятом межреберье слева от грудины. Этот толчокобразуется в результате изменения положения сердца присистоле, когда левый желудочек прижимается к переднейгрудной стенке и ударяется об нее.

Рис. 77. Проекция отвер-стий сердца, створчатых иполулунных клапанов напереднюю поверхностьгрудной клетки (схема):

1 — отверстие легочно-го ствола, 2 — левый пред-сердно-желудочковый кла-пан, 3 — верхушка сердца,4 — правый предсердно-же-лудочковый клапан, 5 —отверстие аорты


1. Дайте характеристику автоматизму сердца. Где он возникает и какреализуется в стенках сердца?

2. Расскажите о сердечном цикле, его начале, фазах и продолжитель-ности.

3. Что такое систола и диастола? Какие процессы происходят в сердцепри систоле и при диастоле?

11 М, Р, Сапин 289

4. Расскажите, как ведут себя предсердно-желудочковые клапаны, атакже клапаны аорты и легочного ствола при систоле и диастоле.

5. Расскажите об электрических процессах в сердце. В связи с какимиособенностями тела человека эти процессы можно зарегистрировать спомощью электрокардиографа?

6. Расскажите о тонах сердца. В связи с чем они возникают и в какихместах на передней грудной стенке прослушиваются?

Кровеносные сосуды

В кровеносной системе выделяют два круга кровообраще-ния — большой и малый (рис. 78, см. цв. вкл.). Малый {легоч-ный) круг кровообращения участвует в газообмене между кро-вью и воздухом легких, поскольку кровеносные капилляр-ные сети этого круга оплетают легочные альвеолы. Большой{телесный) круг кровообращения служит для доставки орга-нам и тканям кислорода и питательных веществ и выведе-ния из них углекислоты и продуктов обмена.

Сосуды малого круга кровообращения

Малый (легочный) круг кровообращения образован ле-гочным стволом, правой и левой легочными артериями иих ветвями, капиллярными сетями легких, правыми и ле-выми легочными венами со всеми их притоками.

Легочный ствол, выходящий из правого желудочка сер-дца, несет к легким венозную кровь. Длина легочного ствола5—6 см, диаметр 3—3,5 см, он идет вверх и влево, вперединачальной части аорты. Под дугой аорты на уровне IV—Vгрудных позвонков легочный ствол делится на правую илевую легочные артерии, каждая из которых идет к соот-ветствующему легкому.

Правая легочная артерия имеет диаметр 2—2,5 см, онанесколько длинее левой легочной артерии и располагаетсяпозади восходящей части аорты и верхней полой вены. Ле-вая легочная артерия идет к воротам легкого вначале вверх,а затем кзади и влево. Каждая легочная артерия, сопровож-дая бронхи, соответственно делится на долевые, затем насегментарные и более мелкие артерии, вплоть до артериоли капилляров, оплетающих альвеолы.

Легочные вены, по две у каждого легкого (всего четыревены), несут артериальную кровь из легких в левое пред-сердие. Легочные вены, верхняя и нижняя у правого и ле-

290

вого легкого, формируются из внутриорганных вен раз-личных порядков. Наиболее мелкие вены (венулы) берутначало из капилляров, плотно прилегающих к стенкам ле-гочных альвеол. Легочные вены от ворот легких идут почтигоризонтально и впадают отдельными отверстиями в левоепредсердие. Легочные вены клапанов не имеют.

Возрастные особенности сосудов малого круга кровообра-щения. У новорожденного окружность легочного ствола боль-ше, чем окружность аорты. Правая и левая легочные арте-рии и их разветвления в легких после рождения благодаряповышенной функциональной нагрузке, особенно в тече-ние первого года жизни ребенка, растут быстро.

Артерии большого круга кровообращения

Аорта, выходящая из левого желудочка сердца, распо-ложена в задней части тела вдоль позвоночного столба (рис.79). Часть аорты длиной около 6 см, непосредственно вы-ходящая из сердца и направляющаяся вверх, называетсявосходящей частью аорты. Располагается восходящая аортапозади легочного ствола и начинается расширением — лу-ковицей аорты. От луковицы аорты отходят правая и леваявенечные артерии, кровоснабжающие сердце.

Восходящая часть, изгибаясь влево, переходит в дугуаорты, которая перекидывается через левый главный бронхи продолжается в нисходящую часть аорты. От выпуклойстороны дуги аорты отходят три крупных сосуда. Справанаходится плечеголовной ствол, слева — левая общая сон-ная и левая подключичная артерии.

Плечеголовной ствол длиной около 3 см отходит от дугиаорты вверх и вправо. Позади правого грудино-ключичногосустава плечеголовной ствол делится на правые общуюсонную и подключичную артерии. Левая общая сонная илевая подключичная артерии отходят непосредственно отдуги аорты левее плечеголовного ствола.

Нисходящую часть аорты подразделяют на две части:грудную и брюшную. Грудная часть аорты расположена напозвоночнике, слева от срединной линии. От грудной аор-ты отходят 10 пар межреберных артерий (две верхние про-исходят из системы подключичной артерии), верхние ди-афрагмальные и внутренностные ветви (бронхиальные, пи-щеводные, перикардиальные, медиастинальные).

Из грудной полости аорта переходит в брюшную аорту,пройдя через аортальные отверстие диафрагмы. У места

291

20

19

Рис. 79. Аорта и ее крупные ветви:1 — восходящая аорта, 2 — дуга аорты, 3 — плечеголовной ствол,

4 — правая подключичная артерия, 5 — правая общая сонная артерия,6 — левая общая сонная артерия, 7 — левая подключичная артерия, 8 —грудная аорта, 9 — задние межреберные артерии, 10 — чревный ствол,11 — верхняя брыжеечная артерия, 12 — левая почечная артерия, 13 —брюшная аорта, 14 — левая яичниковая (яичковая) артерия, 15 — ниж-няя брыжеечная артерия, 16 — левая общая подвздошная артерия, 17 —левая внутренняя подвздошная артерия, 18 — левая наружная подвздош-ная артерия, 19 — срединная крестцовая артерия, 20 — правый мочеточ-ник, 21 — правая яичковая (яичниковая) артерия, 22 — правая почка,23 — правая почечная артерия, 24 — правый надпочечник, 25 — праваянижняя диафрагмальная артерия

292

своего деления на две общие подвздошные артерии на уров-не IV поясничного позвонка (бифуркация аорты) брюш-ная аорта продолжается в виде тонкой срединной крестцо-вой артерии, которая соответствует хвостовой артерии мле-копитающих. От брюшной части аорты отходят, считаясверху вниз, следующие артерии: нижние диафрагмальные,чревный ствол, верхняя брыжеечная, средние надпочеч-никовые, почечные, яичковые (у мужчин) или яичнико-вые (у женщин), нижняя брыжеечная, поясничные (4 пары).Брюшная часть аорты кровоснабжает внутренности, рас-положенные в брюшной полости, и стенки живота.

Артерии головы и шеи

Общая сонная артерия (парная, правая и левая) идетвверх рядом с трахеей и пищеводом. На уровне верхнегокрая щитовидного хряща она делится на наружную сон-ную артерию, разветвляющуюся вне полости черепа, и внут-реннюю сонную артерию, проходящую через сонный ка-нал внутрь черепа и кровоснабжающую головной мозг.

Наружная сонная артерия направляется вверх и в толщеоколоушной железы разделяется на свои конечные ветви:верхнечелюстную и поверхностную височную артерии.

Наиболее крупными передними ветвями наружной сон-ной артерии являются верхняя щитовидная артерия, направ-ляющаяся к щитовидной железе и гортани, язычная — кязыку и подъязычной слюнной железе, а также лицевая —перегибающаяся через основание нижней челюсти и иду-щая к тканям угла рта, наружного носа, медиального углаглаза, стенке глотки, поднижнечелюстной слюнной желе-зе, нёбной миндалине. Кзади от наружной сонной артерииотходят затылочная артерия, кровоснабжающая кожу имышцы затылка, и задняя ушная артерия, снабжающая кро-вью ушную раковину и стенки наружного слухового про-хода. Медиально от наружной сонной артерии отходит вос-ходящая глоточная артерия, направляющаяся к стенкамглотки.

Конечные ветви наружной сонной артерии уходят вверх.Поверхностная височная артерия направляется к мягкимтканям височной области (коже, мышцам). Верхнечелюст-ная артерия уходит вглубь лица, в подвисочную и крыло-нёбную ямки. Она кровоснабжает жевательные мышцы,верхние и нижние зубы, твердое и мягкое нёбо, стенкиполости носа, твердую мозговую оболочку.

293

Внутренняя сонная артерия, не отдавая на шее боковыхветвей, направляется вверх к основанию черепа. Она вхо-дит в полость черепа через канал сонной артерии в височ-ной кости и, пройдя сбоку от турецкого седла, отдает своиконечные ветви. Одна из ветвей внутренней сонной арте-рии — глазная артерия идет в глазницу вместе со зритель-ным нервом и кровоснабжает глазное яблоко, его вспомо-гательные органы (глазодвигательные мышцы, слезнуюжелезу и другие ткани), слизистую оболочку полости носа,твердую мозговую ободочку. От внутренней сонной арте-рии отходят к головному мозгу передняя и средняя мозговыеартерии. Правая и левая передние мозговые артерии соеди-няет короткая передняя соединительная артерия.

Правая и левая внутренние сонные артерии при помощизадних соединительных артерий анастомозируют с заднимимозговыми артериями (ветвями базилярной артерии), врезультате чего на основании мозга образуется замкнутыйартериальный (виллизиев) круг мозга (рис. 80, см. цв. вкл.).

Подключичная артерия слева отходит непосредственно отдуги аорты, справа — от плечеголовного ствола, затем онаогибает купол плевры и проходит между ключицей и I реб-ром, направляясь к подмышечной впадине. От подключич-ной артерии вверх направляется позвоночная артерия, кото-рая проходит в отверстиях поперечных отростков шейныхпозвонков и через большое затылочное отверстие входит вполость черепа. В полости черепа позвоночная артерия соеди-няется с такой же артерией другой стороны, в результатечего образуется базилярная артерия. Располагаясь на нижнейповерхности ствола мозга, базилярная артерия, конечнымиветвями которой являются задние мозговые артерии, крово-снабжает затылочные и височные доли мозга и участвует вобразовании артериального круга мозга. Позвоночная артерияотдает боковые ветви к спинному мозгу и мозжечку, а бази-лярная артерия — к стволу мозга, мозжечку и внутреннемууху.

Ветвями подключичной артерии являются также внут-ренняя грудная артерия, щитошейный ствол, реберно-шей-ный ствол и поперечная артерия шеи. Внутренняя груднаяартерия идет вниз по внутренней поверхности переднейгрудной стенки (рядом с грудиной). Конечная ветвь внут-ренней грудной артерии — верхняя надчревная артерия про-ходит в толще передней брюшной стенки до уровня пупоч-ного кольца. Внутренняя грудная артерия отдает ветви впередние отделы межреберных промежутков, кровоснабжает

294

перикард, диафрагму, мышцы груди, тимус и молочнуюжелезу. Короткий щитошейный ствол разделяется на четы-ре ветви, которые идут к щитовидной железе, гортани, глот-ке, пищеводу, трахее, мышцам шеи и лопатки. Реберно-шей-ный ствол отдает две верхние межреберные артерии, а так-же ветви к мышцам шеи, спинному мозгу и его оболочкам.Поперечная артерия шеи отдает ветви к поверхностныммышцам спины и шеи.

Артерии верхней конечности

К артериям верхней конечности относятся подмышечная,плечевая, лучевая, локтевая артерии и их ветви (рис. 81, см.цв. вкл.).

Подмышечная артерия, являющаяся продолжением под-ключичной артерии, располагается в подмышечной поло-сти, где отдает ряд крупных ветвей к мышцам плечевогопояса, плечевому суставу, к молочной железе. Это грудо-акромиальная, латеральная грудная, подлопаточная и дру-гие артерии. На уровне нижнего края большой грудноймышцы подмышечная артерия продолжается в плечевуюартерию.

Плечевая артерия располагается на внутренней сторонеплеча, в его медиальной борозде возле двуглавой мышцы.Рядом с плечевой артерией лежат плечевая вена и средин-ный нерв. В локтевой ямке плечевая артерия делится на лу-чевую и локтевую артерии. На уровне плеча плечевая арте-рия отдает мышечные ветви, верхнюю и нижнюю коллате-ральные локтевые артерии (к локтевому суставу), а такжекрупную ветвь — глубокую артерию плеча, которая уходитвместе с лучевым нервом через плечемышечный канал взаднюю область плеча, где кровоснабжает трехглавую мыш-цу и локтевой сустав. На поверхности капсулы локтевогосустава питающие его артерии образуют суставную арте-риальную сеть, обеспечивающую коллатеральные пути длятока крови и постоянство кровоснабжения как самого сус-тава, так и предплечья, кисти.

Лучевая и локтевая артерии занимают место в одноимен-ных бороздах на предплечье. Своими ветвями, мышечнымии другими, эти артерии кровоснабжают кожу, мышцы,кости, а также отдают крупные ветви и к локтевому суста-ву, и к лучезапястному суставу. Лучевая артерия, располо-женная поверхностно в дистальной (нижней) части пред-плечья, служит для определения пульса.

291

Переходя на кисть, лучевая и локтевая артерии и ихветви соединяются между собой и образуют поверхностнуюи глубокую ладонные артериальные дуги. Обе ладонные арте-риальные дуги обеспечивают постоянный равномерныйприток крови к кисти. От поверхностной и глубокой ла-донных дуг отходят артерии к пальцам, коже, мышцам,костям и суставам кисти.

Грудная часть аорты и ее ветви

Грудная часть аорты располагается в заднем средостении,слева от позвоночника. От нее отходят как париетальные(пристеночные), так и висцеральные (внутренностные) вет-ви. Пристеночными ветвями являются десять пар задних меж-реберных артерий (две верхние происходят из системы под-ключичной артерии), которые уходят в мягкие ткани меж-реберных промежутков, где кровоснабжают грудные стенкии верхнюю часть передней брюшной стенки. От грудной ча-сти аорты отходят также верхние диафрагмальные артерии,несущие кровь к грудобрюшной преграде. К внутренност-ным ветвям относятся бронхиальные, пищеводные, перикар-диальные и средостенные ветви.

Пройдя через аортальное отверстие диафрагмы, груд-ная аорта продолжается в брюшную часть аорты.

Брюшная часть аорты и ее ветви

Брюшная часть аорты располагается на задней брюш-ной стенке, на позвоночнике, рядом с нижней полой ве-ной, лежащей справа от аорты.

От брюшной части аорты отходят ее пристеночные ивнутренностные ветви. Пристеночными ветвями являютсяидущие вверх к диафрагме две нижние диафрагмальные ар-терии и пять пар поясничных артерий, кровоснабжающиестенки живота. Внутренностные ветви брюшной аорты под-разделяют на непарные и парные артерии. К непарным внут-ренностным ветвям брюшной части аорты принадлежатчревный ствол, верхняя брыжеечная артерия и нижняя бры-жеечная артерия. Парными внутренностными ветвями яв-ляются средние надпочечниковые, почечные, яичковые(яичниковые) артерии.

Непарные ветви брюшной части аорты. Чревный ствол —короткий и толстый сосуд, отходит от аорты на уровнеII грудного позвонка и делится на три крупные ветви:

296

селезеночную, общую печеночную и левую желудочную ар-терии.

Селезеночная артерия направляется влево вдоль верхне-го края поджелудочной железы к селезенке, расположен-ной в левом подреберье.

На своем пути селезеночная артерия отдает короткиеветви к желудку и поджелудочной железе, а также левуюжелудочно-салъниковую артерию к большой кривизнежелудка и большому сальнику. Вторая ветвь чревного ство-ла — общая печеночная артерия отдает крупную ветвь — же-лудочно-двенадцатиперстную артерию, кровоснабжающуюстенки желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудоч-ную железу. От этой артерии отходит правая желудочно-саль-никовая артерия, которая идет вдоль большой кривизны же-лудка и анастомозирует с левой желудочно-сальниковойартерией — из селезеночной артерии. Продолжением общейпеченочной артерии является собственная печеночная арте-рия, которая отдает ветвь к желчному пузырю и входит вворота печени, где ветвится на артериальные ветви вплотьдо капилляров. От собственной печеночной артерии к ма-лой кривизне желудка идет правая желудочная артерия. Тре-тья ветвь чревного ствола — левая желудочная артерия на-правляется к левой стороне малой кривизны желудка, гдеповорачивает вправо и анастомозирует с правой желудоч-ной артерией. Таким образом, желудок кровоснабжаетсяветвями крупных правой и левой желудочных, правой илевой желудочно-сальниковых артерий, происходящих изчревного ствола и образующих вдоль малой и большой кри-визны желудка артериальные дуги (рис. 82).

Верхняя брыжеечная артерия отходит от брюшной частиаорты чуть ниже чревного ствола и направляется в бры-жейку тонкой кишки. От верхней брыжеечной артерии кдвенадцатиперстной кишке и головке поджелудочной же-лезы идет нижняя поджелудочно-двенадцатиперстная арте-рия, которая анастомозирует с верхней поджелудочно-две-надцатиперстной артерией — из желудочно-двенадцатипер-стной артерии. От верхней брыжеечной артерии отходятмногочисленные (16—20) тонкокишечные артерии, а так-же подвздошно-слепокишечная артерия — к конечному от-делу подвздошной кишки, к слепой кишке, к червеобраз-ному отростку. От верхней брыжеечной артерии начинают-ся также правая ободочная артерия (к восходящей ободоч-ной кишке) и средняя ободочная артерия (к поперечнойободочной кишке).

297

Рис. 82, Артерии желудка. Чревный ствол:1 — чревный ствол, 2 — аорта, 3 — левая желудочная артерия, 4 —

желудок, 5 — селезенка, 6 — селезеночная артерия, 7 — левая желудоч-но-сальниковая артерия, 8 — большой сальник, 9 — правая желудочно-сальниковая артерия, 10 — поджелудочная железа, 11 — нижняя полаявена, 12 — воротная вена, 13 — желудочно-двенадцатиперстная арте-рия, 14 — общий желчный проток, 15 — правая желудочная артерия,16 — общая печеночная артерия, 17 — правая доля печени, 18 — соб-ственная печеночная артерия, 19 — желчный пузырь, 20 — левая доляпечени

Нижняя брыжеечная артерия начинается от левой полу-окружности брюшной части аорты на уровне III пояснич-ного позвонка. Направляясь вниз и влево, нижняя брыже-ечная артерия отдает ряд ветвей: левую ободочную, сигмо-видные и верхнюю прямокишечную артерии.

Левая ободочная артерия направляется влево, отдает ветвик нисходящей ободочной кишке и левой части поперечнойободочной кишки.

Сигмовидные артерии (2—3) направляются к сигмовид-ной кишке между листками ее брыжейки,

Верхняя прямокишечная артерия, являющаяся конечнойветвью нижней брыжеечной артерии, направляется вниз иразветвляется в стенках верхней части прямой кишки.

298

Между всеми ободочными и сигмовидными артериямиимеются анастомозы, располагающиеся вдоль внутреннегокрая всех отделов ободочной кишки.

Парные ветви брюшной части аорты. Средняя надпочеч-никовая артерия, парная, отходит от брюшной части аортыниже чревного ствола и направляется латерально к надпо-чечной железе. Средняя надпочечниковая артерия анасто-мозирует с верхними надпочечными артериями, являю-щимися ветвями нижней диафрагмальной артерии, и снижней надпочечниковой артерией, отходящей от почеч-ной артерии этой же стороны.

Почечная артерия, парная, отходит от аорты на уровневторого поясничного позвонка и направляется к воротампочки. Правая почечная артерия длиннее левой и проходитпозади нижней полой вены. В воротах почки почечная ар-терия делится на ветви, уходящие в вещество почки. Вет-вью почечной артерии является нижняя надпочечниковаяартерия.

Яичковая {яичниковая) артерия, парная длинная, отхо-дит ниже почечной артерии, направляется вниз, в полостьмалого таза к яичнику у женщин или к яичку у мужчин всоставе семенного канатика.

Артерии таза

Конечными ветвями брюшной части аорты являются тон-кая срединная крестцовая артерия, а также крупные, толстыеправая и левая общие подвздошные артерии, на которыеделится аорта на уровне IV поясничного позвонка.

Общая подвздошная артерия (парная) идет забрюшинновдоль медиального края большой поясничной мышцы. Науровне крестцово-подвздошного сустава каждая общая под-вздошная артерия разделяется на внутреннюю и наружнуюподвздошные артерии.

Внутренняя подвздошная артерия спускается в малый тазпо его стенке и на уровне большого седалищного отвер-стия разделяется на пристеночные (париетальные) и внут-ренностные (висцеральные) ветви.

К париетальным ветвям внутренней подвздошной арте-рии относятся подвздошно-поясничная, латеральная кре-стцовая, запирательная, верхняя и нижняя ягодичные ар-терии.

Подвздошно-поясничная артерия идет вверх, латеральнои кзади и отдает ветви к поясничным и подвздошной мыш-

299

цам, квадратной мышце поясницы, а также к костям тазаи спинному мозгу.

Латеральная крестцовая артерия кровоснабжает крес-тец и прилежащие к нему мягкие ткани.

Запирательная артерия уходит через запирательный ка-нал (вместе с одноименным нервом) на бедро, где отдаетветви к тазобедренному суставу и приводящим мышцамбедра.

Верхняя ягодичная артерия через надгрушевидное отвер-стие уходит из полости таза в ягодичную область к среднейи малой ягодичным мышцам.

Нижняя ягодичная артерия выходит из полости таза че-рез подгрушевидное отверстие к большой ягодичной мышце.

К висцеральным ветвям внутренней подвздошной арте-рии принадлежат пупочная, нижняя мочепузырная, ма-точная (у женщин), внутренняя половая, средняя прямо-кишечная артерии.

Пупочная артерия по латеральной поверхности мочево-го пузыря направляется к пупочному кольцу по заднейповерхности передней брюшной стенки. Эта артерия у плоданесет венозную кровь к плаценте, а у взрослых людей онапочти вся облитерирует, и только в начальном отделе онапроходима. От этой артерии отходят ветви к мочевому пу-зырю (верхние мочепузырные артерии), к мочеточнику ик семявыносящему протоку (у мужчин).

Нижняя мочепузырная артерия направляется к мочевомупузырю, отдавая по пути ветви к предстательной железе исеменному пузырьку (у мужчин), к влагалищу (у женщин).

Маточная артерия идет к матке между листками ее ши-рокой связки и отдает ветви к яичнику и влагалищу.

Средняя прямокишечная артерия кровоснабжает среднийотдел прямой кишки, анастомозируя с верхней и с ниж-ней прямокишечными артериями.

Внутренняя половая артерия вначале выходит из полос-ти малого таза через подгрушевидное отверстие (вместе снижней ягодичной артерией), затем огибает седалищнуюость и через малое седалищное отверстие входит в седалищ-но-прямокишечную ямку, где отдает нижнюю прямокишеч-ную артерию (к прямой кишке), промежностную артерию(к мышцам и фасциям промежности), ветви к наружнымполовым органам.

Ветви внутренней подвздошной артерии образуют с со-седними артериями артериальные анастомозы, обеспечи-вающие окольный кровоток в системе артерий таза.

300

Наружная подвздошная артерия идет вдоль медиальногокрая большой поясничной мышцы до паховой связки, подэтой связкой она продолжается на бедро в виде бедреннойартерии. На пути от ее начала до паховой связки от наруж-ной подвздошной артерии отходят две крупные ветви. Пер-вая нижняя надчревная артерия, уходящая вверх в толщупередней брюшной стенки, где отдает боковые ветви кмышцам, лобковой кости и анастомозирует с ветвями верх-ней надчревной артерии (из внутренней грудной артерии).Второй ветвью наружной подвздошной артерии являетсяглубокая артерия, огибающая подвздошную кость, кровоснаб-жающая подвздошную, поперечную и внутреннюю косуюмышцы живота и мышцу, напрягающую широкую фасцию.

Артерии нижней конечности

К артериям нижней конечности относятся бедренная, под-коленная, передняя и задняя большеберцовые, малоберцо-вая артерии и их ветви (рис. 83, см. цв. вкл.).

Бедренная артерия, являющаяся продолжением наруж-ной подвздошной артерии, в сосудистой лакуне распола-гается кнаружи от бедренной вены. Затем бедренная арте-рия проходит вниз в бедренном треугольнике между по-верхностным листком широкой фасции спереди и глубо-ким листком сзади. Далее артерия идет через приводящийканал, входит в подколенную ямку, принимая названиеподколенной артерии. Ветвями бедренной артерии являютсяповерхностная надчревная артерия, поверхностная арте-рия, огибающая подвздошную кость, наружные половыеартерии, нисходящая коленная артерия, глубокая артериябедра.

Поверхностная надчревная артерия идет вверх в подкож-ной клетчатке передней брюшной стенки.

Поверхностная артерия, огибающая подвздошную кость,направляется латерально вдоль паховой связки к переднейверхней подвздошной ости, кровоснабжая кожу и напря-гатель широкой фасции.

Наружные половые артерии своими ветвями кровоснаб-жают одноименные органы.

Нисходящая артерия колена выходит через переднююстенку приводящего канала и направляется вниз к колен-ному суставу.

Глубокая артерия бедра является самой крупной ветвьюбедренной артерии. Она уходит вглубь, отдает медиальную

301

и латеральную артерии, огибающие бедренную кость (кро-воснабжающие мышцы бедра), и три прободающие арте-рии, которые проходят в заднюю область бедра, где раз-ветвляются в мышцах и коже этой области.

Подколенная артерия является непосредственным про-должением бедренной артерии. Она прилежит сзади к кап-суле коленного сустава. На уровне нижнего края подколен-ной мышцы она делится на свои конечные ветви — перед-нюю и заднюю большеберцовые артерии. Подколенная ар-терия в одноименной ямке отдает пять крупных артерий кподколенному суставу: латеральную и медиальную верхниеколенные артерии, среднюю, а также латеральную и меди-альную нижние коленные артерии. Эти артерии вместе с нис-ходящей артерией колена (из бедренной артерии) и дру-гими артериями образуют коленную суставную (артериаль-ную) сеть, обеспечивающую окольный кровоток в облас-ти коленного сустава.

Передняя большеберцовая артерия, являясь одной из ко-нечных ветвей подколенной артерии, проходит в перед-нюю область голени через отверстие в межкостной пере-понке. От передней большеберцовой артерии отходят перед-няя и задняя болъшеберцовые возвратные артерии к колен-ному суставу, мышечные ветви, а также латеральная и ме-диальная передние лодыжковые артерии к соответствующимлодыжкам и голеностопному суставу. Конечной ветвью пе-редней большеберцовой артерии является тыльная арте-рия стопы. Эта артерия под удерживателем сухожилий мышц-разгибателей стопы направляется к первому межплюсне-вому промежутку, где поворачивает латерально и перехо-дит в дугообразную артерию, отдающую боковые ветви. Отдугообразной артерии отходят тыльные плюсневые артерии,разделяющиеся на тыльные пальцевые артерии.

Задняя большеберцовая артерия является второй конеч-ной ветвью подколенной артерии. Она проходит в голено-подколенном канале под трехглавой мышцей голени. На-правляясь вниз и отклоняясь в медиальную сторону, зад-няя большеберцовая артерия позади медиальной лодыжкипроходит на стопу. На задней поверхности голени артерияотдает мышечные ветви, крупную ветвь — малоберцовуюартерию, уходящую латерально к одноименным мышцам,а также медиальные лодыжковые ветви. Малоберцовая арте-рия отдает к латеральной лодыжке латеральные лодыжко-вые ветви. Задняя большеберцовая артерия огибает сзади иснизу медиальную лодыжку и, пройдя под удерживателем

302

сухожилий мышц-сгибателей, выходит на подошву стопы,где разделяется на медиальную и латеральную подошвенныеартерии.

Медиальная подошвенная артерия проходит в одноимен-ной борозде и отдает мышечные ветви и собственные паль-цевые артерии к первому и второму пальцам стопы. Лате-ральная подошвенная артерия является конечной ветвью зад-ней большеберцовой артерии. Она проходит в латеральнойподошвенной борозде, затем изгибается в медиальном на-правлении и образует подошвенную дугу. От подошвеннойдуги отходят мышечные и кожные ветви, подошвенные плюс-невые и подошвенные пальцевые артерии к второму — пя-тому пальцам стопы.

Возрастные особенности артерийи микроциркуляторного русла

После рождения ребенка по мере увеличения возрастаокружность, диаметр, толщина стенок артерий и их длинаувеличиваются. Изменяется также уровень отхождения ар-териальных ветвей от магистральных артерий и даже тип ихветвления. Диаметр левой венечной артерии больше диа-метра правой венечной артерии у людей всех возрастныхгрупп. Наиболее существенные различия в диаметре этихартерий отмечаются у новорожденных и детей 10—14 лет.У людей старше 75 лет диаметр правой венечной артериинезначительно больше, чем диаметр левой. Диаметр общейсонной артерии у детей раннего возраста равен 3—6 мм, ау взрослых составляет 9—14 мм; диаметр подключичнойартерии наиболее интенсивно увеличивается от моментарождения ребенка до 4 лет. В первые 10 лет жизни наиболь-ший диаметр из всех мозговых артерий имеет средняя.

В раннем детском возрасте артерии кишечника почтивсе одинакового размера. Разница между диаметром магис-тральных артерий и диаметром их ветвей 2-го и 3-го поряд-ков вначале невелика, однако по мере увеличения возрас-та ребенка эта разница также увеличивается. Диаметр ма-гистральных артерий растет быстрее, чем диаметр их ветвей.В течение первых 5 лет жизни ребенка диаметр локтевойартерии увеличивается более интенсивно, чем лучевой, нов дальнейшем диаметр лучевой артерии преобладает. Уве-личивается также окружность артерий. Так, окружностьвосходящей аорты у новорожденных равна 17—23 мм, в 4года — 39 мм, в 15 лет — 49 мм, у взрослых — 60 мм.

303

Толщина стенок восходящей аорты растет очень интенсив-но до 13 лет, а общей сонной артерии стабилизируетсяпосле 7 лет. Интенсивно вырастает площадь просвета вое-ходящей аорты — с 23 мм2 у новорожденных до 107 мм2 удвенадцатилетних, что согласуется с увеличением размеровсердца и сердечного выброса.

Длина артерий возрастает пропорционально росту телаи конечностей. Например, длина нисходящей части аортык 50 годам увеличивается в 4 раза, при этом длина груднойчасти нарастает быстрее, чем брюшной. Артерии, крово-снабжающие мозг, наиболее интенсивно развиваются до3—4-летнего возраста, по темпам роста превосходя другиесосуды. Наиболее быстро растет в длину передняя мозговаяартерия. С возрастом удлиняются также артерии, кровоснаб-жающие внутренние органы, и артерии верхних и нижнихконечностей. Так, у новорожденных детей грудного возра-ста нижняя брыжеечная артерия имеет длину 5—6 см, а увзрослых — 16—17 см.

Уровни отхождения ветвей от магистральных артерий уноворожденных и детей, как правило, располагаются про-ксимальнее, а углы, под которыми отходят эти сосуды, удетей больше, чем у взрослых. Меняется также радиус кри-визны дуг, образуемых сосудами. Например, у новорож-денных и детей до 12 лет дуга аорты имеет больший радиускривизны, чем у взрослых.

Пропорционально росту тела и конечностей и соответ-ственно увеличению длины артерий происходит частичноеизменение топографии этих сосудов. Чем старше человек,тем ниже располагается дуга аорты. У новорожденных дугааорты выше уровня I грудного позвонка, в 17—20 лет — науровне II, в 25—30 лет — на уровне III, в 40—45 лет — навысоте IV грудного позвонка, у пожилых и старых людей —на уровне межпозвоночного диска между IV и V груднымипозвонками.

Изменяется также топография артерий конечностей.Например, у новорожденного проекция локтевой артериисоответствует передне-медиальному краю локтевой кости,а лучевой — передне-медиальному краю лучевой кости.С возрастом локтевая и лучевая артерии перемещаются поотношению к срединной линии предплечья в латеральномнаправлении, У детей старше 10 лет эти артерии располага-ются и проецируются так же, как и у взрослых. Проекциябедренной и подколенной артерий в первые годы жизниребенка также смещается в латеральном направлении от

304

срединной линии бедра. При этом проекция бедреннойартерии приближается к медиальному краю бедренной ко •сти, а проекция подколенной артерии — к срединной ли-нии подколенной ямки. Наблюдается изменение топогра-фии ладонных дуг. Поверхностная ладонная дуга у ново-рожденных и детей младшего возраста располагается про-ксимальнее середины II и III пястных костей, у взрослыхпроецируется на уровне середины III пястной кости.

По мере увеличения возраста происходит также изме-нение типа ветвления артерий. Так, у новорожденных типветвления венечных артерий рассыпной, к 6—10 годамформируется магистральный тип, который сохраняется напротяжении всей жизни человека.

Формирование, рост, тканевая дифференцировка сосу-дов внутриорганного кровеносного русла (мелких артерийи вен) в различных органах человека протекают в процессеонтогенеза неравномерно. Стенки артериального отделавнутриорганных сосудов, в отличие от венозного, к мо-менту рождения имеют три оболочки: наружную, среднююи внутреннюю. После рождения увеличиваются длина внут-риорганных сосудов, их диаметр, количество межсосудис-тых анастомозов, число сосудов на единицу объема орга-нов. Наиболее интенсивно пр текает этот процесс на пер-вом году жизни и в период от 8 до 12 лет.

Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла к мо-менту рождения снабжены специальными механизмами,регулирующими кровоток. Одним из таких механизмов яв-ляются прекапиллярные сфинктеры — скопление гладкихмышечных клеток в устье капилляров. Возрастные измене-ния микроциркуляторного русла у человека в разных орга-нах и тканях протекают в зависимости от времени станов-ления функциональных структур этих органов.


1. Перечислите кровеносные сосуды, образующие малый (ле-гочный) круг кровообращения, и назовите его функции.

2. Назовите ветви дуги аорты и их функции. К каким частямтела направляются крупные ветви аорты?

3. Назовите ветви наружной и внутренней сонных артерий. Ка-кие органы эти ветви кровоснабжают?

4. Назовите артерии, образующие артериальный (виллизиев)круг на основании мозга.

305

5. Назовите артерии верхней конечности и области их ветвле-ния. Какие артерии участвуют в образовании ладонных артери-альных дуг?

6. Перечислите ветви грудной и брюшной аорты. К каким орга-нам эти артерии направляются?

7. Назовите ветви внутренней и наружной подвздошных арте-рий и органы, которые эти артерии кровоснабжают.

8. Перечислите артерии нижней конечности и области, кото-рые эти артерии кровоснабжают.

9. Назовите артерии, располагающиеся на тыльной и подошвен-ной сторонах стопы. Какие ветви эти артерии отдают?

Вены большого круга кровообращения

От всех органов и тканей тела человека кровь оттекает вдва крупных сосуда — верхнюю и нижнюю полые вены,которые впадают в правое предсердие. Выделяют глубокиевены, сопровождающие, как правило, артерии, и поверх-ностные вены (рис. 84, см, цв. вкл.).

Верхняя полая вена и ее притоки

Верхняя полая вена длиной 5—6 см, диаметром 2—2,5 см,не имеет клапанов. Располагается вена в грудной полости,в переднем (верхнем) средостении. Верхняя полая венаобразуется при слиянии правой и левой плечеголовных венпозади соединения хряща I правого ребра с грудиной. За-тем вена спускается вниз справа и кзади от восходящейчасти аорты и впадает в правое предсердие. Верхняя полаявена собирает кровь из стенок и органов грудной полостиголовы, шеи, верхних конечностей.

Вены головы и шеи

От головы кровь оттекает по наружной и внутреннейяремным венам.

Наружная яремная вена собирает кровь из затылочной ипозадиушной областей. Она анастомозирует также с при-токами внутренней яремной вены (занижночелюстной ве-ной). Наружная яремная вена опускается вниз в подкож-ной клетчатке на наружной поверхности грудино-ключич-но-сосцевидной мышцы. По пути она принимает боковыепритоки — переднюю яремную вену, формирующуюся в пе-редних отделах шеи, поперечные вены шеи (из боковых отде-

лов шеи), надлопаточную вену. Впадает наружная яремнаявена в конечный отдел подключичной, или внутреннейяремной, вены.

Внутренняя яремная вена выходит из полости черепа че-рез яремное отверстие, являясь продолжением сигмовид-ного синуса твердой оболочки головного мозга. На шее этавена располагается рядом с общей сонной артерией и блуж-дающим нервом. По внутренней яремной вене кровь отте-кает от головного мозга, поверхностные и глубокие веныкоторого впадают в близлежащие синусы твердой оболоч-ки головного мозга.

Во внутреннюю яремную вену или в ее притоки, в томчисле в синусы твердой оболочки головного мозга (см.ниже), впадают диплоические вены (от костей крыши чере-па), эмиссарные вены (анастомозы с венами кожных покро-вов мозгового черепа), верхняя и нижняя глазничные вены.Непосредственно во внутреннюю яремную вену впадаюттак называемые внечерепные ее притоки — глоточные, языч-ная, верхняя и средняя щитовидные, лицевая вены, а такжекрупная занижнечелюстная вена, собирающая кровь от уш-ной раковины и наружного слухового прохода, височно-нижнечелюстного сустава и от стенок барабанной полости.Внутренняя яремная, соединяясь с подключичной веной,образует плечеголовную вену.

Подключичная вена, являющаяся продолжением подмы-шечной вены, проходит впереди передней лестничноймышцы от первого ребра до ее слияния с внутренней ярем-ной веной.

Вены верхней конечности

На верхней конечности различают имеющие клапаныглубокие и поверхностные вены, обильно анастомозирую-щие между собой. Глубокие вены, собирающие кровь от ко-стей, суставов, мышц, прилежат к одноименным артери-ям обычно по две, в связи с чем эти вены называют вена-ми-спутницами. На плече обе глубокие плечевые вены сли-ваются и впадают в непарную подмышечную вену. Поверх-ностные вены верхней конечности на кисти образуют сеть,из которой формируются две основные подкожные веныруки — латеральная и медиальная.

Медиальная подкожная вена руки, расположенная вдольлоктевой стороны предплечья, продолжается в медиаль-ной борозде на плече и впадает в плечевую вену.

307

Латеральная подкожная вена руки проходит вдоль лате-рального края передней поверхности предплечья, затем понаружной поверхности плеча и впадает в подмышечнуювену.

Обе подкожные вены — и медиальная, и латеральная —имеют многочисленные боковые притоки и анастомозымежду собой. В области локтевого сгиба обе вены соединя-ются при помощи короткой промежуточной {срединной)вены локтя.

Подмышечная вена, располагающаяся рядом с подмы-шечной артерией, переходит в подключичную вену на уров-не первого ребра. Подмышечная вена несет кровь не толькоот свободной части верхней конечности, в нее впадаюттакже некоторые вены плечевого пояса и грудной стен-ки — латеральная грудная, грудонадчревная и другие вены.

Вены груди

Отток крови от грудных стенок и органов грудной поло-сти происходит по непарной и полунепарной венам, а так-же по органным венам, впадающим в плечеголовные и вверхнюю полую вену.

Плечеголовные вены, правая и левая, образующие присвоем слиянии верхнюю полую вену, собирают кровь отголовы, шеи и верхних конечностей. Клапанов плечеголов-ные вены не имеют, левая плечеголовная вена длиннее (5—6 см), чем правая (около 3 см). Притоками плечеголовныхвен являются нижние щитовидные, тимусные, перикарди-альные, бронхиальные, пищеводные, средостенные, позвоноч-ные и другие вены.

От стенок грудной полости кровь оттекает в непарную иее приток — полунепарную вены.

Непарная вена располагается в заднем средостении нателах грудных позвонков правее срединной линии. Начи-нается непарная вена между мышечными пучками пояс-ничной части диафрагмы в виде продолжения правой вос-ходящей поясничной вены. На уровне IV—V грудных по-звонков непарная вена огибает сзади корень правого лег-кого, направляется вперед и впадает в верхнюю полую вену.В непарную вену на ее пути к верхней полой вене впадаютправые задние межреберные вены, пищеводные, бронхи-альные, перикардиальные, задние средостенные, верхние ди-афрагмальные и другие вены, а также вены внутреннего инаружного позвоночных сплетений и полунепарная вена.

308

Полунепарная вена, являющаяся продолжением левойвосходящей поясничной вены, прилежит к левой сторонепозвоночника. На уровне VII грудного позвонка полуне-парная вена поворачивает круто влево, пересекает спередипозвоночный столб и впадает в непарную вену. Притокамиполунепарной вены являются задние межреберные вены ле-вой стороны, пищеводные и задние средостенные вены, атакже вены позвоночных сплетений, в которые оттекает кровьне только от позвоночника, но и от спинного мозга и егооболочек.

От передней стенки грудной полости кровь оттекает поимеющим клапаны внутренним грудным венам, прилежа-щим к одноименным артериям (по краям от грудины). Каж-дая внутренняя грудная вена является продолжением верх-ней надчревной вены, собирающей кровь из верхних отде-лов передней брюшной стенки. Притоками внутренней груд-ной вены являются мышечно-диафрагмальные вены (от ди-афрагмы), а также передние межреберные вены, анастомо-зирующие в межреберных промежутках с задними межре-берными венами — притоками непарной и полунепарнойвен. Левая внутренняя грудная вена впадает в левую плечего-ловную вену, а правая — в правую плечеголовную вену илинепосредственно в верхнюю полую вену.

Нижняя полая вена и ее притоки

Нижняя полая вена — самая крупная вена тела человека,ее диаметр у места впадения в правое предсердие достигает3—3,5 см, клапанов она не имеет. Нижняя полая вена обра-зуется при слиянии правой и левой общих подвздошных венна уровне межпозвоночного диска между IV и V пояснич-ными позвонками, несколько ниже бифуркации (разделе-ния) брюшной части аорты на общие подвздошные артерии.Нижняя полая вена лежит забрюшинно справа от аорты,проходит через одноименное отверстие диафрагмы в груд-ную полость. Затем вена проникает в полость перикарда, гдесразу же впадает в правое предсердие на уровне межпозво-ночного диска, соединяющего тела VIII и IX грудных по-звонков. Нижняя полая вена собирает кровь из вен нижнихконечностей, стенок и внутренних органов таза и живота.

Вены живота

Притоки нижней полой вены в брюшной полости в боль-шинстве своем соответствуют парным ветвям брюшной

309

части аорты. Среди притоков различают пристеночные вены(поясничные и нижние диафрагмальные) и внутренност-ные (печеночные, почечные, правые надпочечниковая,яичковая у мужчин и яичниковая у женщин; левые веныэтих органов впадают в левую почечную вену).

Поясничные вены (4—5 пар) собирают кровь из мягкихтканей стенок живота, их притоки соответствуют разветв-лениям поясничных артерий. Возле позвоночника пояснич-ные вены соединяются между собой вертикально идущимиправой и левой восходящими поясничными венами, которыекверху продолжаются в непарную вену (справа) и в полу-непарную вену (слева).

Нижние диафрагмальные вены (правые и левые) и ихпритоки попарно прилежат к одноименным артериям и ихветвям. В нижнюю полую вену нижние диафрагмальные венывпадают возле заднего края печени.

Печеночные вены (2—3) впадают в нижнюю полую венув том месте, где эта вена прилежит к заднему краю печени.

Почечные вены (правая и левая) идут от ворот почек го-ризонтально и впадают в нижнюю полую вену на уровнемежпозвоночного диска между телами I и II поясничныхпозвонков. Левая почечная вена проходит впереди аорты.

Надпочечниковая вена выходит из ворот надпочечника.Правая впадает в нижнюю полую вену, левая — в левуюпочечную вену.

Яичковая (яичниковая) вена приходит в брюшную по-лость от соответствующей половой железы. Правая венавпадает в нижнюю полую вену чуть ниже почечных вен,левая — в левую почечную вену.

От непарных внутренних органов брюшной полости (же-лудка, селезенки, тонкой и толстой кишок, поджелудоч-ной железы) венозная кровь оттекает в воротную вену (пе-чени). Пройдя через сосуды печени, венозная кровь ворот-ной вены по печеночным венам вливается в нижнюю по-лую вену.

Воротная вена и ее притоки

Воротная вена формируется позади головки поджелудоч-ной железы из трех вен — селезеночной, верхней и ниж-ней брыжеечных (рис. 85), Селезеночная вена выходит из во-рот селезенки, располагается рядом с селезеночной артери-ей. В эту вену впадают также мелкие вены желудка и под-желудочной железы. Верхняя быжеечная вена собирает кровь

310

Рис, 85. Воротная вена и ее притоки:1 — печень, 2 — желудок, 3 — желудочные вены, 4 — воротная вена,

5 — селезеночная вена, 6 — селезенка, 7 — нижняя брыжеечная вена,8 — нисходящая ободочная кишка, 9 — сигмовидная ободочная кишка,10 — прямая кишка, 11 — петли тонкой кишки, 12 — верхняя брыжееч-ная вена, 13 — поперечная ободочная кишка, 14 — головка поджелудоч-ной железы

из вен брыжеечной части тонкой кишки, вен слепой киш-ки, восходящей и правой половины поперечной ободоч-ной кишки. В верхнюю брыжеечную вену впадают такжеправая желудочно-сальниковая, поджелудочно-двенадца-типерстная и другие вены. Нижняя брыжеечная вена соби-рает кровь из правой половины поперечной ободочной киш-ки, нисходящей и сигмовидной ободочной кишок, верх-него отдела прямой кишки.

311

Воротная вена после своего образования располагаетсяв печеночно-двенадцатиперстной связке позади собствен-ной печеночной артерии и общего желчного протока. В во-ротах печени воротная вена вначале разделяется на правуюи левую долевые ветви, а последние распадаются на сег-ментарные вены, затем — на мелкие вены и капилляры,впадающие в центре печеночных долек в центральные ихвены. Центральные вены впадают в поддольковые вены.Затем образуются более крупные вены, из которых фор-мируются две-три печеночные вены, впадающие в нижнююполую вену в том месте, где она прилежит к задней по-верхности печени.

Следует отметить, что притоки воротной вены анасто-мозируют между собой, а также с притоками верхней инижней полых вен (в области впадения пищевода в желу-док, в стенках прямой кишки, в околопупочной областипередней брюшной стенки).

Вены таза

В полости таза располагаются притоки нижней полойвены — правая и левая общие подвздошные вены, а такжевпадающие в каждую из них внутренняя и наружная под-вздошная вены правой или левой стороны.

Общая подвздошная вена, парная, с каждой стороны тазапроходит по медиальному краю большой поясничной мыш-цы. Образуется общая подвздошная вена на уровне под-вздошно-крестцового сустава слиянием наружной и внут-ренней подвздошных вен.

Внутренняя подвздошная вена клапанов не имеет, онаявляется одним из притоков общей подвздошной вены.Лежит внутренняя подвздошная вена на боковой стенке тазапозади одноименной артерии и собирает кровь от стеноктаза и тазовых органов. В связи с этим у внутренней под-вздошной вены выделяют две группы притоков — присте-ночные (париетальные) и внутренностные (висцеральные).

Пристеночными притоками внутренней подвздошной веныявляются парные верхние и нижние ягодичные, запиратель-ные, боковые крестцовые вены и непарная подвздошно-пояс-ничная вена, которые имеют клапаны и формируются в зонахветвления одноименных артерий.

К внутренностным притокам внутренней подвздошной веныотносятся мочепузырные, маточные, средние прямокишечные(от средних отделов прямой кишки), внутренняя половая

312

вены. Одним из притоков внутренней половой вены явля-ются нижние прямокишечные вены — от нижних отделовпрямой кишки. Во внутреннюю подвздошную вену впада-ют также вены от наружных половых органов — вены поло-вого члена (клитора), мошонки (половых губ).

Указанные внутренностные вены несут кровь от одно-именных органов и окружающих эти органы венозных спле-тений, которые благодаря широкому анастомозированиюобразующих эти сплетения вен обеспечивают свободныйотток венозной крови в условиях регулярного наполненияи опорожнения этих органов.

В полости таза, вокруг внутренних органов и в их стен-ках имеются прямокишечное, мочепузырные, предстатель-ное, маточное, влагалищное венозные сплетения.

Наружная подвздошная вена является вторым крупнымпритоком общей подвздошной вены и прямым продолже-нием бедренной вены, принимающей кровь из всех веннижней конечности. Наружная подвздошная вена клапа-нов не имеет, она прилежит с медиальной стороны к боль-шой поясничной мышце. Непосредственно над паховойсвязкой в наружную подвздошную вену впадает нижняянадчревная вена, отводящая кровь от органов и тканей ниж-них отделов передней брюшной стенки и анастомозирую-щая с верхней надчревной веной в околопупочной облас-ти. Другим притоком наружной подвздошной вены явля-ется глубокая вена, огибающая подвздошную кость, прито-ки которой соответствуют разветвлениям одноименной ар-терии.

Вены нижней конечности

От органов и тканей нижней конечности кровь выно-сит бедренная вена, притоками которой являются как по-верхностные, так и глубокие вены, имеющие клапаны. По-верхностные вены нижней конечности располагаются в под-кожной клетчатке, по ним оттекает кровь от кожи, подле-жащих тканей, в том числе и от поверхностной фасции.Поверхностные вены берут начало на подошве и на тылестопы. Из медиально расположенных вен стопы возле ме-диальной лодыжки формируется большая подкожная венаноги. Эта вена поднимается вверх по медиальной сторонеголени и бедра. Принимая боковые притоки, она достига-ет подкожной щели, прободает поверхностный листок ши-рокой фасции и впадает в бедренную вену.

313

В латеральной области стопы образуется малая подкож-ная вена ноги. Эта вена вначале лежит латеральнее сухожи-лия (ахиллова) трехглавой мышцы, а затем по задней по-верхности голени поднимается вверх до подколенной ямки,где впадает в подколенную вену.

Глубокие вены нижней конечности попарно прилежат кодноименным артериям, по ним оттекает кровь от глубо-ких органов и тканей — костей, суставов, мышц, фасций.Глубокие вены подошвы и тыла стопы продолжаются наголень и переходят в передние и задние большеберцовые вены,прилежащие к одноименным артериям. Большеберцовыевены, сливаясь, образуют непарную подколенную вену, вкоторую впадают вены колена (коленного сустава). Подко-ленная вена, располагающаяся рядом с подколенной арте-рией, поднимается вверх и продолжается в бедренную вену.

Бедренная вена проходит в приводящем канале, а затемв бедренном треугольнике, занимая место с внутреннейстороны от бедренной артерии. Пройдя под паховой связ-кой через сосудистую лакуну, бедренная вена переходит внаружную подвздошную вену. Наряду с большой веной ногив бедренную вену впадают глубокая вена бедра, медиальныеи латеральные вены, окружающие бедренную кость, поверх-ностная вена, окружающая подвздошную кость, поверхност-ная надчревная вена, вены наружных половых органов (поло-вого члена или клитора, мошоночные или губные вены).

Возрастные особенности вен большогокруга кровообращения

С возрастом увеличиваются диаметр вен, площади ихпоперечного сечения и длина. Так, например, верхняя по-лая вена в связи с высоким положением сердца у детейкороткая. На первом году жизни ребенка, у детей 8—12 лети у подростков длина и площадь поперечного сечения верх-ней полой вены возрастают. У людей зрелого возраста этипоказатели почти не изменяются, а у пожилых и стариковв связи со старческими изменениями структуры стенок этойвены наблюдается увеличение ее диаметра. Нижняя полаявена у новорожденного короткая и относительно широкая(диаметр — около 6 мм). К концу первого года жизни диа-метр ее увеличивается незначительно, а затем быстрее, чемдиаметр верхней полой вены. У взрослых диаметр нижнейполой вены (на уровне впадения почечных вен) равен при-мерно 25—28 мм. Одновременно с увеличением длины по-

314

лых вен изменяется положение их притоков. Формирова-ние нижней полой вены у новорожденных происходит науровне III—IV поясничных позвонков. Затем уровень фор-мирования постепенно опускается и к периоду половогосозревания (13—16 лет) определяется на уровне IV—V по-ясничных позвонков. Угол формирования нижней полойвены у новорожденных составляет в среднем 63° (от 45 до75°). После рождения он постепенно увеличивается и дос-тигает у взрослых около 93° (от 70 до 110°).

Длина брюшного отдела нижней полой вены у детей напервом году жизни возрастает с 76 до 100 мм, в то времякак ее внутриперкардиальный отдел практически не изме-няется (3,6—4,1 мм). Сосуды нижней полой вены имеютстенки большей толщины, чем у притоков верхней полойвены. В них хорошо выражены эластические мембраны,которые более четко разделяют оболочки. В средней обо-лочке представлены четкие слои циркулярно и продольнорасположенных миоцитов.

Воротная вена у новорожденных подвержена значитель-ной анатомической изменчивости, проявляющейся в не-постоянстве источников ее формирования, количества при-токов, места их впадения, взаимоотношения с другимиэлементами печеночно-двенадцатиперстной связки. Началь-ный отдел вены лежит на уровне нижнего края XII грудно-го позвонка или I и даже II поясничных позвонков, позадиголовки поджелудочной железы. Воротная вена у новорож-денных формируется преимущественно из двух стволов —верхней брыжеечной и селезеночной вен. Место впадениянижней брыжеечной вены непостоянно, чаще она влива-ется в селезеночную, реже — в верхнюю брыжеечную вену.

Длина воротной вены у новорожденных колеблется от16 до 44 мм, верхней брыжеечной — от 4 до 12 мм, а селе-зеночной — от 3 до 15 мм. Просвет воротной вены у ново-рожденных составляет около 2,5 мм. В период от 1 до 3 летвеличина просвета удваивается, от 4 до 7 лет — утраивает-ся, в возрасте 8—12 лет — увеличивается в 4 раза, в подро-стковом — в 5 раз по сравнению с таковым у новорожден-ных. Толщина стенок воротной вены к 16 годам увеличива-ется в 2 раза.

После рождения меняется топография поверхностныхвен тела и конечностей. Так, у новорожденных имеютсягустые подкожные венозные спелетения, на их фоне круп-ные вены не контурируются. К 1—2 годам жизни из этихсплетений отчетливо выделяются более крупные большая

315

и малая подкожные вены ноги, а на верхней конечности —латеральная и медиальная подкожные вены руки. Быстроувеличивается диаметр поверхностных вен ноги от перио-да новорожденности до 2 лет: большой подкожной вены —почти в 2 раза, малой подкожной вены — в 2,5 раза.


1. Назовите притоки внутренней и наружной яремных вен и их распо-ложение в области головы и на шее.

2. Назовите поверхностные вены руки, их положение на предплечьеи на плече и места впадения их в более крупные вены.

3. Перечислите притоки непарной и полунепарной вен.4. Из каких вен и в каком месте тела образуется верхняя полая вена?5. Назовите пристеночные (париетальные) и внутренностные (висце-

ральные) притоки нижней полой вены.6. Расскажите о притоках воротной вены, ее расположении и ветвле-

нии этой вены в печени.7. Перечислите пристеночные и внутренностные притоки внутренней

подвздошной вены.8. Какие венозные сплетения имеются возле органов, расположенных

в полости таза?9. Назовите поверхностные и глубокие вены ноги, места их расположе-

ния и впадения в крупные вены.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Органы кроветворения и иммунной системы тесно свя-заны между собой общностью происхождения, строения ифункции. Родоначальником всех видов клеток крови и им-мунной (лимфоидной) системы являются стволовые клет-ки костного мозга, обладающие способностью к многократ-ному (до 100 раз) делению, В костном мозге в его кровооб-разующей, гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани изстволовых клеток образуются клетки-предшественники, изкоторых путем деления и дифференцировки по трем на-правлениям происходят в конечном итоге поступающие вкровь ее форменные элементы: эритроциты, лейкоциты,тромбоциты. Из стволовых клеток в самом костном мозге ив тимусе образуются лимфоциты.

Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспе-чивающие защиту организма от генетически чужеродных

316

клеток или веществ, поступающих извне или образующих-ся в организме. В органах иммунной системы образуютсяиммунокомпетентные клетки — лимфоциты, которые вклю-чаются в иммунный процесс. Лимфоциты распознают иуничтожают проникшие в организм или образовавшиеся внем клетки и другие чужеродные вещества. При попаданиив организм чужеродных веществ — антигенов в нем образу-ются нейтрализующие их защитные вещества — антитела(сложные белки, иммуноглобулины).

К органам иммунной системы, которые называют так-же лимфоидными органами, относятся все органы, кото-рые участвуют в образовании клеток (лимфоцитов, плаз-матических клеток), осуществляющих защитные функцииорганизма. Построены иммунные органы из лимфоиднойткани, которая представляет собой сеть соединительнот-канных ретикулярных волокон и расположенные в ее пет-лях молодые и зрелые лимфоциты, плазматические клет-ки (плазмобласты, плазмоциты) и другие клеточные эле-менты.

К органам иммунной системы относятся: костный мозг,тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в сли-зистой оболочке трубчатых органов пищеварительной, ды-хательной систем и мочеполового аппарата (миндалины,лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиноч-ные лимфоидные узелки), а также селезенка к лимфатичес-кие узлы. Костный мозг, тимус, в которых из стволовыхклеток (первоначальных, материнских) костного мозга об-разуются лимфоциты, относятся к центральным органамиммунной системы. Остальные являются периферическимиорганами имунногенеза (рис. 86).

Стволовые клетки, поступающие из костного мозга вкровь, заселяют тимус, где из них путем сложной диффе-ренцировки образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые).В самом костном мозге из столовых клеток развиваютсяВ-лимфоциты (бурозависимые, не зависящие от тимуса). Обеэти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) из тиму-са и костного мозга с током крови поступают в перифери-ческие органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспе-чивают осуществление в основном клеточного иммунитета.Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки син-тезируют и выделяют в кровь, в секреты желез антитела{иммуноглобулины), которые вступают в соединение с соот-ветствующими чужеродными веществами — антигенами инейтрализуют их.

317

Рис. 86. Схема расположения центральных и периферических органовиммунной системы у человека:

1 — костный мозг, 2 — миндалины лимфоидного глоточного кольца,3 — тимус, 4 — лимфатические узлы (подмышечные), 5 — селезенка,6 — лимфоидная (пейерова) бляшка, 7 — аппендикс, 8 — лимфоидныеузелки

318

Т-лимфоциты заселяют так называемые тимусзависимыезоны лимфатических узлов {паракортикальную зону), селезен-ки {лимфоидные, периартериальные муфты). В-лимфоциты, яв-ляющиеся предшественниками антителообразующих плазма-тических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью,поступают в бурозависимые зоны лимфатических узлов (лимфо-идные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидныеузелки, кроме их периартериальной зоны). Функционирую-щие совместно Т- и В-лимфоциты, при участии макрофагов,выполняют функции генетического контроля, распознают иуничтожают чужеродные вещества (микроорганизмы, продук-ты их жизнедеятельности), погибшие собственные клетки,ставшие опасными для организма.

Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить другот друга невозможно. В электронном микроскопе видно,что В-лимфоциты на своей поверхности имеют ультрамик-роскопической величины цитоплазматические выросты —микроворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппа-раты), распознающие чужеродные вещества — антигены,вызывающие в организме иммунные реакции — образова-ние антител клетками лимфоидной ткани. На поверхностиТ-лимфоцитов таких микроворсинок или вообще нет, илиих очень мало. Из органов иммунной системы, где лимфо-циты образуются, они поступают в кровь, ткани тела, вновьвозвращаются в органы иммунной системы, т.е. рецирку-лируют. При этом считают, что в костный мозг и тимуслимфоциты повторно не попадают.

Общая масса в теле лимфоцитов взрослого человека равнапримерно 1300—1500 г (6хЮ12 клеток) — около 2,5% всеймассы тела. У новорожденного общая масса лимфоцитов всреднем составляет 150 г (около 4,3% всей массы тела). За-тем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что уребенка от 6 месяцев и до 6 лет их масса равна уже 650 г.К 15 годам она увеличивается до 1250 г.

Центральные органы иммунной системы расположены вместах, хорошо защищенных от внешних воздействий.Костный мозг находится в костномозговых полостях, ти-мус — в грудной полости, позади широкой и прочной гру-дины. В центральных органах иммунной системы лимфоид-ная ткань находится в своеобразной среде микроокруже-ния. В костном мозге островки лимфоидной ткани распо-лагаются между скоплениями миелоидной ткани. В тимусеклетки лимфоидного ряда соседствуют с эпителиальнымиклетками (эпителиоретикулоцитами).

319

Периферические органы иммунной системы располага-ются на путях возможного внедрения в организм чуже-родных веществ или на путях следования таких веществ,образовавшихся в самом организме. Миндалины, образу-ющие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Валь-дейера), окружают вход в глотку из полости рта и поло-сти носа. В слизистой оболочке органов пищеварениядыхательных и мочевыводящих путей располагаютсямногочисленные разрозненные лимфоциты и плазмати-ческие клетки, а также скопления лимфоидной ткани —лимфоидные узелки. В стенках толстой и тонкой кишок сих разными средами микрофлоры (по обе стороны под-вздошно-слепокишечной заслонки) находятся доволь-но крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тон-кой кишки это крупные лимфоидные бляшки (пейеровы)и большое количество одиночных лимфоидных узелков.По другую сторону от повздошно-слепокишечной зас-лонки находятся слепая кишка и червеобразный отрос-ток (аппендикс) с их многочисленными лимфоиднымиузелками.

Лимфатические узлы лежат на путях тока лимфы от ор-ганов и тканей, в том числе и от покровов человеческоготела — кожи и слизистых оболочек.

Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериаль-ной системы в венозную, является единственным орга-ном, контролирующим кровь. В этом органе функции рас-познавания и утилизации вышедших из строя эритроци-тов выполняют скопления лимфоцитов вокруг мелких ар-терий — периартериальные лимфоидные муфты, лимфоид-ные узелки и эллипсоиды.

В периферических органах иммунной системы лимфо-идная ткань имеет различное строение и расположение,что зависит от присутствия в этих органах или на их по-верхности чужеродных веществ (антигенов). Там, где нетпостоянного или длительного воздействия чужеродных ве-ществ, лимфоциты располагаются разрозненно, на неко-тором расстоянии друг от друга, и не образуют четко от-граниченных клеточных скоплений. Такое положение лим-фоцитов получило название диффузной лимфоидной ткани(например, в слизистой оболочке трахеи, бронхов, пищево-да, в брюшине и других органах).

При наличии в органах, в организме чужеродных ве-ществ, особенно попавших из внешней среды, лимфо-циты собираются в более или менее крупные скопле-

320

ния — лимфоидные узелки диаметром 0,5—1 мм. В лим-фоидных узелках лимфоциты довольно плотно приле-жат друг к другу. При наличии постоянных и сильныхантигенных воздействий в центре таких лимфоидныхузелков наблюдается размножение, образование новыхмолодых лимфоцитов. Центральная часть лимфоидногоузелка в этих случаях получила название центра размно-жения (герминативного центра), а сами узелки называ-ются лимфоидными узелками с центром размножения.Центры размножения, являющиеся одним из мест об-разования лимфоцитов, содержат в значительном ко-личестве молодые лимфоциты (лимфобласты), а такжемитотически делящиеся клетки. Такие узелки всегда име-ются в миндалинах глоточного лимфоидного кольца, встенках желудка, толстой и тонкой кишок, у аппендик-са в лимфатических узлах и в селезенке, которые всегданаходятся в условиях воздействия чужеродных веще-ств — пищи, собственных погибших клеток, микроор-ганизмов и других опасных для организма тканевых эле-ментов. Следует отметить, что к моменту рождения всеорганы иммунной системы уже практически сформиро-ваны и способны выполнять функции иммунной защи-ты организма. Так, красный костный мозг, содержащийстволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани,к моменту рождения занимает все костномозговые по-лости. Тимус у новорожденного имеет такую же отно-сительную массу, как у детей и подростков, и состав-ляет 0,3% массы тела. Наличие у новорожденных в пе-риферических органах иммунной системы — в нёбныхминдалинах, аппендиксе лимфоидных узелков также яв-ляется признаком зрелости органов иммуногенеза.

Все органы иммунной системы достигают своего мак-симального развития (масса, размеры, число лимфоид-ных узелков, наличие в них центров размножения) вдетском возрасте и у подростков. Начиная с подростко-вого, юношеского и даже детского возраста как в цент-ральных, так и в периферических органах иммунной си-стемы постепенно уменьшается количество лимфоидныхузелков, в них исчезают центры размножения, умень-шается количество лимфоидной ткани. На месте лимфо-идной ткани появляется жировая ткань, которая заме-щает лимфоидную паренхиму. В этих органах по мере уве-личения возраста человека разрастается соединительная,жировая ткань.

12 М. Р. Сапин 321

• Центральные органы иммунной системы

Костный мозг

Костный мозг — это орган кроветворения и центральныйорган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг,который у взрослого человека располагается в ячейках губ-чатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длин-ных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг, заполня-ющий костно-мозговые полости диафизов длинных (трубча-тых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого чело-века равна примерно 2,5—3 кг (4,5—4,7% массы тела). Околополовины его составляет красный мозг, остальное — жел-тый.

Красный костный мозг имеет темно-красный цвет, по-лужидкую консистенцию. Он состоит из сетей соедини-тельнотканных (ретикулярных) волокон, в петлях кото-рых располагаются различной зрелости клетки крови ииммунной системы (стволовые клетки, проэритробласты,промиелоциты и другие), в том числе зрелые форменныеэлементы — эритроциты, различные лейкоциты, В-лим-фоциты.

Красный костный мозг располагается вокруг артериолв виде тяжей цилиндрической формы, клеточных остров-ков. Тяжи отделены друг от друга широкими кровеносны-ми капиллярами — синусоидами. Созревшие клетки крови(эритроциты, лейкоциты) и В-лимфоциты, образовавши-еся из стволовых клеток в костном мозге, проникают впросветы синусоидов (в кровь) через щелевидные отвер-стия — поры, образующиеся в цитоплазме эндотелиаль-ных клеток только в момент прохождения клеток.

Незрелые клетки попадают в кровь только при некото-рых заболеваниях (костного мозга, крови).

Желтый костный мозг представлен в основном жиро-вой тканью, которая заместила ретикулярную строму. На-личие желтоватого цвета жировых включений в переро-дившихся ретикулярных клетках дало название этой ча-сти мозга. Кровеобразующие элементы в желтом кост-ном мозге отсутствуют. Однако при больших кровопоте-рях на месте желтого костного мозга может появитьсякрасный костный мозг.

Возрастные особенности костного мозга. У новорожденно-го красный костный мозг занимает все костномозговые по-лости. Отдельные жировые клетки в красном костном мозге

322

впервые появляются после рождения (1—6 месяцев). После4—5 лет красный костный мозг в диафизах костей посте-пенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20—25 годам желтый костный мозг полностью заполняет кост-номозговые полости диафизов трубчатых костей. Что каса-ется костномозговых полостей плоских костей, то в нихжировые клетки составляют до 50% объема костного мозга.В старческом возрасте желтый костный мозг может приоб-ретать слизеподобную консистенцию (желатиновый кост-ный мозг).

Тимус

Тимус, как и костный мозг, является центральным орга-ном иммунной системы, в котором из стволовых клеток,поступивших из костного мозга с кровью, созревают идифференцируются Т-лимфоциты, ответственные за реак-ции клеточного в основном иммунитета.

Тимус располагается позади рукоятки и верхней частитела грудины между правой и левой средостенной плеврой.Он состоит из двух вытянутых в длину асимметричных повеличине долей — правой и левой, сросшихся друг с другомв их средней части или тесно соприкасающихся на уровнеих середины. Нижняя расширенная и закругленная частьтимуса находится на уровне хрящей четвертых ребер. Каж-дая доля обычно конусовидной формы, более узкой вер-шиной обе доли направлены вверх и выходят в область шеив виде двузубой вилки. Поэтому тимус раньше называливил очковой железой.

Тимус покрыт тонкой соединительнотканной капсулой,от которой в глубь органа отходят междольковые перего-родки, разделяющие тимус на дольки, размеры которыхколеблются от 1 до 10 мм. Паренхима тимуса состоит изболее темного, расположенного по периферии долек кор-кового вещества, и более светлого мозгового, занимающегоцентральную часть долек.

Строма тимуса представлена сетью ретикулярных кле-ток и ретикулярных волокон, а также эпителиальными клет-ками звездчатой формы — эпителиоретикулоцитами, со-единяющимися между собой с помощью отростков. В пет-лях этой сети находятся лимфоциты тимуса (тимоциты), атакже небольшое количество плазматических клеток, мак-рофагов, лейкоцитов. В корковом веществе лимфоциты ле-жат более плотно, чем в мозговом. Поэтому на окрашен-

323

ных препаратах корковое вещество выглядит более компакт-ным, более темным.

В мозговом веществе тимуса имеются крупные, многоот-ростчатые, светлые эпителиальные клетки (эпителиорети-кулоциты). В мозговом веществе располагаются также слои-стые тимические тельца (тельца Гассаля), образованныеконцентрически лежащими, измененными, сильно упло-щенными эпителиальными клетками.

Возрастные особенности тимуса. Тимус достигает макси-мальных размеров у детей и подростков. У новорожденныхтимус хорошо развит, его масса составляет 13 г, в 6,5 лет —30 г, в 10—15 лет — 31г. Верхняя граница тимуса у ново-рожденных располагается на 2—2,5 см выше рукоятки грудины.Правая доля тимуса лежит несколько выше левой: нижняяграница левой доли определяется на уровне 2—3-го реберно-го хряща, правой — на 4—5-м реберном хряще. Корковыйслой преобладает над мозговым. Большое количество тими-ческих телец (Гассаля) свидетельствует о зрелости ткани кмоменту рождения. После 16 лет масса тимуса постепенноуменьшается, в 50—90 лет она равна 13,4 г. Лимфоиднаяткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом воз-расте.

Наряду с перестройкой и уменьшением количества кор-кового и мозгового вещества в паренхиме тимуса рано по-является жировая ткань. Отдельные жировые клетки обна-руживаются в тимусе у детей в 2—3 года. В дальнейшем на-блюдается разрастание соединительнотканной стромы воргане и увеличение количества жировой ткани. К 30—50годам жизни жировая ткань замещает большую часть парен-химы органа.

Если у новорожденного соединительная ткань составляеттолько 7% массы тимуса, то у лиц старше 50 лет — до90%.

Периферические органы иммунной системы

Миндалины. Лимфоидные узелки

Миндалины — нёбная и трубная (парные), язычная и гло-точная (непарные), образующие лимфоидное глоточное коль-цо Пирогова—Валъдейера, расположены в области зева, кор-ня языка и носовой части глотки. Они представляют собойскопления лимфоидной ткани, содержащие лимфоидныеузелки.

324

Язычная миндалина (непарная) залегает в собственнойпластинке слизистой оболочки корня языка,

Нёбная миндалина (парная) неправильной овоидной фор-мы располагается в углублении между нёбно-язычной и нёб-но-глоточной дужками. На медиальной свободной поверх-ности миндалины имеется до 20 углублений слизистой обо-лочки, а сама слизистая оболочка покрыта многослойнымплоским неороговевающим эпителием, который инфильт-рован лимфоцитами, В лимфоидной ткани миндалины рас-полагаются лимфоидные узелки, наибольшее количествокоторых наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет, Разрастаниесоединительной ткани в нёбной миндалине особенно ин-тенсивно происходит после 25—30 лет наряду с уменьше-нием количества лимфоидной ткани. После 40 лет лимфоид-ные узелки в лимфоидной ткани нёбной миндалины встре-чаются редко,

Глоточная миндалина (непарная) располагается в областисвода и отчасти задней стенки глотки между глоточнымиотверстиями правой и левой слуховых труб, В этом местеимеется 4—6 поперечно и косо ориентированных складокслизистой оболочки, внутри которых находится лимфоид-ная ткань глоточной миндалины. Глоточная миндалина до-стигает наибольших размеров в 8—20 лет, после 30 лет ве-личина ее постепенно уменьшается.

Трубная миндалина (парная) находится в области труб-ного валика, ограничивающего сзади глоточное отверстиеслуховой трубы. Миндалина представляет собой скоплениелимфоидной ткани в собственной пластинке слизистойоболочки, содержащее округлой формы единичные лим-фоидные узелки, Трубная миндалина достигает наиболь-ших размеров в возрасте 4—7 лет,

Лимфоидные узелки. В толще слизистой оболочки и под-слизистой основы органов пищеварительной системы (глот-ки и пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок, желч-ного пузыря), органов дыхания (гортани, трахеи, крупныхбронхов), мочеполовых органов (мочеточников, мочевогопузыря, мочеиспускательного канала) имеются диффузнорассеянные лимфоциты и лимфоидные узелки. Лимфоидныеузелки располагаются как сторожевые посты на протяже-нии всей длины указанных органов на различном расстоя-нии друг от друга (от 1 до 5 мм) и на различной глубине.Число узелков в слизистой оболочке довольно велико: удетей (в среднем) в стенках тонкой кишки более 5000 узел-ков, толстой кишки — более 7000.

325

Одиночные лимфоидные узелки имеют округлую или ово-идную форму, размеры их обычно не превышают 1,5—1 мм. В детском и юношеском возрасте в узелках, как прави-ло, имеется центр размножения. Каждый узелок окруженредкой сеточкой из тонких ретикулярных волокон. Отдель-ные волокна проникают вглубь узелков.

Лимфоидные (Пейеровы) бляшки представляют собойскопления лимфоидной ткани, располагающиеся в стен-ках тонкой кишки. Залегают лимфоидные бляшки в толщеслизистой оболочки и в подслизистой основе, имея видплоских образований (бляшек) преимущественно оваль-ной или круглой формы, чуть-чуть выступающих в просветкишки, Состоят лимфоидные бляшки из лимфоидных узел-ков и диффузной лимфоидной ткани.

Число крупных бляшек длиной более 4 см у подростков(12—16 лет) равно 9—12, а мелких варьирует от 122 до 316.Начиная с юношеского возраста количество всех лимфо-идных бляшек уменьшается до 60—160 в пожилом и стар-ческом возрасте. После 50—60 лет центры размножения влимфоидных узелках бляшек встречаются редко, в 70 и болеелет бляшки принимают вид диффузных скоплений лимфо-идной ткани.

Аппендикс

Аппендикс (червеобразный отросток) у детей и подрост-ков в своих стенках содержит 450—550 лимфоидных узел-ков. Лимфоидные узелки аппендикса располагаются в сли-зистой оболочке и в подслизистой основе на всем протя-жении этого органа, от его основания (возле слепой киш-ки) до верхушки. Почти все лимфоидные узелки в эти воз-растные периоды имеют центры размножения. Попереч-ные размеры одного узелка составляют 0,2—1,2 мм. После20—30 лет число узелков заметно уменьшается. У людейстарше 60 лет лимфоидные узелки в стенках аппендиксавстречаются редко.

Селезенка

Селезенка располагается в брюшной полости, в областилевого подреберья, на уровне от IX до XI ребра. Масса се-лезенки у взрослого человека составляет у мужчин 192 г, уженщин — 153 г. Она имеет форму уплощенной и удлинен-ной полусферы. В ней выделяют две поверхности: диафраг-мальную и висцеральную. На висцеральной поверхности

326

находятся ворота селезенки, через которые в орган входятселезеночная артерия и нервы, выходит вена.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, котораяпрочно сращена с ее фиброзной капсулой. От капсулы внутрьоргана отходят соединительнотканные перекладины (тра-бекулы). Между трабекулами расположена паренхима селе-зенки — ее пульпа. Различают белую и красную пульпу. Бе-лая пульпа представляет собой типичную лимфоиднуюткань, из которой состоят периартериальные лимфоидныемуфты и лимфоидные узелки селезенки. Лимфоидные узел-ки имеют округлую форму и лежат, как правило, эксцент-рично по отношению к артериям. В лимфоидных узелках сцентром размножения имеются делящиеся клетки, моло-дые клетки лимфоидного ряда, макрофаги.

Периартериальные лимфоидные муфты окружают арте-риальные сосуды, располагающиеся в пульпе селезенки.Лимфоидные муфты представляют собой периартериаль-ную ретикулярную ткань, густо заполненную лимфоцита-ми. Там же имеются макрофаги,

Красная пульпа занимает примерно 75—78% всей массыселезенки, В петлях ретикулярной ткани красной пульпынаходятся лейкоциты, макрофаги, эритроциты, в том чис-ле распадающиеся, и другие клетки. Образованные этимиклетками селезеночные тяжи залегают между венозными си-нусами. В красной пульпе находятся также макрофагально-лимфоидные муфты {эллипсоиды), окружающие сосуды типакапилляров и состоящие из плотно лежащих ретикулярныхклеток и волокон, макрофагов и лимфоцитов.

У новорожденных селезенка может быть овальной,треугольной или округлой формы, у нее выражена дольча-тость. Масса селезенки у новорожденных равна 8 г (к 5 го-дам — 60 г). Располагается селезенка на уровне от VIII доX ребра (высокое положение) до XII ребра (низкое поло-жение), В период второго детства (8—12 лет) селезенка при-обретает форму и положение такие же, как у взрослогочеловека.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы, являющиеся органами иммуннойсистемы, служат биологическими фильтрами на путях токалимфы от органов и тканей к лимфатическим протокам истволам, впадающим в крупные вены в нижних отделахшеи. Поэтому лимфатические узлы относят также к лим-

327

фатической системе, которая, таким образом, «работает»на иммунную систему. Через лимфатические узлы профиль-тровывается лимфа, являющаяся, по существу, тканевойжидкостью, всосавшейся в лимфатические капилляры исодержащей растворенные и взвешенные в ней различныевещества, продукты обмена, в том числе частицы погиб-ших клеток, пылевые частицы. В лимфатических узлах та-кие частицы, в том числе микробные тела и даже опухоле-вые клетки (при опухолевых заболеваниях), задерживают-ся. Лимфоциты распознают чужеродный характер этих час-тиц и уничтожают их с помощью макрофагов. Пылевыечастицы, в том числе и табачная пыль из легких, оседают влимфоидной ткани лимфатических узлов, затрудняя ихфункции и даже выводя лимфатические узлы из строя.

К каждому лимфатическому узлу подходят 4—6 и болееприносящих лимфатических сосудов, стенки которых сра-стаются с капсулой лимфатического узла и продолжаютсяв подкапсулярный синус. После прохождения через лим-фатический узел лимфа выходит из него через 2—4 выно-сящих лимфатических сосуда, которые направляются илик следующему лимфатическому узлу этой же или соседнейгруппы узлов, или к крупному коллекторному сосуду —лимфатическому стволу или протоку.

Лимфатические узлы располагаются группами, состоя-щими из двух и более узлов. Иногда количество узлов вгруппе достигает нескольких десятков.

Весьма вариабельны размеры лимфатических узлов, ве-личина их колеблется от 0,5—1 мм до 50—75 мм. Узлы име-ют овоидную, округлую или бобовидную форму, встреча-ются крупные узлы лентовидной и сегментарной формы.

Каждый лимфатический узел имеет соединительноткан-ную капсулу, от которой внутрь узла отходят различнойдлины трабекулы {перекладины). В том месте, где из лимфа-тического узла выходят выносящие лимфатические сосу-ды, узел имеет небольшое вдавление — ворота. Через во-рота в узел входят артерии, нервы, а выходят вены и лим-фатические сосуды. В области ворот капсула утолщена, об-разуя воротное утолщение, более или менее глубоко вдаю-щееся внутрь узла. От воротного утолщения в паренхимулимфатического узла также отходят трабекулы.

Внутри лимфатического узла, между трабекулами, на-ходится сеть из ретикулярных волокон и клеток. В петляхретикулярной ткани располагаются клетки лимфоидногоряда (лимфоциты, плазматические клетки), макрофаги.

328

В паренхиме лимфатических узлов выделяют корковое и моз-говое вещество (рис. 87). Корковое вещество, располагаю-щееся ближе к капсуле узла, более темное из-за плотнолежащих клеточных элементов. Более светлое мозговое ве-щество лежит ближе к воротам и в центральной части узла.В корковом веществе располагаются лимфоидные узелкиокруглой формы диаметром 0,5—1 мм, представляющиесобой скопления лимфоидных клеток, главным образомВ-лимфоцитов. Между лимфоидными узелками находитсятак называемая диффузная лимфоидная ткань — корковоеплато с более или менее равномерным распределениемклеток. Кнутри от лимфоидных узелков, непосредственнона границе с мозговым веществом, располагается полосалимфоидной ткани, получившая название тимусзависимойпаракортикальной зоны {околокорковое вещество), содержа-щей преимущественно Т-лимфоциты.

11

Рис. 87. Строение лимфатического узла:1 — капсула, 2 — капсулярная трабекула, 3 — приносящий лимфати-

ческий сосуд, 4 — подкапсулярный (краевой) синус, 5 — корковое ве-щество, 6 — паракортикальная (тимусзависимая) зона (околокорковоевещество), 7 — лимфоидный узелок, 8 — центр размножения, 9 — вок-ругузелковый корковый синус, 10 — мякотный тяж, 11 — мозговой си-нус, 12 — воротный синус, 13 — выносящий лимфатический сосуд, 14 —воротное утолщение, 15 — кровеносный сосуд

329

Паренхима мозгового вещества представлена тяжамилимфоидной ткани — мякотными тяжами, которые про-стираются от внутренних отделов коркового вещества доворот лимфатического узла. Мякотные тяжи соединяютсядруг с другом, образуя сложные переплетения, они явля-ются зоной скопления В-лимфоцитов (как и лимфоидньгеузелки). В мякотных тяжах находятся также плазматическиеклетки, макрофаги.

Корковое и мозговое вещество лимфатического узлапронизано густой сетью узких каналов — лимфатическимисинусами, стенки которых образованы уплощенными эн-дотелиальными клетками. Через тонкие стенки синусов излимфоидной ткани коркового и мозгового вещества в лим-фу и в обратном направлении легко могут проникать лим-фоциты, макрофаги и другие активно передвигающиесяклетки.

В просвете синусов имеется мелкоячеистая сеть, обра-зованная ретикулярными волокнами и клетками. В петляхэтой сети задерживаются поступающие в лимфатическийузел вместе с лимфой частицы погибших клеток, а такжеинородные частицы (угольная, табачная пыль в регионар-ных для органов дыхания узлах), микробные тела, опухо-левые клетки. Частицы пыли переносятся макрофагами впаренхиму узла и там откладываются. Остатки разрушив-шихся клеток, попавшие в ток лимфы, уничтожаются, опу-холевые клетки могут дать в лимфатическом узле началовторичной опухоли (метастазы).

В лимфатических узлах у людей, начиная с юношеско-го, зрелого возраста, особенно в пожилом и старческом, атакже у курящих людей, у лиц, работающих без защиты напыльном производстве, лимфоидную паренхиму замещаетжировая ткань, В связи с этим защитные функции лимфа-тических узлов, как и других органов иммунной системы,уменьшаются.

По синусам лимфатических узлов поступающая в узеллимфа течет от подкапсульного (краевого) синуса к ворот-ному. Подкапсулярный синус находится непосредственно подкапсулой узла, между капсулой и паренхимой. В него впа-дают приносящие лимфатические сосуды, несущие лимфу илиот органа, для которого этот узел является регионарным,или от предыдущего лимфатического узла. От подкапсуляр-ного синуса вдоль трабекул уходят промежуточные синусыкоркового и мозгового вещества. Последние достигают воротлимфатического узла, где впадают в воротный синус. Из во-

330

ротного синуса берут начало выносящие лимфатическиесосуды, направляющиеся или к следующему «фильтру» —лимфатическому узлу, или к протокам, стволам.


1. Опишите функции, которые в теле человека выполняет иммуннаясистема.

2. Назовите центральные органы иммунной системы и периферичес-кие органы иммунной системы.

3. Расскажите, что вы знаете о двух популяциях лимфоцитов, выпол-няющих функции иммунной защиты в организме?

4. Расскажите, в каких органах иммунной системы имеются лимфо-идные узелки, как эти узелки устроены.

5. Расскажите, что вы знаете о миндалинах лимфоидного кольца. Гдекаждая миндалика располагается?

6. Расскажите о строении и функциях лимфоидных структур селе-зенки.

7. Расскажите о строении и функциях лимфатического узла.

Лимфатическая система

Лимфатическая система включает разветвленные в орга-нах и тканях лимфатические капилляры (лимфокапилляры),лимфатические сосуды, стволы и протоки. На путях следо-вания лимфатических сосудов лежат лимфатические узлы,относящиеся к органам иммунной системы.

Функцией лимфатической системы является выведениеиз органов и тканей продуктов обмена веществ, раство-ренных и взвешенных в тканевой жидкости, и профиль-тровывание их через биологические фильтры — лимфати-ческие узлы. В лимфатические капилляры вместе с ткане-вой жидкостью всасываются вещества, которые не могутпроникнуть в кровь через стенки кровеносных капилляров.Это крупнодисперсные белки, частицы погибших клеток,попавшие в организм частицы пыли, микробные тела ипродукты их жизнедеятельности, которые в лимфатичес-ких узлах задерживаются, распознаются лимфоцитами иуничтожаются с помощью макрофагов. Всосавшаяся в лим-фатические капилляры тканевая жидкость вместе с содер-жащимися в ней веществами называется лимфой.

При опухолевых заболеваниях в лимфатические капил-ляры вместе с тканевой жидкостью могут проникнуть опу-

331

холевые клетки. Эти клетки у ослабленных болезнью лю-дей, задержавшись в лимфатических узлах, могут в них раз-множиться и образовать вторичные опухоли — метастазы.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном,корнями лимфатической системы. Они имеются во всехорганах и тканях тела человека, кроме головного и спин-ного мозга и их оболочек, глазного яблока, внутреннегоуха, эпителия кожи и слизистых оболочек, хрящей, па-ренхимы селезенки, костного мозга и плаценты. Лимфа-тические капилляры имеют больший диаметр, чем крове-носные (до 0,2 мм), они имеют слепые выпячивания, рас-ширения (лакуны) в местах слияния. Лимфатические ка-пилляры, соединяясь между собой, имеют различное на-правление и формируют замкнутые сети. Располагаютсялимфатические капилляры между структурно-функциональ-ными единицами органа (пучками мышечных волокон,группами желез, почечными тельцами, печеночными доль-ками). В ворсинках тонкой кишки имеются широкие сле-пые выросты (лимфатические синусы), впадающие в лим-фатическую сеть слизистой оболочки этого органа. Эти си-нусы играют большую роль во всасывании продуктов пере-варивания пищи.

Стенки лимфатических капилляров образованы одним слоемэндотелиоцитов, у них отсутствуют базальный слой и пери-циты. Благодаря этому эндотелий непосредственно контак-тирует с межклеточным веществом, что способствует легко-му проникновению частиц между эндотелиальными клетка-ми в просвет лимфатических капилляров. Капилляры, сли-ваясь между собой, дают начало лимфатическим сосудам. Лим-фатические сосуды отличаются от капилляров большим диа-метром, наличием в своих стенках трех оболочек — эндоте-лия, мышечной и наружной, соединительнотканной (адвен-тиции), а также наличием многочисленных клапанов, чтопридает лимфатическим сосудам характерный четкообраз-ный вид (рис. 88, см. цв. вкл.). Лимфатические сосуды,идущие от внутренних органов и мышц, обычно сопровож-дают кровеносные сосуды и называются глубокими лимфа-тическими сосудами. В подкожной клетчатке лежат поверхно-стные лимфатические сосуды, которые формируются из лим-фатических капилляров кожи и подлежащих тканей. Лежащиена путях тока лимфы лимфатические узлы прилежат ккровеносным сосудам, чаще к венам. В зависимости отрасположения лимфатических узлов и направления токалимфы от органов выделены регионарные группы лим-

332

фатических узлов (от лат, regio — область). Эти группы полу-чают название от области, где они находятся (например,поднижнечелюстные, паховые, поясничные, подмышеч-ные), или крупного сосуда, вблизи которого они залегают(чревные, верхние брыжеечные, яремные). Группы лимфа-тических узлов, располагающиеся под кожей, называютсяповерхностными, в глубине — глубокими.

Выносящие лимфатические сосуды, выходящие из лим-фатических узлов, направляются к лежащим на путях отто-ка лимфы следующим группам лимфатических узлов или кколлекторным лимфатическим сосудам-протокам, стволам,От правой верхней конечности лимфа собирается в правыйподключичный ствол, от правой половины головы и шеи —в правый яремный ствол, от органов правой половины груд-ной полости и ее стенок — в правый лимфатический проток.Эти три крупных лимфатических сосуда впадают в правыйвенозный угол, образованный слиянием правых подклю-чичной и внутренней яремной вен. От левой верхней ко-нечности и левой половины головы и шеи лимфа оттекаетчерез левые подключичный и яремный стволы, которые впа-дают в левый венозный угол — место слияния левыхподключичной и внутренней яремной вен. От нижней по-ловины тела (ниже диафрагмы) и от органов левой поло-вины грудной полости и ее стенок лимфу собирает груднойлимфатический проток — самый крупный сосуд лимфати-ческой системы. Грудной проток впадает в левый венозныйугол.

Грудной проток образуется в забрюшинной клетчатке науровне XII грудного — II поясничного позвонков слияни-ем правовой левого поясничных стволоз. В начальном отделегрудной проток сращен с правой ножкой диафрагмы, бла-годаря чему он, следуя за дыхательными движениями ди-афрагмы, сдавливается и расширяется, что способствуетпродвижению лимфы вверх, в сторону вен шеи. Через аор-тальное отверстие диафрагмы грудной проток проходит вгрудную полость. Общая длина грудного протока равна 30—41 см. В устье протока имеется парный клапан, благодаряэтому кровь из вен не попадает в проток. 7—9 клапановрасположены по ходу протока. Стенки грудного протокасодержат хорошо выраженную среднюю (мышечную) обо-лочку, образованную гладкими мышечными клетками. Ихсокращения способствуют продвижению лимфы.

Лимфатические сосуды нижней конечности делятся наповерхностные и глубокие. Поверхностные формируются

333

из лимфокапиллярных сетей кожи и подкожной клетчаткии направляются в подколенные и поверхностные паховыелимфатические узлы. Глубокие сосуды формируются излимфокапилляров мышц, суставов. Они идут вместе с круп-ными кровеносными сосудами голени и бедра и направ-ляются к глубоким паховым лимфатическим узлам. Мно-гочисленные анастомозы соединяют между собой поверх-ностные и глубокие лимфатические сосуды.

Паховые лимфатические узлы располагаются в областибедренного треугольника. Они принимают лимфу из лим-фатических сосудов нижней конечности, наружных поло-вых органов, кожи нижней части передней стенки живота,ягодичной области. Их выносящие лимфатические сосудынаправляются к наружным подвздошным лимфатическимузлам, лежащим в полости таза по ходу наружных под-вздошных сосудов.

В полости таза и на его стенках располагаются висце-ральные {внутренностные) и париетальные {пристеночные)лимфатические узлы, принимающие лимфу от лежащихрядом органов и стенок таза. От наружных и внутреннихподвздошных лимфатических узлов лимфатические сосудынаправляются к общим подвздошным лимфатическим узлам,которые лежат рядом с общими подвздошными артериейи веной. Выносящие лимфатические сосуды правых и ле-вых, общих подвздошных лимфатических узлов направля-ются к поясничным лимфатическим узлам, лежащим возлебрюшной аорты и нижней полой вены.

Лимфатические узлы в брюшной полости также делятсяна пристеночные и внутренностные. Пристеночные (пояс-ничные) располагаются преимущественно на задней брюш-ной стенке. Количество поясничных лимфатических узловдостигает 40, они принимают лимфу от нижних конечнос-тей стенок и органов таза и брюшной полости. Выносящиелимфатические сосуды поясничных лимфатических узловдают начало поясничным стволам. Внутренностные лимфа-тические узлы брюшной полости находятся возле органови непарных висцеральных ветвей брюшной аорты (верхнейи нижней брыжеечных артерий, чревного ствола, печеноч-ной, желудочных, селезеночной артерий). В чревные лимфа-тические узлы оттекает лимфа от регионарных узлов же-лудка, поджелудочной железы, печени, почек. Выносящиесосуды чревных узлов идут к поясничным узлам. Верхниебрыжеечные лимфатические узлы (от 60 до 400) располо-жены в брыжейке тонкой кишки вдоль ветвей верхней бры-

334

жеечной артерии. Они принимают лимфу от тонкой киш-ки, а их выносящие лимфатические сосуды следуют к по-ясничным лимфатическим узлам. Ободочные узлы являютсярегионарными для толстой кишки. Их выносящие лимфа-тические сосуды также направляются к поясничным лим-фатическим узлам.

В грудной полости, как и в брюшной, имеются присте-ночные лимфатические узлы, расположенные на стенкахполости, и внутренностные, лежащие вблизи органов. При-стеночные лимфатические узлы (окологрудинные, межре-берные и другие) принимают лимфу от стенок груднойполости, диафрагмы, плевры, перикарда, молочной желе-зы и диафрагмальной поверхности печени. Выносящие со-суды этих узлов либо направляются непосредственно в груд-ной проток, либо проходят через средостенные лимфати-ческие узлы. Висцеральные лимфатические узлы (средостен-ные, пищеводные, трахеобронхиальные) принимают лим-фу от органов грудной полости. Лимфатические сосуды лег-кого следуют к бронхолегочным узлам.

Внутриорганные бронхолегочные узлы лежат внутри лег-ких возле долевых бронхов в зоне их разветвления. Внеор-ганные бронхолегочные узлы расположены вокруг главныхбронхов, вблизи легочных артерий и вен. Выносящие лим-фатические сосуды бронхолегочных и трахеобронхиальныхлимфатических узлов, к которым оттекает лимфа от легкихи других узлов, направляются в грудной проток и правыйлимфатический проток.

От тканей и органов головы и шеи лимфа оттекает влимфатические узлы, расположенные группами на грани-це головы и шеи (затылочные, околоушные, заглоточные,поднижнечелюстные, подбородочные). Выносящие сосуды этихузлов направляются к лимфатическим узлам шеи, в кото-рые также впадают лимфатические сосуды от органов шеи.На шее различают поверхностные узлы, лежащие возле на-ружной яремной вены, и глубокие, расположенные пре-имущественно возле внутренней яремной вены. Вынося-щие лимфатические сосуды этих узлов формируют ярем-ный ствол, впадающий в соответствующий венозный угол.

Лимфа от верхней конечности оттекает по поверхност-ным и глубоким лимфатическим сосудам в локтевые и под-мышечные лимфатические узлы. В локтевые лимфатическиеузлы, которые располагаются в локтевой ямке возле крове-носных сосудов, впадают поверхностные и глубокие лим-фатические сосуды конечности, следующие от кисти и пред-

335

плечья. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов на-правляются к подмышечным узлам. Подмышечные лимфа-тические узлы расположены в жировой клетчатке подмы-шечной полости вокруг сосудисто-нервного пучка. В под-мышечные узлы впадают поверхностные и глубокие лим-фатические сосуды верхней конечности, стенок груднойполости и молочной железы. Выносящие сосуды подмы-шечных лимфатических узлов образуют 2—3 крупных ство-ла, которые сопровождают подключичную вену (подклю-чичный лимфатический ствол) и впадают в венозный уголили (иногда) в подключичную вену.


1. Назовите функции лимфатической системы в теле человека.2. Из каких звеньев (составных частей) состоит лимфатическая систе-

ма? Какие функции выполняет каждое звено?3. Расскажите об отличиях лимфатических сосудов от лимфатических

капилляров.4. Какие лимфатические протоки и стволы вы знаете, куда они впада-

ют?5. Расскажите, где начинается и куда впадает грудной лимфатический

проток.6. Назовите известные вам группы лимфатических узлов в теле челове-

ка. Где эти лимфатические узлы располагаются?

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система объединяет организм человека в еди-ное целое, регулирует и координирует функции всех орга-нов и систем, поддерживает постоянство внутренней сре-ды организма (гомеостаз), устанавливает взаимоотноше-ния организма с внешней средой. Для нервной системыхарактерны точная направленность нервных импульсов,большая скорость проведения информации, быстрая и точ-ная приспособляемость к изменяющимся условиям внеш-ней среды. Кроме этого, у человека нервная система со-ставляет материальную основу психической деятельности,анализа и синтеза поступающей в организм информации(мышления, речи, сложных форм социального поведения).

Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаютсяс помощью нервных клеток (нейронов), выполняющих функ-

336

цию восприятия, передачи, обработки и хранения инфор-мации. Сигналы {нервные импульсы) от органов и тканейтела человека и из внешней среды, воздействующей наповерхность тела и органы чувств., поступают по нервам вспинной и головной мозг. В мозге человека происходят слож-ные процессы обработки поступившей в него информации.В результате из мозга также по нервам к органам и тканямидут ответные сигналы, вызывающие ответную реакциюорганизма, которая проявляется в виде мышечной или сек-реторной деятельности. В ответ на поступившие из мозгаимпульсы происходит сокращение скелетных мышц илимускулатуры в стенках внутренних органов, кровеносныхсосудов, а также секреция различных желез — слюнных,желудочных, кишечных, потовых и других (выделение слю-ны, желудочного сока, желчи, гормонов железами внут-ренней секреции).

В нервной системе нервные клетки, образуя контакты(синапсы) с другими нервными клетками, складываются вцепи нейронов. По таким цепям нейронов нервные импуль-сы проводятся от органов и тканей, где эти импульсы воз-никают в чувствительных нервных окончаниях, в центрынервной системы — в мозг.

Из мозга к рабочим органам (мышцам, железам и дру-гим) нервные импульсы также слеДуют по цепям нейро-нов. Ответную реакцию организма на воздействия внешнейсреды или изменения его внутреннего состояния, выпол-няемая с участием нервной системы, называют рефлексом(от лат. reflexus — отражение, ответная реакция). Путь, состо-ящий из цепей нейронов, по которому нервный импульспроходит от чувствительных нервных клеток до рабочегооргана, называют рефлекторной дугой. Вся деятельность нерв-ной системы строится на основе рефлекторных дуг, кото-рые могут быть простыми или сложными. У каждой реф-лекторной дуги можно выделить первый нейрон — чувстви-тельный или приносящий, который воспринимает воздей-ствия, образует нервный импульс и приносит его в мозг(центральную нервную систему). Следующие нейроны (одинили несколько) являются вставочными, проводниковыминейронами, расположенными в центральной нервной сис-теме, в мозге. Вставочные нейроны проводят нервные им-пульсы от приносящего, чувствительного нейрона к пос-леднему, выносящему, эфферентному нейрону. Последнийнейрон выносит нервный импульс из мозга к рабочемуоргану (мышце, железе), включает этот орган в работу,

337

вызывает эффект действия. Поэтому последний нейронназывают также эффекторным нейроном.

Простая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов(рис. 89). Тело первого нейрона (чувствительного, принося-щего) располагается в спинномозговом узле (или чувстви-тельном узле черепного нерва). Периферические отросткиэтих чувствительных клеток (дендриты) проходят в соста-ве соответствующих спинномозговых (или черепных) не-рвов на периферию, где заканчиваются чувствительныминервными окончаниями (рецепторами), воспринимающи-ми раздражения. Возникший в рецепторе нервный импульспо нервному волокну передается к телу нервной клетки, азатем по ее аксону в составе чувствительного корешкаспинномозгового (или черепного) нерва поступает в спин-ной или головной мозг. В спинном или головном мозге нерв-

Рис. 89. Схема простой рефлекторной дуги:1 — передний канатик спинного мозга, 2 — передний рог, 3 — боко-

вой канатик, 4 — задний рог, 5 — задний корешок спинномозговогонерва, 6 — вставочный (проводниковый) нейрон, 7 — приносящий (чув-ствительный) нейрон, 8 — спинномозговой узел, 9 — спинномозговойнерв, 10 — корешок спинномозгового нерва, 11 — выносящий (двига-тельный) нейрон

338

ный импульс передается следующему, второму (вставоч-ному) нейрону, который проводит импульс к третьемувыносящему (двигательному или секреторному) нейрону.Аксон (нейрит) третьего нейрона выходит из спинного (го-ловного) мозга в составе переднего (двигательного) ко-решка спинномозгового или соответствующего черепногонерва и направляется к рабочему органу.

Сложные рефлекторные дуги состоят из многих нейро-нов. У таких рефлекторных дуг между приносящим (аффе-рентным) и выносящим (эфферентным) нейронами рас-полагается несколько вставочных нейронов, передающихнервный импульс от одной нервной клетки к следующейклетке.

Классификация нервной системы

Нервная система состоит из головного мозга, спинногомозга, нервов, нервных узлов и нервных окончаний. Всеорганы нервной системы построены из нервной ткани,которая является основной рабочей тканью, выполняю-щей функции возбудимости, образования нервных импуль-сов и проводимости. Наряду с нервными клетками в пост-роении органов нервной системы участвуют все другие видытканей.

Топографически нервную систему человека подразде-ляют на центральную и периферическую.

К центральной нервной системе относят спинной и го-ловной мозг.

Периферическую нервную систему составляют спинномоз-говые и черепные нервы и их корешки, ветви этих нервов,нервные окончания, сплетения и узлы, лежащие во всехотделах тела человека.

По анатомо-функциональной классификации единуюнервную систему также условно подразделяют на две ча-сти: соматическую и вегетативную (автономную). Сомати-ческая нервная система обеспечивает иннервацию главнымобразом тела — сому, кожу, скелетные мышцы. Этот (со-матический) отдел нервной системы устанавливает взаи-моотношения с внешней средой — воспринимает ее воз-действия (прикосновение, осязание, боль, температуру),формирует осознанные (управляемые сознанием) сокра-щения скелетных мышц (защитные и другие движения).

Вегетативная (автономная) нервная система иннерви-рует все внутренние органы (пищеварения, дыхания, мо-

339

чеполового аппарата), железы, в том числе эндокринные,гладкую мускулатуру органов, в том числе и сосудов, серд-це, регулирует обменные процессы, а также рост и размно-жение. Вегетативная нервная система обеспечивает также тро-фическую иннервацию скелетных мышц, других органов итканей и самой нервной системы.

Такое деление нервной системы, несмотря на его ус-ловность, сложилось традиционно и представляется доста-точно удобным для изучения нервной системы в целом иее отдельных частей.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Спинной мозг

Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длин-ный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назадтяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи спин-ной мозг имеет три оболочки — твердую, паутинную, имягкую.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале ина уровне нижнего края большого затылочного отверстияпереходит в головной мозг. Внизу спинной мозг заканчи-вается на уровне I—II поясничных позвонков сужением —мозговым конусом. От мозгового конуса тянется вниз конце-вая {терминальная) нить, которая в своих верхних отделахеще содержит нервную ткань, а ниже уровня II крестцовогопозвонка — это соединительнотканное образование, пред-ставляющее собой продолжение всех трех оболочек спин-ного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровнетела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостни-цей. Терминальная нить окружена длинными корешкаминижних спинномозговых нервов, которые образуют в по-звоночном канале пучок, получивший название конскийхвост.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем43 см (у мужчин — 45, у женщин 41—42 см), масса —около 34—38 г, что составляет примерно 2% массы голов-ного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинногомозга обнаруживаются два заметных утолщения — шейноеутолщение и пояснично-крестцовое утолщение. Образованиеутолщений объясняется скоплением в этих частях мозга

340

большого количества нервных клеток и волокон, иннерви-рующих верхние и нижние конечности.

На передней поверхности спинного мозга видная перед-няя срединная щель. По срединной линии задней поверх-ности мозга проходит задняя срединная борозда. Передняящель и задняя борозда являются границами, разделяю-щими спинной мозг на правую и левую симметричные по-ловины.

На передней поверхности спинного мозга с каждой сто-роны от срединной щели проходит передняя латеральнаяборозда, которая является местом выхода из спинного моз-га переднего (двигательного) корешка. Эта борозда служиттакже границей на поверхности спинного мозга между пе-редним и боковым канатиками. На задней поверхностиспинного мозга, на каждой его половине, имеется задняялатеральная борозда, место вхождения в спинной мозг зад-него (чувствительного) корешка. Эта борозда служит гра-ницей между боковым и задним канатиками спинного мозга.

Передние корешки спинномозговых нервовсостоят из отрос-тков двигательных {моторных) нервных клеток, располо-женных в переднем роге серого вещества спинного мозга.

Задний корешок представлен совокупностью проникаю-щих в спинной мозг центральных отростков псевдоунипо-лярных {чувствительных) клеток, тела которых образуютспинномозговой узел, лежащий у места соединения заднегокорешка с передним.

На всем протяжении спинного мозга с каждой его сто-роны отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов.Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парамкорешков спинномозговых нервов (два передних и два зад-них), называют сегментом спинного мозга.

Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента. Разли-чают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и1 копчиковый сегменты спинного мозга. Протяженностьспинного мозга значительно меньше длины позвоночногостолба, поэтому порядковый номер сегмента спинногомозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейно-го отдела, не соответствует порядковым номерам одноимен-ных позвонков.

Спинной мозг построен из серого и белого вещества.Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервныхволокон — отростков нервных клеток. Белое вещество обра-зовано только нервными волокнами — отростками нервныхклеток как самого спинного мозга, так и головного мозга.

341

Серое вещество в спинном мозге занимает центральноеположение. В центре серого вещества проходит централь-ный канал. Снаружи от серого вещества располагается бе-лое вещество спинного мозга.

В каждой половине спинного мозга серое вещество об-разует серые столбы. Правый и левый серые столбы соеди-нены поперечной пластинкой — серой спайкой, в центрекоторой видно отверстие центрального канала. Кпереди отцентрального канала находится передняя спайка спинногомозга, кзади — задняя спайка. На поперечном разрезе спин-ного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеютформу буквы «Н» или бабочки с расправленными крыль-ями (рис. 90). Образованные в стороны выступы серого ве-щества получили название рогов. Выделяют парные, более

Рис. 90. Схема строения спинного мозга на поперечном разрезе:1 — передняя срединная щель, 2 — передний канатик, 3 — ядра

(двигательные) переднего рога, 4 — передний рог, 5 — боковой (лате-ральный) канатик, 6 — промежуточно-латеральное (вегетативное, сим-патическое) ядро, 7 — боковой рог, 8 — промежуточно-медиальное ядро,9 — грудное ядро, 10 — собственное ядро заднего рога, 11 — задний рог,12 — задний канатик, 13 — тонкий пучок, 14 — клиновидный пучок,15 — задний спинномозжечковый путь, 16 — корково-спинномозговой(пирамидный) латеральный путь, 17 — красноядерно-спинномозговойпуть, 18 — спинноталамический латеральный путь, 19 — спинноталами-ческий передний путь, 20 — преддверно-спинномозговой путь, 21 —корково-спинномозговой путь (пирамидальный) передний путь

342

широкие передние рога и узкие, также парные задние рога.В передних рогах спинного мозга расположены крупныенервные клетки — двигательные нейроны. Их длинные от-ростки — нейриты образуют основную часть волоконпередних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, рас-положенные в каждом переднем роге, образуют пять ядер:два медиальных и два латеральных, а также центральноеядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелет-ным мышцам.

В середине заднего рога располагается собственное егоядро. Оно состоит из так называемых вставочных нейро-нов, отростки которых (аксоны) направляются в переднийрог, а также переходят через переднюю белую спайку напротивоположную сторону спинного мозга.

В основании заднего рога располагается другое ядро,образованное крупными вставочными нейронами с силь-но разветвленными дендритами. На нервных клетках ядерзадних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствитель-ные) задних корешков, являющихся отростками нервныхклеток, тела которых располагаются в межпозвоночныхспинномозговых узлах.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга рас-положена между передними и задними рогами. В этой зонена протяжении от VIII шейного по II поясничный сегментимеются выступы серого вещества — боковые рога. В бо-ковых рогах находятся центры симпатической части веге-тативной нервной системы в виде групп нервных клеток,объединенных в латеральное промежуточное вещество. Ак-соны этих клеток проходят через передний рог и выходятиз спинного мозга в составе передних корешков спинно-мозговых нервов.

Белое вещество спинного мозга. В белом веществе выде-ляют три парных канатика. Передний канатик расположенмежду срединной щелью медиально и передней латераль-ной бороздой — с латеральной стороны (место выхода пе-редних корешков). Задний канатик находится между зад-ней срединной и задней латеральной бороздами, боковойканатик — между передней и задней латеральными бороз-дами. Состоит белое вещество из нервных волокон, по ко-торым нервные импульсы следуют или вверх, в сторонуголовного мозга, или вниз — к ниже расположенным сег-ментам спинного мозга. В глубине всех канатиков, в непос-редственной близости от серого вещества, лежат короткиемежсегментарные нервные волокна, соединяющие соседние

343

сегменты спинного мозга. По этим волокнам устанавлива-ется связь между остальными сегментами, поэтому эти пуч-ки выделяются в собственный сегментарный аппарат спин-ного мозга. Волокна нейронов спинномозговых ганглиев,проникающие в спинной мозг в составе задних корешков,не только вступают в задний рог, часть волокон продол-жает свой путь по различным направлениям. Некоторыеволокна оканчиваются на вставочных нейронах задних ро-гов противоположной стороны или на нейронах автоном-ной нервной системы боковых рогов. Другие волокна вхо-дят в состав задних канатиков и поднимаются вверх, кголовному мозгу. Они относятся к восходящим проводя-щим путям спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга расположены кнаружиот его межсегментарных (собственных) пучков. По прово-дящим путям в восходящем направлении проходят импуль-сы от чувствительных и вставочных нейронов спинногомозга. В нисходящем направлении импульсы следуют отвышележащих нервных клеток головного мозга к двигатель-ным нейронам спинного мозга.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий иклиновидный пучки, занимающие место в заднем канати-ке, а также задний и передний спинно-мозжечковые пути,боковой спинно-таламический путь, располагающиеся вбоковом (латеральном) канатике.

Тонкий и клиновидный пучки располагаются в заднем ка-натике. Они образованы нейритами чувствительных нейро-нов спинно-мозговых узлов. Эти пучки проводят нервныеимпульсы в продолговатый мозг от чувствительных окон-чаний (проприорецепторов) мышц и суставов. Тонкий пу-чок проводит импульсы от рецепторов нижних конечнос-тей и нижней половины тела (до V грудного сегмента).Клиновидный пучок несет нервные импульсы от верхнейконечности и верхней половины тела.

Задний спинно-мозжечковый путь лежит в задней частибокового канатика. Он берет начало от клеток грудного ядра,которое находится в медиальной части основания заднегорога одноименной стороны.

Передний спинно-мозжечковый путь состоит из отрост-ков вставочных нейронов промежуточно-медиального ядра,также расположенного в основании заднего рога.

Оба спинно-мозжечковые проводящие пути проводятпроприоцептивные импульсы от скелетных мышц к моз-жечку.

344

Латеральный спинно-таламический путь находится так-же в боковом канатике и состоит из волокон вставочныхнейронов заднего рога противоположной стороны. Путьпроводит импульсы болевой и температурной чувствитель-ности к промежуточному мозгу и далее к коре большогомозга.

Нисходящие проводящие пути включают красноядерно-спинномозговой, латеральный корково-спинномозговой(пирамидный), расположенные в боковом канатике спин-ного мозга, а также занимающие место в переднем кана-тике передний корково-спинномозговой (пирамидный),покрышечно-спинномозговой пути, преддверно-спинно-мозговой и др.

Красноядерно-спинномозговой путь начинается от крас-ного ядра среднего мозга, спускается в боковом канатикепротивоположной стороны спинного мозга к двигательнымнейронам передних рогов. Этот путь несет непроизвольныедвигательные импульсы.

Латеральный корково-спинномозговой {пирамидный) путьлежит в латеральном канатике кнутри от спинно-мозжеч-ковых путей и состоит из нейритов клеток коры большогомозга полушария противоположной стороны. Путь посте-пенно истончается, так как в каждом сегменте спинногомозга часть его волокон заканчивается на двигательныхклетках переднего рога. Путь проводит от коры произволь-ные двигательные импульсы.

Передний корково-спинномозговой {пирамидный) путь, каки латеральный, состоит из аксонов клеток коры полуша-рия большого мозга, но лежит в переднем канатике спин-ного мозга. Нервные волокна этого пути оканчиваются надвигательных клетках переднего рога противоположнойстороны, переходя туда в составе передней спайки спин-ного мозга. Этот путь имеет такую же функцию, что и лате-ральный корково-спинномозговой.

Покрышечно-спинномозговой путь лежит также в пере-днем канатике кнутри от переднего пирамидного пути.Начинается этот путь в верхних и нижних холмиках крышисреднего мозга и заканчивается на клетках передних рогов.

Преддверно-спинномозговой путь лежит в переднем кана-тике спинного мозга. Он идет от вестибулярных ядер мостак передним рогам спинного мозга и проводит импульсы,обеспечивающие равновесие тела.

Возрастные особенности спинного мозга. Спинной мозгноворожденного имеет длину 14 см. Нижняя граница мозга

345

находится на уровне нижнего края II поясничного позвон-ка. К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к10 годам, по сравнению с периодом новорожденности,удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегментыспинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденногосоставляет около 5,0 г (0,1% массы тела, у взрослых — 0,04%).У детей 1 года масса спинного мозга составляет около 10 г.К трем годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7годам равна примерно 19 г, к 14 годам — в среднем 22 г. Уноворожденного центральный канал шире, чем у взрос-лого. Уменьшение его просвета происходит главным обра-зом в течение 1—2-го года, а также в более поздние возра-стные периоды, когда происходит увеличение массы серо-го и белого вещества.

Объем серого вещества спинного мозга увеличиваетсябыстро, особенно за счет собственных пучков сегментар-ного аппарата, формирование которого происходит в бо-лее ранние сроки по сравнению с длинными проводящи-ми путями, образующими связи спинного мозга с голов-ным мозгом.


1. Назовите функции, которые выполняет нервная система в орга-низме человека.

2. Расскажите, что вы знаете о классификации нервной системы наосновании топографических и анатомо-функциональных признаков.

3. Какие борозды и щели имеются на поверхности спинного мозга,какие структуры они разделяют?

4. Дайте определение сегменту спинного мозга.5. Опишите структуры, которые видны на поперечном разрезе спин-

ного мозга.6. Назовите ядра (скопления тел нервных клеток) в различных частях

серого вещества спинного мозга.7. Какие проводящие пути проходят в заднем, боковом и переднем

канатиках белого вещества спинного мозга?

Головной мозг

Головной мозг располагается в полости черепа. Мозг име-ет сложную форму, которая соответствует рельефу сводачерепа и черепных ямок. Верхне-боковые отделы головно-го мозга выпуклые, основание уплощено и имеет многие

346

неровности. В области основания от головного мозга отхо-дят 12 пар черепных нервов.

Строение и функции мозга связаны с особенностямиего развития. И головной, и спинной мозг развиваются издорзальной части наружного зародышевого листка — эк-тодермы. В этом месте из эктодермы образуется нервнаятрубка, расширяющаяся и утолщающаяся в головном от-деле зародыша. Вначале это три расширения — три мозго-вых пузыря (передний, средний и задний — ромбовидный).Затем передний и задний пузыри разделяются, в результа-те образуется пять мозговых пузырей — конечный, проме-жуточный, средний, задний и продолговатый. В дальней-шем стенки мозговых пузырей в одних местах утолща-ются, в других остаются тонкими и втягиваются внутрьпузырей вместе с прилежащими сосудами. В таких местахобразуются сосудистые сплетения желудочков мозга, про-дуцирующие спинномозговую жидкость. Полости мозго-вых пузырей преобразуются в желудочки мозга, а про-свет нервной трубки — в центральный канал спинногомозга. В процессе дальнейшего развития мозга из каж-дого из пяти мозговых пузырей образуется соответству-ющий отдел мозга — продолговатый, задний, средний,промежуточный и конечный мозг.

Масса головного мозга у взрослого человека колеблетсяот 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, уженщин — 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей мас-сой тела у женщин. У головного мозга выделяют мозговойствол с мозжечком и полушария большого мозга, которыенакрывают остальные части мозга спереди, сверху и с бо-ков (рис. 91). Полушария отделены друг от друга продольнойщелью большого мозга. В глубине этой щели находится мозо-листое тело, которое соединяет оба полушария. Затылоч-ные доли отделены от мозжечка поперечной щелью большогомозга.

На верхнелатеральной, медиальной и нижней (базаль-ной) поверхностях полушарий большого мозга видны бо-розды. Глубокие борозды разделяют полушария на доли (лоб-ную, теменную, височную, затылочную), мелкие бороздыотделяют более узкие участки — извилины. На нижней по-верхности находятся выступающие вперед лобные доли,по бокам расположены височные доли. В средней части меж-ду височными долями видна нижняя поверхность проме-жуточного мозга, среднего мозга, продолговатого мозга,переходящего в спинной мозг. По бокам от моста и про-

347

Рис. 91. Медиальная поверхность головного мозга на срединном егоразрезе:

1 — гипоталамус, 2 — полость III желудочка, 3 — передняя (белая)спайка, 4 — свод мозга, 5 — мозолистое тело, 6 — межталамическоесращение, 7— таламус, 8 — эпиталамус, 9 — средний мозг, 10 — мост,11 — мозжечок, 12 — продолговатый мозг

долговатого мозга выступает нижняя поверхность полуша-рий мозжечка (рис. 92).

На нижней поверхности (основании) головного мозгавидны следующие анатомические структуры. В обонятель-ных бороздах лобных долей располагаются обонятельныелуковицы, которые кзади переходят в обонятельные трак-ты и обонятельные треугольники. К обонятельным луко-вицам подходят 15—20 обонятельных нитей — I пара че-репных нервов. Кзади от обонятельных треугольников собеих сторон видно переднее продырявленное вещество,через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды.Между обоими участками продырявленного вещества рас-положен зрительный перекрест зрительных нервов — IIпара черепных нервов. Кзади от зрительного перекреста на-ходится серый бугор, переходящий в воронку, соединен-ную с гипофизом, а позади от серого бугра — 2 сосцевид-ных тела. Эти образования принадлежат промежуточномумозгу, его вентральному отделу — гипоталамусу. За гипо-

348

Рис. 92. Основание головного мозга и места выхода корешков череп-ных нервов:

1 — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт, 3 — переднеепродырявленное вещество, 4 — серый бугор, 5 — зрительный тракт, 6 —сосцевидные тела, 7 — тройничный узел, 8 — заднее продырявленноепространство, 9 — мост, 10 — мозжечок, 11 — пирамида, 12 — олива,13 — спинномозговой нерв, 14 — подъязычный нерв, 15 — добавочныйнерв, 16 — блуждающий нерв, 17 — языкоглоточный нерв, 18 — пред-дверно-улитковый нерв, 19 — лицевой нерв, 20 — отводящий нерв,21 — тройничный нерв, 22 — блоковой нерв, 23 — глазодвигательныйнерв, 24 — зрительный нерв, 25 — обонятельная борозда

таламусом следуют ножки мозга (средний мозг), а за нимив виде поперечного валика мост мозга. Между ножкамимозга открывается межножковая ямка, дно которой про-дырявлено — заднее продырявленное вещество. Лежащиепо бокам от продырявленного вещества ножки мозга со-единяют мост с полушариями большого мозга. На внутрен-ней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края

349

моста выходит глазодвигательный нерв (III пара), а сбокуот ножки мозга — блоковой нерв (IV пара черепных не-рвов). От моста кзади и латерально расходятся толстые сред-ние ножки мозжечка. Тройничный нерв (V пара) выходитиз толщи средней ножки мозжечка. Кзади от моста рас-положен продолговатый мозг. Из поперечной борозды, от-деляющей продолговатый мозг от моста, медиально выхо-дит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее — лицевойнерв (VII пара) и преддверно-улитковый нерв (VIII парачерепных нервов). По бокам от срединной борозды продол-говатого мозга видны продольные утолщения — пирами-ды, а сбоку от каждой из из них находится олива. Изборозды позади оливы из продолговатого мозга выходятпоследовательно черепные нервы — языкоглоточный (IXпара), блуждающий (X пара), добавочный (XI пара), а изборозды между пирамидой и оливой — подъязычный нерв(XII пара черепных нервов).

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным про-должением спинного мозга. Нижней его границей счи-тают место выхода корешков 1-го шейного спинномоз-гового нерва или перекрест пирамид, верхней границейявляется задний край моста. Длина продолговатого моз-га около 25 мм, форма его приближается к усеченномуконусу, обращенному основанием вверх. Переднюю по-верхность продолговатого мозга разделяет передняя сре-динная щель, по бокам которой располагаются продоль-ные валики — пирамиды. Пирамиды образованы пучкаминервных волокон пирамидных проводящих путей. Волокнапирамидных путей соединяют кору большого мозга сядрами черепных нервов и передними рогами спинногомозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располага-ется олива, отделенная от пирамиды передней латераль-ной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена зад-ней срединной бороздой. По бокам от борозды расположеныпродолжения задних канатиков спинного мозга, которыекверху расходятся и переходят в нижние мозжечковые нож-ки. Эти ножки ограничивают снизу ромбовидную ямку. Зад-ний канатик в нижних отделах продолговатого мозга со-стоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тон-кого (медиальнее), на которых вблизи нижнего угла ром-

350

бовидной ямки видны бугорки, содержащие ядра: клиновид-ное (латеральнее) и тонкое (медиальнее).

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества.Серое вещество продолговатого мозга представлено яд-

рами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, олив, ретику-лярной формации, центрами дыхания и кровообращения.Белое вещество образовано нервными волокнами, состав-ляющими соответствующие проводящие пути. Двигатель-ные проводящие пути (нисходящие) располагаются в пе-редних отделах продолговатого мозга, чувствительные (вос-ходящие) лежат более дорзально.

Ретикулярная формация представляет собой совокупностьклеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образу-ющих сеть, расположенную в стволе мозга (продолговатыймозг, мост и средний мозг). Ретикулярная формация связа-на со всеми органами чувств, двигательными и чувстви-тельными областями коры большого мозга, таламусом игипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровеньвозбудимости и тонуса различных отделов нервной систе-мы, включая кору полушарий большого мозга, участвует врегуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствова-ния, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Выше продолговатого мозга располагается мост, а кза-ди от него находится мозжечок.

Мост

Мост (Варолиев мост) имеет вид лежащего поперечноутолщенного валика, от латеральной стороны которогосправа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняяповерхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в об-разовании ромбовидной ямки. Передняя поверхность вни-зу образует четкую границу с продолговатым мозгом, авверху мост граничит с ножками мозга. Передняя поверх-ность моста поперечно исчерчена в связи с поперечнымнаправлением волокон, которые идут от собственных ядермоста в средние мозжечковые ножки и дальше — в мозже-чок. На передней поверхности моста по средней линии рас-положена продольная базилярная борозда, в которой лежитодноименная артерия. На фронтальном разрезе через моствидны две его части: передняя (основная, базилярная) изадняя {покрышка).

В задней части моста (покрышке) располагается рети-кулярная формация, залегают ядра V, VI, VII, VIII парчерепных нервов, проходят восходящие проводящие пути.

351

Передняя (базилярная) часть моста состоит из нервныхволокон, образующих проводящие пути, среди которыхнаходятся клеточные скопления — ядра. Проводящие путипередней (базилярной) части связывают кору большогомозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами череп-ных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между нервны-ми волокнами проводящих путей залегают собственные ядрамоста. На границе между обеими частями моста лежит тра-пециевидное тело, образованное поперечно идущими волок-нами проводящего пути слухового анализатора.

Задняя (дорзальная) поверхность моста и продолговатогомозга служит дном IV желудочка, который по своему про-исхождению является полостью ромбовидного мозга. IVжелудочек книзу продолжается в узкий центральный каналспинного мозга, а кверху — в водопровод мозга — полостьсреднего мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форменазывается ромбовидной ямкой. Верхние стороны ямки огра-ничивают верхние мозжечковые ножки, а нижние стороныобразованы нижними мозжечковыми ножками. Срединнаяборозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричныеполовины. По обеим сторонам борозды видны медиальныевозвышения, имеющие в середине ямки правый и левыйлицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегает ядро VIпары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине ичуть латеральнее лежит ядро VII пары (лицевого нерва).Внизу медиальное возвышение переходит в треугольникподъязычного нерва, латеральнее которого находится треу-гольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще веще-ства мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковыеотделы ромбовидной ямки получили название вестибуляр-ных полей, так как в их толще лежат слуховые и вестибуляр-ные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепныхнервов). От слуховых ядер отходят к срединной бороздепоперечные мозговые полоски, располагающиеся на грани-це между продолговатым мозгом и мостом и являющиесяволокнами проводящего пути слухового анализатора.

В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII,VIII, IX, X, XI, XII пар черепных нервов. Чувствительныеядра черепных нервов располагаются латерально. Медиаль-нее их лежат вегетативные ядра, а наиболее медиально —двигательные. Чтобы понять, какое расположение ядер втолще ромбовидной ямки, нужно учитывать, что замкну-тая нервная трубка при переходе от спинного в продолго-ватый мозг раскрылась на своей дорзальной стороне и раз-

352

вернулась, образовав ромбовидную ямку. Впоследствии этизадние (чувствительные) рога спинного мозга как бы ра-зошлись в стороны. Заложенные в задних рогах вставочныенейроны чувствительных ядер расположились в ром-бовидной ямке латерально, а соответствующие переднимрогам двигательные нейроны (двигательные ядра) осталисьлежать медиально. Что касается вегетативных ядер, зало-женных в боковых рогах спинного мозга, то, соответствен-но положению боковых рогов между задними и передни-ми, эти ядра при развертывании нервной трубки оказалисьлежать в веществе ромбовидной ямки между чувствитель-ными и вегетативными ядрами.

Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра, в том числедвигательное и чувствительное (мостовое ядро (нижнее)среднемозгового пути и ядро спинномозгового пути трой-ничного нерва). Отводящий нерв (VI пара) имеет толькоодно двигательное ядро. У лицевого нерва (VII пара) триядра: двигательное ядро, чувствительное ядро одиночногопути и парасимпатическое — верхнее слюноотделитель-ное ядро. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет двегруппы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее)и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верх-нее и нижнее. Языкоглоточный нерв (IX пара) имеет триядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чув-ствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, Xпар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделитель-ное. У блуждающего нерва (X пары) три ядра: двигательноедвойное (общее с IX парой) и чувствительное, а такжепарасимпатическое — заднее ядро блуждающего нерва. До-бавочный нерв (XI пара) имеет только двигательное ядро, Уподъязычного нерва (XII пары) тоже одно двигательное ядро.

Крыша IV желудочка вверху образована верхним мозго-вым парусом, натянутым между верхними мозжечковыминожками. Задне-нижняя часть крыши образуется нижниммозговым парусом, который прикрепляется к ножкам клоч-ка (дольке мозжечка), а также сосудистой основой IV же-лудочка, пополняющей нижний мозговой парус. Паруса,соединяясь вверху, образуют угол (купол, шатер), кото-рый вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше по-лость IV желудочка сообщается с подпаутинным про-странством. Это серединная апертура сзади и две аперту-ры — по бокам, Через эти отверстия спинномозговая жид-кость оттекает из IV желудочка в подпаутинное (подоболо-чечное) пространство головного мозга.

13 М. Р. Сапип 3 5 3

В толще сосудистой основы IV желудочка имеется егососудистое сплетение, продуцирующее спинномозговуюжидкость.

Над четвертым желудочком, являющимся по существуполостью моста и продолговатого мозга (ромбовидногомозга — в эмбриогенезе), находится мозжечок, или, какего называют, «малый мозг».

Функции продолговатого мозга и моста. Продолговатыймозг и мост выполняют важнейшие функции. В чувстви-тельные ядра черепных нервов, расположенные в этих от-делах мозга, поступают нервные импульсы от кожи голо-вы, слизистых оболочек рта и полости носа, глотки и гор-тани, от органов пищеварения и дыхания, от органа зре-ния и органа слуха, от вестибулярного аппарата, сердца исосудов. По аксонам клеток двигательных и вегетативных(парасимпатических) ядер продолговатого мозга и мостаимпульсы следуют не только к скелетным мышцам головы(жевательным, мимическим, языка и глотки), но и к глад-кой мускулатуре органов пищеварения, дыхания и сердеч-но-сосудистой системы, к слюнным и другим многочис-ленным железам.

Через ядра продолговатого мозга выполняются многиерефлекторные акты, в том числе защитные (кашель, мига-ние, слезоотделение, чихание). Нервные центры (ядра)продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах гло-тания, секреторной функции пищеварительных желез. Ве-стибулярные (преддверные) ядра, в которых берет началопреддверно-спинномозговой путь, выполняют сложнореф-лекторные акты перераспределения тонуса скелетныхмышц, равновесия, обеспечивают «позу стояния». Эти реф-лексы получили название установочных рефлексов. Распо-ложенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательныйи сосудодвигательный (сердечно-сосудистый) центры уча-ствуют в регуляции функции дыхания (вентиляции легких),деятельности сердца и сосудов. Повреждение этих центровприводит к смерти.

Мозжечок

Мозжечок выполняет функции координации быстрыхцеленаправленных произвольных движений, регуляциипозы и мышечного тонуса, поддержания равновесия тела.У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь —непарную срединную часть. Поверхности полушарий и червя

354

разделяют поперечные параллельные борозды {щели), меж-ду которыми расположены узкие и длинные листки моз-жечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого чело-века составляет в среднем 850 см2. У мозжечка различаютверхнюю и нижнюю поверхности, между которыми по зад-нему краю проходит глубокая горизонтальная щель. В боко-вых отделах горизонтальная щель берет начало у места вхож-дения в мозжечок его средних ножек. Группы листков, раз-деленные глубокими бороздами, образуют дольки мозжеч-ка. Поскольку борозды мозжечка сплошные и переходят счервя на полушария, поэтому каждая долька червя связанас правой и левой стороны с дольками полушарий. На раз-резе мозжечок состоит из серого и белого вещества. Сероевещество (кора мозжечка) находится на поверхности и тон-ким слоем (1—2,5 мм) покрывает белое вещество. Белое ве-щество находится внутри мозжечка.

У коры мозжечка три слоя: наружный — молекулярный,средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) ивнутренний — зернистый. В молекулярном и зернистом слояхзалегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевид-ные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм,располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферент-ные нейроны коры мозжечка. Их аксоны направляются кнейронам ядер мозжечка и к таламусу, а дендриты распо-лагаются в поверхностном молекулярным слое. Остальныенейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциа-тивными, которые передают импульсы грушевидным ней-ронам. В толще белого вещества мозжечка имеются скопле-ния серого вещества — парные ядра. Самое крупное, зубча-тое ядро расположено в пределах полушария мозжечка. Ме-диальнее зубчатого ядра лежит пробковидное, еще медиаль-нее — шаровидное и наиболее медиально находится ядрошатра.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающиемозжечок с другими отделами мозга, образуют три парымозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок спродолговатым мозгом, средние — с мостом, верхние — счетверохолмием.

Функции мозжечка. К мозжечку направляются восходя-щие (чувствительные) проводящие пути, по которым идутпроприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, кап-сул суставов, связок. В мозжечок приходят также импульсыот вестибулярных ядер моста, из коры и подкорковых ядерполушарий большого мозга. Из мозжечка, в свою очередь,

355

выходят пучки нервных волокон ко всем отделам централь*ной нервной системы.

Имея обширные нервные связи с различными отдела-ми мозга, мозжечок участвует в регуляции движений, де-лает их плавными, точными, целенаправленными. При по-вреждении мозжечка, выпадении его функции наруша-ется соразмерное распределение тонуса мышц — сгибате-лей и разгибателей, движения становятся несоразмерны-ми, резкими, размашистыми. Нарушается анализ сигналовот проприорецепторов мышц и сухожилий, страдают веге-тативные функции органов сердечно-сосудистой системы,пищеварительных и других органов.

Перешеек ромбовидного мозга. Выше и кпереди от задне-го мозга (моста и мозжечка) на границе его со средниммозгом находится перешеек ромбовидного мозга, которыйобразован верхними мозжечковыми ножками, верхним моз-говым парусом и треугольником петли. Верхний мозговойпарус представляет собой тонкую пластинку, расположен-ную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыминожками по бокам. Эти мозжечковые ножки вместе с пару-сом формируют передне-верхнюю часть крыши IV желу-дочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкойнижнего холмика, сверху и сзади — верхней мозжечковойножкой, сбоку — латеральной бороздкой, имеющейся нанаружной поверхности ножки мозга. В толще треугольникапетли проходит проводящий путь органа слуха.

Средний мозг

Средний мозг занимает место выше моста и перешейкаромбовидного мозга. К среднему мозгу относятся ножкимозга, а также крыша среднего мозга.

Ножки мозга — это белые округлые, довольно толстыетяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед ивверх к полушариям большого мозга. Между ножками моз-га снизу расположена межножковая ямка, на дне которойвидно заднее продырявленное вещество. На медиальнойповерхности каждой ножки выходит глазодвигательныйнерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит изпокрышки и основания, границей между ними является чер-ное вещество. Цвет этого вещества зависит от наличия пиг-мента меланина в его нервных клетках. Основание ножкимозга образовано нервными волокнами двигательных пи-рамидальных путей, идущими от коры большого мозга к

356

двигательным ядрам моста, продолговатого и спинногомозга. Покрышка ножек мозга содержит главным образомвосходящие (чувствительные) проводящие пути, направ-ляющиеся к таламусу, а также скопления серого вещест-ва — крупные и мелкие ядра. Самыми крупными являютсякрасные ядра, от них начинается двигательный красноядер-но-спинномозговой путь, по которому нервные импульсыследуют к двигательным ядрам передних рогов спинногомозга. Кроме того, в покрышке располагаются ретикуляр-ная формация и ядро дорсального продольного пучка {проме-жуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши(четверохолмие), состоящую из четырех возвышений —хол-миков. Два верхних холмика содержат подкорковые центрызрительного анализатора, а два нижних являются подкор-ковыми центрами слухового анализатора. В углублении меж-ду верхними холмиками лежит шишковидное тело, отно-сящиеся к промежуточному мозгу и являющееся железойвнутренней секреции. От каждого холмика по сторонам кпромежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего хол-мика направляется к латеральному коленчатому телу, руч-ка нижнего холмика идет к медиальному коленчатому телу.

Полостью среднего мозга является водопровод мозга —узкий канал, который соединяет III и IV желудочки мозга.Сверху над водопроводом лежит пластинка крыши средне-го мозга, дном служит покрышка ножек мозга. Длина во-допровода около 1,5 см. Вокруг водопровода располагаетсяцентральное серое вещество, в котором заложены двига-тельные ядра III и IV пар черепных нервов, парное доба-вочное вегетативное ядро (Якубовича), ретикулярная фор-мация, непарное срединное ядро и ядро среднемозговогопути тройничного нерва.

Функции среднего мозга, Чувствительные, двигательныеи вегетативные ядра среднего мозга участвуют в важней-ших рефлекторных актах. Ядра верхних и нижних холмиковявляются рефлекторными центрами для различного родадвижений, возникающих под влиянием зрительных и слу-ховых импульсов. От ядер этих холмиков берет начало про-водящий путь, заканчивающийся на клетках передних ро-гов спинного мозга.

К ядрам верхних холмиков приходят чувствительныеимпульсы от сетчатки глаза. Ответная (рефлекторная) ре-акция формируется в виде ориентировочного рефлекса —поворота глаз и головы к свету, В зависимости от яркости

357

света изменяются величина зрачка и кривизна хрусталика.Аккомодация (приспособляемость) глаза способствует яс-ному видению предметов. К ядрам нижних холмиков на-правляются чувствительные импульсы от органов слуха.Ответная (рефлекторная) реакция заключается в поворотеголовы, глаз в сторону звуков.

Красные ядра обеспечивают тонус скелетных мышц ифункции привычных повторяющихся (автоматических)движений. К красным ядрам приходят импульсы из моз-жечка. В красных ядрах берет начало красноядерно-спинно-мозговой путь, по которому идут импульсы к спинномумозгу.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга,под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпитала-муса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус {зрительный бугор) — парный, яйцевидной фор-мы, образован главным образом серым веществом. Таламусявляется подкорковым центром видов общей чувствитель-ности (болевой, температурной, тактильной, проприоцеп-тивной). Медиальная и задняя (дорзальная) поверхности та-ламуса свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга.Передняя (нижняя) поверхность таламуса сращена с гипо-таламусом, латеральная — прилежит к внутренней капсуле.Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, зад-ний (подушка) закруглен. Медиальная поверхность правогои левого таламусов, обращенные друг к другу, образуютбоковые стенки полости промежуточного мозга — III желу-дочка, они соединены между собой межталамическим сра-щением. Часть промежуточного мозга, расположенная нижеталамуса и отделенная от него гипоталамической бороздой,составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются по-крышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра ичерное вещество среднего мозга.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и тре-угольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, яв-ляется железой внутренней секреции. Он как бы подвешенна двух поводках, соединенных между собой спайкой, исвязан с таламусом посредством треугольников поводков.В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся кобонятельному анализатору.

358

Метаталамус образован парными медиальным и лате-ральным коленчатыми телами, лежащими позади каждоготаламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади по-душки таламуса, оно является наряду с нижними холми-ками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия)подкорковым центром слухового анализатора. Латеральноеколенчатое тело расположено книзу от подушки, оно вме-сте с верхними холмиками пластинки крыши является под-корковым центром зрительного анализатора.

Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями скорковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус, представляющий собой вентральную частьпромежуточного мозга, располагается кпереди ножек моз-га. Он включает ряд структур, которые имеют различноестроение: сосцевидные тела, зрительный бугор, зритель-ный перекрест.

Сосцевидные тела, шаровидные, располагаются кпередиот заднего продырявленного вещества среднего мозга. Сосце-видные тела образованы серым веществом, покрытым тон-ким слоем белого вещества. Ядра сосцевидных тел являют-ся подкорковыми центрами обонятельного анализатора.Между сосцевидными телами сзади и зрительным перек-рестом спереди находится серый бугор, который по бокамограничен зрительными трактами. Серый бугор представляетсобой тонкую пластинку серого вещества на дне III желу-дочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку.Конец воронки переходит в гипофиз — железу внутреннейсекреции, расположенную в гипофизарной ямке турецко-го седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серогобугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади илатерально — в зрительные тракты, которые достигаютправого и левого латеральных коленчатых тел.

В сером веществе гипоталамуса располагаются скопле-ния нервных клеток. Эти скопления получили название ядер.В передней области гипоталамуса находятся супраоптичес-кое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудоч-ковое) ядра. В задней части гипоталамуса наиболее крупны-ми ядрами являются медиальное и латеральное ядра в каж-дом сосцевидном теле, заднее гипоталамическое ядро.В сером бугре и околобугристой области располагаются се-робугорные ядра, ядро воронки и другие. Ядра гипоталамусаимеют сложную систему приносящих и выносящих связейс другими отделами мозга и с гипофизом, через которыегипоталамус влияет на многие вегетативные функции орга-

359

низма. Гипоталамус является также центром регуляцииэндокринных функций, он объединяет нервные и эндок-ринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокрин-ную систему, координирует нервные и гормональные ме-ханизмы функций внутренних органов.

В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белко-вые вещества — медиаторы. Однако в нейросекреторныхклетках преобладает синтез протеинов. При этом нейро-секрет выделяется в кровеносные капилляры, имеющиесяв изобилии в гипоталамусе. Таким образом, нейросекре-торные клетки трансформируют нервный импульс в ней-рогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом еди-ный функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизар-ную систему, в которой гипоталамус играет регулирующуюроль, а в гипофизе — эффекторную.

В гипоталамусе имеется более 30 ядер, большинство изних парные. Крупные нейросекреторные клетки супраоп-тического и паравентрикулярного ядер передней гипота-ламической области вырабатывают нейросекреты пептид-ной природы. Клетки супраоптического ядра вырабатыва-ют вазопрессин {антидиуретический гормон), а паравентри-кулярного ядра — окситоцин. Эти биологически активныевещества по аксонам нейросекреторных клеток поступаютв заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мел-кие нейроны ядер средней гипоталамической зоны (дуго-образного, серобугорных, вентромедиального, инфунди-булярного) вырабатывают рилизинг-факторы (стимулято-ры функций), а также тормозящие факторы (статины), по-ступающие в аденогипофиз, который передает эти сигна-лы в виде своих тропных гормонов периферическим эн-докринным железам. Таким образом, гипоталамус являет-ся не только связующим звеном между нервной системойи эндокринным аппаратом, но и активно воздействует нафункции желез внутренней секреции.

В среднем гипоталамусе залегают нейроны, которые вос-принимают все изменения, происходящие в крови испинномозговой жидкости (температуру, состав, наличиегормонов и т.п.). Задняя область гипоталамуса функцио-нально связана с терморегуляцией и половым поведением(латеральные и медиальные ядра сосцевидных тел, заднеегипоталамическое ядро).

Роль гипоталамуса состоит в обеспечении жизненно важ-ных функций организма. В гипоталамусе расположены цен-

360

тры вегетативной части нервной системы, нейроны гипо-таламуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окси-тоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетаю-щие выработку гормонов гипофизом.

Гипоталамус является одним из основных центров всистеме висцеральных анализаторов, контролируемых ко-рой. В нейронном отношении ядра гипоталамуса составля-ют переднюю (верхнюю) часть ретикулярной формацииствола мозга. В гипоталамусе объединены нервные и эндок-ринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокрин-ную систему.

Третий желудочек. Полость промежуточного мозга (3желудочек) представляет собой узкое, расположенное всагиттальной плоскости щелевидное пространство, огра-ниченное с боков медиальными поверхностями таламусов.Нижнюю стенку III желудочка образует гипоталамус, спе-реди находятся столбы свода, передняя (белая) спайка,сзади — эпиталамическая (задняя) спайка. Верхнюю стен-ку желудочка составляет сосудистая основа III желудочка,в которой залегает его сосудистое сплетение. Над сосудис-той основой располагается свод мозга, а над ним лежитмозолистое тело (большая спайка мозга). Полость III желу-дочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе-реди по бокам через межжелудочковые отверстия он сооб-щается с боковыми желудочками.

Функции промежуточного мозга. Крупным чувствитель-ным ядром промежуточного мозга является таламус. К немуи далее через него к коре большого мозга идут все чувстви-тельные проводящие пути, кроме обонятельных. В таламусечувствительные нервные импульсы объединяются, полу-ченная информация сопоставляется с точки зрения ее био-логической значимости. Таламус оказывает влияние наэмоциональное поведение, что выражается в своеобразныхжестах, мимике, изменениях функций внутренних орга-нов. При сильных эмоциях учащаются пульс, дыхание, по-вышается артериальное давление. При поражении таламусапоявляются сильные головные боли, нарушается сон и уси-ливается или уменьшается общая чувствительность, дви-жения становятся несоразмерными, не очень точными.

В гипоталамусе, являющемся высшим подкорковым цен-тром вегетативной нервной системы, расположены цент-ры, обеспечивающие постоянство внутренней среды орга-низма, регуляции белкового, углеводного, жирового и вод-но-солевого обмена, терморегуляции (теплового режима).

361

В передних отделах гипоталамуса расположены парасимпа-тические центры, раздражение которых вызывает усиле-ние моторики кишки, секреции желез органов пищеваре-ния, замедление сокращений сердца. В задних отделах ги-поталамуса находятся симпатические центры, при актива-ции которых учащается и усиливается сердцебиение, су-живаются кровеносные сосуды, повышается температуратела.

В гипоталамусе имеются структуры, улавливающие из-менения температуры тела (терморецепторы), состава кро-ви (гликорецепторы), осмотического давления (осморецеп-торы) .

В промежуточном мозге и других отделах ствола мозгавыделяют так называемую ретикулярную формацию (сете-видное образование). Такое название получили скоплениянейронов (мелкие и крупные ядра) и отдельные нервныеклетки с их многочисленными связями между собой и сдругими нервными центрами головного и спинного мозга.Нервные импульсы, идущие к коре большого мозга по эк-стероцептивным (от внешних покровов тела), проприоцеп-тивным (от органов опорно-двигательного аппарата) иинтероцептивным (от внутренних органов, сосудов) про-водящим путям, имеют в стволе мозга ответвления к клет-кам ретикулярной формации. Эти импульсы поддержива-ют структуры ретикулярной формации в постоянном то-ническом возбуждении. От нервных клеток ретикулярнойформации к коре больших полушарий, подкорковым яд-рам и в спинной мозг также идут проводящие пути. Поэтим неспецифическим проводящим путям ретикулярнаяформация влияет на многие центры головного и спинногомозга, усиливая или тормозя их функции, На кору полуша-рий большого мозга ретикулярная формация оказываетактивирующее действие, поддерживая ее в состоянии бодр-ствования. Кора в свою очередь регулирует функции, ак-тивность ретикулярной формации.


1. Назовите и опишите границы между отделами ствола мозга.2. Перечислите ядра черепных нервов, расположенные в толще продол-

говатого мозга и моста, образующих дно IV желудочка (ромбовидную ямку).3. Назовите части мозга, образующие крышу IV желудочка.4. Какие ядра имеются у мозжечка? Сколько ножек имеет мозжечок,

к каким частям мозга эти ножки направляются?

362

5. Назовите части среднего мозга и промежуточного мозга. Расскажитеоб особенностях строения и функций гипоталамуса.

6. Расскажите, какими структурами мозга образованы стенки III же-лудочка.

7. Расскажите о функциях каждой из частей ствола мозга (продолго-ватого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга) и мозжечка.

Конечный мозг

Конечный мозг (большой мозг) состоит из правого и ле-вого полушарий большого мозга и соединяющих их воло-кон, образующих мозолистое тело и другие спайки. Подмозолистым телом располагается свод в виде двух изогну-тых тяжей, соединенных между собой спайкой в их сред-ней части. Передняя часть свода, направленная вниз, обра-зует столбы. Задняя уплощенная и расходящаяся в сторонычасть получила название ножек свода. Кпереди от стволовсвода находится поперечно расположенный пучок воло-кон — передняя (белая) спайка.

Впереди свода в сагиттальной плоскости располагаетсяпрозрачная перегородка, состоящая из двух параллельныхпластинок. Впереди и вверху эти пластинки соединяются спередней частью мозолистого тела. Между пластинкаминаходится узкая щелевидная полость, содержащая неболь-шое количество жидкости. Каждая пластинка образует ме-диальную стенку переднего рога бокового желудочка.

Каждое полушарие большого мозга образовано серым ибелым веществом. Периферическая часть полушария, по-крытая бороздами и извилинами, образует так называе-мый плащ, покрытый тонкой пластинкой серого вещест-ва — корой большого мозга. Площадь поверхности корысоставляет около 220 000 мм2. Под корой больших полуша-рий находится белое вещество, в глубине которого имеют-ся крупные скопления серого вещества — подкорковые ядра(базалъные узлы). Полостями полушарий большого мозгаявляются боковые желудочки.

В каждом полушарии выделяют три поверхности — верх-нелатеральную (выпуклую), медиальную (плоскую), обра-щенную к соседнему полушарию, и нижнюю, имеющуюсложный рельеф, соответствующий неровностям внут-реннего основания черепа. На поверхностях полушарий вид-ны многочисленные углубления — борозды и разнонаправ-ленные возвышения между бороздами — извилины. Форма,размеры и ориентация борозд и извилин имеют значи-

363

тельную индивидуальную вариабельность. В то же времянаиболее крупные борозды и извилины отличаются по-стоянством своей ориентации. У каждого полушария вы-деляют пять долей: лобную, теменную, затылочную, височ-ную и островковую {островок.. Эти доли отделены друг отдруга глубокими бороздами. Центральная борозда (Ролан-дова) отделяет лобную долю от теменной, латеральнаяборозда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной,теменно-затылочная борозда разделяет теменную и заты-лочную доли (рис. 93). В глубине латеральной бороздырасполагается островковая доля. Более мелкие бороздыделят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого моз-га. В лобной доле впереди и параллельно центральной бо-розде проходит предцентралъная борозда, которая отделя-ет предцентралъную извилину. От предцентральной бороз-ды более или менее горизонтально проходят вперед двеборозды, разделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю лоб-ные извилины. В теменной доле постцентральная борозда от-деляет одноименную извилину, Горизонтальная внутрите-менная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные доль-ки. В затылочной доле имеется несколько извилин и бо-розд, из которых наиболее постоянной является попереч-ная затылочная борозда. У височной доли две продольныеборозды — верхняя и нижняя височные отделяют три ви-сочные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю. Остро-вковая доля в глубине латеральной борозды отделена глу-бокой круговой бороздой островка от соседних отделов по-лушария,

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В об-разовании медиальной поверхности полушария большогомозга принимают участие все доли его, кроме височной иостровковой. Длинная дугообразной формы борозда мозо-листого тела отделяет его от поясной извилины. Над пояс-ной извилиной проходит поясная борозда, которая начина-ется кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, подни-мается вверх, поворачивается назад, вдоль борозды мозо-листого тела. Кзади и книзу поясная извилина переходит впарагиппокампалъную извилину, которая уходит вниз и впе-реди заканчивается крючком, сверху парагиппокампаль-ная извилина ограничена бороздой гиппокампа. Пояснуюизвилину, ее перешеек и парагиппокампальную извилинуобъединяют под названием сводчатой извилины. В глубинеборозды гиппокампа расположена зубчатая извилина.

364

Рис. 93. Верхне-боковая поверхность полушария большого мозга:1 — центральная борозда, 2 — предцентральная извилина, 3 — верх-

няя лобная извилина, 4 — средняя лобная извилина, 5 — нижняя лобнаяизвилина, 6 — латеральная борозда, 7 — верхняя височная извилина,8 — средняя височная извилина, 9 — нижняя височная извилина, 10 —мост, 11 — продолговатый мозг, 12 — мозжечок, 13 — затылочная доля,14 — нижняя теменная долька, 15 — верхняя теменная долька, 16 —подцентральная извилина

Вверху на медиальной поверхности затылочной доли вид-на теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долюот затылочной доли. От заднего полюса полушария до пе-решейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда.Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорнойснизу располагается клин, обращенный острым углом кпе-реди.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наи-более сложный рельеф. Спереди расположена нижняя по-верхность лобной доли, позади нее — височный (передний)полюс и нижняя поверхность височной и затылочной до-лей, между которыми нет четкой границы. На нижней по-

365

верхности лобной доли параллельно продольной щели про-ходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обо-нятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийсякзади в обонятельный треугольник. Между продольной щельюи обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Ла-теральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извили-ны. На нижней поверхности височной доли коллатеральнаяборозда отделяет медиальную затылочно-височную извилину отпарагиппокампальной. Затылочно-височная борозда отделяетлатеральную затылочно-височную извилину от одноименноймедиальной извилины.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют рядобразований, относящихся климбической системе. Это обо-нятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельныйтреугольник, переднее продырявленное вещество, распо-ложенные на нижней поверхности лобной доли и относя-щиеся также к периферическому отделу обонятельногомозга, поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком)и зубчатая извилины.

Строение коры большого мозга. Кора образована серымвеществом, которое лежит по периферии (по поверхности)полушарий большого мозга. Толщина коры в различных уча-стках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Строение и вза-иморасположение нейронов в различных участках коры не-одинаково, что определяет цитоархитектонику коры. Клет-ки более или менее одинаковой структуры располагаютсяв виде отдельных слоев (пластинок). В коре полушарий боль-шого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. Толщинаслоев, характер их границ, размеры клеток, их количествов различных отделах коры варьируют. Снаружи расположенмолекулярный слой, в нем залегают мелкие мультиполярныеассоциативные нейроны и множество волокон — отрост-ков нейронов нижележащих слоев. Второй слой — наруж-ный зернистый — образован множеством мелких мультипо-лярных нейронов. Третий слой — самый широкий, наруж-ный пирамидный слой, содержит нейроны пирамидной фор-мы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз.Четвертый слой — внутренний зернистый, образован мел-кими нейронами звездчатой формы. В пятом слое — внут-реннем пирамидном, который наиболее хорошо развит впредцентральной извилине, залегают крупные пирамиднойформы клетки, до 125 мкм величиной. В шестом слое — по-лиморфном расположены нейроны различной формы и раз-меров. Количество нейронов в коре достигает 12—18 млрд.

366

В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, рас-полагаются нервные волокна. Строение и плотность их за-легания также неодинаковы в различных отделах коры. Осо-бенности распределения волокон в коре большого мозгаопределяют термином «миелоархитектоника».

Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. В тол-ще белого вещества каждого полушария большого мозгаближе к его основанию располагаются скопления сероговещества, образующего отдельно лежащие базальные ядра(рис. 94). К базальным, подкорковым ядрам, или узлам,относятся полосатое тело, состоящее из хвостатого и чече-вицеобразного ядер, ограда и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше отталамуса, отделено от него пограничной (терминальной)полоской. Ядро имеет головку, образующую латеральнуюстенку переднего рога бокового желудочка, тело, лежа-щее под теменной долей, и хвост, участвующий в обра-зовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чече-вицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого.У чечевицеобразного ядра выделяют внутреннюю егочасть — бледный шар и наружную — скорлупу. Эти ядраявляются подкорковыми двигательными центрами. Междухвостатым ядром и таламусом медиально и чечевицеоб-разным ядром латерально располагается прослойка бе-лого вещества — внутренняя капсула. Эта капсула обра-зована основными восходящими и нисходящими прово-дящими путями головного мозга, соединяющими коруполушарий большого мозга со стволом и спинным моз-гом. Латеральнее от чечевицеобразного ядра находитсяузкая полоска белого вещества — наружная капсула, а занею лежит тонкое ядро — ограда. Таким образом, оградарасположена в белом веществе полушария латеральнеечечевицеобразного ядра, между ним и корой островка.От коры островка ограда отделена прослойкой белоговещества, получившей название самой наружной капсу-лы. Миндалевидное тело залегает в белом веществе перед-ней части височной доли полушария, на 1,5—2 см кзадиот ее височного полюса.

Белее вещество полушарий большого мозга. К белому ве-ществу полушарий относятся наружная и самая наружнаякапсулы, разделяющие базальные узлы друг от друга, во-локонные структуры между корой и базальными узлами, атакже мозолистое тело, передняя спайка, свод и спайкасвода, в которых проходят системы нервных волокон, со-

367

Рис. 94. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальныс ядра:1 — кора большого мозга (плащ), 2 — колено мозолистого тела, 3 —

передний рог бокового желудочка, 4 — внутренняя капсула, 5 — наруж-ная капсула, 6 — ограда, 7 — самая наружная капсула, 8 — скорлупа,9 — бледный шар, 10 — III желудочек, 11 — задний рог бокового желу-дочка, 12 — зрительный бугор, 13 — корковое вещество (кора) остро-вка, 14 — головка хвостатого ядра, 15 — полость прозрачной перегород-ки

единяющих участки коры и подкорковые центры как впределах одной половины мозга, так и центры правого илевого полушарий большого мозга.

Мозолистое тело образовано поперечно ориентиро-ванными волокнами (комиссуральными), соединяющи-ми правое и левое полушария. У мозолистого тела выде-ляют переднюю его часть — колено, которое, истончаясь,переходит в клюв, продолжающийся книзу в терминаль-ную {пограничную) пластинку. Сзади мозолистое тело утол-щено, образует валик. Под мозолистым телом располагает-ся свод, также состоящий из белого вещества. Свод имеетформу двух продольных плоских дуг, соединенных в сред-ней их части поперечными волокнами {спайкой свода).Передняя часть свода поворачивает вниз, продолжается вокруглые валики — столбы свода, которые уходят в ги-

368

поталамус и заканчиваются в сосцевидных телах. Сзадисвод переходит в ножки свода, которые расходятся в сто-роны и опускаются вниз. Каждая ножка продолжается вбахромку, которая достигает нижнего рога бокового же-лудочка, где присоединяется к гиппокампу. Между ниж-ней поверхностью колена и клюва мозолистого тела истолбами свода в сагиттальной плоскости расположеныдве пластинки прозрачной перегородки, ограничивающиепо бокам ее узкую полость. Под средней частью свода,его телом находится третий желудочек — полость проме-жуточного мозга.

Боковые желудочки. Полостями полушарий большогомозга являются боковые желудочки (первый и второй),расположенные в толще белого вещества под мозоли-стым телом (см. рис, 94). Каждый желудочек состоит из че-тырех частей соответственно четырем основным долямполушария большого мозга. Передний рог залегает в лоб-ной доле, центральная часть — в теменной, задний рог — взатылочной и нижний рог — в височной доле. Передниерога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пла-стинками прозрачной перегородки. Центральная частьбокового желудочка огибает сверху таламус и переходиткзади в задний рог, а книзу — в нижний рог. Медиаль-ной стенкой нижнего рога является гиппокамп, соответ-ствующий глубокой одноименной борозде на медиальнойповерхности полушария, С медиальной стороны к гиппо-кампу прилежит бахромка, являющаяся продолжениемножки свода. Па медиальной стенке заднего рога боко-вого желудочка мозга имеется выпячивание — птичьяшпора, соответствующая шпорной борозде на медиаль-ной поверхности полушария, В центральную часть и ниж-ний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплете-ние, которое через межжелудочковое отверстие соединя-ется с сосудистым сплетением третьего желудочка.

Возрастные особенности головного мозга

У новорожденного головной мозг относительно боль-шой, масса его в среднем 390 г (340—430 г) у мальчиков и355 г (330—370 г) у девочек, что составляет 12—13% массытела (у взрослых — примерно 2,5%), Масса мозга по отно-шению к массе тела у новорожденного определяется отно-шением 1:8 (у взрослого это отношение — 1:40). К концупервого года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 го-

369

дам утраивается. В дальнейшем (после 7 лет) масса голов-ного мозга возрастает медленно и к 20—29 годам достигаетмаксимального значения (1355 г у мужчин и 1220 г у жен-щин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенноне изменяется, а после 55—60 лет отмечается некотороеуменьшение ее.

У новорожденного лучше развиты филогенетическиболее старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна10,0—10,5 г, что составляет примерно 2,7% массы тела(у взрослого около 2%), а мозжечка — 20 г (5,4% массытела). К 5 мес. жизни масса мозжечка увеличивается в 3раза, к 9 мес. — в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинаетходить). Наиболее интенсивно развиваются полушариямозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного раз-вит также относительно хорошо. Лобная доля большогомозга сильно выпуклая и относительно невелика. Височ-ная доля высокая. Островковая доля (островок) распо-ложена глубоко. До 4 лет жизни головной мозг ребенкарастет равномерно в высоту, длину и ширину, в даль-нейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быст-ро растут лобная и теменная доли.

На поверхности полушарий большого мозга у новорож-денного уже имеются борозды и извилины. Основные бо-розды (центральная, латеральная и др.) выражены хоро-шо, а ветви основных борозд и мелкие извилины обозна-чены слабо. В дальнейшем, по мере увеличения возрастаребенка, борозды становятся глубже, извилины междуними рельефнее. Миелинизация нервных волокон в фило-генетически более старых отделах (ствол мозга) начинает-ся и заканчивается раньше, чем в более новых отделах.В коре большого мозга раньше миелинизируются нервныеволокна, проводящие различные виды чувствительности(общей), а также осуществляющие связи с подкорковымиядрами. Миелинизация афферентных волокон начинаетсяпримерно в 2 мес. и заканчивается к 4—5 годам, а эффе-рентных волокон — несколько позже, в период от 4—5 мес.до 7—8 лет.

Взаимоотношения борозд и извилин с костями и шва-ми крыши черепа у новорожденных несколько иные, чему взрослого. Центральная борозда расположена на уровнетеменной кости. Нижнелатеральная часть этой борозды на-ходится на 1,0—1,5 см краниальнее чешуйчатого шва. Те-менно-затылочная борозда лежит на 12 мм кпереди от ламб-

370

довидного шва. Соотношения борозд, извилин мозга ишвов, характерные для взрослого человека, устанавлива-ются у детей 6—8 лет.

Мозолистое тело у новорожденного тонкое, корот-кое. Оно растет одновременно с развитием и увеличени-ем полушарий большого мозга, преимущественно в кра-ниальном и каудальном направлениях, располагаясь надполостью промежуточного мозга (над III желудочком). Сразвитием полушарий большого мозга увеличиваетсятолщина ствола мозолистого тела (до 1 см у взрослогочеловека) и валика мозолистого тела (до 2 см), чтообусловлено увеличением количества комиссуральныхнервных волокон.

Оболочки спинного и головного мозга

Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками.Это наружная — твердая оболочка мозга, средняя — пау-тинная и внутренняя — мягкая оболочка мозга. Оболочкиспинного мозга в области большого затылочного отверстияпродолжаются в одноименные оболочки головного мозга.

Непосредственно к наружной поверхности мозга, спин-ного и головного, прилежит мягкая {сосудистая) оболочка,которая заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочкаочень тонкая, образована рыхлой соединительной тканью,богатой тонкими эластическими волокнами и кровенос-ными сосудами. От нее отходят соединительнотканные во-локна, которые вместе с кровеносными сосудами прони-кают в вещество мозга.

Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутин-ная оболочка. Между веществом мозга, покрытым мягкойоболочкой и паутинной оболочкой, находится так называ-емое подпаутинное (субарахноидалъное) пространство, за-полненное (120—140 мл) спинномозговой жидкостью.В нижней части позвоночного канала в подпаутинном про-странстве спинного мозга свободно плавают корешки ниж-них (крестцовых) спинномозговых нервов. В полости чере-па над крупными щелями и бороздами подпаутинное про-странство широкое, образует вместилища, получившиеназвания цистерн. Наиболее обширные цистерны — моз-жечково-мозговая, лежащая между мозжечком и продолго-ватым мозгом, цистерна латеральной ямки — располагает-ся в области одноименной борозды. Цистерна зрительногоперекреста находится кпереди от перекреста, межножко-

371

вая цистерна — между ножками мозга. Подпаутинные про-странства головного и спинного мозга сообщаются междусобой в месте перехода спинного мозга в головной.

В подпаутинное пространство оттекает спинномозговаяжидкость, образующаяся в желудочках головного мозга.В боковых (I и II), третьем (III) и четвертом (IV) желудоч-ках мозга имеются сосудистые сплетения, образующие спин-номозговую жидкость. Состоят сосудистые сплетения изрыхлой волокнистой соединительной ткани с большимколичеством в ней кровеносных сосудов (капилляров),покрытых со стороны желудочков кубическим эпителием.

Из боковых желудочков через межжелудочковые отвер-стия жидкость оттекает в третий желудочек, из третьего поводопроводу мозга — в четвертый, а из четвертого черезтри отверстия (боковые и срединное) — в мозжечково-мозговую цистерну подпаутинного пространства. Оттокспинномозговой жидкости из подпаутинного пространствав кровь осуществляется через выпячивания {грануляции) па-утинной оболочки, проникающие в просвет синусов твер-дой оболочки головного мозга, а также в кровеносные ка-пилляры у места выхода корешков черепных и спинномоз-говых нервов из полости черепа и из позвоночного канала.Благодаря этому механизму спинномозговая жидкость по-стоянно образуется в желудочках и всасывается в кровь содинаковой скоростью.

Снаружи от паутинной оболочки находится твердаяоболочка мозга, которая образована плотной волокни-стой соединительной тканью и отличается прочностью.В позвоночном канале твердая оболочка спинного мозгапредставляет собой длинный мешок, содержащий спин-ной мозг с корешками спинномозговых нервов, спин-номозговыми узлами, мягкой и паутинной оболочкамии спинномозговой жидкостью. Наружная поверхностьтвердой мозговой оболочки спинного мозга отделена отнадкостницы, выстилающей изнутри позвоночный ка-нал надоболочечным пространством, заполненным жи-ровой клетчаткой и венозным сплетением. Твердая обо-лочка спинного мозга вверху переходит в твердую обо-лочку головного мозга.

Твердая оболочка головного мозга срастается с надкост-ницей, поэтому она непосредственно покрывает внутрен-нюю поверхность костей черепа. С костями основания че-репа твердая оболочка сращена прочно, а с костями сводачерепа — рыхло. Между твердой оболочкой мозга и пау-

372

тинной оболочкой имеется узкое пространство, в которомнаходится небольшое количество жидкости.

В некоторых участках твердая оболочка головного мозгаобразует отростки, которые состоят из двух листков и глу-боко впячиваются в щели, отделяющие друг от друга час-ти мозга. В местах отхождения отростков оболочка (лист-ки) расщепляется, образуя каналы треугольной формы —синусы твердой мозговой оболочки, выстланные эндотели-ем. Листки, образующие стенки синусов, туго натянуты ине спадаются. В синусы из мозга по венам оттекает веноз-ная кровь, которая поступает затем во внутренние ярем-ные вены.

Самым крупным отростком твердой мозговой оболоч-ки, расположенным в сагиттальной плоскости, являетсясерп большого мозга. Серп отделяет друг от друга полушариябольшого мозга. В основании серпа большого мозга имеетсярасщепление его листков — верхний сагиттальный синус.В толще свободного нижнего края серпа находится нижнийсагиттальный синус.

Другой крупный отросток — намет мозжечка, внедря-ется сзади в поперечную щель большого мозга и отделяетзатылочные доли полушарий от мозжечка. Намет мозжечкаприкрепляется спереди к верхним краям височных костей,а сзади — к затылочной кости по краям борозды попереч-ного синуса. По линии прикрепления к затылочной костинамета мозжечка между его листками образуется попереч-ный синус, который по сторонам продолжается в парныйсигмовидный синус. С каждой стороны сигмовидный синус,лежащий в сигмовидной борозде, переходит во внутрен-нюю яремную вену,

Между полушариями мозжечка находится в сагитталь-ной плоскости серп мозжечка, прикрепляющийся сзади квнутреннему затылочному гребню. По линии прикрепле-ния к затылочной кости серпа мозжечка в его расщепле-нии находится затылочный синус.

Над гипофизом твердая оболочка образует диафрагмуседла (турецкого), которая отделяет гипофизарную ямкуот полости черепа.

По бокам от турецкого седла расположен пещеристыйсинус, Через этот синус проходит внутренняя сонная арте-рия, а также глазодвигательный, блоковой и отводящийчерепные нервы и глазная ветвь тройничного нерва.

Оба пещеристых синуса соединяются между собой попе-речными межпещеристыми синусами, Парные верхний и ниж-

нии каменистые синусы, лежащие вдоль одноименных кра-ев пирамиды височной кости, впереди соединяются с со-ответствующим пещеристым синусом, а сзади и латераль-но с поперечным и сигмовидным синусами.

С каждой стороны сигмовидный синус, лежащий в сиг-мовидной борозде, переходит во внутреннюю яремнуювену.

Возрастные особенности оболочек головного и спинного мозга

Твердая оболочка головного мозга у новорожденноготонкая, сращена с костями черепа. Отростки оболочкиразвиты слабо. Синусы твердой оболочки головного мозгатонкостенные, относительно широкие. Длина верхнегосагиттального синуса у новорожденного 18—20 см. Про-ецируются синусы иначе, чем у взрослого. Например,сигмовидный синус находится на 15 мм кзади от бара-банного кольца наружного слухового прохода, Отмеча-ется большая, чем у взрослого, асимметрия размеровсинусов,, Передний конец верхнего сагиттального синусаанастомозирует с венами слизистой оболочки носа. После10 лет строение и топография синусов такие же, как увзрослого человека.

Паутинная и мягкая оболочки головного и спинногомозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинноепространство относительно большое. Его вместимость уноворожденного около 20 см3, затем довольно быстро уве-личивается: к концу первого года жизни — до 30 см3, к 5годам — до 40—60 см3. У детей 8 лет объем подпаутинногопространства достигает 100—140 см3, у взрослого человекасоставляет 100—200 см3. Мозжечково-мозговая, межнож-ковая и другие цистерны на основании мозга у новорож-денного довольно крупные. Так, высота мозжечково-моз-говой цистерны равна около 2 см, а ширина ее (у верхнейграницы) варьирует от 0,8 до 1,8 см.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Назовите отделы конечного мозга, дайте им анатомо-функциональ-ную характеристику.

2. Перечислите более крупные борозды и извилины, расположенныена верхнелатеральной, медиальной и нижней поверхностях полушариябольшого мозга.

374

3. Перечислите клеточные слои коры большого мозга. Дайте характе-ристику понятиям «цитоархитектоника» и «миелоархитектоника» коры.

4. Назовите базальные ядра (узлы), опишите взаимоотношения этихядер друг относительно друга.

5. Назовите структуры, относящиеся к белому веществу полушарийбольшого мозга, дайте им характеристику.

6. Какие части выделяют у желудочков конечного мозга, где эти час-ти располагаются?

7. Опишите подпаутинное (субарахноидальное) пространство. Назо-вите его расширения (цистерны).

8. Расскажите, что вы знаете о продукции и путях оттока спинномоз-говой жидкости.

9. Назовите отростки твердой оболочки головного мозга и синусы, вкоторые оттекает кровь из венозных сосудов мозга.

Проводящие пути головного и спинного мозга

В нервной системе нервные клетки образуют контакты (си-напсы) с соседними нервными клетками, формируют цепинейронов по которым нервные импульсы распространяютсятолько в определенных направлениях. От рецепторных (чув-ствительных) нейронов через вставочные нервные клеткиимпульсы следуют к эффекторным нейронам. В синапсах им-пульсы проводятся только в одном направлении — от преси-наптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяетсяцентростремительно — от места его возникновения в коже,слизистых оболочках, органах движения, сосудах, тканяхи органах к спинному или головному мозгу.

По другим цепям нейронов импульсы проводятся цент-робежно — из мозга на периферию, к рабочим органам:мышцам, железам, тканям. Отростки нейронов (нервныеволокна), несущие импульсы из спинного мозга в голов-ной мозг или в обратном направлении — из головного мозгав спинной, складываются в пучки, образующие проводя-щие пути. Проводящие пути — это совокупность тесно рас-положенных нервных волокон, проходящих в определен-ных зонах белого вещества головного, спинного мозга, со-единяющих различные нервные центры и проводящих оди-наковые нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы не-рвных волокон (проводящих путей): ассоциативные, ко-миссуральные и проекционные.

375

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинныепроводящие пути) соединяют между собой нервные цент-ры, расположенные в одной половине мозга. Короткие(внутридолевые) соединяют близлежащие участки сероговещества и располагаются, как правило, в пределах однойдоли мозга или соседних сегментов спинного мозга. Длин-ные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют меж-ду собой участки серого вещества, расположенные на зна-чительном расстоянии друг от друга, обычно в различныхдолях головного мозга или отделах спинного мозга. К длин-ным ассоциативным путям относятся верхний продольныйпучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и за-тылочной, нижний продольный пучок, связывающий сероевещество височной доли с затылочной, крючковидный пу-чок, соединяющий кору в области лобного полюса с пере-дней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна образуют соб-ственные пучки спинного мозга {межсегментарные пучки),которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (проводящиепути) соединяют одинаковые нервные центры правого илевого полушарий большого мозга. Комиссуральные про-водящие пути проходят через мозолистое тело, спайку сво-да, переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет междусобой новые, более молодые отделы коры большого мозгаправого и левого полушарий, в которых волокна расходят-ся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.В передней спайке проходят волокна, соединяющие участ-ки коры височных долей обоих полушарий, принадлежа-щие обонятельному мозгу.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) со-единяют спинной мозг с головным, ядра мозгового стволас базальными ядрами и корой большого мозга (восходя-щие пути), а также головной мозг со спинным (нисходя-щие пути).

Восходящие проекционные пути {проводящие), афферент-ные, чувствительные, проводят к коре большого мозга не-рвные импульсы, возникающие в результате воздействияна организм различных факторов внешней среды, включаяимпульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигатель-ного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимос-ти от этого восходящие проекционные пути делятся на тригруппы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцеп-тивные.

376

Экстероцептивные пути несут болевые, температурные,тактильные импульсы от кожного покрова, от органовчувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путьболевой и температурной чувствительности (латеральныйспинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Ре-цепторы первого (чувствительного) нейрона, восприни-мающие указанные раздражения, располагаются в коже ислизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговомузле. Центральный отросток чувствительного нейрона всоставе заднего корешка направляется в задний рог спин-ного мозга и заканчивается синапсами на клетках второгонейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат взаднем роге, через переднюю спайку переходят на проти-воположную сторону спинного мозга, входят в боковойканатик, образуя латеральный спинно-таламический путь.Этот путь поднимается в продолговатый мозг, проходит впокрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчива-ется в таламусе. Аксоны клеток таламуса (III нейрон) на-правляются к внутренней зернистой пластинке коры (IVслой) постцентральной извилины, где находится корко-вый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спин-но-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожик клеткам коры постцентральной извилины. Ход волоконпервого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Боль-шинство аксонов второго нейрона также переходят черезпереднюю спайку на противоположную сторону спинногомозга в передний канатик и в его составе следуют вверх, кталамусу, а затем в постцентральную извилину. Часть воло-кон второго нейрона идет в составе заднего канатика спин-ного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящегопути проприоцептивной чувствительности коркового на-правления.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органовопорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, су-ставных капсул, связок). К коре постцентральной извили-ны этот путь несет информацию о положении частей тела,объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожи-лий. Проприоцептивная чувствительность позволяет чело-веку оценивать положение частей своего тела в простран-стве, анализировать собственные сложные движения и даетвозможность проводить целенаправленную их коррекцию.Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинно-мозговом узле. Их аксоны в составе задних корешков спин-

377

номозговых нервов, не входя в задний рог, направляются взадний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки.Нервные волокна следуют вверх в продолговатый мозг ктонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов,выходящие из этих ядер, переходят на противоположнуюсторону, образуя медиальную петлю, проходят через по-крышку моста и покрышку среднего мозга и заканчивают-ся в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксо-ны нейронов таламуса направляются в кору постцентраль-ной извилины, к нейронам IV слоя коры. Часть волоконвторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидногоядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку вкору червя своей стороны. Другая часть волокон переходитна противоположную сторону и также через нижнюю моз-жечковую ножку направляется к коре червя противопо-ложной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные им-пульсы к мозжечку для коррекции подсознательных дви-жений опорно-двигательного аппарата. Имеются также про-приоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути,которые несут в мозжечок информацию о состоянии опор-но-двигательного аппарата и двигательных центров спинно-го мозга.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутрен-них органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы(механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию осостоянии гомеостаза, интенсивности обменных процес-сов, химическом составе тканевой жидкости, крови, дав-лении в сосудах и т.д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от корыбольшого мозга и подкорковых центров к ядрам мозговогоствола и к двигательным ядрам передних рогов спинногомозга. Нисходящие пути подразделяются на две группы:пирамидный или главный двигательный путь, и экстрапи-рамидные. Пирамидные проводящие пути несут импульсы изкоры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи,туловища, конечностей. Экстрапирамидные пути несут им-пульсы от подкорковых центров и различных отделов корык двигательным ядрам черепных и спинно-мозговых не-рвов, а затем к мышцам, а также другим нервным центрамствола головного и спинного мозга.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представ-ляет собой систему нервных волокон, по которым произ-вольные двигательные импульсы от гигантопирамидальныхневроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в

378

коре предцентральной извилины (V слой), направляются кдвигательным ядрам черепных нервов и передним рогамспинного мозга, а от них — к скелетным мышцам. В зависи-мости от направления и расположения волокон пирамид-ный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерныйпуть, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и пе-редний корково-спинномозговые пути, идущие к ядрам перед-них рогов спинного мозга (рис. 95).

Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксо-нов гигантопирамидальных клеток предцентральной изви-лины, который проходит через колено внутренней капсу-лы, основание ножки мозга. В среднем мозге, мосту, про-долговатом мозге волокна корково-ядерного пути перехо-дят на противоположную сторону к двигательным ядрамчерепных нервов, где заканчиваются синапсами на их ней-ронах. Аксоны нейронов двигательных ядер выходят из мозгав составе соответствующих черепных нервов и направля-ются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути так-же начинаются от гигантопирамидальных невроцитов пред-центральной извилины. Волокна этих путей проходят черезпереднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затемчерез основание ножки мозга и моста переходят в продол-говатый мозг, где образуют его пирамиды. На границе про-долговатого мозга со спинным мозгом часть волокон корко-во-спинномозгового пути переходит на противоположнуюсторону, продолжается в боковой канатик спинного мозга(латеральный корково-спинномозговой путь) и постепен-но заканчивается в передних рогах спинного мозга синап-сами на двигательных клетках передних рогов. Этот прово-дящий путь получил название латерального корково-спинно-мозгового пути. Другие волокна коркового спинномозговогопути, не переходящие на противоположную сторону на гра-нице продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз всоставе переднего канатика спинного мозга. Этот пучок воло-кон образует передний корково-спинномозговой путь. Еговолокна посегментно переходят на противоположную сторо-ну через белую спайку и заканчиваются синапсами на двига-тельных нейронах передних рогов противоположной стороныспинного мозга. Аксоны двигательных клеток передних роговвыходят из спинного мозга в составе передних корешков и ин-нервируют скелетные мышцы.

Экстрапирамидные проводящие пути являются фило-генетически более старыми, чем пирамидные, они имеют

379

Рис. 95. Схема пирамидных путей:1 — предцентральная извилина,

2 — таламус, 3 — корково-ядерныйпуть, 4 — поперечный разрез средне-го мозга, 5 — поперечный разрез мо-ста, 6 — поперечный разрез продол-говатого мозга, 7 — перекрест пира-мид, 8 — латеральный корково-спин-номозговой путь, 9 — поперечныйразрез спинного мозга, 10 — переднийкорково-спинномозговой путь.

Стрелки — направление движениянервных импульсов

множество связей и со стволоммозга, и с корой большого моз-га, которая контролирует и уп-равляет экстрапирамидной си-стемой. Экстрапирамидные про-водящие пути берут начало вразных отделах коры полуша-рий большого мозга и стволамозга, а заканчиваются они наклетках двигательных ядер моз-гового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияниекоры большого мозга на экстрапирамидную систему и эк-страпирамидные проводящие пути осуществляется через моз-жечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связан-ную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярныеядра. Одной из функций красного ядра является поддержа-ние мышечного тонуса, необходимого для непроизвольногоудерживания тела в равновесии. От красных ядер нервныеимпульсы направляются в двигательные ядра передних ро-гов спинного мозга по красноядерно-спинномозговому про-водящему пути.

В осуществлении координации движений тела человекапри нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой путь, который связывает вестибулярныеядра с передними рогами спинного мозга. Этот проводя-щий путь связан с мозжечком, а также посредством заднегопродольного пучка с двигательными ядрами III, IV, VI идругих пар черепных нервов, Такая взаимосвязь обеспечи-

вает сохранение положения глазных яблок при движенияхголовы и шеи. Аксоны первых нейронов преддверно-спин-номозгового пути опускаются в составе переднего канати-ка спинного мозга и заканчиваются синапсами на двига-тельных клетках передних рогов спинного мозга. Нейроныретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинномозгового пути с базальными ядрами полушарийбольшого мозга.

Кора большого мозга осуществляет управление функ-циями мозжечка, участвующего в координации движений,через мост по кортито-мосто-мозжечковому пути.

Таким образом, проводящие пути головного и спинно-го мозга устанавливают связи между афферентными и эф-ферентными (эффекторными) центрами, замыкают слож-ные рефлекторные дуги в теле человека.

Одни рефлекторные дуги замыкаются на филогенети-чески более старых ядрах, лежащих в мозговом стволе иобеспечивающих функции, обладающие определеннымавтоматизмом, без участия сознания, хотя и под контро-лем полушарий большого мозга. Другие рефлекторные дугизамыкаются с участием функций коры большого мозгавысших отделов центральной нервной системы и обеспе-чивают произвольные действия органов и систем органов.Проводящие пути функционально объединяют организм вединое целое, обеспечивают согласованность его действий.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга

В коре большого мозга происходит анализ всех раздра-жений, которые поступают по проводящим путям из окру-жающей внешней и из внутренней среды. Наибольшее числоафферентных импульсов поступает через ядра таламуса кклеткам III и IV слоев коры большого мозга. В коре боль-шого мозга располагаются центры, регулирующие выпол-нение определенных функций. И.П. Павлов рассматривалкору большого мозга как совокупность корковых концованализаторов. Под термином «анализатор» понимается слож-ный комплекс анатомических структур, который состоитиз периферического рецепторного (воспринимающего) ап-парата (чувствительных нервных окончаний), проводниковнервных импульсов (проводящих путей) и центра, распо-ложенного в соответствующих участках коры большогомозга, где происходит высший анализ.

381

Корковый конец анализаторов включает ядро и рассеянныенервные клетки. В ядре расположено наибольшее количествонейронов, воспринимающих определенного вида нервныеимпульсы. Рассеянные нервные элементы расположены ме-нее плотно вблизи ядра. Если в ядре осуществляется высшийанализ и синтез, то в рассеянных элементах этот анализ бо-лее простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различ-ных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваютсядруг на друга.

В коре постцентральной извилины и верхней теменнойдольки залегают ядра коркового конца анализатора проприо-цептивной и общей чувствительности (температурной, бо-левой, осязательной) противоположной половины тела. Приэтом ближе к продольной щели мозга расположены корко-вые концы анализатора чувствительности нижних конеч-ностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко улатеральной борозды проецируются рецепторные поля верх-них частей тела и головы.

Ядро двигательного анализатора находится главным об-разом в предцентральной извилине и парацентральной доль-ке на медиальной поверхности полушария {двигательнаяобласть коры). В верхних участках предцентральной извили-ны расположены двигательные центры мышц нижних ко-нечностей и самих нижних отделов туловища. В нижней ча-сти этой извилины у латеральной борозды находятся цен-тры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Дви-гательные области каждого из полушарий связаны со ске-летными мышцами противоположной стороны тела. В обо-их описанных центрах величина проекционных зон зави-сит не от величины органов или частей тела, а от их функ-ционального значения. Так, зона кисти в коре полушариябольшого мозга занимает значительно большее место, чемзоны туловища и нижней конечности, вместе взятые.

На обращенной к островку поверхности средней частиверхней височной извилины находится ядро слухового ана-лизатора. Ядро зрительного анализатора располагается намедиальной поверхности затылочной доли полушария боль-шого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорнойборозды. К каждому из полушарий подходят проводящиепути от рецепторов органа слуха и органа зрения как ле-вой, так и правой сторон.

Корковый конец обонятельного анализатора находится вкоре крючка, в гиппокампе и зубчатой извилине. Ядра обо-нятельного анализатора и рядом расположенного вкусового

382

связаны проводящими путями с рецепторами как левой,так и правой стороны. Корковые концы анализаторов осу-ществляют анализ и синтез сигналов, поступающих извнешней и внутренней среды организма, составляющих такназываемую первую сигнальную систему действительности(И.Л. Павлов). Наряду с проекционными (чувствительными)зонами коры, в которые от органов и частей тела поступаютнервные импульсы различных видов чувствительности, идвигательными зонами, из которых уходят импульсы к дви-гательным центрам — ядрам ствола и спинного мозга, вкоре полушарий большого мозга человека имеются зоны,выполняющие специальные функции центров речи, хотя вречевой и мыслительной деятельности принимает участиевся новая кора.

Двигательный центр речи, устной, письменной (артику-ляция речи, произнесение и написание слов и предложе-ний) находится в коре задне-нижних отделов лобной доли,возле общего двигательного центра.

Анализаторы восприятия слуховых и зрительных образовречи (понимание слов чужой речи, словесного обозначе-ния предметов и действий, узнавание букв, слов и их на-значения, контроль за собственной речью, устной и пись-менной) расположены радом с корковыми зонами слуха изрения. Следует особо отметить, что речевые анализаторыу правшей находятся в левом полушарии большого мозга,а у левшей — в правом полушарии.

Нервные клетки ассоциативных зон, которые такжевыделяют в коре полушарий большого мозга, не имеютпрямых связей ни с органами чувств, ни с мышцами. Ас-социативные зоны выполняют связующие, интегративныефункции, они соединяют друг с другом различные обла-сти коры, объединяют поступающие в кору различногорода импульсы, формируют целостные поведенческиеакты, логическое мышление, память. Например, понима-ние прочитанного или устной речи, узнавание предметови их назначение. При повреждении таких ассоциативныхзон восприятие света или звука сохраняется, однако уз-навание световых образов или звуковых ассоциаций нару-шается. Человек может видеть буквы и не понимать, чтоони обозначают, слышит речь и не воспринимает значе-ния слов. При нарушении ассоциативных зон коры боль-шого мозга возможна потеря речи. Человек (больной)может понимать речь, но сам говорить не может. Человекразучивается писать, не может выполнять заученные дви-

383

жения написания букв, слов. Не может выполнять другие,ранее привычные движения (застегивать пуговицы, зажи-гать спички).

Значение правого и левого полушарий в выполненииразличных функций неодинаково. У правшей левое полу-шарие большого мозга играет большую роль в двигатель-ных функциях, поскольку мышцы правой стороны телаиннервируются из левого полушария. Чувствительные им-пульсы из правой половины тела также поступают в левуюполовину полушария. У правшей правые рука и нога силь-нее, ловчее в движениях, чем левые. В левом полушариимозга у правшей находятся более развитые центры устнойи письменной речи, словесного логического мышления.Правое полушарие обеспечивает конкретное, образноемышление, художественные способности. В правом полу-шарии лучше развиты чувствительные центры.

В то же время кора полушарий большого мозга, функ-ционируя как единое целое, осуществляет процессы обра-ботки чувствительной информации, формирует двигатель-ные команды. Кора является материальной основой выс-шей нервной деятельности человека, которая обеспечиваетиндивидуальное приспособление человека к изменяющимсяусловиям внутренней и окружающей (внешней) среды.Благодаря гибкой приспособляемости к постоянно изме-няющейся обстановке организм человека сохраняет своюжизнеспособность и жизнедеятельность. Такая ситуациявозможна благодаря условным рефлексам, образующимсяс непосредственным участием коры полушарий большогомозга. Условные рефлексы являются приобретенными, ониобразуются в процессе жизни человека, в отличие от бе-зусловных, врожденных рефлексов.

Безусловные рефлексы образуются только при нанесенииспецифических для данных рецепторов раздражений. Этосвет — для глаз, звук — для органа слуха, болевое, темпера-турное воздействие на кожу. Для образования условных реф-лексов не нужны специфические раздражители, эти рефлек-сы могут быть выработаны в ответ на любое раздражение.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, онифункционируют у новорожденных, так как рефлекторныедуги этих рефлексов к моменту рождения уже сформиро-ваны. Это рефлексы сосания, слюноотделения, глотания,моргания и др. Безусловные рефлексы образуются при дей-ствии непосредственных раздражителей, они устойчивые,сохраняются в течение всей жизни. Например, в ответ на

прикосновение пальца к горячему (ожог) мышцы резкосокращаются, отдергивается рука, При попадании пылин-ки на поверхность глаза смыкаются веки, Это оборонитель-ные рефлексы. Рефлекторная дуга безусловных рефлексовможет проходить через любой отдел центральной нервнойсистемы: спинной мозг, ствол головного мозга, подкорко-вые (базальные) узлы.

Условные рефлексы являются функцией коры полушарийбольшого мозга, они приобретаются индивидуально. Дляобразования условного рефлекса необходимы определен-ные условия. Условные рефлексы образуются на основебезусловных рефлексов, когда они совпадают по времени.Например, в ответ на какой-либо любой раздражитель че-ловек (животное) обращает внимание, настораживается,При сочетании такого условного раздражителя со следую-щим за ним безусловным, конкретным, вызывающим боль,появление пищи и т.д., в конечном итоге на такой раздра-житель формируется ответ как на безусловное, прямое воз-действие. Условный рефлекс может сформироваться в от-вет на устное или письменное слово, зрительный образ»Так, при появлении какой-то жизненной ситуации на эк-ране телевизора или в книге при ее чтении может появить-ся у зрителя или читателя улыбка на лице или наоборот,слезы, печальное настроение.

Врожденные безусловные рефлексы, участвующие и уживотных, и у человека в ответных реакциях на конкрет-ные раздражители, И,П, Павлов объединял в первую сиг-нальную систему.

У человека, отличающегося от животных уровнем органи-зации головного мозга, коры его полушарий, особенностя-ми высшей нервной деятельности, появилась речь, способ-ность к обобщению и отвлеченному мышлению. У человекав связи с этим сформировалась условно-рефлекторная дея-тельность, где произносимое, видимое, слышимое слово иг-рает огромную роль. Основанную на безусловных рефлексахусловно-рефлекторную деятельность, специфическую для че-ловека, И.П. Павлов назвал второй сигнальной системой.

Возрастные особенности функциональных центровв коре большого мозга

Ядра корковых анализаторов развиваются, дифферен-цируются после рождения, когда под воздействием факто-ров внешней среды усложняется строение коры полуша-

14 М. Р. Сапип 385

рий большого мозга. Развитие чувствительных путей у ре-бенка связано с их созреванием, прежде всего в спинноммозге. У новорожденного ребенка имеется ответная реак-ция на болевые, температурные и тактильные раздраже-ния, возникает общее двигательное беспокойство. Однакоребенок не дифференцирует характер раздражения, так каккорковые концы этих анализаторов еще не развиты. Реф-лекторная дуга замыкается в спинном мозге или в зритель-ном бугре. Ответная реакция следует по волокнам собствен-ных пучков спинного мозга или по красноядерно-спинно-мозговому пути. Только с диффереицировкой функций корыбольшого мозга появляются такие виды чувствительности,как осязание, количественная и качественная оценка бо-левых, температурных раздражений. Эти виды чувствитель-ности развиваются в течение первых лет жизни ребенка.Двигательные функции у новорожденного также еще несформированы. В первые месяцы после рождения ребенкаони хаотичны, непроизвольны, так как недостаточно раз-вита система базальных узлов, обеспечивающая четкий ав-томатизм движений (функционирует только бледный шар).К 4—5 месяцам жизни, с развитием полосатого тела и на-чалом созревания двигательных анализаторов коры полу-шарий большого мозга, появляются простые направлен-ные движения, например хватание. Однако в течение пер-вых двух лет такие движения еще неустойчивые и нечеткие.В течение первого-второго года жизни возникают связи чув-ствительных центров с предцентральной извилиной. Целе-направленные движения появляются к 3 годам. К этому вре-мени формируется нервный двигательный центр, которыйполностью дифференцируется к 7—10 годам.

Ядро слухового анализатора у новорожденного подго-товлено к условно-рефлекторной деятельности. В 2—3 годаначинает развиваться вторая сигнальная система и корко-вый центр слуха быстро усложняется. Ядро зрительногоанализатора у новорожденного по своему клеточному со-ставу сходно с ядром взрослых. В дальнейшем происходитпостепенное усложнение структур ядра под влиянием внеш-них факторов. Ядро двигательного анализатора устной речи(артикуляции) дифференцируется к 3 годам жизни. Ядродвигательного анализатора письменной речи окончатель-но формируется к 7 годам. Ядро слухового анализатора ус-тной речи созревает в первые годы жизни. Ядро зрительно-го анализатора письменной речи формируется до 7-летне-го возраста.

386

Высшая нервная деятельность

Деятельность коры полушарий большого мозга направ-лена на постоянный анализ и синтез поступающих в неесигналов (нервных импульсов), поступающих в мозг оторганов, систем и аппаратов. В процессе аналитическойдеятельности все раздражения, которые воспринимаютсяорганизмом, в коре дифференцируются по их особеннос-тям, силе и характеру воздействий.

Синтетическая деятельность коры полушарий большогомозга обеспечивает объединение сигналов, поступающих отразличных анализаторов, от органов чувств, от функцио-нальных центров нервной системы. Такая синтетическаядеятельность мозга человека возможна благодаря многочис-ленным и разнообразным ассоциативным связям междуразличными отделами центральной нервной системы.

На основе анализа и синтеза поступающей в мозг ин-формации создаются поведенческие акты, которые могутиметь различную сложность. Поведенческие акты могут бытьв виде защиты от опасностей, поиска пищи при чувствеголода, действия, обеспечивающего продолжение жизни,и многие, многие другие. В зависимости от поступившейпо чувствительным путям в высшие отделы мозга инфор-мации принимаются соответствующие решения, которыереализуются в виде различных действий. В каждый такоймомент организм и его мозг сосредоточивают все свое вни-мание на главном, как бы отодвигают в сторону все менееважные вопросы. Деятельность мозга, его высших аппара-тов направлена на достижение конечных результатов. Принеобходимости проводится поиск дополнительной инфор-мации из окружающей среды, из «запасников» памяти. Вповеденческих реакциях действуют функциональные сис-темы. Нервные импульсы от рецепторов следуют по цепямнейронов рефлекторных дуг до эффекторов (рабочих орга-нов), а от них по рефлекторному кругу, который прово-дит новые сигналы об исполнении, о достижении конеч-ного результата. Аналитическая и синтетическая деятель-ность коры полушарий большого мозга не являются изо-лированными процессами, они взаимосвязаны друг с дру-гом и протекают во взаимодействии и функциональномединстве различных отделов мозга, анализаторов и ассо-циативных систем.

Мотивации и эмоции. Большое значение в жизни человекаи его поведении играют мотивации (влечения) и эмоции. Их

387

влияние на сложные поведенческие акты человека весьмавелико. Речь идет о реализации жизненных потребностей орга-низма, таких, как пищевые, питьевые, половые, материнс-кие функции, чувства тревоги, страха и другие. Многие дей-ствия выполняются с той или иной эмоциональной окрас-кой, с подъемом или подавленностью настроения. Такимифункциями мотиваций и эмоций, а также поддержаниемвнутренней среды организма управляют и контролируют лим-бическая система и гипоталамус. Климбической системе, ко-торую иногда называют висцеральным мозгом из-за ее боль-шой роли в регуляции вегетативных функций, относят струк-туры обонятельного мозга (обонятельную луковицу, обоня-тельный тракт и др.), поясную и зубчатую извилины, гип-покамп, свод мозга и некоторые другие. В лимбической сис-теме и гипоталамусе выявлены участки мозга, при повреж-дении которых или при раздражении (у животных) появля-ется неудержимая пищевая реакция (это «центр голода») или,наоборот, отказ от пищи («центр насыщения»).

Обнаружены центры стремления к воде («центры жажды»),полового влечения, агрессивности, подавлености и другие.Лимбическая система имеет обширные связи с другими от-делами мозга, в частности с подкорковыми ядрами (узлами),гипоталамусом, с ретикулярной формацией. Она обеспечиваетсо стороны коры полушарий большого мозга функции сер-дечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и другихсистем организма, непосредственно участвующих в обмене ве-ществ, восполнении энергетических запасов.

Типы нервной системы

Нервные реакции в организме у разных людей отли-чаются по силе, подвижности и уравновешенности. Этииндивидуальные особенности обусловлены взаимоотно-шениями процессов возбуждения и торможения. На ос-новании этих трех признаков, в первую очередь силынервных процессов, выделены сильный и слабый типынервной системы.

Типы нервной системы (по И.П. Павлову):

388

Сильный тип нервной системы может быть неуравнове-шенным или уравновешенным. Неуравновешенный типнервной системы отличается повышенной возбудимостью,взрывчатостью, когда процессы возбуждения преобладаютнад процессами торможения.

Уравновешенный тип нервной системы может разли-чаться по подвижности нервных процессов, по быстротереагирования, перестройки поведения. При подвижном типенервных процессов возможна быстрая переориентация вответ на смену жизненных обстоятельств. При инертномтипе нервной системы переориентация деятельности дает-ся с трудом, протекает медленно.

Интересно, что типы нервной системы, выделенныеИ.П. Павловым, соответствуют классификации темперамен-тов человека, предложенной 2500 лет назад знаменитымврачом Древнего мира Гиппократом. Он подразделял лю-дей по их темпераменту на холериков (неуравновешенных,легко возбудимых), сангвиников (уравновешенных, с жи-вой, подвижной нервной системой — оптимистов), флег-матиков (уравновешенных, спокойных, рассудительных,инертных) и меланхоликов (слабый тип нервной систе-мы, мрачные, подавленные, вечные скептики).

Тип нервной системы наследуется от родителей, одна-ко на него существенное влияние оказывает окружающаясреда. Особенности характера формируются в индивидуаль-ной жизни человека.

Слабый тип формируется при воспитании в тепличныхусловиях, когда за ребенка все и всегда решают взрослые,когда ему шагу не дают сделать самостоятельно, лишаютего инициативы. Изоляция ребенка от трудностей, от вли-яния внешней среды даже при врожденном сильном типенервной системы может сформировать у человека лишь пас-сивно-защитные реакции.

Постановка слишком трудных, непосильных задач мо-жет вызвать перенапряжение корковых процессов возбуж-дения или торможения, что приводит к срывам нервнойдеятельности, к неврозам. Психические функции у человеканарушаются при действии алкоголя, наркотиков. При этомсерьезно страдают механизмы нервных процессов.

Сон

Для нормальной жизнедеятельности, для восстановле-ния сил необходим регулярный полноценный отдых. Та-

389

кой отдых обеспечивает сон, являющийся физиологичес-кой потребностью организма. Чередование сна и бодрство-вания является обязательным для жизни. Примерно однутреть своей жизни человек проводит во сне. Если человекалишить сна, то у него обостряется чувствительность, появ-ляются мышечная слабость и даже психические расстрой-ства. Потребность в продолжительности сна меняется с воз-растом. После рождения (до 4—5 мес) дети спят 17—18 ча-сов в сутки. К 5—6 годам длительность сна уменьшается до9—11 часов, к 16—20 годам — до 8 часов. После 20 лет сонсоставляет от 5 до 8 часов в сутки. Нередко человек нужда-ется в дополнительном дневном сне.

Во время сна человек утрачивает связь с внешней сре-дой, сознание выключается. Органы чувств не восприни-мают обычные внешние раздражения. Полностью тормо-зится условно-рефлекторная деятельность, уменьшаетсятонус мышц, снижается давление крови, температура тела,дыхание становится более редким.

И.П. Павлов рассматривал сон как охранительное тор-можение, охватывающее кору полушарий головного мозгаи подкорку, предохраняющее нервные клетки от переутом-ления и истощения.

В течение сна глубина сна меняется. Наиболее глубокий(«быстрый») сон наблюдается обычно в первые один-двачаса и затем повторяется через каждые 60—80 минут в те-чение всего сна и длится примерно по полчаса. В промежут-ках между глубоким сном сон ровный, спокойный, егоназывают «медленным» сном. Во время глубокого сна чело-века трудно разбудить, в это время он нередко видит сно-видения, которые, как считал И.М. Сеченов, являютсяразличными комбинациями пережитых впечатлений.


1. Расскажите, на основании каких анатомических и функциональ-ных признаков классифицируют проводящие пути головного и спин-ного мозга.

2. Укажите, в какие зоны коры полушарий большого мозга несутнервные импульсы проводящие пути болевой, температурной чувстви-тельности, осязания, давления, мышечно-суставного чувства, зрения,слуха, вкуса и обоняния.

3. Расскажите, что вы знаете о строении пирамидных и экстрапира-мидных проводящих путей.

390

4. Назовите места расположения различных центров в коре полуша-рий большого мозга, в том числе анализаторов устной, письменнойречи.

5. Объясните, какие рефлексы называют безусловными, какие — ус-ловными. Как эти рефлексы формируются?

6. Объясните, как вы понимаете аналитическую и синтетическуюдеятельность коры полушарий большого мозга.

7. Расскажите о центрах мотиваций и эмоций, о составе (строении)и назначении лимбической системы.

8. Расскажите о типах высшей нервной деятельности, о значении вих формировании наследственности и воспитания.

9. Расскажите, что такое сон, какие фазы у него выделяют.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система образована нервнымиузлами (спинно-мозговыми, черепными и вегетативными),нервами (31 пара спинномозговых и 12 пар черепных) инервными окончаниями, рецепторами (чувствительными)и эффекторами. Каждый нерв состоит из нервных волокон,миелинизированных и немиелинизированных. Снаружи нервокружен соединительнотканной оболочкой — эпиневрием,в который входят питающие нерв кровеносные сосуды. Нервсостоит из пучков нервных волокон, которые, в свою оче-редь, покрыты периневрием, а отдельные волокна — эндо-неврием.

В зависимости от расположения, происхождения нервови связанных с ними нервных узлов выделяют черепные испинномозговые нервы.

Черепные нервы

Черепные нервы в количестве 12 пар отходят от стволаголовного мозга. Все черепные нервы имеют собственныеназвания и порядковый номер, обозначаемый римскойцифрой:

I — обонятельный нерв, II — зрительный, III — глазо-двигательный, IV —блоковой, V — тройничный, VI — от-водящий, VII — лицевой, VIII — преддверно-улитковый,IX — языкоглоточный, X — блуждающий, XI — добавоч-ный, XII — подъязычный.

391

По особенностям строения, составу волокон выделяюттри группы черепных нервов: чувствительные, двигатель-ные, смешанные. К чувствительным нервам относятся обо-нятельный (I пара черепных нервов), зрительный (II пара),преддверно-улитковый (VIII пара) черепные нервы.

Обонятельные нервы (I пара черепных нервов) состоятиз центральных отростков чувствительных (рецепторных)клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятель-ной области полости носа. Обонятельные нервы в количе-стве 15—20 нитей (нервов) проходят в полость черепа че-рез отверстия решетчатой пластинки верхней стенки поло-сти носа. В полости черепа волокна обонятельных нервоввступают в обонятельные луковицы и заканчиваются в нихна клетках вторых нейронов. Из обонятельных луковиц обо-нятельные нервные импульсы по волокнам обонятельныхтрактов и других структур обонятельного мозга направля-ются в полушария большого мозга.

Зрительные нервы (II пара черепных нервов) образова-ны отростками ганглиозных клеток сетчатой оболочки гла-за. Войдя в полость черепа, правый и левый зрительныенервы впереди турецкого седла частично перекрещивают-ся и продолжаются в зрительные тракты. Зрительные трак-ты направляются к латеральным коленчатым телам, верх-ним бугоркам пластинки четверохолмия среднего мозга иподушке (задней части) таламуса, которые являются под-корковыми зрительными центрами.

Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов)образован центральными отростками биполярных нейро-нов, залегающих в преддверном и улитковом узлах. Пери-ферические отростки этих клеток преддверного и улитко-вого узлов формируют пучки, заканчивающиеся рецепто-рами, соответственно, в вестибулярной части перепончатоголабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улитко-вого протока. Центральные отростки направляются в мозгк ядрам, расположенным в покрышке моста у границы спродолговатым мозгом.

Двигательными черепными нервами являются глазодвига-тельный нерв (III пара), блоковый (IV пара), отводящий(VI пара), добавочный (XI пара), подъязычный (XII пара)нервы.

Глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов) всвоем составе имеет двигательные и парасимпатическиеволокна, выходящие из двигательного и вегетативного (до-бавочного) ядра, расположенных в среднем мозге. В глаз-

392

ницу нерв проходит через верхнюю глазничную щель. Дви-гательные волокна направляются к мышцам глазного яб-лока — верхней, нижней и медиальной прямым, нижнейкосой, а также к мышце, поднимающей верхнее веко. Па-расимпатические волокна идут к ресничному узлу, а во-локна этого узла — к мышце, суживающей зрачок, и кресничной мышце.

Блоковой нерв (IV пара черепных нервов) начинается отдвигательного ядра, лежащего также в среднем мозге науровне нижних холмиков. Нерв проходит в глазницу черезверхнюю глазничную щель и направляется к верхней ко-сой мышце глаза.

Отводящий нерв (VI пара черепных нервов) образованотростками двигательных клеток ядра, расположенного впокрышке моста. Нерв идет в глазницу через верхнюю глаз-ничную щель, он иннервирует латеральную (отводящую)мышцу глаза.

Добавочный нерв (XI пара черепных нервов) образуетсяиз нескольких двигательных корешков, выходящих из ядер,лежащих в продолговатом мозге и в верхних сегментах спин-ного мозга. Нерв выходит из черепа через яремное отвер-стие (вместе с языкоглоточным и блуждающим нервами)и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапе-циевидную мышцы.

Подъязычный нерв (XII пара черепных нервов) имеетдвигательное ядро в продолговатом мозге. Отростки кле-ток этого ядра образуют нерв, который выходит из по-лости черепа через канал подъязычного нерва и иннерви-рует мышцы языка. К подъязычному нерву присоединя-ются нервные волокна от первого спинномозгового нерва.Эти волокна участвуют в образовании шейной (нервной)петли.

Смешанными черепными нервами являются тройничный,лицевой, языко-глоточный и блуждающий нервы.

Тройничный нерв (V пара черепных нервов) имеет двакорешка — чувствительный и двигательный. Чувствитель-ный корешок образован центральными отростками клеток,находящихся в узле тройничного нерва, расположенного увершины пирамиды височной кости. В составе двигатель-ного корешка идут отростки клеток двигательного ядратройничного нерва.

Тройничный нерв образует три крупные ветви: первую,вторую и третью. Первая и вторая ветви — чувствительные,они содержат периферические отростки клеток узла трой-

393

ничного нерва. Третья ветвь состоит из чувствительных идвигательных волокон.

Первая ветвь — глазной нерв через верхнюю глазничнующель проходит в глазницу, где делится на три ветви —слезный, лобный и носо-ресничный нервы. Ветви этих нер-вов иннервируют глазное яблоко, верхнее веко, слизистуюоболочку передней части полости носа и придаточных па-зух (лобной, клиновидной и ячеек решетчатой кости), атакже кожу лба.

Вторая ветвь — верхнечелюстной нерв, проходит черезкруглое отверстие в крыловидно-нёбную ямку, где он от-дает подглазничные скуловые нервы и узловые ветви. Верх-нечелюстной нерв своими ветвями иннервирует слизистуюоболочку полости носа, твердого и мягкого нёба, прида-точных пазух носа (верхнечелюстной и ячеек решетчатойкости), кожу скуловой области и нижнего века, носа иверхней губы, зубы верхней челюсти, твердую оболочкуголовного мозга в области средней черепной ямки. Узло-вые ветви верхнечелюстного нерва идут к парасимпатичес-кому крылонёбному узлу. Отростки клеток этого узла в со-ставе ветвей верхнечелюстного нерва идут к железам сли-зистой оболочки полости носа и полости рта, а также кслезной железе.

Третья ветвь — нижнечелюстной нерв, смешанный, вы-ходит через овальное отверстие из полости черепа и разде-ляется на ушно-височный, щечный, язычный и нижнийальвеолярный нервы. Он снабжает твердую оболочку го-ловного мозга в средней черепной ямке, отдает мышечныеветви к жевательным мышцам (височной, медиальной илатеральной крыловидным и собственным жевательным),к челюстно-подъязычной, переднему брюшку двубрюшноймышцы, к мышце, натягивающей мягкое нёбо, и мышце,напрягающей барабанную перепонку. Ушно-височный нервиннервирует кожу височной области, ушной раковины инаружного слухового прохода. В составе этого нерва прохо-дят парасимпатические волокна (из языкоглоточного не-рва), направляющиеся к околоушной слюнной железе.Щечный нерв иннервирует слизистую оболочку щеки,язычный — передние две трети языка. Язычный нерв со-держит вкусовые волокна, заканчивающиеся на вкусовыхрецепторах языка, и парасимпатические волокна (из лице-вого нерва). Парасимпатические волокна идут к поднижне-челюстному и подъязычному узлам, откуда иннервируют-ся одноименные слюнные железы.

394

Нижний альвеолярный нерв уходит в канал нижнейчелюсти, отдает веточки к нижним зубам и деснам, затемчерез подбородочное отверстие выходит к коже подбо-родка.

Лицевой нерв (VII пара черепных нервов), смешанный,содержит двигательные, чувствительные и вегетативные(парасимпатические) волокна. Двигательные волокна яв-ляются отростками одноименного ядра лицевого нерва,расположенного в покрышке моста. Тела чувствительныхклеток находятся в узле коленца, который лежит в глубинеканала лицевого нерва в пирамиде височной кости. Цент-ральные отростки этих клеток заканчиваются на клеткахчувствительного ядра, также расположенного в покрышкемоста. Парасимпатические волокна являются аксонами кле-ток вегетативного ядра, лежащего медиальнее чувствитель-ного ядра. Лицевой нерв, выйдя из мозга, направляется вовнутренний слуховой проход, где берет начало канал это-го нерва. В канале от лицевого нерва отходит большой ка-менистый нерв, выходящий через одноименное отверстиена верхушке пирамиды и несущий парасимпатические во-локна к крылонёбному узлу. Стременной нерв отходит кодноименной мышце, расположенной в барабанной поло-сти. Барабанная струна, несущая вкусовые волокна к языкуи парасимпатические для иннервации подчелюстной иподъязычной слюнных желез, проходит транзитом (не от-давая ветвей) через барабанную полость. По выходе из ба-рабанной полости струна присоединяется к язычному не-рву. Лицевой нерв, выйдя из своего канала через шило-сосцевидное отверстие, отдает ветви к заднему брюшкунадчерепной мышцы, ушным мышцам, затем прободаетоколоушную слюнную железу и уходит своими конечнымиветвями к мимическим мышцам, в том числе к подкожноймышце шеи.

Языкоглоточный нерв (IX пара черепных нервов), сме-шанный, содержит двигательные, чувствительные и пара-симпатические волокна. Из полости черепа нерв выходитчерез яремное отверстие. Двигательные волокна являютсяотростками клеток двойного ядра (общего с блуждающимнервом), иннервирующих мышцы глотки. Чувствительныеволокна, являющиеся отростками клеток, образующих вер-хний и нижний узлы этого нерва, направляются к слизи-стой оболочке задней стенки глотки и задней трети язы-ка, осуществляя в том числе и вкусовую иннервацию. Па-расимпатические волокна, выходящие из нижнего слюно-

395

отделительного ядра, направляются к околоушной слюн-ной железе.

Блуждающий нерв (X пара черепных нервов), также со-держащий двигательные, чувствительные и парасимпати-ческие волокна, выходит из полости черепа через яремноеотверстие вместе с языкоглоточным и добавочным нерва-ми и с внутренней яремной веной. Двигательные волокна,выходящие из общего с языкоглоточным нервом добавоч-ного ядра, иннервируют мышцы мягкого нёба, глотки игортани. Чувствительные волокна являются отростками кле-ток, образующих верхний и нижний узлы блуждающегонерва. Эти волокна проводят чувствительные импульсы отвнутренних органов, наружного уха, твердой оболочки го-ловного мозга в задней черепной ямке, Парасимпатическиеволокна являются отростками заднего (дорзального) ядравагуса. Блуждающий нерв иннервирует сердце и органыдыхания, большую часть пищеварительной системы (досигмовидной ободочной кишки), почки. На шее блуждаю-щий нерв, располагающийся рядом с общей сонной арте-рией и внутренней яремной веной, отдает ветви к горта-ни, глотке, пищеводу. Далее левый блуждающий нерв идетвниз, ложится на переднюю поверхность пищевода, а за-тем желудка. Правый блуждающий нерв проходит по зад-ней поверхности пищевода и желудка, Парасимпатическиеволокна блуждающих нервов в стенках внутренних органов,в том числе и сердца, проходят к внутриорганным парасим-патическим узлам, из которых осуществляется иннервацияих гладкой мускулатуры и желез,

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1, Расскажите, как устроен нерв.2, Объясните, на чем основана классификация нервов в теле человека.

На какие группы подразделяют периферическую нервную систему?3, Перечислите и дайте характеристику чувствительным, двигатель-

ным и смешанным черепным нервам,

4. Расскажите, какие черепные нервы имеют в своем составе вегета-тивные (парасимпатические) волокна. Какие органы эти волокна иннер-вируют?

5. Назовите нервы, приходящие в глазницу и иннервируюшие глаз-ное яблоко и вспомогательные аппараты глаза,

6. Назовите нервы (их ветви), иннервирующие кожу различных отде-лов головы,

396

Спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы (31 пара) образуются из кореш-ков, отходящих от спинного мозга. Выделяют 8 шейныхспинномозговых нервов, 12 грудных, 5 поясничных, 5 кре-стцовых и 1 копчиковый. Спинномозговые нервы соответ-ствуют сегментам спинного мозга (рис. 96).

Каждый спинномозговой нерв формируется из двух ко-решков — переднего (выносящего, эфферентного) и задне-го (приносящего, афферентного), которые соединяютсядруг с другом в межпозвоночном отверстии. К заднему ко-решку прилежит чувствительный спинномозговой узел, со-держащий тела крупных псевдоуниполярных чувствитель-ных нейронов. Длинные отростки (дендриты) этих клетокнаправляются на периферию, где заканчиваются рецепто-рами. Нейриты (аксоны) чувствительных клеток в составезаднего корешка входят в соответствующий задний рогспинного мозга.

Волокна переднего и заднего корешков образуют сме-шанные спинномозговые нервы, содержащие чувствительные(афферентные) и двигательные (эфферентные) волокна.Спинномозговые нервы, образующиеся на уровне восьмо-го шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сег-ментов спинного мозга, содержат также вегетативные (сим-патические) волокна, являющиеся отростками клеток, рас-положенных в боковых рогах и выходящих из спинного мозгав составе передних корешков.

Каждый спинномозговой нерв тотчас по выходе из меж-позвоночного отверстия делится на ветви: переднюю, зад-нюю и обол очечную. Кроме этих трех ветвей, имеющихся увсех спинномозговых нервов, в грудном и верхнепояснич-ном отделах имеется четвертая, соединительная ветвь, иду-щая на соединение с симпатическим стволом. В составе этойветви к симпатическому стволу идут вегетативные волок-на, являющиеся отростками клеток, расположенных в бо-ковых рогах спинного мозга с восьмого шейного — перво-го грудного сегментов по второй поясничный сегмент. Обо-лочечная ветвь возвращается через межпозвоночное отвер-стие в позвоночный канал и иннервирует оболочки спин-ного мозга. Задние ветви уходят круто назад к мышцам икоже задней области шеи, спины, поясничной области иягодиц. Наиболее толстые передние ветви идут кпереди, ихволокна иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота,

397

Рис. 96. Периферическая нервная система:1 — головной мозг, 2 — спинной мозг, 3 — шейное сплетение, 4 —

плечевое сплетение, 5 — межреберные нервы, 6 — лучевой нерв, 7 —поясничное сплетение, 8 — крестцовое сплетение, 9 — седалищный нерв,10 — большеберцовый нерв, 11 — общий малоберцовый нерв, 12 — по-верхностный малоберцовый нерв, 13 — глубокий малоберцовый нерв,14 — подкожный нерв ноги, 15 — запирательный нерв, 16 — бедренныйнерв, 17 — локтевой нерв, 18 — срединный нерв, 19 — симпатический ствол

398

верхних и нижних конечностей. В шейном, поясничном икрестцовом отделах передние ветви обмениваются волок-нами и образуют сплетения: шейное, плечевое, пояснич-ное, крестцовое, от которых отходят периферические нервы.В грудном отделе передние ветви грудных спинномозговыхнервов волокнами не обмениваются, проходят в стенкахгруди и живота под названием межреберных нервов.

Шейное сплетение. Шейное сплетение образовано пе-редними ветвями четырех верхних шейных спинномозго-вых нервов. Оно расположено между глубокими мышцамишеи. Ветви шейного сплетения выходят из-под заднего краягрудино-ключично-сосцевидной мышцы. Это мышечные вет-ви к соседним мышцам, большой ушной, малый затылоч-ный, подключичный нервы, поперечный нерв шеи, диафраг-мальный нерв. Мышечные ветви, соединяясь с подъязыч-ным нервом (XII пара черепных нервов), образуют шейнуюпетлю, иннервирующую передние мышцы шеи ниже подъя-зычной кости. Нервы шейного сплетения иннервируют глу-бокие мышцы шеи, кожу ушной раковины и наружногослухового прохода, латеральной части затылка, переднихотделов шеи, надключичной и подключичной областей.Длинный диафрагмальный нерв спускается вниз в груд-ную полость, проходит между перикардом и средостеннойплеврой и разветвляется в грудобрюшной преграде. Диа-фрагмальный нерв иннервирует перикард, средостеннуюплевру, а также диафрагмальную брюшину и брюшинныесвязки печени.

Плечевое сплетение. Плечевое сплетение образовано пе-редними ветвями четырех нижних шейных (V — VIII) и ча-стично I грудного спинномозговых нервов. Расположеносплетение между передней и средней лестничными мыш-цами, откуда оно позади ключицы спускается в подмышеч-ную полость тремя пучками, окружающими подмышечнуюартерию. У сплетения выделяют надключичную и подклю-чичную части. От надключичной части отходят короткиеветви плечевого сплетения, иннервирующие часть мышцшеи, мышцы и кожу плечевого пояса, плечевой сустав.

К надключичным ветвям сплетения относятся задний (дор-сальный) нерв лопатки, идущий к мышцам спины, надлопа-точный нерв, направляющийся к над- и подостным мыш-цам, подлопаточный нерв, разветвляющийся в одноимен-ной мышце, грудные нервы, иннервирующие большую ималую грудные мышцы, длинный грудной нерв, спускаю-щийся к передней зубчатой мышце, грудоспинной нерв, иду-

399

щий к широчайшей мышце спины, и подмышечный нерв,разветвляющийся в дельтовидной мышце, капсуле плече- ;вого сустава и коже плеча.

От подключичной части плечевого сплетения, представ- ;ленного тремя толстыми нервными стволами, отходят длин- \ные ветви (нервы), идущие к коже, мышцам и суставам Iверхней конечности, \

К длинным ветвям плечевого сплетения относятся ме~ •диальный кожный нерв плеча, медиальный кожный нерв пред- |плечья и другие крупные нервы. \

Мышечно-кожный нерв снабжает своими ветвями перед- \ние мышцы плеча (двуглавую, клювовидно-плечевую и 'плечевую), а также кожу латеральной стороны предплечья. I

Срединный нерв, идущий на плече рядом с плечевыми Iартерией и венами, направляется на предплечье и кисты |На предплечье этот нерв отдает ветви к передним мыш- |цам предплечья (кроме локтевого сгибателя запястья и •части глубокого сгибателя пальцев), а затем через канал !запястья направляется на кисть. На кисти срединный нерв |иннервирует мышцы возвышения большого пальца (кро- Iме приводящей и части сгибателя большого пальца), две ;латеральные червеобразные мышцы, а также кожу боль- \шого, указательного, среднего и половины безымянного (

пальца.Локтевой нерв проходит по медиальной стороне плеча,

где он, как и средний нерв, ветвей не отдает. На предплечье \этот нерв проходит рядом с локтевой артерией и иннерви- [рует локтевой сгибатель запястья и часть глубокого сгибате- }ля пальцев и уходит на кисть. На кисти локтевой нерв отда- Iет ветви к мышцам возвышения большого пальца, всем меж- \костным, двум медиальным червеобразным, приводящей Iбольшой палец кисти и глубокой головке короткого сгиба- \теля большого пальца кисти. Локтевой нерв также иннер- Iвирует кожу ладонной стороны мизинца и медиальной по- iловины безымянного пальца, На тыльной стороне кисти ?локтевой нерв снабжает кожу двух с половиной пальцев, вклю- jчая мизинец. ;

Лучевой нерв на плече проходит вместе с глубокой арте- \рией плеча в плечеподмышечном канале на задней поверх- \ности кости, где отдает ветви к трехглавой мышце и кожезадней поверхности плеча, Пройдя на предплечье, лучевойнерв иннервирует все мышцы и кожу задней поверхности !

предплечья (разгибатели), а также кожу тыльной стороныдвух с половиной пальцев, начиная с большого пальца. ;

400 I

Передние ветви грудных спинномозговых нервов сплетенияне образуют и уходят в межреберные промежутки в каче-стве межреберных нервов. Межреберные нервы иннервиру-ют кожу и мышцы груди (межреберные и другие). Шестьнижних межреберных нервов иннервируют кожу и мышцыпередней брюшной стенки.

Поясничное сплетение, Поясничное сплетение располага-ется в толще большой поясничной мышцы, образовано пе-редними ветвями трех верхних поясничных нервов и частич-но XII грудного и IV поясничного. Из поясничного сплете-ния выходят мышечные ветви к большой и малой пояснич-ным мышцам, квадратной мышце поясницы. Длинными вет-вями поясничного сплетения являются следующие нервы.Подвздошно-подчревный и подвздошно-паховый нервы иннер-вируют нижние отделы передней стенки живота, ее кожу имышцы. Подвздошно-паховый нерв отдает также ветви ккоже наружных половых органов, Бедренно-половой нерв спус-кается вниз по передней поверхности большой поясничноймышцы. Одна его ветвь разветвляется и иннервирует кожубедра ниже паховой складки, а другая иннервирует семен-ной канатик и оболочки яичек (у мужчин), а у женщин —круглую связку матки и кожу наружных половых органов.

Латеральный кожный нерв бедра идет вниз по переднейповерхности подвздошной мышцы. Затем медиальнее пере-дней верхней ости подвздошной кости выходит на бедро иснабжает кожу на боковой его стороне.

Запирателъный нерв проходит по стенке малого таза к за-пирательному каналу, через него — к приводящим мыш-цам бедра и покрывающей их коже,

Бедренный нерв, самый крупный нерв поясничного спле-тения, спускается вниз и через мышечную лакуну под па-ховой связкой выходит на бедро, Этот нерв иннервируетмышцы передней поверхности бедра (четырехглавую ипортняжную) и кожу. Длинная ветвь бедренного нерва —подкожный нерв проходит вниз рядом с большой подкож-ной веной ноги и отдает ветви к коже переднемедиальнойповерхности коленного сустава, голени и стопы.

Крестцовое сплетение. Крестцовое сплетение образованопередними ветвями V поясничного, всех крестцовых и коп-чиковых нервов, а также (частично) волокнами четвертогопоясничного спинномозгового нерва. Располагается крестцо-вое сплетение на передней поверхности крестца. Из крестцо-вого сплетения выходят ветви к мышцам таза (грушевидной,близнецовым, внутренней запирательной), квадратной

401

мышце бедра, ягодичные нервы (верхний и нижний) к яго-дичным мышцам, половой нерв, идущий к коже и мышцампромежности, к наружным половым органам, а также длин-ные ветви — задний кожный нерв бедра и седалищный нерв.

Задний кожный нерв бедра выходит из полости таза вмес-те с седалищным, нижним ягодичным и половым нервамичерез подгрушевидное отверстие и иннервирует кожу зад-ней поверхности бедра и ягодичной области.

Седалищный нерв, самый крупный в теле человека, вы-ходит на заднюю поверхность бедра, где отдает ветви к мыш-цам (двухглавой мышце бедра, полусухожильной и полу-перепончатой). В подколенной ямке седалищный нерв раз-деляется на крупные большеберцовый и общий малобер-цовый нервы.

Большеберцовый нерв, отдав медиальный кожный нерв икры(к коже медиальной поверхности голени), уходит вниз междуповерхностными и глубокими мышцами (в голено-подко-ленном канале) и иннервирует все задние мышцы голени.Затем большеберцовый нерв огибает медиальную лодыжкусзади и уходит на подошву стопы, где делится на медиаль-ный и латеральный подошвенный нервы, иннервирующиемышцы и кожу этой части тела.

Общий малоберцовый нерв из подколенной ямки идет ла-терально, отдает латеральный кожный нерв икры(к коже зад-нелатеральной поверхности голени) и на уровне головкималоберцовой кости делится на поверхностный и глубокиймалоберцовый нервы. Поверхностный малоберцовый нерв ин-нервирует длинную и короткую малоберцовые мышцы икожу тыла стопы (кроме кожи в области первого межпаль-цевого промежутка). Глубокий малоберцовый нерв проходитвместе с передней большеберцовой артерией между мыш-цами передней группы голени, иннервирует эти мышцы. Настопе глубокий малоберцовый нерв иннервирует короткиеразгибатели пальцев и кожу в области первого межпальце-вого промежутка.

Медиальный и латральный нервы икры (ветви большебер-цового и общего малоберцового нервов) соединяются назадней поверхности голени, образуют подкожный нерв, ин-нервирующий кожу латерального края стопы.

Автономная (вегетативная) нервная система

Автономная (вегетативная) система из всей нервной си-стемы выделена в связи с особенностями ее строения и

402

функций. У всей нервной системы, исходя из ее функций,выделяют соматическую ее часть и автономную (вегетатив-ную). К соматической части относят те отделы нервной си-стемы, которые участвуют в выполнении функций, подкон-трольных нашему сознанию. Это структуры, с помощьюкоторых организм устанавливает взаимоотношения с внеш-ней средой, воспринимает различные виды чувствительно-сти — болевую, температурную, тактильную, световую, зву-ковую, вкусовую, а также обеспечивает функции опорно-двигательного аппарата.

Вегетативная часть нервной системы осуществляет ин-нервацию всех обменных процессов в теле человека, под-держивает постоянство внутренней среды, координируетфункции внутренних органов, желез, сердечно-сосудистойсистемы.

Структурными отличиями автономной (вегетативной)части нервной системы от соматической нервной систе-мы являются очаговые расположение вегетативных цен-тров (в трех отделах мозга), наличие вегетативных не-рвных узлов (скоплений тел нервных клеток) в вегета-тивных нервных сплетениях, двухнейронность эфферен-тного нервного пути от мозга до рабочего органа, отсут-ствие сегментарности.

Простейшая рефлекторная дуга вегетативного рефлекса,как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех зве-ньев: чувствительного (афферентного), вставочного (кон-дукторного, переключательного) и двигательного или сек-реторного (эффекторного). Чувствительное звено образова-но вегеточувствительными нервными клетками, распо-ложенными в спинномозговых узлах и чувствительных узлахчерепных нервов. Периферические отростки вегеточувстви-тельных нейронов имеют во всех внутренних и других орга-нах, коже, стенках сосудов чувствительные нервные оконча-ния — интерорецепторы. Анатомические особенности строе-ния позволяют рецепторам избирательно реагировать лишь наодин определенный вид энергии, который преобразуется в не-рвный импульс. Центральные отростки вегеточувствительныхнейронов входят в мозг и достигают вегетативных ядер, гдеобразуют синапсы (контакты) с вставочными (переключа-тельными) нейронами. Второе звено рефлекторной дуги пред-ставлено нейронами, тела которых располагаются в вегетатив-ных ядрах спинного и головного мозга. Аксоны вставочныхвегетативных нейронов покидают головной или спинной мозгв составе черепных или спинномозговых нервов. Отделившись

403

от этих черепных или спинномозговых нервов, вегетативныеволокна направляются к нервным клеткам — третьему зве-ну вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (дви-гательных, секреторных и других) нейронов образуют узлы,лежащие около позвоночника (околопозвоночные) в соста-ве правого и левого симпатических стволов, в стенках внут-ренних органов (внутриорганные узлы), а также возле внут-ренних органов (околоорганные узлы). Аксоны эффекторных(третьих) нейронов имеют в органах эффекторные нервныеокончания.

Автономную (вегетативную) нервную систему на осно-вании строения, топографии вегетативных ядер в спинноми головном мозге, а также особенностей функции, под-разделяют на симпатическую и парасимпатическую части.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы ин-нервирует все органы и ткани тела человека — кожу, мыш-цы, внутренние органы, кровеносные и лимфатическиесосуды и другие структуры. Парасимпатическая часть ин-нервирует только внутренние органы, которые, таким об-разом, имеют двойную вегетативную иннервацию — и сим-патическую, и парасимпатическую. Все остальные органыи ткани получают только симпатическую вегетативнуюиннервацию.

И симпатическая, и парасимпатическая части имеютцентральные отделы в виде ядер (скоплений клеток веге-тативной природы), расположенных в различных отделахмозга, и периферический отдел. Периферический отдел ве-гетативной нервной системы включает находящиеся запределами мозга (вне полости черепа и позвоночного ка-нала) вегетативные нервы, нервные волокна, узлы (ганг-лии), вегетативные сплетения и нервные окончания.

У симпатической части к центральному ее отделу при-надлежат ядра, расположенные в боковых рогах спинногомозга с VIII шейного (I грудного) по II поясничный сег-мент. К периферическому отделу симпатической части от-носятся парный симпатический ствол, расположенный посторонам от позвоночного столба (справа и слева) с егосоединительными ветвями (белыми и серыми), нервы,идущие от симпатического ствола к внутренним органами сосудам, к крупным симпатическим сплетениям, нахо-дящимся в брюшной полости и в полости таза, нервныеокончания симпатической природы. Симпатические нервныесплетения располагаются на брюшной аорте, на переднейповерхности крестца и состоят из групп нервных узлов,

404

подходящих к ним и отходящих от них нервов, К числунаиболее крупных сплетений относится чревное (солнеч-ное) сплетение, расположенное вокруг чревного ствола. Изузлов этого сплетения отходят симпатические волокна,иннервирующие почти все органы брюшной полости. В свя-зи с важной ролью в иннервации внутренних органов этосплетение называли даже мозгом брюшной полости. Сим-патические волокна, отходящие от симпатического ство-ла, идут также в составе всех спинномозговых и черепныхнервов. Существуют и самостоятельные симпатическиенервы — сердечные, сонные, пищеводные, легочные идругие, осуществляющие симпатическую иннервациюсердца, органов головы, шеи, грудной и брюшной поло-стей. Симпатическая нервная система иннервирует всеткани и все органы тела человека. Медиатором (химичес-ким посредником передачи возбуждения) окончаний сим-патических нервных волокон является норадреналин. Подего влиянием увеличивается ритм и сила сердечных со-кращений, происходит сужение сосудов, расширение зрач-ка, снижение секреции желез желудка и кишечника, рас-слабление гладкой мускулатуры кишечника, усилениеслюноотделения,

У парасимпатической части нервной системы централь-ный отдел расположен в стволе головного мозга в виде ядерчерепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языко-глоточного, блуждающего) и в боковых рогах крестцовыхсегментов спинного мозга (с II по IV).

Периферический отдел парасимпатической части нервнойсистемы представлен нервными волокнами в составе че-репных и тазовых нервов, нервными узлами, расположен-ными в стенках внутренних органов или в непосредственнойблизости от органов, нервными окончаниями парасимпа-тической природы. Ко многим внутренним органам пара-симпатические волокна идут в составе блуждающих нервов(X пара черепных нервов). Этот нерв иннервирует почтивсе органы грудной и брюшной полостей, Половые органы,мочевой пузырь и конечная часть толстой кишки получаютпарасимпатическую иннервацию из крестцового отделаспинного мозга.

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпа-тических нервных волокон, является ацетилхолин. Этотхимический посредник уменьшает ритм и силу сердечныхсокращений, суживает просвет бронхов, усиливает легоч-ную вентиляцию, усиливает желудочно-кишечную пери-

405

стальтику, активизирует секрецию желез желудка, кишеч-ника, поджелудочной железы, суживает зрачок.

Таким образом, в отличие от других органов и частейтела, внутренние органы получают двойную вегетативнуюиннервацию: и симпатическую, и парасимпатическую. Обеэти части вегетативной нервной системы действуют на однии те же внутренние органы, не противоборствуя, а созда-вая более оптимальный режим их работы. В зависимости отжизненных обстоятельств, от величины функциональныхнагрузок вегетативная нервная система или усиливает фун-кции тех или иных внутренних органов, включая работусердца, или ослабляет их. При этом в каждый момент всоответствии с потребностями организма большую актив-ность в отношении внутренних органов проявляет или сим-патическая, или парасимпатическая части вегетативнойнервной системы.

Что касается остальных органов и тканей (опорно-двига-тельного аппарата, кожи с их структурными элементами,стенок сосудов и некоторых других), то все обменные про-цессы в них регулирует симпатическая часть вегетативнойнервной системы.

Координацию работы всех отделов вегетативной нервнойсистемы осуществляют гипоталамус промежуточного моз-га и кора большого мозга.


1. Расскажите о формировании спинномозговых нервов, об их ветвяхи нервных сплетениях.

2. Назовите нервы, выходящие из шейного сплетения, и области (орга-ны), которые они иннервируют.

3. Назовите ветви (нервы) плечевого сплетения, которые разветвля-ются в области плечевого пояса и в пределах свободной верхней конеч-ности.

4. Расскажите о нервах, иннервирующих переднюю брюшную стенку.5. Опишите строение поясничного сплетения и выходящих из него

ветвей (нервов), укажите области их распределения.6. Назовите короткие и длинные ветви крестцового сплетения, ука-

жите органы (области), которые они иннервируют.7. Дайте характеристику вегетативной нервной системе, приведите ее

классификацию, отличия от соматической нервной системы, назовитеее функции.

8. Перечислите структуры, относящиеся к периферической части веге-тативной нервной системы (симпатической и парасимпатической).

406

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Органы чувств — это комплекс анатомических струк-тур, которые воспринимают энергию внешнего воздей-ствия, превращают ее в нервный импульс и передают всоответствующие центры головного мозга, в том числе вкору большого мозга, где происходит высший анализ.К органам чувств относятся: органы зрения, слуха, чув-ства земного тяготения (гравитация), вкуса, обоняния, кож-ного чувства.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомога-тельных органов глаза, расположенных в глазнице.

Глазное яблоко имеет шаровидную форму, у него выде-ляют передний и задний полюсы. Передний полюс — этонаиболее выступающая точка роговицы, задний полюс рас-положен латерально от места выхода зрительного нерва.Соединяющая оба полюса условная линия называется на-ружной осью глаза, она равна примерно 24 мм. Выделяюттакже внутреннюю, зрительную ось глаза, проходящую отроговицы через середину хрусталика до центральной ямки.

Глазное яблоко состоит из внутреннего ядра, котороеокружают три оболочки: наружная фиброзная, средняя со-судистая и внутренняя сетчатая (рис. 97),

Наружная фиброзная оболочка подразделяется на заднюючасть — белочную оболочку, или склеру, и прозрачнуюпереднюю часть — роговицу. Склера образована плотнойсоединительной тканью, ее толщина составляет 0,3—0,6 мм.Через заднюю часть склеры из глазного яблока выходитзрительный нерв. В толще передней части склеры, у ее гра-ницы с роговицей, имеется круговой узкий канал — ве-нозный синус склеры, в который оттекает жидкость из перед-ней камеры глаза. Прозрачная роговица является выпукло-вогнутой линзой, через которую свет проникает внутрь глаза.Толщина роговицы достигает 0,8—0,3 мм в ее центре и до1,1 мм — у ее границы со склерой. В роговице очень многонервных окончаний, обеспечивающих высокую ее чувстви-тельность, и нет кровеносных сосудов.

Сосудистая оболочка глазного яблока расположена подсклерой, у нее выделяют три части: собственно сосудис-тую оболочку, ресничное тело и радужку.

407

Рис. 97. Глазное яблоко. Разрез в горизонтальной плоскости (схема):Хрусталик при расслаблении (а) и сокращении (б) ресничной

мышцы.1 — роговица, 2 — передняя камера глаза, 3 — хрусталик, 4 — радуж-

ка, 5 — задняя камера глаза, 6 — конъюнктива, 7 — латеральная прямаямышца, 8 — белочная оболочка (склера), 9 — собственно сосудистаяоболочка, 10 — сетчатка, 11 — центральная ямка, 12 — зрительныйнерв, 13 — диск зрительного нерва (слепое пятно), 14 — наружная осьглаза, 15 — медиальная прямая мышца, 16 — поперечная ось глаза, 17 —ресничное тело, 18 — ресничный поясок, 19 — зрительная ось глаза

Собственно сосудистая оболочка состоит из сети крове-носных сосудов и небольшого количества соединительнойткани. Кпереди собственно сосудистая оболочка переходитв утолщенное ресничное тело кольцевидной формы.

Ресничное тело, состоящее из различно направленныхгладкомышечных пучков, участвует в аккомодации (приспо-соблении) глаза к видению предметов, расположенных наразличном расстоянии. От ресничного тела по направлениюк хрусталику отходят 70—75 ресничных отростков, перехо-дящих в волокна ресничного пояска (цинновой связки), при-крепляющихся к хрусталику. Ресничные отростки богаты

408

кровеносными сосудами, из которых выделяется жидкость —водянистая влага, поступающая в заднюю камеру глаза. Рес-ничное тело кпереди продолжается в радужку.

Радужка представляет собой круглый диск с отверсти-ем в центре (зрачок). Расположена радужка между рогови-цей спереди и хрусталиком сзади. Она отделяет переднююкамеру глаза, ограниченную спереди роговицей, от заднейкамеры глаза, находящейся кпереди от хрусталика. Лате-ральный периферический край радужки переходит в рес-ничное тело. Передняя и задняя поверхности радужки по-крыты эпителием. В толще радужки имеется две мышцы.Вокруг зрачка расположены пучки миоцитов, которые об-разуют сфинктер (суживатель) зрачка. Пучки миоцитов,расширяющие зрачок — дилятатор {расширитель) зрачка,имеют радиальное направление. Наличие в радужке пиг-ментных клеток, содержащих пигмент меланин, обуслов-ливает цвет глаз — карий, черный (при наличии большогоколичества пигмента) или голубой, зеленоватый (если пиг-мента мало).

Кнутри от сосудистой оболочки глаза располагаетсявнутренняя (светочувствительная) оболочка глазного ябло-ка — сетчатка. Сетчатка подразделяется на две части —заднюю зрительную и переднюю — ресничную. Последняяпокрывает сзади ресничное тело и не содержит светочув-ствительных клеток. Задняя зрительная часть сетчатки со-держит светочувствительные палочковидные и колбочковид-ные клетки, имеющие форму палочек и колбочек. Глубо-кий слой сетчатки, прилежащий к собственно сосудистойоболочке, образован пигментными клетками. Светочувстви-тельные (фоторецепторные) клетки сетчатки через посред-ство вставочных биполярных клеток соединяются с ганг-лиозными клетками сетчатки. Аксоны ганглиозных клетоксходятся в задней части глазного яблока, где образуют тол-стый зрительный нерв, прободающий сосудистую и белоч-ную оболочку и уходящий в сторону верхушки глазницы.Место выхода из сетчатки аксонов ганглиозных клеток на-зывают диском зрительного нерва (слепым пятном). В этомместе палочки и колбочки отсутствуют. В области диска всетчатку входит ее центральная артерия.

Латеральнее от диска зрительного нерва (на 4 мм) рас-полагается желтоватого цвета пятно с центральной ям-кой в нем. Центральная ямка является местом наилучше-го видения, здесь сосредоточено большое количество кол-бочек.

409

Внутренние среды глазного яблока образованы хруста-ликом, стекловидным телом, камерами глаза.

Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпук-лую линзу диаметром около 9 мм, имеющую переднюю изаднюю поверхности. Хрусталик покрыт прозрачной кап-сулой. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плот-ное, сосудов и нервов не содержит. К хрусталику прикреп-ляются волокна ресничного пояска (цинновой связки). Принатяжении связки в момент расслабления ресничной мыш-цы хрусталик уплощается, устанавливается на дальнее ви-дение. При расслаблении связки во время сокращения рес-ничной мышцы выпуклость хрусталика увеличивается, онустанавливается на ближнее видение. Приспособление хру-сталика к видению на различные расстояния называют ак-комодацией глаза.

Стекловидное тело заполняет пространство между хрус-таликом спереди и сетчаткой сзади. Оно представляет со-бой аморфное межклеточное вещество желеобразной кон-систенции. На передней поверхности стекловидного телаимеется ямка, к которой прилежит хрусталик.

Камеры глаза располагаются роговицей спереди и хрус-таликом с цинновой связкой и ресничным телом сзади.Выделяют две камеры глаза — переднюю и заднюю, которыеразделены радужкой и сообщаются между собой через зра-чок. В камерах находится прозрачная жидкость — водяни-стая влага, которая вырабатывается капиллярами реснич-ных отростков и выделяется в заднюю камеру глаза, а иззадней камеры через зрачок оттекает в переднюю камеру.Задняя камера сообщается с пространствами между волок-нами ресничной связки, отходящей к хрусталику от рес-ничных отростков. В углу передней камеры, образованномкраем радужки и роговицы, имеются узкие щели, черезкоторые водянистая влага оттекает в венозный синус склеры,а из него — в вены глазного яблока.

Благодаря оттоку водянистой влаги сохраняется равно-весие между ее образованием и всасыванием, что и явля-ется условием поддержания внутриглазного давления.

Вспомогательные органы глаза. Глазное яблоко у челове-ка может поворачиваться так, чтобы зрительные оси обо-их глаз сходились на рассматриваемом предмете. В глазни-це имеется шесть поперечнополосатых глазодвигательныхмышц. Это четыре прямые (верхняя, нижняя, медиальная,латеральная) и две косые (верхняя и нижняя) мышцы.Нижняя косая мышца начинается на нижней стенке глаз-

410

ницы возле отверстия носослезного канала. Остальные на-чинаются в глубине глазницы в окружности зрительногоканала. Все прямые мышцы прикрепляются к склере впе-реди экватора. Сухожилие верхней косой мышцы переки-дывается через блок в верхне-медиальном углу глазницы,поворачивает назад и вбок и прикрепляется к склере по-зади экватора. Нижняя косая мышца прикрепляется такжепозади экватора. Прямые мышцы поворачивают глазноеяблоко в соответствующем направлении, косые поворачи-вают глаз вокруг сагиттальной оси. Благодаря содружествен-ному действию глазодвигательных мышц движения обоихглазных яблок согласованы.

Позади глазного яблока находится жировое тело глазни-цы, выполняющее роль эластичной подушки для глаза.

Веки защищают глазное яблоко спереди. Они представ-ляют собой кожные складки, ограничивающие глазнующель и закрывающие ее при смыкании век. Нижнее векопри открывании глаз слегка опускается под действием силытяжести. К верхнему подходит мышца, поднимающая верх-нее веко, которая начинается вместе с прямыми мышцами.В толще век располагаются разветвленные сальные (мейбо-миевы) железы, открывающиеся возле корней ресниц. Зад-няя поверхность век покрыта конъюнктивой, которая про-должается в конъюнктиву глаза. Конъюктива представляетсобой тонкую соединительнотканную пластинку, покры-тую многослойным эпителием. В местах перехода с век наглазное яблоко конъюнктива образует узкие щели — верх-ний и нижний своды конъюнктивы.

Слезный аппарат глаза включает слезную железу, слез-ные канальцы, слезный мешок и носослезный проток.

Слезная железа располагается на верхнелатеральной стен-ке глазницы, в одноименной ямке. От 5 до 12 ее выводныхканальцев открываются в верхний свод конъюнктивы. Слез-ная жидкость омывает глазное яблоко и увлажняет рогови-цу. Мигательные движения век прогоняют слезную жид-кость в медиальный угол глаза, где на краях верхнего инижнего век берут начало слезные канальцы. Верхний и ниж-ний слезные канальцы впадают в слезный мешок, которыйобращен слепым концом вверх. Нижняя часть слезного меш-ка переходит в носослезный проток, открывающийся в ниж-ний носовой ход. Слезная часть круговой мышцы глаза,сращенная со стенкой слезного мешка, сокращаясь, рас-ширяет его, что способствует всасыванию слезы в слезныймешок через слезные канальцы.

411

Возрастные особенности органа зрения

Глазное яблоко у новорожденного относительно боль-шое, его передне-задний размер равен 17,5 мм, масса —2,3 г, Зрительная ось глазного яблока проходит латераль-нее, чем у взрослого человека. Растет глазное яблоко напервом году жизни ребенка быстрее, чем в последующиегоды. К 5 годам масса глазного яблока увеличивается на70%, а к 20—25 годам — в 3 раза по сравнению с ново-рожденным.

Роговица у новорожденного относительно толстая, кри-визна ее в течение жизни почти не меняется; хрусталик по-чти круглый, радиусы его передней и задней кривизны при-мерно равны. Особенно быстро растет хрусталик в течениепервого года жизни, в дальнейшем темпы роста его снижа-ются. Радужка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало, ди-аметр зрачка равен 2,5 мм. По мере увеличения возраста ре-бенка толщина радужки увеличивается, количество пиг-мента в ней возрастает к двум годам, диаметр зрачка ста-новится большим. В возрасте 40—50 лет зрачок немного су-живается.

Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост идифференцировка ресничной мышцы осуществляются до-вольно быстро. Способность к аккомодации устанавливает-ся к 10 годам. Зрительный нерв у новорожденного тонкий(0,8 мм), короткий. К 20 годам жизни диаметр его возрас-тает почти вдвое.

Мышцы глазного яблока у новорожденного развитыдостаточно хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтомудвижения глаза возможны сразу после рождения, однакокоординация этих движений наступает со второго месяцажизни ребенка.

Слезная железа у новорожденного имеет небольшие раз-меры, выводные канальцы железы тонкие. На первом ме-сяце жизни ребенок плачет без слез. Функция слезоотделе-ния появляется на втором месяце жизни ребенка. Жировоетело глазницы развито слабо. У людей пожилого и старчес-кого возраста жировое тело глазницы уменьшается в раз-мерах, частично атрофируется, глазное яблоко меньшевыступает из глазницы.

Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный уголглаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увели-чивается. У детей до 14—15 лет она широкая, поэтому глазкажется большим, чем у взрослого человека.

412

Оптическая система и аккомодационный аппарат глаза

Оптическая система глаза. Зрительное восприятие начина-ется с передачи изображения на сетчатку и возбуждения еефоторецепторных клеток — палочковидных и колбочковид-ных нейроцитов — палочек и колбочек. Проекцию изобра-жения на сетчатку обеспечивает оптическая система глаза,состоящая из светопреломляющего и аккомодационного ап-п а р а т о в .

Светопреломляющий аппарат включает роговицу, водя-нистую влагу, хрусталик, стекловидное тело. Это прозрач-ные структуры, преломляющие свет при переходе его изодной среды в другую (воздух—роговица—жидкость—хру-сталик). Роговица обладает большой преломляющей способ-ностью.

Аккомодационный аппарат образуют ресничное тело с егомышцей, радужка и хрусталик. Эти структуры фокусируютлучи света, исходящего от рассматриваемых объектов, назрительную часть сетчатки. Основным механизмом аккомо-дации (приспособления) является хрусталик, способный кизменению своей преломляющей силы. Изменение кривиз-ны хрусталика регулируется сложно устроенной мышцей рес-ничного тела. При сокращении ресничной мышцы ослабева-ет натяжение волокон ресничного пояска, прикрепляюще-гося к капсуле хрусталика. При этом хрусталик, не испыты-вающий давления своей капсулы, распрямляется, становитсяболее выпуклым, что повышает его преломляющую способ-ность. При расслаблении ресничной мышцы волокна рес-ничного пояска натягиваются, хрусталик уплощается, пре-ломляющая способность его уменьшается. Хрусталик спомощью ресничной мышцы постоянно изменяет свою кри-визну, приспосабливает глаз для ясного видения предметовна разном их удалении от глаза. Такое свойство хрусталикаполучило название аккомодации. В то же время преломляющаясила роговицы, водянистой влаги и стекловидного телаостаются постоянными. Прозрачные среды глаза и его акко-модационный аппарат оптимально преломляют параллель-ные лучи света, фокусирует их строго на сетчатке. Если пре-ломляющая сила роговицы или хрусталика ослаблена (хрус-талик уплощен), то лучи света сходятся в фокусе позадисетчатки. Такое явление называют дальнозоркостью. При этомчеловек хорошо видит далеко отстоящие предметы и плохо —расположенные вблизи. При повышении преломляющей

413

силы прозрачных сред глаза (хрусталик более выпуклый)лучи света сходятся в одной точке кпереди от сетчатки.При этом развивается близорукость, при которой хорошовидны близко расположенные предметы, а удаленные —плохо. И дальнозоркость, и близорукость исправляются спомощью очков с двояковыпуклыми или двояковогнуты-ми линзами.

Проводящий путь зрительного анализатора

Периферическим звеном зрительного анализатора яв-ляются светочувствительные элементы — палочки и кол-бочки. Центральным звеном, ядром этого анализатора слу-жит зрительная кора на медиальной поверхности затылоч-ной доли полушарий большого мозга, в области («по бере-гам») шпорной борозды.

Свет на пути к светочувствительной сетчатке проходитчерез все прозрачные среды глаза. Зрачок, играющий рольдиафрагмы, под действием ее мышц то суживается, то рас-ширяется, пропуская внутрь глаза меньший или большийпучок света. Светопреломляющие среды (роговица, водя-нистая влага передней и задней камер, хрусталик и стек-ловидное тело) направляют пучок света на самое чувстви-тельное место сетчатки — желтое пятно с его центральнойямкой. Глазодвигательные мышцы поворачивают глаза всторону рассматриваемого объекта.

Попавший в глаз свет проникает в самые глубокие слоиклетчатки, где раздражает палочковидные и колбочковид-ные нейроциты (палочки и колбочки). Преобразование энер-гии света в нервные импульсы происходит в результатехимических процессов в палочках и колбочках. Под дей-ствием света в наружных члениках светочувствительных кле-ток происходят химические реакции, при которых зритель-ные пигменты (родопсин) распадаются на более простыехимические вещества. Эти вещества действуют на палочкии колбочки, вызывая в них возбуждение. После прекраще-ния действия света происходит восстановление родопсина.Следовательно, химические реакции приводят к возникно-вению в светочувствительных клетках рецепторного потен-циала, который генерирует нервный импульс.

Палочковидные нейроциты {палочки) не способны раз-личать цвета, они используются преимущественно в суме-речном, ночном зрении для распознавания предметов поих форме и освещенности. Колбочковидные нейроциты (кол-

414

бочки) выполняют свои функции в дневное время и дляцветного зрения. В соответствии с особенностями строенияи химического состава одни колбочки воспринимают си-ний цвет, другие — зеленый, третьи — красный, имею-щие различную длину световой волны.

Возникший в палочках и колбочках нервный импульспередается расположенным в толще сетчатки биполярнымклеткам, а затем ганглиозным нейроцитам, которые явля-ются элементами проводящего пути зрительного анализа-тора. Аксоны ганглиозных клеток, собираясь в области сле-пого пятна, формируют зрительный нерв, который на-правляется в полость черепа. На нижней поверхности моз-га правый и левый зрительные нервы образуют частичныйперекрест. В зрительном перекресте на другую сторону пе-реходят не все нервные волокна зрительного нерва, а толькоте, которые идут от медиальной части сетчатки. Такимобразом, за зрительным перекрестом в составе зрительноготракта идут нервные волокна от латеральной («височной»)части сетчатки «своего» глаза и медиальной («носовой»)части сетчатки другого глаза. Далее нервные волокна идутк подкорковым зрительным центрам — латеральному ко-ленчатому телу и верхним холмикам пластинки четверо-холмия среднего мозга. В этих центрах от волокон ганглиоз-ных клеток сетчатки импульс передается следующим ней-ронам, чьи отростки направляются в корковый центр зре-ния — кору затылочной доли мозга, где происходит выс-ший анализ зрительных восприятий. Частичный перекрестзрительных проводящих путей обеспечивает бинокулярностьзрения.

Бинокулярное, черно-белое и цветное зрение

Зрение двумя глазами (бинокулярное зрение) дает возмож-ность воспринимать объемное изображение предметов, глу-бину их расположения, оценивать расстояние, на которомони находятся. При рассматривании какого-либо предметаправый глаз видит его больше с правой стороны, левый —с левой стороны. В то же время человек эти два изображе-ния воспринимает как одно, только рельефное. Биноку-лярное зрение возможно благодаря тому, что его изобра-жение возникает на одинаковых, соответветствующих другдругу участках сетчатки правого и левого глаз. Работая со-обща, объединяя зрительную информацию, оба глаза обес-печивают стереоскопическое зрение, которое позволяет

415

получить более точные представления о форме, объеме иглубине расположения предметов.

Адаптация глаз к свету. При переходе из темного поме-щения на свет или из светлого помещения в темное необ-ходимо некоторое время для привыкания, адаптации, При-выкание к яркому свету (световая адаптация) происходитбыстро, в течение 4—6 мин. Значительно медленнее глазапривыкают к темноте. При переходе из светлого помеще-ния в темное темновая адаптация длится до 45 мин и более.При этом резко повышается чувствительность палочковид-ных нейроцитов (палочек).

Цветовое зрение обеспечивают колбочковидные нейро-циты (колбочки). В темноте функционируют только палоч-ки, цвета они не различают. В восприятии цветов участвуютне только колбочковидные фоторецепторы глаза (колбоч-ки), но и зрительные центры головного мозга.

Нарушение цветового зрения {дальтонизм) встречаетсяпримерно у 8% мужчин и 0,5% женщин. В таких случаяхотсутствует восприятие или красного, или зеленого, илисинего цветов, Полная цветовая слепота {ахромазия) встре-чается редко.


1. Перечислите органы чувств, дайте каждому из них функциональ-ную характеристику.

2. Расскажите о строении оболочек глазного яблока.3. Назовите структуры, относящиеся к прозрачным средам глаза.

Какое назначение имеет каждая из этих сред?4. Перечислите органы, которые относятся к вспомогательным аппа-

ратам глаза. Какие функции выполняет каждый из вспомогательных ор-ганов глаза?

5. Расскажите о строении и функциях аккомодационного аппаратаглаза.

6. Опишите проводящий путь зрительного анализатора, от рецепто-ров, воспринимающих свет, до коры большого мозга.

7. Расскажите об адаптации глаза к свету и о цветовом зрении.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ(ПРЕДЦВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН)

Орган слуха и равновесия— парный. В нем орган слухаподразделяют на наружное, среднее и внутреннее ухо(рис. 98).

416

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слу-ховой проход, отграниченный от среднего уха барабаннойперепонкой. Ушная раковина, приспособленная для улав-ливания звуков, образована эластическим хрящом, покры-тым кожей. Нижняя часть ушной раковины (мочка) пред-ставляет собой кожную складку, не содержащую хряща.К височной кости ушная раковина прикреплена связками.Наружный слуховой проход имеет хрящевую и костную час-ти. В месте, где хрящевая часть переходит в костную, слухо-вой проход имеет сужение и изгиб. Длина наружного слу-хового прохода у взрослого человека около 33—35 мм, ди-аметр его просвета колеблется на разных участках от 0,8 до0,9 см. Выстлан наружный слуховой проход кожей, в кото-рой имеются трубчатые железы (видоизмененные потовые),вырабатывающие секрет желтоватого цвета — ушную серу.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от средне-го. Оно представляет собой соединительнотканную плас-тинку, снаружи покрытую тонкой кожей, а изнутри, состороны барабанной полости, слизистой оболочкой. В цен-тре барабанной перепонки имеется вдавление (пупок бара-банной перепонки) — место прикрепления к перепонке од-ной из слуховых косточек — молоточка. У барабанной пе-репонки различают верхнюю тонкую, не содержащую кол-лагеновых волокон свободную, ненатянутую часть и ниж-нюю упругую, натянутую часть. Перепонка расположенакосо, она образует с горизонтальной плоскостью угол в45—55, открытый в латеральную сторону.

Среднее ухо располагается внутри пирамиды височнойкости, оно включает барабанную полость и слуховую трубу,соединяющую барабанную полость с глоткой. Барабаннаяполость, имеющая объем около 1 см3, находится междубарабанной перепонкой снаружи и внутренним ухом смедиальной стороны. В барабанной полости, выстланнойслизистой оболочкой, находятся три слуховые косточки,подвижно соединенные друг с другом (молоточек, нако-вальня и стремя), передающие колебание барабанной пе-репонки во внутреннее ухо. Движение слуховых косточексдерживают прикрепляющиеся к ним миниатюрные мыш-цы — стременная мышца и мышца, натягивающая барабан-ную перепонку.

У барабанной полости имеется шесть стенок. Верхняястенка (покрышечная) отделяет барабанную полость от по-лости черепа. Нижняя стенка (яремная) прилежит к ярем-ной ямке височной кости. Медиальная стенка (лабиринт-

15 М. Р. Сапин 4 1 7

Рис. 98. Преддверно-улитковый орган:1 — ушная раковина, 2 — наружный слуховой проход, 3 — барабан-

ная перепонка, 4 — барабанная полость, 5 — молоточек, 6 — наковаль-ня, 7 — стремя, 8 — полукружные протоки, 9 — преддверие, 10 —улитка, 11 — преддверно-улитковый нерв, 12 — слуховая труба

ная) отделяет барабанную полость от внутреннего уха.В этой стенке имеются овальное окно преддверия, закрытоеоснованием стремени, и круглое окно улитки, затянутоевторичной барабанной перепонкой. Латеральная стенка {пе-репончатая) образована барабанной перепонкой и окру-жающими ее отделами височной кости. На задней {сосце-видной) стенке находится отверстие — вход в сосцевиднуюпещеру. Ниже этого отверстия имеется пирамидальное воз-вышение, внутри которого располагается стременная мыш-ца. Передняя {сонная) стенка отделяет барабанную полостьот канала внутренней сонной артерии. На этой стенке от-крывается барабанное отверстие слуховой трубы, имею-щей костную и хрящевую части. Костная часть представля-ет собой полуканал слуховой трубы, являющийся нижнимотделом мышечно-трубного канала. В верхнем полуканаленаходится мышца, напрягающая барабанную перепонку.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кос-ти между барабанной полостью и внутренним слуховымпроходом. Оно представляет собой систему узких костныхполостей (лабиринтов), содержащих рецепторные аппара-

418

ты, воспринимающих звук и изменения положения тела.В костных полостях, выстланных надкостницей, распола-гается перепончатый лабиринт, повторяющий форму кост-ного лабиринта. Между перепончатым лабиринтом и кост-ными стенками имеется узкая щель — перилимфатическоепространство, заполненное жидкостью — перилимфой.

Костный лабиринт состоит из преддверия, трех полукруж-ных каналов и улитки. Костное преддверие имеет формуовальной полости, сообщающейся с полукружными кана-лами. На латеральной стенке костного преддверия имеетсяовальной формы окно преддверия, закрытое основаниемстремени. На уровне начала улитки находится круглое окноулитки, затянутое эластичной мембраной,

Три костных полукружных канала лежат в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. В сагиттальной плоскостирасполагается передний полукружный канал, в горизонталь-ной — латеральный, во фронтальной — задний канал. Каж-дый полукружный канал имеет по две ножки, одна из ко-торых {ампулярная костная ножка) перед впадением в пред-дверие образует расширение — ампулу. Ножки переднего изаднего полукружных каналов соединяются и образуют об-щую костную ножку, Поэтому три канала открываются впреддверие пятью отверстиями.

Костная улитка имеет 2,5 завитка вокруг горизонтальнолежащего стержня. Вокруг стержня наподобие винта зак-ручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонки-ми канальцами, В этих канальцах проходят волокна улитко-вой части преддверно-улиткового нерва. В основании плас-тинки расположен спиральный канал, в котором лежит спи-ральный нервный узел. Пластинка вместе с соединяющимсяс ней перепончатым улитковым протоком делит полостьканала улитки на две спирально извитые полости — лест-ницы (преддверную и барабанную), сообщающиеся междусобой в области купола улитки.

Стенки перепончатого лабиринта образованы соедини-тельной тканью. Перепончатый лабиринт заполнен жидко-стью — эндолимфой, которая через эндолимфатический про-ток, проходящий в водопроводе преддверия, оттекает вэндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой моз-говой оболочки на задней поверхности пирамиды. Из пе-рилимфатического пространства перилимфа по перилимфа-тическому протоку, проходящему в канальце улитки, от-текает в подпаутинное пространство на нижней поверхно-сти пирамиды височной кости.

419

Орган равновесия(вестибулярный аппарат внутреннего уха)

Вестибулярный аппарат выполняет функции восприя-тия положения тела в пространстве, сохранения равнове-сия. При любом изменении положения тела (головы) раз-дражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсыпередаются в мозг, из которого к соответствующим мыш-цам поступают нервные импульсы с целью коррекции по-ложения тела и движений.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: преддве-рия и полукружных протоков {каналов), В костном преддве-рии находятся два расширения перепончатого лабиринта.Это эллиптический мешочек {маточка) и сферический ме-шочек. Сферический мешочек лежит ближе к улитке, припомощи соединяющего протока он сообщается с перепон-чатым улитковым протоком. В эллиптический мешочек (ма-точку) открываются отверстия трех перепончатых полу-кружных каналов — переднего, заднего и латерального,ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плос-костях. Передний, или верхний, полукружный канал ле-жит во фронтальной плоскости, задний — в сагиттальнойплоскости, латеральный (наружный) — в горизонтальнойплоскости. Один конец каждого полукружного канала рас-ширен, образует ампулу. На внутренней поверхности сфе-рического и эллиптического мешочков и ампул полукруж-ных каналов имеются участки, содержащие чувствитель-ные волосовые клетки, воспринимающие положение телав пространстве и нарушения равновесия.

У эллиптического и сферического мешочков располага-ется сложно устроенный так называемый отолитовый ап-парат, получивший название пятен. Пятна мешочков, ори-ентированные в вертикальной и горизонтальной плоско-стях, состоят из скоплений чувствительных волосковых кле-ток. На поверхности этих чувствительных клеток, имею-щих волоски, располагается студенистая отолитовая мем-брана, в которой находятся кристаллы углекислого каль-ция — отолиты, или статолиты. Волоски рецепторных кле-ток погружены в отолитовую мембрану. В ампулах полукруж-ных каналов рецепторные волосковые клетки располага-ются на вершинах складок, получив название ампулярныхгребешков. На волосковых клетках гребешков располагаетсяжелатиноподобный прозрачный купол, который по его фор-ме сравнивают с колоколом, только не имеющим полости.

420

И пятна мешочков, и гребешки ампул полукружныхканалов являются структурами, где чувствительные рецеп-торные волосковые клетки очень чутко реагируют на лю-бые изменения положения головы (и тела) в пространство.При любых изменениях положения головы рецепторныеволосковые клетки улавливают изменения состояния, дви-жения студенистой отолитовой мембраны с ее отолитамиу пятен мешочков или желатиноподобного купола у ампу-лярных гребешков. При любом подобном воздействии нарецепторные волосковые клетки в них возникает нервныйимпульс.

Чувствительные клетки пятен воспринимают линейныеускорения, земное притяжение, вибрационные колебания.При привычном нормальном положении головы отолитыдавят на определенные волосковые клетки. При измененииположения отолиты оказывают давление на другие рецеп-торные клетки, возникают новые нервные импульсы, пос-тупающие в мозг, в центральные отделы вестибулярногоанализатора и сигнализирующие о нарушении привычно-го равновесия.

Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гре-бешках генерируют нервный импульс при различных вра-щательных движениях головы. Чувствительные клетки воз-буждаются при движениях эндолимфы, находящейся в пе-репончатых полукружных клапанах. Поскольку полукружныеканалы ориентированы в трех взаимно перпендикулярныхплоскостях, то любой поворот головы обязательно приве-дет эндолимфу в движение в том или ином канале, и ееинерционное давление возбуждает рецепторные клетки.Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ам-пулярных гребешков возбуждение передается нервным клет-кам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слу-хового прохода. Аксоны этих клеток образуют преддвернуючасть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепныхнервов), который выходит вместе с улитковой частью че-рез внутренний слуховой проход в полость черепа. В мосто-мозжечковом узле волокна нервов входят в вещество мозгаи подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в об-ласти вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки. Ак-соны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра моз-жечка через его нижнюю ножку, к спинному мозгу, а так-же в составе дорсального продольного пучка ствола голов-ного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон,перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы нап-

421

равляются к коре теменной и височной долей (корковыецентры статокинетического анализатора). В ответ на воз-буждение вестибулярных рецепторов возникают рефлектор-ные реакции. Рефлекторно изменяется тонус мышц. Длясохранения и восстановления равновесия в необходимомнаправлении изменяется положение головы и всего тела.

Известно, что при повреждении вестибулярного аппа-рата появляется головокружение, человек теряет равнове-сие. Повышенная возбудимость чувствительных клеток вес-тибулярного аппарата вызывает симптом морской болезнии другие расстройства.

Орган слуха(звуковоспринимающий аппарат внутреннего уха)

Улитка представляет собой спирально изогнутый кост-ный канал. Основание улитки обращено к внутреннему слу-ховому проходу. Внутри костного канала улитки проходитперепончатый улитковый проток, образующий, как и кост-ная улитка, 2,5 завитка и имеющий внутри эндолимфу.Улитковый проток образован костной стенкой (снаружи)и двумя соединительнотканными мембранами — более уп-ругой основной и более тонкой вестибулярной. Эти две мем-браны делят костный канал улитки на три спиральных ка-нала: верхний, средний и нижний. Средний канал являет-ся улитковым протоком, верхний — называется лестницейпреддверия (вестибулярной лестницей), нижний — барабан-ной лестницей. И лестница преддверия, и барабанная лест-ница заполнены перилимфой. Верхний канал — лестницапреддверия — берет начало возле овального окна, затемспирально проходит до вершины улитки, где через узкоеотверстие переходит в нижний канал — барабанную лест-ницу. Барабанная лестница, также спирально изгибаясь,заканчивается у круглого отверстия, закрытого эластичнойвторичной барабанной перепонкой.

Внутри заполненного эндолимфой улиткового протока,на его основной мембране, граничащей с барабанной лест-ницей, располагается воспринимающий аппарат — спираль-ный (кортиев) орган. Спиральный орган, простирающийсяна все 2,5 завитка улитки, состоит из 3—4 рядов рецептор-ных (волосковых) клеток, общее число которых достигает24 000. Каждая рецепторная клетка имеет от 30 до 120 тон-ких волосков — микроворсинок, которые свободно закан-

422

чиЕаются в эндолимфе. Над волосковыми клетками на всемпротяжении улиткового протока расположена подвижнаяпокровная мембрана, свободный край которой обращенвнутрь протока, другой край прикреплен к основной мем-бране.

Восприятие звука. Звук, представляющий собой колеба-ния воздуха в виде воздушных волн, попадает через ушнуюраковину в наружный слуховой проход и действует на ба-рабанную перепонку.

При этом сила звука зависит от величины колебанийзвуковых волн, которые воспринимаются барабанной пе-репонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величинаколебаний звуковых волн и соответственно барабаннойперепонки. Высота звука зависит от частоты колебаний зву-ковых волн. Большая частота колебаний в единицу временибудет восприниматься органом слуха в виде более высокихтонов (тонкие, высокие звуки голоса). Меньшая частотаколебаний звуковых волн восприним ются органом слуха ввиде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса). Че-ловеческое ухо воспринимает звуки в значительных преде-лах от 16 до 20 000 колебаний звуковых волн в секунду. Зву-ковые волны речи имеют колебания от 150 до 2500 колеба-ний в секунду. Чем старше человек, тем меньше колебанийзвуковых волн улавливает его ухо. У старых людей ухо спо-собно воспринимать не более 15 000—13000 колебаний всекунду.

Местонахождение, направление звуков человек спосо-бен определять при одновременной работе обоих ушей. Глу-хой на одно ухо должен приспосабливаться, чтобы уловитьнаправление звука.

Колебания барабанной перепонки передаются слуховымкосточкам, движения которых (стремени) вызывают виб-рацию перепонки овального окна (рис. 99). Движенияовального окна колеблют перилимфу в лестнице преддве-рия и в барабанной лестнице. Колебания перилимфы лег-ко передаются эндолимфе в улитковом протоке. При дви-жениях основной мембраны и эндолимфы микроворсин-ки (волоски) рецепторных клеток с определенной часто-той и силой касаются покровной мембраны. В результатечувствительные волосковые клетки приходят в состояниевозбуждения — возникает рецепторный потенциал (не-рвный импульс), Рецепторные волосковые клетки механи-ческие воздействия трансформируют в нервный импульс.Слуховой нервный импульс с рецепторных клеток пере-

423

дается следующим нервным клеткам, тела которых распо-лагаются в спиральном узле. Аксоны этих клеток образуютслуховую часть преддверно-улиткового нерва. Далее импуль-сы по волокнам слухового нерва поступают в мозг, внача-ле к подкорковым слуховым центрам — верхним бугоркамчетверохолмия и латеральным коленчатым телам. На уров-не подкорковых центров слуха замыкаются рефлекторныедуги, по которым реализуются подсознательные рефлек-сы (двигательные, секреторные) в ответ на различные слу-ховые воздействия. Осознанные восприятия звуков, выс-ший их анализ и синтез происходят в корковом центреслухового анализатора, который находится в коре верхнейвисочной извилины. Нервные слуховые импульсы, посту-пившие в нижние бугорки четверохолмия, передаются наодин из экстрапирамидных путей — покрышечно-спин-номозговой путь. Нервные импульсы по этому проводяще-му пути напра ляются к двигательным ядрам переднихрогов спинного мозга, а через них — к скелетным мыш-цам.

Рис. 99. Распространение звуковой волны (показано стрелками) в на-ружном среднем и внутреннем ухе:

1 — барабанная перепонка, 2 — молоточек, 3 — наковальня, 4 —стремя, 5 — круг, 6 — барабанная лестница, 7 — улитковый проток, 8 —лестница преддверия

424

Возрастные особенности органа слуха и равновесия

Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ еемягкий, покрывающая его кожа тонкая. Долька ушной рако-вины (мочка) имеет небольшие размеры. Наиболее быстроушная раковина растет в течение первых 2 лет жизни ребен-ка и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в шири-ну. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий,длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужения награнице расширенных медиального и латерального его отде-лов. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за ис-ключением барабанного кольца. Выстилающая наружныйпроход кожа тонкая, нежная. У ребенка 1 года длина наруж-ного слухового прохода около 20 мм, у ребенка 5 лет — 22 мм.

Барабанная перепонка у новорожденного относитель-но велика. Ее высота равна 9 мм, ширина, как и у взросло-го, — 8 мм. Наклонена барабанная перепонка у новорож-денного сильнее, чем у взрослого. Угол, который она об-разует с нижней стенкой наружного слухового прохода,равен 35—40°.

Барабанная полость у новорожденного по размерам малоотличается от таковой у взрослого человека, однако онакажется узкой из-за утолщенной в этом возрасте слизи-стой оболочки. К моменту рождения в барабанной полостинаходится жидкость, которая с началом дыхания поступаетчерез слуховую трубу в глотку и проглатывается. Стенкибарабанной полости тонкие, особенно верхняя. Задняя стен-ка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пе-щеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуютиз-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховыекосточки имеют размеры, близкие к таковым у взрослогочеловека. Слуховая труба у новорожденного прямая, широ-кая, короткая (17—21 мм). В течение первого года жизниребенка слуховая труба растет медленно, на втором годубыстрее. Длина слуховой трубы у ребенка 1 года равна 20 мм,2 лет — 30 мм, 5 лет — 35 мм, у взрослого человека состав-ляет 35—38 мм. Просвет слуховой трубы суживается посте-пенно: от 2,5 мм в 6 мес. до 2 мм в 2 года и до 1—2 мм у6-летнего ребенка.

Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, егоразмеры близки к таковым у взрослого человека. Костныестенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолща-ются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височ-ной кости.

425

Нарушения развития рецепторного аппарата (спираль-ного органа), недоразвитие слуховых косточек, препят-ствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Де-фекты положения, формы и строения наружного уха(уродства), как правило, связаны с недоразвитием ниж-ней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (аг-натия).


1. Опишите барабанную полость, находящиеся в ней органы. Назови-те стенки барабанной полости.

2. Перечислите анатомические образования, относящиеся к внутрен-нему уху.

3. Расскажите, какие структуры внутреннего уха и каким образомвоспринимают статические и динамические изменения положения тела,

4. Опишите строение улитки, ее лестниц и улиткового протока.5. Расскажите о расположении и назначенииперилимфы и эндолим-

фы.6. По каким проводящим путям и к каким подкорковым и корко-

вым центрам поступают нервные импульсы от вестибулярных и слу-ховых рецепторов внутреннего уха?

ОРГАНЫ ВКУСА И ОБОНЯНИЯ

Ощущения от вкуса и запаха связаны с действием хи-мических веществ на специальные чувствительные клеткиорганов вкуса и обоняния. Восприятие вкуса и различныхзапахов играет важную роль в жизни человека. Вкус и запа-хи дают ценную информацию о качестве пищи, окружаю-щей среде, влияют на эмоциональное состояние человекаи на его поведение.

Орган вкуса

Орган вкуса у человека представлен множеством (около2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпи-телии слизистой оболочки языка, мягкого нёба, зева, глот-ки, надгортанника. Особенно много вкусовых почек в эпи-телии нитевидных, грибовидных, листовидных, желобо-видных сосочков. Вкусовые почки имеют эллипсоидную фор-му, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецептор-ных (вкусовых) и опорных клеток. На вершине каждой вку-

426

совой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора),которая ведет в маленькую вкусовую ямку, образованнуюверхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вку-совой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, име-ются микроворсинки. Вкусовые чувствительные клетки вос-принимают сладкое, горькое, соленое, кислое или комби-нации из этих четырех видов вкусовых раздражителей. Длявоздействия на вкусовые клетки эти вещества должны бытьрастворены в жидкости. Растворителем в полости рта явля-ется слюна. Растворенное вещество проникает во вкусовуюпочку через отверстие на ее вершине — вкусовую пору,возбуждая вкусовые клетки. Это возбуждение передаетсяприлежащим нервным окончаниям, в которых возникаетнервный импульс. По нервным волокнам, которые заходятво вкусовую почку, нервный импульс поступает в мозг.Нервный импульс от передних 2/3 языка передается по не-рвным волокнам язычного нерва, а затем барабанной стру-ны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкогонёба и нёбных дужек он проходит по волокнам языкогло-точного нерва, от надгортанника — по блуждающему не-рву. Тела первых нейронов вкусового проводящего пути за-легают в соответствующих узлах VII, IX, X пар черепныхнервов. Аксоны этих клеток направляются в составе ука-занных нервов в ядро одиночного пути, расположенное впродолговатом мозге, где заканчиваются синапсами на те-лах его нейронов. Центральные отростки этих нервных кле-ток направляются в таламус. Аксоны нейронов таламуса идутк корковому концу вкусового анализатора, расположенно-му в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гип-покампа (аммонова рога).

Орган обоняния

Орган обоняния находится в обонятельной области сли-зистой оболочки полости носа. Это верхняя носовая рако-вина и лежащая на этом же уровне зона носовой перего-родки, где слизистая оболочка покрыта обонятельным эпи-телием. Обонятельные рецепторы клетки имеют длинныецентральные и короткие периферические отростки. Числообонятельных клеток у человека около 40 млн. Перифери-ческий отросток-дендрит заканчивается утолщением —дендрической луковицей (обонятельной булавой), на верши-не которой располагается по 10—12 подвижных обонятель-

427

ных ресничек, вступающих в контакт с пахучими вещества-ми. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворя-ясь в секрете слизистых желез, взаимодействуют с рецеп-торными белками ресничек, что вызывает нервный импульс.Для возбуждения одной обонятельной (чувствительной)клетки достаточно одной молекулы пахучего вещества.Центральные отростки-аксоны обонятельных клеток про-ходят между поддерживающими клетками и собираются вобонятельные нити, которые в количестве 20—40 проникаютв полость черепа через решетчатую пластинку решетчатойкости и направляются к обонятельной луковице. В обонятель-ной луковице располагаются следующие (вторые) нейро-ны обонятельного проводящего пути. Аксоны этих клетокобразуют обонятельный тракт, волокна которого далеепроходят через переднее продырявленное вещество,обонятельный треугольник, затем они проделывают слож-ный путь в составе свода, а также вокруг мозолистого телаи достигают сосцевидных тел и коркового конца обонятель-ного анализатора, расположенного в крючке и парагиппо-кампальной извилине. Обонятельные импульсы направля-ются также в гипоталамус, гиппокамп, миндалевидноетело, входящие в состав лимбической системы, участвую-щей в формировании эмоциональных реакции.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа выполняет многообразные функции: защитную,терморегуляционную, дыхательную, обменные. Железыкожи вырабатывают пот, кожное сало. С потом у человекав обычных условиях в течение суток выделяются около500 мл воды и растворенные в ней соли, конечные про-дукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в обменевитаминов. Особенно важен синтез витамина D под влия-нием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покровавзрослого человека достигает 1,5—2 м2. Эта поверхностьявляется обширным рецепторным полем тактильной, бо-левой, температурной, кожной чувствительности. Различ-ные воздействия воспринимают расположенные в коже тер-морецепторы, механорецепторы, ноцицепторы. Первые вос-принимают изменение температуры, вторые — прикосно-вения к коже, третьи — болевые раздражения. Тела чув-ствительных нейронов, по дендритам которых распростра-няются импульсы от таких рецепторов, залегают в спинно-мозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

428

У кожи различают эпидермис и собственно кожу — дер-му (рис. 100).

Эпидермис образован многослойным плоским орогове-вающим эпителием, толщина которого (0,03—1,5 мм) за-висит от области тела. Так, на участках, подвергающихсяпостоянному механическому давлению (ладони, подошвы),его толщина больше, чем на груди, животе и других частяхтела. Среди базальных клеток эпителия имеются пигмент-ные эпителиоциты, богатые зернами пигмента меланина(меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи.Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Рас-положенные в глубине покровного эпителия клетки базаль-ного и шиповатого слоев функционально объединены в ро-стковый слой. Выше расположен зернистый слой, состоя-щий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащихкрупные зерна кератогиалина. Кератогиалин по мере про-движения клеток в верхние слои превращается в кератин.

Рис. 100. Строение кожи:1 — роговой слой, 2 — эпидермис, 3 — базальный слой, 4 — соеди-

нительнотканные волокна (коллагеновые, эластические и ретикулярные)и клетки, 5 — сосочковый слой, 6 — пучки миоцитов, 7 — волосянаялуковица, 8 — сетчатый слой, 9 — корень волоса, 10 — потовая железа,11 — сальная железа, 12 — дольки жировой ткани

429

Над зернистым слоем лежит блестящий слой, образован-ный 3—4 слоями плоских клеток, лишенных ядер и хоро- г

шо преломляющих свет. Поверхностный слой (роговой) пред- |ставляет собой множество слоев роговых чешуек, содержа- \щих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водоне- J

проницаемый, отличается плотностью, упругостью, чтоособенно важно — через него не проникают микроорга- \низмы. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заме- .няются новыми, которые подходят к поверхности из глуб- tже лежащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции |к поверхности постепенно ороговевают. Полная смена кле- |ток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение10—30 дней. I

Дерма, или собственно кожа, толщиной 1—2,5 мм обра- \зована соединительной тканью. В ней различают сосочко-вый и сетчатый слои. Сосочковый слой находится под эпи- Iдермисом. Этот слой состоит из рыхлой волокнистой нео- >формленной соединительной ткани, которая образует со- ,сочки, внедряющиеся в эпидермис. Благодаря наличию |сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделен-ные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвы- »шениям сосочков дермы, и бороздки между ними форми- >руют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуаль- \ный сложный рисунок кожной поверхности, сохра- jняющийся в течение всей жизни человека. Строение кож- :иого рельефа широко используется в медицине для иден- |тификации личности в криминалистике, В сосочковом слое fимеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. \В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной *поверхности конечностей имеются самостоятельные пуч- jки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их \сокращении возникает хорошо известная картина — «гу- »синая кожа». |

Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, кото- jрый состоит из плотной неоформленной соединительной \ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон,образующих сеть. На стопе, локтях, концевых фалангах паль-цев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети \широкопетлистые. Наряду с коллагеновыми в сетчатом слое iимеется сеть эластических и небольшое количество ретику- *лярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос,потовые и сальные железы, |

Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя переходят >в подкожную основу {клетчатку), содержащую жировую ;

430

ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции иявляется жировым депо организма. Наибольшего развитияжировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, гдеона выполняет механическую функцию. В коже век, мо-шонки жировой слой отсутствует. Как правило, жировойслой больше развит у женщин.

Производные кожи

Волосы. Почти вся кожа покрыта волосами. Исключениясоставляют ладони, подошвы, переходная часть губ, го-ловка полового члена., малые половые губы. Наибольшеечисло волос обычно на голове. Характер оволосения зави-сит от пола, возраста и относится к вторичным половымпризнакам. В период полового созревания начинается уси-ленный рост волос в подмышечных впадинах, на лобке, умужчин — на лице, конечностях, груди, животе. Различа-ют три типа волос: длинные (волосы головы, лобка, боро-ды, усов), щетинистые, пушковые — на остальной поверх-ности тела.

Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стер-жень и корень, находящийся в толще кожи. Корень волосанаходится в волосяном мешке (фолликуле), образованномэпителиальным (корневым) влагалищем и соединительно-тканной сумкой волоса. К сумке волоса прикрепляетсямышца — подниматель волоса. В сумку открывается сальнаяжелеза. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливаетсальную железу, благодаря чему выделяется ее секрет.

Корень волоса переходит в расширенную волосяную лу-ковицу, за счет которой волос растет. Стержень волоса со-стоит из мозгового и коркового вещества. В роговых чешуй-ках волос содержатся зерна пигмента и пузырьки воздуха.

С возрастом количество пузырьков увеличивается, а син-тез пигмента постепенно прекращается, волосы седеют.Волосы сменяются в сроки от 2—3 месяцев до 2-—3 лет.

Ногти. Ноготь представляет собой роговую пластинку,лежащую на соединительнотканном ногтевом ложе, огра-ниченную у основания и с боков ногтевыми валиками. Но-готь растет за счет деления ростового слоя эпителия ногте-вого ложа в области корня. Делящиеся клетки, подобноэпителиоцитам эпидермиса, продвигаясь вперед, орогове-вают.

Железы кожи. К ним относятся потовые, сальные и мо-лочные железы.

431

Потовые железы в количестве около 2—2,5 млн. пред-ставляют собой простые трубчатые железы. Их начальныеотделы извитые, образуют клубочки. Длинный выводнойпроток прободает кожу и открывается на ее поверхности.Секрет потовых желез — пот на 98% состоит из воды и 2%органических и неорганических веществ (минеральныесоли, мочевина, мочевая кислота).

Сальные железы — простые альвеолярные, располага-ются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дер-мы. Сальные железы отсутствуют лишь на ладонях и подо-швах, наибольшее количество их на голове, лбу, щеках,подбородке. Общая масса выделяемого железами за суткикожного сала может достигать 20 г. Железа состоит из аль-веолярного начального отдела и короткого выводного про-тока, который открывается в волосяной мешочек. Кожноесало, будучи бактерицидным, не только смазывает волосыи эпидермис, но и предохраняет кожу от микробов. В пери-од полового созревания у мальчиков функция сальных же-лез активизируется, что связано с влиянием мужских по-ловых гормонов.

Молочная (грудная) железа расположена на передней по-верхности большой грудной мышцы. У девственниц массаее около 150—200 г, у кормящей женщины 300—400 г. Напередней поверхности железы в центре находится пигмен-тированный сосок, окруженный пигментированным око-лососковым кружком. На поверхности соска открываются10—15 млечных пор. В коже соска и околососкового кружкамножество миоцитов, при сокращении которых сосок на-прягается.

Молочная железа является измененной потовой желе-зой. У мужчин железа неразвита. У взрослой женщины онасостоит из 15—20 долей, между которыми располагаетсяжировая и рыхлая волокнистая соединительная ткань. Каж-дая доля — это сложная альвеолярная железа, выводнойпроток которой направляется радиально к соску. Не дохо-дя до соска, проток, расширяясь, образует млечный си-нус. Начальные отделы железы некормящей женщины пред-ставляют собой лишь млечные альвеолярные протоки. Подвлиянием эстрогена и прогестерона с конца 5-го месяца идо конца беременности на их концах формируются альве-олы. Железистые клетки (лактоциты) окружены корзин-чатыми миоэпителиоцитами, расположенными на базаль-ной мембране. Их сокращение приводит к выдавливаниюмолока в протоки. Секреция молока стимулируется лакто-

432

тропным гормоном гипофиза. После окончания периодакормления ребенка постепенно происходит обратное раз-витие молочной железы. Сохраняются лишь некоторые аль-веолы.

У новорожденной девочки секреторные отделы молоч-ных желез не развиты, лишь имеется недоразвитая системапротоков. В препубертатном периоде быстро растет жиро-вая ткань. К моменту половой зрелости железа становитсяокруглой, но увеличение ее происходит в основном за счетжировой ткани.

Секретировать молочные железы начинают сразу послерождения ребенка. Первые 2—3 дня железы выделяют мо-лозиво, отличающееся по своему составу от молока. Моло-зиво содержит меньше белка казеина и имеет желтоватыйцвет. Выделение молока начинается на 3-й день, оно со-держит воду, органические и неорганические вещества.Белый цвет молока зависит от мельчайших жировых ка-пель, находящихся во взвешенном состоянии (до 2 млрд. в1 мл молока). Жира в молоке содержится 2—4%, белка ка-зеина — около 4%. В молоке имеются молочные альбумин иглобулин. Углеводы в виде лактозы составляют 3—6%, со-ли — (0,75%) представлены фосфорнокислыми, сернокис-лыми, хлористыми соединениями калия, кальция, натрияи других элементов, В молоке имеются витамины А, В, С,D, а также антитела. В сутки у кормящих женщин выде-ляется до 0,5—1,0 л молока.

Кожная чувствительность. Расположенные на разной глу-бине в коже нервные окончания воспринимают прикосно-вения, температурное чувство, чувство боли. Каждое воз-действие воспринимается специальными рецепторами, от-личающимися друг от друга своими формой и строением.Распределены рецепторы неравномерно, их много в кожекончиков пальцев рук, ладоней, подошв, губ, наружныхполовых органов. Намного меньше рецепторов в коже спи-ны. Значение кожной чувствительности в жизни человекаочень велико.

Прикосновение и давление (тактильную чувствительность)воспринимают расположенные в коже примерно 500 000рецепторов. Это механорецепторы, к которым принадле-жат и свободные нервные окончания, проникающие в эпи-дермис и воспринимающие давление, и несвободные окон-чания (инкапсулированные — имеющие капсулу). К несво-бодным чувствительным нервным окончаниям относятсярасположенные в собственно коже крупные пластинчатые

433

тельца (Фаттера—Паччини), осязательные тельца (Мей-снера). -

Чувства осязания и давления позволяют не только узна- |вать предметы, но и определять их форму, размеры, харак- *тер материала, из которого эти предметы сделаны.

Температурное чувство (чувство холода и теплоты) вос- *принимается разными рецепторами. Одни из них возбуж- Iдаются действием холода на нервные тельца (колбы Крау- [зе), другие — действием тепла на луковицеобразные тельца \(Гольджи—Маццони). Холодовые рецепторы, проникающие \между клетками эпидермиса, расположены более поверх- :

ностно, чем тепловые. Холодовых рецепторов намного боль- \ше (около 250 000), чем тепловых (около 39 000). Кожа ко- \нечностей (рук, ног), особенно открытые места, менее \чувствительна, чем кожа туловища (закрытые места). Ре- Iцепторы, воспринимающие температурные воздействия, \приспосабливаются к изменениям температуры окружаю- 'щей среды (воздуха, воды), как бы «привыкают». Так, на- |пример, вначале очень горячая вода постепенно воспри- \нимается как менее горячая, даже просто теплая. «Привы- |кает» рука или нога и к холодной воде. \

Чувство боли воспринимается специальными свободны- |ми нервными окончаниями. Число болевых рецепторов в |коже человека очень велико, примерно 100—200 на 1 см2 •кожной поверхности. Общее число таких рецепторов дости- |гает 2—4 млн. Место восприятия боли человек определяет |довольно точно. Чувство боли нервные окончания воспри- \нимают не только в коже, но и в слизистых и серозных обо- |дочках, во внутренних органах. Нередко чувство боли ощу- [щается не только в поврежденном органе, но и в других \частях тела, например в определенных участках кожи. Такие \боли называют отраженными, иррадиирующими. Например, iпри спазме венечных (коронарных) артерий сердца (ише- |мической болезни сердца) боли определяются не только в Iсердце (за грудиной), но и в области левой лопатки, в руке. \

Болевые ощущения имеют большое значение, так как |они возникают при повреждениях тканей органов, как сиг- \налы об опасности, включающие защитно-оборонительные Iмеханизмы (повышение тонуса мышц, учащение сердцеби- \ения, дыхания). Усиливается выделение гормонов, участву- Iющих в мобилизации защитных сил организма (гормонов [надпочечных желез — адреналина, кортикостероидов).

Нервные импульсы, возникшие в рецепторах кожи,поступают не только в спинной мозг, в его чувствитель- \

434 It

ные и двигательные центры, которые участвуют в образо-вании автоматических, подсознательных, защитных, обо-ронительных рефлексов на уровне сегментов спинного мозга.Имеется в виду отдергивание, например, руки при ожогеили коле. Здесь болевой или температурный импульсы пе-редаются на чувствительные ядра задних рогов спинногомозга, из него — в двигательные ядра передних рогов. Со-ответствующие двигательные импульсы пс аксонам двига-тельных нейронов передних рогов поступают к мышцам.Одновременно чувствительные импульсы от кожных ре-цепторов через чувствительные ядра задних рогов спинно-го мозга или черепных нервов по проводящим путям черезталамус направляются к корковому концу анализатора об-щей чувствительности, к нейронам постцентральной из-вилины. В коре полушарий большого мозга, в постцент-ральной извилине, происходит высший анализ, сознатель-ное восприятие всех тех чувств (тактильных, температур-ных болевых), которые воспринимаются соответствующи-ми кожными рецепторами. Для осознанных действий в от-вет на поступившие в постцентральную извилину нервныеимпульсы из этой извилины по ассоциативным волокнампередаются в эффекторные (двигательные, секреторные)центры коры большого мозга (в предцентральную извили-ну) или в другие, подкорковые центры.


1. Укажите места расположения вкусовых почек. К каким отделам корыбольшого мозга направляются вкусовые импульсы?

2. Назовите отделы полости носа, принадлежащие обонятельной об-ласти. Расскажите о путях следования нервных импульсов от обонятель-ных рецепторов до коры большого мозга.

3. Назовите слои кожи. Какие структуры кожи образуют рисунок на ееповерхности (гребешки и бороздки)?

4. Перечислите придатки (производные) кожи, дайте характеристикукаждому из них.

6. Расскажите о строении молочных (грудных) желез, их возрастныхи функциональных особенностях.

Оглавление

Введение 3Основные этапы развития человека . 6Строение тела человека 17

Клетки .. 17Деление клеток (клеточный цикл) 24Ткани .о . 27Эпителиальная ткань 27Соединительные ткани 30

Собственно соединительная ткань 30Скелетные ткани 33

Кровь и ее функции 37Мышечные ткани 43Нервная ткань 47Органы, системы и аппараты органов ............ 50

Опорно-двигательный аппарат 52Учение о костях и их соединениях (остеоартрология).... 52Общая анатомия скелета 52Общая анатомия соединения костей 60Строение скелета , 65

Позвоночный столб 66Грудная клетка 74Череп 76Скелет конечностей 94

Мышечная система ПОСтроение и функции скел тныхмышц 110Мышцы и фасции частей тела 117

Мышцы туловища 118Мышцы и фасции головы .. 129Мышцы и фасции шеи 133Мышцы и фасции конечностей 135

Учение о внутренностях (спланхнология) 149Пищеварительная система .. ........о... 151Полость рта 152Глотка и пищевод 158Желудок 162Тонкая кишка 165Толстая кишка 168Печень 172Желчный пузырь 174Поджелудочная железа 175

436

Брюшинная полость. Брюшина 177Пищеварение. Питательные вещества 179

Пищеварение в полости рта 182Пищеварение в желудке 184Пищеварение в тонкой кишке 186Пищеварение в толстой кишке 189Всасывание 189

Система органов дыхания 191Воздухоносные пути 191

Полость носа 191Гортань 194Трахея и бронхи 199Легкие 200Плевра 203Средостение 205

Дыхание 205Механизм вдоха и выдоха , 207Газообмен в легких 208Транспорт газов кровью 210

Мочевыделительная система 212Мочевые органы 212

Почки 212Почечные чашки. Лоханка. Мочеточники 217Мочевой пузырь 218Механизмы образования и выведения мочи 220

Половая система 224Мужские половые органы 224

Внутренние мужские половые органы 224Наружные мужские половые органы 228

Женские половые органы 232Внутренние женские половые органы 235Наружные женские половые органы 239

Половые клетки. Сперматогенез и овогенез 242Железы, не имеющие протоков(эндокринные железы) 249

Классификация и строение железвнутренней секреции 253Гипофиз 253Щитовидная железа 258Паращитовидные железы 260Надпочечники 261Эндокринная часть половых желез 264Эндокринная часть поджелудочной железы 265Шишковидное тело 266

437

Одиночные гормонообразующие клетки 267Учение о сосудах (ангиология) 268

Сердце и кровеносные сосуды 268Сердце 277

Перикард 281Работа сердца 285

Кровеносные сосуды 290- Сосуды малого круга кровообращения 290

Артерии большого круга кровообращения 291Вены большого круга кровообращения 306Нижняя полая вена и ее притоки 309Воротная вена и ее притоки 310

Органы кроветворения и иммушюй системы 316Центральные органы иммунной системы 324Периферические органы иммунной системы 325Лимфатическая система.......... 331

Нервнзл система 336- Центральная нервная система.. 340

Спинной мозг 340Головной мозг 346

Оболочки спинного и головного мозга 371Проводящие пути головного и спинного мозга .... 375Локализация функций в коре полушарийбольшого мозга 381Высшая нервная деятельность 387

-Периферическаяиервшшсистема 391Черепные нервм 391Спинномозговые нервы 397Автономная (вегетативная) нервная система 402

1Ы чувств 407Орган зрения .................... «<,......... 407

Оптическая системаи аккомодационный аппарат глаза...... , 413Проводящий путь зрительного анализатора 414

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган) ,416Орган равновесия (вестибулярный аппаратвнутреннего уха) 420Орган слуха (звуковоспринимающий аппаратвнутреннего уха) 422

Органы вкуса и обоняния.......................................... 426Орган вкуса 426Орган обоняния 427Кожа и ее производные 428

438

Учебное издание

Сапин Михаил Романович,Сивоглазов Владислав Иванович

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

(С ВОЗРАСТНЫМИ ОСОБЕННОСТЯМИ ДЕТСКОГО ОРГАНИЗМА)

Учебное пособие

Редактор В. И. ГлазковХудожник О, И. Руновская

Технический редактор Р. Ю. ВолковаКомпьютерная верстка: Г. 10. Никитина

Корректоры М. М. Крючкова, И. II, Голубева

Подписано в печать с готовых диапозитивов 13.12.2001. Формат 84>-108/32.Гарнитура «Тайме». Бумага тип. № 2. Печать офсетная.Усл. печ. л. 23,52 + 0,42 вкл. Тираж 20000 экз. (1-й завод 1 - 10000 экз.).Заказ №1249.

Лш:/н'зия ИД № 02025 от 13.06,2000. Издательский центр «Академия».Гипк-чический сертификат № 77.99.1.953.П. 1704,4.99 от 06,04.1999.117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к, 223, Тел./факс: (095)334-8337.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

L. 1

Г .>*.

УВАЖАЕМЫЕ ЧИТАТЕЛИ!

, ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТРACADEMA Л|/лПЕимп

«АКАДЕМИЯ»ПРЕДЛАГАЕТ ВАШЕМУ ВНИМАНИЮ

СЛЕДУЮЩИЕ КНИГИ:

И.В.ДУБРОВИНА, Е.Е.ДАНИЛОВА, А.М.ПРИХОЖАНПСИХОЛОГИЯОбьем 464 с.

В учебнике в соответствии с программой курса раскрывают-ся основы общей психологии, включая вопросы истории психоло-гии, психологии развития, социальной психологии. Особое внима-ние уделяется психологии младшего школьника, даются практи-ческие рекомендации по психическому развитию детей.

Для студентов средних педагогических учебных заведений.Книга может быть полезна также педагогам, родителям, студентамвысших педагогических учебных заведений.

Н.СЛЕЙТЕС, Т.М.МАРЮТИНА, З.Н.НОВЛЯНСКАЯ и др.ПСИХОЛОГИЯ ОДАРЕННОСТИ ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВОбъем 336 с.

В пособии раскрывается опыт изучения одаренных детей, преж-„ „ ^ де всего их умственной одаренности и одаренности в сфере ис-" J кусства. Рассматриваются способы выявления таких детей, про-

блемы их обучения и воспитания. Представлены современныеданные об индивидуально-природных предпосылках одаренности.

Для студентов высших и средних педагогических учебных заве-дений, а также для практических работников в сфере образования.

Н.Ф.ТАЛЫЗИНАПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ПСИХОЛОГИЯОбъем 288 с.

В основе учебника - «деятельностная» теория учения. Изло-... ^ жение ее сопровождается различными практическими ситуация-

ми. Приводятся возрастные особенности младших школьников;

v--

Г"'-1 рассматривается учение как один из видов деятельности; выявля-ются его мотивы, зависимость усвоения от интеллектуального раз-вития ребенка; обозначены пути формирования логических при-емов мышления.

Для студентов средних педагогических учебных заведений.

Н.Ф.ТАЛЫЗИНАПРАКТИКУМ ПО ПЕДАГОГИЧЕСКОЙ ПСИХОЛОГИИОбъем 224 с.

В учебном пособии предлагается два вида заданий. Первыйпредназначен для проработки курса «Педагогическая психоло-гия», второй направлен на овладение такими методиками, какпроверка готовности ребенка к школе, диагностика умственногоразвития детей, поэтапное формирование знаний и умений и др.

Книга может быть полезна педагогам и психологам-практикам.

ВОЗРАСТНАЯ И ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ПСИХОЛОГИЯХРЕСТОМАТИЯСоставители И.В.ДУБРОВИНА, А.М.ПРИХОЖАН, В.В.ЗАЦЕПИНОбъем 352 с.

В хрестоматию включены публикации (полные и в отрывках)известных отечественных психологов по проблемам психологиишкольного детства, педагогической психологии, психологии педа-гогического труда.

Для студентов высших и средних педагогических учебных за-ведений.

ПРАКТИКУМ ПО ВОЗРАСТНОЙ И ПЕДАГОГИЧЕСКОЙПСИХОЛОГИИАвтор-составитель Е.Е.ДАНИЛОВАПод редакцией И.В.ДУБРОВИНОЙОбъем 160 с.

В пособии раскрываются экспериментальные методики, кото-рые помогают определить особенности психического развитиядетей младшего школьного возраста. Предлагаемые материалызнакомят студентов с процедурой проведения психологическогоисследования, обработки и анализа его результатов, а также сосновами развивающих занятий с младшими школьниками.

Для студентов средних педагогических учебных заведений.Может быть использовано также учителями, школьными психоло-гами и родителями.

Г.А.УРУНТАЕВАДОШКОЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯОбъем 336 с.

Учебное пособие написано на основе базовых методологи-ческих и теоретико-психологических положений, принятых в оте-чественной психологии. Оно дает полное представление о психо-логии как науке и ее практическом применении. Изложение тео-рии сопровождается конкретными примерами.

L - d

L - 3

г .г.

с %

Г ™ " ' --

ПСИХОЛОГИЯ ДОШКОЛЬНИКАХРЕСТОМАТИЯСоставитель Г.А.УРУНТАЕВАОбъем 408 с.

В хрестоматию включены произведения (или отрывки из них),в которых рассматриваются наиболее важные направления разви-тия психики ребенка в процессе его деятельности в дошкольномвозрасте, развития познавательных процессов, личности. В пред-лагаемых текстах раскрываются теоретические понятия, даютсяметодические указания, а также примеры из жизни и педагогиче-ской практики известных психологов. Новое издание дополненоработами зарубежных ученых.

Г.А.УРУНТАЕВАДИАГНОСТИКА ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙДОШКОЛЬНИКА: ПРАКТИКУМОбъем 96 с.

Методики, предлагаемые автором, позволяют определить уро-вень интеллектуального и личностного развития ребенка, а такжерешить задачу личностно-ориентированного взаимодействиявзрослого и дошкольника.

Г.А.УРУНТАЕВА, Ю.А.АФОНВКИНАПРАКТИКУМ ПО ДОШКОЛЬНОЙ ПСИХОЛОГИИОбъем 304 с.

Пособие состоит из трех разделов: «Деятельность», «Позна-вательные процессы», «Личность». В нем представлены методики,направленные на изучение основных видов деятельности дошколь-ника, важнейших сфер личности, общения ребенка со взрослыми исверстниками, познавательных процессов.

УК для студентов средних педагогических учебных заведений.Будет полезен также воспитателям дошкольных образовательныхучреждений.

И.Ю.ЛЕВЧЕНКОПАТОПСИХОЛОГИЯТеория и практикаОбъем 232 с.

В пособии представлены анализ закономерностей развитияи распада психики, характеристики основных нарушений высшихпсихических функций и личности, вопросы организации и прове-дения патопсихологического исследования. Особое вниманиеуделяется детской патопсихологии. Даны описание эксперимен-тально-психологических методик обследования лиц разного воз-

роста, рекомендации к составлению заключения и ведению доку-

ментации.Для студентов высших и средних педагогических учебных за-

ведении. 1-

С

ПСИХОКОРРЕКЦИОННАЯ И РАЗВИВАЮЩАЯ РАБОТАС ДЕТЬМИИ.В.ДУБРОВИНА, А.Д.АНДРЕЕВА, Е.Е.ДАНИЛОВА и др.

Объем 160 с.В пособии изложены основные принципы, раскрыто содержа-

ние, показана организация психолого-педагогической коррекциидетей. Представлены конкретные коррекционно-диагностическиеи коррекционно-развивающие программы для работы с детьмистаршего дошкольного и младшего школьного возраста.

Для студентов средних педагогических учебных заведений.Может быть интересно студентам педвузов.

С.А. КОЗЛОВА, Т.А. КУЛИКОВАДОШКОЛЬНАЯ ПЕДАГОГИКАОбъем 416 с.

В учебнике рассматриваются методологические основы со-временной дошкольной педагогики, ее место в системе педагоги-ческих наук. В проблемном ключе характеризуется взаимосвязьтеорий, систем и технологий воспитательно-образовательной работыс детьми. Предлагаются задания для самостоятельной работы.

Для студентов высших и средних педагогических учебных за-ведений. Может быть полезен также практическим работникамсферы образования.

Р.С.БУРЕ, СВ.ЖУНДРИКОВА, Т.И.ЕРОФЕЕВАСЕМИНАРСКИЕ, ПРАКТИЧЕСКИЕ И ЛАБОРАТОРНЫЕЗАНЯТИЯ ПО ДОШКОЛЬНОЙ ПЕДАГОГИКЕПод редакцией Э. К.СУСЛОВОЙ, Л. В. ПОЗДНЯКОбъем 272 с.

В пособии характеризуется содержание и представлена тех-нология проведения семинарских, практических и лабораторныхзанятий со студентами по дошкольной педагогике. Методическийаппарат книги нацеливает студентов на самостоятельную работу,творчество в овладении знаниями, для чего даны темы, вопросы дляобсуждения материала и его практического использования, обя-зательная и дополнительная литература, задания исследователь-ского характера.

УК для студентов высших и средних педагогических учебныхзаведений.

_ Л

М.М.АЛЕКСЕЕВА, В.И.ЯШИНАМЕТОДИКА РАЗВИТИЯ РЕЧИ И ОБУЧЕНИЯ ;РОДНОМУ ЯЗЫКУ ДОШКОЛЬНИКОВ IОбъем 400 с. I

Пособие подготовлено с учетом традиций отечественной ме- |тодики развития речи и обучения родному языку. Отражены \современные взгляды на речевое развитие дошкольников, исполь- Iзованы материалы исследований последних лет. Изложены тео- |ретические основы методики, ее история, методы развития всех Iсторон детской речи в разных возрастных группах. I

М.М.АЛЕКСЕЕВА, В.И.ЯШИНА 'РЕЧЕВОЕ РАЗВИТИЕ ДОШКОЛЬНИКОВОбъем 160 с. I

В пособии раскрыто содержание семинарских, практическихи лабораторных занятий по основным темам нормативного курсатеории и методики развития речи детей дошкольного возраста;представлена система заданий учебно-исследовательского харак- *тера; предложены примерная тематика и планы курсовых и дип- \ломных работ. !

ХРЕСТОМАТИЯ ПО ТЕОРИИ И МЕТОДИКЕ РАЗВИТИЯРЕЧИ ДЕТЕЙ ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА |Составители М.М.АЛЕКСЕЕВА, В.И.ЯШИНА \Объем 560 с. \

В пособии представлены извлечения из трудов ученых в об- \ласти физиологии и психологии детской речи, методики развития \речи дошкольников по основным темам нормативного курса. X

УК для студентов высших и средних педагогических учебных •заведений. Может быть интересен также преподавателям педву- Iзов и педколледжей, широкому кругу дошкольных работников. \

Е.И.ЩЕРБАКОВАМЕТОДИКА ОБУЧЕНИЯ МАТЕМАТИКЕВ ДЕТСКОМ САДУОбъем 272 с. X

Автор, используя прогрессивные идеи классической и совре- \менной педагогики и психологии, предлагает методику обучения ^дошкольников математике. При этом целью занятий является не ;только ознакомление детей с элементарными математическими Iпредставлениями, но и развитие их математических способностей. \

Для студентов средних педагогических учебных заведений.Может быть использовано воспитателями детских садов, родите-лями при занятиях с детьми. [

I

В.В.ДАНИЛОВА, Т.Д.РИХТЕРМАН, З.А.МИХАЙЛОВА и др.ОБУЧЕНИЕ МАТЕМАТИКЕ В ДЕТСКОМ САДУ:ПРАКТИЧЕСКИЕ СЕМИНАРСКИЕ И ЛАБОРАТОРНЫЕ ЗАНЯТИЯОбъем 160 с.

Пособие написано по программе курса «Формирование эле-ментарных математических представлений».

Для студентов средних педагогических учебных заведений.Может быть использовано воспитателями детских садов, родите-лями при занятиях с детьми.

С.Н.НИКОЛАЕВАМЕТОДИКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯДОШКОЛЬНИКОВОбъем 1 84 с.

В пособии, написанном в соответствии с авторской програм-мой экологического воспитания дошкольников, раскрыты содер-жание и методы, конкретные педагогические технологии эколого-воспитательной работы с детьми разных возрастных групп. Осо-бое внимание уделено личностному развитию дошкольников всвязи с экологическим воспитанием.

Для студентов средних педагогических учебных заведений.Может быть полезно воспитателям детских садов.

В. В. ГОЛУБЕВ, С. В. ГОЛУБЕВОСНОВЫ ПЕДИАТРИИ И ГИГИЕНЫ ДЕТЕЙДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТАОбъем 320 с.

Приведены систематизированные сведения о состоянии здо-ровья детей раннего и дошкольного возраста, гигиене нервнойсистемы, питания, зрения, профилактике инфекционных заболе-ваний. Большое внимание уделено разделам, посвященным ока-занию первой медицинской помощи при несчастных случаях итравмах, гигиеническим основам организации здорового образажизни детей, их воспитания и обучения в дошкольных учрежде-ниях.

В. В.ГОЛУБЕВ, М.В.ЛЕЩЕНКО, С. В. ГОЛУБЕВПРАКТИКУМ ПО ОСНОВАМ ПЕДИАТРИИ И ГИГИЕНЫДЕТЕЙ ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТАОбъем 200 с.

Изложены основные методики и методические подходы к про-ведению аудиторных занятий на базе высших учебных заведений,а также в дошкольных учреждениях. Содержание практикуманаправлено на формирование у студентов необходимых навыков

и умений в самостоятельной работе по охране здоровья детейраннего и дошкольного возраста.

УК для студентов высших и средних педагогических учебныхзаведений. Книги могут быть полезны воспитателям и родителямв повседневной работе, направленной на сохранение и укрепле-ние здоровья детей.

Э.Я.СТЕПАНЕНКОВАТЕОРИЯ И МЕТОДИКА ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯИ РАЗВИТИЯ РЕБЕНКАОбъем 368 с.

В пособии освещены общетеоретические вопросы физичес-*~~ * кого воспитания дошкольников, дана методика организации дви-

гательной деятельности детей. В подборе гимнастических упраж-нений акцент сделан на их общеразвивающей направленности.Впервые представлена гимнастика для мозга, включая пальчико-вую, для развития вестибулярного аппарата, перекрестная дляправого и левого полушарий мозга. Дано описание подвижныхигр, обосновывается их воспитательное воздействие.

Для студентов дошкольных факультетов высших педагогичес-ких учебных заведений.

illГ.Г.ГРИГОРЬЕВАИЗОБРАЗИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Д О Ш К О Л Ь Н И К О ВОбъем 272 с.

В учебном пособии приведена методика руководства дет-ской изобразительной деятельностью - рисованием, лепкой, апп-ликацией, конструированием. При этом акцент сделан не на при-обретении дошкольниками необходимых знаний, умений, навыков,а на развитии личности, творческой сущности ребенка в процес-се изобразительной деятельности.

И.Н.КУРОЧКИНАЭТИКЕТ ДЛЯ ДЕТЕЙ И ВЗРОСЛЫХОбъем 256 с.

В пособии рассматриваются сущность, содержание и значе-ние этикета в современном обществе, а также методика обуче-ния дошкольников его правилам. Предлагаются варианты заня-тий по этикету с детьми и примерные тексты, которые может ис-пользовать воспитатель для рассказа, чтения, беседы.

Для студентов высших и средних педагогических учебных за-ведений, а также воспитателей, учителей младших классов, роди-телей.

Т.А.КУЛИКОВАСЕМЕЙНАЯ ПЕДАГОГИКА И ДОМАШНЕЕ ВОСПИТАНИЕ

Объем 232 с.Концептуальная основа учебника - признание приоритетной

роли семьи в формировании личности ребенка. С этих позицийдается развернутая характеристика современной семьи, тенден-ций ее развития, освещаются особенности семейного воспитания,условия и пути повышения педагогической культуры семьи. Рас-сматриваются линии взаимодействия семьи с другими социальны-ми институтами образования (детские сады, школы и др.). Учебниксодержит задания для самостоятельной работы студентов.

Для студентов высших и средних педагогических учебных заве-дений.

Н.И.БОЧАРОВА, О.Г.ТИХОНОВАОРГАНИЗАЦИЯ ДОСУГА ДЕТЕЙ В СЕМЬЕОбъем 208 с.

В пособии излагаются вопросы организации совместной до- > *•суговой деятельности детей и родителей, даются методическиерекомендации по оказанию помощи семье в проведении разно-образных досуговых мероприятий. Впервые рассматриваются воп-росы организации досуга в детских домах семейного профиля сиспользованием богатого наследия народной культуры и нацио-нальных семейных традиций. Приложение содержит сценариипраздников, развлечений, дней рождения, туристических походов идругих форм семейного досуга.

Для студентов высших и средних педагогических учебных заве-дений, а также работников дошкольных учреждений, социальныхпедагогов, гувернеров и родителей.

М.М. БЕЗРУКИХ, С П. ЕФИМОВАРЕБЕНОК ИДЕТ В ШКОЛУОбъем 248 с.

В пособии рассматриваются вопросы адаптации ребенка кшкольному обучению, анализируются трудности детей с разнымитипами психики и физиологическими возможностями: медлитель-ных, перевозбудимых, леворуких, с ослабленным здоровьем и т.п.Анализ сопровождается психологическими рекомендациями.

Для студентов высших и средних педагогических учебных заве-дений. Может быть полезно также учителям начальных классов,родителям. *

L' '

Книги Издательского центра «Академия»можно приобрести оптом по адресу: t

117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 223. \Тел./факс: (095) 330-1092. E-mail: [email protected] :

Издательство имеет возможность отправлять заказанную Iлитературу железнодорожными контейнерами, почтово-багажными вагонами и почтовыми отправлениями. \

Банковские реквизиты:ОАО Издательский центр «Академия»ИНН 7720121330, р/с 40702810538340101565,к/с 30101810400000000225, БИК 044525225,Стромынское ОСБ 5281 Сбербанка России г. Москва

Литературу нашего издательства Вы можете также выписатьпо каталогу «Книги и учебники» Агентства «Союзпечать» в лю-бом почтовом отделении связи.

Documents

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА - MSU · 2011-09-30 · тела человека по частям, вначале — отдельные его органы,