СИСТЕМАТИКА ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ... · 2012. 3. 2. · СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ... насекомых в объеме мировой

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕБИОЛОГО–ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

С. Ю. СТОРОЖЕНКО

СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ НАСЕКОМЫХ

(INSECTA: GRYLLOBLATTIDA)

ВЛАДИВОСТОКДАЛЬНАУКА

1998

УДК 595.72

Стороженко С. Ю. Систематика, филогения и эволюция гриллоблаттидовых насе-комых (Insecta: Grylloblattida). – Владивосток: Дальнаука, 1998. – 207 с.

Настоящая книга посвящена исследованию одного из наименее изученных отрядовнасекомых в объеме мировой фауны. Основное содержание монографии условноразделяется на две части. В общей части рассматриваются история изучениягриллоблаттидовых насекомых, использованные материалы и методы, особенностиморфологии, анатомии, биологии, экологии, геологического и географическогораспространения, предложена классификация отряда и показано его место в системекласса насекомых, на основе кладистического анализа разработана схема филогенеза ивыявлены особенности эволюции гриллоблаттидовых. В систематической части книгиданы определительные таблицы 45 семейств, 169 родов и 320 видовгриллоблаттидовых, описанных до 1997 г. включительно; для всех таксонов приведенаполная синонимия.

Книга предназначена для энтомологов, палеонтологов, систематиков–зоологов,преподавателей и студентов биологических и геологических факультетов высшихучебных заведений.

Библ. 337, илл. 487, табл. 1.

Storozhenko S. Yu. Systematics, phylogeny and evolution of the grylloblattids (Insecta:Grylloblattida). – Vladivostok: Dal'nauka, 1998. – 207 p.

The book treats one of the little-known insects order Grylloblattida. The book consists oftwo large parts. In general part the history of study of these insects, materials and methods ofinvestigation, morphology, anatomy, biology, ecology, geological and geographicaldistribution of grylloblattids, or ice crawlers of the world are shortly considered. The system ofthe order Grylloblattida is proposed and the relationships between them and other insectsorders are discussed. Based on cladistic analysis the phylogeny and evolution of grylloblattidsare studied. In systematic part the keys to 45 families, 169 genera and 320 species (known upto 1997) as well as synonymy for all taxa are given.

The book is introduced for entomologist, palaeontologist, systematic zoologist, teachers andstudents of the biological and geological departments of universities and colleges.

Bibl. 337, ill. 487, tabl. 1.

На обложке – Grylloblattina djakonovi kurentzovi (фото Ю.А. Чистякова)

О т в е т с т в е н н ы й р е д а к т о рА. С. Лелей

Р е ц е н з е н т ы : В. В. Богатов, Е. А. Макарченко

Издание книги осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 98–04–62021

ISBN 5–7442–0899–2. С.Ю.Стороженко, 1998 г Дальнаука, 1998 г.

3

ВВЕДЕНИЕ

Гриллоблаттидовые (Grylloblattida) – небольшой отряд насекомых, известный скарбона до наших дней, до последнего времени оставался одним из наименее исследо-ванных отрядов полинеоптерного комплекса. Система и объем отряда существенноизменялись в последние десятилетия. Гриллоблаттидовые являются центральнойгруппой надотряда веснянкообразных (Plecopteroidea), от которой произошли остальныеформы. Поэтому выяснение филогенеза этого отряда и разработка его системы крайневажны для понимания филогенеза как веснянкообразных, так и всех полионеоптер.

Изучение гриллоблаттид важно и в общебиологическом плане в связи с черезвычайнозамедленным жизненным циклом и устойчивостью к низким температурам у рецентныхвидов, а также сохранением существенных элементов протометаболии у ряда ископае-мых форм. Сведения по морфологии и биологии гриллоблаттидовых разбросаны вобширной литературе, а вопросы филогении, классификации, геологического и географи-ческого распространения стали разрабатываться лишь в последнее время.

Целью настоящей работы является разностороннее изучение отряда гриллоблат-тидовых с особым вниманием к филогении, классификации, биологии, экологии ираспространению этих насекомых. Для этого было необходимо выяснить объем отряда иего положение в системе насекомых, разработать систему отряда (включая какископаемые так и рецентные формы), выяснить филогенитические связи семейств,наметить основные тенденции в морфологической и экологической эволюции, собрать,дополнить и обобщить сведения о морфологии, образе жизни, биологии, экологии ираспространении гриллоблаттидовых, ревизовать современных и ископаемыхгриллоблаттид, составить определительные таблицы и аннотированный каталогсемейств, родов и видов гриллоблаттидовых мировой фауны.

Я искренне признателен В.В. Жерихину, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницыну, Ю.А.Попову, Н.Д. Синиченковой, И.Д. Сукачевой (Палеонтологический институт РАН,Москва) и В.Г. Новокшонову (Пермский государственный университет) за любезнопредоставленную возможность изучить коллекции ископаемых гриллоблаттидовых иценные советы и замечания, А.В. Горохову (Зоологический институт РАН, Санкт–Петербург), А.С. Лелею (Биолого–почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), H.Ando и T. Nagashima (Sugadaria Rasearch Center, Japan), с которыми обсуждалисьпредварительные результаты, а также А.Ф. Емельянову (Зоологический институт РАН,Санкт–Петербург) и А.К. Бродскому (Сенкт–Петербургский государственныйуниверситет) за ценные критические замечания по рукописи. Я благодарен T. Yamasaki(Tokyo Metropolitan University), D. Otte (Academy of Natural Science of Philadelphia), R.Nickle (U.S. Natural Museum, Washington), за помощь во время изучения типовыхматериалов по современным гриллоблаттидам из США и Японии. Работа по обобщениюлитературных данных, ревизии мировой фауны и составлению каталога стала возможнойблагодаря помощи со стороны приславших мне оттиски или ксерокопии отсутствующихв России статей зарубежных коллег: S. Asahina, B. Baccetti, G. Fukusima, D.K.McE.Kevan, J. Kukalova–Peck, J. Namkung, D.C.F. Rentz, A. Szeptycky, V. R. Vickery и Chu–Yong Wang. Я благодарен С.К. Холину и П.Г. Немкову (Биолого–почвенный институтДВО РАН, Владивосток) за помощь при математической обработке данных по распро-странению гриллоблаттидовых. Неоценимую помощь при проведении полевыхисследований оказали сотрудники лаборатории энтомологии Биолого–почвенного инсти-тута ДВО РАН: В.Н. Макаркин, А.А. Мещеряков и другие. Я благодарен всем, кого несмог упомянуть здесь, за содействие в моей работе.

4

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

1.1. История изучения современных гриллоблаттид

Первый современный представитель отряда Grylloblattida был описан из провинцииАльберта в Канаде и сразу привлек внимание энтомологов своеобразным сочетаниемморфологических признаков, характерных для других отрядов насекомых, о чемсвидетельствовало название типового вида - Grylloblatta campodeiformis (Walker, 1914).Вскоре после этого гриллоблаттиды были найдены в Японии (Caudell, King, 1924). Затемновые роды, виды и подвиды гриллоблаттид были описаны из Канады, США, Японии,Кореи, Китая и России (Caudell, 1924a; 1924b; Gurney, 1937; 1948; 1953; 1961; Kamp,1963; 1979; Silvestri, 1927; 1931; Бей-Биенко, 1951; Asahina, 1959; 1961; Namkung, 1974а;1974b; Правдин, Стороженко, 1977; Стороженко, Олигер, 1984; Szeptycki, 1987; Wang,1987a; Стороженко, 1988а; 1996c). Общие обзоры распространения, морфологии,биологии современных гриллоблаттид и библиографии по ним содержаться в работахряда авторов (Comstok, 1920; Imms, 1925; Crampton, 1927; Brues, Melander, 1932;Crampton, 1933; Walker, 1937; Gurney, 1937; 1948; 1953; Kamp, 1953; Brues et al., 1954;Imms, 1957; Kamp, 1963; Бей-Биенко, 1964; 1966; Fukushima, 1969a; 1969b; Key, 1970;Asahina, 1971; Yamasaki, 1971; Kamp, 1979; Ando et al., 1979; Kevan, 1979; Rentz, 1982;Namkung, 1982; Yamasaki, 1982a; Brown, 1982; Vickery, Kevan, 1983), а определительныетаблицы родов и видов можно найти в ряде работ (Gurney, 1937; 1953; Правдин,Стороженко, 1977; Vickery, Kevan, 1983; Стороженко, 1986б; 1995). Автором был составленаннотированный каталог, проведена ревизия семейства Grylloblattidae, на родовом уровнерассмотрена филогения и выявлены особенности формирования рецентной фауны(Стороженко, 1986а; 1988а; 1996d). Всего к настоящему времени известны 4 рода и 25видов, однако таксономический период в изучении современных гриллоблаттид еще незакончен и следует ожидать описаний новых форм, особенно из России, Японии, Кореии Канады.

Морфология имаго изучалась главным образом на примере Grylloblatta campodei-formis и Galloisiana nipponensis. Лейтмотивом морфологических исследований являлосьвыяснение места гриллоблаттид в системе насекомых. Отмечено, что голова и еепридатки у Grylloblattidae - генерализованного типа, за исключением частично илиполностью редуцированных глаз и отсутствия глазков (Crampton, 1917a; 1917c; 1923;1926a; 1927; Walker, 1931; Crampton, 1933; Walker, 1933; Koyama, 1952; Matsuda, 1965;Fukushima, 1967; Nagashima, 1982a). Строение цервикальных склеритов позволяетсближать гриллоблаттид с эмбиями и уховертками (Crampton, 1926b). Морфологиягруди привлекала внимание ряда исследователей, отмечавших, что гомономностьотделов груди связана с вторичной бескрылостью этих насекомых (Crampton, 1915;1917a; 1926b; 1927; 1933; Walker, 1938; Fukushima, 1967; Rahle, 1970; Matsuda, 1970).Строение ног гриллоблаттид позволяло противопоставлять их собственно прямокрылымнасекомым (Crampton, 1927, 1933; Walker, 1937; Fukushima, 1967). В строении брюшкагриллоблаттид отмечены ряд примитивных черт: отсутствие слияния 1-го стернитабрюшка с заднегрудью, наличие отчлененных коксоподитов у самца и др. (Walker,1919a; 1919b; Crampton, 1927; 1933; Walker, 1943; Matsuda, 1976; Fukushima, 1967).Асимметричные гениталии самца напоминают таковые таракановых и богомолов, но,по-видимому, эта асимметрия вторична и произошла у вышеперечисленных группнезависимо друг от друга (Walker, 1919b; Crampton, 1927; 1933; Snodgrass, 1937; Walker,1943; 1956; Snodgrass, 1957; Scudder, 1970; Matsuda, 1976). Особое вниманиеморфологов привлекало строение яйцеклада гриллоблаттид, так как преимущественно

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ 5

на этом основывалось сближение их с прямокрылыми насекомыми (Crampton, 1917b;Walker, 1919a; Crampton, 1933; Walker, 1943; Махотин, 1952; 1953; Walker, 1956; Scudder,1970). Показано, что церки гриллоблаттид наиболее сходны с церками веснянок (Walker,1943). В последнее время интенсивно изучались особенности хетотаксии и строениясенсил (Slifer, 1976; Pritchard, Scholefield, 1978; Edwards, Mann, 1981; Edwards, Ball,1981; McIver, Sutcliffe, 1982; Baker, 1982), причем отмечалось сходство гриллоблаттид старакановыми, прямокрылыми и веснянками. Яйца гриллоблаттид впервые описаны Н.Форд (Ford, 1926), позднее появились их детальные описания, в том числе касающиесястроения хориона (Matsuzaki et al., 1979; 1982; Ando, Nagashima, 1982).

Особенностям анатомии современных гриллоблаттид посвящены многочисленныеработы. Строение эндоскелета и мускулатуры головы позволяют сближать их с однойстороны с эмбиями и уховертками, с другой - с таракановыми, богомолами и термитами,а с третьей - с палочниками (Walker, 1931; Gokan et al, 1979; 1982; Nagashima, 1982a).Анатомические особенности груди связаны с вторичной бескрылостью современныхгриллоблаттид (Walker, 1938; Matsuda, 1970). Мускулатура брюшка гриллоблаттидсходна с таракановыми и богомолами, но имеет ряд существенных отличий (Ford, 1923;Walker, 1943; Matsuda, 1976). Особенности строения пищеварительной системыгриллоблаттид не позволяют однозначно сближать их ни с одним отрядом полинеоптер(Judd, 1948; Walker, 1949; Fukushima, 1967). Кровеносная, нервная и половая системыгриллоблаттид - генерализованного типа (Crampton, 1933; Walker, 1943; Nutting, 1951;Rae, O'Farrel, 1959; Fukushima, 1967; Matsuda, 1976; Morrissey, Edwards, 1979; Baccetti,1981; Edwards, Mann, 1981). Сперматозоиды у гриллоблаттид устроены сложнее, чем утаракановых и уховерток, но проще, чем у веснянок и эмбий (Baccetti, 1982). По мнениюК. Накамуры (Nakamura, 1946) хромосомы Galloisiana nipponensis сходны с хромосомамимедведки (Orthoptera: Gryllotalpa).

Описания местообитаний современных гриллоблаттид приведены в ряде статей(Caudell, 1923a; 1923b; Ford, 1926; Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Hisauchi, 1940;Gurney, 1948; Chapman, 1953; Kamp, 1953; Fukushima, 1965a; 1966b; Стороженко, 1979;Rentz, 1982; Yamasaki, 1982c). Установлено, что гриллоблаттиды хорошо при-способлены к жизни при низких температурах и повышенной влажности (Buckel, 1925;Ford, 1926; Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Edwards, Nutting, 1950; Helson, 1957a;1957b; Fukushima, 1965b; Стороженко, 1979; Edwards, 1982). Жизненный цикл иповедение гриллоблаттид изучены главным образом на примере Grylloblattacampodeiformis и Galloisiana nipponensis (Walker, 1920; Ford, 1926; Yano, 1927; Mills,Papper, 1937; Campbell, 1949; Fukushima, 1966a; Pritchard, Scholefield, 1978; Nagashima etal., 1982). Выяснено, что гриллоблаттиды питаются как живыми, так и мертвымимелкими членистоногими (Ford, 1926; Pritchard, Scholefield, 1978; Стороженко, 1979;Edwards, 1982), хотя отмечено и употребление ими раствора сахара (Asahina, 1929).Особенности индивидуального развития гриллоблаттид освещены в ряде статей(Silvestri, 1927; Kennedy, 1928; Walker, 1937; Henson, 1957b; Fukushima, 1966b; Ando etal., 1982; Nagashima et al., 1982; Visscher et al., 1982; 1991; Yamasaki, 1982b; Nagashima,1991), а особенности копуляции, откладки яиц и их количестве - в четырех работах(Ford, 1926; Fukushima, 1968; Nagashima et al., 1982; Visscher et al., 1982). Оогенез усовременных видов протекает по общему для полинеоптер типу (Matsuzaki et al., 1979;1982), а эмбриогенез ясно отличается от такового у уховерток (Fukushima, 1969c; Ando,Nagashima, 1982). Наличие меланистических форм отмечено как для североамери-канских, так и для японских видов (Edwards, 1958; Fukushima, 1969b).

1.2. История изучения ископаемых гриллоблаттидовых

Первый ископаемый представитель гриллоблаттидовых был описан в прошлом векеиз нижней перми Германии под названием Gryllacris schlieffeni в отряде прямокрылых(Geinitz, 1884). Однако систематическое изучение ископаемых насекомых началось

6 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

после выхода известной сводки А. Гандлирша (Handlirsch, 1906-1908), послужившеймощным толчком развития палеоэнтомологии.

Карбоновые гриллоблаттидовые известны из Франции (Brongniart, 1885a; 1885b;1885c; 1893; Meunier, 1909a; 1909b; 1911; 1912; Pruvost, 1912; Lameere, 1917; Pruvost,1919), Северной Америки (Handlirsch, 1906; 1911; Carpenter, 1965), Южной Америки иАфрики (Pinto, 1972; Pinto, Ornallas, 1978b; 1980; 1981), Англии (Whalley, 1979) иРоссии (Мартынов, 1930б; Шаров, 1961; Стороженко, 1996а).

Исследованию богатой нижнепермской фауны Северной Америки посвящено 15работ (Sellards, 1909; Tillyard, 1928a; 1928b; 1928c; Carpenter, 1933; 1935; Tillyard, 1937a;1937b; 1937c; Handlirsch, 1939; Carpenter, 1939; 1943; 1950; 1966; 1976), а одновозрастнаяфауна Чехии изучена Я. Кукаловой (Kukalova, 1964). Многочисленные пермскиегриллоблаттидовые из бывшего СССР описаны российскими энтомологами (Мартынов,1928; 1930а; 1930в; 1936; 1937б; 1937в; 1940; М.Залесский, 1928; 1929; Ю.Залесский,1935; 1937; 1938; 1939; 1950а; 1950б; 1951а; 1951б; 1952; 1953; 1955а; 1955б; 1955в;Мартынова, 1952; 1958; Шаров, 1961; Стороженко, 1990a; 1990b; 1991; 1992a; 1992d;1992e; 1993; 1994b; Вилесов, Новокшонов, 1993; Стороженко, Новокшонов, 1994;Новокшонов, 1995; Новокшонов, Стороженко, 1996). Кроме того, гриллоблаттидовыетакже известны из перми Германии (Brauckmann, Willmann, 1990), Китая (Lin, 1978),Южной Африки (Riek, 1973; 1974a; 1976a; Pinto, Ornallas, 1978a) и Австралии (Riek,1968).

Описания 5 видов гриллоблаттидовых из триаса Австралии и Южной Африки содер-жатся в работах Р. Тилльярда (Tillyard, 1916; 1921, 1922), Е. Рика (Riek, 1954; 1956;1974b; 1976b) и А.П. Расницына (1982); одновозрастные находки в России, Китае иЮжной Америке редки (Мартынов, 1936; Lin, 1978; Marquat, 1991; Стороженко, 1997а),а богатая триасовая фауна Киргизии исследована А.П. Расницыным (1982) и автором(Стороженко, 1990а; 1992b; 1992c; 1993; 1994a; 1996b; 1996f).

Юрские гриллоблаттидовые известны из Германии (Bode, 1953; Ansorge, 1996),Англии (Zeuner, 1937; 1939), Сибири, Казахстана, Киргизии, Таджикистана, Монголии(Мартынов, 1937а; Расницын, 1976; 1982; Стороженко, 1988b, 1990a; 1992e; 1993) иКитая (Hong, 1976; 1982, 1983, 1984; Huang et al, 1991).

Только 2 вида гриллоблаттидовых описано из нижнего мела Восточной Сибири(Стороженко, 1988b).

Таким образом, крупные фауны гриллоблаттидовых описаны из перми (Эльмо вСША, Обора в Чехии, Чекарда, Калтан, Сояна, Тихие Горы в России и Караунгир вКазахстане) и триаса (Квинсленд и Бэкон Хилл в Австралии, Флетчер в ЮАР, Мадыген вКиргизии), достаточно полно обработаны юрские и меловые фауны Евразии. В общейсложности к настоящему времени известно 44 семейства, 165 родов и 295 видовископаемых гриллоблаттидовых, из которых мной описано 14 семейств, 53 рода и 109видов (Стороженко, 1988–1997). Однако, несмотря на большое число описанийископаемых форм, в будущем следует ожидать находок не только новых родов и видов,но и 10-15 семейств, так как гриллоблаттидовые из некоторых пермских и триасовыхместонахождений все еще не изучены должным образом.

После выхода работы А. Гандлирша (Handlirsch, 1906-1908) началась оживленнаядискуссия по поводу объема и системы отряда и его взаимоотношений с близкимиформами, в которой активное участие приняли А. Гандлирш (Handlirsch, 1919; 1920;1925; 1929), Ф. Карпентер (Carpenter, 1935; 1943; 1950; 1965; 1992), Р. Тиллярд (Tillyard,1926; 1928a–c; 1937a–c), А.В. Мартынов (1925; 1937б; 1938), В. Генниг (Hennig, 1969;1981), Я. Кукалова (Kukalova-Peck, 1991) и другие. Однако качественно новый этап визучении гриллоблаттидовых начинается с публикаций известного палеоэнтомологаА.Г. Шарова, которым впервые предпринята попытка очертить границы отряда в объемемировой фауны (Шаров, 1962) и его взаимоотношения с близкими отрядами (Шаров,1966; 1968). Кроме того, усилиями А.Г. Шарова собран обширный палеонтологическийматериал по гриллоблаттидовым, обработке которого в значительной степени посвящена

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ 7

работа автора настоящей книги. А.П. Расницыным доказана связь современныхгриллоблаттид с ископаемыми Paraplecoptera и очерчены границы отряда, близкие кпринимаемым в данной книге (Расницын, 1976; 1980а). Следует отметить, что каталоги,в которых можно найти сведения по синонимии палеозойских гриллоблаттидовых итиповом материале, немногочисленны (Handlirsch, 1922; Herrig, Nestler, 1989), хотяпопытки дать общий обзор ископаемых форм принимались неоднократно (Handlirsch,1925; 1929; Шаров, 1962; Riek, 1970; Kukalova-Peck, 1991; Carpenter, 1992). Принятая внастоящей книге система отряда Grylloblattida была обоснована мной в последнее время(Стороженко, 1996e; 1997b; 1997c; 1997d).

Таким образом, к настоящему времени накоплена значительная информация как посовременным, так и по ископаемым гриллоблаттидовым, однако эти данные разбросаныпо разным, часто труднодоступным источникам, в силу чего необходимость обобщенияих очевидна. Накопленные результаты разносторонних исследований гриллоблаттидо-вых позволяют дать монографическую ревизию всех известных форм и решить вопрос опроисхождении и эволюции этого отряда.

8

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Исследованный материал

Основой для изучения рецентных гриллоблаттид послужили личные сборы инаблюдения автора, проведенные в Приморском крае в 1975–1995 гг. и в Японии (1991г.). Были изучены коллекции гриллоблаттид, хранящиеся в Зоологическом институтеРАН (Санкт–Петербург), Биолого–почвенном институте ДВО РАН (Владивосток),Tokyo Metropolitan University (Токио), Academy of Natural Sciences of Philadelphia(Филадельфия) и U.S. Natural Museum (Вашингтон). В общей сложности было изученоболее 750 экз. современных гриллоблаттид, включая голотипы большинства видов.Основой для изучения ископаемых форм послужили богатейшие коллекцииПалеонтологического института РАН (Москва), насчитывающей свыше 5 тыс.отпечатков, а также Пермского государственного университета и ряда музеев ФРГ.

2.2. Список известных местонахождений ископаемых гриллоблаттидовых

Карбон

1. Верхнетомское. Россия: Кемеровская обл., правобережье р. Томь, 15 км ниже г.Кемерово, с. Верхнетомское. Верхний карбон, алыкаевская свита.

2. Желтый Яр (= Ивановка, Змеинка, Заломная). Россия: Кемеровская обл., правыйберег р. Томь ниже устья р. Змеинка. Верхний карбон, алыкаевская свита.

3. Завьялово. Россия: Новосибирская обл., Тогучинский р–н, дер. Завьялово. Верхнийкарбон, алыкаевская свита.

4. Комментри. Франция: Комментри. Верхний карбон, стефанский ярус.5. Мавононо. Мадагаскар: “right margin of Mavonono”. Карбон (вероятно, погра-

ничные слои карбона и нижней перми).6. Рио–де–Гранде. Бразилия: Rio de Grande do Sul, Durasnal. Верхний карбон, “Itarare

Formation”.7. Рэдсток: Великобритания: “Radstock near Bristol, Avon”. Верхний карбон,

“Westphalien D”.8. Сан–Луис. Аргентина: “prov. San Luis, Bajo de Veliz”. Верхний карбон, “Bajo de

Veliz Formation”.9. Сан–Пауло. Бразилия: “San Paulo, Boituva”. Верхний карбон, “Itarare Formation”.10. Чуня. Россия: Красноярский край, Эвенкийский НО, левый берег р. Чуня в 12 км

ниже устья р. Ероба. Верхний карбон, камская свита.

Пермь

11. Абашева. Россия: Кемеровская обл., Мысковский р–н, Абашевская площадь,скважина N 21–К. Верхняя пермь, казанский ярус, ускатская свита.

12. Бор–Тологой. Монголия: Южно–Гобийский аймак, 16 км юго–восточнее сомонаЦогт–Цецей. Верхняя пермь, казанский ярус, цанхинская свита.

13. Верхний Рейн. Германия: “Upper Rhine Valley”. Нижняя пермь.14. Воркута. Россия: Воркутинский угольный бассейн. Нижняя пермь, лек–ворку-

тинская свита, рудницкая подсвита.15. Зеленый Луг. Россия: Кемеровская обл., Новокузнецкий район, правый берег р.

Калтан у окраины дер. Зеленый Луг. Верхняя пермь, казанский ярус, казанково–маркинская свита.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 9

16. Калтан. Россия: Кемеровская обл., Новокузнецкий район, правый берег р. Калтану нижней окраины дер. В. Калтан. Верхняя пермь, нижнеказанский подъярус, кузнецкаясвита.

17. Караунгир–I. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр. Саур,правый берег р. Караунгир в 400–500 м ниже руч. Майчат. Верхняя пермь,верхнетатарский подъярус, акколканская свита.

18. Караунгир–II. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр.Саур, правый берег р. Караунгир в 600 м ниже руч. Майчат. Верхняя пермь, верхне-татарский подъярус, майчатская свита.

19. Кюрюльтю. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр.Сайкан, р. Караунгир, овраг Кюрюльтю. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус,майчатская свита.

20. Каргала. Россия: Оренбургская обл., Сакмарский р–н, отвалы Каргалинскихмедных рудников. Верхняя пермь, нижнетатарский подъярус, аманакская свита.

21. Китяк. Россия: Кировская обл., Малмыжский р–н, левый берег р. Китяк, бас. р.Вятки, против с. Большой Китяк. Верхняя пермь, верхнеказанский подъярус,белебеевская свита.

22. Корчакол. Россия: Кемеровская обл., Кузедеевский р–н, левый берег р. Кондома,окр. пос. Корчакол. Нижняя пермь, усятская свита. (Считалось верхнекарбоновым).

23. Кранц Порт. ЮАР: “between Willomore and Kliplat, farm Krantz Port”. Пермь.24. Крутая Кушка. Россия: Пермская обл., левый берег р. Барда, обнажение Крутая

Кушка. Нижняя пермь, кунгурский ярус, кошелевская свита.25. Митина. Россия: Кемеровская обл., Кузнецкий р–н, левый берег р. Томь у дер.

Митина. Верхняя пермь, митинская свита.26. Наталь. ЮАР: Наталь, “Mooi River”. Верхняя пермь, “Middle Beaufort Series”.27. Обора. Чехия: Моравия, Обора. Нижняя пермь, артинский ярус.28. Саар. Германия: Саар. Нижняя пермь.29. Сарбала II. Россия: Кемеровская обл., Кузедеевский р–н, р. Калан у дер. Сарбала.

Верхняя пермь, кузнецкая свита.30. Сояна (=Ива–гора, =Шеймо–гора, =Летопала). Россия: Архангельская обл.,

правый берег р. Сояна в 56–60 км от устья. Верхняя пермь, казанский ярус.31. Старокузнецк. Россия: Кемеровская обл., правый берег р. Томь у Старокузнецка.

Верхняя пермь, кузнецкая свита.32. Суриекова I. Россия: Кемеровская обл., Кузнецкий р–н, левый берег р. Томь

выше устья р. Суриекова. Верхняя пермь, казанково–маркинская свита.33. Тихие горы. Россия: Татарстан, правый берег р. Кама у Тихих гор. Верхняя

пермь, казанский ярус.34. Тюлькино. Россия: Пермская обл., р. Белая у с. Тюлькино. Верхняя пермь,

уфимский ярус.35. Хальмерьюрское. Россия: республика Коми, Хальмерьюрское месторождение,

скважина ХК–364. Верхняя пермь, лек–воркутинская свита.36. Хэйянь. Китай: Шэньси, “Meidigou of Hejin”. Нижняя пермь, формация

“Xiashihezi”.37. Чекарда. Россия: Пермская обл., Суксунский р–н, левый берег р. Сылва у устья р.

Чекарда. Нижняя пермь, кунгурский ярус, кошелевская свита.38. Эльмо. США: Канзас, Эльмо. Нижняя пермь, артинский ярус.

Триас

39. Бабий Камень. Россия: Кемеровская обл., Бабий Камень. Нижний триас,мальцевская свита.

40. Бэкон Хилл. Австралия: Новый Южный Уэльс, Брунвейл. Верхний триас,“Hawkesbury Sandstone Series”.

10 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

41. Кахеута. Аргентина: Mendoza Prov., Cacheuta. Средний триас, формация“Potrerillos”.

42. Квинсленд. Австралия: Квинсленд, г. Кроссби. Верхний триас, низы ипсвичскойсерии.

43. Кендерлык. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., хр. Саур, южный склон хр.Сайкан, долина р. Акколка. Верхний триас, тологойская свита.

44. Кызыл–Там. Казахстан: Кетменский хр., Кызыл–Там. Верхний триас, кольд-жатская свита.

45. Мадыген (= Джяйлоучо). Киргизия: Ошская обл., Баткенский р–н, урочищеМадыген в 30 км к западу от г. Шураб, северные отроги Туркестанского хребта.Средний или верхний триас, мадыгенская свита.

46. Флетчер. ЮАР: г.Флетчер. Верхний триас, формация “Molteno”.

Юра

47. Бахар. Монголия: Баян–Хонгорский аймак, около 12 км к северо–востоку от г.Цэцэн–ула. Средняя или верхняя юра, бахарская серия.

48. Бейенроде. Германия: Бейенроде у Флечтоффа. Юра.49. Брауншвейг. ФРГ: окр. г. Брауншвейг. Нижняя юра, тоар.50. Думблетон. Англия: Глостершир, Думблетон. Нижняя юра, верхний лейас.51. Каратау. Казахстан: Чимкентская обл., Алгабарский р–н, близ дер. Михайловка

(Аулие). Верхняя юра, карабастауская свита.52. Макленбург. Германия: Макленбург, Доббертин. Нижняя юра, тоар.53. Сагул. Киргизия: Ошская обл., Баткенский р–н, 15 км к юго–западу от г. Шураб,

урочище Сары–таш, местонахождение Сагул. Нижняя или средняя юра, согульскаясвита.

54. Согюты. Киргизия: Тонский р–н, северный берег оз. Иссык–Куль, правый бортдолины Ак–сай. Нижняя юра, джильская свита.

55. Тушилга. Монголия: Восточно–Гобийский аймак, в 1.5 км юго–западнее сомонаСайн–Шанд, г. Тушилга. Нижняя или средняя юра, хамархубуринская свита.

56. Шураб–I. Таджикистан: Исфаринский р–н, окр. г. Шураб, Промежуточное поле,канава 63. Нижняя или средняя юра, согульская свита.

57. Шураб–II. Таджикистан: Исфаринский р–н, окр. г. Шураб, канава 8, пласт Н.Нижняя или средняя юра, сулюктинская свита.

58. Хоутийн–Хотгор. Монголия: Средне–Гобийский аймак, 23 км юго–западнеесомона Баян–Жаргалан. Верхняя юра, уланэрэгская свита.

59. Усть–Балей. Россия: Иркутская обл., Иркутский р–н, Усть–Балей. Нижняя илисредняя юра, черемховская свита.

60. Черный Этап. Россия: Кемеровская обл., левый берег р. Томь ниже дер. ЧерныйЭтап, канава 7а. Нижняя или средняя юра, абашевская свита.

Мел

61. Байса. Россия: Бурятия, Еравненский р–н, Зазинская впадина, левый берег р.Витим в 9 км ниже устья р. Байса. Нижний мел, зазинская свита.

2.3. Список сокращений институтов и коллекций, в которых хранятся типовыеэкземпляры гриллоблаттидовых

БПИ – Биолого–почвенный институт, Дальневосточное отделение Российской Акаде-мии наук, Владивосток;

ГГМ – Государственный геологический музей им. В.И.Вернадского, Москва;ЗИН РАН – Зоологический институт Российской Академии наук, Санкт–Петербург;ПИН РАН – Палеонтологический институт Российской Академии наук, Москва;

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 11

AMC – Australian Museum Collection, Australia;AMNH – American Museum of Natural History, New–York;AZLP – Agricultural Zoology Laboratory, Portici, Italy;BMNH – British Museum (Natural History), London;BPIPR – Bernard Price Institute for Paleontological Research, Witwatersrand University,

Johanessurg, South Africa;CNC – Canadian National Collection, Ottawa, Canada;DPCU, Prague – Department of Paleontology, Charles University, Prague;FMW – Fuhlrott–Museum, Wuppertal, Germany;GITUKZ – Geological Insitute of Tecnical University, Klaustal–Zellorfeld, Germany;GLB – Geologische Landesanstalt, Berlin;GPIBC – Geologische und Paleontologischen Institute der Bergakademie Clausthal, Germany;GPIEM – Geologisch–Paleontologischen Institute der Ernst–Moritz–Arndt–Universitat,

Greifswald, Germany;ISEZ – Institute of Systematical and Experimental Zoology, Krakow, Poland;IZAS – Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing, China;LH – Landesmuseum zu Hannover, Germany;MCZ – Museum of Comparative Zoology, USA;MGITHB – Mineral und Geologische Institut der Techn. Hochschule Braunschweig,

Germany;MMHN – Mus. Mun. Hist. Nat. San Rafael, Argentina;MPUC – Museum of Paleontol., Universidad Nacional de Cordoba, Argentina;NM – Natal Museum, Natal, South Africa;NIGP – Nankig Institute of Geology and Palaeontology, China;PIUC – Paleontologische Institut der Univ. Cottingen, Germany;PMYU – Peabody Museum, Yale University, USA;QGSC – Queenland Geology Survey Collection, Brisbane, Australia;RMH – Roemer–Museum zu Hildesheim, Germany;TIGMR – Tianjin Institute of Geology and Mineral Research, China;TMU – Tokyo Metropolitan University, Japan;USNM – U.S. Natural Museum, Washington, USA;UFRGS – Univ. Federal Rio Grand do Sul, Brazil.

2.4. Методы сбора и препарирования

Методы сбора и препарирования рецентных гриллоблаттид – общепринятые.Главным образом это индивидуальный лов на земле, под камнями и в гниющейдревесине. В ряде случаев возможны сборы в ловушки, но при этом материал нередкоповреждается муравьями и др. насекомыми. Хранят собранный материал в 70%спиртовом растворе. Для приготовления препаратов насекомые или их частипомещаются на сутки в 10%–ный раствор КОН (для быстрого приготовления можнопрокипятить в щелочи в течение 1–5 минут). Затем препарат отмывается в воде ипомещается в глицерин.

2.5. Методы содержания живых гриллоблаттид

Для содержания живых гриллоблаттид используют пластиковые или стеклянныегерметичные емкости. В качестве субстрата используют грунт, хлопчатобумажнуюткань или бумагу (Ford, 1937; Fukushima, 1965a; 1966b; Nagashima et al, 1982), однаколучшие результаты, по нашим наблюдениям, дает использование подушечек мха,собранных в местах обитания гриллоблаттид, что обеспечивает необходимую влажность(порядка 80–100%) и исключает грибковые и бактериальные заболевания. Температурасодержания для японских и американских видов 10–12oC, для видов из Приморья – 5–16oC. В качестве пищи используют личинок насекомых, пупарии мух и т. п. (Nagashima

12 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

et al, 1982; Visscher et al., 1982). Хорошие результаты дает использование в виде кормаличинок прусака (Blattella germanica) (Стороженко, 1979).

2.6. Методы изучения ископаемого материала

Изученный ископаемый материал был собран многочисленными коллекторами сиспользованием общепринятых методов. Автором обрабатывались исключительноколлекционные материалы. Отпечатки ископаемых гриллоблаттидовых исследовались подбинокуляром МБС–9 при различном увеличении. В ряде случаев изготовлялисьфотографии отпечатков с их последующей прорисовкой.

2.7. Методы оценки признаков, определения их полярности и построения кладограмм

В методологии реконструкции филогенеза ключевым является анализ признаков(Hennig, 1966; Пономаренко, Расницын, 1971; Расницын, 1988, 1992; Расницын, Длус-ский, 1988; Емельянов, Лобанов, 1989; Песенко, 1989, 1992). При анализе признаковучитываются два основных момента. Во–первых, выявляется направление измененийпризнака с целью установить какие из различаемых состояний признака являютсяисходными (плезиоморфными), а какие – производными (апоморфными). Во–вторых,при изучении распределения признаков выявляется сходство, унаследованное отближайшего общего предка (синапоморфия); сходство, унаследованное от болеедалекого предка (симплезиоморфия); и сходство, приобретенное независимо в формеконвергенции, параллелизма или реверсии (гомоплазия). Для выявления полярностиморфоклины используются несколько методов (Расницын, 1992). Палеонтологическийметод основан на том, что полярность определяется в соответствии с хронологическойпоследовательностью, если нет серьезных оснований делать это иным образом. Методвнегруппового сравнения основан на том, что модальность, возникшая у болееотдаленного предка, имеет шансы сохраниться у более широкого круга потомков, чем та,которая возникла позже внутри той же группы организмов. Широко использовалосьположение о сохранении модальности морфоклины и как следствие его – методпалеонтологических аналогий.

Выявление синапоморфий, симплезиоморфий и конвергенций часто затруднено, и длявыявления ошибок необходимо использовать как можно большее число признаков(Расницын, 1988). Для выявления гомоплазий использован принцип парсимонии – припрочих равных условиях принимать экономные условия ("бритва Оккама"), т. е. из двухпротиворечащих друг другу морфоклин правильно поляризованной считается та,которой соответствует кладограмма с меньшим числом гомоплазий (Расницын, 1992).

2.8. Математические методы анализа данных

Кластерный анализ сходства фаун по составу семейств выполнен методом UPGMA(невзвешанного парно–группового объединения кластеров) по матрице фаунистическогосходства, рассчитанной на основе меры сходства Жаккара с помощью программыNTSYS на компьютере типа IBM.

Построение граф включения–сходства крупных пермских и триасовых фаун грилло-блаттидовых выполнено по матрице сходства, рассчитанной на основе сходства поЧекановскому–Серенсену на компьютере типа IBM.

При анализе признаков (с учетом их состояния) и построения кладограммиспользовались два пакета программ для компьютера типа "Macintosh": MacClad (версия3.01) и PAUP (версия 3.1+3).

13

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ

Обширные сведения по морфологии и анатомии современных гриллоблаттидразбросаны в многочисленных статьях, перечисленных выше, а морфология ископаемыхформ, в силу специфичности палеонтологического материала, достаточно подробноизвестна для небольшого числа видов. Ниже впервые дана обобщенная характеристикакак современных, так и ископаемых имаго; некоторые особенности морфологиипреимагинальных фаз рассматриваются в следующем разделе.

3.1. Размеры и внешний облик

Современные Grylloblattidae (рис. 1) – бескрылые насекомые средних размеров(длина тела – 17–24 мм), ископаемые – крылатые (рис. 2–5), от мелких (у Permembiaдлина тела 3 мм, длина крыла – 2.3–2.8 мм) до крупных (длина крыла у Olgaephilus –79.5–91.5 мм).

3.2. Голова и ее придатки

Голова прогнатная. У современных видов головная капсула удлиненно–овальнойформы, гладкая (рис. 6–10), у ископаемых иногда (некоторые Megakhosaridae иBlattogryllidae) сильно скульптурирована и покрыта мелкими бугорками. Сложные глазау современных небольшие, состоят из 40–50 омматидиев или редуцированы, уископаемых, как правило, крупные. Глазки у современных отсутствуют, у ископаемыхобычно представлены двумя латеральными и одним медиальным глазками (рис. 2), режередуцированы (рис. 11). Наличник (клипеус) отделен ото лба фронтоклипеальным швом;верхняя губа (лабрум) отделена от наличника клипеолабральным швом. Лобрасполагается в передней части лица и ограничен с боков фронтальными швами, а свентральной – фронтоклипеальным швом. Фронтальные швы нередко (Galloisiana,Grylloblattina) слиты с эпикраниальным швом. Затылок охватывает большую частьзадней поверхности головы и отделен от темени и щек затылочным швом.Париетальные (теменные) швы длинные у Grylloblatta (рис. 10) и укороченные уGalloisiana и Grylloblattina (рис. 6). Зазатылок представляет собой узкийкольцеобразный склерит вокруг затылочного отверстия и отделен от затылказазатылочным швом. Тенториум (внутренний скелет головы) состоит из передних рук,задних рук, корпотенториума и дорсальных рук, перфорированный (рис. 8). Усикидлинные, многочлениковые, нитевидные, у Probnidae – короткие, щетинковидные;прикреплены в усиковой ямке, обычно окруженной кольцеобразным усиковымсклеритом (рис. 16).

Ротовые органы грызущего типа. Верхняя губа овальной формы, ее внутренняяповерхность (эпифаринкс) несет чувствительные щетинки (рис. 13). Мандибулы(верхние челюсти) у современных видов коренастые, изнутри с 3–4 тупыми зубцами(рис. 15); у некоторых ископаемых форм мандибулы довольно узкие, с заостреннойвершиной (рис. 12). Максиллы (нижние челюсти) генерализованного типа: кардотреугольной формы, стипес – прямоугольной, галеа (латеральная лопасть) – удлиненная,лациния (медиальная лопасть) – удлиненной формы и по внутреннему краю вооружена1–2 зубчиками, челюстной (максиллярный) щупик 5–члениковый (рис. 17); у некоторыхископаемых форм лацинии тонкие, изогнутые, заостренные (рис. 12) или массивные,вооруженные несколькими зубчиками. Нижняя губа генерализованного типа:постментум ясно подразделен на овальной или удлиненно–овальной формы субментуми относительно короткий ментум; прементум разделен почти до основания; глоссы чутькороче чем параглоссы; нижнегубной щупик 3–члениковый (рис. 18). Гипофаринксвполне развит (рис. 14).

14 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

Рис. 1–5. Гриллоблаттидовые, общий вид. (По Walker, Расницыну, Вилесову иНовокшонову). 1 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, самка сбоку; 2, 3 –Blattogryllus karatavicus: 2 – самка сверху, 3 – самец снизу; 4, 5 – Tillyardembia antennae-plana: 4 – самка снизу, 5 – самец сверху. ab – брюшко, ant – усик, ast – анэпистернум, bs– базалярный склерит, bst – базистернум, c – церк, cs – цервикальный склерит, cx –коксоподит, h – голова, ffu – выходы фурки, fst – фуркастернум, lg – нога, msn –среднеспинка, mt – ментум, mtn – заднеспинка, pl – плеврит, prn – переднеспинка, pst –преэпистернум, s – продольный шов на базистернуме птероторакса, sst – спинистернумпроторакса, sty – грифелек, st8 – 8–й стернит, tr – трохантин, oc – простые глазки, occf –затылочное отверстие, ov – яйцеклад.

3.3. Шейный отдел

Шейный отдел включает 2 пары цервикальных склеритов: нижняя пара у совре-менных видов как правило треугольной формы и нередко с крупными щетинками покраям; латеральные цервикальные склериты небольшие (рис. 19, 20). У ископаемыхцервикальные склериты также были крупными, но их форма могла быть кактреугольной, так и прямоугольной или ромбовидной.

3.4. Грудь

Грудь разделяется на 3 части: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь, причем усовременных бескрылых форм все три части достаточно гомономны, тогда какископаемые гриллоблаттидовые обладали нормально расчлененными для крылатыхнасекомых средне– и заднегрудью (рис. 1–5). У большинства представителей отрядагрудь довольно крупная, так как с ней связаны такие важные органы, как конечности

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ 15

Рис. 6–12. Гриллоблаттидовые, голова. (По Walker, Nagashima, Стороженко, Виле-сову и Новокшонову). 6–8 – Galloisiana nipponensis: 6 – сверху, 7, 8 – снизу; 9 – G.ussuriensis, сбоку; 10 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, сверху; 11, 12 – Til-lyardembia antennaeplana: 11 – сверху, 12 – снизу. as – усиковая ямка, at – передние рукитенториума, apt – передняя тенториальная ямка, car – кардо, cl – наличник, clls –клипеолабиальный шов, ct – корпотенториум, cv – затылочный мыщелок, dt –дорсальные руки тенториума, e – сложный глаз, eps – фронтоклипеальный шов, fgl –флагеллум, frs – фронтальный шов, g – глосса, gal – галеа, lac – лациния, lplp – нижне-губной щупик, lr – верхняя губа, ms – мыщелок мандибулы, md – мандибула, mt –ментум, mx – максилла, mxplp – челюстной щупик, occ – затылок, occf – затылочноеотверстие, occs – затылочный шов, pds – педицеллум, pg – параглосса, pmt – субментум,prmt – прементум, pos – зазатылочный шов, ps – париетальный шов, pt – задние рукитенториума, scp – скапус, sg – защечный шов, st – стипес.

и крылья. Отпечатки крыльев являются наиболее часто встречающимися остаткамиископаемых гриллоблаттидовых и предоставляют подавляющую часть сведений о них.

3.4.1. Общая характеристика груди

В переднегруди выделяют с дорсальной стороны – переднеспинку, а с вентральной –базистернум. Переднеспинка у современных видов удлиненная или квадратная, снебольшим треугольным выступом по заднему краю по бокам которого расположеныслабо склеротизованные полоски, по–видимому представляющие собой остаткипараноталий (Grylloblatta, Grylloblattina), либо (Galloisiana и Grylloblattella) заднийкрай переднеспинки прямой или с неглубокой выемкой. Форма


Рис. 13–21. Гриллоблаттидовые, детали строения. (По Walker и Nagashima). 13–15 –Galloisiana nipponensis: 13 – эпифаринкс, 14 – гипофаринкс, 15 – верхняя челюсть; 16–21 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: 16 – усик, 17 – нижняя челюсть, 18 –нижняя губа, 19 – грудь снизу, 20 – то же, сбоку, 21 – непарная железа самки. c –тазик, ep – эпимерон, ksp – катэпистернум, lcs – боковой цервикальный склерит, ls –непарная железа в вывернутом положении, os – дыхальце, sp – спинум, st1, st2 – 1–й и 2–й стерниты. Остальные обозначения как на рис. 1–12.

переднеспинки у ископаемых гриллоблаттидовых более разнообразна: у Lemmato-phoridae и Probnidae переднеспинка несла по бокам пару крупных выростов – такназываемые параноталии; у подавляющего большинства параноталии срастались собразованием полного кольца, реже кольцо параноталий было прервано спереди илисзади, иногда параноталии полностью редуцировались. У современных формбазистернум крупный, треугольной формы (рис. 19), у некоторых ископаемых –небольшой, продольный (рис. 4). Средне– и заднеспинка у современных гриллоблаттидв виде нерасчлененых пластинок; плевральные отделы средне– и заднегруди –генерализованного типа (рис. 20). Строение средне– и заднегруди у ископаемых форм(рис. 4, 5) изучено хорошо лишь у Tillyardembiidae (Вилесов, Новокшонов, 1993). УTillyardembia среднеспинка вытянута вдоль, парапсидные швы замкнутые,прескутум довольно большой. Доли скутума соприкасающиеся, с бороздой в переднейчасти. Плевральные отделы среднегруди скошены. Базаляры выпуклые, хорошо заметные.


Эпимероны вытянутые. Анэпистернумы широкие, трапециевидные. Базистернумразделен глубоким продольным швом. Фуркастернум вытянутый,с оттянутой назад вершиной. Заднеспинка сходного строения, но короче среднеспинки.У современных форм базистернум средне– и заднегруди на 3/4 разделен продольнымшвом.

3.4.2. Конечности

Ноги гриллоблаттидовых как правило ходильные (рис. 22). Тазики крупные,конусовидные, ясно расставленные; у некоторых ископаемых – относительно короткие.Вертлуг небольшой. Бедра обычно относительно коренастые, с шипиками или

Рис. 22–27. Гриллоблаттидовые, детали строения ног и схема жилкования крыльев.(По Walker, Carpenter, Стороженко, Олигеру и ориг.). 22 – Grylloblattella pravdini, задняянога сбоку; 23, 24 – Probnis speciosa: 23 – передняя голень сверху, 24 – задняя голеньи лапка сверху; 25 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, лапка снизу; 26 – схемажилкования переднего крыла; 27 – то же, заднего крыла. c– тазик, cl – коготок, f –бедро, p – пульвиллы, ti – голень, tr – вертлуг, ts – лапка, ts1, ts5 – 1–й и 5–й членикилапки. Обозначения жилок – см. текст.


без них; реже (семейство Lemmatophoridae, подсемейство Parapriscinae) – стройные,тонкие, или (семейство Tillyardembiidae) короткие, утолщенные, у самцов с сильноразросшимися боковыми краями. Голени, как правило, стройные, несут щетинки ишпоры, либо невооружены; у пермских Probnidae они копательные, коренастые, с 4крупными зубцами на вершине (рис. 23, 24). Лапка у современных гриллоблаттид 5–члениковая; 5–й членик снизу с непарной, а 1–4–й членики с парными пульвиллами;вершинный членик с парой коготков, без аролия (присоски) между ними (рис. 25).Имаго и личинки подавляющего большинства ископаемых гриллоблаттидовых обладали5–члениковой лапкой, последний членик которой вооружен коготками и аролием междуними, но у фитофильных Blattogryllidae отмечена редукция коготков при развитиикрупного аролия (рис. 2, 3). Для пермских Atactophlebiidae, Lemmatophoridae иEuryptylonidae доказано постепенное расчленение лапки в онтогенезе: от 1–4–члениковой у личинок (рис. 63, 64) до 5–члениковой у имаго. Для взрослых Probnidaeхарактерна 3–члениковая лапка.

3.4.3. Крылья

Крылья у современных Grylloblattidae отсутствуют, тогда как ископаемые имеливполне развитые (как редкое исключение укороченные) крылья. Генерализованная схемажилкования крыльев гриллоблаттидовых показана на рис. 26, 27; обозначения жилокданы по А. П. Расницыну (1980а; 1980б). В переднем крыле костальная жилка (C)занимает нейтральное положение относительно мембраны крыла, субкостальная (Sc) –вогнутое при основании и нейтральное у вершины; радиальная жилка (R) и радиус–сектор (RS) – выпуклое на всем протяжении; медиальная жилка (М) и ее передняя ветвь(МА) – нейтральное или выпуклое, а задняя ветвь медианы (МР) обычнодесклеротизована посередине и занимает вогнутое положение; передняя кубитальнаяжилка (CuA) и анальные жилки (А) выпуклые, а задняя кубитальная жилка (CuP)занимает вогнутое положение. Поперечные жилки простые, ветвящиеся или образуютнеправильную сеть (архедиктий). Из основных полей крыла следует отметитькостальное (область ветвей Sc), субкостальное (между Sc и R), радиальное (между R иRS), медиальное (между M и CuA и их ветвями) и кубитальное (между CuA и CuP).Преобразования жилкования переднего крыла заключаются преимущественно в изменениивзаимного расположения жилок, слиянии, редукции, появлению вторичного жилкования,причем наиболее значительные связаны либо с усилением роли крыла как органа полета,либо с совершенствованием его как надкрылья. В первом случае отмечается облегчениекрыла за счет уменьшения поперечных жилок, костализация его за счет сужениякостального поля и укрепления жилок Sc, R и M, а также нередко отмечено появлениегребенчатого жилкования в дистальной части крыла (главным образом за счет ветвейRS). Элитризация передних крыльев выражается в их уплотнении, появлении болеечастого поперечного жилкования (вторичный архедиктий), в расширении костальногополя (декостализация) и в ослаблении гребенчатости в жилковании дистальной частикрыла. Заднее крыло сходно с передним, но обычно имеется крупная анальная лопасть,образованная ветвями А2 и в покое подворачивающаяся целиком под остальную частькрыла вдоль А1; кроме того ясно выражен арковидный или угловидный изгиб CuA восновании крыла. Из наиболее существенных преобразований заднего крыла следуетотметить редукцию анального поля и как результат этого – вторичную гомогенизациюобеих пар крыльев, выраженную у некоторых Megakhosaridae и Blattogryllidae.Различные модификации жилкования крыльев гриллоблаттидовых детальноразбираются ниже при характеристике семейств.

3.5. Брюшко

Брюшко гриллоблаттидовых удлиненное, состоит из 10 сегментов. Тергитов 10,последний тергит называется анальной, или супраанальной пластинкой. Супраанальная


Рис. 28–41. Гриллоблаттидовые, детали строения вершины брюшка и гениталийсамца. (По Walker, Nagashima и Стороженко). 28–31 – Galloisiana nipponensis: 28, 29 –вершина брюшка сзади, 30 – то же, снизу, 31 – правый коксоподит с грифельком сбоку;32, 33 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: 32 – вершина брюшка сверху, 33 –то же, снизу; 34–36 – Galloisiana ussuriensis: 34 – вершина брюшка снизу, 35 – основнойкопулятивный склерит, 36 – базальная склеротизованная часть; 37–41 – Grylloblattinadjakonovi kurentzovi: 37 – 1–й копулятивный склерит, 38 – 2–й копулятивный склерит, 39– основной копулятивный склерит, вид сбоку, 40 – то же, сверху, 41 – базальнаясклеротизованная часть правой фалломеры. cp – дополнительный копулятивныйсклерит, cp.pr – основной копулятивный склерит, cx – коксоподит, ep – эпипрокт, erc –прямая кишка, l.cx – левый коксоподит, l.phm – левая фалломера, l.sty – левый грифелек,pp – парапрокт, r.cx – правый коксоподит, r.phm – правая фалломера, r.sty – правыйгрифелек, sa – лопасть фалломеры, sty – грифелек, t10 – 10–й тергит.

пластинка обычно трапециевидная или треугольная, с более или менее выраженнымвыступом по заднему краю, но у Permembiidae с сильными асимметричными выступами.Позади супраанальной пластинки лежат рудименты 11-го тергита – эпипрокт и парныепарапрокты. Тергиты у пермских (и, вероятно, у карбоновых) представителей подотрядаLemmatophorina по бокам несли выросты, представляющие собой, по–видимому,гомологи параноталий переднеспинки. Дыхальца на боковых мембранах у современныхвидов отсутствуют. Стернитов у самца 9, у самки – 8. Хетотаксия тергитов и стернитов(то есть форма и положение щетинок и волосков на них) важна для определения близкихвидов. На первом стерните брюшка между тазиками задних ног у самки расположенанепарная железа, функция которой неясна (рис. 21). Оба пола имеют на вершинебрюшка пару членистых придатков – церки. Церки обычно длинные, членистые, состоят


из 8–30 члеников, но у многих ископаемых Protoperlina короткие, а число члениковсокращается до 2–8. У пермских Chelopteridae церки самца одночлениковые, клеще-видные, с резким зубцом изнутри, а у самки – укороченные, членистые. У самцовSylvaphlebiidae церки самца укорочены, загнуты внутрь, с ясно видимыми местамислияния члеников в вершинной части. Строение вершины брюшка различается у самцови самок (рис. 28–34, 42–44).

3.6. Гениталии самца

У современных Grylloblattidae и ископаемых Blattogryllidae вершина брюшка самцаснизу асимметричная (рис. 3, 30, 33, 34). Позади 9–го стернита расположена парасклеритов неодинаковой формы – коксоподиты (или кокситы), каждый из которых несетна вершине грифелек (рис. 31). Гениталии известны исключительно для современныхформ, асимметричны и устроены однотипно (рис. 35–41). Гениталии состоят из двухфалломер (рис. 28) – полностью мембранозной левой и правой, несущей 4склеротизованные пластинки: первый дополнительный копулятивный склерит (firstacessory copulatory sclerite), второй дополнительный копулятивный склерит (secondacessory copulatory sclerite), основной копулятивный склерит (principal copulatory sclerite)и базальную склеротизованную часть правой фалломеры (basal sclerite portion of rightphallomere); отверстие гонопора расположено между основаниями фалломер. Однако дляподавляющего большинства ископаемых гриллоблаттидовых характерна симметричнаяформа вершины брюшка самца.

3.7. Гениталии самки

У современных видов брюшко самки снизу с крупным 8–м стернитом, грифельки уимаго отсутствуют (рис. 42). Яйцеклад состоит из трех пар створок (рис. 43, 44): нижниестворки несколько короче верхних, в основании с ясно выраженными вальвиферами ихорошо заметным внутренним зубцом; средняя пара створок снаружи не видна; верхниестворки – самые длинные. Сходное строение яйцеклада отмечено и для ископаемыхформ (Вилесов, Новокшонов, 1993), но у Atactophlebiidae, Lemmatophoridae,Sylvaphlebiidae и Mesorthopteridae яйцеклад укорочен, а у Probnidae и Protembiidae –полностью редуцирован.

3.8. Мускулатура

Мускулатура современных гриллоблаттид представлена более, чем 400 мышцами иподробно освещена в работах ряда авторов (Ford, 1923; Walker, 1931; 1938; 1943;Matsuda, 1970; 1976; Gokan et al, 1979; 1982; Nagashima, 1982a), но вариации такойсистемы, как мышечная, не используются в систематике.

3.9. Органы дыхания

Органы дыхания у современных гриллоблаттид представлены сложно ветвящейсятрахейной системой открытого типа (рис. 50). Имеющиеся по бокам тела дыхальца (попаре в средне– и заднегруди) связаны с одним из двух основных трахейных стволов,проходящих вдоль всего тела. В каждом сегменте от основных стволов отходят по 3симметричные большие ветви: дорсальная, обслуживающая спинной сосуд идорсальные мышцы; висцеральная, обслуживающая пищеварительную и половуюсистемы; и вентральная, обслуживающая вентральные мышцы и нервную систему.Тонкие окончания трахей делятся на капиллярные трубочки, или трахеолы,обеспечивающие поступление кислорода в клетки тела.


Рис. 42–45. Гриллоблаттидовые, детали строения. (По Walker, Nagashima и Baccetti).42, 43 – Galloisiana nipponensis, вершина брюшка самки: 42 – снизу, 43 – сбоку; 44 –Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, вершина брюшка сбоку; 45 – Galloisiananipponensis, половая система самца. ag – придаточная железа, ce – церк, dv – верхняястворка яйцеклада, g – гонопор, ga – gonangulum, ip – внутренний выступ нижнихстворок яйцеклада, iv – внутренняя створка яйцеклада, fb – жировое тело, sd –семяизвергательный канал, st7, st8 – 7–й и 8–й серниты, sv – семенной пузырек, t –семенник, td – семяпровод, t9 – 9–й тергит, vf – вальвифера, vv – нижняя створкаяйцеклада. Остальные обозначения как на рис. 28–41.

3.10. Органы пищеварения

Органы пищеварения представлены кишечным каналом и придаточнымиобразованиями в виде слюнных желез (рис. 46). Пищеварительный тракт начинаетсяглоткой, открывающейся ротовым отверстием. Глотка плавно переходит в пищевод, апоследний – в обширный зоб. Преджелудок грушевидный. Желудок небольшой, сширокими лопастевидными слепыми отростками. Тонкая кишка очень короткая.Толстая кишка переходит в прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием.Слюнные железы расположены в области переднегруди, а их протоки впадают вротовую полость.


Рис. 46–50. Гриллоблаттидовые, детали внутреннего строения. (По Walker,Fukushima, Nutting, Rae и O’Farrell). 46–49 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis:46 – пищеварительная и нервная системы, 47, 48 – кровеносная система, 49 – головноймозг и симпатическая нервная система; 50 – Galloisiana nipponensis, органы дыхания инервная система. an – прилежащий нерв, Ao – аорта, Br – головной мозг, ca –прилежащее тело, cb – ротовое отверстие, cc – кардиальное тело, cr – зоб, d –подглоточный ганглий, ecn – наружный коллатеральный нерв, epn – наружныйпаракордиальный нерв, ExOst – наружные остии, fg – фронтальный ганглий, gab1–8 –брюшные нервные ганглии, gc – слепой отросток средней кишки, hg – зазатылочныйганглий, in – толкая кишка, InOst – внутренние остии, ipn – внутреннийпаракордиальный нерв, m – глотка, mp – мальпигиевы сосуды, ms – протоки слюннойжелезы, nc – фронтальный коннектив, oe – пищевод, p – протоцебриум, pv –преджелудок, r – прямая кишка, rn – возвратный нерв, rs – толстая кишка, sgl – слюннаяжелеза, tr – трахея, v – желудок.

3.11. Органы выделения

Приблизительно 14–20 выполняющих выделительную функцию мальпигиевыхсосудов впадают в пищеварительный канал на границе желудка и тонкой кишки.


3.12. Кровеносная система

Кровеносная система обеспечивает циркуляцию крови по телу. Она состоит изспинного сосуда, спинной диафрагмы и синуса (рис. 47, 48). Спинной сосудподразделяется на сердце и аорту: сердце разделено на 9 камер, каждая из которыхснабжена парой латерально расположенных остий, через которые кровь попадает вкамеру; первые 2 камеры расположены в средне– и заднегруди; аорта представляетсобой трубку, по которой кровь поступает в полость головы. Снизу к сердцуприкреплены крыловидные (алярные) мышцы, которые полностью отделяют полостьтела от прилежащей к сердцу области (дорсального синуса) и образуют спинную(дорсальную) диафрагму.

3.13. Нервная система

Нервная система гриллоблаттид подразделяется на центральную и симпатическую. Вцентральной нервной системе выделяют головной мозг, подглоточный ганглий ибрюшную нервную цепочку (рис. 46, 50). Головной мозг расположен над пищеводом исостоит из протоцебриума, дейтоцебриума и тритоцебриума. Подглоточный ганглийлежит под пищеводом и связан с головным мозгом парой толстых коннективов.Брюшная нервная цепочка состоит из связанных парными коннективами, но ясноотделенных друг от друга ганглиев, количество которых соответствует числу сегментовгруди и брюшка (Nesbitt, 1956; 1966). Симпатическая нервная система гриллоблаттид (рис.49) – генерализованного полинеоптерного типа (Rae, O'Farrell, 1959).

3.14. Половая система

Мужская половая система (рис. 45) состоит из парных семенников, которыепосредством тонких семяпроводов связаны с парными семенными пузырьками. Имеется2 пары придаточных желез, которые сливаются с протоками семенных пузырьков иобразуют семяизвергательный канал, на конце которого имеется выводное отверстие –гонопор. Женская половая система состоит из парных яичников, яйцевода и сперматеки;яйцевод оканчивается выводным отверстием – гонопором, расположенным на заднемкрае 8–го стернита брюшка у основания внутренних и нижних створок яйцеклада.

24

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ

Данных по биологии и экологии ископаемых гриллоблаттидовых немного в силуспецифичности палеонтологического материала, поэтому в настоящей главерассматриваются преимущественно современные формы. Особенности индивидуальногоразвития у ископаемых гриллоблаттидовых удалось проследить благодаря наличию вколлекциях ПИН РАН и Пермского государственного университета большого количестваотпечатков Gurianovella silphidoides (семейство Atactophlebiidae).

4.1. Развитие и превращение

Развитие гриллоблаттидовых протекает по общей для всех полинеоптер схеме –яйцо, личинка, взрослое насекомое. Однако для отдельных ископаемых форм возможнонекоторое усложнение этой схемы, о чем будет сказано ниже.

Яйцо у современных гриллоблаттид овальной формы, черного или темно–коричневогоцвета, с гладким хорионом, длиной 1.6–2.3 мм и диаметром 0.7–1.0 мм. У триасовыхCostatooviblatta aenigmatosa из Мадыгена яйцо было сильно склеротизовано ивооружено продольными резкими ребрами (рис. 422). Развитие яйца у Galloisiananipponensis при температуре 10–12oC продолжается 5–6 месяцев (рис. 51–65), причем наранних стадиях эмбриогенеза нередко наблюдается эмбриональная диапауза длитель-ностью 1–2 года (Ando, Nagashima, 1982). В течение первых 20 дней наблюдаетсядробление и закладка бластодерма; на 30–40 день формируется вентральная пластинка.На 60–й день различима зародышевая полоска; на 80–й – ее частичная сегментация. На90–100–й день с начала развития происходит полное погружение эмбриона в желток; на120–130–й день – дорсальное замыкание эмбриона. На 150–й день полностьюсформировавшийся эмбрион готов к выходу из яйца.

Личинка. У современных гриллоблаттид личинки (рис. 76) похожи на взрослых иведут такой же образ жизни. Отмечено 8 возрастов. Развитие личинок первого возрастадлится 20–40 дней (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatta), второго – от 2месяцев до полугода (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatta), третьего–седьмо-го возрастов – 1 год, восьмого – 6–8 недель. Различия между возрастами сводятсяглавным образом к увеличению размеров тела (достоверные отличия отмечены дляширины головной капсулы и длины переднеспинки) и добавлению по 1 членику вцерках: с двух у личинки 1–го возраста (рис. 66) до 7–10 у имаго (включая слаборазделенные 1–3–й членики). Различия между личинками самцов и самок наблюдаютсяв строении вершины брюшка начиная с 5–го возраста (Nagashima, 1991), причем у самцапоявляются зачатки лопастей фаллуса позади 9–го стернита, а у самки – зачатки нижнихстворок яйцеклада в виде выступов по заднему краю 8–го стернита (рис. 67, 71). Уличинок самца 6–го возраста наблюдается увеличение лопастей фаллуса, а у самки –появление зачатков внутренних створок яйцеклада по заднему краю 9–го стернита (рис.68, 72). Для личинок самца 7–го возраста характерно полное разделение кокситов и 9–гостернита, а для самок – удлинение створок яйцеклада и кокситов, причем последниенесут на вершине ясно отчлененные рудименты грифельков (рис. 69, 73). У личиноксамца 8–го возраста кокситы становятся ясно асимметричными, а на левой фалломерепоявляются зачатки склеритов (рис. 70),

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 25

Рис. 51–65. Эмбриональное развитие Galloisiana nipponensis. (По Ando и Nagashima).51 – 1 день после откладки яйца; 52 – 20 дней; 53 – 30–40 дней; 54 – 60 дней; 55 – 70дней; 56 – 80 дней; 57, 58 – 90 дней; 59 – 100 дней; 60–62 – 110 дней; 63 – 120 дней; 64 –130 дней; 65 – 150 дней.

у самки створки яйцеклада значительно удлиняются, причем верхние створки у Gal-loisiana nipponensis несут рудименты грифельков (рис. 74, 75).

Имаго. Последняя линька личинки приводит к переходу во взрослую фазу, однакотолько что появившиеся имаго еще не способны к размножению и имеют недоразвитыеполовые железы. Половой зрелости имаго достигают через 1–2 месяца (Grylloblattina), 3месяца (Galloisiana) или через год (Grylloblatta). Имаго живут от 3–9 месяцев (самцы) до8–13 месяцев (самки).

Спаривание у современных гриллоблаттид происходит под камнями и продолжаетсяот 30 минут до 4 часов. Вначале самец захватывает челюстями заднюю правую ногусамки, затем занимает позицию с правой стороны от самки, плотно обхватывая ееногами и приступает к копуляции, при этом обычно хорошо видна вздутая леваяфалломера самца (Nagashima et al., 1982; Visscher et al., 1982).

Яйцекладка. Самка приступает к откладыванию яиц спустя 10–50 дней после копу-ляции. Яйца откладываются на поверхность камней, в мох, гниющую древесину илилиству партиями: в течении одного дня самка откладывает от 1 до 6 яиц; число

26 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

Рис. 66–75. Galloisiana nipponensis, вершина брюшка личинок снизу. (По Nagashima).66 – личинка 1–го возраста; 67–70 – личинка самца: 67 – 5–го возраста, 68 – 6–говозраста, 69 – 7–го возраста, 70 – 8–го возраста; 71–75 – личинка самки: 71 – 5–говозраста, 72 – 6–го возраста, 73 – 7–го возраста, 74 – 8–го возраста, 75 – вершинаяйцеклада личинки 8–го возраста. Обозначения как на рис. 28–44.

яиц за 5–10 дней достигает 19–37. Следующая партия яиц созревает через 15–45 дней, апериод яйцекладки растянут на 2–6 месяцев. За это время самка откладывает 3–6 партийяиц, а общее количество отложенных яиц варьирует от 47 до 145.

Цикл развития. Для современных гриллоблаттид характерен крайне замедленныйцикл развития, занимающий без эмбриональной диапаузы 6.5–8 лет, а с диапаузой – до10 лет.

Среди ископаемых гриллоблаттидовых известны случаи усложнения метаморфоза.Так, для представителей палеозойских семейств Daldubidae, Narkeminidae и Atacto-phlebiidae отмечено наличие крылатых предимагинальных фаз (субимаго), чтосвидетельствует о развитии их по типу протометаболии (Шаров, 1957; Расницын, 1980а;Стороженко, 1990b). В этом случае выделяются следующие фазы: личинки (младшие –полностью бескрылые, старшие – с треугольными зачатками крыльев), субимаго с ясноукороченными крыльями и имаго с вполне развитыми или слегка укороченнымикрыльями.

У ископаемых форм личинки описаны для немногих семейств. Личинки Liomopte-ridae были похожи на имаго (рис. 77) и, по–видимому, обитали в крупноскважинномсубстрате. Предполагается, что личинки Lemmatophoridae (рис. 78, 79) были водными,причем для них отмечено постепенное увеличение числа члеников лапки с


Рис. 76–81. Личинки гриллоблаттидовых. (По Carpenter, Vickery, Kevan, Шарову и Сторо-женко). 76 – Grylloblatta campodeiformis; 77 – Liomopterites gracilis; 78, 79 – Lemma-tophora typa; 80 – Atactophlebia termitoides; 81 – Triasseuryptilon accostai.

3–4 у личинок до 5 у имаго (Carpenter, 1935). Долгое время считалось, что личинкиAtactophlebiidae (рис. 80, 81) также обитали в воде (Шаров, 1957; Стороженко, 1990b).Однако изучение большой серии отпечатков Gurianovella silphidoides из Чекардызаставляет несколько по иному реконструировать образ жизни атактофлебиид. Следуетотметить, что наличие мощных шипов и шпор на ногах не характерно для водныхличинок. С другой стороны, отпечатки экзувиев водных насекомых (например,веснянок) сохраняются хорошо и не деформированы, тогда как у Gurianovellasilphidoides все достаточно многочисленные отпечатки экзувиев сморщены за счетвысыхания на открытом воздухе. Распределение количества отпечатков этого вида повозрастам носит нормальный характер (больше всего личинок младших возрастов,меньше – средних, еще меньше – старших, а субимаго и имаго – единичны), что наводитна мысль о том, что “ловушка”, т. е. древний водоем, в котором происходилозахоронение, находилась непосредственно в местах обитания этого вида. Поэтомукажется наиболее логичным предположить, что в пермскую эпоху личинки и имагоGurianovella silphidoides обитали по берегам водоемов у самого уреза воды.

Всего изучено 107 экз. Gurianovella silphidoides, в том числе, кроме перечисленныхниже при соответствующем возрасте, 16 отпечатков фрагментов брюшка личинокнеопределенного возраста и их экзувиев (экз. ПИН N 1700/2006, 1700/2160, 1700/2188,1700/4657, 1700/4663, 1700/4671, 1700/4673, 1700/4694, 1700/4705, 1700/4706, 1700/4007,1700/4710, 1700/4712, 1700/4743, 1700/4746, 1700/4751). Тела личинок 1-3-го возрастовсохранились как в боковом, так и в дорсовентральном положении, тела личинокстаршего возраста и имаго - только в дорсовентральном. Наибольшая ширина телаизмерялась в области заднегруди, длина крылового зачатка - от переднего края средне-или заднеспинки до вершины зачатка. Всего выделено 12 размерных классов,соответствующих 1-9-му личиночным возрастам, 1-2-му возрасту субимаго и имаго.


Рис. 82–90. Gurianovella silphidoides (Atactophlebiidae). (Ориг). 82 – личинка 1–говозраста; 83 –личинка 2–го возраста; 84 – личинка 4–го возраста; 85 – задняя лапкаличинки 6–го возраста; 86 – вершина брюшка самки 6–го возраста; 87 – личинка самца8–го возраста; 88 –задняя голень и лапка личинки самца 8–го возраста; 89 – заднеспинкас зачатками крыльев личинки 9–го возраста; 90 – переднее крыло субимаго 2–говозраста.

Личинка 1-го возраста (рис. 82). Изучено 10 экз. (ПИН N 1700/2019, 1700/2155,1700/2183, 1700/2192, 1700/2202, 1700/4670, 1700/4703, 1700/4708, 1700/4714,1700/4745).Лапки 1-члениковые. Длина тела 4.5-6.5 мм, ширина головы 1.1 мм, ширина 1.4 мм,наибольшая ширина тела 1.4 мм, ширина брюшка 1.4 мм, длина церка 1.5-1.8 мм, длиназаднего бедра 0.8 мм, длина задней голени 0.7 мм, длина задней лапки 0.4 мм.

Личинка 2-го возраста (рис. 83). Изучено 22 экз. (ПИН N 1700/1997, 1700/2001,1700/2003, 1700/2004, 1700/2005, 1700/2008, 1700/2010, 1700/2016; 1700/2018; 1700/2156,1700/2163, 1700/2189, 1700/2200, 1700/2201, 1700/4662, 1700/4672, 1700/4675, 1700/4681,1700/4683, 1700/4695, 1700/4713, 1700/4716). Лапки 1-члениковые. Длина тела 7.0-12.0


мм, ширина головы 1.4-1.8 мм, ширина переднеспинки 2.9-3.4 мм, наибольшая ширинатела 3.0-4.0 мм, ширина брюшка 2.4-3.4 мм, длина церка 2.8-4.5 мм, длина заднего бедра1.5 мм, длина задней голени 1.5 мм, длина задней лапки 0.6 мм.

Личинка 3-го возраста. Изучено 13 экз. (ПИН N 1700/1998, 1700/2000, 1700/2013,1700/2014, 1700/2146, 1700/2151, 1700/2154, 1700/2159, 1700/2173,1700/4661, 1700/4682,1700/4696, 1700/4726). Лапки 2-члениковые. 9-й стернит с грифельками. Длина тела 10.0-14.0 мм, ширина головы 2.0-2.6 мм, ширина переднеспинки 4.5-4.8 мм, наибольшаяширина тела 4.6-5.7 мм, ширина брюшка 3.8-4.4 мм, длина церка 8.2-9.0 мм, длиназаднего бедра 2.5 мм, длина задней голени 2.5 мм, длина задней лапки 1.0 мм.

Личинка 4-го возраста (рис. 84). Изучено 17 экз. (ПИН N 1700/1993, 1700/1995,1700/2015, 1700/2021a, 1700/2157, 1700/2194, 1700/4636, 1700/4678, 1700/4687, 1700/4692,1700/4720, 1700/4728, 1700/4729, 1700/4730, 1700/4731, 1700/4737, 1700/4738). Лапки 2-члениковые. Длина тела 13.0-16.0 мм, ширина головы 3.2-3.6 мм, ширина переднеспинки5.0-7.0 мм, наибольшая ширина тела 6.0-8.0 мм, ширина брюшка 5.4-7.0 мм, длина церка12.0 мм, длина заднего бедра 3.3-3.5 мм, длина задней лапки 1.5-2.0 мм.

Личинка 5-го возраста. Изучено 8 экз. (ПИН N 1700/1992, 1700/2017, 1700/2161,1700/2164, 1700/2167, 1700/2187, 1700/2197, 1700/2688). Лапки 2-члениковые. Длина тела18.0-26.0 мм, ширина головы 3.5-4.0 мм, ширина переднеспинки 6.7 мм, наибольшаяширина тела 7.5 мм, ширина брюшка 6.2 мм, длина церка 14.0 мм, длина заднего бедра6.0-6.5 мм, длина задней голени 5.8-6.7 мм, длина задней лапки 3.0 мм.

Личинка 6-го возраста (рис. 85, 86). Изучено 7 экз. (ПИН N 1700/1983, 1700/2002,1700/2179, 1700/2186, 1700/4732, 1700/4735, 1700/4739). Лапки 2-члениковые (только уэкз. N 1700/4735 3-члениковые). Длина тела 24.5-32.5 мм, ширина головы 4.2-4.6 мм,ширина переднеспинки 7.1-8.8 мм, наибольшая ширина тела 9.0-9.9 мм, ширина брюшка8.4 мм, длина заднего бедра 7.0-7.9 мм, длина задней голени 6.6-8.0 мм, длина заднейлапки 2.9 мм, длина зачатков яйцеклада 2.0 мм.

Личинка 7-го возраста. Изучено 3 экз. (ПИН N 1700/1996, 1700/2012, 1700/4704).Лапки 2-члениковые. Длина тела 31.0-33.2 мм, ширина головы 4.7-4.8 мм, ширинапереднеспинки 9.6-10.0 мм, наибольшая ширина тела 10.7-12.0 мм, ширина брюшка 10.0мм, длина крылового зачатка 4.0 мм, длина заднего бедра 8.0-9.8 мм, длина заднейголени 7.9-9.8 мм, длина задней лапки 2.9-3.1 мм, длина зачатка яйцеклада 2.5-2.8 мм.

Личинка 8-го возраста (рис. 87, 88). Изучено 4 экз. (ПИН N 1700/1994, 1700/4664,1700/4666, 1700/4685). Лапки 2-члениковые (только у экз. N 1700/4685 3-члениковые).Длина тела 37.5-43.0 мм, ширина головы 5.2 мм, ширина переднеспинки 10.0 мм, наи-большая ширина тела 11.2-14.0 мм, ширина брюшка 9.3-10.0 мм, длина крыловогозачатка 6.2 мм, длина заднего бедра 15.5 мм, длина задней голени 11.2-16.0 мм, длиназадней лапки 3.4-4.5 мм.

Личинка 9-го возраста (рис. 89). Крыловые зачатки с ясно выраженными жилками итрахеями длиной 11.2-12.5 мм (экз. ПИН N 1700/1985, 1700/4686).

Субимаго 1-го возраста. Изучено 2 экз. (ПУ N 2/134, 2/147). Длина тела 41.0 мм,ширина головы 7.0 мм, длина крыла 25.0 мм . Жилкование крыла сходно с имаго, ножилки более толстые, а их края размытые.

Субимаго 2-го возраста (рис. 90). Изучен 1 экз. (ПИН N 1700/4025). Длина крыла 31.0мм, ширина крыла 9.7 мм.

Имаго (рис. 91-93). Изучено 4 экз. (ПИН N 1700/4022, 1700/4029, 1700/4023,1700/4026, 1700/4024). Лапки 5-члениковые. Крылья с резко очерченными жилками. 10-йтергит самца широкий, с ясной выемкой по заднему краю; коксоподиты удлиненные,длина грифелька в 2 раза превышает его ширину. 10-й тергит самки без выемки позаднему краю, яйцеклад короткий. Длина тела 47.1-49.8 мм, ширина головы 8.0 мм,длина усика 35.0 мм, ширина переднеспинки 10.2-11.0 мм, наибольшая ширина тела 18.0мм, ширина брюшка 13.0-14.0 мм, длина переднего крыла 33.2-34.0 мм, ширинапереднего крыла 10.0-10.2 мм, длина заднего крыла 27.0 мм, длина переднего бедра 8.5мм, длина передней голени 8.4 мм, длина передней лапки (без


Рис. 91–93. Gurianovella silphidoides (Atactophlebiidae), имаго. (Ориг). 91 – самка; 92– вершина брюшка самца сверху; 93 – то же, снизу.

коготков) 3.8 мм, длина среднего бедра 13.0 мм, длина средней голени 13.1 мм, длинасредней лапки (без коготков) 4.1 мм, длина заднего бедра 18.0 мм, длина задней голени18.0 мм, длина задней лапки (без коготков) 4.4 мм, длина церка 26.0 мм, длина яйцеклада3.5 мм.

Таким образом, индивидуальное развитие у G. silphidoides протекает по типупротометаболии, с постепенным расчленением лапки, причем створки яйцеклада, вотличие от современных форм не несущие зачатков грифельков, отмечены начиная с 6–го возраста, крыловые зачатки ясно различимы у личинок 8–9–го возрастов и имеется покрайней мере два возраста субимаго.


4.2. Питание

Современные Grylloblattidae – хищники, питающиеся мелкими членистоногими. Дляобитающих у кромки ледников североамериканских Grylloblatta отмечено питаниеослабевшими от холода насекомыми из отрядов Hymenoptera, Diptera, Homoptera иHemiptera (Pritchard, Scholefield, 1978; Edwards, 1982). Для Galloisiana nipponensisотмечена возможность употребления в пищу раствора сахара (Asahina, 1929). Личинкимладших возрастов Grylloblattina djakonovi питаются представителями отрядовThysanura, Collembola и другими встречающимися совместно с ними мелкиминасекомыми, а личинки старших возрастов и имаго – более крупными насекомыми,предпочитая личинок реликтового таракана (Cryptocercus relictus). При отсутствииподходящей добычи личинки гриллоблаттид могут 4–6 месяцев обходиться без пищи,при этом сохраняют активность, но не растут. Среди современных гриллоблаттидканнибализм отмечен для родов Galloisiana и Grylloblattina (Fukushima, 1966a;Стороженко, 1979). Что касается ископаемых гриллоблаттидовых, то подавляющеебольшинство их были хищниками или сапрофагами, растительноядные формынеизвестны, хотя по присутствию пыльцы в желудках некоторых пермских и юрскихгриллоблаттидовых можно предположить наличие у них по крайней мерефакультативной палинофагии.

4.3. Температурный режим

Современные виды гриллоблаттид очень чувствительны к изменению температуры ивлажности, встречаясь лишь там, где постоянно поддерживается высокая (80–100%)влажность воздуха. Гриллоблаттиды хорошо приспособлены к обитанию при низкихтемпературах, тогда как их толерантность к высоким температурам низка. Так, длясевероамериканских видов рода Grylloblatta температурный оптимум лежит в пределах2.5–11.3oC, однако они нередко встречаются прямо на снегу и сохраняют подвижностьдаже при отрицательных температурах (от –1.1 до –1.3oC); нагревание до 25oC приводиттепловому оцепенению, а при температуре 26.4–27.8oC они погибают от перегрева, в товремя как смерть от переохлаждения наблюдается при –5.6oC (Buckel, 1925; Ford, 1926;Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Edwards, Nutting, 1950; Helson, 1957a; Edwards, 1982).Личинки и имаго обитающих в Японии видов рода Galloisiana сохраняют активность впределах от 0 до 25oC, не переносят отрицательных температур, а смерть от перегреванаступает при 27–28oC (Fukushima, 1965b; Nagashima et al., 1982). Для эндемикаПриморья Grylloblattina djakonovi температурный оптимум лежит в пределах 13–15oC,хотя активность сохраняется и при 1–5oC; при нагревании до 22–23oC насекомыестановятся вялыми, а погибают при 25–28oC (Стороженко, 1979).

4.4. Образ жизни и местообитания

Современные гриллоблаттиды являются исключительно геофильной группой, узкоприуроченной к местам своего обитания. Подавляющее большинство гриллоблаттид –горные насекомые. Так, представители рода Grylloblatta обитают на высоте 1300–3200 мнад уровнем моря вдоль нижней кромки ледников под крупными валунами или средикаменистых осыпей, но некоторые особи встречаются непосредственно на снегу, в 1.5–60 м от края ледника. В местах, где летние температуры достаточно велики, виды родаGrylloblatta предпочитают более глубокие слои почвы. По наблюдениям Н.Форд (Ford,1926, 1937), Г.Фукусимы (Fukushima, 1965–1969) и автора (Стороженко, 1979;Стороженко, Олигер, 1984) гриллоблаттиды ведут ночной или сумеречный образ жизни.

В Японии представители рода Galloisiana приурочены к небольшим, не превы-шающим как правило 20–100 м в диаметре участкам вдоль горных ключей в лесах, где


наличие укрытий (россыпи замшелых камней или гниющие стволы валежных деревьев)сочетается с высокой влажностью, низкой температурой и достаточной затемненностью.По данным Г. Фукусимы (Fukushima, 1969a) несколько видов гриллоблаттид могутвстречаться в центральных районах Хонсю в пределах одной горной системы, но в этомслучае предпочитают разные высоты: Galloisiana nipponensis – 200-1000 м, G. yuasai –1000-1500 м, а G. kiyosawai – 1500-2000 м над уровнем моря.

Вертикальное распределение Grylloblattina djakonovi kurentzovi изучено автором нахребте Ливадийский в южных отрогах Сихотэ–Алиня, где этот вид обитает на склонахсеверной экспозиции на высоте 450–1100 м (Стороженко, 1979). Гриллоблаттидыначинают встречаться на нижней границе горных смешанных лесов, где в древостоепреобладают березы (Betula davurica Pall. и B. mandshurica Redel), клены (Acer monoMaxim., A. pseudosieboldianum Pax и др.), орех маньчжурский (Juglans mandshuricaMaxim.), тополь корейский (Populus koreana Rehd.), пихта цельнолистная (Abiesholophylla Maxim.), ель аянская (Picea ajanensis Fish. et Carr.) и тисс остроконечный(Taxus cuspidata Sieb. et Zucc.), подлесок представлен подростом перечисленных вышепород, а также калопанаксом (Kalopanax septemlobum Thunb.) и бересклетоммалоцветковым (Euonymus pauciflora Maxim.). G. djakonovi достаточно обычна здесь подзамшелыми камнями и опадом в 2–30 м от русла ручья или в торцах гниющих стволовдеревьев. Выше по склону расположен пояс горных смешанных лесов, где появляетсякедр корейский (Pinus koreanus Fish. et Carr.), граб (Carpinus cordata Blum.),мелкоплодник (Micromeles alnifolia Kohe), исчезают тополь и орех, становится заметноменьше кленов и берез, густой подлесок сложен бересклетом, эулетерококком колючим(Eleuthorocccus senticosus Rupr.et Maxim.), заманихой (Oplopanax elatum Nacai); частовстречаются лианы: коломикта (Actinidia kolomicta Maxim.) и лимонник (Schisandrachinensis Baill.), а почва покрыта опадом хвойных и древесных пород и густымизарослями трав. В горных смешанных лесах, вдали от ручьев G. djakonovi редка:одиночные экземпляры встречаются изредка в опаде и гниющих стволах. На высоте800–1000 м расположены зеленомошные ельники, где преобладает ель аянская и пихтабелокорая (Abies nephrolepis Trautv.) при участии березы белой и клена бородатого (Acerbarbinerve Maxim.); в подлеске рассеяно встречаются микробиота (Microbiota decussataKom.) и заманиха; травянистый покров неравномерный, местами густой, сложенпапоротниками, злаками, а также характерными для хвойных лесов травами –изоприумом (Isopryum raddeanum Maxim.) и анемоной отогнутой (Anemone reflexaSteph.). Из–под валежника и опада проглядывают заросшие мхом валуны, под которымиобычны пустоты. Здесь много замшелых поваленных стволов, а в сплошном моховомпокрове преобладают виды гипновых мхов. Большинство имаго и личинок G. djakonovikurentzovi обитают в стволах, находящихся на стадии бурых гнилей (люканиднойстадии), где древесина испещрена ходами реликтового таракана, по которымгриллоблаттиды могут двигаться очень быстро. На вершине горы и на склонах южнойэкспозиции, покрытых преимущественно заросшими микробиотой осыпями,гриллоблаттиды не обнаружены.

Сходное вертикальное распределение отмечено и для G. djakonovi djakonovi нахребте Партизанский, где гриллоблаттиды отмечены на высоте 250–800 м; но дляизолированной популяции этого подвида с острова Петрова характерны более низкиевысоты: личинки найдены под пологом леса в осыпи в 15–20 м от берега моря, а имаго –на высоте 40–50 м над уровнем моря в трухлявом пне.

На Алтае в районе Телецкого озера Gryllobattella pravdini обитает на склонах южнойэкспозиции Яйлинской террасы и подножия хребта Торот. Личинки младших и среднихвозрастов найдены в сосново–березово–пихтовом и сосново–березовом лесах с густымподлеском, а имаго и личинки старших возрастов – в сосново–березовом лесу с редкимподлеском (Стороженко, Олигер, 1984). В Саянах G. sayanensis отмечена у ледников навысоте около 2000 м.


Пространственная структура популяций современных гриллоблаттид сходна. Так,отдельная популяция Grylloblatta campodeiformis campodeiformis занимает площадьдиаметром от 10–15 до 300 м (как исключение до 1000 м) (Kamp, 1979; Rentz, 1982). УGrylloblattina djakonovi популяции занимают участки диаметром 10–250 м, а плотностьдостигает 0.01–0.04 экз/м2 (Стороженко, 1979). По наблюдениям М.Г. Кампбелла(Campbell, 1949) у североамериканской Gylloblatta campodeiformis athapaska ясновыражена пространственная дифференциация местообитаний: имаго встречаютсяпреимущественно в нижней части осыпи, поросшей полынью (Artemisia tridentata Nutt.),с участием кустарников (Amelanchier sp., Berberis sp.) и одиночных низкорослых желтыхсосен (Pinus ponderosa Dougl.); личинки средних возрастов обитают среди прелойлиствы и гумуса под камнями, а личинки младших возрастов – также под камнями, носреди мелкодисперсного перегноя. Аналогичное распределение личинок и имаго понаблюдениям автора характерно и для азиатских Grylloblattina djakonovi и Galloisiananipponensis, причем личинки младших возрастов держатся под камнями в осыпях наглубине 0.4–0.6 м, средних возрастов – на глубине 0.1–0.3 м под камнями и средипрелой листвы, а личинки старших возрастов и имаго – преимущественно под крупнымикамнями ближе к руслу ручья или в гниющих стволах деревьев, причем в старыхтрухлявых валежниках с помощью мощных челюстей расширяют имеющиеся там лазыдругих насекомых и создают соединенную друг с другом систему ходов.

Ряд видов современных гриллоблаттид являются облигатными или факультативнымитроглобионтами (Kawasawa, 1950; Chujo, 1958; Ueno et al., 1966; Namkung, 1974a;1974b). Galloisiana kosuensis обитает в расположенных на высоте 200–900 м над уровнемморя карстовых пещерах на расстоянии от 10–200 м от входа, а G. biryongensis найденав пещере примерно в 20 м от входа, где пол устлан занесенными сюда листьями, а средимелких беспозвоночных отмечены диплоподы, пауки и жуки (Nankung, 1982). Приобследовании 5 пещер хребта Чандалаз на юге Приморского края Grylloblattinadjakonovi kurentzovi была обнаружена мной в привходовой части двух пещер на высоте450–500 м над уровнем моря. Galloisiana nipponensis также нередко встречается впещерах недалеко от входа (Fukushima, 1965a; 1966b). Несомненным облигатнымтроглобионтом является североамериканская Grylloblatta chirurgica.

В предыдущие геологические эпохи образ жизни и местообитания грилло-блаттидовых, судя по реконструкции внешнего облика имаго и личинок, былизначительно более разнообразными. Примитивные карбоновые Daldubidae иNarkeminidae, по–видимому, были геофилами и обитали в крупноскважинном субстрате,а по типу питания относились, вероятно, к сапрофагам (хотя не исключено ихищничество), то есть вели образ жизни, сходный со многими современнымитаракановыми. Обитание в крупноскважинном субстрате (под камнями, среди гниющихрастительных остатков) оставалось характерной чертой подавляющего большинствапермских гриллоблаттидовых, тогда как несомненные фитофильные формы известнылишь из триаса и юры (некоторые Mesorthopteridae и Blattogryllidae). Пермскиегриллоблаттидовые семейств Lemmatophoridae, Atactophlebiidae и Euryptilonidae былиодними их первых насекомых, для которых с достаточной степенью уверенности можноговорить об околоводном образе жизни личинок, что являлось преадаптацией к водномуобразу жизни у произошедших от них веснянок. Карбоновые Protoperlidae ибольшинство пермских семейств подотряда Protoperlina приспособились к обитанию вмелкоскважинном субстрате, то есть вели образ жизни сходный с современнымиуховертками. И, наконец, строение ног свидетельствует о роющем образе жизнипермских Probnidae.

Таким образом, палеозойские и мезозойские гриллоблаттидовые населяличерезвычайно разнообразные типы местообитаний (почву, растительный ярус иоколоводную среду) и были экологически весьма пластичной группой, что нашлоотражение в их значительной морфологической дифференциации. Напротив,современные гриллоблаттиды являются исключительно геофилами и характеризуютсянезначительными морфологическими различиями на родовом и видовом уровне,замедленным жизненным циклом, адаптацией к жизни при пониженных температурах ивысокой влажности, ограниченными миграционными возможностями и представленыузко локальными популяциями.

34

ГЛАВА 5. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Сведения по геологическому и географическому распространению гриллоблатти-довых до настоящего времени носили провизорный характер из–за неудовлетворитель-ного состояния системы отряда (Расницын, 1980а) и слабой изученности мезозойскихформ. За последнее десятилетие описано большое число таксонов мезозойскихгриллоблаттидовых и по степени изученности мезозойская фауна теперь не уступаетпалеозойской (Стороженко, 1988–1997). При анализе геологического распространенияископаемых насекомых следует учитывать их исключительное таксономическоеразнообразие, определяющее уникальность систематического состава большинствафаунистических комплексов, немногочисленность повторных находок идентичных формнаряду с наличием некоторых массовых широкораспространенных видов. Поэтомуископаемые фаунистические комплексы сравниваются не только и не столько понаходкам идентичных видов, а прежде всего по наличию общих семейств и идентичныхили близких родов (Родендорф, 1980). Палеобиогеографическое районирование, принятоев настоящей работе, опирается на предложенные палеоботаниками биогеографическиесхемы, а названия областей и провинций дано по Вахрамееву и соавторам (1970). Палео-климатические данные взяты из монографии С.А. Ушакова и Н.А. Ясманова (1984).

Древнейшие остатки гриллоблаттидовых происходят из верхнего карбона,характеризовавшегося резкой климатической зональностью и чередованием рядаледниковых и межледниковых эпох. В это время отряд был представлен всего 3семействами: Narkeminidae, Daldubidae и Protoperlidae. Наиболее широко распро-страненными в карбоне были Narkeminidae, известные как из Гондваны (Narkeminarodendorfi и N. rochacamposi из верхнего карбона Бразилии, N. sp. из карбона Мада-гаскара и Paranarkemina kurtzi из верхнего карбона Аргентины), так и Ангариды(Narkemina angustata из верхнего карбона Сибири). Из тропической Еврамерийскойобласти отмечены как Narkeminidae (Narkeminopsis eddi из верхнего карбона Англии),так и Protoperlidae (Protoperla westwoodi, Palaeocixius antiquus и P. fayoli из верхнегокарбона Франции). Семейство Daldubidae (Dalduba faticana и Vrezalduba nervosa изверхнего карбона Сибири) отмечено только из Ангариды. В целом карбоновыегриллоблаттидовые были редкой группой, значительно уступавшей по обилию иразнообразию большинству других насекомых, а фауны умеренных и холодных областей(Гондваны и Ангариды) были близки между собой (главным образом за счетдоминирования широкораспространенного рода Narkemina) и резко отличались от фаунытропической Еврамерийкой области, где явно преобладали Protoperlidae (рис. 95).

Расцвет отряда наблюдался в перми, откуда описано подавляющее большинствогриллоблаттидовых. В пермских отложениях остатки гриллоблаттидовых – одни изсамых обычных и нередко составляют до 30–50% от всех насекомых. В это времявыделяются пояса тропического, субтропического и умеренного климата с различнымирежимами увлажнения. На фоне возрастания ксеротермности климата Земли в раннней иособенно поздней перми характерной чертой начала пермского периода были довольнонизкие температуры на некоторых материках южного полушария, в связи с чем следуетотметить отсутствие гриллоблаттидовых в перми Австралии и Южной Америки.

Раннепермские гриллоблаттидовые с территории Гондваны неизвестны, а сведения обангарских формах исчерпываются указанием семейства Kortshakoliidae (Kortshakoliaideliformis) из Западной Сибири, а также одного монотипического рода неясногоположения (Sunopterites hejinensis) из Китая.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ 35

Из ранней перми Еврамерийской области отмечено 19 семейств гриллоблаттидовых.Наиболее древняя (приблизительно середина нижней перми) артинская фауна СШАхарактеризуется резким доминированием (по числу отпечатков) Lemmatophoridae иProbnisidae, а всего из Эльмо известно 9 семейств, 15 родов и 22 вида:

Lemmatophoridae Euryptilonidae Liomopteridae1. Lemmatophora typa 10. Stereopterum rotundum 16. Liomopterum ornatum2. Lisca minuta 11. S. breve 17. L. elongatum3. Artinska clara 12. S. maculosum 18. L. sellardsi4. A. ovata Phenopteridae 19. Semopterum venosum5. A. sellardsi 13. Phenopterum elongatum 20. Topopterum celsum6. Paraprisca granis Probnidae Chelopteridae7. P. fragilis 14. Probnis speciosa 21. Chelopterum peregrinum8. Lecorium elongatum Protembiidae Demopteridae

Permembiidae 15. Protembia permiana 22. Demopterum gracile.9. Permembia delicatulaВ артинской фауне Центральной Европы (Обора в Чехии) выявлено 7 семейств, 24

рода, 38 видов:Euryptilonidae 14. Donopterum carpenteri Jabloniidae

1. Maculopterum maculatum 15. D. nocturnum 29. Jablonia aestiva2. Quercopterum decussatum 16. Cerasopterum gracile Phenopteridae3. Blania rotunda 17. C. longum 30. Brnia raketa4. B. falsa 18. C. extendum 31. Chlumia parva5. B. oviformis 19. C. subtile 32. Ch. obesa6. Oborella matura 20. C. oborianum Aliculidae7. O. rusticana 21. Turbopterum finum 33. Alicula acra8. O. inexpectata 22. Depressopterum senior Havlatiidae9. Sharovipterum alatum 23. D. fragile 34. Havlatia annae

10. Villopterum villosum 24. D. mancum 35. Zephyropterum lentum11. V. proximum 25. Lioma moravica 36. Ventopterum rapidum12. Torrentopterum pallidum 26. L. kukalovae sp. n. Skaliciidae

Liomopteridae 27. Drahania avia 37. Skalicia rara13. Fumopterum largum 28. Tyrannopterum minimum 38. Doubravia annosa.

Из нижней перми Германии описаны представители семейств Aliculidae (Aliculalebachensis) и Liomopteridae (Liomopterites germanicus), а из нижней перми Техаса –Megakhosaridae (Ideliopsis ovalis). Таким образом, раннепермские фауны СевернойАмерики и Центральной Европы сходны, различаясь главным образом наличиемэндемичных семейств; но в Америке наиболее разнообразными были Lemmatophoridae, аLiomopteridae и Euryptilonidae занимали более скромное место, тогда как в ЦентральнойЕвропе подавляющее большинство гриллоблаттид относится к Liomopteridae иEuryptilonidae, а Lemmatophoridae отсутствуют (рис. 94).

Позднекунгурская (конец ранней перми) фауна Восточной Европы характеризуетсярезким доминированием (по числу отпечатков) семейств Tillardembiidae, Sylvaphlebiidaeи Atactophlebiidae; а в общей сложности из Чекарды, Усть–Кишерти и Крутой Кушкиотмечено 9 семейств, 18 родов и 20 видов:

Euryptilonidae Sojanoraphidiidae Ideliidae1. Euryptilon blattoides 7. Sojanoraphidia martynovae 15. Rachimentomon

Lemmatophoridae 8. Aibolitus medicinus reticulatum2. Paraprisca uralica Sylvaphlebiidae 16. Sylvidelia latipennis

Atactophlebiidae 9. Sylvaphlebia tuberculata Megakhosaridae3. Gurianovella silphidoides 10. Sylvaella paurovenosa 17. Sylvakhosara martynovi

Tillyardembiidae 11. S. affine Incertae sedis4. Tillyardembia antennaeplana 12. Sylviodes perloides 18. Khosarophlebia5. T. ravisedorum 13. Parasylviodes tetracladus sylvaensis6. Tshekardembia sharovi Euremiscidae 19. Termoides productus

14. Euremisca splendens 20. Uralotermes permianus.

36 РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Рис. 94. Граф включения–сходства крупных пермских и триасовых фаун грилло-блаттидовых (на основе сходства по Чекановскому–Серенсену). 1 – Atactophlebiidae, 2 –Lemmatophoridae, 3 – Euryptilonidae, 4 – Jabloniidae, 5 – Mesojabloniidae, 6 – Che-lopteridae, 7 – Protembiidae, 8 – Tillyardembiidae, 9 – Probnidae, 10 – Phenopteridae, 11 –Aliculidae, 12 – Camptoneuritidae, 13 – Demopteridae, 14 – Permembiidae, 15 – Sheimiidae,16 – Sojanoraphidiidae, 17 – Perloblattidae, 18 – Archiprobnidae, 19 – Ideliidae, 20 –Idelinellidae, 21 – Kortshakoliidae, 22 – Stegopteridae, 23 – Euremiscidae, 24 – Sylva-phlebiidae, 25 – Tunguskapteridae, 26 – Geinitziidae, 27 – Mesorthopteridae, 28 –Liomopteridae, 29 – Skaliciidae, 30 – Havlatiidae, 31 – Madygenophlebiidae, 32 – Goro-choviidae, 33 – Permotermopsidae, 34 – Megakhosaridae, 35 – Blattogryllidae.


Позднекунгурская фауна Приуралья выглядит обособленной от артинской (рис. 94).Она обладает рядом общих черт с верхнепермской фауной Восточной Европы (Сояна),включая наличие общих семейств (Atactophlebiidae, Ideliidae, Megakhosaridae) и дажеродов (Sojanoraphidiidae: Sojanoraphidia). Однако это сходство, по–видимому,объясняется не столько географическими, сколько геологическимим причинами. Болееподробно этот вопрос можно будет рассмотреть после обработки обширных материалов,собранных в последние годы в Чекарде В.Г. Новокшоновым и содержащих большоечисло неописанных таксонов.

В течение поздней перми происходило постепенное нарастание аридизации,выражающееся в расширении областей с засушливым климатом. В это время грилло-блаттидовые остаются существенным компонентом энтомофауны и известны из ЮжнойАфрики, Восточной Европы, Сибири, Средней Азии и Монголии. В верхней пермиЮжной Африки встречаются Liomopteridae (Mioloptoides andrei, Mioloptera stuchenbergi),Megakhosaridae (Miolopterina tenuipennis, Liomopterina clara) и формы неясногоположения (Liomoptoides similis, Neoliomopterum picturatum). Наиболее разнообразнымибыли верхнепермские гриллоблаттидовые Европы и Азии. Дляпозднепермских фаун Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана характернопреобладание представителей двух семейств – Liomopteridae и Ideliidae. ФаунаВоркутинского бассейна (лекворкутинская свита и рудницкая подсвита поздней перми)исчерпывается представителями семейств Megakhosaridae (Parakhosara incommoda),Ideliidae (Sojanidelia multimediana, S. vorkutensis) и Permotermopsidae (Khosarideliamartynovi). Хорошо изучены гриллоблаттидовые казанского века поздней перми Европы(Сояна, Каргала, Китяк, Тихие горы). Так, из Архангельской области (Сояна) известно 10семейств, 19 родов и 32 вида гриллоблаттидовых:

Atactophlebiidae Ideliidae Liomopteridae1. Atactophlebia sharovi 9. Stenaropodites sojanensis 21. Liomopterites pomorus2. Olgaephilus emendatus 10. S. mistshenkoi 22. L. argutus

Sojanoraphiiidae 11. Sojanidelia maculosa 23. Analiomopterites maculosus3. Sojanoraphidia rossica 12. S. fasciata 24. Sibirella variegata

Phenopteridae 13. S. makarkini 25. S. abrepta4. Paraphenopterum unicolor 14. S. nana 26. Kazanella mendosa

Sheimiidae 15. S. longula 27. Parapermula sojanensis5. Sheimia sojanensis 16. S. lineata 28. Ornaticostella limbata

Aliculidae 17. S. striata Megakhosaridae6. Sojanopermula lucida 18. S. fluctuosa 29. Parakhosara nasuta

Permotermopsidae 19. S. parvula 30. P. proxima7. Permotermopsis roeseni Idelinellidae 31. P. magna8. P. pectinata 20. Idelinella macroptera 32. P. amoena.

Из казанского яруса Каргалы (Оренбургская обл.) отмечены Ideliidae (Metideliakargalensis), Liomopteridae (Khosara permiakovae) и Megakhosaridae (Megakhosarafasciipennis) и род неясного положения (Kargarella), а из местонахождения Китяк(Кировская обл.) – Ideliidae (Stenaropodites magna) и Megakhosaridae (Microkhosarafragilis). Одновозрастное с вышеперечисленными местонахождение Тихие горы вТатарстане характеризуется абсолютным доминированием редких в других местахAtactophlebiidae и наличием эндемичного семейства Camptoneuritidae, а всего отсюдаизвестно 5 семейств:

Atactophlebiidae Ideliidae Liomopteridae1. Atactophlebia termitoides 3. Stenaropodites reticulata 6. Kazanella compressa

Camptoneuritidae 4. S. permiakovae 7. K. rotundipennis2. Camptoneurites reticulata Permotermopsidae Incertae sedis

5. Idelina kamensis 8. Haplopterum majus.


Из ильинской свиты верхней перми Кемеровской обл. (Абашева, Зеленый Луг,Митина и Суриекова I) известны Liomopteridae (Abashevia suchovi, Paraliomopterumpaulum и Liomopterites proximus), Megakhosaridae (Megakhosarella regressa) и формынеясного положения (Kaltanopterodes vanus и Mitinovia dubia), а из верхней пермиПриуралья и Западной Сибири – Idellinellidae (Pinidelia sukatshevae), Ideliidae (Kolvideliacurta) и Tunguskapteridae (Tunguskaptera eximia).

Из кузнецкой свиты верхней перми Западной Сибири (Калтан, Сарбала II иСтарокузнецк) описано 7 семейств, 17 родов и 34 вида:

Euryptilonidae Liomopteridae 23. Parapermula sibirica1. Euryptilodes cascus 10. Liomopterites explectus 24. P. variabilis

Ideliidae 11. L. accolis 25. P. nitens2. Aenigmidelia incredibilis 12. L. festivus 26. Ornaticosta amoena3. Archidelia elongata 13. L. comans 27. O. magna4. A. ovata 14. L. junctus 28. O. media5. Sojanidelia kostinae 15. L. gracilis 29. O. nana

Archiprobnidae 16. Climaconeurites asiaticus 30. Kaltanella lata6. Archiprobnis repens 17. Liomopterella vulgaris Stegopteridae7. A. similis 18. L. bella 31. Stegopterum hirtum8. A. conjuncta 19. L. insignis Megakhosaridae

9.Kortshakoliidae

Paridelia pusilla20. Kaltanympha

thysanuriformis32. Megakhosarina

explicata21. Sibirella paucinervis 33. M. delucida22. Sarbalopterum ignorabile 34. M. simplex.

В верхней перми Монголии (цанханская свита, местонахождение Бор–Тологой)найдены 5 родов и 6 видов из 3 семейств:

Liomopteridae Ideliidae Tologopteridae1. Liomopterites exoticus 4. Mongoloidelia gorochovi 5. Tologoptera mongolica2. Micropermula mongolica 6. T. nana.3. Mongolopermula aduncaНаиболее молодые верхнепермские (акколканская и майчатская свиты) гриллоблат-

тидовые известны из Казахстана (Караунгир и Кюрюльтю) и представлены 5семействами:

Euryptilonidae Liomopteridae1. Karaungirella minuta 4. Paraliomopterum karaungirense

Aliculidae 5. Karaungiroptera maculosa2. Alicula asiatica Blattogryllidae

Megakhosaridae 6. Protoblattogryllus zajsanicus,3. Megakhosarodes zajsanicus

причем следует отметить, что эта фауна имеет значительное сходство с триасовойфауной Киргизии (Мадыген) преимущественно за счет Blattogryllidae и Megakhosaridae,представленных в обеих общими родами.

Мезозой и почти весь палеоген (по крайней мере до конца эоцена) характеризовалисьровным, мягким климатом, ослабленным температурным градиентом и вследствие этогоотсутствием резкой зональности. В связи с крайней редкостью раннетриасовых находокнасекомых данных по изменению состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя имезозоя практически нет, но следует отметить, что для перми и триаса отмечено 5 общихсемейств, тогда как для карбона и перми – ни одного.

В триасе гриллоблаттидовые были все еще многочисленны и разнообразны, особеннов Средней Азии, однако если в перми они по количеству остатков в 5–10 разпревосходили прямокрылых, то в триасе оба отряда представлены примерно одинаковымколичеством отпечатков (Расницын, 1980а). Местонахождений раннетриасовыхнасекомых известно очень мало, а гриллоблаттидовые представлены семействомTomiidae (Tomia costalis) из Кемеровской обл. (Бабий Камень). В среднем и верхнемтриасе гриллоблаттидовые были широко распространены в Европе, Средней Азии,Китае, Южной Африке, Австралии и Южной Америке. Верхнетриасовые


формы южного полушария черезвычайно сходны: из мольтенского яруса ЮжнойАфрики (Флетчер) известны Mesorthopteridae (Mesorthopteron similis) и Geinitziidae(Fletchizia picturata), а из верхнего триаса Австралии (Бэкон Хилл, Квинсленд) –Mesorthopteridae (Austroidelia perplexa, Mesorthopteron locustoides) и Geinitziidae(Shurabia australis). Из среднего триаса Южной Америки (Аргентина) отмеченединственный вид семейства Atactophlebiidae (Triasseuryptilon acostai).

Наиболее богато представлены средне– или верхнетриасовые гриллоблаттидовыеКиргизии (мадыгенская свита, Мадыген), откуда к настоящему времени описавно 27родов и 49 видов, относящихся к 10 семействам:

Mesojabloniidae Tunguskapteridae Megakhosaridae1. Mesojablonia kukalovae 17. Ferganamadygenia plicata 33. Metakhosara sharovi

Ideliidae Madygenophlebiidae 34. Megakhosarodes obtusus2. Ideliopsina nana 18. Madygenophlebia bella 35. M. paulovenosus3. I. ruginosa 19. M. nana Blattogryllidae4. I. stupenda 20. M. primitiva 36. Costatooviblatta5. I. ornata 21. Micromadygenophlebia aenigmatosa6. Anaidelia extrema obscura 37. Mesoblattogryllus7. Madygenidelia conjuncta Geinitziidae intermedius8. Pseudoshurabia pallidula 22. Shurabia minuta 38. M. conjunctus

Perloblattidae 23. Sh. ferganensis 39. Anablattogryllus fundatus9. Perloblatta ordinata 24. Sh. anomala 40. Baharellinus dimidiatus

Mesorthopteridae Gorochoviidae 41. B. pectinatus10. Austroidelia asiatica 25. Gorochovia individua 42. Megablattogryllus magister11. Mesoidelia ignorata 26. G. minuta 43. M. pinguis12. M. faceta 27. G. fecunda 44. M. austerus13. M. semota 28. G. bifurca 45. Protoblattogryllus asiaticus14. Parastenaropodites fluxa 29. G. anomala 46. P. abruptus15. P. longiuscula 30. Gorochoviella conjucta 47. Baharellus madygensis16. P. nervosa 31. Pseudoliomopterites 48. Microblattogryllus

lucidus variabilis32. P. obscurus 49. Dorniella primitiva.

Из верхнего триаса Казахстана (Кызыл–Там, тологойская свита) отмеченыMesorthopteridae (Mesorthopterina pulchra и M. bona). Триасовые гриллоблаттиды Китаяпредставлены только семейством Geinitziidae (Shurabia nanshenghuensis и Sh.fuyuanensis).

Итак, в триасе фауна гриллоблаттидовых южного полушария (Австралии и ЮжнойАфрики) была довольно бедна, однообразна и складывалась из представителей семействMesorthopteridae и Geinitziidae, тогда как в Южной Америке сохранились в виде реликтовAtactophlebiidae. В северном полушарии гриллоблаттидовые оставались все ещеразнообразными, в умеренном Ангарском царстве явно доминировали Blattogryllidae,Gorochoviidae, Ideliidae и Mesorthopteridae, а Geinitziidae занимали довольно скромноеположение. Таким образом, в верхнем триасе гондванская фауна гриллоблаттидовыхотличалась от ангарской главным образом меньшим видовым разнообразием,отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существенно независимо.

Юрские насекомые известны главным образом из Евразии, находки на другихматериках единичны. Среди гриллоблаттидовых из триаса в юру переходят лишьBlattogryllidae и Geinitziidae. В юре наблюдается резкое уменьшение обилия иразнообразия гриллоблаттидовых: лишь 4 семейства отмечены из Европы (Англия,Германия) и Азии (Сибирь, Казахстан, Киргизия, Таджикистан, Монголия, Китай). Внижней юре Европы доминировали Geinitziidae рода Geinitzia (G. schlieffeni, G.carpenteri, G. supercauda, G. latrunculorum, G. fasciata, G. minor, G. perlaesa, G. dorni, G.debilis, G. varia), отмечены Blattogryllidae (Dorniella pulchra и Griphopteron molle) иNeleidae (Nele jurassiaca). В нижней или средней юре Средней Азии, Сибири, Монголиии Китая преобладали Geinitziidae рода Shurabia (Sh. ovata, Sh. parvula, Sh.


Рис. 95. Дендрограмма сходства геологических и географических комплексовгриллоблаттидовых (на уровне семейств) с использованием невзвешенного парно–группового метода кластеризации.

magna, Sh. sogutensis, Sh. angustata, Sh. postiretis), и лишь в местонахождении Сагул(Киргизия) обнаружена Geinitzia asiatica. Юрские Blattogryllidae отмечены из СреднейАзии (Blattogryllus karatavicus из Каратау, B. rasnitsyni из Согюты и Mesoblattogrylluslongipennis из Сагула), Монголии (Baharellus lineatus из Бахара, Blattogryllulusmongolicus и B. lucidus из Хоутийн–Хотгора). Кроме того, из юры Монголии известноэндемичное семейство Bajanzhargalanidae (Bajanzhargalana magna из Хоутийн–Хотгора).

Резкое уменьшение разнообразия гриллоблаттидовых в юре можно связать с однойстороны с конкурентным вытеснением их более продвинутыми мезозойскими группаминасекомых (среди хищников – клопами, жуками, прямокрылыми и двукрылыми, а средисапрофагов – таракановыми, скорпионницами, жуками, двукрылыми), а с другойстороны – появлением многочисленных насекомоядных позвоночных (рептилий,древнейших птиц и млекопитающих).

Нижнемеловые гриллоблаттидовые известны только из местонахождения Байса вВосточной Сибири по единичным остаткам Blattogryllidae (Parablattogryllus obscurus) иOecanthoperlidae (Oecanthoperla sibirica). В позднем мелу и кайнозое гриллоблаттидовыеисчезают из захоронений по причине вымирания открытоживущих видов.


Рис. 96. Карта–схема распространения родов семейства Grylloblattidae. (ПоСтороженко). 1 – Grylloblatta, 2 – Galloisiana, 3 – Grylloblattina, 4 – Grylloblattella.

Современные гриллоблаттиды отмечены из умеренных широт Азии и СевернойАмерики (рис. 96). Род Grylloblattina распространен в Приморском крае и представлен 1видом, разделяющимся на 2 подвида (G. djakonovi djakonovi и G. d. kurentzovi) (рис. 97).Одиннадцать видов рода Grylloblatta известны из Северной Америки, причем 5 видов –из Калифорнии (G. bifractilecta, G. washoa, G. barberi, G. chandleri, G. gurneyi), 2 – изОрегона (G. rothi, G. sculleni), 2 – из Вашингтона (G. chirurgica, G. occidentalis), 1 – изБританской Колумбии (G. scudderi), а G. campodeiformis широко распространен в Канаде(Британская Колумбия, Альберта) и США (Айдахо, Вашингтон) и разделяется на 3 подвида(G. c. nahanni, G. c. athapaska и номинативный) (рис. 98). Род Galloisiana представлен11 видами, распространеными в Японии, Корее, Северо–Восточном Китае и Приморскомкрае, причем 4 вида известны с Хонсю (G. nipponensis, G. kiyosawai, G. yuasai, G. chujoi),1 – с Хоккайдо (G. yezoensis), 1 – с Кюсю (G. notabilis), 3 – из Кореи (G. kosuensis, G.sofiae, G. biryongensis), 1 – из Северо–Восточного Китая (G. sinensis) и 1 – из Приморья(G. ussuriensis) (рис. 99). Род Grylloblattella известен по двум видам (G. pravdini и G.sayanensis) с Алтая и Саян.

Рис. 97. Карта–схема распространения подвидов рода Grylloblattina. (По Сторо-женко). 1 – G. djakonovi djakonovi, 2 – G. djakonovi kurentzovi.


Рис. 98. Карта–схема распространениявидов и подвидов рода Grylloblatta. (ПоСтороженко). 1 – G. bifractilecta, 2 – G.washoa, 3 – G. barberi, 4 – G. gurneyi, 5 –G. chandleri, 6 – G. rothi, 7 – G. sculleni, 8– G. chirurgica, 9 – G. occidentalis, 10 – G.scudderi, 11 – G. campodeiformis campo-deiformis, 12 – G. campodeiformis nahani,13 – G. campodeiformis athapaska.

Рис. 99. Карта–схема распространениявидов рода Galloisiana. (По Стороженко). 1– G. yezoensis, 2 – G. nipponensis, 3 – G.kiyosawai, 4 – G. yusai, 5 – G. chujoi, 6 – G.notabilis, 7 – G. kosuensis, 8 – G. biryon-gensis, 9 – G. sofiae, 10 – G. sinensis, 11 – G.ussuriensis.

Таким образом, с определенной уверенностью можно выделить 4 этапа (карбоновый,пермский, мезозойский и современный), каждый из которых характеризовался своимиособенностями географического распространения гриллоблаттидовых. В карбонегриллоблаттидовые были редкими, но широко распространенными в Гондване иАнгариде насекомыми. Расцвет отряда наблюдался в перми, откуда известны 31семейство. Раннепермские фауны тропических областей Северной Америки иЦентральной Европы сходны, тогда как фауна Приуралья обладает рядом общих черт спозднепермскими фаунами Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана.Изменения систематического состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя и мезозояменее выражены, чем на границе карбона и перми. В триасе гондванская фаунагриллоблаттидовых отличалась от ангарской главным образом меньшим видовымразнообразием, отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существеннонезависимо. Юрская фауна гриллоблаттидовых Евразии была довольно бедна иоднообразна, а различия между Индоевропейской и Сибирской областями отмеченыпреимущественно на родовом уровне. Единичные находки нижнемеловыхгриллоблаттидовых известны исключительно из Сибирской области. Позднее грилло-блаттидовые полностью исчезают из палеонтологической летописи. Современныегриллоблаттиды отмечены из умеренных широт Азии и Северной Америки, главнымобразом из их притихоокеанских районов.

43

ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ

Долгое время современных гриллоблаттид не связывали с ископаемыми, рас-сматривая семейство Grylloblattidae в качестве "группы", подотряда или отряда,предковые формы которого неизвестны. Г. Крамптон рассматривал гриллоблаттид каксамостоятельный отряд, занимающий положение между Dermaptera и Isoptera (Crampton,1915a), позднее он сближал их с Embioptera и Phasmatoptera (Crampton, 1917). Всегоэтим автором опубликовано 18 статей, посвященных гриллоблаттидам, где онпоследовательно ближал их практически со всеми отрядами (и даже подотрядами)полинеоптер! В течение тридцати лет первооткрыватель гриллоблаттид Ф. Уокер считалих подотрядом в отряде Orthoptera (Walker, 1914–1943) и лишь позднее согласился справомочностью выделения их в самостоятельный отряд (Walker, 1956). Г.Я. Бей-Биенко(1962; 1966) рассматривал гриллоблаттид как отряд, наиболее близкий к таракановым.На основании нумерического анализа современные гриллоблаттиды сближались сподотрядом Ensifera отряда Orthoptera (Blackith, Blackith, 1968) или с Dermaptera (Kamp,1973). Д. Кеван поместил гриллоблаттид в качестве подотряда Grylloblattodea в отрядNotoptera, к которому он относил также некоторых ископаемых таракановых, выделяяпоследних в подотряд Adeloblattodea (Kevan, 1977; 1979). Палеоэнтомологипредпринимали попытки включить современных Grylloblattidae в отряд Protorthoptera(Zeuner, 1939) или вывести их непосредственно от Blattoptera (Шаров, 1968). А.В.Мартынов рассматривал современных Grylloblattidae как видоизмененный остатокпалеозойских Paraplecoptera, считая их наиболее близкими к семейству Ideliidae(Мартынов, 1938). В общей сложности положению современных гриллоблаттид всистеме насекомых посвящено большое число работ (Crampton, 1915–1935; Brues,Melander, 1915, 1932; Walker, 1919a–1956; Comstok, 1920; Imms, 1925; Gurney, 1937–1953; Kamp, 1953–1979; Бей-Биенко, 1951–1966; Fukushima, 1969a; 1969b; Hennig, 1969;Key, 1970; Mackerras, 1970; Asahina, 1971; Yamasaki, 1971–1982; Правдин, Стороженко,1977; Родендорф, 1977; Ando et al., 1979; Hennig, 1980; Rentz, 1982; Brown, 1982;Vickery, Kevan, 1983; Стороженко, 1986а; 1986б и др.), однако только после находкиюрского Blattogryllus karatavicus (Расницын, 1976) стало очевидной их принадлежностьк обширному "параплекоптерному" комплексу, объединяемому ныне в отрядGrylloblattida [Paraplecoptera (part.) + Protoperlaria + Protoblattodea (part.) + Grylloblattodea(=Notoptera)] (Расницын, 1980а; Стороженко, 1992d; 1996e; 1997c; 1997d).

При изучении ископаемых Grylloblattida основная дискуссия велась по поводуобъема и границ отряда. Первоначально гриллоблаттидовые относились А. Гандлиршемк сборному отряду Protorthoptera (Handlirsch, 1906–1925). А.Г. Мартынов (1925)разделил его на два подотряда – Protorthoptera s. str. и Paraplecoptera. Р. Тиллярдвыделил пермское семейство Lemmatophoridae в особый отряд Protoperlaria (Tillyard,1928a). Ф. Карпентер сначала поддержал выделенние Protoperlaria (Carpenter, 1935), нопозднее вновь объединил его с Protorthoptera (Carpenter, 1943; 1950; 1965; 1992).

А.Г. Мартынов возвел Paraplecoptera в ранг отряда и рассматривал его какравноценный отряду Protoperlaria, поместив оба отряда к насекомым когортыPolyneoptera (Мартынов, 1935; 1938). К Protoperlaria им отнесены наряду с Lemmato-phoridae также Kazanellidae (=Liomopteridae), Germanopriscidae, Geinitziidae иAtactophlebiidae. Среди Paralpecoptera им были выделены 7 групп: 1) Spanioderidae:Spanioderidae, Palaeocixiidae, Thoronysididae, Thoronysididae, Ischnoneuridae, Gymeno-phlebiidae; 2) Geraridae: Geraridae; 3) Strephocladodea: Strephocladidae,

44 КЛАССИФИКАЦИЯ

Mesorthopteridae, Tshorkuphlebiidae, Nugonioneuridae; 4) Apithanidae: Apithanidae; 5)Idelodea: Ideliidae, Liomopteridae, Permocapniidae, Lepiidae, Camptoneuritidae,Nemuropsidae; 6) Cacurgoidea: Cacurgidae, Narkemidae, Coseliidae, Omalidae, Pachyty-lopsidae; 7) Cnemidolestoidea: Cnemidolestidae.

Качественно новый этап в разработке системы ископаемых гриллоблаттидовыхсвязан с именем А.Г. Шарова. Он разделил отряд Paraplecoptera на шесть надсемейств(Шаров, 1961; 1962):

1. Ideliidea 4. Cacurgidea 5. LiomopterideaIdeliidae Cacurgidae LiomopteridaeArchiprobnisidae Stygneididae PalaeocixiidaeCamptoneuritidae Paoliidae RoomeriidaeDemopteridae Homalophlebiidae ReculidaeChelopteridae Narkemidae Phenopteridae2. Geraridea Thoronysidae StereopteridaeGeraridae Pachytylopsidae ProbnisidaeSpanioderidae Protokollariidae ProtembiidaeCnemidolestidae Prototettigidae GermanopriscidaeHapalopteridae Coseliidae ChaulioditidaeCymenophlebiidae Omaliidae StegopteridaeIschnoneuridae Stenaroseridae EuremiscidaeHadentomidae Mixotermitidae, SylvaphlebiidaeEmphylopteridae Laspeyresiellidae LemmatophoridaeKliveriidae Adeloneuridae AtactophlebiidaeTillyardembiidae Klesiellidae Tomiidae3. Strephocladidea Homoeodictyidae GeinitziidaeStrephocladidae Triassomanteidae 6. MegakhosarideaStrephoneuridae Xenopterigidae Megakhosaridae.Mesorthopteridae Mesotitanidae

Однако предложенной А.Г. Шаровым системе следовать не удается главным образомиз–за значительного изменения объема отрядов насекомых, предложенного А. П.Расницыным. Согласно последнему большинство семейств Paraplecoptera отнесено котрядам Protoptera, Caloneurodea и Hypoperlida (Расницын, 1980б). Лишь 28 семействвкючены в отряд Grylloblattida:1. Narkemidae 8. Protembiidae 15. Probnisidae 22.Permoneuridae2. Protoperlidae 9. Phenopteridae 16. Stereopteridae 23. Megakhosaridae3. Lemmatophoridae 10. Sylvaphlebiidae 17. Euryptilonidae 24.Tomiidae4. Liomopteridae 11. Euremiscidae 18. Tillyardembiidae 25. Mesorthopteridae5. Demopteridae 12. Havlatiidae 19. Ideliidae 26. Geinitziidae6. Camptoneuritidae 13. Jabloniidae 20. Atactophlebiidae 27. Blattogryllidae7. Chelopteridae 14. Skaliciidae 21. Archiprobnisidae 28. Grylloblattidae,причем разделение его на надсемейства не принималось из–за значительного разно-образия гриллоблаттидовых и наличия плавных переходов между почти всеми крайнимивариантами (Расницын, 1980а).

Предпринятые в последнее время попытки вернуться к системе А. Гандлирша ирассматривать ископаемых гриллоблаттидовых наряду с многочисленными неродствен-ными им формами (Paoliidae, Blattinopseidae, Strephocladidae и др.) в качестве отрядаProtorthoptera (Carpenter, 1992) или разделить гриллоблаттидовых на два отряда, один изкоторых сближать с таракановыми, а другой – с прямокрылыми (Kukalova–Peck, 1991)слабо обоснованы и не могут быть приняты (Стороженко, 1997с).

Основываясь на аутапоморфии всех полинеоптер (наличие крупной анальной областив заднем крыле, подворачивающейся в покое перед A2) и основных аутапоморфияхгриллоблаттидовых (наличии простой вогнутой CuP и десклеротизованной посерединеМР в переднем крыле и ясно выраженном аркообразном или угловидном изгибе CuA восновании заднего крыла) к этому отряду относятся 45 семейств, известных с карбона по

КЛАССИФИКАЦИЯ 45

настоящее время и объединяемых в три подотряда: Lemmatophorina, Protoperlina иGrylloblattina (Стороженко, 1996e; 1997c; 1997d), а принятая в настоящей работеклассификация гриллоблаттидовых выглядит следующим образом.

Отряд Grylloblattida Walker, 1914

I. Подотряд Lemmatophorina Storozhenko, 1997

1. Семейство Daldubidae Storozhenko, 1996 – 2 рода из в. карбона Сибири. 2. Семейство Narkeminidae Storozhenko, 1996 – 3 рода из карбона Великобритании,

России, Бразилии, Аргентины и Мадагаскара. 3. Семейство Atactophlebiidae Martynov, 1930 – 4 рода из перми России и среднего триа-

са Аргентины. 4. Семейство Lemmatophoridae Sellards, 1909 – 5 родов из нижней перми США и России. 5. Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940 – 11 родов из перми Северной Америки,

Европы и Азии.

II. Подотряд Protoperlina Storozhenko, 1997

6. Семейство Protoperlidae Brongniart, 1885 – 2 рода из карбона Франции. 7. Семейство Jabloniidae Kukalova, 1964 – 1 род из нижней перми Чехии. 8. Семейство Mesojabloniidae Storozhenko, 1992 – 1 род из триаса Средней Азии. 9. Семейство Chelopteridae Carpenter, 1950 – 1 род из нижней перми США.10. Семейство Protembiidae Tillyard, 1937– 1 род из нижней перми США.11. Семейство Tillyardembiidae G.Zalessky, 1938 – 2 рода из нижней перми России.12. Семейство Probnidae Sellards, 1909 – 1 род из нижней перми США.13. Семейство Phenopteridae Carpenter, 1950 – 4 рода из перми США, Чехии и России.14. Семейство Aliculidae Storozhenko, 1997 – 2 рода из перми Германии, Чехии, России

и Казахстана.15. Семейство Camptoneuritidae Martynov, 1931 – 1 род из верхней перми России.16. Семейство Demopteridae Carpenter, 1950 – 1 род из нижней перми США.17. Семейство Permembiidae Tillyard, 1937 – 1 род из нижней перми США.18. Семейство Sheimiidae O.Martynova, 1958 – 1 род из верхней перми Росии.19. Семейство Sojanoraphidiidae O.Martynova, 1952 – 1 род из перми России.20. Семейство Perloblattidae Storozhenko, 1992 – 1 род из триаса Киргизии.21. Семейство Oecanthoperlidae Storozhenko, 1988 – 1 род из нижнего мела России.

III. Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

22. Семейство Archiprobnidae Sharov, 1961 – 1 род из верхней перми России.23. Семейство Ideliidae M.Zalessky, 1929 – 13 родов из перми и триаса Европы и Азии.24. Семейство Idelinellidae Storozhenko, 1997 – 1 род из верхней перми России.25. Семейство Pinideliidae Storozhenko, 1997 – 1 род из верхней перми России.26. Семейство Kortshakoliidae Storozhenko, 1997 – 2 рода из нижней перми России.27. Семейство Stegopteridae Sharov, 1961 – 1 род из нижней перми России.28. Семейство Tologopteridae Storozhenko, 1992 – 1 род из верхней перми Монголии.29. Семейство Bajanzhargalanidae Storozhenko 1992 – 1 род из верхней юры Монголии.30. Семейство Euremiscidae G.Zalessky, 1951 – 1 род из нижней перми России.31. Семейство Sylvaphlebiidae Martynov, 1940 – 4 рода из нижней перми России.32. Семейство Tomiidae Martynov, 1936 – 1 род из нижнего триаса России.33. Семейство Tunguskapteridae Storozhenko et Vrsansky, 1995 – 2 рода из верхней пер-

ми России и триаса Киргизии.34. Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906 – 3 рода из триаса Азии, Южной Африки и

Австралии и юры Европы и Азии.

46 КЛАССИФИКАЦИЯ

35. Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916 – 5 родов из триаса Средней Азии, Юж-ной Африки и Австралии.

36. Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 – 31 род из перми Европы, Азии, СевернойАмерики и Южной Африки.

37. Семейство Skaliciidae Kukalova, 1964 – 2 рода из нижней перми Чехии.38. Семейство Havlatiidae Kukalova, 1964 – 3 рода из нижней перми Чехии.39. Семейство Neleidae Ansorge, 1996 – 1 род из юры Германии.40. Семейство Madygenophlebiidae Storozhenko, 1992 – 2 рода из триаса Киргизии.41. Семейство Gorochoviidae Storozhenko, 1994 – 3 рода из триаса Киргизии.42. Семейство Permotermopsidae Martynov, 1937 – 3 рода из верхней перми России.43. Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 – 11 родов из перми Европы, Азии,

Северной Америки, Африки и триаса Средней Азии.44. Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976 – 13 родов из из верхней перми и триаса

Средней Азии, юры Европы, Средней Азии, Монголии и нижнего мелаСибири.

45. Семейство Grylloblattidae Walker, 1914 – 4 современных рода из Азии и СевернойАмерики.

Кроме того, известно 11 монотипических родов, систематическое положение кото-рых невозможно определить даже до уровня семейства. Список таксонов, до последнеговремени ошибочно относившихся к гриллоблаттидовым, приведен в моей статье(Стороженко, 1997с).

47

ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ

Филогенетическому анализу отряда гриллоблаттидовых на уровне семействпосвящены 3 работы автора (Стороженко, 1996e; 1997b; 1997d). Большое вниманиеуделено выбору признаков, оценке их полярности, построению кладограмм иобоснованию схемы филогенеза с учетом особенностей эволюции этого отряда. Длятого, чтобы полнее представить себе место гриллоблаттидовых в системе насекомых,эта глава начинается с краткого обзора ранних этапов эволюции отрядов Polyneoptera иосновных процессов, сопровождавших их становление.

7.1. Положение гриллоблаттидовых в системе насекомых

Долгое время большинство полинеоптер относились к гетерогенной группе"Orthoptera". А. Гандлирш (Handlirsch, 1906–1908; 1919; 1925) выделил следующие над-отряды: Perlariae c отрядом Perlariae (=Plecoptera), Embiodea с отрядом Embiodea(=Embioptera), Orthoptera c отрядами Saltatoria (=Orthoptera, с Grylloblattidae какнадсемейством неясного положения), Phasmida (=Phasmatoptera), Dermaptera, Diplo-glossata, Thysanoptera и Protorthoptera (этот сборный отряд объединял какпрямокрылообразных, так и веснянкообразных палеозойских насекомых) и Blattaeformiaс отрядами Blattariae (=Blattoptera), Mantodea (=Mantoptera), Isoptera и Zoraptera. А.В.Мартыновым (1938) крылатые насекомые разделялись на Paleoptera и Neoptera;последние в свою очередь подразделялись на когорты Oligoneoptera, Paraneoptera иPolyneoptera. В полинеоптерах А.В. Мартынов различал следующие отряды: Blattodea,Mantodea, Isoptera, Protoblattodea, Dermaptera, Hemimeroidea, Protelytroptera, Orthoptera,Phasmatodea, Paraplecoptera (с этим отрядом сближались современные Grylloblattidae),Glosselytrodea, Caloneurodea, Protoperlaria, Plecoptera, Embiodea и Miomoptera. В болеепоздних работах Paleoptera, Oligoneoptera и Paraneoptera стали рассматриваться вкачестве подкласса Scarabeones, а Polyneoptera – как инфракласс Gryllones, причем объеми границы многих отрядов были существенно изменены (Расницын, 1980а; 1980б).Несмотря на ряд альтернативных предложений (Емельянов, 1977; Kukalova-Peck, 1991;Carpenter, 1992) прямокрылообразных насекомых можно рассматривать в качествеинфракласса, но замена устоявшегося названия Polyneoptera на Gryllones вряд лицелесообразна.

Объем отрядов и их взаимоотношения у полинеоптер были объектом долгих дис-куссий (Handlirsch, 1908–1925; Crampton, 1915-1935; Tillyard, 1922–1937; Мартынов,1925-1938; Carpenter, 1935–1992; Бей-Биенко, 1951; 1962; 1966; Шаров, 1961–1968;Hennig, 1969; 1980; Kamp, 1973; Kristensen, 1975; 1981; Kevan, 1977; 1982; Boudreaux,1979; Расницын, 1980а, 1980б; Kukalova-Peck, 1991). К началу наших исследованийнаиболее обоснованной считалась система, предложенная Б.Б. Родендорфом и А.П.Расницыным, согласно которой полинеоптеры разделяются на три надотряда: Blattoidea,Plecopteroidea и Orthopteroidea (Родендорф, 1977; Расницын, 1980а; 1980б).

Исходной группой для всех крылатых насекомых является известный с намюра(конец нижнего карбона) отряд Protoptera (=Paoliida, протоптеры), выделяемый в особуюкогорту Paoliiformis (Расницын, 1980а). Протоптеры характеризуются рядомпримитивных черт в строении тела, жилковании крыльев и биологии; они были, по-видимому, фитофилами и питались генеративными органами голосеменных (Расницын,1980б). Polyneoptera возникли от Protoptera в результате перехода к более скрытомуобразу жизни в "макроподстилке", образованной опавшей фотосинтезирующей коройлепидофитов и переходом к сапрофагии и хищничеству. Этот процесс мог быть вызван

48 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯпоявлением воздушных хищников – стрекоз, возникших ранее полинеоптер (первыеостатки стрекоз известны из верхнего намюра, а полинеоптер – с начала среднегокарбона). Ведущей адаптацией к скрытому образу жизни ранних полинеоптер при ихкрупных размерах и несовершенном летательном аппарате оказался переход коблегающему или плоскому складыванию крыльев с подгибанием всей или почти всейанальной области заднего крыла. Это и предопределило дальнейшую эволюциюполинеоптер, так как этот способ позволял значительно увеличивать площадь заднегокрыла без совершенствования аппарата, приводящего крылья в движение. Предковаягруппа полинеоптер неизвестна, но не исключено, что ее могут представлять какие-тоуже описанные по изолированным передним крыльям карбоновые насекомые типаCoselia Bolton, Pachytylopsis Borre, Prototettix Gieb., Homalophlebia Brongniart и другие(Расницын, 1980а).

В среднем и позднем карбоне полинеоптеры уже были представлены всеми тремянадотрядами: Blattoidea (тараканообразные), Plecopteroidea (веснянкообразные) иOrthopteroidea (прямокрылообразные), причем первые – отрядами Eoblattida иBlattoptera, веснянкообразные – отрядом Grylloblattida, а последние – отрядом Orthoptera(рис. 100). Карбоновые тараканообразные и веснянкообразные первично сохраняюттакие плезиоморфные признаки как наличие параноталий на переднеспинке, крупныекоксы, и более или менее скрытый образ жизни. Однако у тараканообразных измененостроение анального поля переднего крыла, превращенного в характерный "тараканий"клавус, ланцетовидной или овальной формы с дугообразно изогнутыми жилками(Расницын, 1980а), а у веснянкообразных в заднем крыле имеется ясно выраженный уоснования угловидный изгиб CuA. Карбоновые прямокрылые представленысвободноживущими хищными формами, для которых характерны как апоморфныепризнаки (наличие прыгательных задних ног, редукция параноталий на переднеспинке иналичие прекостального поля в крыльях), так и плезиоморфные (примитивное строениеанального поля переднего крыла и отсутствие резкого изгиба CuA в заднем крыле). По-видимому, первоначальная дивергенция полинеоптер определялась адаптациями кразным стациям: тараканообразные обитали среди крупномерных растительныхостатков на суше, гриллоблаттидовые – в аналогичных стациях, но, по всей вероятности,у уреза воды (Narkeminidae и Daldubidae), либо использовали более узкие полости(Protoperlidae), а прямокрылые – на открытых пространствах, при возникновениипрыжка, обеспечивающего определенную безопасность от хищников не только у имаго,но и у личинок.

Надотряд Blattoidea объединяет 4 отряда: Eoblattida (эоблаттиды), Blattoptera(=Blattoidea, =Blattida, таракановые), Isoptera (=Termitida, термиты) и Mantoptera(=Mantodea, =Mantida, богомолы). Нередко таракановых, богомолов и термитовобъединяют в единый отряд Dictyoptera (Kevan, 1977). Некоторые авторы относят кэтому надотряду зораптер (Zoraptera) – небольшой отряд насекомых, известный по 7родам (Kukalova-Peck, Peck, 1993), однако по особенностям жилкования крыльев истроению тела их следует исключить из полинеоптер и рассматривать как отряд,близкий к сеноедам (Hennig, 1981).

В надотряд Orthopteroidea входят 3 отряда: Orthoptera (=Saltatoria, прямокрылые),Titanoptera (титаноптеры) и Phasmatoptera (палочники). Попытки разделить отрядOrthoptera на два самостоятельных отряда, Grylloptera и Orthoptera s. str. (=Caelifera,=Acridomorpha) (Kevan, 1986) или объединить Orthoptera и Titanoptera в один отряд(Вишнякова, 1980) встречают серьезные возражения (Горохов, 1990; 1995а–в;Стороженко, 1997b). Согласно А.Г. Шарову (1968) Titanoptera и Phasmatopteraпроизошли непосредственно от Orthoptera, однако А.В. Гороховым (1987; 1990)показано, что два первых отряда обособились от общего предка еще до возникновенияпрямокрылых.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 49

Рис. 100. Схема филогенетических отношений отрядов Polyneoptera. С – карбон (345-280 млн. лет до н.э.), Р – пермь (280-225 млн. лет), T – триас (225-195 млн. лет), J – юра(195-135 млн. лет), K – мел (135-65 млн. лет), P-N – палеоген и неоген (65-2 млн. лет), Q– четвертичный период.

В надотряд Plecopteroidea (=Perlidea + Dermapteroidea, веснянкообразные) входятотряды Grylloblattida (=Paraplecoptera + Protoperlaria + Notoptera, гриллоблаттидовые),Plecoptera (=Perlaria, веснянки), Protelytroptera (=Protelytrida, протэлитридовые),Dermaptera (=Forficulida, уховертки) и Embioptera (=Embiida, эмбии) (Расницын, 1980а).Включавшийся в этот же надотряд А.П. Расницыным (1980а) отряд Gerarida(=Protorthoptera) на основании ревизии его типового семейства Geraridae (Burnham,1983) выведен из состава полинеоптер (Kukalova-Peck, 1991). Центральное положение внадотряде веснянкообразных занимает наиболее древний и примитивный отрядгриллоблаттидовых.

Вопросу о происхождении и родственных связях веснянок посвящена обширнаялитература. А. Гандлирш указал на близость предковой формы веснянок к прямо-крылым и тараканам (Handlirsch, 1906-1908). Р. Тильярд (Tillyard, 1928a) выводилPlecoptera из семейства Lemmatophoridae, которое он выделил в самостоятельный отрядProtoperlaria. Этой же точки зрения придерживались Ф. Карпентер и Я. Кукалова(Carpenter, 1935; 1951; 1992; Kukalova, 1964; Kukalova-Peck, 1991), несмотря на то, чтоеще А.В. Мартыновым (1938) было показано, что Lemmatophoridae не могли бытьнепосредственными предками веснянок. А.Г. Шаров (1961; 1966; 1968) считал, чтовеснянки могли возникнуть только от карбоновых гриллоблаттидовых семействаNarkeminidae. По мнению Н.Д. Синиченковой (1987) большой временной разрыв междукарбоновыми Narkeminidae и нижнепермскими примитивными веснянками наряду сосходством с последними таких семейств гриллоблаттидовых как Lemmatophoridae иAtactophlebiidae (ранее считавшихся далекими как друг от друга так и от Narkeminidae)

50 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯне позволяют выводить веснянок непосредственно от наркеминид. В действительностиже выделение сходных с веснянками семейств гриллоблаттидовых в подотрядLemmatophorina делает бесспорным происхождение Plecoptera от монофилетическойгруппы – лемматофоридовых гриллоблатидовых, но непосредственным их предкомявляются не специализированные Narkeminidae, обладающие резко выраженнымзамкнутым ланцетовидным полем между МА и M5+CuA, а наиболее примитивные игенерализованные формы, а именно семейство Daldubidae, из крыльев которых легковыводятся крылья как пермских Plecoptera, так и палеозойских и мезозойскихGrylloblattida (Стороженко, 1997b; 1997c). Филогения и историческое развитие отрядаPlecoptera детально рассмотрены Н.Д. Синиченковой (1987).

Небольшой отряд Protelytroptera известен из перми и традиционно рассматривается вкачестве непосредственных предков Dermaptera (Hennig, 1969; Вишнякова, 1980;Kukalova-Peck, 1991; Carpenter, 1992), хотя их исходные формы средигриллоблаттидовых не были известны (Расницын 1980а). Сравнивая жилкованиекрыльев гриллоблаттидовых семейства Protoperlidae и примитивных протэлитридовых(особенно Apachelytron transversum Carpenter et Kukalova) очевидно, что эти формысинапоморфны по узкому костальному полю и наличию гребня смещенных к заднемукраю крыла ветвей CuA в переднем крыле и слиянию стволов М и RS в основаниизаднего крыла с образованием обширной области RS+M. Это позволяет предположить,что пермские Protelytroptera возникли от форм, близких к карбоновым Protoperlidae.Основным направлением в эволюции протэлитридовых было приспособление кобитанию в мелкоскважинном субстрате – в трещинах коры и под корой, в подстилке ипочве, но не за счет уменьшения общих и особенно поперечных размеров, как у эмбийили большинства гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina, а путем элитризациипередних крыльев, как у жуков, что делало их устойчивыми к трению о стенки скважини позволяло проникать в более узкие пространства, чем это возможно для насекомых сперепончатыми крыльями (Расницын 1980а). Превращение передних крыльев в плотныенадкрылья у протэлитридовых сопровождалось увеличением задних крыльев за счет ихудлинения и расширения анальной области. В результате удлинения крыла возникласпособность к его поперечному складыванию, характерному для известных с нижнейюры уховерток (Dermaptera). Более детальные данные о филогении и ископаемыхформах уховерток содержатся в работах Г.Я. Бей-Биенко (1936), И. Женя (Zhang, 1994)и автора (Стороженко, 1997b).

Гипотез о происхождении и родственных связях Embioptera выдвигалось много,однако в настоящее время все они сводятся к трем: 1) эмбии – это прямокрылообразныеи близки к Phasmatoptera (Kukalova-Peck, 1991); 2) эмбии относятся к тараканообразными наиболее близки к Isoptera (Carpenter, 1992) и 3) эмбии – специализированная группавеснянкообразных, наиболее близкая к Plecoptera (Ross, 1970) или к Grylloblattida(Расницын, 1980а). Наиболее обоснованной кажется последняя точка зрения.Действительно, ряд пермских форм, описанных в качестве непосредственных предковEmbioptera, таких как семейства Protembiidae и Permembiidae, сейчас относятся кгриллоблаттидовым. Родственные связи пермских Sheimiidae с эмбиями не исключены,однако отнесение их к эмбиям (Мартынова, 1958; 1962) встречает ряд возражений(Carpenter, 1976; Hennig, 1981). По–видимому, корни Embioptera – специализированныхобитателей рыхлого субстрата, строящих галереи из шелка, выделяемого железамивздутого первого членика лапки, следует искать среди обитавших в мелкоскважинномсубстрате гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina. На первый взгляд этомупрепятствует существенный временной разрыв между палеозойскими Protoperlina инесомненными эмбиями, известными начиная с кайнозоя. Однако в фаунах концараннего – начала позднего мела отмечено большое количество реликтовых семействнасекомых, возникших в перми, но не встречающихся в триасе и юре, что связано сисчезновением доминирующих групп раннемеловых сообществ, позволившим в это

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 51время резко увеличить численность тем насекомым, которые занимали очень скромноеместо в биоценозах (Жерихин, 1978; 1980). Вероятно, именно от такой реликтовой, нодо сих пор не найденной группы Protoperlina и произошли эмбии. В жилкованиикрыльев примитивных современных эмбий рода Clothoda наблюдаются черты,присущие гриллоблаттидовым, а именно характерный изгиб CuA, включая ясноезакругление этой жилки перед слиянием с М в заднем крыле, что служитдополнительным аргументом в пользу сближения Embioptera с Grylloblattida.

Таким образом, гриллоблаттидовые насекомые относятся к инфраклассу Polyneopteraи являются наиболее примитивными и древними Plecopteroidea. Остальные отрядывеснянкообразных произошли от них тремя независимыми стволами. Известные сранней перми веснянки обособились от карбоновых гриллоблаттидовых близких ксемейству Daldubidae (подотряд Lemmatophorina) в результате перехода нимф к водномуобразу жизни. Мезозойские протэлитридовые (Protelytroptera) возникли от карбоновыхгриллоблаттидовых, подобных Protoperlidae (подотряд Protoperlina) как обитателимелкоскважинного субстрата, а начавшийся у них процесс элитризации переднихкрыльев привел к появлению отмеченного начиная с юры отряда Dermaptera. Предковойформой известных с кайнозоя эмбий, по-видимому, могли быть какие-тоскрытоживущие мезозойские гриллоблаттидовые подотряда Protoperlina, близкие кпермским семействам Protembiidae, Permembiidae и Sheimiidae.

7.2. Кладистический анализ семейств гриллоблаттидовых

Для анализа взяты различные по объему как собственно признаки, так и комплекспризнаков или структуры, но для удобства и краткости изложения ниже используетсятермин "признак". При изучении филогении гриллоблаттидовых особенно большоевнимание уделено жилкованию крыльев, что связано со спецификой ископаемогоматериала, ибо многие таксоны известны исключительно по изолированным крыльям.Плезиоморфное состояние признака обозначено как 0, апоморфное – 1. Признаки,используемые для филогенетического анализа гриллоблаттидовых, приведены ниже.

Превращение и образ жизни1. Метаморфоз: 0 – по типу протометаболии или с ее элементами в виде расчленения

члеников лапки в течении индивидуального развития; 1 – без элементовпротометаболии.

2. Субимаго: 0 – есть; 1 – нет.3. Образ жизни личинок: 0 – наземный; 1 – околоводный.

Голова4. Головная капсула: 0 – уже переднеспинки; 1 – равна или шире переднеспинки.5. Глаза: 0 - крупные; 1 – небольшие или редуцированы.6. Глазки: 0 – есть; 1 – нет.7. Голова сверху: 0 – гладкая; 1 – с бугорками.

Переднеспинка8. Паранотальные выросты: 0 – есть; 1 – нет.9. Параноталии: 0 – в виде 2 лопастей; 1 – образуют кольцо.10. Параноталии: 0 – широкие; 1 – узкие.11. Переднеспинка: 0 – поперечная; 1 – квадратная или продольная.

Ноги12. Бедра и голени: 0 – с шипами и шпорами; 1 – не вооружены.13. Ноги: 0 – бегательные; 1 – копательные.14. Лапки имаго: 0 – 5-члениковые; 1 – 3-члениковые.15. Аролий: 0 – небольшой; 1 – крупный.16. Коготки: 0 – есть; 1 – нет.

52 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯБрюшко

17. Выросты по бокам тергитов: 0 – есть; 1 – нет.18. Яйцеклад: 0 – есть; 1 – нет.19. Яйцеклад: 0 – вполне развит; 1 – сильно укорочен.20. Яйцеклад: 0 – средней длины; 1 – очень длинный.21. Церки: 0 – более чем 10-члениковые; 1 – 1-10-члениковые.22. Церки самца: 0 – членистые; 1 – одночлениковые, клещевидные.23. Кокситы самца: 0 – симметричные; 1 – асимметричные.

Крылья24. Крылья: 0 – есть; 1 – нет.

Переднее крыло25. Крылья: 0 – удлиненно–овальные; 1 – грушевидные.26. Крыло: 0 – мембранозное; 1 – уплотненное или кожистое.27. Sc: 0 – впадает в C; 1 – впадает в R.28. Sc: 0 – склеротизована по всей длине; 1 – десклеротизована по всей длине.29. Sc достигает: 0 – вершинной 1/3 крыла; 1 – середины крыла.30. Sc достигает: 0 – середины или вершинной 1/3 крыла; 1 – базальной 1/3 крыла.31. Sc: 0 – плавно изогнута или прямая; 1 – резко S–образно изогнута.32. Дистальная ветвь Sc: 0 – плавно изогнута; 1 – резко угловидно изогнута.33. Ветви субкосты: 0 – Y– или H–образные; 1 – простые или ветвей Sc нет.34. Поперечные жилки между ветвями Sc: 0 – есть; 1 – нет.35. Ветви Sc: 0 – есть; 1 – нет.36. Ветвей Sc: 0 – более 8; 1 – менее 7.37. Костальное поле: 0 – широкое; 1 – узкое.38. Костальное поле: 0 – широкое или относительно узкое; 1 – очень узкое.39. Выемка в основании костального поля: 0 – нет; 1 – есть.40. R: 0 – простой; 1 – ветвится у вершины крыла.41. R: 0 – плавно изогнут; 1 – резко S–образно изогнут.42. RS отходит от R: 0 – в базальной 1/3 крыла; 1 – в основании крыла.43. RS отходит от R: 0 – в базальной 1/3 крыла; 1 – посередине крыла.44. RS: 0 – есть; 1 – нет.45. Ветвей RS: 0 – 3 и более; 1 – 1-2 или нет.46. Ветви RS направлены: 0 – к вершине крыла; 1 – к переднему краю крыла.47. Правильный гебень ветвей RS, направленный к вершине крыла: 0 – нет; 1 – есть.48. Ветви RS направлены: 0 – к вершине крыла; 1 – к заднему краю крыла.49. Правильный гебень ветвей RS, направленный к заднему краю крыла: 0 – нет; 1 –

есть.50. Анастамоз между RS и MA: 0 – нет; 1 – есть.51. Радиальное поле: 0 – открытое; 1 – замкнутое за счет анастамоза R+RS.52. Архедиктий в радиальном поле: 0 – есть; 1 – нет.53. Поперечные жилки в радиальном поле: 0 – образуют 2-3 ряда ячееек; 1 – обра-

зуют 1 ряд.54. Поперечные жилки в радиальном поле: 0 – прямые; 1 – косые.55. Радиальное поле: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2 или

без поперечных жилок.56. Архедиктий в поле между RS и MA: 0 – есть; 1 – нет.57. Поперечные жилки в поле между RS и MA: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 –

образуют 1 ряд.58. Поле между RS и MA: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2 или

без поперечных жилок.59. Основание ствола М: 0 – не слито с R; 1 – слито с R.60. Основание ствола М: 0 – не образует анастамоза с CuA; 1 – образует анастамоз с

CuA.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 5361. Основание ствола М: 0 – свободное; 1 – полностью слито с CuA.62. При наличии анастамоза M+CuA: 0 – MA и MP отходят от CuA единым стволом; 1

– MA и MP отходят от CuA самостоятельно.63. Ветвей М: 0 – 5 и более; 1 – 1-4.64. Ветвей М: 0 – 3 и более; 1 – 1-2.65. М: 0 – ветвится; 1 – простая.66. М разделяется: 0 – на 2 главных ствола (МА и МР); 1 – на 3 главных ствола (МА,

МР1 и МР2).67. МР: 0 – десклеротизована посередине; 1 – склеротизована по всей длине.68. М5: 0 – есть; 1 – нет.69. Анастамоз между ветвями М: 0 – нет; 1 – есть.70. Поле между ветвями М: 0 – с архедиктием; 1 – без архедиктия.71. Поперечные жилки в поле между ветвями М: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 –

образуют 1 ряд.72. Поле между ветвями М: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2

или без поперечных жилок.73. Поле между М и CuA: 0 – с архедиктием; 1 – без архедиктия.74. Поперечные жилки в поле между М и CuA: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 –

образуют 1 ряд.75. Поле между М и CuA: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2

или без поперечных жилок.76. CuA и CuP в базальной трети крыла: 0 – образуют дуговидный изгиб; 1 – плавно

расходящиеся.77. Изгиб CuA в базальной трети крыла, если выражен: 0 – плавный; 1 – резкий.78. Резкий изгиб CuA в базальной трети крыла, если выражен: 0 – дуговидный; 1 –

угловидный в районе анастамоза М+CuA.79. CuA: 0 – ветвится; 1 – простая.80. CuA: 0 – не разделена на CuA1 и CuA2; 1 – разделена на CuA1 и CuA2.81. CuA2, если выражена: 0 – ветвится; 1 – простая.82. CuA1, если выражена: 0 – ветвится; 1 – простая.83. CuA и ее ветви: 0 – расположены в центральной части крыла; 1 – смещены к

заднему краю крыла.84. Ветви CuA в проксимальной половине крыла: 0 – не образуют анастамоза с

ветвями М; 1 – образуют анастамоз с М так, что хорошо выражено замкнутое полемежду М и CuA.

85. Проксимальная ветвь CuA: 0 – не образует правильный гребень вдоль заднего краякрыла; 1 – с гребнем либо образует длинную ветвь вдоль заднего края крыла.

86. Идущий вдоль заднего края крыла гребень проксимальной ветви CuA, есливыражен: 0 – короткий; 1 – длинный.

87. CuA: 0 – плавно изогнута или прямая; 1 – резко S–образно изогнута.88. CuA1: 0 – плавно изогнута или прямая; 1 – ясно S–образно изогнута.89. Ветви CuA: 0 – ясно расставлены; 1 – тесно прижаты друг к другу.90. Поле между CuA и CuP: 0 – с гребнем ветвей CuA, впадающих в задний край

крыла; 1 – с гребнем ветвей CuA, направленных или впадающих в CuP.91. Между ветвями CuA, направленными к CuP, имеется: 0 – архедиктий; 1 – простые

поперечные жилки или поперечных жилок вообще нет.92. Направленные к CuP простые ветви CuA: 0 – прямые; 1 – S–образно изогнутые.93. Поле между CuA и CuP: 0 – с архедиктием; 1 – без архедиктия.94. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 –

образуют 1 ряд.95. Поле между CuA и CuP: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2

или без поперечных жилок.96. Анальные жилки: 0 – имеется 2 ствола (А1 и А2); 1 – анальная жилка одна или их

54 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯвообще нет.

97. Поперечные жилки в большинстве полей: 0 – не образуют узко-прямоугольныхячеек; 1 – образуют правильные узко-прямоугольные ячейки.

Заднее крыло98. Заднее крыло: 0 – ясно отличается по форме и жилкованию от переднего; 1 –

сходно с передним крылом.99. Sc: 0 – впадает в С; 1 – впадает в R.100. Анастамоз между RS и МА в вершинной части крыла: 0 – нет; 1 – есть.101. Основание М: 0 – не слито с R; 1 – слито с R.102. М5: 0 – есть; 1 – нет.103. Основания М и CuA: 0 – раздельные; 1 – образуют анастамоз.104. В основании крыла стволы М и CuA: 0 – сохраняют каждый свое основание; 1 –

целиком слиты.105. Основания R, M и CuA: 0 – не слиты в единую систему; 1 – слиты в единую

систему R+M+CuA.106. Изгиб CuA в основании крыла: 0 – плавный, арковидный; 1 – резкий,

угловидный.107. Ширина поля между CuA и CuP: 0 – равна ширине поля между CuP и А1; 1 –

превышает ширину поля между CuP и А1.108. Ширина поля между CuA и CuP превышает ширину поля между CuP и А1: 0 –

едва; 1 – значительно.109. А2: 0 – ветви с развилками; 1 – правильно гребневидная.

Оценка полярности признаков у гриллоблаттидовых обосновывается ниже, асостояния признаков у всех 45 семейств приведены в таблице 1.

Изменение типа метаморфоза от протометаболии до развития без субимаго ипостепенного расчленения лапок в процессе индивидуального развития (признаки 1,2)вполне очевидно.

Образ жизни личинок (признак 3). Примитивные карбоновые насекомые велиназемный образ жизни (Расницын, 1980а), тогда как обитание у уреза воды, характерноедля некоторых пермских форм, послужило преадаптацией к возникновению водныхполинеортер.

Голова (признаки 4, 7). Исходным состоянием следует считать гладкую относи-тельно небольшую голову, частично прикрытую передним краем переднеспинки. Такоеже строение головы характерно и для карбоновых эублаттид и таракановых ипринимается как плезиоморфное.

Глаза и глазки (признаки 5, 6). Различная степень редукции глаз и глазков характернадля специализированных форм, приспособившихся к обитанию в укрытиях.

Переднеспинка (признаки 8–11). Плезиоморфным состоянием следует считатьпоперечную переднеспинку с 2 крупными паранотальными выростами по бокам,унаследованную от Protoptera и известную также у ряда далеких от Polyneopteraпалеозойских отрядов. Образование полного кольца параноталий или их полнаяредукция происходила, по-видимому, независимо у ряда семейств гриллоблаттидовых.

Редукция шипов, шпор и коготков на ногах, а также уменьшение числа члениковлапки (признаки 12, 14, 16) и приспособление ног для рытья почвы (признак 13) явновторичны. Для геофильных форм характерено наличие очень маленького, часто плохозаметного аролия (признак 15), а его увеличение связано с переходом к жизни нарастениях – образу жизни, отмеченному только для некоторых мезозойскихгриллоблаттидовых.

Наличие выростов по бокам тергитов брюшка (признак 17) отмечено у многихпалеозойских насекомых и должно рассматриваться как плезиоморфия. Как частичнаяили полная редукция яйцеклада, так и его значительное удлинение (признаки 18–20)несомненно являются апоморфиями. Укорочение церок и редукция числа члеников в

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 55них (признаки 21, 22) проходило в несколько стадий и наиболее далеко зашло уChelopteridae, у которых церки самки 2-4-члениковые, а самца – сходны с клещами усовременных уховерток. Плезиоморфное состояние симметричных кокситов самца(признак 23) не вызывает сомнений.

Форма и степень развития крыльев (признаки 24–26, 98). Наиболее примитивнымполагается наличие вполне развитых, удлиненно-овальных, мембранозных крыльев,причем в задних крыльях имеется вполне развитая анальная лопасть. Изменение формыкрыла на грушевидную, а также гомономное строение передних и задних крыльевнесомненно являются более продвинутыми состояниями. Уплотнение или кожистаяконсистенция передних крыльев свидетельствуют об изменении их функции напреимущественно покровную и рассматривается как апоморфия.

Субкостальная жилка в переднем и заднем крыле (признаки 27–32, 99) у прими-тивных полинеоптер плавно изогнутая и впадает в С в вершинной части крыла. Поэтомуукорочение Sc или ее впадение в RS, либо ее резко выраженный S–образный изгиб уоснования переднего крыла или ее полная десклеротизация рассматриваются какапоморфии.

Форма костального поля и строение пересекающих его поперечных жилок (признаки32–39). Плезиоморфному состоянию соответствует переднее крыло с широким,пересеченным многочисленными Y– или H–образными ветвями Sc (между которымиимеется архедиктий), костальным полем без выемки у основания. Степень редукциипоперечных жилок в костальном поле у разных семейств различна, наиболеепродвинутыми следует считать формы с узким костальным полем, не пересеченнымпоперечными жилками.

Радиальная жилка (R) у примитивных карбоновых гриллоблаттидовых была простой,прямой или плавно изогнутой, поэтому ветвящаяся у вершины или резко S–образноизогутая R (признаки 40, 41), выраженные у некоторых пермских и мезозойских форм,рассматриваются как апоморфии.

Ответвляющийся от R в базальной трети крыла, с многочисленными, направленнымипреимущественно к вершине крыла ветвями RS сооттветствует плезиоморфномусостоянию, тогда как смещение развилка R–RS к основанию или середине крыла,олигомеризация жилок RS вплоть до его полной редукции и смещение ветвей RS кпереднему или заднему краю крыла (признаки 42–49) являются апоморфиями.

Плезиоморфному состоянию соответствует обильно ветвящаяся M, разделенная навполне склеротизованную МА, десклеротизованную посередине МР и косую М5,сливающуюся с CuA. Сокращение числа ветвей М до 2-3 или даже до одной, редукция М5или полная склеротизация MP (признаки 63–65, 67, 68) рассматриваются какапоморфии. Судя по трахеации зачатков крыльев у Gurianovella silphidoides, истинной МРу Atactophlebiidae соответствует МР1, тогда как МР2 является обособившейсяпроксимальной ветвью МР, поэтому наличие трех стволов МР (признак 66) – явнаяапоморфия.

Плавный дуговидный изгиб CuA в переднем крыле – одна из основных апоморфийвсего отряда гриллоблаттидовых. Поэтому наличие резко горбовидного или дажеугловидного изгиба CuA, а также плавно расходящихся в основании крыла CuA и CuP(признаки 76, 77, 78) явно вторично и должны рассматриваться как апоморфии.

Наиболее примитивным полагается такое строение CuA, когда многочисленные,равномерно расположенные, плавно изогнутые или прямые, направленные к заднемукраю крыла ветви ее занимают обширную область в центральной части крыла.Выделение среди ветвей CuA ясно обособленных стволов CuA1 и CuA2 (признак 80),смещение ветвей CuA к заднему краю крыла (признак 83), обособление гребенчатой,идущей вдоль заднего края крыла ветви CuA (признаки 85, 86), наличие резкого S–образного изгиба CuA или CuA1 (признаки 87, 88) и уменьшение числа ветвей CuA(признаки 79, 81, 82) являются апоморфиями. Возникновение гребня направленных

56 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯТаблица 1

Матрица состояния признаков у 45 семейств гриллоблаттидовых, используемых длякладистического анализа.

Семейства Признаки1 11 21 31

Daldubidae 00????0??? ?????????? ?????00000 00+0000000Narkeminidae 00????0??? ?????????? ?????0100+ 00+00++000Atactophlebiidae 001000001+ +000000010 00000000+0 0011++1+0+Lemmatophoridae 011000000+ 0100000010 00000000+0 0011++1100Euryptilonidae 0110000010 0000000??? 00000100+0 00111+++00Probnidae 1101000000 00110011-- 1000010000 0011011100Protoperlidae 110??????? ?????????? ???0000000 0011001000Jabloniidae 110??????? ?????????? ???0000010 0010001100Camptoneuritidae 110??????? ?????????? ???0010000 0011111100Chelopteridae 11010?0011 0100001000 11?0000000 0000000000Aliculidae 110??????? ?????????? ???0010000 0000000010Phenopteridae 11000?0010 1000001??? 10?0000000 00+000+000Protembiidae 1101000011 11000011-- 10?0000000 0011001100Demopteridae 110??????? ?????????? ???0010000 0011001100Tillyardembiidae 11010101-- 1100001000 0000001000 0011001000Mesojabloniidae 110??????? ?????????? ???0010000 0011011101Perloblattidae 110????1?? ?????????? ???0000010 0011011100Permembiidae 11010?01-- 110???1??? 10?0001010 0011011000Sheimiidae 11010001-- 1?0???1010 0??0000000 0011111100Oecanthoperlidae 11010?01-- 110???1??? ???0000000 0011111100Sojanoraphidiidae 11010001-- +100001001 10000000+0 0011001100Skaliciidae 000??????? ?????????? ???0010000 000000+000Idelinellidae 000??????? ?????????? ???000?0?? 0?1100000?Pinideliidae 000??????? ?????????? ???0000000 0011001100Stegopteridae 000??????? ?????????? ???0010000 0011001000Tologopteridae 000??????? ?????????? ???0010000 0011000000Bajanzhargalanidae 000??????? ?????????? ???0010000 0011001100Liomopteridae 0000000010 0+00001000 00000000+0 00+000++0+Havlatiidae 000??????? ?????????? ???0100000 1010001100Madygenophlebiidae 000??????? ?????????? ???00000+0 10100+1+00Gorochoviidae 000??????? ?????????? ???0000000 0011001100Tomiidae 000??????? ?????????? ???0000010 0111000000Tunguskaperidae 0000000010 010??????? ???0000000 0011001100Euremiscidae 0000??0110 ?0????1??? ???0000000 0011001100Sylvaphlebiidae 000+000010 0000001010 00?0010000 00+000++00Archiprobnidae 000??????? ?????????? ???0000000 00+1000000Neleidae 000??????? ?????????? ???0000110 0011111100Mesorthopteridae 0000000010 1100101000 00?0000000 0010+++00+Geinitziidae 00000?0010 110???1??? 00?0000000 00++000001Kortshkoliidae 000??????? ?????????? ???0000000 0000000000Ideliidae 0000000010 0000001000 0000000000 00+000000+Permotermopsidae 000??????? ?????????? ???0000000 0010000000Megakhosaridae 0000000010 0100001??? ???0000000 0001001100Blattogryllidae 0001001010 0100111000 0010000000 0011++1100Grylloblattidae 00011101-- 1000001000 1011------ ----------


Продолжение таблицы 1

Семейства Признаки41 51 61 71

Daldubidae 00+00000?+ 00+000+000 0000000001 +01+000000Narkeminidae 00+0000+++ +010+01000 0011000001 1010000000Atactophlebiidae 00+0+00++0 00+000+000 0000011101 +01+000000Lemmatophoridae 0000+0000+ 001000100+ 0010000101 1011+01001Euryptilonidae 0000+0000+ 0010001001 001+001101 1011001100Probnidae 0000100000 0110011000 00+0000101 1011000001Protoperlidae 0000+00000 01+0011000 0000000101 1010001000Jabloniidae 0000000000 0100011000 0000001101 0010001000Camptoneuritidae 0000010001 0101010000 0000001111 0010001000Chelopteridae 0010100000 0111011000 0000000101 1011001000Aliculidae 0000000100 0100010000 0010000101 +0++001000Phenopteridae 00+0+00000 0+000+0000 00++00+10+ 00+0001001Protembiidae 0010010000 0110011000 0000000101 1011000000Demopteridae 0000100000 0100011000 0000000101 1010001000Tillyardembiidae 0010000000 0110011000 0010000101 1011010000Mesojabloniidae 0000000000 1110011000 0010001101 1011010001Perloblattidae 0100010000 0110111000 0011001101 1011010001Permembiidae 0000100000 0110111101 1011001101 1111110010Sheimiidae 0100100001 0110111110 0011001101 1111110001Oecanthoperlidae 0000100000 0110111110 001110-10- --11110010Sojanoraphidiidae 0000000+++ 01100110+1 1++0000101 1011001101Skaliciidae 0010000000 01+101+000 0-00001101 1010000001Idelinellidae 0000?????? ?0--00--00 0-??000100 -00-000001Pinideliidae 0000000001 0100011001 0000000101 1010010-01Stegopteridae 0010001000 0110011000 0-10001101 1011000-01Tologopteridae 1100011000 01--111000 0-10001101 101101--1-Bajanzhargalanidae 0000001000 0110010000 0-10000101 101001--00Liomopteridae 0000+++00+ 01++01+000 0-++000101 +01+000-01Havlatiidae 10+0+00000 010001+000 0-+0000101 +010000-01Madygenophlebiidae 00+00+0000 01+0011000 0-+0000101 101+000-01Gorochoviidae 0000000110 01+0011000 0-+0000101 101+000-01Tomiidae 0000100000 0100011000 0-00001101 101101--01Tunguskaperidae 0000100000 01+1011000 0-11000001 +01+01--01Euremiscidae 0100100000 0111011000 0-10000101 101001--01Sylvaphlebiidae 00+0+0+000 01+001+000 0-++000101 +010000001Archiprobnidae 0000000000 0010011000 00+0001101 1011001000Neleidae 0000100000 1110011000 0-10000111 101001--00Mesorthopteridae 00+00+0++0 0+000++000 0-+000010+ +0++0+1000Geinitziidae 0010+11000 011001+000 0-+0000001 +01+001-00Kortshkoliidae 0010+0000+ 0100011000 0-00000101 +010001000Ideliidae 0000++000+ 00--00--00 0-+0000+00 -00-001000Permotermopsidae 0000000000 010001+000 0-00000101 +010001-00Megakhosaridae 0000+00000 011001+000 0-++000+01 +01+001-00Blattogryllidae 0000+00++0 011001+001 ++++000101 +01+001100Grylloblattidae ---------- ---------- ---------- ----------

58 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

Окончание таблицы 1Семейства Признаки

81 91 101Daldubidae 0000000000 001000000+ 000000000Narkeminidae 0001000000 0011000010 000000000Atactophlebiidae 0000000000 001+0+000+ 011000000Lemmatophoridae 1000000000 0011+00001 011000000Euryptilonidae 0000000000 001+000001 011000000Probnidae 1010110000 0011000000 011100100Protoperlidae 0010100000 0010000000 110000100Jabloniidae 0010101000 0010000??? ?????????Camptoneuritidae 0010111000 0000000??? ?????????Chelopteridae 0010100000 0010000000 111110110Aliculidae 0010100000 0000000??? ?????????Phenopteridae 1010110000 00+0000000 111110110Protembiidae 0010100000 0011000000 111110110Demopteridae 0010100000 0010000??? ?????????Tillyardembiidae 0010110000 0011001010 11000011?Mesojabloniidae 1010100100 0011000??? ?????????Perloblattidae 1110100000 0011000??? ?????????Permembiidae 0010100000 0011110110 011100??0Sheimiidae 1110100000 0011110101 01???????Oecanthoperlidae 0010100000 0011100100 110000110Sojanoraphidiidae 1010100000 0011000001 011100110Skaliciidae 00000-0000 --10000??? ?????????Idelinellidae 00000-0000 --0-000??? ?????????Pinideliidae 00000-0000 --10000??? ?????????Stegopteridae 10000-0000 --11000000 011101111Tologopteridae --000-0--- --11000100 01000----Bajanzhargalanidae --000-0-00 --100?0??? ?????????Liomopteridae 10000-0000 --1+00000+ +111+1111Havlatiidae 10000-0000 --10000??? ?????????Madygenophlebiidae 1+000-0000 --10000001 01110111?Gorochoviidae 10000-0000 --1+000001 011001111Tomiidae 11000-0000 --11000??? ?????????Tunguskaperidae 1+000-0000 --1+000??? ?????????Euremiscidae 10000-0000 --11010000 0110011?1Sylvaphlebiidae 10000-0010 --10000000 011101111Archiprobnidae --000-0-00 --1+001000 010001111Neleidae --000-0-00 --11000??? ?????????Mesorthopteridae --000-0-00 --++000001 011001111Geinitziidae --000-0-00 --1+000001 00000111?Kortshkoliidae --000-0-00 --10000??? ?????????Ideliidae --000-0-01 000-000000 011001111Permotermopsidae --000-0-01 101-000??? ?????????Megakhosaridae --000-0-01 111-000+01 0+0001???Blattogryllidae --000-0-01 111-000101 011+01???Grylloblattidae ---------- ---------- ---------Условные обозначения. 0 – плезиоморфное состояние признака; 1 – апоморфное

состояние признака; (+) – в семействе имеются таксоны как с плезиоморфным, так и сапоморфным состоянием признака; (-) – признак не выражен; ? – состояние данногопризнака у семейства неизвестно.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 59к CuP ветвей CuA отмечено у пермских Ideliidae, а их модификация от простых,параллельносторонних ветвей, между которыми имеются простые поперечные жилки(Permotermopsidae), до косых, S–образно изогнутых поперечных жилок уMegakhosaridae и Blattogryllidae (признаки 90, 92) образуют хорошо поляризованнуюморфоклину.

Отсутствие анастамозов между основными продольными жилками (признаки 50, 51,59–62, 69, 84, 100, 101, 103–105) явно примитивно, тогда как их присутствие и степеньпротяженности рассматриваются как апоморфии. Апоморфный характер редукциианальных жилок в переднем крыле (признак 96) очевиден.

Поля между продольными жилками (признаки 32–36, 52–58, 70–75, 91, 93–95).Наиболее примитивным традиционно считается наличие архедиктия, тогда какобразование поперечными жилками 2-3 рядов ячеек, наличие многочисленных простыхпоперечных жилок, а также частичная или полная редукция поперечных жилокобразуют ясно выраженную морфоклину. Однако возможность реверсий этих признаковдостаточно велика, так как архедиктий легко возникает при смене функции переднейпары крыльев на покровную.

Задние крылья карбоновых гриллоблаттидовых характеризовались наличием плавноарковидного изгиба CuA в основании крыла, относительно узким полем между CuA иCuP, ширина которого была равна или едва превышала ширину поля между CuP и А1, инеправильно гребенчатой А2. Поэтому резко угловидный изгиб CuA, значительноерасширение поля между CuA и CuP, наличие правильно гребневидной А2 и редукция М5(признаки 102, 106–109) следует рассматривать как апоморфии.

На основании распределения синапоморфий 109 признаков были построены 4кладограммы, отражающая филогенетические отношения как между подотрядамигриллоблаттидовых (рис. 101), так и 5 семействами подотряда Lemmatophorina (рис.102), 16 семействами подотряда Protoperlina (рис. 103) и 24 семействами подотряда Gryl-loblattina (рис. 104), причем номера признаков и их состояние на всех рисункахсоответствуют таковым в тексте и таблице 1.

Рис. 101. Кладограмма подотрядов гриллоблаттидовых. Длина дерева (tree length) =12; consistenty index (CI) = 1.000; homoplasy index (HI) = 0.333; retention index (RI) = 0/0. I– санапоморфии или аутапоморфии.

Рис. 102. Кладограмма семейств подотряда Lemmatophorina. Длина дерева (treelength) = 82; consistenty index (CI) = 0.976; homoplasy index (HI) = 0.683; retention index(RI) = 0.750. I – санапоморфии или аутапоморфии; II – гомоплазии.

60 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

Рис. 103. Кладограмма семейств подотряда Protoperlina. Длина дерева (tree length) =166; consistenty index (CI) = 0.590; homoplasy index (HI) = 0.566; retention index (RI) =0.477. I – санапоморфии или аутапоморфии; II – гомоплазии; III – реверсии.

Судя по результатам кладистического анализа первоначальная дивергенция отряда ивыделение ствола Protoperlina+Grylloblattina было обусловлено переходом отпротометаболии и гемиметаболии, редукцией выростов по бокам брюшка, увеличениемширины поля между CuA и CuP в заднем крыле и тенденцией к укорочению церок иуменьшению числа члеников в них. Обособление ствола Lemmatophorina связано спереходом личинок (по крайней мере у пермских форм) к околоводному и, вероятно,водному образу жизни, а освоение этой новой для палеозойских насекомых среды, по-видимому, способствовало консервации у этого подотряда ряда примитивныхпризнаков.

Среди Protoperlina карбоновые Protoperlidae наиболее близки к гипотетическомупредку всего подотряда. Столь же примитивны и пермские Probnidae, основныеаутапоморфии которых связаны с роющим образом жизни. Остальные представителиподотряда характеризуются значительным уменьшением ширины поля между CuA иCuP в заднем крыле и распадаются на два ствола, один из которых образуют“многожилковые” формы с ясно выраженным кольцом параноталий переднеспинки ислиянием в заднем крыле оснований R, M и CuA в единую систему, а второй – “ма-ложилковые” формы с редуцированными параноталиями (рис. 103).

У подотряда Grylloblattina выделяются две группы семейств, одна из которыххарактеризуется разделяющейся на CuA1 и СuA2 передней кубитальной жилкой, а вторая– наличием резкого дуговидного изгиба CuA в основании переднего крыла (рис. 104).


Рис. 104. Кладограмма семейств подотряда Grylloblattina. Длина дерева (tree length) =266; consistenty index (CI) = 0.729; homoplasy index (HI) = 0.733; retention index (RI) =0.410. I – санапоморфии или аутапоморфии; II – гомоплазии; III – реверсии.

7.3. Схема филогенеза и особенности эволюции гриллоблаттидовых

Построенные кладограммы в общих чертах отражают филогенетические отношениясемейств гриллоблаттидовых, но схема филогенеза отряда (рис. 105) должна бытьскорректирована за счет традиционных способов, используемых в палеонтологии сучетом относительного возраста находок, наличия переходных форм и вероятногоэволюционного сценирия.

Наиболее примитивными из всех известных гриллоблаттидовых следует считатьверхнекарбоновых Daldubidae, которые, имея все основные признаки этого отряда,обладают чертами сходства с примитивными тараканообразными (так, у Daldubafaticana анальные жилки в переднем крыле слабо арковидно изогнуты, у отряда

62 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯEoblattida эти жилки ясно арковидные, а у отряда Blattoptera анальное поле превращенов характерный "тараканий" клавус, ланцетовидной или овальной формы с дугообразноизогнутыми жилками). Narkeminidae несомненно произошли от форм, близких кVrezalduba (Daldubidae). Наркеминиды обладают весьма специализированнымжилкованием и представляют собой тупиковую ветвь, в силу чего не могутрассматриваться как предки веснянок. Пермские гриллоблаттидовые подотрядаLemmatophorina являются прямыми потомками Daldubidae, однако их личинкиприспособились к жизни под укрытиями у самого уреза воды. Atactophlebiidaeсохраняют такие примитивные черты, как развитие по типу протометаболии. УLemmatophoridae и произошедших от них Euryptilonidae сохраняются только отдельныечерты протометаболии, такие как постепенное расчленение лапки во времяиндивидуального развития. Несомненными родственниками гриллоблаттидовыхподотряда Lemmatophorina являются примитивные пермские веснянки, личинкикоторых полностью перешли к водному образу жизни, а жилкование крыльев имаголегко выводится из генерализованного крыла типа Daldubidae.

Наиболее древние среди подотряда Protoperlina верхнекарбоновые Protoperlidaeпроизошли от сходных с Daldubidae форм в результате приспособления к жизни (покрайней мере личинок) в мелкоскважинных укрытиях, о чем свидетельствуют их мелкиеразмеры и олигомеризация поперечных жилок в крыльях. Наиболее близкие кProtoperlidae, особенно по строению заднего крыла, нижнепермские Probnidae перешли кроющему образу жизни. Остальные семейства Protoperlina характеризуются двумяосновными направлениями адаптаций к условиям существования, особенно упредимагинальных стадий.

Для первой группы, включающей семейства Aliculidae, Jabloniidae, Camptoneuritidae,Chelopteridae, Phenopteridae, Demopteridae и Protembiidae, отмечено наличие ветвящихсяили даже образующих архедиктий поперечных жилок в переднем крыле. По-видимому,Aliculidae вернулись к жизни среди крупноскважинного субстрата, причем наличиеспецифической выемки в передней части костального поля свидетельствует о вторичномего расширении, а архедиктий образовался в связи с преимущественно покровнойфункцией передних крыльев. Жилкование крыльев Chelopteridae и Camptoneuritidaeлегко выводится из крыла Aliculidae. Судя по результатам кладистического анализасемейство Jabloniidae очень близко к Camptoneuritidae. Три семейства (Protembiidae,Camptoneuritidae и Demopteridae) обладают ясно уплотненными или кожистымипередними крыльями. Начавшийся у них процесс элитризации передних крыльев,связанный с обитанием в мелкоскважинном субстрате как личинок, так и взрослыхнасекомых, нашел наиболее яркое выражение у пермского отряда Protelytroptera –предка современных Dermaptera.

Напротив, дальнейшая олигомеризация продольных и поперечных жилок в крыльяхпривела к выделению от Protoperlidae второй группы семейств: Tillardembiidae,Mesojabloniidae, Perloblattidae, Permembiidae, Sheimiidae, Sojanoraphidiidae иOecanthoperlidae, личинки которых, судя по мелким размерам и удлиненному телуимаго, обитали в узких расщелинах, тогда как обладающие слабо склеротизованнымикрыльями взрослые насекомые вели свободный образ жизни. Наиболее обособленнымсреди этой группы является семейство Sojanoraphidiidae, впрочем жилкование крыльев истроение тела у этих семейств настолько разнообразны, что схема их филогенеза можетбыть основана главным образом на полученной кладограмме (рис. 103).

Наиболее примитивным семейством подотряда Grylloblattina, по-видимому, следуетсчитать Ideliidae, обладавших крупным крылом с обильно ветвящимися, необразующими анастамозов продольными жилками. Раннепермские Kortshakoliidae иSylvaphlebiidae, по всей вероятности, обособились самостоятельно от форм, сходных сIdeliidae. Жилкование крыльев позднепермских Archiprobnidae легко выводится изкрыла рода Archidelia (Ideliidae) путем редукции ветвей CuA в основа-


Рис. 105. Схема филогенетических отношений семейств отряда Grylloblattida.Обозначения как на рис. 100.

нии кубитального поля и специализации поперечных жилок в большинстве полей.Модификация CuA в переднем крыле и выделение ветвящейся CuA2 привела кобособлению от Ideliidae семейств Skaliciidae, Idelinellidae и Pinideliidae. Известные сранней перми Liomopteridae, вероятно, произошли от Ideliidae в результате уменьшенияобщих размеров тела и олигомеризации продольных и поперечных жилок в крыльях,наряду с четким разделением CuA на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. СемействоHavlatiidae несомненно обособилось от Liomopteridae в результате изменения формыкрыла от удлиненно-овального до грушевидного. Близость Euremiscidae к Liomopteridaeнесомненна, так как жилкование крыла первых отличается главным образом смещениемRS в основание крыла. Три семейства (Stegopteridae, Tologopteridae и Bajanzhargalanidae)являются единственной группой среди подотряда Grylloblattina, у которой ясновыражена тенденция к элитризации передних крыльев. Однако жилкование переднихкрыльев Stegopteridae легко выводится из крыла Liomopteridae путем смещения ветвейRS к переднему краю крыла, что заставляет считать последних предковой формой всехтрех семейств. Положение и филогенетические связи двух семейств, Tomiidae иTunguskapteridae, не столь определено. Оба семейства наряду с рядом апоморфийобладают некоторыми архаичными признаками, не позволяющими выводить иходнозначно от какой-либо группы гриллоблаттидовых подотряда Grylloblattina. Неисключено, что после обнаружения хорошо сохранившихся остатков тела и, особеннозадних крыльев, эти семейства вообще могут быть перенесены в подотряд Protoperlina.

Наибольшие различия между кладограммой и предложенной схемой филогенезакасаются положения триасовых Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Mesorthopteridae иGeinitziidae. Долгое время Mesorthopteridae рассматривались в качестве изолированнойгруппы и сближались с прямокрылыми, однако сейчас, после обнаружения в триасеСредней Азии переходных форм (достаточно сравнить крылья родов Ideliopsina изIdeliidae и Austroidelia из Mesorthopteridae), стало очевидным их происхождение

64 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯнепосредственно от триасовых Ideliidae в результате адаптации к жизни на растениях.Несмотря на сходство жилкования триасовых Madygenophlebiidae и Gorochoviidae спермскими Liomopteridae, есть все основания полагать, что это результат обширныхгомоплазий. В пользу такой точки зрения свидетельствуют как наличие средиMadygenophlebiide и Gorochoviidae видов, обладающих CuA неразделенной на CuA1 иCuA2, так и присутствие среди триасовых Ideliidae родов (особенно Madygenidelia иAnaidelia), занимающих по жилкованию крыльев переходный характер междупоследним и первыми двумя. Учитывая сходство жилкования крыльев триасовыхMadygenophlebiide и юрских Neleidae, последние вполне могли произойти путемдесклеротизации Sc от форм, близких к Madygenophlebia. Род Pseudoshurabia (Ideliidae)характеризуется как разделением R на самостоятельные ветви у вершины крыла, так ивыделением из архедиктия косой поперечной жилки между М и CuA в основании крыла,и показывает, в результате каких перестроек жилкования крыльев от триасовых Ideliidaeмогли обособится мезозойские Geinitziidae. И, наконец, просматривается достаточночеткий морфологический ряд от пермских Ideliidae через Permotermopsidae кхарактеризующихся узким костальными полем и наличием косых S–образныхпоперечных жилок в кубитальном поле Megakhosaridae и Blattogryllidae.Непосредственному выделению Grylloblattidae из мезозойских габитуальночерезвычайно сходных Blattogryllidae препятствует наличие у последних (по крайнеймере у рода Blattogryllus) большого аролия и полная редукция коготков.

Сравнивая распространение, особенности экологии и биологии Grylloblattidae, можнопредположить, что в историческом плане формирование современной фауны протекалоследующим образом. Рецентные Grylloblattidae произошли от мезозойскихгриллоблаттидовых в результате приспособления к геофильному образу жизни подпологом леса. В эоцене в бореальных областях циркумполярной суши в зоне тургайскихлесов обитали формы, близкие к современному роду Grylloblattina. В позднем эоцене –раннем олигоцене под воздействием вулканической деятельности, особенно ярковыраженной на Сихотэ-Алине, здесь сложилась четкая вертикальная поясность. В этовремя гриллоблаттиды, по-видомому, обитали в смешанных хвойно-широколиственныхи смешанных хвойных лесах умеренного облика, занимавших верхние горные пояса. Неисключено, что именно в это время сложились предпосылки для возникновения форм,адаптированных к жизни на окраинах ледников высоко в горах. Позднеолигоценовый–раннемиоценовый этап вулканизма вызвал формирование и становление предковыхформ современных родов и их расселение, причем особую роль в обеспечениимиграционных процессов между Евразией и Северной Америкой играл Берингийскийсухопутный мост. Вероятно, в южных частях ареала семейства в миоцене обособилсяствол, в дальнейшем разделившийся на две ветви: эндемичный для Алтая и Соян родGrylloblattella и притихоокеанский род Galloisiana. Похолодание в конце плиоцена иособенно в раннем–среднем плейстоцене вызвало бурное видообразование у родаGrylloblatta (Kamp, 1963, 1979) и оказало большое влияние на становление современныхареалов гриллоблаттид. Дивергенция на виды у рода Galloisiana связана как сореографическими отдельностями и островной изоляцией, так и с приспособлением кжизни в пещерах и на различных высотах в горах. Самые примитивные формыгриллоблаттид, а именно род Grylloblattina, сохранились в горах Сихотэ-Алиня (Сто-роженко, 1996d).

65

ГЛАВА 8. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫСЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ

В специальную часть включены определительные таблицы всех гриллоблаттидовых,описанных до 1997 г. включительно. Диагнозы даны для подотрядов и семейств. Описа-ния родов и видов не приводятся в связи с тем, что они в подавляющей своей частидублируют определительные таблицы. Для каждого таксона приведена полнаясинонимия. В конце главы дан список гриллоблаттидовых неясного таксономическогоположения.

Отряд Grylloblattida Walker, 1914

Определительная таблица семейств (по передним крыльям)

1(88) Имаго крылатые (рис. 2–5). Ископаемые формы.2(9) M5 ясно выражена.3(8) Sc впадает в C. МР вполне развита, свободная, десклеротизована посередине.4(7) R простой.5(6) CuA не разделена на CuA1 и CuA2 (рис. 106–109) . . . . . . . . . . 1. Daldubidae (с. 68)6(5) CuA ясно разделена на CuA1 и CuA2 (рис. 257, 258) . . 33. Tunguskapteridae (с. 124)7(4) R ветвится у вершины крыла (рис. 259–289) . . . . . . . . . . . 34. Geinitziidae (с. 125)8(3) Sc впадает в R. МР посередине крыла редуцирована, а ее ветви образуют анастамоз с

МА и CuA в вершинной половине крыла (рис. 110–118) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Narkeminidae (с. 69)9(2) M5 не выражена.10(11) М разделяется на 3 свободные полностью склеротизованные ветви: МА, МР1 и

МР2 (рис. 90, 91, 119–123) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Atactophlebiidae (с. 72)11(10) М разделяется на 2 ветви: склеротизованную МА и обычно десклеротизованную

посередине МР; реже основание М редуцировано, а МА и МР отходят от CuA.12(15) Sc впадает в R.13(14) RS простой. Костальное поле с 1 поперечной жилкой (рис. 187) . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17. Permembiidae (с. 100)14(13) RS с 6–9 ветвями. Костальное поле пересечено 10 простыми поперечными

жилками (рис. 168, 169) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. Tillyardembiidae (с. 91)15(12) Sc впадает в С или теряется в поле между С и R.16(19) CuA простая.17(18) Крыло мембранозное. Sc впадает в С на вершине крыла (рис. 165 ) . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21. Oecanthoperlidae (с. 104)18(17) Крыло с кожистым основанием и бугорчатой скульптурой. Sc впадает в С в

вершинной трети крыла (рис. 245, 246) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28. Tologopteridae19(16) CuA ветвится.20(59) CuA ясно разделяется на CuA1 и CuA2.21(26) CuA2 ветвится.22(23) Крыло с очень мелким архедиктием; костальное поле очень широкое (рис. 239)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24. Idelinellidae (с. 116)23(22) Поперечные жилки в вершинной половине крыла преимущественно простые, в

базальной – образуют 2–3 ряда ячеек; костальное поле узкое или умереннорасширенное.

24(25) Ясно выражены анастамозы между М и CuA1 и между МА и RS (рис. 240) . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25. Pinideliidae (с. 116)

66 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ

25(24) RS, M, MA и CuA1 не слиты друг с дугом (рис. 373, 374). . 37. Skaliciidae (с. 155)26(21) CuA2 простая (как исключение у Madygenophlebia primitiva с коротким развилком

на вершине).27(28) Sc теряется в поле между С и R. RS отходит от R у основания крыла (рис. 248, 249)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30. Euremiscidae (с. 120)28(27) Sc впадает в С. RS отходит от R в проксимальной трети крыла или дистальнее.29(30) Вершинная часть крыла сильно расширена: ширина крыла в вершинной трети

значительно превышает его ширину в базальной трети (рис. 375–377) . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38. Havlatiidae (с. 155)

30(29) Крыло не расширено или слабо расширено на вершине.31(32) Ветви CuA1 тесно сжаты (рис. 251–255) . . . . . . . . . . . 31. Sylvaphlebiidae (с. 121)32(31) Ветви CuA1 не сжаты.33(34) CuA1 сильно волнисто изогнута (рис. 167). . . . . . . . . . 8. Mesojabloniidae (с. 89)34(33) CuA1 прямая или слабо изогнутая.35(40) Крыло кожистое, с ясно выраженной бугорчатой скульптурой.36(37) CuA1 сдвинута к заднему краю крыла и образует правильный гребень. RS простой

(рис. 171) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. Probnidae (с. 93)37(36) Ветви CuA1 не сдвинуты к заднему краю крыла. RS ветвится.38(39) Костальное поле широкое. Поле между CuA и CuP с простыми прямыми попе-

речными жилками (рис. 243, 244) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27. Stegopteridae (c. 118)39(38) Костальное поле узкое. Поле между CuA и CuP с сетью неправильно ветвящихся

поперечных жилок (рис. 247). . . . . . . . . . . . 29. Bajanzhargalanidae (с. 120)40(35) Крыло мембранозное, не скульптурированное.41(58) Sc вполне склеротизованная по всей длине.42(43) Костальное поле без поперечных жилок. Основание М свободное, далее М

сливается с RS и от общего с ним ствола отходят простые МА и МР (рис. 190). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18. Sheimiidae (с. 100)

43(42) Костальное поле пересечено поперечными жилками. М свободная или образуетанастамоз с CuA; иногда только МА сливается с RS.

44(45) Основание ствола М полностью слито с CuA (рис. 191–196) . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19. Sojanoraphidiidae (с. 102)

45(44) М свободная, если слита с CuA, то всегда сохраняет свое основание.46(47) Дистальная ветвь Sc резко угловидно изогнута (рис. 256). . 32. Tomiidae (с. 124)47(45) Дистальная ветвь Sc прямая или плавно изогнута.48(49) Дистальная ветвь CuA1 длинная, идет параллельно заднему краю крыла и образует

более или менее правильный гребень (рис. 172–180) . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13. Phenopteridae (с. 94)

48(49) Дистальная ветвь CuA1 не образует гребня у заднего края крыла.50(51) Sc ясно S–образно изогнута (рис. 379–383) . . . . 40. Madygenophlebiidae (с. 158)51(50) Sc плавно изогнута или прямая.52(53) Sc впадает в С перед серединой крыла (рис. 164) . . . . 20. Perloblattidae (с. 104)53(52) Sc впадает в С в вершинной трети или четверти крыла.54(55) RS образует правильный гребень из 6–8 ветвей, направленный к заднему краю

крыла (рис. 384–393) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41. Gorochoviidae (с. 159)55(54) RS не образует правильного, направленного к заднему краю крыла гребня, либо

число ветвей RS не превышает 3–4.56(57) Крыло покрыто густыми мелкими волосками. Основание М обычно сближено с

CuA или образует с последней анастамоз (рис. 124–135) . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Lemmatophoridae (с. 75)

57(56) Крыло без волосков. Основание М всегда ясно отделено от CuA и не образует сней анастамоза (рис. 302–372) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36. Liomopteridae (с. 135)

58(41) Sc десклеротизована (рис. 378) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39. Neleidae (с. 157)

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 67

59(20) CuA не разделяется на CuA1 и CuA2.60(63) М образует анастамоз или целиком слита с CuA в основании крыла.61(62) Кубитальное поле пересечено простыми прямыми поперечными жилками или

жилки образуют 2–4 ряда ячеек (рис. 136–157) . . . . . . . . 5. Euryptilonidae (с. 80)62(61) Кубитальное поле пересечено косыми, S–образно изогнутыми жилками (рис. 419–

449). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44. Blattogryllidae (с. 170)63(60) В основании крыла М ясно отделена от CuA.64(65) CuA резко S–образно изогнута (рис. 166) . . . . . . . . . . . . . 7. Jabloniidae (с. 88)65(64) CuA слабо изогнутая или прямая.66(67) Кубитальное поле пересечено несколькими проксимальными ветвями CuA,

впадающими в CuP или теряющимися в кубитальном поле (рис. 201–238). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23. Ideliidae (с. 106)

67(66) Ветвей CuA в кубитальном поле нет.68(69) Поперечные жилки образуют узко–прямоугольные ячейки (рис. 197–200) . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22. Archiprobnidae (с. 105)69(68) Большинство полей с архедиктием, либо пересечены 2–3 рядами ячеек, если

поперечные жилки простые, то образуют широко–прямоугольные ячейки.70(77) Крылья ясно уплотненные или кожистые.71(72) Костальное поле широкое, с ясной выемкой у основания (рис. 181–184) . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14. Aliculidae (с. 97)72(71) Костальное поле узкое, без выемки у основания.73(74) В вершинной четверти крыла ясно выражены анастамозы между RS, MA и МР

(рис. 185) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15. Camptoneuritidae (с. 99)74(73) Анастамозов между RS, МА и МР в вершинной части крыла нет.75(76) Кубитальное поле пересечено в основании простыми поперечными жилками, а у

вершины поперечные жилки образуют 2 ряда ячеек (рис. 163) . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10. Protembiidae (с. 91)

76(75) Поперечные жилки по всей длине кубитального поля образуют 2–4 ряда ячеек(рис. 186) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16. Demopteridae (с. 99)

77(70) Крылья мембранозные.78(85) Кубитальное поле с архедиктием, либо поперечные жилки образуют 2–3 ряда

ячеек.79(80) Поперечные жилки в поле между R и RS простые, скошенные, тесно прижаты друг

к другу (рис. 162) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9. Chelopteridae (с. 90)80(79) Поперечные жилки в поле между R и RS образуют 2–4 ряда ячеек, если простые,

то широко расставленные.81(82) Костальное поле пересечено простыми ветвями Sc, между которыми нет попе-

речных жилок (рис. 158–161) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. Protoperlidae (с. 86)82(81) Костальное поле пересечено с ветвями Sc (некоторые из которых с развилком),

между которыми имеется архедиктий или многочисленные поперечные жилки.83(84) Кубитальное поле широкое, ясно расширено у основания (рис. 241, 242) . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26. Kortshakoliidae (с. 117)84(83) Кубитальное поле узкое, не расширено у основания (рис. 290–301) . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35. Mesorthopteridae (с. 131)85(78) Кубитальное поле с правильным рядом косо расположенных поперечных жилок.86(87) Поперечные жилки в кубитальном поле прямые или слабо изогнутые. Костальное

поле широкое (рис. 394–398). . . . . . . . . . . . 42. Permotermopsidae (с. 162)87(86) Поперечные жилки в кубитальном поле ясно S–образно изогнутые. Костальное

поле узкое (рис. 399–418) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43. Megakhosaridae (с. 163)88(1) Имаго бескрылые (рис. 1). Современные формы . . . . 45. Grylloblattidae (с. 178)

68 1. DALDUBIDAE

I. Подотряд Lemmatophorina Storozhenko, 1997

– Lemmatophorina: Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 4; 1997d : 22.

Диагноз. Тело коренастое. Поле между CuA и CuP у основания заднего крыла слаборасширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1; основание CuAобразует широкую дугу; А2 неправильно ветвящаяся. Ветви CuA в переднем крыле какправило (кроме Dalduba) не приближены к заднему краю крыла. Церки длинные,многочлениковые. Сохраняются существенные элементы протометаболии: обычноимеются личинки, субимаго и имаго, либо отмечено увеличение числа члеников лапки вовремя индивидуального развития. Преимущественно обитатели крупноскважинногосубстрата у воды, для некоторых пермских форм не исключен амфибиотический образжизни личинок.

Состав. 5 семейств из карбона и перми.

1. Семейство Daldubidae Storozhenko, 1996

– Daldubidae: Стороженко, 1996a : 18; 1997c : 4; 1997d : 23.

Диагноз. Известны по 2 стадиям: субимаго (с укороченными, но развитымикрыльями) и имаго (с вполне развитыми крыльями). Имаго: Переднее крыло крупное,мембранозное, неопушенное, с широко округлой вершиной. Sc впадает в C в вершиннойчетверти крыла. Костальное поле широкое, ветви Sc ветвятся или простые. R простой; RSответвляется от R в базальной четверти или трети крыла, гребенчатый, с ветвями,направлеными к вершине и переднему краю крыла; нередко выражен анастамоз RS+MA;радиальное поле узкое. М разделяется у основания или в базальной трети крыла навполне склеротизованные МА и М5, и десклеротизованную посередине МР. МА простаяили с коротким развилком у вершины (при этом образует анастамоз с RS), либо с 4–5дихотомически ветвящимися ветвями, направленными к вершине и заднему краю крыла.М5 резкая, хорошо склеротизованная. CuA с гребнем из 8–11 ветвей. CuP простая.Анальное поле относительно короткое и узкое; А1 простая или с коротким развилком навершине, ясно или слабо дуговидно изогнутая, А2 с 4–10 ветвями. Поперечные жилкипростые или Н– или Y–образные; в ряде полей образуют 2–3 ряда ячеек. Заднее крыломембранозное, его вершина более заостренная. SC впадает в С в вершинной трети крыла.RS отходит от R на уровне разделения М на МА и МР. Основание М свободное; Мразделяется на вполне склеротизованные МА и МР у основания крыла; МА с 4–6, МР с 2–3 ветвями. М5 хорошо выражена. СuA с 5–7 ветвями; поле между CuA и CuP у основаниякрыла слабо расширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1. А1простая. А2 с неправильно ветвящимся гребнем ветвей. Поперечные жилки простые,прямые, реже образуют 2 ряда ячеек. Строение тела неизвестно. Субимаго имеютсходное с имаго жилкование крыльев, но жилки более толстые.

Состав. 2 рода из в. карбона России (Сибирь).

Определительная таблица родов

1(2) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек. Ветви CuA образуютгребень, направленный к заднему краю крыла . . . . . . . . . . . . . . . Dalduba

2(1) Поперечные жилки в радиальном поле простые. CuA с правильным гребнем на-правленных к вершине крыла ветвей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vrezalduba

1. Род Dalduba Storozhenko, 1996

– Dalduba: Стороженко, 1996a : 20 (типовой вид – Dalduba faticana Storozhenko, 1996, по перво-начальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. карбона России (Сибирь).1(1) Длина пер. крыла имаго 39.0–42.0 мм (рис. 106) . . . D. faticana Storozhenko, 1996

– Dalduba faticana: Стороженко, 1996a : 20, рис. 1 (голотип – N 3115/77; Чуня; в. карбон; вПИН РАН).

2. NARKEMINIDAE 69

Рис. 106–109. Сем. Daldubidae. 106 – Dalduba faticana, переднее крыло; 107–109 –Vrezalduba nervosa: 107, 108 – переднее крыло, 109 – заднее крыло.

2. Род Vrezalduba Storozhenko, 1996

– Vrezalduba: Стороженко, 1996a : 20 (типовой вид – Vrezalduba nervosa Storozhenko, 1996, попервоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. карбона России (Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла имаго 58–58 мм; заднего крыла имаго 56 мм; заднего крыласубимаго 40–42 мм (рис. 107–109) . . . . . . . . . . . . . . V. nervosa Storozhenko, 1996

– Vrezalduba nervosa: Стороженко, 1996a : 20, рис. 2–4 (голотип – N 3115/212; Чуня; в.карбон; в ПИН РАН).

2. Семейство Narkeminidae Storozhenko, 1996

– Narkeminidae: Стороженко, 1996a : 18; 1997c : 4; 1997d : 23. – Narkemidae (nec Handlirsch,1911): Мартынов, 1930б : 1229; Шаров, 1961 : 167; 1962 : 122; Расницын, 1980а : 152; Стороженко,1997b : 63. – Narkemocacurgidae: Pinto, Ornellas, 1978 : 310; Pinto, Ornellas, 1981 : 108.

Диагноз. Известны по 2 стадиям (субимаго и имаго). Имаго: Переднее крыло крупное,мембранозное, неопушенное, с широко округлой вершиной. Sc впадает в R в вершиннойтрети или близ основания крыла. Костальное поле широкое, ветви Sc

70 2. NARKEMINIDAE

Рис. 110–118. Сем. Narkeminidae. 110–113 – Narkemina angustata: 110, 111 – переднеекрыло, 112, 113 – заднее крыло; 114 – N. rodendorfi, переднее крыло; 115 – N.rochacamposi, переднее крыло; 116, 117 – Paranarkemina kurtzi: 116 – переднее крыло,117 – заднее крыло; 118 – Narkeminopsis eddi, переднее крыло.

ветвятся, реже простые. R простой; RS ответвляется от R посередине, либо в базальнойчетверти или трети крыла; ветви RS гребенчатые или делятся дихотомически,направлены к вершине и переднему краю крыла либо к заднему краю крыла; как правиловыражен анастамоз RS+MA; у рода Narkeminopsis проксимальная ветвь RS слита с R ввершинной трети крыла; радиальное поле узкое. М разделяется у основания крыла навполне склеротизованные МА и М5, основание МР отсутсвует, а ее ветви, по–видимому,входят в систему CuA+M5. МА с 2 ветвями, как правило образует анастамоз с RS. М5слита с CuA с образованием гребня из 10–15 изогнутых к заднему краю крыла ветвей.CuP простая. Анальное поле длинное, узкое; с 2–3 как правило ветвящимися анальнымижилками. Поперечные жилки простые, прямые; в поле между МА и М5+CuA образуютряды из 2–3 ячеек. Заднее крыло мембранозное, его вершина более заостренная. SCвпадает в RS. RS отходит от R на уровне отделения М5 от М. Основание М свободное; Мразделяется на вполне склеротизованные МА и МР в базальной четверти крыла; МА с 1–2, МР с 2–4 ветвями. СuA с 5–8 ветвями; поле между CuA и CuP у основания крыла слаборасширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1. А1 простая. А2 с

2. NARKEMINIDAE 71

неправильно ветвящимся гребнем ветвей. Поперечные жилки простые, прямые.Строение тела неизвестно. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, номембрана крыла и жилки более толстые.

Состав. 3 рода из в. карбона Великобритании, России (Сибирь), Бразилии, Арген-тины и Мадагаскара.


1(4) Sc длинная, впадает в R в дистальной трети крыла.2(3) В переднем крыле RS отходит от R посередине крыла . . . . . . . . . . . . Narkemina3(2) В переднем крыле RS отходит от R в проксимальной четверти крыла . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paranarkemina4(1) Sc короткая, впадает в R у основания крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . Narkeminopsis

3. Род Narkemina Martynov, 1930

– Narkemina: Мартынов, 1930б : 1229 (типовой вид – Narkemina angustata Martynov, 1930, попервоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 167; 1962 : 122; Pinto, Ornellas, 1978 : 311;Carpenter, 1992 : 133.

Замечания. Изучение дополнительного материала по Narkemina angustata из в.карбона Сибири (Чуня) показало, что виды этого рода имели развитие по типупротометаболии, поэтому число и положение многих жилок изменчиво, а под разныминазваниями нередко были описаны как передние, так и задние крылья субимаго и имаго,в силу чего ниже устанавливается новая синонимия. Кроме трех нижеприведенных видовк этому же роду, по–видимому, относится отпечаток вершинной части переднего крылаиз Мавононо (карбон Мадагаскара), изображенный как Narkemina sp. (Pinto, Ornellas,1978 : 314, Pl. I, fig. 10).

Состав. 3 вида из в. карбона Западной Сибири и Бразилии.

1(2) Поле между МА и M5+CuA сильно расширено: его ширина в 2.5–3 раза превышаетширину поля между R и MA. Субимаго 1–го возраста: длина пер. крыла 32–34, задн.крыла 30–33 мм; субимаго 2–го возраста: длина пер. крыла 35–37, задн. крыла 35–36мм; имаго: длина пер. крыла 39–43, задн. крыла 37 мм (рис. 110–113). Сибирь. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Narkemina angustata Martynov, 1930

– Narkemina angustata: Мартынов, 1930б : 1230, рис. 6 (голотип – N 1079/25 и 1079/26;Верхнетомское, в. карбон; в ПИН РАН); Шаров, 1961 : 168, рис. 93, табл. 10, рис. 53; 1962 :122; Pinto, Ornellas, 1978 : 318, Pl. 1, fig. 3; Расницын, 1980 : 150; Carpenter, 1992 : 133, fig. 77,7a; Стороженко, 1997с : 5, figs. 3, 4. – Narkemina angustiformis: Шаров, 1961 : 168, рис. 94,табл. 10, рис. 54 (cведено в синонимы Расницын, 1980а : 150); Pinto, Ornellas, 1978 : 318, Pl. 1,fig. 2; Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7b. – Narkemina genuina: Шаров, 1961 : 168, рис. 95–97,табл. 10, рис. 55 (голотип – N 742/58; Завьялово, в. карбон; в ПИН РАН), syn. n.

2(1) Поле между МА и M5+CuA слабо расширено: его ширина в 1.5 раза превышаетширину поля между R и MA.

3(4) В вершинной части крыла R и RS не сливаются; радиальное поле достигает вершиныкрыла. Длина пер. крыла имаго 45–49 мм (рис. 114). Бразилия . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. rodendorfi Pinto et Ornellas, 1978

– Narkemina rodendorfi: Pinto, Ornellas, 1978 : 311, Pl. I, figs. 4, 5; Pl. II, figs. 2, 3 (голо- тип –N MP–I–5283a, b; Сан–Пауло; в. карбон; в UFRGS); Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7c. – Nar-kemina sp.: Pinto, Ornellas, 1978 : 313, Pl. I, fig. 8; Pl.II, fig. 6; Pinto, Ornellas, 1978 : 314, Pl. I,fig. 9; Pl.II, fig. 7.

3(4) В вершинной части крыла R и RS сливаются; радиальное поле замкнутое, не

72 3. ATACTOPHLEBIIDAE

достигает вершины крыла. Длина пер. крыла имаго более 60 мм (рис. 115). Бразилия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. rochacamposi Pinto et Ornellas, 1978

– Narkemina rochacamposi: Pinto, Ornellas, 1978 : 312, Pl. II, figs. 4a, b (голотип – N MP–I–5286; Рио–де–Гранде; в. карбон; в UFRGS). – Narkemina sp.: Pinto, Ornellas, 1978 : 313, Pl. I,fig. 7; Pl.II, fig. 5.

4. Род Paranarkemina Pinto et Ornellas, 1980

– Paranarkemina Pinto, Ornellas, 1980 : 288 (типовой вид – Paranarkemina kurtzi Pinto et Ornellas,1980, по первоначальному обозначению); Pinto, Ornellas, 1981 : 108; Carpenter, 1992 : 133.

Замечания. Под названием Paranarkemina velizensis было описано заднее субимаги-нальное крыло P. kurtzi, в силу чего устанавливается новая синонимия.

Состав. 1 вид из карбона Аргентины.

1(1) Длина пер. крыла имаго 82 мм; длина заднего крыла субимаго 64 мм (рис. 116, 117). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. kurtzi Pinto et Ornellas, 1980

– Paranarkemina kurtzi: Pinto, Ornellas, 1980 : 288, Pl. 1, fig. 1a, b; 2 (голотип – N 2099; Сан–Луис; в. карбон; в MPUC); Carpenter, 1992 : 134. – Paranarkemina velizensis: Pinto, Ornellas,1981 : 108, Pl. 1, fig. 1a, b (голотип – N CORD–PZ–81; Сан–Луис; в. карбон; в MPUC), syn. n.

5. Род Narkeminopsis Whalley, 1979

– Narkeminopsis: Whalley, 1979 : 87 (типовой вид – Narkeminopsis eddi Whalley, 1979, по перво-начальному обозначению); Carpenter, 1992 : 133.

Состав. Типовой вид из в. карбона Англии.

1(1) Длина пер. крыла 25.5 мм (рис. 118) . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. eddi Whalley, 1979

– Narkeminopsis eddi: Whalley, 1979 : 87, figs. 1, 3 (голотип – N 64531; Рэдсток; в. карбон; вBMNH); Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 8.

3. Семейство Atactophlebiidae Martynov, 1930

– Atactophlebiidae: Мартынов, 1930а : 952; 1930в : 1131; Расницын, 1980а : 150, 152; Cторожен-ко, 1990 : 407; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1994b : 49; 1997b : 63; 1997c : 5; 1997d : 23.

Диагноз. Выражено 3 стадии: личинки (младших возрастов – без крыловых зачатков,старших – с треугольными крыловыми зачатками), субимаго (с укороченными, норазвитыми крыльями) и имаго (с вполне развитыми крыльями). Имаго: Переднее крылокрупное, узкое, мембранозное, неопушенное, с узко округлой вершиной. Sc впадает в Спосередине или в вершинной четверти крыла. Костальное поле узкое, ветви Sc простые,прямые или отсутствуют. R простой или гребенчатый; RS ответвляется от R посерединеили в базальной четверти крыла, с 2 ветвями или гребенчатый; радиальное поле узкое. Мразделяется у основания RS на вполне склеротизованные МА, МР1 и МР2. CuA c 5–6ветвями, не разделена четко на CuA1 и CuA2. CuP простая. Анальное поле короткое; А1простая или с развилком, А2 с 2–5 ветвями или отсутствует. Поперечные жилки простые,прямые, или образуют ряды из 2–3 ячеек. Заднее крыло мембранозное, узкое. М восновании крыла ясно выражена или целиком слита с CuA. Основание МА слито с RS илисвободное. СuA и МР иногда с анастамозом. Анальное поле узкое, с простой анальнойжилкой, либо вполне развитое и в этом случае ветви А2 ветвятся. Тело удлиненное,голова не шире переднеспинки. Переднеспинка удлиненная, с узким кольцом

3. ATACTOPHLEBIIDAE 73

параноталий или поперечная, с широким кольцом параноталий. Ноги длинные,стройные; лапки 5–члениковые. Брюшко с выростами по бокам тергитов. Церкидлинные, многочлениковые. Анальная пластинка самца симметричная. Яйцекладкороткий. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, но жилки болеетолстые.

Состав. 3 рода из перми Европы (Россия) и 1 род из среднего триаса Аргентины.


1(6) Имаго и личинки с выростами по бокам 1–9–го тергитов брюшка.2(5) Мельче. R простой.3(4) Sc достигает вершинной трети крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Atactophlebia4(3) Sc впадает в С в проксимальной половине крыла . . . . . . . . . . . . . . . Gurianovella5(2) Крупнее. R на вершине ветвится . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Olgaephilus6(1) Личинки с выростами по бокам 1–6–го тергитов брюшка . . . . . Triasseuryptilon

6. Род Atactophlebia Martynov, 1928

– Atactophlebia: Мартынов, 1928 : 51 (типовой вид – Atactophlebia termitoides Martynov, 1928, помонотипии); Стороженко, 1990 : 408; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1994b : 49.

Состав. 2 вида из в. перми России.

1(2) Костальное поле узкое. M с 6–8 ветвями. Длина пер. крыла 40–43 мм (рис. 80, 119,120). Татарстан . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. termitoides Martynov, 1928

– Atactophlebia termitoides: Мартынов, 1928 : 51, табл. 5, рис.1, табл. 10, рис. 1 (лектотип – N2065/1; Россия: Тихие горы; в. пермь; в ПИН РАН; обозначен Стороженко, 1990 : 409);Мартынов, 1930 : 954, рис. 1–10; Шаров, 1957 : 574, рис. 3; 1962 : 130, рис. 328; Стороженко, 1990: 409, figs. 2–6; Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 3; Стороженко, 1994b : 49.

2(1) Костальное поле широкое. M с 12 ветвями. Длина пер. крыла 24.5 мм (рис. 121).Архангельская обл. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. sharovi Storozhenko, 1994

– Atactophlebia sharovi: Стороженко, 1994b : 49, fig. 1 (голотип – N 3353/337; Сояна; в.пермь; в ПИН РАН).

7. Род Gurianovella G.Zalessky, 1939

– Gurianovella: Ю.Залесский, 1939 : 61 (типовой вид – Gurianovella silphidoides G.Zalessky,1939, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 134. – Kirkorella: Ю.Залесский, 1939 : 62(типовой вид – Kirkorella mira G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению) (сведено всинонимы Шаров, 1962 : 134). – Peremella: Ю.Залесский, 1939 : 63 (типовой вид – Peremellaambiqua G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 :134). – Czekardia Мартынов, 1940 : 27 (типовой вид – Czekardia blattoides Martynov, 1940, попервоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134). – Mariella Ю.Залесский,1955а : 161 (типовой вид – Mariella gracilis G.Zalessky, 1955, по первоначальному обозначению)(сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134).

Замечания. Изучение около 100 отпечатков тел и экзувиев G. silphidoides позволилоне только выяснить особенности постэмбрионального развития у этого вида (см. Глава4), но и прийти к выводу о необходимости сведения в синонимы нижеперечисленныхвидов, описанных по личинкам из н. перми Пермской обл.

Состав. 1 вид из н. перми России.

74 3. ATACTOPHLEBIIDAE

Рис. 119–123. Сем. Atactophlebiidae. 119, 120 – Atactophlebia termitoides: 119 –переднее крыло, 120 – заднее крыло; 121 – A. sharovi, переднее крыло; 122, 123 –Olgaephilus emendatus: 122 – переднее крыло, 123 – заднее крыло.

1(1) Имаго. Длина тела 47–50 мм, длина пер. крыла 33.0–34.0 мм, длина заднего крыла27.0 мм (рис. 82–93). Пермская обл. . . . . . . . . . G. silphidoides G.Zalessky, 1939

– Gurianovella silphidoides: Ю.Залесский, 1939 : 61, рис. 42, табл. 2, рис. 3 (голотип – N 12/1932; Чекарда, н. пермь; в ГГМ); Шаров, 1962 : 134, рис. 342. – Kirkorella mira: Ю.Залесский,1939 : 62, рис. 43, табл. 2, рис. 4 (голотип – N 31/1936; Чекарда, н. пермь; в ГГМ), syn. n. –Peremella ambiqua: Ю.Залесский, 1939 : 63, рис. 44 (голотип – N 37/1932; Матвеево; н. пермь;в ГГМ), syn. n. – Czekardia blattoides: Мартынов, 1940 : 27, рис. 26–31, табл. 5, рис. 1 (голотип– N 139/118; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН), syn. n. – Gurianovella blattoides: Шаров, 1962 :табл. 8, фиг. 3. – Mariella gracilis: Ю.Залесский, 1955а : 161, рис. 4 (голотип – тело личинки;Чекарда, н. пермь; в ГГМ), syn. n.

8. Род Olgaephilus Storozhenko, 1990

– Olgaephilus: Стороженко, 1990 : 410 (типовой вид – Olgaephilus emendatus Storozhenko, 1990,по первоначальному обозначению); Стороженко, 1994b : 49.

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Костальное поле очень узкое. Длина крыла 79.5–91.5 мм (рис. 122, 123). Архан-гельская обл. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. emendatus Storozhenko, 1990

– Olgaephilus emendatus Стороженко, 1990 : 411, figs. 7–11 (голотип – N 3353/173; Сояна; в.пермь; в ПИН РАН).

9. Род Triasseuryptilon Storozhenko, 1997

– Triasseuryptilon: Стороженко, 1997a : 8 (типовой вид – Delopterum acostai Marquet, 1991, попервоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из ср. триаса Аргентины.

4. LEMMATOPHORIDAE 75

1(1) Длина тела личинки 18.5 мм (рис. 81) . . . . . . . . . . . . . T. acostai (Marquat, 1991)

– Delopterum acostai: Marquat, 1991 : 6, fig. 2 (голотип – экзувий нимфы; N 1518; Кахеута;ср. триас; в MMHN). – Triasseuryptilon acostai: Стороженко, 1997a : 8, fig. 1.

4. Семейство Lemmatophoridae Sellards, 1909

– Lemmatophoridae: Sellards, 1909 : 162; Handlirsch, 1919 : 43; 1920 : 156; 1922 : 91; Tillyard, 1928a :186; Мартынов, 1930в : 1115 (partim); Carpenter, 1935 : 108; Tillyard, 1937c : 406; Carpenter, 1939 : 65;Шаров, 1962 : 130; Kukalova, 1964 : 92 (partim); Carpenter, 1966 : 55; Расницын, 1980а : 152; Carpenter,1992 : 106 (partim); Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 6; 1997d : 23. – Lemmatophorinae: Carpenter, 1935 :108; Tillyard, 1937c : 406; Carpenter, 1939 : 65; Kukalova, 1964 : 92 (partim). – Lecoriidae: Handlirsch, 1919 :45 (сведено в синонимы Tillyadr, 1928b : 314); Handlirsch, 1922 : 93. – Ortadae(sic!): Sellards, 1909 : 167,168 (сведено в синонимы Handlirsch, 1922 : 91, 93). – Ortidae: Handlirsch, 1920 : 156.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, узкое, покрыто волосками,мембранозное, с закругленной вершиной. Sc впадает в С у вершины или в вершиннойтрети крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми прямыми ветвями Sc. Rпростой; RS ответвляется от R в базальной трети или посередине крыла, простой или с 2ветвями; радиальное поле умеренно расширенное. М разделяется на МА и МР чутьпроксимальнее или дистальнее ответвления RS; МА простая или с развилком, нередкообразует анастамоз с RS; МР с 2–3 ветвями, посередине десклеротизована. CuAразделяется на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2; нередко выражен анастамоз междуоснованиями М и CuA. СuP простая. Анальное поле узкое; А1 и А2 простые. Поперечныежилки во всех полях простые, прямые, редкие. Заднее крыло мембранозное, с крупныманальным полем. Основание М слито с CuA. Ветви А2 с развилками, не образуютправильного гребня. Тело удлиненное, голова значительно уже переднеспинки.Переднеспинка поперечная, параноталии образуют 2 крупных выроста по бокампереднеспинки. Ноги длинные, умеренно или очень стройные; шипики на бедрах иголенях немногочисленные или отсутствуют; лапки 5–члениковые. Брюшко с выростамипо бокам тергитов. Церки длинные, многочлениковые. Анальная пластинка самцасимметричная. Яйцеклад относительно короткий. Личинки похожи на имаго, нобескрылые, со слабо выраженными параноталиями на переднеспинке и 3–4–члениковыми лапками.

Состав. 2 подсемейства из перми Северной Америки и Европы.

Определительная таблица подсемейств и родов

1(6) Пер. крылья широкие: длина крыла не более чем в 2.5 раза превышает его ширину.(Lemmatophorinae).

2(5) RS простой.3(4) Костальное поле относительно широкое. RS ответвляется от R посередине крыла

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lemmatophora4(3) Костальное поле очень узкое. RS ответвляется от R в базальной трети переднего

крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lisca5(2) RS ветвится . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Artinska6(1) Пер. крылья узкие: длина крыла в 3–4 раза превышает его ширину. (Parapriscinae).7(8) R прямой. Основание М свободное . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paraprisca8(7) R S–образно изогнут. Всегда имеется анастамоз между М и CuA в основании пер.

крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecorium

76 4. LEMMATOPHORIDAE

Подсемейство Lemmatophorinae Sellards, 1909

– Lemmatophorinae: Carpenter, 1935 : 108; Tillyard, 1937c : 406; Kukalova, 1964 : 92; Стороженко,1997c : 6; 1997d : 23.

Диагноз. Передние крылья широкие: длина крыла не более чем в 2.5 раза превышаетего ширину. Паранотальные выросты на переднеспинке крупные, достигают серединысреднеспинки. Бедра и голени коренастые.

Состав. 3 рода из н. перми США.

10. Род Lemmatophora Sellards, 1909

– Lemmatophora: Sellards, 1909 : 162 (типовой вид – Lemmatophora typa Sellards, 1909, попоследующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 91]); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Tillyard, 1928a: 187; 1928b : 320; Carpenter, 1935 : 108, 109; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1966 : 55; 1992 : 106. –Lisca: Tillyard, 1928a : 187 (partim).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 5.5–9.0 мм (рис. 78, 79, 124) . . . . . . . . . . L. typa Sellards, 1909

– Lemmatophora typa Sellards, 1909 : 162, fig. 24 (неотип – N 3539, Эльмо, н. пермь; в MCZ,USA; обозначен Carpenter, 1992 : 106); Handlirsch, 1919 : 43; 1920 : 156; 1922 : 91; Carpenter,1935 : 110, fig. 1, tabl. 1, fig. 1, tabl. 2, figs. 3, 4; 1939 : 65; Шаров, 1962 : 129, рис. 327;Carpenter, 1966 : 55, figs. 4, 5; 1992 : 106, fig. 57, 61, 1a; Стороженко, 1997c : 5, fig. 1. – Lemma-tophora typica (invalid emendation): Tillyard, 1928a : 191, figs. 1–15. – Lemmatophora delicosa:Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 1910); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 :91; Tillyard, 1928b : 314. – Lemmatophora elongata: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимыTillyard, 1928a : 191); Handlirsch, 1919 : 43; 1922 : 91; Tillyard, 1928b : 314. – Lemmatophorahirsuta: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 191); Handlirsch, 1919 : 44;1922 : 91; Tillyard, 1928b : 313. – Lemmatophora anomala: Sellards, 1909 : 163 (сведено всинонимы Tillyard, 1928b : 313); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Tillyard, 1928a : 215. –Lemmatophora typica var. quadrifurcata: Tillyard, 1928a : 212, fig. 13 (голотип – N 5192 a, b;Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora typica var. conjuncta: Tillyard, 1928a : 212,fig. 14 (голотип – N 5200; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora typica var. quad-rimedia: Tillyard, 1928a : 213, fig. 15 (голотип – N 5201; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n.

11. Род Lisca Sellards, 1909

– Lisca Sellards, 1909 : 163 (типовой вид – Lisca minuta Sellards, 1909, по монотипии);Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Carpenter, 1935 : 108, 114; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 106. –Lemmatophora: Tillyard, 1928a : 191 (partim).


1(1) Длина пер. крыла 4.5–7.2 мм (рис. 125) . . . . . . . . . . . . . . . L. minuta Sellards, 1909

– Lisca minuta: Sellards, 1909 : 163, fig. 21 (неотип – N 3551, Эльмо; в MCZ, USA; обозначенCarpenter, 1935 : 116); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Carpenter, 1935 : 115, fig. 2; 1939 : 66,fig. 25 e, f; Carpenter, 1992 : 106, fig. 61,3. – Lemmatophora cubitalis: Handlirsch, 1937 : 93(сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Lemmatophora minuta: Tillyard, 1928a : 215, figs.16–18. – Lemmatophora reducta: Tillyard, 1928a : 219, fig. 19 (сведено в синонимы Carpenter,1935 : 115). – Lemmatophora minuta var. obscurata: Tillyard, 1928a : 219 (голотип – N 5197;Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora minuta var. pusilla: Tillyard, 1928a : 218, fig.18 (голотип – N 5193; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora minuta var.semitincta: Tillyard, 1928a : 218, fig. 18 (голотип – N 5216 a, b; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n.


Рис. 124–128. Сем. Lemmatophoridae, подсем. Lemmatophorinae. 124 – Lemmatophoratypa, вид сверху; 125 – Lisca minuta, переднее крыло; 126 – Artinska clara, то же; 127 – A.ovata, то же; 128 – A. sellardsi, то же.

12. Род Artinska Sellards, 1909

– Artinska: Sellards, 1909 : 163 (типовой вид – Artinska clara Sellards, 1909, по последующемуобозначению [Handlirsch, 1922 : 92]); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92; Tillyard, 1928b : 321;Carpenter, 1935 : 108, 118; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 106. – Estadia: Sellards, 1909 : 166(типовой вид – Estadia elongata Sellards, 1909, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 :92]) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 315, 321); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Lectrum:Sellards 1909 : 167 (типовой вид – Lectrum anomalum Sellards, 1909, по монотипии) (сведено всинонимы Tillyard, 1928b : 315, 321); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92. – Orta: Sellards 1909 : 168(типовой вид – Orta ovata Sellards, 1909, по монотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 321);Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92.

Состав. 3 вида из н. перми США (Канзас).

1(2) R прямой на всем протяжении. Длина пер. крыла 9.5–12.5 мм (рис. 126) . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. clara Sellards, 1909

– Artinska clara: Sellards, 1909 : 165, fig. 25 (неотип – N 3568 a, b; Эльмо; в MCZ, USA; обозначенCarpenter, 1935 : 120); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92; Tillyard, 1928b : 322, figs. 1–7; Carpenter,1935 : 119, fig.3, tabl. 2, fig. 5; 1939 : 66, figs. 25a–d, 26a–c; 1992 : 106, fig. 62,1. – Artinska medialis:Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. –Artinska gracilis: Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919:44; 1922 : 92. – Artinska pecta: Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322);Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Artinska major: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard,1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Artinska extensa: Sellards, 1909 : 166 (сведено в

78 4. LEMMATOPHORIDAE

синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Estadia elongata: Sellards, 1909 :166, fig. 15 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919: 44; 1922 : 92. – Estadiaarcuata: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 :92. – Estadia tenuis: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919: 45; 1922 : 92. – Estadia sp.: Sellards, 1909 : 165, fig. 19. – Estadia tripunctata: Carpenter, 1926 : 443(сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 119). – Estadia parva: Handlirsch, 1919 : 44, syn. n.;Handlirsch, 1922 : 92. – Lectrum anomalum: Sellards, 1909 : 167, fig. 28 (сведено в синонимы Tillyard,1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92. – Artinska inversa: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено всинонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska pentamera: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимыCarpenter, 1939 : 66). – Artinska tillyardi: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 :66). – Artinska nova: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinskasimplex: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska altera:Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska maculipennis: Handlirsch,1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska reducta: Handlirsch, 1937 : 95(сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska kansasia: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено всинонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska aucta: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимыCarpenter, 1939 : 66). – Artinska banneria: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939: 66). – Artinska confusa: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinskaquadrifida: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66).

2(1) R после ответвления RS S–образно изогнут.3(4) Мельче: длина пер. крыла 6.5–8.5 мм (рис. 127) . . . . . . . . A. ovata (Sellards, 1909)

– Orta ovata: Sellards, 1909 : 168, fig. 23 (неотип – N 3575 a,b; Эльмо; в MCZ, USA; обозначенCarpenter, 1935 : 123); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92. – Artinska ovata: Tillyard, 1928b : 331, figs. 9–12; Carpenter, 1935 : 122, fig. 4; 1939 : 66. – Orta tillyardiana: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено всинонимы Carpenter, 1939 : 66). – Orta sallardiana: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимыCarpenter, 1939 : 66). – Orta reducta: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66).

4(3) Крупнее: длина пер. крыла 10.5–12.5 мм (рис. 128) . . . . A. sellardsi Tillyard, 1928

– Artinska sellardsi: Tillyard, 1928b : 330, fig. 8 (голотип – N 5291 a,b; Эльмо, н. пермь; в PMYU);Carpenter, 1935 : 124.

Подсемейство Parapriscinae Carpenter, 1935

– Parapriscinae: Carpenter, 1935 : 109, 125; Tillyard, 1937c : 406; Carpenter, 1939 : 67; Kukalova,1964 : 105 (partim); Стороженко, 1997c : 6; 1997d : 23.

Диагноз. Передние крылья узкие: длина крыла в 3–4 раза превышает его ширину.Паранотальные выросты на переднеспинке не очень крупные, прикрывают лишьоснование среднеспинки. Бедра и голени стройные.

Состав. 2 рода из н. перми США и России.

13. Род Paraprisca Handlirsch, 1919

– Paraprisca: Handlirsch, 1919 : 45 (nom. n. pro Prisca) (типовой вид – Prisca fragilis Sellards,1909, по первоначальному обозначению); Handlirsch, 1922 : 92; Tillyard, 1928b : 320, 334; Carpenter,1935 : 109, 125; Tillyard, 1937a : 96; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 107. – Prisca: Sellards, 1909: 167 (nom. preocc., nec Prisca K.Fritsch, 1900).

Состав. 3 вида из н. перми США и Приуралья.

1(4) М разделяется на МА и МР проксимальнее ответвления RS от R. США: Канзас.


Рис. 129–135. Сем. Lemmatophoridae, подсем. Parapriscinae. 129 – Paraprisca fragilis,вид сверху; 130 – P. grandis, то же; 131 – P. uralica, переднее крыло; 132–135 – Lecoriumelongatum: 132 – вид сверху, 133, 134 – переднее крыло, 135 – вершина брюшка самкисбоку.

2(3) Мельче: длина пер. крыла 9–10.5 мм (рис. 129) . . . . . . . P. fragilis (Sellards, 1909)

– Prisca fragilis: Sellards, 1909 : 167, fig. 22 (неотип – N 3582 a, b; Эльмо; в MCZ, USA; обо-значен Carpenter, 1935 : 127). – Paraprisca fragilis: Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92; Tillyard,1928b : 336, figs. 13–15; Carpenter, 1935 : 125, fig. 5; Tillyard, 1937a : 96; Carpenter, 1939 : 67;Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 108, fig. 62, 2. – Lemmatophora longipennis: Handlirsch,1937 : 93 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 67).

3(2) Крупнее: длина пер. крыла 17–18 мм (рис. 130) . . . . . . P. grandis Carpenter, 1935

– Paraprisca grandis: Carpenter, 1935 : 128, fig. 6 (голотип – N 3585a, b, Эльмо, н. пермь; вMCZ, USA); Tillyard, 1937a : 97; Carpenter, 1939 : 67, fig. 27. – Paraprisca stigmatica: Tillyard,1937а : 97, fig. 5 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 67).

80 5. EURYPTILONIDAE

4(1) М разделяется на МА и МР дистальнее ответвления RS от R. Длина пер. крыла 14 мм(рис. 131). Россия: Приуралье . . . . . . . . . . . . . . P. uralica G.Zalessky, 1952

– Paraprisca uralica: Zalessky, 1952 : 985, рис. 1 (голотип – отпечаток пер. крыла; Россия:Чекарда; н. пермь; в ГГМ); Шаров, 1962 : 130, рис. 326.

14. Род Lecorium Sellards, 1909

– Lecorium: Sellards, 1909 : 167 (типовой вид – Lecorium elongatum Sellards, по монотипии);Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 93; Tillyard, 1928b : 320, 340; Carpenter, 1935 : 109, 129; 1939 : 69;Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 106. – Stemma: Sellards, 1909 : 168 (типовой вид – Stemmaelegans Sellards, 1909, по последующему обозначению [Carpenter, 1992 : 106]) (сведено в синонимыTillyard, 1928b : 340); Handlirsch, 1919 : 46; 1922 : 93. – Sellardsia: Tillyard, 1928b : 321, 343(типовой вид – Sellardsia kansasensis Tillyard, 1928, по первоначальному обозначению) (сведено всинонимы Carpenter, 1935 : 129). – Metalecorium: Handlirsch, 1937 : 96 (типовой вид – Metalecoriumconfusum Handlirsch, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1939: 69). – Paralecorium: Handlirsch, 1937 : 96 (типовой вид – Paralecorium parvum Handlirsch, 1937, попервоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69).


1(1) Длина пер. крыла 7–9 мм (рис. 132–135) . . . . . . . . . . L. elongatum Sellards, 1909

– Lecorium elongatum: Sellards, 1909 : 167, fig. 26 (неотип – N 3587 a, b Эльмо, н. пермь; вMCZ, USA; обозначен Carpenter, 1935 : 132); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 93; Tillyard, 1928b :341, figs. 16–18; Carpenter, 1935 : 130, figs. 7–9, tabl. 1, fig. 2; 1939 : 69; 1992 : 106, fig. 61, 2. –Paralecorium parvum: Handlirsch, 1937 : 96 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). –Metalecorium confusum: Handlirsch, 1937 : 96 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). –Sellardsia separanda: Handlirsch, 1937 : 97 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). –Sellardsia abnormis: Handlirsch, 1937 : 97 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). –Stemma elegans: Sellards, 1909 : 168, fig. 27 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 338, 341);Handlirsch, 1919 : 46; 1920 : 156; 1922 : 93. – Stemma extensa: Sellards, 1909 : 168 (сведено всинонимы Tillyard, 1928b : 338, 341); Handlirsch, 1919 : 46; 1922 : 93. – Sellardsia kansasensis:Tillyard, 1928b : 344, figs. 19–21 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 130). – Sellardsialecoridoides: Tillyard, 1928b : 345, fig.22 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 130).

5. Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940

– Euryptilonidae: Мартынов, 1940 : 15; Шаров, 1961 : 161; 1962 : 117; Расницын, 1980а : 152;Carpenter, 1992 : 119; Стороженко, 1997b : 63; Стороженко, 1997c : 6; 1997d : 23. – Lemmatophoridae(partim): Kukalova, 1964 : 92; Стороженко, 1991 : 113; Charpenter, 1992 : 106. – Lemmatophorinae(partim): Kukalova, 1964 : 92; Стороженко, 1991 : 113. – Parapriscinae (partim): Kukalova, 1964 : 105.– Stereopteridae: Carpenter, 1950 : 201 (сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 6); Carpenter, 1966 :72; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 115.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, как правило покрытоволосками, уплотненное или кожистое, с закругленной вершиной. Sc впадает в Спосередине или в вершинной трети либо четверти крыла. Костальное поле узкое,пересечено простыми прямыми ветвями Sc. R простой; RS ответвляется от R в базальнойтрети или четверти крыла, простой или с 2–8 ветвями, направленными к вершине ипереднему краю крыла; радиальное поле умеренно расширенное. М разделяется на МА иМР чуть проксимальнее или дистальнее ответвления RS; МА простая или ветвится,иногда образует анастамоз с RS; МР простая или ветвится, склеротизована по всей длине.CuA не разделяется на CuA1 и CuA2; обычно (кроме Blania falsa) выражен анастамозмежду основаниями М и CuA. СuP простая. Анальное поле узкое или умеренно широкое;А1 простая, А2 простая или ветвится. Поперечные жилки во всех полях простые, прямые,

5. EURYPTILONIDAE 81

редкие, реже образуют в некоторых полях 2 ряда ячеек. Заднее крыло мембранозное, скрупным анальным полем. Основание М слито с CuA. Тело удлиненное, голова ужепереднеспинки. Переднеспинка поперечная или овальная, параноталии образуют полноеширокое кольцо. Ноги коренастые; тазики крупные, не соприкасаются посередине;шипики на бедрах и голенях многочисленные; лапки 5–члениковые. Брюшко свыростами по бокам тергитов. Церки коренастые, многочлениковые. Личинки похожи наимаго, но бескрылые, со слабо выраженными параноталиями на переднеспинке.

Замечания. Строение тела и жилкование крыльев рода Stereopterum не имеетсущественных отличий от родов Euryptilon и Euryptilodes, в силу чего семействоStereopteridae рассматривается как синоним Euryptilonidae, а описанные в семействеLemmatoporidae 7 родов из Оборы и 1 род из Караунгира перенесены в Euryptilonidae(Стороженко, 1997с).

Состав. 11 родов из перми Северной Америки, Европы и Азии.


1(4) CuA с 6–7 ветвями.2(3) Костальное поле значительно уже субкостального . . . . . . . . . . . . . . . Euryptilon3(2) Костальное поле шире субкостального . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euryptilodes4(1) CuA c 2–5 ветвями.5(20) Sc впадает в C в вершинной трети или четверти крыла.6(15) RS ветвится.7(10) R после ответвления RS прямой; радиальное поле одинаковой ширины по всей

длине.8(9) С впадает в Sc в вершинной трети крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stereopterum9(8) C впадает в Sc в вершинной четверти крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . Maculopterum10(7) R после ответвления RS S–образно изогнут; радиальное поле ясно расширено

посередине.11(12) Ширина костального поля пер. крыла равна наибольшей ширине радиального

поля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quercopterum12(11) Ширина костального поля значительно меньше наибольшей ширины радиального

поля.13(14) Костальное поле пересечено 11–12 простыми ветвями Sc . . . . . . . . . . . Blania14(13) Костальное поле пересечено 16–19 простыми ветвями Sc . . . . . . . . . . Oborella15(6) RS простой.16(17) Поперечные жилки в вершинной половине крыла образуют 2 ряда ячеек . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sharovipterum17(16) Поперечные жилки в вершинной половине крыла простые.18(19) CuA с 3 ветвями. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP простые . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Villopterum19(18) CuA с 4 ветвями. В поле между CuA и СuP 2 ряда ячеек . . . . . . . Terrenopterum20(5) Sc впадает в C посередине крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Karaungirella

15. Род Euryptilon Martynov, 1940

– Euryptilon: Мартынов 1940 : 16 (типовой вид – Euryptilon blattoides Martynov, 1940, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 118; Carpenter, 1992 : 119.

Состав. Типовой вид из н. перми Приуралья.

1(1) Длина пер. крыла 11 мм (рис. 136) . . . . . . . . . . . . . . E. blattoides Martynov, 1940

– Euryptilon blattoides: Martynov, 1940 : 16, рис. 12, 13, табл. 3, фиг. 1 (голотип – N 99/4а;Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 118, рис. 278; табл. 5, рис. 1; Carpenter, 1992 :119, fig. 70, 10.


Рис. 136–146. Сем. Euryptilonidae. 136 – Euryptilon blattoides, вид сверху; 137, 138 –Euryptilodes cassus: 137 – переднее крыло, 138 – экзувий нимфы; 139–141 – Stereopterumrotundum, переднее крыло; 142 – S. breve, вид сверху; 143 – S. maculosum, переднеекрыло; 144 – Maculopterum maculatum, то же; 145, 146 – Quercopterum decussatum: 145 –тело сверху, 146 – заднее крыло.

16. Род Euryptilodes Sharov, 1961

– Euryptilodes: Шаров, 1961 : 161 (типовой вид – Euryptilodes cascus Sharov, 1961, по прево-начальному обозначению); Шаров, 1962 : 118.

Замечания. Экзувий нимфы E. horridus несомненно относится к E. cascus, в силу чегоустанавливается новая синонимия.


1(2) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 137, 138) . . . . . . . . . . . . . . . . E. cascus Sharov, 1961

– Euryptilodes cascus: Шаров, 1961: 162, рис. 91, табл. 10, рис. 50, 51 (голотип – N 1197/ 22;Калтан, в. пермь; В ПИН РАН); Шаров, 1962 : 118, рис. 279, табл. 5, рис. 2. – Euryptilodeshorridus: Шаров, 1961 : 162, рис. 92, табл. 10, рис. 52 (голотип – N 966/90; Калтан, в. пермь; ВПИН РАН), syn. n.; Шаров, 1962 : 118.


17. Род Stereopterum Carpenter, 1950

– Stereopterum: Carpenter, 1950 : 202 (типовой вид – Stereopterum rotundum Carpenter, 1950, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1966 : 72; 1992 : 115.

Состав. 3 вида из н. перми Северной Америки (Канзас).

1(2) Крупнее. Длина пер. крыла 12.8–13.5 мм (рис. 139–141) . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. rotundum Carpenter, 1950

– Stereopterum rotundum: Carpenter, 1950 : 202, fig. 8 (голотип – N 4922a,b; Эльмо, н. пермь;в MCZ, USA); Carpenter, 1966 : 73, figs. 11,12; 1992 : 115, fig.66, 6.

2(1) Мельче: длина крыла 7.5–8.5 мм.3(4) Передние крылья без рисунка. Длина пер. крыла 7.5 мм (рис. 142) . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. breve Carpenter, 1966

– Stereopterum breve: Carpenter, 1966 : 75, fig. 10 (голотип – N 2137, Эльмо, н. пермь; в MCZ,USA).

4(3) Передние крылья с резкими темными пятнами. Длина пер. крыла 8.5 мм (рис. 143). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. maculosum Carpenter, 1966

– Stereopterum maculosum: Carpenter, 1966 : 75, fig. 13 (голотип – N 15653, Эльмо, н. пермь;в PMYU).

18. Род Maculopterum Kukalova, 1964

– Maculopterum: Kukalova, 1964: 107 (типовой вид – Maculopterum maculatum Kukalova, 1964,по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 107.

Состав. 1 вид из н. перми Европы (Чехия).

1(1) Длина пер. крыла 6.2 мм (рис. 144) . . . . . . . . . . . . M. maculatum Kukalova, 1964

– Maculopterum maculatum: Kukalova, 1964 : 108, fig. 59, Pl. 24, fig. 1 (голотип – N 179/ 1963;Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 107.

19. Род Quercopterum Kukalova, 1964

– Quercopterum: Kukalova, 1964 : 98 (типовой вид – Quercopterum decussatum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 108.

Состав. 1 вид из н. перми Европы.

1(1) Длина пер. крыла 13.8 мм (рис. 145, 146) . . . . . . . . Q. decussatum Kukalova, 1964

– Quercopterum decussatum: Kukalova, 1964 : 98, figs, 52,53, Pl.20, fig. 2, Pl. 22, fig. 1 (голо-тип – N 50/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 108.

20. Род Blania Kukalova, 1964

– Blania: Kukalova, 1964 : 101 (типовой вид – Blania rotunda Kukalova, 1964, по первоначаль-ному обозначению); Carpenter, 1992 : 106.

Состав. 3 вида из н. перми Европы.


Рис. 147–152. Сем. Euryptilonidae, переднее крыло. 147 – Blania rotunda; 148 – B.falsa; 149 – B. oviformis; 150 – Oborella matura; 151 – O. rusticana; 152 – O. inexpectata.

1(4) Поперечные жилки в поле между CuA и CuP простые.2(3) Ствол М в основании крыла образует анастамоз с CuA. Длина пер. крыла 7.5 мм

(рис. 147) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. rotunda Kukalova, 1964

– Blania rotunda: Kukalova, 1964 : 102, fig. 55, Pl. 22, fig. 2 (голотип – N 39/1963; Обора, н.пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 106, fig. 62,4.

3(2) Основания стволов М и CuA ясно расставлены. Длина пер. крыла 8.4 мм (рис. 148). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. falsa Kukalova, 1964

– Blania falsa: Kukalova, 1964 : 104, fig. 57, Pl. 23, fig. 1 (голотип – N 189/1963; Обора, н.пермь, в DPCU, Prague).

4(1) Поперечные жилки в поле между CuA и CuP образуют 2 ряда ячеек. Длина пер.крыла 10.2 мм (рис. 149) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. oviformis Kukalova, 1964

– Blania oviformis: Kukalova, 1964 : 103, fig. 56, Pl. 22, fig. 3 (голотип – N 22/1963; Обора, н.пермь, в DPCU, Prague).

21. Род Oborella Kukalova, 1964

– Oborella: Kukalova, 1964 : 93 (типовой вид – Oborella matura Kukalova, 1964, по первоначаль-ному обозначению); Carpenter, 1992 : 107.


1(4) МР с 2 ветвями.2(3) Между вершинами SC и R 6–8 косых поперечных жилок. Длина пер. крыла 10.7 мм

(рис. 150) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. matura Kukalova, 1964

– Oborella matura: Kukalova, 1964 : 93, figs. 46–48, Pl. 18, figs. 1,2, Pl. 19, fig. 1 (голотип – N91/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 107.


3(2) Между вершинами SC и R 3 косых поперечных жилок. Длина пер. крыла 10–11.2 мм(рис. 151) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. rusticana Kukalova, 1964

– Oborella rusticana: Kukalova, 1964 : 95, figs. 49,50, Pl. 19, figs. 2,3, Pl. 20, fig.1 (голотип – N77/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

4(1) МР с 3 ветвями. Длина пер. крыла 9.4 мм (рис. 152) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. inexpectata Kukalova, 1964

– Oborella inexpectata: Kukalova, 1964 : 97, fig. 51, Pl. 21, fig. 1 (голотип – N 60/1963; Обора,н. пермь; в DPCU, Prague).

22. Род Sharovipterum Kukalova, 1964

– Sharovipterum: Kukalova, 1964 : 100 (типовой вид – Sharovipterum alatum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 108.


1(1) Длина пер. крыла 7.2 мм (рис. 153) . . . . . . . . . . . . . . . Sh. alatum Kukalova, 1964

– Sharovipterum alatum: Kukalova, 1964 : 100, fig. 54, Pl. 21, fig. 2 (голотип – N 3/1963; Обо-ра, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 108.

23. Род Villopterum Kukalova, 1964

– Villopterum: Kukalova, 1964 : 108 (типовой вид – Villopterum villosum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Charpenter, 1992 : 108.


1(2) RS отходит на уровне разделения М на МА И МР. Длина пер. крыла 6.8 мм (рис. 154). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. villosum Kukalova, 1964

– Villopterum villosum: Kukalova, 1964: 109, fig. 60, Pl. 24, fig. 2 (голотип – N 94/1963; Обора,н. пермь, в DPCU, Prague); Charpenter, 1992 : 108, fig. 62,3.

2(1) RS ответвляется от R значительно дистальнее развилка М. Длина пер. крыла 8.8 мм(рис. 155) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. proximum Kukalova, 1964

– Villopterum proximum: Kukalova, 1964 : 110, fig. 61, Pl. 24, fig. 3 (голотип – N 62/1963;Обора, н. пермь, в DPCU, Prague).

24. Род Torrentopterum Kukalova, 1964

– Torrentopterum: Kukalova, 1964 : 105 (типовой вид – Torrentopterum pallidum Kukalova, 1964,по первоначальному обозначению); Charpenter, 1992 : 108.


1(1) Длина пер. крыла 7.7 мм (рис. 156) . . . . . . . . . . . . . . . T. pallidum Kukalova, 1964

– Torrentopterum pallidum: Kukalova, 1964 : 106, fig. 58, Pl. 23, fig. 2 (голотип – N 21/1963;Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Charpenter, 1992 : 108.

25. Род Karaungirella Storozhenko, 1991

– Karaungirella: Стороженко, 1991 : 113 (типовой вид – Karaungirella minuta Storozhenko, 1991по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Казахстана.

86 6. PROTOPERLIDAE

Рис. 153–157. Сем. Euryptilonidae. 153 – Sharovipterum alatum, тело сверху; 154 –Villopterum villosum, переднее крыло; 155 – V. proximum, то же; 156 – Torrenopterumpallidum, то же; 157 – Karaungirella minuta, то же.

1(1) Длина пер. крыла 11.6 мм (рис. 157) . . . . . . . . . . . . . K. minuta Storozhenko, 1991

– Karaungirella minuta: Стороженко, 1991 : 113, рис. 2в (голотип – N 2781/30; Караунгир, в.пермь; в ПИН РАН).

II. Подотряд Protoperlina Storozhenko, 1997

– Protoperlina: Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 6; 1997d : 24.

Диагноз. Тело стройное, удлиненное. Поле между CuA и CuP у основания заднегокрыла слабо расширено, но его ширина ясно превышает ширину поля между CuP и А1;основание CuA образует широкую дугу; А2 неправильно ветвящаяся. Ветви CuA впереднем крыле сдвинуты к заднему краю крыла, обычно образуют правильный гребеньиз направленных к заднему краю крыла ветвей. Церки как правило укороченные, состоятиз нескольких члеников. Известны лишь нимфы и имаго, число члеников лапки неизменяется во время индивидуального развития. Преимущественно обитателимелкоскважинного субстрата, личинки не связаны с водой.

Состав. 16 семейств из карбона, перми, триаса и нижнего мела.

6. Семейство Protoperlidae Brongniart, 1885

– Protoperlida: Brongniart, 1885 : 66; Brongniart, 1893 : 407. – Protoperlidae: Lameere, 1917 : 197;Handlirsch, 1922 : 109; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 63; 1997 : 6; 1997d : 24. –Palaeocixiidae: Handlirsch, 1919 : 29 (сведено в синонимы Carpenter, 1965 : 185); Handlirsch, 1922 :73.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, мембранозное, неопушенное,без рисунка; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в дистальной трети или у вершиныкрыла. Костальное поле умеренно расширенное или узкое, пересечено простыми ветвямиSc. R простая, RS отходит от R базальной трети крыла, с 2–4

6. PROTOPERLIDAE 87

Рис. 158–161. Сем. Protoperlidae. 158, 159 – Protoperla westwoodi: 158 – переднеекрыло, 159 – заднее крыло; 160 – Palaeocixius antiquus, переднее крыло; 161 – P. fayoli,то же.

направленными к вершине крыла ветвями. М разделяется на МА и МР на уровнеответвления RS от R; основание М свободное. МА и МР с 2–3 ветвями каждая; МРдесклеротизована посередине. CuA не разделяется на CuA1 и CuA2, ветви CuA сдвинуты кзаднему краю крыла. СuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuPрасширено у основания, пересечено простыми поперечными жилками, либо жилкиобразуют 2 ряда ячеек. Анальное поле узкое и длинное, А1 простая, А2 простая иливетвится. Поперечные жилки в большинстве полей простые или образуют 2 ряда ячеек. Взаднем крыле костальное поле уже чем в переднем, RS отходит от R в проксимальнойчетверти крыла. Основание М слито с R; основание Cu свободное. CuA с 3 короткимиветвями; CuP простая. Анальное поле крупное; А1 простая, А2 неправильно гребенчатая.Строение тела неизвестно.

Состав. 2 рода из в. карбона Европы.


1(2) Костальное поле значительно шире субкостального. В радиальном поле 2 ряда ячеек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protoperla

2(1) Костальное поле не шире субкостального. В радиальном поле простые поперечныежилки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Palaeocixius

26. Род Protoperla Brongniart, 1885

– Protoperla: Brongniart, 1885a : 66 (типовой вид – Protoperla westwoodi Brongniart, 1885, помонотипии); Brongniart, 1893 : 529; Handlirsch, 1906 : 171; Lameere, 1917 : 164; Handlirsch, 1919 : 54;1922 : 109; Carpenter, 1992 : 134. – Protoblattina: Meunier, 1909a : 48 (типовой вид – Protoblattinabouvieri Meunier, 1909, по монотипии), syn. n.; Meunier, 1909b : 151; Handlirsch, 1919 : 78; 1922 :215.

Замечания. Заднее крыло рода Protoperla по относительно широкому костальномуполю и наличию 2 рядов ячеек в радиальном поле соответствует переднему крылу родаProtoblattina. Отличия между Protoperla westwoodi, P. boltoni, Protoblattina bouvieri и P.giardi вполне укладываются в рамки индивидуальной изменчивости. Все эти виды описа-ны из одного местонахождения и поэтому рассматриваются ниже как синонимы.

Состав. 1 вид из в. карбона Франции (Комментри).

88 7. JABLONIIDAE

1(1) Длина пер. крыла 12–16 мм, задн. крыла 12 мм (рис. 158, 159) . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. westwoodi Brongniart, 1885

– Protoperla westwoodi: Brongniart, 1885a : 66 (голотип – заднее крыло; Комментри; в.карбон); Brongniart, 1893 : 529, tab. 40, fig. 5; Handlirsch, 1906 : 171, tab. 17, fig. 5; 1919 : 54;1922 : 109; Carpenter, 1992 : 134, fig. 77, 5; Стороженко, 1997c : 7, fig. 5. – Protoperla boltoni:Lameer, 1917 : 164, syn. n.; Handlirsch, 1922 : 109. – Protoblattina bouvieri: Meunier, 1909a : 48,fig. 7, syn. n.; Meunier, 1909b : 151, tabl. 5, fig. 7; Handlirsch, 1919 : 78, fig. 91; 1922 : 215. –Protoblattina giardi: Meunier, 1912 : 1194, syn. n.; Handlirsch, 1919 : 79; 1922 : 215.

27. Род Palaeocixius Brogniart, 1885

– Palaeocixius: Brogniart, 1885a : 67 (типовой вид – Palaeocixius antiquus Brogniart, 1885, попоследующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 74]); Handlirsch, 1906 : 326; 1919 : 29; 1922 : 74;Carpenter, 1965 : 186. – Fabrecia: Meunier, 1911: 124 (типовой вид – Fabrecia minuta Meunier, 1911,по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 74]), syn. n.; Meunier, 1912 : 13; Handlirsch, 1919: 29; Handlirsch, 1922 : 74. – Palaeoxius (partim): Brongniart, 1885a : 67; Handlirsch, 1906 : 326. –Protocixius (partim): Brongniart, 1885c : 491; Handlirsch, 1906 : 326.

Замечания. Род Fabrecia является синонимом рода рода Palaeocixius.Состав. 2 вида из в. карбона Франции (Комментри).

1(2) RS c 2 ветвями. Длина пер. крыла 14–16 мм (рис. 160) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. antiquus Brongniart, 1885

– Palaeocixius antiquus: Brongniart, 1885a : 67 (голотип – заднее крыло; Комментри; в. кар-бон); Brongniart, 1885b : 661; 1893 : tabl. 53, fig. 4; Handlirsch, 1906 : 326, tabl. 34, fig. 4; 1919 :29, fig. 32; 1922 : 74; Carpenter, 1965 : 188, fig. 7; Стороженко, 1997c : 7, fig. 4. – Proto-cixius antiquus: Brongniart, 1985c : 491. – Fabrecia pygmaea: Meunier, 1911: 123, fig. 6 (сведенов синонимы Handlirsch, 1922 : 74); Meunier, 1912 : 12, tabl. 8, fig. 1.

2(1) RS с 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 9–12 мм (рис. 161) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. fayoli Brongniart, 1885

– Palaeocixius Fayoli: Brongniart, 1885a : 67 (голотип – переднее крыло; Комментри; в. карбон);Brongniart, 1885b : 611; Handlirsch, 1906 : 326; 1922 : 74. – Protocixius fayoli: Brongniart, 1885c : 288.– Fabrecia minuta: Meunier, 1911 : 124, fig. 7 (сведено в синонимы Handlirsch, 1922 : 74); Meunier,1912 : 13, tabl. 7, fig. 3; Handlirsch, 1919 : 29, fig. 33; Handlirsch, 1922 : 74.

7. Семейство Jabloniidae Kukalova, 1964

– Jabloniidae: Kukalova, 1964 : 81; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 114; Стороженко,1997b : 63; 1997c : 7; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; перед-ний край крыла прямой, задний – широкозакругленный. Sc впадает в С примернопосередине крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми поперечными жилками.R простая, RS отходит от R перед серединой крыла, ветви RS направлены к вершинекрыла. М разделяется на вполне склеротизованные ветвящиеся МА и МР; основаниествола М свободное. CuA S–образно изогнута. Поле между CuA и CuP ясно расширено уоснования, пересечено преимущественно простыми прямыми поперечными жилками.Анальная область узкая и очень короткая. А1 простая, А2 с коротким развилком.Поперечные жилки преимущественно простые, но в ряде полей образуют 2неправильных ряда. Строение заднего крыла и тела неизвестно.

Состав. 1 род из н. перми Европы.

8. MESOJABLONIIDAE 89

Рис. 162–167. Сем. Chelopteridae, Protembiidae, Perloblattidae, Oecanthoperlidae,Jabloniidae и Mesojabloniidae. 162 – Chelopterum peregrinum, тело сверху; 163 –Protembia permiana, то же; 164 – Perloblatta ordinata, переднее крыло; 165 – Oecan-thoperla sibirica, тело сверху; 166 – Jablonia eastiva, переднее крыло; 167 – Mesojabloniakukalovae, то же.

28. Род Jablonia Kukalova, 1964

– Jablonia: Kukalova, 1964 : 82 (типовой вид – Jablonia aestiva Kukalova, 1964, по первоначаль-ному обозначению); Carpenter, 1992 : 114

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 5.4 мм (рис. 166) . . . . . . . . . . . . . . . Ja. aestiva Kukalova, 1964

– Jablonia aestiva: Kukalova, 1964 : 82, fig. 39, Pl. 15, fig. 1 (голотип – N 146/1963; Обора, н.пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 114, fig. 67,5.

8. Семейство Mesojabloniidae Storozhenko, 1992

– Mesojabloniidae: Стороженко, 1992c : 74; 1997b : 63; 1997c : 7; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, уплотненное, опушение не сохранилось, безрисунка; вершина крыла закругленная. Sc впадает в С в вершинной трети крыла.Костальное поле учень узкое, пересечено правильными ветвями Sc. R в дистальнойполовине крыла изогнута, с гребнем направленных к переднему краю крыла ветвей; ввершинной трети крыла имеются анастамозы между R и RS. RS ответвляется перед

90 8. CHELOPTERIDAE

серединой крыла, ветвится. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее разделенияRS на ветви; основание М свободное. CuA разделяется на сильно волнисто изогнутуюCuA1 и простую почти прямую CuA2. CuP простая, слабо склеротизованная. Поле междуCuA и CuP узкое, пересечено правильными простыми поперечными жилками. Анальноеполе узкое и длинное, по–видимому с 2 прямыми анальными жилками. Поперечныежилки в большинстве полей простые, прямые. Строение заднего крыла и теланеизвестно.

Состав. 1 род из триаса Средней Азии.

29. Род Mesojablonia Storozhenko, 1992

– Mesojablonia: Стороженко, 1992c : 74 (типовой вид – Mesojablonia kukalovae Storozhenko,1992, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид.

1(1) Длина пер. крыла 9.5 мм (рис. 167). Киргизия . . . M. kukalovae Storozhenko, 1992

– Mesojablonia kukalovae: Стороженко, 1992c : 74, рис. 5б (голотип – N 2069/1677; Мадыген;ср. или в. триас; в ПИН РАН).

9. Семейство Chelopteridae Carpenter, 1950

– Chelopteridae: Carpenter, 1950 : 198; Шаров, 1962 : 119; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992: 117; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 7; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, неопушенное, безрисунка; вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальноеполе умеренно расширенное, пересечено как правило ветвящимися ветвями Sc. Rпростая, RS отходит от R около середины крыла, с 2 ветвями, направленными к вершинекрыла. М разделяется на ветвящиеся МА и МР чуть проксимальнее ответвления RS от R;основание М свободное. CuA не разделяется на хорошо обособленные CuA1 и CuA2, c 5направленными к заднему краю крыла ветвями. СuP простая, слабо склеротизованная.Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания и здесь с 2–3 рядами ячеек, вдистальной половине сужено и пересечено простыми поперечными жилками. Анальноеполе узкое и длинное, А1 и А2 ветвятся. Поперечные жилки в большинстве полейпростые, прямые, многочисленные; в радиальном поле скошенные. В заднем крылекостальное поле узкое, RS отходит от R у основания крыла и образует здесь анастамоз сМ и CuA; анальное поле крупное. Тело удлиненное, голова чуть шире переднеспинки.Переднеспинка округлая, с полным нешироким кольцом параноталий; средне– изаднеспинка нормально расчлененные. Ноги стройные, без шипов; лапки 5–члениковые.Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки самца одночлениковые, крупные, с резкимзубцом изнутри посередине, у самки короткие, членистые. Яйцеклад относительно длинный.

Состав. 1 род из н. перми США.

30. Род Chelopterum Carpenter, 1950

– Chelopterum: Carpenter, 1950 : 199 (типовой вид – Chelopterum peregrinum Carpenter, 1950, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 117.

Состав. 1 вид из н. перми США.

1(1) Длина пер. крыла 14–17, тела 11, яйцеклада 5 мм (рис. 162) . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ch. peregrinum Carpenter, 1950

– Chelopterum peregrinum: Carpenter, 1950 : 199, fig. 7, Pl. 3, figs. 1,2 (голотип – N 4904,Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1992 : 117, 69, 4.

10. PROTEMBIIDAE, 11. TILLYARDEMBIIDAE 91

10. Семейство Protembiidae Tillyard, 1937

– Protembiidae: Tillyard, 1937b : 243; Carpenter, 1950 : 207; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а :152; Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 7; 1997d : 24. – Protembiaria: Tillyard,1937b : 243. – Telactinopteriginae: Tillyard, 1937c : 406, 421 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 :208); Carpenter, 1943 : 78. – Probnisidae (partim): Tillyard, 1937c : 406.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, уплотненное, неопушенное, без рисунка; вершинакрыла широко–округлая; продольные жилки в вершинной части окантованы тонкимилиниями. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле очень узкое,пересечено несколькими простыми ветвями Sc. R простая, RS отходит от R околосередины крыла, с 3 направленными к вершине и переднему краю крыла ветвями. Мразделяется на ветвящиеся МА и МР значительно проксимальнее ответвления RS от R;основание М свободное. МА с 3 направленными к вершине крыла ветвями; МРдесклеротизована посередине, с 3–4 направленными к заднему краю крыла ветвями. CuAне разделяется на хорошо обособленные CuA1 и CuA2, c 5–6 направленными к заднемукраю крыла ветвями. СuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuPслабо расширено у основания, пересечено простыми поперечными жилками. Анальноеполе небольшое, А1 простая, А2 ветвятся. Поперечные жилки в большинстве полейпростые, скошенные; посередине радиального поля образуют 2 ряда ячеек. В заднемкрыле RS отходит от R у основания крыла; по–видимому имеется анастамоз между М иCuA в основании крыла; анальное поле относительно узкое, пересечено неправильнымгребнем А2. Тело удлиненное, голова не уже переднеспинки, глаза большие. Усикидлинные, 28–члениковые. Переднеспинка округлая, с полным нешироким кольцомпараноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Ноги стройные, безшипов; лапки 5–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки короткие,6–8–члениковые. Яйцеклада нет.


31. Род Protembia Tillyard, 1937

– Protembia: Tillyard, 1937b : 243 (типовой вид – Protembia permiana Tillyard, 1937, по первона-чальному обозначению); Carpenter, 1950 : 208; 1992 : 117. – Telactinopterix: Tillyard, 1937c : 422(типовой вид – Telactinopterix striatipennis Tillyard, 1937, по первоначальному обозначению)(сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 208).


1(1) Длина тела 7.3, пер. крыла 6.2 мм (рис. 163) . . . . . . . . . P. permiana Tillyard, 1937

– Protembia permiana: Tillyard, 1937b : 245, figs 1–3 (голотип – N 15507 a, b; Эльмо, н.пермь; в PMYU); Ю.Залесский, 1950а : 49, рис. 13; Carpenter, 1950 : 209, fig. 11; 1992 : 117,fig. 68, 2; Стороженко, 1997c : 7, fig. 6. – Telatinopterix striatipennis: Tillyard, 1937c : 422, figs.8–10 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 209).

11. Семейство Tillyardembiidae G.Zalessky, 1938

– Tillyardembiidae: Ю.Залесский, 1938 : 64; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 152; Carpenter,1992 : 123; Вилесов, Новокшонов, 1993 : 56; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 8; 1997d : 24. –Permocapniidae: Мартынов, 1940 : 20 (сведено в синонимы Ю.Залесский, 1950 : 41–60).

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, очень нежное; волоски имеются напродольных жилках в базальной части крыла; без рисунка; вершина крыла широко–округлая. Sc впадает в R на уровне первого развилка RS. Костальное поле учень узкое,пересечено 10 простыми поперечными жилками. RS отходит от R близ основания крыла;R простая; RS 6–9 направленными к вершине крыла ветвями. М разделяется на слабо

92 11. TILLYARDEMBIIDAE

склеротизированные МА и МР чуть проксимальнее середины крыла, основание Мсвободное. CuA не разделяется на CuA1 и CuA2, почти прямая, с правильным гребнем из 7направленных к заднему краю крыла ветвей. CuP простая. Поле между CuA и CuP слаборасширено у заднего края крыла, пересечено правильными прямыми поперечнымижилками. Анальное поле узкое, длинное. Поперечные жилки частые, прямые. В заднемкрыле Sc теряется между С и R; RS отходит чуть проксимальнее, чем в переднем крыле;поле между CuA и CuP пересечено прямыми поперечными жилками; анальный веервполне развит. Тело удлиненное. Голова прогнатная, сверху гладкая, чуть ширепереднеспинки у ее переднего края; сложные глаза крупные; глазков нет; усики длинные,30–члениковые. Переднеспинка овальная или трапециевидная, слабо расширена назад, безпараноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Ноги относительнокороткие, покрыты короткими прилегающими волосками; тазики довольно крупные,ясно расставленные. Передние бедра у самца расширенные, средние и задние – скороткими выростами на вершине. Голени короткие, изогнутые. Лапки 5–члениковые,вершинный членик с 2 коготками и присоской между ними. Брюшко веретеновидное, безвыростов по бокам. Анальная пластинка самца симметричная; коксоподитылопастевидные; грифельки сильно редуцированы. Церки длинные, более чем 20–члениковые. Яйцеклад самки длинный, прямой, дистальная треть с короткимишипиками.

Состав. 2 рода из н. перми России.


1(2) Переднеспинка трапециевидная. Голова удлиненная . . . . . . . . . . . Tillyardembia2(1) Переднеспинка овальная. Голова короткая . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tshekardembia

32. Род Tillyardembia G.Zalessky, 1937

– Tillyardembia: Ю.Залесский, 1937, 140 : 847 (типовой вид – Tillyardembia biarmica G.Zalessky,1937, по последующему обозначению [Шаров, 1962 : 124]); Ю.Залесский, 1938 : 65–66; Шаров,1962 : 124; Carpenter, 1992 : 123; Вилесов, Новокшонов, 1993 : 65. – Permocapnia: Мартынов, 1940 :20 (типовой вид – Premocapnia brevipes Martynov, 1940, по первоначальному обозначению)(сведено в синонимы Ю.Залесский, 1950а : 41–60).

Состав. 2 вида из н. перми России (Чекарда).

1(2) Длина пер. бедра самца в 1.9–2.1 раза превышает его наибольшую ширину. Длинатела самца 11.5–15, самки (без яйцеклада) 11.5–18 мм (рис. 4, 5, 168, 169). Обычен. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. antennaeplana G.Zalessky, 1937

– Tillyardembia antennaeplana: Ю.Залесский, 1937 : 847, рис. 2 (голотип – N 10/1936, Чекар-да, н. пермь; в ГГМ); Ю.Залесский, 1950а : 45; 1050б : 684; Вилесов, Новокшонов, 1993 : 63,рис. 1a–д, 2, 3a–б. – Tillyardembia biarmica: Ю.Залесский, 1937 : 847, рис. 1 (сведено всинонимы Вилесов, Новокшонов, 1993 : 63); Ю.Залесский, 1950а : 44, рис. 3, 4, 6. –Permocapnia brevipes: Мартынов, 1940 : 21, рис. 16–21, табл. 3, фиг. 3 (сведено в синонимыВилесов, Новокшонов, 1993 : 63); Ю.Залесский, 1950а : 42, рис. 1, 8; Шаров, 1962 : 123, рис.302а, б; Carpenter, 1992 : 124, fig. 71, 4. – Tillyardembia minuta: Ю.Залесский, 1950а : 44, рис.2, 9 (сведено в синонимы Вилесов, Новокшонов, 1993 : 63). – Tillyardembia sp. : Ю.Залесский,1950а : 45–48.

1(2) Длина пер. бедра самца в 2.3 раза превышает его наибольшую ширину. Длина теласамца 12–14.5 мм. Редок . . . . . T. ravisedorum Vilesov et Novokshonov, 1993

– Tillyardembia ravisedorum: Вилесов, Новокшонов, 1993 : 65, рис. 3г (голотип – самец, ПУN 2/183, Чекарда, н.пермь; в ПИН РАН).

12. PROBNIDAE 93

Рис. 168–171. Сем. Tillyardembiidae и Probnidae. 168, 169 – Tillyardembiaantennaeplana: 168 – переднее крыло, 169 – заднее крыло; 170 – Tshekardembia sharovi,тело сверху; 171 – Probnis speciosa, то же.

33. Род Tshekardembia Novokshonov, 1995

– Tshekardembia: Новокшонов, 1995 : 61 (типовой вид – Tshekardembia sharovi Novokshonov,1995, по первоначальному обозначению).


1(1). Длина тела самки 10–15.5 мм (рис. 170) . . . . . . . . . T. sharovi Novokshonov, 1995

– Tshekardembia sharovi: Новокшонов, 1995 : 63, рис. 1, табл. 6, фиг. 1 (голотип – ПУ N1/246; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН).

12. Семейство Probnidae Sellards, 1909

– Probnisidae: Sellards, 1909 : 159; Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155; 1922 : 78; Tillyard, 1937c : 406;Carpenter, 1943 : 77; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 63. – Probnisinae:Tillyard, 1937c : 410. – Probnidae: Carpenter, 1992 : 114; Стороженко, 1997c : 8; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, кожистое, с бугорчатой скульптурой, без рисунка,неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в C посередине крыла. Костальное

96 13. PHENOPTERIDAE

поле не расширено у основания, узкое; пересечено простыми поперечными жилками. Rпростая; RS отходит от R в базальной четверти крыла, простой. М разделяется на MA идесклеротизованную МP; основание ствола М свободное; МА простая или с развилком увершины крыла, МР простая или с 2–3 ветвями. CuA ясно разделена на ветвящуюся CuA1и простую CuA2. CuA1 c 4–9 ветвями, направлена вдоль заднего края крыла. Поле междуCuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямымипоперечными жилками. Анальная область относительно короткая и узкая; A1 простая, А2простая или с 2 ветвями. Поперечные жилки простые, прямые; в поле между М и CuAнередко Y– или Н–образные. Заднее крыло широкое; RS не образует анастамоза с MA;основание М слито с CuA; СuA с 2–4 ветвями; CuР простая; анальная область расширена,с простой А1 и неправильно гребенчатой А2. Тело удлиненное, голова не ширепереднеспинки, с крупными глазами и хорошо выраженными 3 глазками. Усикиотносительно короткие, щетинковидные. Переднеспинка поперечная, параноталииобразуют 2 крупных выроста по бокам переднеспинки. Ноги короткие, коренастые; бедране вооружены; голени на вершине расширеные, с 4 зубцами; лапки 3–члениковые.Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки короткие, 7–члениковые. Яйцеклада нет.


34. Род Probnis Sellards, 1909

– Probnis: Sellards, 1909 : 159 (типовой вид – Probnis speciosa Sellards, 1909, по последующемуобозначению [Tillyard, 1937c : 415]); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78; Tillyard, 1937c : 411; Carpenter,1943 : 78; 1992 : 115. – Epsira: Sellards, 1909 : 160 (типовой вид – Epsira obscura Sellards, 1909, помонотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 411); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoichus:Sellards, 1909 : 160 (типовой вид – Stoichus obscura Sellards, 1909, по последующему обозначению[Carpenter, 1992 : 115]) (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 411); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. –Stinus: Sellards, 1909 : 161 (типовой вид – Stinus brevicubitalis Sellards, 1909, по монотипии)(сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 411); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 79.


1(1) Длина пер. крыла 11–14 мм (рис. 171) . . . . . . . . . . . . . . . P. speciosa Sellards, 1909

– Probnis speciosa: Sellards, 1909 : 159, fig. 10, 11 (неотип – N 15518, Эльмо, н. пермь; вPMYU; обозначен Tillyard, 1937c : 419); Handlirsch, 1919 : 33; 1920 : 155; 1922 : 78; Tillyard,1937c : 417; Carpenter, 1943 : 78, figs. 15, 16; Ю.Залесский, 1950а : 53, рис. 12; Carpenter, 1992 :115, fig. 66,5. – Probnis coriacea: Sellards, 1909 : 160 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c :417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Epsira obscura: Sellards, 1909 : 160, fig. 13 (сведено всинонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoinchus elegans: Sellards,1909 : 160, fig. 12 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. –Stoinchus arcuatus: Sellards, 1909 : 161, fig. 14 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417);Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoinchus minor: Sellards, 1909 : 161 (сведено в синонимыTillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoinchus tenuis: Sellards, 1909 : 161(сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stinusbrevicubitalis: Sellards, 1909 : 161, fig. 9 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch,1919 : 33; 1922 : 79. – Probnis sellardsi: Handlirsch, 1919 : 33 (сведено в синонимы Carpenter,1943 : 78).

13. Семейство Phenopteridae Carpenter, 1950

– Phenopteridae: Carpenter, 1950 : 204 (nom. n. pro Lepiidae Sellards, 1909); Шаров, 1962 : 124;Kukalova, 1964 : 71; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 111; Стороженко, 1997b : 63; 1997c :8; 1997d : 25. – Lepiidae: Sellards, 1909 : 156 (основано на преоккупированном родовом названииLepium); Handlirsch, 1919 : 31; 1920 : 155; 1922 : 77.

14. PHENOPTERIDAE 95

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, неопушенное илипокрыто тонкими волосками, без рисунка; вершина крыла округлая. Sc впадает в С ввершинной трети крыла. Костальное поле умеренно расширенное или узкое, пересеченокак правило простыми ветвями Sc. R простая, RS отходит от R в базальной трети илиоколо середины крыла, с 2–6 направленными к вершине и переднему краю крылаветвями. М разделяется на МА и МР проксимальнее ответвления RS от R; основание Мсвободное. МА простая или ветвится; МР простая или ветвится, слабо или вполнесклеротизована посередине. CuA разделяется на CuA1, дистальная ветвь которой идетпараллельно заднему краю крыла и сильно ветвится, и простую CuA2. СuP простая, слабосклеротизованная. Поле между CuA и CuP расширено у основания и здесь с 2–3 рядамиячеек, в дистальной половине сужено и пересечено простыми или H–образнымипоперечными жилками, либо поле целиком с архедиктием. Анальное поле узкое идлинное, А1 простая, А2 ветвится. Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2–3ряда ячеек, либо крыло с архедиктием. В заднем крыле костальное поле узкое, RSотходит от R у основания крыла. Основания М и CuA слиты с R; анальное поле крупное.Тело удлиненное, голова значительно уже переднеспинки, глаза крупные. Переднеспинкаокруглая, с полным нешироким кольцом параноталий; средне– и заднеспинка нормальнорасчлененные. Ноги стройные, с шипиками на вершине голеней; лапки 5–члениковые.Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки короткие, 2–3–члениковые.

Состав. 4 рода из перми Северной Америки и Европы.


1(6) Переднее крыло с поперечными жилками, образующими 2–3 ряда ячеек в боль-шинстве полей.

2(3) Костальное поле в 3 раза шире субкостального. MP простая . . . . . Phenopterum3(2) Костальное поле не шире или едва превышает ширину субкостального поля. МР как

правило с развилком.4(5) Длина переднего крыла в 3.6–4.3 раза превосходит его ширину . . . . . . . . . Brnia5(4) Длина переднего крыла в 3.0 раза превосходит его ширину . . . . . . . . . . Chlumia6(1) Переднее крыло с архедиктием . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paraphenopterum

35. Род Phenopterum Carpenter, 1950

– Phenopterum: Carpenter, 1950 : 205 (nom.n. pro Lepium Sellards) (типовой вид – Lepiumelongatum Sellards, 1909, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 112. – Lepium:Sellards, 1909 : 156 (nom. preoc., nec. Lepium Enderlein, 1906 in Corrodentia) (типовой вид необозначен); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 77.


1(1) Длина крыла 13–14 мм (рис. 172, 173) . . . . . . . . . . . Ph. elongatum (Sellards, 1909)

– Lepium elongatum: Sellards, 1909 : 156, fig. 8 (неотип – N 4931 a, b; Эльмо, н. пермь; вMCZ, USA; обозначен Carpenter, 1950 : 207); Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155; 1922 : 77. –Phenopterum elongatum: Carpenter, 1950 : 206, fig. 10; 1992 : 112, fig. 66,3. – Lepium reticulatum:Sellards, 1909 : 156 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 206); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 77.– Lepium sellardsi: Handlirsh, 1919 : 32 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 206); Handlirsh,1922 : 77.

36. Род Brnia Kukalova, 1964

– Brnia: Kukalova, 1964 : 72 (типовой вид – Brnia raketa Kukalova, 1964, по первоначальномуобозначению). – Brunia (sic!): Carpenter, 1992 : 112.

Состав. 1 вид из н. перми Европы (Чехия).

96 13. PHENOPTERIDAE

Рис. 172–180. Сем. Phenopteridae. 172, 173 – Phenopterum elongatum: 172 – переднеекрыло, 173 – заднее крыло; 174–176 – Brnia reketa: 174 – переднее крыло, 175, 176 – телосверху; 177, 178 – Chlumia parva, переднее крыло; 179 – Ch. obesa, то же; 180 –Paraphenopterum unicolor, то же.

1(1) Длина пер. крыла 13–15.6 мм (рис. 174–176) . . . . . . . . . B. raketa Kukalova, 1964

– Brnia raketa: Kukalova, 1964 : 73, figs. 27–31, Pl.10, fig. 3, Pl. 11, figs. 1–3, Pl. 13, fig. 1 (го-лотип – N 37/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 112, fig. 66, 2. – Brniacf. raketa: Kukalova, 1964 : 76, fig. 32, 33, Pl. 12, fig.s. 1,2.

37. Род Chlumia Kukalova, 1964

– Chlumia: Kukalova, 1964 : 77 (типовой вид – Chlumia parva Kukalova, 1964, по первоначаль-ному обозначению); Carpenter, 1992 : 112.

Замечания. Учитывая, что отпечатки в Оборе искажены постседиментационнойдеформацией породы, не исключено, что оба вида Chlumia являются лишь синонимамиBrnia reketa.

Состав. 2 вида из н. перми Европы (Чехия).

14. ALICULIDAE 97

1(2) Длина пер. крыла 13–13.5 мм (рис. 177, 178) . . . . . . . . Ch. parva Kukalova, 1964

– Chlumia parva: Kukalova, 1964 :78, figs. 34–36, Pl. 13, figs. 2,3, Pl. 14, fig. 1 (голотип – N38/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 112.

2(1) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 179) . . . . . . . . . . . . . . . . . Ch. obesa Kukalova, 1964

– Chlumia obesa: Kukalova, 1964 : 80, fig. 37, Pl. 14, fig. 2 (голотип – N 16/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague).

38. Род Paraphenopterum Storozhenko, 1992

– Paraphenopterum: Стороженко, 1992a : 218 (типовой вид – Paraphenopterum unicolor Storo-zhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Архангельская обл).

1(1) Длина пер. крыла 30–31 мм (рис. 180) . . . . . . . . . . . Р. unicolor Storozhenko, 1992

– Paraphenopterum unicolor: Стороженко, 1992a : 219, figs. 19, 20 (голотип – N 3353/331;Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

14. Семейство Aliculidae Storozhenko, 1997

Aliculidae: Storozhenko, 1997c : 8; 1997d : 25.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, слабо уплотненное, без рисунка,неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети или четвертикрыла. Костальное поле широкое, у основания крыла сильно сужено, далее резкорасширено, пересечено преимущественно ветвящимися ветвями Sc. R простая; RSотходит от R в проксимальной трети крыла, с 3–6 направлеными к вершине и заднемукраю крыла ветвями. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошосклеротизованную простую или с развилком МА и десклеротизованную посередине МР с3 ветвями. CuA без ясно обособленных CuA1 и CuA2. СuP простая, прямая. Поле междуCuA и CuP ясно расширено у основания, с архедиктием, без ветвей СuA или правильногоряда поперечных жилок. Анальное поле узкое. Строение заднего крыла и теланеизвестно.

Состав. 2 рода из перми Евразии.


1(2) CuA c 7–9 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alicula2(1) CuA с 3 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sojanopermula

39. Род Alicula Schlechtendal, 1913

– Alicula: Schlechtendal, 1913 : Pl. 2, figs. 10a, b (типовой вид – Alicula lebachensis Schlechtendal, 1913,по монотипии); Сarpenter, 1992 : 109. – Permula: Handlirsch, 1919 : 32 (типовой вид – Permulalebachensis Handlirsch, 1919, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1992 :109); Handlirsch, 1922 : 77; Шаров, 1962 : 128; Kukalova, 1964 : 46.

Состав. 2 вида из н. перми Германии и Чехии и 1 вид из в. перми Средней Азии.

1(2) RS отходит от R на уровне первого развилка CuA. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 181).Германия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. lebachensis Schlechtendal, 1913

– Alicula lebachensis: Schlechtendal, 1913: tab. 2, fig. 10a–b (тип – переднее крыло, изобра-женное Schlechtendal: in Handlirsch, 1906 : 348, tabl.34, fig. 36; Саар, н. пермь; место хранениянеизвестно); Carpenter, 1992 : 109. – Permula lebachensis: Handlirsch, 1919 : 32 (сведено всинонимы Carpenter, 1992 : 109); Handlirsch, 1922 : 77; Kukalova, 1964: 46, 47.

98 14. ALICULIDAE

Рис. 181–186. Сем. Aliculidae, Camptoneuritidae и Demopteridae, переднее крыло. 181– Alicula lebachensis; 182 – A. acra; 183 – A. asiatica; 184 – Sojanopermula lucida; 185 –Camptoneurites reticulata; 186 – Demopterum gracile.

2(1) RS отходит от R значительно дистальнее первого развилка CuA.3(4) Поперечные жилки в субкостальном поле простые. Длина пер. крыла 24 мм (рис.

182). Чехия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. acra (Kukalova, 1964)

– Permula acra: Kukalova, 1964 : 47, fig. 2, tabl. I, fig. 1 (голотип – N 69/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague). – Permula aera (lapsus calami): Kukalova, 1964 : 47. – Alicula acra:Carpenter, 1992 : 109, fig. 64,4.

4(3) Поперечные жилки в субкостальном поле образуют 2–3 ряда ячеек. Длина пер.крыла около 28 мм (рис. 183). Казахстан . . . . . . . . A. asiatica Storozhenko, 1997

– Alicula asiatica: Стороженко, 1997с : 8, fig. 7 (голотип – N 2781/248; Караунгир–II, в.пермь; в ПИН РАН).

40. Род Sojanopermula Storozhenko, 1992

– Sojanopermula: Стороженко, 1992a : 217 (типовой вид – Sojanopermula lucida Storozhenko,1992, по первоначальному обозачению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Архангельская обл.).

1(1) Длина пер. крыла 34.1 мм (рис. 184) . . . . . . . . . . . . . . S. lucida Storozhenko, 1992

– Sojanopermula lucida: Стороженко, 1992a : 218, fig. 18 (голотип – N 94/117; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

15. CAMPTONEURITIDAE, 16. DEMOPTERIDAE 99

15. Семейство Camptoneuritidae Martynov, 1930

– Camptoneuritidae: Мартынов, 1930б : 1233 (nom.n. pro Camptoneuridae); Шаров, 1962 : 121;Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997b : 65; 1997c : 9; 1997d : 25. –Camptoneuridae: Мартынов, 1928 : 52.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, уплотненное, без рисунка, неопушенное;с широко–закругленной вершиной. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальное полеузкое, поперечные жилки практически не выражены. R простая. RS отходит от R вбазальной трети крыла, ветви RS направлены к переднему краю крыла. М разделяется навполне склеротизованные ветвящиеся МА и МР; основание ствола М свободное; МАслита с RS посередине крыла; МР S–образно изогнута. В вершинной четверти крылаимеются анастамозы между RS, МА и МР. CuA не разделяется на CuA1 и CuA2, S–образноизогнута, с 7 сдвинутыми к заднему краю крыла ветвями. Поле между CuA и CuP яснорасширено у основания, с архедиктием. Анальная область узкая и длинная. А1 с 3ветвями, А2 с 5–6 ветвями. Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2 болееили менее правильных ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно.

Состав. 1 род из в. перми России.

41. Род Camptoneurites Martynov, 1930

– Camptoneurites: Мартынов, 1930б : 1233 (nom. n. pro Camptoneura); Шаров, 1962 : 122;Carpenter, 1992 : 115. – Camptoneura: Мартынов, 1928 : 53. (nom. preocc., nec CamptoneuraStoll)(типовой вид – Camptoneura reticulata Мартынов, 1928, по монотипии).


1(1) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 185). Татарстан . . . . C. reticulata (Martynov, 1928)

– Camptoneura reticulata: Мартынов, 1928 : 53, Pl. 8, fig. 1, Pl. 10, fig. 4 (голотип – N 37,Тихие Горы, в. пермь; в ПИН РАН) – Camptoneurites reticulatus (sic!): Шаров, 1962 : 122, рис.294, табл. 6, рис. 3. – Camptoneurites reticulata: Carpenter, 1992 : 115, fig. 66, 7.

16. Семейство Demopteridae Carpenter, 1950

– Demopteridae: Carpenter, 1950 : 203; Шаров, 1962 : 119; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992: 117; Стороженко, 1997b : 65; 1997c : 9; 1997d : 25.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, кожистое, неопушенное, без рисунка;вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное полеузкое, пересечено простыми ветвями Sc. R простая, RS отходит от R несколькопроксимальнее середины крыла, с 2 короткими ветвями, направленными к вершинекрыла. М разделяется на МА с коротким развилком у вершины и ветвящуюся дескле-ротизованную посередине МР; основание М свободное. CuA не разделяется на хорошообособленные CuA1 и CuA2, c 5 направленными к заднему краю крыла ветвями. СuPпростая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP расширено у основания, с 2–3рядами ячеек. Анальное поле узкое и длинное, A1 простая, A2 ветвится. Поперечныежилки в большинстве полей простые, прямые, многочисленные; в радиальном поле,между RS и МА, между МР и CuA образуют 2–3 неправильных ряда ячеек. Строениезаднего крыла и тела неизвестно.


100 17. PERMEMBIIDAE, 18. SHEIMIIDAE

42. Род Demopterum Carpenter, 1950

– Demopterum: Carpenter, 1950 : 203 (типовой вид – Demopterum gracile Carpenter, 1950, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 117.


1(1) Длина пер. крыла 18–21 мм (рис. 186) . . . . . . . . . . . . . . D. gracile Carpenter, 1950

– Demopterum gracile: Carpenter, 1950 : 203, fig. 9, Pl. 2, fig. 2 (голотип – N 4961, Эльмо, н.пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1992 : 117, 69, 5.

17. Семейство Permembiidae Tillyard, 1937

– Permembiidae: Tillyard, 1937a : 92; О.Мартынова, 1962 : 140; Carpenter, 1976 : 359; Сторо-женко, 1997c : 9; 1997d : 25.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершинакрыла широкоокруглая. Sc впадает в R посередине крыла, с единственной ветвью увершины, направленной к С. Костальное поле не расширено у основания, узкое. Rпростая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, простой. М разделяется напростые МА и МP; основание ствола М полностью слито с CuA. CuA с развилком. Полемежду CuA и CuP не расширено у основания крыла, без поперечных жилок. Анальнаяобласть узкая, с одной анальной жилкой. Поперечные жилки редкие, простые, прямые.Заднее крыло сходно с передним, строение анальной лопасти неизвестно. Теломаленькое, удлиненное, голова крупная, прогнатная, шире переднеспинки, с овальнымиглазами. Усики длинные, 13–члениковые. Переднеспинка поперечная, без параноталий.Средне– и заднеспинка удлиненные, крупные. Тазики не очень крупные, с яснорасставленным основанием. Бедра и голени не вооружены. Брюшко без выростов побокам тергитов; анальная пластинка самца с 3 длинными отростками. Церки 4–члениковые.

Замечания. Семейство было описано в отряде сеноедов (Psocoptera), позднеерассматривалось в составе отрядa Miomoptera (Мартынова, 1962) или ортоптероидныхнасекомых неясного положения (Carpenter, 1976), и лишь недавно отнесено кгриллоблаттидовым (Стороженко, 1997с).


43. Род Permembia Tillyard, 1928

– Permembia: Tillyard, 1928c : 478 (типовой вид – Permembia delicatula Tillyard, 1928, попервоначальному обозначению); О.Мартынова, 1962 : 141; Carpenter, 1976 : 359.


1(1) Длина тела 3.0, пер. крыла 2.3–2.8 мм (рис. 187–189). . . P. delicatula Tillyard, 1928

– Permembia delicatula: Tillyard, 1928c : 479, figs. 10, 11 (голотип – N 5403 a, b, Эльмо, н.пермь; в PMYU); О.Мартынова, 1962 : 141; Carpenter, 1976 : 359, figs. 14, 15.

18. Семейство Sheimiidae O.Martynova, 1958

– Sheimiidae: О.Мартынова, 1958 : 69; 1962 : 139; Carpenter, 1976 : 363; Стороженко, 1997b : 63;1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершинакрыла округлая. Sc впадает в С немного дистальнее середины крыла. Костальное поле

18. SHEIMIIDAE 101

Рис. 187–192. Сем. Permembiidae, Sheimiidae и Sojanoraphidiidae. 187–189 –Permembia delicatula: 187 – переднее крыло, 188 – голова, 189 – вершина брюшка самцасверху; 190 – Sheimia sojanensis, тело самки сверху; 191 – Sojanoraphidia rossica, то же;192 – S. martynovae, то же.

узкое, без поперечных жилок. R простая; RS простой, отходит от R в базальной четвертикрыла, образует анастамоз с М. Основание М свободное, далее М сливается с RS и отобщего ствола отходят простые МА и МР. CuA разделяется на простые CuA1 и CuA2, обеветви сдвинуты к заднему краю крыла. CuP простая. Анальное поле, по–видимому,редуцировано. Поперечные жилки простые, имеются лишь в радиальном поле. Заднеекрыло, вероятно, сходно с передним. Тело удлиненное. Голова прогнатная, ширепереднеспинки. Переднеспинка квадратная, без параноталий; средне– и заднеспинканормально расчлененные. Брюшко веретеновидное, без выростов по бокам. Церки 10–12–члениковые. Яйцеклад короткий, прямой.

Замечания. Семейство было описано в отряде Embioptera (Мартынова, 1958), ипослужило для выделения подотряда Sheimioidea (Мартынова, 1962), однако отнесениеего к эмбиям преждевременно (Carpenter, 1976). По строению тела и сдвинутым кзаднему краю крыла ветвям CuA это семейство помещено в подотряд Protoperlina отрядаGrylloblattida (Стороженко, 1997с).

Состав. 1 род из в. перми Европы.

44. Род Sheimia O.Martynova, 1958

– Sheimia: O.Мартынова, 1958 : 69 (типовой вид – Sheimia sojanensis O.Martynova, 1958, попервоначальному обозначению); O.Мартынова, 1962 : 139; Carpenter, 1976 : 363; Hennig, 1981 : 181.

Состав (типовой вид из в. перми Архангельской обл.

1(1) Длина тела 1.8; пер. крыла 1.8 мм (рис. 190) . . . . Sh. sojanensis O.Martynova, 1958

– Sheimia sojanensis: O.Мартынова, 1958 : 69, рис. 1 (голотип – N 117/1145; Сояна, в. пермь;в ПИН РАН); O.Мартынова, 1962 : 139, рис. 361; Carpenter, 1976 : 362, fig. 16; Hennig, 1981 :181, fig. 41, 42.

102 19. SOJANORAPHIDIIDAE

19. Семейство Sojanoraphidiidae O.Martynova, 1952

– Sojanoraphidiidae: O.Мартынова, 1952 : 225; 1962 : 271; Пономаренко, 1980 : 86 ; Стороженко,Новокшонов, 1995 : 37; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершинакрыла широко–округлая. Sc впадает в C посередине или в вершинной четверти крыла.Костальное поле не расширено у основания, узкое; пересечено простыми поперечнымижилками. R простая; RS отходит от R перед серединой крыла, с 4–5 направленными квершине крыла ветвями; у Aibolitus выражен анастамоз RS+MA, образующий правильныйгребень, направленный к заднему краю крыла. М разделяется на простую или сразвилком MA и десклеротизованную посередине МP с 2–6 ветвями; основание ствола Мполностью или частично слито с CuA. CuA ясно разделена на CuA1 и простую CuA2. CuA1простая или c 3 ветвями, направленными вдоль заднего края крыла. Поле между CuA иCuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми поперечнымижилками. Анальная область относительно короткая и узкая; A1 и A2 ветвятся, либоанальные жилки не выражены. Поперечные жилки простые, прямые. Заднее крылонесколько короче переднего, с крупной анальной лопастью. МА полностью слита с RS.MР отходит от CuA, десклеротизована посередине, с 2 ветвями. CuA с 2 ветвями. CuPпростая. A1 простая, A2 неправильно ветвящаяся. Тело маленькое или средних размеров,удлиненное, голова крупная, прогнатная, шире переднеспинки, с овальными глазами.Усики относительно короткие, 15–21–члениковые. Переднеспинка трапециевидная, безпараноталий. Средне– и заднеспинка удлиненные, крупные. Передние ноги корочесредних и задних. Тазики крупные, с ясно расставленным основанием. Бедра и голени невооружены; лапки 5–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церкичленистые. Яйцеклад очень длинный.

Замечания. Семейство было описано в отряде Rhaphidioptera, но на основаниистроения тела и жилкования крыльев отнесено к гриллоблаттидовым (Стороженко,Новокшонов, 1995).

Состав. 2 рода из перми России.


1(2) Sc впадает в C в вершинной четверти крыла. RS не образует анастамоза с MA . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sojanoraphidia

2(1) Sc впадает в C посередине крыла. RS образует анастамоз с MA . . . . . . Aibolitus

45. Род Sojanoraphidia O.Martynova, 1952

– Sojanoraphidia: O.Мартынова, 1952 : 225 (типовой вид – Sojanoraphidia rossica O.Martynova,1952, по последующему обозначению [Мартынова, 1962 : 271]); O.Мартынова, 1962 : 271;Пономаренко, 1980 : 86; Carpenter, 1992 : 342; Стороженко, Новокшонов, 1995 : 38.

Состав. 2 вида из перми России.

1(2) Первый развилок RS посередине крыла. Длина тела (без яйцеклада) 6 мм, пер. крыла5 мм, яйцеклада 2.5 мм (рис. 191). Россия: Архангельская обл. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. rossica O.Martynova, 1952

– Sojanoraphidia rossica: O.Мартынова, 1952 : 226, рис. 23 (голотип – N 117/2549; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН); O.Мартынова, 1962 : 271, рис. 847; Пономаренко, 1980 : 87, рис. 40;Carpenter, 1992 : 342, fig. 3; Стороженко, Новокшонов, 1995 : 39, рис. 4, 5.

19. SOJANORAPHIDIIDAE 103

Рис. 193–196. Сем. Sojanoraphidiidae. Aibolitus medicinus: 193 – переднее крыло, 194 –заднее крыло, 195 – тело самки сверху, 196 – тело самца сверху.

2(1) Первый развилок RS в вершинной четверти крыла. Длина тела 5.5–7 мм, пер. крыла5.5–6 мм, задн. крыла 4.8 мм, яйцеклада 2.5 мм. Россия: Пермская обл. (рис. 192). . . . . . . . . . . . . . . . . S. martynovae Storozhenko et Novokshonov, 1995

– Sojanoraphidia martynovae: Стороженко, Новокшонов, 1995 : 39, рис. 1–3, 6 (голотип – NПУ 2/114; Чекарда; н. пермь; в ПИН РАН).

46. Род Aibolitus Novokshonov et Storozhenko, 1996

– Aibolitus: Новокшонов, Стороженко, 1996 : 2 (типовой вид – Aibolitus medicinus Novokshonovet Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из перми России (Пермская обл.).

1(1) Длина тела самца 10.5, самки (без яйцеклада) 18,2, пер. крыла самца 10–12.5, самки15.5, яйцеклада 6.5 мм (рис. 193–196) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. medicinus Novokshonov et Storozhenko, 1996

– Aibolitus medicinus: Новокшонов, Стороженко, 1996 : 2, рис. 1–4 (голотип – N ПУ 2/103;Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН).

104 20. PERLOBLATTIDAE, 21. OECANTHOPERLIDAE

20. Семейство Perloblattidae Storozhenko, 1992

– Perloblattidae: Стороженко, 1992c : 75; 1997b : 63; 1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, покрыто густымимелкими волосками; вершина крыла заостренная. Sc теряется в передней половинекрыла. Костальное поле узкое, пересечено правильными ветвями Sc. Субкостальное полеузкое. RS отходит от R в основании крыла; R почти прямая. Основание ствола Мсвободное, М разделяется на МА и МР значительно проксимальнее разделения RS наветви. CuA утолщенная, прямая; ее направление продолжает CuA1; CuA2 слабо S–образноизогнутая. CuP прямая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuPпреимущественно с простыми поперечными жилками. Анальное поле короткое иширокое, с 2 изогнутыми анальными жилками. Поперечные жилки в большинстве полейпростые, прямые, в поле между CuP и А1 – S–образно изогнутые. Строение заднегокрыла и тела неизвестно.

Состав. 1 род из триаса Средней Азии.

47. Род Perloblatta Storozhenko, 1992

– Perloblatta: Стороженко, 1992c : 75 (типовой вид – Perloblatta ordinata Стороженко, 1992, попервоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Киргизии.

1(1) Длина пер. крыла 10.8 мм (рис. 164) . . . . . . . . . . . . P. ordinata Storozhenko, 1992

– Perloblatta ordinata: Стороженко, 1992c : 75, рис. 5 в (голотип – N 2555/723a; Мадыген; ср.или в. триас; в ПИН РАН).

21. Семейство Oecanthoperlidae Storozhenko, 1988

– Oecanthoperlidae: Стороженко, 1988b : 48; 1997b : 63; 1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершинакрыла широко–округлая. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальное полеучень узкое, без поперечных жилок. R простая; RS ответвляется перед серединой крыла,с 2 ветвями, направленными к заднему краю и вершине крыла. М простая, изогнута S–образно посередине крыла, основание М слито с R. CuA и CuP простые, поле между нимине расширено, без поперечных жилок. Две простые анальные жилки. Поперечные жилкиредкие, прямые. В заднем крыле Sc, R и RS как в переднем, М слабо изогнутая, полемежду CuA и CuP резко сужается к вершине; анальная область узкая и длинная, А1простая, А2 с 3 ветвями. Тело удлиненное. Голова небольшая, сложные глаза хорошоразвиты. Переднеспинка трапециевидная, слабо расширена назад, без параноталий;средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Тазики конические, довольно крупные.Бедра и голени без шпор и шипиков.

Состав. 1 род из н. мела России (Забайкалье).

48. Род Oecanthoperla Storozhenko, 1988

– Oecanthoperla: Стороженко, 1988b : 49 (типовой вид – Oecanthoperla sibirica Storozhenko,1988, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. мела Восточной Сибири.

1(1) Длина тела 8.5 мм, пер. крыла 10.5 мм (рис. 165) . . . Oe. sibirica Storozhenko, 1988

– Oecanthoperla sibirica: Стороженко, 1988b : 49, рис. 1a,б (голотип – N 3064/8603, Байса, н. мел; вПИН РАН).

22. ARCHIPROBNIDAE 105

III. Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

– Grylloblattina: Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 10; 1997d : 26.

Диагноз. Тело коренастое, реже относительно стройное. Поле между CuA и CuP уоснования заднего крыла сильно расширено, его ширина значительно превышает ширинуполя между CuP и А1; основание CuA образует резкий угловидный изгиб; А2 правильногребенчато ветвящаяся. Ветви CuA в переднем крыле как правило не сдвинуты к заднемукраю крыла. Церки длинные, многочлениковые. Известны лишь нимфы и имаго, числочлеников лапки не изменяется во время индивидуального развития. Преимущественнообитатели крупноскважинного субстрата, либо фитофильные формы, личинки несвязаны с водой.

Состав. 23 семейства из перми, триаса, юры, нижнего мела и 1 современное семейство.

22. Семейство Archiprobnidae Sharov, 1961

– Archiprobnidae: Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997c : 11; 1997d : 26. – Archiprobnisidae:Шаров, 1961 : 185; 1962 : 121; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 64.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, неопушенное, вершинакрыла широкоокруглая. Sc впадает в C в вершинной трети или четверти крыла.Костальное поле широкое; пересечено простыми (изредка с развилком) поперечнымижилками. R простая, RS отходит от R в дистальной четверти крыла. M разделяется навполне склеротизованные MA и MP; общее число ветвей М 3–6; основание ствола Мсвободное. М5 имеется или отсутствует. CuA с 6–12 смещеными к заднему краю крылаветвями, не разделена на CuA1 и CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширено уоснования крыла, пересечено простыми прямыми или частично S–образно изогнутымипоперечными жилками. Анальное поле относительно короткое и широкое; A1 простаяили с коротким развилком, А2 ветвится. Поперечные жилки в большинстве полей простые,прямые, образуют узко–прямоугольные ячейки. В заднемкрыле основание М не слито и не соприкасается с RS или CuA; анальная областьрасширена, с десклеротизованной А1 и гребенчатой А2. Строение тела неизвестно.

Замечания. Название семейства основано на роде Archiprobnis Sharov, 1961, поэтомудолжно быть исправлено на Archiprobnidae (Carpenter, 1992).

Состав. 1 род из в. перми Западной Сибири.

49. Род Archiprobnis Sharov, 1961

– Archiprobnis: Шаров, 1961 : 186 (типовой вид – Archiprobnis repens Sharov, 1961, по перво-начальному обозначению); Шаров, 1962 : 121; Carpenter, 1992 : 115.

Состав. 3 вида из н. перми Западной Сибири (Калтан).

1(2) RS с 2–3 ветвями. Длина крыла 20 мм (рис. 197, 198) . . . . . A. repens Sharov, 1961

– Archiprobnis repens: Шаров, 1961 : 186, рис. 111–113, табл. 13, рис. 68, 69 (голотип – N1197/309; Калтан; в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 293; Carpenter, 1992 : 115,fig. 66, 1.

2(1) RS с 4–5 ветвями.3(4) Ветви CuA отходят гребневидно вперед. Длина крыла 19 мм (рис. 199) . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. similis Sharov, 1961

– Archiprobnis similis: Шаров, 1961 : 186, рис. 114, табл. 13, рис. 70 (голотип – N 1197/ 159;Калтан; в. премь; в ПИН РАН).

106 23. IDELIIDAE

Рис. 197–200. Сем. Archiprobnidae. 197, 198 – Archiprobnis repens: 197 – переднеекрыло, 198 – заднее крыло; 199 – A. similis, переднее крыло; 200 – A. conjuncta, то же.

4(4) Ветви CuA отходят гребневидно назад. Длина крыла 21 мм (рис. 200) . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. conjuncta Sharov, 1961

– Archiprobnis conjuncta: Шаров, 1961 : 188, рис. 115, табл. 13, рис. 71 (голотип – N 1197/ 317;Калтан; в. пермь; в ПИН РАН).

23. Семейство Ideliidae M.Zalessky, 1928

– Ideliidae: М.Залесский, 1928 : 301; 1929 : 21; Шаров, 1961 : 171; 1962 : 119; Расницын, 1980 :152; Стороженко, 1992d : 22, 38 (partim); Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1994b : 50; 1996f : 13;1997b : 63; 1997c : 11; 1997d : 27. – Rachimentomidae: Ю.Залесский, 1939 : 55 (сведено в синонимыШаров, 1962 : 119). – Mesorthopteridae (partim): Расницын, 1980а : 153.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное или слабоуплотненное; без рисунка или светлое, с крупными темными пятнами и полосами;неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной половине крыла; урода Aenigmidelia проксимальный участок Sc образует ложную костальную жилку.Костальное поле широкое, пересечено правильными простыми или Y–образнымиветвями Sc. R простая или с 2–11 ветвями у вершины (у рода Kolvidelia R с длиннымразвилком); RS отходит от R перед серединой крыла, ветви RS обычно направлены кпереднему краю или к вершине крыла. Основание ствола М свободное. М разделяется нахорошо склеротизованную МА и обычно десклеротизованную посередине МР. CuA безясно обособленных CuA1 и CuA2, в основании параллельна переднему краю крыла, затемкруто поворачивает к заднему краю, образуя "горб", от внутренней стороны которогоотходит несколько коротких проксимальных ветвей CuA, впадающих в CuP илитеряющихся в кубитальном поле. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP яснорасширено у основания, с архедиктием. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1как правило простая, А2 ветвится. Переднее крыло с хорошо выраженным архедиктиемво всех полях, реже (пермские Metidelia и большинство триасовых родов) с 2–3 рядамиячеек между продольными жилками в дистальной половине крыла. Заднее крыло сходнос передним, анастамоз между RS и МА имеется или отсутствует; анальное поле крупное,А1 простая, десклеротизованная; А2 правильно гребенчатая. Тело удлиненное. Головапрогнатная, небольшая, уже переднеспинки. Сложные глаза крупные. Усики длинные.Переднеспинка поперечная, с широким полным кольцом параноталий. Ноги коренастые;тазики крупные, ясно расставленные посередине. Брюшко удлиненное, без выростов побокам тергитов. Церки членистые; яйцеклад длинный, прямой.

Состав. 13 родов из перми и триаса Европы и Азии.

23. IDELIIDAE 107


1(20) Несколько проксимальных ветвей CuA (или по крайней мере одна) теряются в полемежду CuA и CuP или оканчиваются на CuP, не образуя между собой анастамоза.

2(3) МА в вершинной трети крыла сильно S–образно изогнута . . . . . . Stenaropodites3(2) МА на всем протяжении прямая или плавно изогнутая.4(17) С впадает в Sc в вершинной трети или у вершины крыла.5(8) Крупнее: длина пер. крыла около 50 мм.6(7) Имеется ложная костальная жилка, образованная из проксимального участка Sc

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aenigmidelia7(6) Ложной костальной жилки нет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Archidelia8(5) Мельче: длина пер. крыла 18–42 мм.9(10) R с развилком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kolvidelia10(9) R простой.11(12) 3–5 дистальных ветвей CuA идут вдоль заднего края крыла . . . . . . Sojanidelia12(11) Дистальные ветви CuA направлены к заднему краю крыла.13(14) Все крыло с мелким архедиктием . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rachimentomon14(13) В дистальной части крыла поперечные жилки образуют 2 правильных ряда ячеек.15(16) Ширина костального поля равна наибольшей ширине радиального поля. CuA c 9

ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metidelia16(15) Ширина костального поля в 1.5–2.7 раза превышает ширину радиального поля.

CuA с 11–16 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ideliopsina17(4) С впадает в Sc посередине крыла или чуть дистальнее.18(19) Ветви RS направлены к вершине крыла. МР ветвится . . . . . . . . Mongoloidelia19(18) Ветви RS направлены к переднему краю крыла. МР постая . . . . . . . Anaidelia20(1) 2–3 проксимальные ветви CuA сливаются и впадают общим стволом в задний край

крыла.21(22) RS с 7 ветвями. Мелкий архедиктий имеется во всех полях . . . . . . . . Sylvidelia22(21) RS с 3–5 ветвями. Во всех полях поперечные жилки образуют 2–3 ряда ячеек.23(24) Костальное поле не шире радиального. 3 проксимальные ветви CuA образуют

анастамоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Madygenidelia24(23) Костальное поле значительно шире радиального. 2 проксимальные ветви CuA

образуют анастамоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudoshurabia

50. Род Stenaropodites Martynov, 1928

– Stenaropodites: Мартынов, 1928 : 47 (типовой вид – Stenaropodites reticulata Martynov, 1928,по монотипии); Шаров, 1962 : 121; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1992d : 22. – Idelia:M.Залесский, 1928 : 301 (типовой вид – Idelia permiakovae M.Zalessky, 1928, по монотипии)(сведено в синонимы Шаров, 1962 : 121). : 22; M.Залесский, 1929 : 4 (повторное описание).

Состав. 5 видов из в. перми России.

1(4) В CuA 2 дистальные ветви направлены к вершине крыла. Россия: Татарстан.2(3) RS с 5 ветвями. Вероятная длина пер. крыла 45 мм (рис. 201) . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. reticulata Martynov, 1928

– Stenaropodites reticulata: Мартынов, 1928 : 48, табл. 9, рис. 3 (голотип – N 60 и 54; ТихиеГоры, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121; Стороженко, 1992d : 22; Carpenter, 1992 :118.

108 23. IDELIIDAE

Рис. 201–207. Сем. Ideliidae. 201– Stenaropodites reticulata, фрагмент переднегокрыла; 202 – S. permiakovae, переднее крыло; 203, 204 – S. sojanensis: 203 – переднеекрыло, 204 – заднее крыло; 205, 206 – S. mistshenkoi: 205 – переднее крыло, 206 – заднеекрыло; 207 – S. magna, переднее крыло.

3(2) RS c 4 ветвями. Длина пер. крыла 45 мм. (рис. 202) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. permiakovae (M.Zalessky, 1928)

– Idelia permiakovi: М.Залесский, 1928 : 301, Pl. 2 (голотип – пер. крыло без анальнойобласти; Тихие Горы, в. пермь: место хранения типа не указано); М.Залесский, 1929 : 4. –Stenaropodites permiakovae: Шаров, 1962 : 121, рис. 290, табл. 6, рис. 2; Стороженко, 1992d :22; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 6.

4(1) В CuA 3–4 дистальные ветви направлены к вершине крыла.5(8) В CuA 4 дистальные ветви направлены к вершине крыла. Мельче. Россия: Архан-

гельская обл.6(7) RS с 4–5 ветвями. Длина пер. крыла 50–57, заднего крыла 43–47 мм (рис. 203, 204)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. sojanensis Storozhenko, 1992

– Stenaropodites sojanensis: Стороженко, 1992d : 22, figs. 1, 2 (голотип – N 3353/146; Сояна,в. пермь; в ПИН РАН).

7(6) RS с 7–8 ветвями. Длина пер. крыла 41–53, задн. крыла 40.5 мм (рис. 205, 206).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. mistshenkoi Storozhenko, 1992

– Stenaropodites mistshenkoi: Стороженко, 1992d : 24, fig. 3 (голотип – N 801/117 и 804/ 117;Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

23. IDELIIDAE 109

Рис. 208–212. Сем. Ideliidae. 208 – Aenigmidelia incredibilis, переднее крыло; 209, 210– Archidelia elongata: 209 – переднее крыло, 210 – заднее крыло; 211 – A. ovata,переднее крыло; 212 – Kolvidelia curta, то же.

8(5) В CuA лишь 3 дистальные ветви направлены к вершине крыла. Крупнее: длина пер.крыла 65–67 мм (рис. 207). Россия: Кировская обл. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. magna Storozhenko, 1992

– Stenaropodites magna: Стороженко, 1992d : 26, fig 4a (голотип – N 1366/239; Китяк, в.пермь; в ПИН РАН).

51. Род Aenigmidelia Sharov, 1961

– Aenigmidelia: Шаров, 1961 : 175 (типовой вид – Aenigmidelia incredibilis Sharov, 1961, по пер-воначальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из в. перми Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 52 мм (рис. 208) . . . . . . . . . . . . . . . . А. incredibilis Sharov, 1961

– Aenigmidelia incredibilis: Шаров, 1961 : 175, рис. 102, табл. 12, рис. 60 (голотип –N1197/112; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 287, табл. 5, рис. 4;Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 8.

52. Род Archidelia Sharov, 1961

– Archidelia: Шаров, 1961 : 172 (типовой вид – Archidelia elongata Sharov, 1961, по первона-чальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 2 вида из в. перми Западной Сибири.

1(2) RS с 3–4 ветвями. В радиальном и субкостальном полях 2 ряда ячеек. Длина пер.крыла 53 мм (рис. 209, 210) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. elongata Sharov, 1961

– Archidelia elongata: Шаров, 1961 : 173, рис. 99, 100, табл. 11, рис. 56–58 (голотип – N 1197/308;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 2; Стороженко,1997c : 10, figs 8, 9.

110 23. IDELIIDAE

2(1) Rs с 4–6 ветвями. В радиальном и субкостальном полях 3 ряда ячеек. Длина пер.крыла 53 мм (рис. 211) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. ovata Sharov, 1961

– Archidelia ovata: Шаров, 1961 : 173, рис. 101, табл. 11, рис. 59 (голотип – N 1197/287;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119, рис. 286, табл. 5, рис. 3.

53. Род Kolvidelia G.Zalessky, 1950

– Kolvidelia: Ю.Залесский, 1950б : 684 (типовой вид – Kolvidelia curta G.Zalessky, 1950, по пер-воначальному обозначению); Ю.Залесский, 1955в : 282 (повторное описание); Шаров, 1962 : 121.

Состав. 1 вид из перми Урала (Покча).

1(1) Длина пер. крыла 28 мм (рис. 212) . . . . . . . . . . . . . . . . . K. curta G.Zalessky, 1950

– Kolvidelia curta: Ю.Залесский, 1950б : 694, рис. 2 (голотип – пер. крыло; Россия: Покча;пермь; в ГГМ); Ю.Залесский, 1955в : 283, рис. 8 (повторное описание); Шаров, 1962 : 121,рис. 292.

54. Род Sojanidelia Storozhenko, 1992

– Sojanidelia: Стороженко, 1992d : 29 (типовой вид – Sojanidelia maculosa Storozhenko, 1992, попервоначальному обозначению).

Состав. 12 видов из перми Европы и Западной Сибири.

1(16) Длина пер. крыла 22–29.5 мм; наибольшая ширина костального поля 1.0–1.9 мм.2(13) RS с 3–4 ветвями.3(12) М с 4–5 ветвями.4(9) Длина пер. крыла 25–29.5 мм; наибольшая ширина костального поля 1.4–1.9 мм.5(8) Пер. крыло с темными пятнами. М с 5 ветвями.6(7) Пер. крыло с крупными пятнами, длина крыла 24–26 мм. Наибольшая ширина

костального поля 1.5–1.8 мм (рис. 213). Россия: Архангельская обл. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. maculosa Storozhenko, 1992

– Sojanidelia maculosa: Стороженко, 1992d : 29, figs. 6a, b (голотип – N 3353/136; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

7(6) Пер. крыло с мелкими пятнами, длина крыла 29.5 мм. Наибольшая ширина кос-тального поля 1.4 мм (рис. 214). Россия: Архангельская обл. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. longula Storozhenko, 1992

– Sojanidelia longula: Стороженко, 1992d : 30, fig. 7 c (голотип – N 814/117 и 869/117; Сояна,в. пермь; в ПИН РАН).

8(5) Пер. крыло без рисунка. М с 4 ветвями. Длина пер. крыла 25.2–28.5 мм (рис. 215).Россия: Архангельская обл. . . . . . . . . . . . . S. makarkini Storozhenko, 1992

– Sojanidelia makarkini: Стороженко, 1992d : 34, fig. 9a (голотип – N 3353/167; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

9(4) Длина пер. крыла 22–24 мм; наибольшая ширина костального поля 1.0–1.3 мм.10(11) RS с 4 ветвями. МА с 2 ветвями. Костальное поле шире радиального. Длина пер.

крыла 23 мм (рис. 216). Россия: Кемеровская обл. . . . . S. kostinae (Sharov, 1961)

– Metidelia kostinae: Шаров, 1961 : 176, рис. 104 (голотип – N 1424/2; Калтан, в. пермь; вПИН РАН). – Sojanidelia kostinae: Стороженко, 1992d : 29.

23. IDELIIDAE 111

Рис. 213–225. Сем. Ideliidae, передние крылья. 213 – Sojanidelia maculosa; 214 – S.longula; 215 – S. makarkini; 216 – S. kostinae; 217 – S. fasciata; 218 – S. multimediana; 219 –S. parvula; 220, 221 – S. nana; 222 – S. fluctuosa; 223 – S. vorkutensis; 224 – S. lineata; 225 –S. striata.

11(10) RS и МА с 3 ветвями каждая. Костальное поле уже радиального. Длина пер. крыла21.9–24.1 мм (рис. 217). Россия: Архангельская обл. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. fasciata Storozhenko, 1992

– Sojanidelia fasciata: Стороженко, 1992d : 30, figs. 6c, d (голотип – N 3353/281; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

12(3) М с 7 ветвями. Длина пер. крыла 25–27 мм (рис. 218). Россия: республика Коми.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. multimediana Storozhenko, 1992

– Sojanidelia multimediana: Стороженко, 1992d : 30, fig. 7a (голотип – N 1631/368; Воркута,в. пермь; в ПИН РАН).

112 23. IDELIIDAE

13(2) RS простой или с 2 ветвями.14(15) Крылья без рисунка. RS с 2 ветвями. Дистальная ветвь CuA простая. Длина пер.

крыла 22.5–25.5 мм (рис. 219). Россия: Архангельская обл. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. parvula Storozhenko, 1992

– Sojanidelia parvula: Стороженко, 1992d : 33, figs. 8a, b (голотип – N 3353/274; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

15(14) Крыло с крупными темными пятнами. RS простой. Дистальня ветвь CuA сразвилком. Длина пер. крыла 22–24 мм (рис. 220, 221). Россия: Архангельская обл.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. nana Storozhenko, 1992

– Sojanidelia nana: Стороженко, 1992d : 34, fig. 8c, d (голотип – N 94/1122 и 94/1128; Сояна,в. пермь; в ПИН РАН).

16(1) Длина пер. крыла 32–39 мм; наибольшая ширина костального поля 2.0–2.8 мм.17(20) Крыло без рисунка. Наибольшая ширина костального поля 2.5–2.8 мм.18(19) Дистальная ветвь CuA с 3 ветвями. Анастамоза между R и МА нет. Длина пер.

крыла 32–34 мм (рис. 222). Россия: Архангельская обл. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. fluctuosa Storozhenko, 1992

– Sojanidelia fluctuosa: Стороженко, 1992d : 34, figs. 9 b–d (голотип – N 3353/148; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

19(18) Дистальная ветвь CuA простая. RS и МА образуют анастамоз. Длина пер. крыла 39мм (рис. 223). Россия: республика Коми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. vorkutensis Storozhenko, 1992

– Sojanidelia vorkutensis: Стороженко, 1992d : 30, fig. 7b (голотип – N 1631/225; Воркута, в.пермь; в ПИН РАН).

20(17) Крыло с ясным рисунком в виде продольных полос вдоль жилок и костальногополя. Наибольшая ширина костального поля 2.0–2.3 мм.

21(22) RS не сливается с МА. Дистальная ветвь CuA преимущественно простая. Длинапер. крыла 36.5–38.4 мм (рис. 224). Россия: Архангельская обл. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. lineata Storozhenko, 1992

– Sojanidelia lineata: Стороженко, 1992d : 36, figs. 10a, b (голотип – N 3353/184; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

22(21) RS слит с МА или имеется ясный анастамоз между ними. Дистальная ветвь CuAвсегда с развилком. Длина пер. крыла 37–39 мм (рис. 225). Россия: Архангельскаяобл. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. striata Storozhenko, 1992

– Sojanidelia striata: Стороженко, 1992d : 36, figs. 10c, d (голотип – N 845/117 и 856/117;Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

55. Род Rachimentomon G.Zalessky, 1939

– Rachimentomon: Ю.Залесский, 1939 : 56 (типовой вид – Rachimentomon reticulatum G.Zalessky,1939, по последующему обозначению [Шаров, 1962]); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из н. перми Приуралья.

23. IDELIIDAE 113

Рис. 226–232. Сем. Ideliidae. 226 – Rachimentomon reticulatum, тело самки сверху; 227– Metidelia kargalensis, переднее крыло; 228, 229 – Ideliopsina nana: 228 – переднеспинкаи крылья, 229 – переднее крыло; 230 – I. ruginosa, передние крылья; 231 – I. stupenda,переднее крыло; 232 – I. ornata, то же.

1(1) Длина пер. крыла 26 мм (рис. 226) . . . . . . . . . . . . R. reticulatum G.Zalessky, 1939

– Rachimentomon reticulatum: Ю.Залесский, 1939 : 57, рис. 33–36, табл. 2, рис. 1, 2, табл. 3(неотип – N 90/1936; Чекарда, н. пермь; из числа синтипов, обозначен здесь; в ГГМ);Ю.Залесский, 1950б : 684, рис. 1б; Шаров, 1962 : 119, рис. 285, табл. 6, рис. 1; Carpenter, 1992: 118, fig. 70, 5.

56. Род Metidelia Martynov, 1937

– Metidelia: Мартынов, 1937в : 23 (типовой вид – Metidelia kargalensis Martynov, 1937, попервоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 176 (partim); 1962 : 121 (partim); Carpenter, 1992 :118.


1(1) Длина пер. крыла 28.5 мм (рис. 227). Россия: Оренбургская обл. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. kargalensis Martynov, 1937

– Metidelia kargalensis: Мартынов, 1937в : 23, рис. 7 (голотип – N 100/1; Каргала, в. пермь; вПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 289; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 3.

57. Род Ideliopsina Storozhenko, 1996

114 23. IDELIIDAE

– Ideliopsina: Стороженко, 1996f : 13 (типовой вид – Ideliopsina nana Storozhenko,1996, попервоначальному обозначению).

Состав. 4 вида из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(4) RS с 2–5 ветвями. Длина крыла 18–24 мм.2(3) МА с 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 18–24 мм (рис. 228, 229) . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. nana Storozhenko, 1996

– Ideliopsina nana: Стороженко,1996f : 14, figs. 1–7 (голотип – N 2785/2204, Мадыген, ср.или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) МА с 2 ветвями. Длина пер. крыла 20 мм (рис. 230) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. ruginosa Storozhenko, 1996

– Ideliopsina ruginosa: Стороженко,1996f : 15, fig. 8 (голотип – N 2240/1975, Мадыген, ср.или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) RS с 6 ветвями. Длина крыла 38–42 мм.5(6) МР простая. Длина пер. крыла 39–42 мм (рис. 231) . . . I. stupenda Storozhenko, 1996

– Ideliopsina stupenda: Стороженко,1996f : 16, figs. 9–11 (голотип – N 2785/2122, Мадыген,ср. или в. триас; в ПИН РАН).

6(5) МР ветвится у вершины крыла. Длина пер. крыла 38–40 мм (рис. 232) . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. ornata Storozhenko, 1996

– Ideliopsina ornata: Стороженко,1996f : 17, figs. 12, 13 (голотип – N 2555/895, Мадыген, ср.или в. триас; в ПИН РАН).

58. Род Mongoloidelia Storozhenko, 1992

– Mongoloidelia: Стороженко, 1992e : 122 (типовой вид – Mongoloidelia gorochovi Storozhenko,1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Монголии.

1(1) Длина пер. крыла 36 мм (рис. 233) . . . . . . . . . . . M. gorochovi Storozhenko, 1992

– Mongoloidelia gorochovi: Стороженко, 1992e : 122, рис. 1, табл. 32, рис. 1 (голотип – N4305/2; Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН). – Mongoloidelis (lapsus calami!) gorochovi:Стороженко, 1992e : 122.

59. Род Anaidelia Storozhenko, 1996

– Anaidelia: Стороженко, 1996f : 17 (типовой вид – Anaidelia extrema Storozhenko, 1996, попервоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 16.9 мм (рис. 234) . . . . . . . . . . . . A. extrema Storozhenko, 1996

– Anaidelia extrema: Стороженко, 1996f : 18, fig. 14 (голотип – N 2204/1979, Мадыген, ср.или в. триас; в ПИН РАН).

23. IDELIIDAE 115

Рис. 233–238. Сем. Ideliidae, передние крылья. 233 – Mongoloidelia gorochovi; 234 –Anaidelia extrema; 235 – Sylvidelia latipennis; 236 – Madygenidelia conjuncta; 233, 234 –Pseudoshurabia pallidula.

60. Род Sylvidelia Martynov, 1940

– Sylvidelia: Мартынов, 1940 : 19 (типовой вид – Sylvidelia latipennis Martynov, 1940, по перво-начальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 119.

Состав. 1 вид из н. перми Приуралья.

1(1) Длина пер. крыла 42 мм (рис. 235) . . . . . . . . . . . . . . S. latipennis Martynov, 1940

– Sylvidelia latipennis: Мартынов, 1940 : 19, рис. 15, табл. 1, фиг. 4 (голотип – N 99/27; Чекарда,н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119, рис. 284; Carpenter, 1992 : 119, fig. 70, 7.

61. Род Madygenidelia Storozhenko, 1996

– Madygenidelia: Стороженко, 1996f : 19 (типовой вид – Madygenidelia conjuncta Storozhenko,1996, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 27.5 мм (рис. 236) . . . . . . . . . . M. conjuncta Storozhenko, 1996

– Madygenidelia conjuncta: Стороженко, 1996f : 19, fig. 17 (голотип – N 2555/791, Мадыген,ср. или в. триас; в ПИН РАН).

116 24. IDELINELLIDAE, 25. PINIDELIIDAE

62. Род Pseudoshurabia Storozhenko, 1996

– Pseudoshurabia: Стороженко, 1996f : 19 (типовой вид – Pseudoshurabia pallidula Storozhenko,1996, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 20–30 мм (рис. 233, 234) . . . . . . . P. pallidula Storozhenko, 1996

– Pseudoshurabia pallidula: Стороженко, 1996f : 19, figs. 15, 16 (голотип – N 2555/716,Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

24. Семейство Idelinellidae Storozhenko, 1997

– Idelinellidae: Стороженко, 1997c : 11; 1997d : 27.

Диагноз. Переднее крыло крупное, мембранозное, без рисунка, неопушенное.Костальное поле равномерно широкое по всей длине, пересечено прямыми простымиветвями Sc. RS отходит от R дистальнее разветвления М на МА и МР. М в основаниикрыла на коротком промежутке слита с R, далее свободная, разделяется на хорошосклеротизованную МА и десклеротизованную посередине МР. CuA с яснообособленными CuA1 и CuA2. CuA1 на вершине разделяется на 4 ветви, направленныевдоль заднего края крыла. CuA2 с длинным развилком. СuP простая, прямая. Поле междуCuA и CuP не расширено у основания, без поперечных жилок. Анальное поле узкое. А1 сразвилком, А2 с 4 ветвями. Очень мелкий архедиктий развит во всех полях, заисключением костального. Строение заднего крыла и тела неизвестно.

Состав. 1 род из в. перми Европы.

63. Род Idelinella Storozhenko, 1992

– Idelinella: Стороженко, 1992d : 26 (типовой вид – Idelinella macroptera Storozhenko, 1992, попервоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 60–65 мм (рис. 239) . . . . . . . . . I. macroptera Storozhenko, 1992

– Idelinella macroptera: Стороженко, 1992d : 26, fig. 4b (голотип – N 94/129 и 94/130; Сояна,в. пермь; в ПИН РАН); 1997c : 10, fig. 10.

25. Семейство Pinideliidae Storozhenko, 1997

– Pinideliidae: Стороженко, 1997c : 11; 1997d : 27.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, без рисунка, неопушенное;вершина крыла закругленная. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное полеузкое, пересечено 10 правильными простыми ветвями Sc только в вершинной половине.R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, ветви RS направлены квершине крыла. Основание М свободное, у первого развилка CuA ствол М образуетанастамоз с CuA1 и далее разделяется на хорошо склеротизованную МА, образующуюанастамоз с RS, и десклеротизованную посередине МР с 3 ветвями. CuA с яснообособленными CuA1 и CuA2. CuA1 с развилком, CuA2 с 3 ветвями. СuP простая, прямая.Поле между CuA и CuP параллельностороннее, поперечные жилки образуют 2–3правильных ряда ячеек. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 с 3 ветвями, А2 с4 ветвями. Поперечные жилки в проксимальной половине крыла образуют 2–3 рядаячеек, в дистальной – преимущественно простые, прямые. Строение заднего крыла и теланеизвестно.

Состав. 1 род из в. перми России (Пермская обл.).

26. KORTSHAKOLIIDAE 117

Рис. 239–242. Сем. Idelinellidae, Pinideliidae и Kortshakoliidae, передние крылья. 239 –Idelinella macroptera; 240 – Pinidelia sukatshevae; 241 – Kortshakolia ideliformis; 242 –Paridelia pusilla.

64. Род Pinidelia Storozhenko, 1994

– Pinidelia: Стороженко, 1994b : 50 (типовой вид – Pinidelia sukatshevae Storozhenko, 1994, попервоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 28.8 мм (рис. 240) . . . . . . . . . Р. sukatshevae Storozhenko, 1994

– Pinidelia sukatshevae: Стороженко, 1994b ; 51, fig. 2 (голотип – N 3473/3; Тюлькино, в.пермь; в ПИН РАН); 1997c : 12, fig. 11.

26. Семейство Kortshakoliidae Storozhenko, 1997

– Kortshakoliidae: Стороженко, 1997c :12; 1997d : 28.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, без рисунка, покрытомелкими волосками или неопушенное; вершина крыла закругленная. Sc впадает в С ввершинной трети крыла. Костальное поле широкое, пересечено преимущественноветвящимися поперечными жилками. R простая; RS отходит от R в проксимальной третиили посередине крыла, ветви RS направлены к вершине крыла. Основание ствола Мсвободное. М разделяется на хорошо склеротизованную МА, свободную илиобразующую анастамоз с RS, и десклеротизованную посередине МР с 3 ветвями. CuA безобособленных CuA1 и CuA2, с 4–6 направленными к заднему краю крыла ветвями. СuPпростая, прямая. Поле между CuA и CuP расширено у основания, ясно сужается квершине; поперечные жилки у основания поля образуют 2 неправильных ряда ячеек, увершины поля – прямые. Анальное поле узкое, относительно короткое; А1 простая, А2 с 4ветвями. Поперечные жилки главным образом простые, прямые, в радиальном полеобразуют 2 ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно.

Состав. 2 рода из перми России.


1(2) МА образует анастамоз с RS. Крыло покрыто мелкими волосками . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kortshakolia

2(1) МА не образует анастамоза с RS. Крыло без волосков . . . . . . . . . . . . . Paridelia

118 27. STEGOPTERIDAE

65. Род Kortshakolia Sharov, 1961

– Kortshakolia: Шаров, 1961 : 171 (типовой вид – Kortshakolia ideliformis Sharov, 1961, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из н. перми Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 32 мм (рис. 241) . . . . . . . . . . . . . . . . K. ideliformis Sharov, 1961

– Kortshakolia ideliformis: Шаров, 1961 : 172, рис. 98 (голотип – N 1213/1, Корчакол, н.пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119, рис. 283; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 1.

66. Род Paridelia Sharov, 1961

– Paridelia: Шаров, 1961 : 175 (типовой вид – Parielia pusilla Sharov, 1961, по первоначальномуобозначению); Шаров, 1962 : 121; Carpenter, 1992 : 118.


1(1) Длина пер. крыла 31 мм (рис. 242) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. pusilla Sharov, 1961

– Paridelia pusilla: Шаров, 1961 : 176, рис. 103, табл. 12, рис. 61 (голотип – N 600/501; Калтан, в.пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 288; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 9; Стороженко,1997c : 12, fig. 12.

27. Семейство Stegopteridae Sharov, 1961

– Stegopteridae: Шаров, 1961 : 220; Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 13;1997d : 28.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, кожистое, с бугорчатой скульптурой, без рисунка,неопушенное; вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в C в вершинной трети крыла.Костальное поле не расширено у основания, узкое: пересечено простыми поперечнымижилками. R простая; RS отходит от R перед серединой крыла; ветви RS изогнуты кпереднему краю крыла. M разделяется на простую MA и вполне склеротизованную МP с2 ветвями; основание ствола М свободное. CuA с 3 ветвями, ясно разделена наветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основаниякрыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальная областьотносительно короткая и узкая; A1 простая, А2 с 2 ветвями. Поперечные жилки простые,прямые. Заднее крыло широкое; RS не образует анастамоза с MA; СuA и CuР простые;основание М слито R и CuA; анальная область расширена, с десклеротизованной А1 игребенчатой А2. Строение тела неизвестно.

Состав. 1 род из н. перми Западной Сибири.

67. Род Stegopterum Sharov, 1961

– Stegopterum: Шаров, 1961 : 221 (типовой вид – Stegopterum hirtum Sharov, 1961, по перво-начальному обозначению); Carpenter, 1992 : 115.

Состав (типовой вид из н. перми Западной Сибири.

1(1) Длина переднего крыла 12.5 мм (рис. 243, 244) . . . . . . . . . S. hirtum Sharov, 1961

– Stegopterum hirtum: Шаров, 1961 : 221, рис. 161, 162 (голотип – N 1197/318; Калтан, в.пермь; в ПИН РАН); Carpenter, 1992 : 115, fig. 66, 4. – Stegopterum sp.: Шаров, 1961 : 221.

28. TOLOGOPTERIDAE 119

Рис. 243–250. Сем. Stegopteridae, Tologopteridae, Bajanzhargalanidae и Euremiscidae.243, 244 – Stegopterum hirtum: 243 – переднее крыло, 244 – заднее крыло; 245 –Tologoptera mongolica, переднее крыло; 246 – T. nana, то же; 247 – Bajanzhargalanamagna, то же; 248–250 – Euremisca splendens: 248 – переднее крыло, 249 – заднее крыло,250 – тело сверху.

28. Семейство Tologopteridae Storozhenko, 1992

– Tologopteridae: Стороженко, 1992e : 126; 1997b : 64; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, с бугорчатой скульптурой и кожистымоснованием, неопушенное, без рисунка; вершина крыла широко–округлая, переднийкрай крыла слабо выпуклый. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное полеширокое, пересечено правильными ветвями Sc. R простая, S–образно изогнутая, иногдадесклеротизована на вершине. RS отходит от R в основании крыла; его ветви изогнуты кпереднему краю крыла. Ствол М разделяется на МА и МР в основании крыла; МА и МР с2 ветвями. CuA и CuP простые, хорошо склеротизованные. Поле между CuA и CuP спростыми поперечными жилками. Анальное поле короткое, с одной слабосклеротизованной 2–4–ветвистой анальной жилкой. Поперечные жилки простые,прямые. Заднее крыло сходно с передним, но ясно шире. Строение тела неизвестно.

Состав. 1 род из в. перми Монголии.

120 29. BAJANZHARGALANIDAE, 30. EUREMISCIDAE

68. Род Tologoptera Storozhenko, 1992

– Tologoptera: Стороженко, 1992e : 126 (типовой вид – Tologoptera mongolica Storozhenko, 1992,по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из в. перми Монголии.

1(2) R десклеротизован вершинной части крыла. Крупнее: длина крыла 25–30.5 мм (рис.245) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. mongolica Storozhenko, 1992

– Tologoptera mongolica: Стороженко, 1992e : 126, рис. 4 a–д, табл. 32, рис. 2 (голотип – N4305/286, Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

2(1) R хорошо склеротизован на всем протяжении. Мельче: длина крыла 14.2–16.6 мм(рис. 246) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. nana Storozhenko, 1992

– Tologoptera nana: Стороженко, 1992e : 126, рис. 5 a–б, табл. 32, рис. 3 (голотип – N4305/319, Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

29. Семейство Bajanzhargalanidae Storozhenko 1992

– Bajanzhargalanidae: Стороженко, 1992e : 128; 1997b : 64; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, с бугорчатой скульптурой, со слабовыпуклым кожистым передним краем, неопушенное; основание и передняя часть крылатемно–коричневые; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной четвертикрыла. Костальное поле очень узкое, пересечено правильными ветвями Sc. R простая,прямая. RS отходит от R в проксимальной половине крыла; его ветви изогнуты кпереднему краю крыла. Ствол М разделяется на МА и МР в основании крыла; МАпростая, МР с 4 ветвями, десклеротизована посередине. CuA с 2 ветвями; CuP простая.Поле между CuA и CuP слабо расширено, с сетью неправильно ветвящихся поперечныхжилок. Строение анального поля неизвестно. Поперечные жилки главным образомветвящиеся. Строение тела неизвестно.

Состав. 1 род из в. юры Монголии.

69. Род Bajanzhargalana Storozhenko, 1988

– Bajanzhargalana: Стороженко, 1988b : 52 (типовой вид – Bajanzhargalana magna Storozhenko,1988, по первоначальному обозначению); Стороженко, 1992e : 128.

Состав. Типовой вид из в. юры Монголии.

1(1) Длина пер. крыла 26 мм (рис. 247) . . . . . . . . . . . . . . B. magna Storozhenko, 1988

– Bajanzhargalana magna: Стороженко, 1988b : 53, рис. 2 в (голотип – N 3688/1060; Хоу-тийн–Хотгор; в. юра; в ПИН РАН).

30. Семейство Euremiscidae G.Zalessky, 1951

– Euremiscidae: Ю.Залесский, 1951 : 81; Шаров, 1962 : 128; Расницын, 1980а : 152; Carpenter,1992 : 117; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершинакрыла широко–округлая. Sc теряется между C и R в вершинной трети крыла. Костальноеполе узкое, пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R у

31. SYLVAPHLEBIIDAE 121

основания крыла, с 2 направленными к вершине крыла ветвями. M разделяется напростую MA и MP с развилком; основание ствола М слито с R. CuA с 4 ветвями, ясноразделена на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширеноу основания крыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальнаяобласть узкая; A1 простая. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, вполе между МР и CuA1 образуют 2 ряда крупных ячеек. Заднее крыло сходно с передним,но основание М слито с CuA; СuA1 и CuA2 простые; анальная область расширена, сдесклеротизованной А1 и гребенчатой А2. Тело удлиненное. Ноги длинные, бедра иголени сравнительно тонкие.

Состав. 1 род из н. перми России.

70. Род Euremisca G.Zalessky, 1951

– Euremisca: Ю.Залесский, 1951 : 81 (типовой вид – Euremisca splendens G.Zalessky, 1951, помонотипии); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 117.

Состав. 1 вид из н. перми Пермской обл.

1(1) Длина тела 13.5, пер. крыла 16.0, задн. крыла 14.5 мм (рис. 248–250) . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. splendens G.Zalessky, 1951

– Euremisca splendens: Залесский, 1951 : 82, рис. 1–3 (голотип – отпечаток тела и крыльев;Чекарда, н. пермь; в ГММ); Шаров, 1962 : 128, рис. 321; Carpenter, 1992 : 117, fig. 68, 3.

31. Семейство Sylvaphlebiidae Martynov, 1940

– Sylvaphlebiidae: Мартынов, 1940 : 18; Шаров, 1962 : 130; Расницын, 1980а : 152; Carpenter,1992 : 117; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 13; 1997d : 29. – Sylvaellidae: Мартынов, 1940 : 26(сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130). – Sylviodidae: Мартынов, 1940 : 23 (сведено в синонимыШаров, 1962 : 130). – Biarmopterinae: Ю.Залесский, 1953 : 42 (сведено в синонимы Шаров, 1962 :130).

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, уплотненное (кожистое), без рисунка,неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети или увершины крыла. Костальное поле широкое или узкое, пересечено правильнымипростыми или Y–образными ветвями Sc. R простая; RS отходит от R в проксимальнойтрети или перед серединой крыла, с 2–4 направленными к вершине крыла ветвями.Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошо склеротизованную МА идесклеротизованную посередине МР. CuA разделяется на CuA1 и CuA2, c 3–9 тесносжатыми, достигающими заднего края крыла ветвями; поле между CuA2 и CuP большеполя между CuA1 и CuA2. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP c 2–4 рядамиячеек. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 и А2 ветвящиеся. Большинствополей с простыми редкими поперечными жилками или с 2 правильными рядами ячеек.Заднее крыло мембранозное, анастамоз между М и CuA имеется; анальное поле крупное,А1 простая, десклеротизованная; А2 гребенчатая. Тело коренастое. Голова прогнатная, нешире или ясно уже переднеспинки. Сложные глаза крупные. Усики длинные.Переднеспинка поперечная, с полным широким или относительно узким кольцомпараноталий. Ноги коренастые, лапки 5–члениковые. Брюшко удлиненное, без выростовпо бокам тергитов. Церки членистые, у самца клещевидные, с хорошо заметнымиместами слияния вершинных члеников. Яйцеклад короткий, прямой.

Состав. 4 рода из н. перми России.


1(4) Костальное поле узкое, не шире субкостального.2(3) RS ответвляется в проксимальной трети крыла. Поперечные жилки образуют 2 ряда

ячеек в большинстве полей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sylvaphlebia

122 31. SYLVAPHLEBIIDAE

3(2) RS ответвляется посередине крыла. Поперечные жилки в большинстве полей редкие,простые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sylvaella

4(1) Костальное поле широкое, в 2–3 раза шире субкостального.5(6) RS ответвляется в проксимальной трети крыла, его ветви направлены к вершине и

переднему краю крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sylviodes6(5) RS ответвляется почти посередине крыла, его ветви направлены к вершине и

заднему краю крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parasylviodes

71. Род Sylvaphlebia Martynov, 1940

– Sylvaphlebia: Мартынов, 1940 : 18 (типовой вид – Sylvaphlebia tuberculata Martynov, 1940, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117. – Biarmopteron:Ю.Залесский, 1952 : 986 (типовой вид – Biarmopteron protoblattoides G.Zalessky, 1952, попоследующему обозначению [Carpenter, 1992 : 130]) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130);Ю.Залесский, 1953 : 42 (повторное описание).


1(1) Длина пер. крыла 15–20 мм (рис. 251, 252) . . . . . . . S. tuberculata Martynov, 1940

– Sylvaphlebia tuberculata: Мартынов, 1940 : 18, рис. 14, табл. 2, фиг. 1 (голотип – N 99/ 4б;Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Ю.Залесский, 1953 : 46, рис, 7; Шаров, 1962 : 130, рис. 322;Carpenter, 1992 : 17, fig. 68, 1. – Biarmopteron protoblattoides: Ю.Залесский, 1952 : 986, рис. 2,3 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130); Ю.Залесский, 1953 : 42, рис. 1–3. (повторноеописание). – Biarmopteron sylvensis: Ю.Залесский, 1953 : 43, рис. 4 (сведено в синонимыШаров, 1962 : 130). – Biarmopteron sp.: Ю.Залесский, 1953 : 45, рис. 5.

72. Род Sylvaella Martynov, 1940

– Sylvaella: Мартынов, 1940 : 26 (типовой вид – Sylvaella paurovenosa Martynov, 1940, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117.

Замечания. Rachimentomon affine на основании жилкования крыльев и по форме телапереносится здесь в род Sylvaella.

Состав. 2 вида из н. перми России.

1(2) Длина пер. крыла 10 мм (рис. 253) . . . . . . . . . . . . S. paurovenosa Martynov, 1940

– Sylvaella paurovenosa: Мартынов, 1940 : 26, рис. 25, табл. 5, фиг. 3 (голотип – N 118/30;Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 130, рис. 325; Carpenter, 1992 : 117, fig.68, 5.

2(1) Длина пер. крыла 18 мм . . . . . . . . . . . . . . . . S. affine (G.Zalessky, 1939), comb. n.

– Rachimentomon affine: Ю.Залесский, 1939 : 59, рис. 39 (голотип – N 57/1936; Чекарда, н.пермь; в ГГМ).

73. Род Sylviodes Martynov, 1940

– Sylviodes: Мартынов, 1940 : 23 (типовой вид – Sylviodes perloides Martynov, 1940, по перво-начальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117. – Biarmopterites: Ю.Залесский,1952 : 987 (типовой вид – Biarmopterites reticulatum G.Zalessky, 1952, по монотипии) (сведено всинонимы Шаров, 1962 : 130); Ю.Залесский, 1953 : 45 (повторное описание).


31. SYLVAPHLEBIIDAE 123

Рис. 251–258. Сем. Sylvaphlebiidae, Tomiidae и Tunguskapteridae. 251, 252 – Sylva-phlebia tuberculata: 251 – тело сверху, 252 – вершина брюшка самца сверху; 253 –Sylvaella paurovenosa, тело сверху; 254 – Sylviodes perloides, то же; 255 – Parasylviodestetracladus, то же; 256 – Tomia costalis, переднее крыло; 257 – Tunguskaptera eximia,голова, переднеспинка и переднее крыло; 258 – Ferganamadygenia plicata, переднеекрыло.

1(1) Длина пер. крыла 24–26 мм (рис. 254) . . . . . . . . . . . . . S. perloides Martynov, 1940

– Sylviodes perloides: Мартынов, 1940 : 23, рис. 22, табл. 3, фиг. 5 (голотип – N 118/62;Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 130, рис. 323, табл. 7, рис. 6; Carpenter, 1992 :117, fig. 68, 6. – Biarmopterites reticulatum: Ю.Залесский, 1952 : 987, рис. 4 (сведено всинонимы Шаров, 1962 : 130); Ю.Залесский, 1953 : 45, рис. 6 (повторное описание).

74. Род Parasylviodes Martynov, 1940

– Parasylviodes: Мартынов, 1940 : 23 (типовой вид – Parasylviodes tetracladus Martynov, 1940, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117.


124 32. TOMIIDAE, 33. TUNGUSKAPTERIDAE

1(1) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 255) . . . . . . . . . . . . . P. tetracladus Martynov, 1940

– Parasylviodes tetracladus: Мартынов, 1940 : 24, рис. 23, табл. 3, фиг. 4 (голотип – N118/55; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 130, рис. 324; Carpenter, 1992 : 117, fig.68, 4.

32. Семейство Tomiidae Martynov, 1936

– Tomiidae: Мартынов, 1936 : 1254; Шаров, 1962 : 131 (part.); Расницын, 1980а : 152; Carpenter,1992 : 128 (part.); Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембанозное, неопушенное, без рисунка; вершинакрыла широко–округлая. Sc впадает в С посередине крыла, ее самая дистальная ветвьрезко угловидно изогнута к переднему краю крыла. Костальное поле относительноширокое, пересечено простыми поперечными жилками. R простая. RS ответвляется впередней четверти крыла, с 2 направленными к вершине крыла ветвями. М разделяетсяна МА и МР значительно проксимальнее отделения RS; основание М свободное. МА с 4ветвями, образующими правильный гребень, направленный к вершине крыла; МР недесклеротизована, с развилком. CuA разделяется на простые CuA1 и CuA2. CuP простая,прямая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP узкое, по–видимому пересеченопростыми поперечными жилками. Анальное поле короткое и широкое. А1 простая, А2ветвится. Поперечные жилки простые, прямые, посередине радиального поля образуют 2ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно.

Состав. 1 род из н. триаса России.

75. Род Tomia Martynov, 1936

– Tomia: Мартынов, 1936 : 1255 (типовой вид – Tomia costalis Martynov, 1936, по первоначаль-ному обозначению); Шаров, 1962 : 131; Carpenter, 1992 : 128.

Состав. 1 вид из н. триаса Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 14 мм (рис. 256) . . . . . . . . . . . . . . . . . T. costalis Martynov, 1936

– Tomia costalis: Мартынов, 1936 : 1255, рис. 3, 3а (голотип – N 1062/2; Бабий Камень, н.триас; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 131, рис. 330; Carpenter, 1992 : 128, fig. 74, 6.

33. Семейство Tunguskapteridae Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Tunguskapteridae:Стороженко, Вршански, 1995 : 2; Стороженко, 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное, неопушен-ное, без рисунка; вершина крыла округлая. Костальное поле умеренно узкое, пересеченопростыми ветвями Sс. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, простой,направлен к вершине крыла. М разделяется на простые МА и МР значительнопроксимальнее отделения RS от R; МР десклеротизована посередине. От ствола М восновании крыла отходит крепкая косая поперечная жилка (М5). CuA ясно разделяется напростую или с развилком CuA1 и простую CuA2. CuP простая, слабо склеротизованная.Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, посередине очень узкое,пересечено преимущественно простыми поперечными жилками. Анальное поледлинное, узкое, А1 с правильным гребнем из 4–6 ветвей, А2 с 2 ветвями или образуетанастамоз с А1. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, или образуютдвойной ряд ячеек между R и RS, МА, МР, CuA1 и CuA2. Заднее крыло неизвестно.

34. GEINITZIIDAE 125

Строение тела известно недостаточно. Голова уже переднеспинки, с крупными глазами и3 глазками. Переднеспинка поперечная, с полным кольцом широких параноталий. Бедраи голени умеренно коренастые, без вооружения.

Состав. 2 рода из в. перми Сибири и триаса Киргизии.


1(2) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек. А1 с 10 ветвями . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tunguskaptera

2(1) Поперечные жилки в радиальном поле простые. А1 с 4 ветвями . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ferganamadygenia

76. Род Tunguskaptera Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Tunguskaptera: Стороженко, Вршански, 1995 : 3 (типовой вид – Tunguskaptera eximia Storo-zhenko et Vrsansky, 1995, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид из в. перми Красноярского края.

1(1) Длина пер. крыла 46.8 мм (рис. 257) . . . . T. eximia Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Tunguskaptera eximia: Стороженко, Вршански, 1995 : 3, fig. 1 (голотип – N 1075/1; Буга-рихтинская штольня, в. пермь; в ПИН РАН).

77. Род Ferganamadygenia Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Ferganamadygenia: Стороженко, Вршански, 1995 : 4 (типовой вид – Ferganamadygenia plicataStorozhenko et Vrsansky, 1995, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид из ср. или в. триаса Кигризии.

1(1) Длина пер. крыла 11.5 мм (рис. 258) . . . . F. plicata Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Ferganamadygenia plicata: Стороженко, Вршански, 1995 : 4, fig. 2 (голотип – N 2555/717;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

34. Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906

– Geinitziidae: Handlirsch, 1906 : 426; Handlirsch, 1925 : 191; Мартынов, 1936 : 1257; 1937a : 76;Handlirsch, 1939 : 56; Bode, 1953 : 32; Шаров, 1962 : 132; Riek, 1976b : 804; Расницын, 1980а : 182;1982 : 79; Стороженко, 1990 : 64; 1997b : 65; 1997c : 14; 1997d : 29. – Geinitziinae: Zeuner, 1937 :155; 1939 : 178.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, густо и мелко опушенное,с характерным рисунком из пятен и поперечных полос, более или менее явнопривязанных к поперечным жилкам; вершина крыла широко–округлая. Костальное полеумеренно широкое, пересечено обычно простыми ветвями Sс. R ветвится у вершиныкрыла; RS отходит от R перед серединой крыла, ветвится так, что направление ствола RSпродолжает его задняя ветвь. М разделяется на ветвящиеся МА и МР перед серединойкрыла; МР десклеротизована посередине. От ствола М в основании крыла отходиткрепкая косая поперечная жилка (М5). CuA не разделяется на обособленные CuA1 и CuA2,с 3–5 ветвями, направленными к заднему краю крыла. CuP простая, слабосклеротизованная. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания, пересеченопростыми поперечными жилками или с 2–3 рядами ячеек. Анальное поле небольшое, с2–4 простыми анальными жилками. Поперечные жилки в большинстве полей простые,как исключение образуют 2–3 ряда ячеек. В заднем крыле RS отходит в основании крыла,

126 34. GEINITZIIDAE

обычно образует анастамоз с МА. Строение тела известно недостаточно. Голова ужепереднеспинки, с крупными глазами. Переднеспинка округлая, с полным кольцом широкихпараноталий. Тазики крупные, длиннее половины бедра. Бедра и голени умереннокоренастые, без вооружения. Церки более чем 6–члениковые.

Состав. 3 рода из триаса Южной Африки, Австралии, Китая и Средней Азии и юрыЕвропы и Азии.


1(4) М разделяется на МА и МР на уровне основания RS или еще проксимальнее. CuA с3–4, как исключение с 5 ветвями.

2(3) CuA с 4 ветвями. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP образуют 2 непра-вильных ряда ячеек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geinitzia

3(2) CuA с 3, как исключение с 4 ветвями. Поперечные жилки в поле между CuA и CuPпростые, если ветвятся – то ряды ячеек имеются во многих полях . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Shurabia

4(1) М разделяется на МА и МР на уровне впадения Sc в С. CuA с 5 длинными ветвями.Поперечные жилки простые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fletchizia

78. Род Geinitzia Handlirsh, 1906

– Geinitzia: Handlirsh, 1906 : 427 (типовой вид – Gryllacris schlieffeni Geinitz, 1884, по после-дующему обозначению [Zeuner, 1939]); Мартынов, 1937a : 79; Zeuner, 1939 : 179; Bode, 1953 : 33;Шаров, 1962 : 132; Расницын, 1982 : 80; Стороженко, 1990 : 64; 1997c : 14. – Hannoptera: Bode,1953 : 38 (типовой вид – Hannoptera promota Bode, 1953, по первоначальному обозначе-нию)(сведено в синонимы Стороженко, 1997c : 14); Расницын, 1982 : 80.

Состав. 11 видов из юры Европы и Азии.

1(18) Длина крыла 19–30 мм.2(11) М разделяется на МА и МР дистальнее ответвления RS от R.3(10) Длина пер. крыла 20–26 мм.4(5) Поле между CuA и CuP на вершине сильно сужено: его ширина значительно меньше

ширины полей между ветвями CuA. Длина пер. крыла 26 мм (рис. 254). Германия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. schlieffeni (Geinitz, 1884)

– Gryllacris Schlieffeni: Geinitz, 1884 : 580, tabl. 13, fig. 24 (голотип – N 119/8; Макленбург,н. юра; в GPIEM); Herrig, Nestler, 1989 : 37. – Geinitzia schlieffeni: Handlirsch, 1906 : 427, tabl.40, fig. 14; Zeuner, 1939 : 179, tabl. 34, fig. 3.

5(4) Поле между CuA и CuP на вершине слабо сужено: его ширина не меньше шириныполей между ветвями CuA.

6(9) Первый развилок МР проксимальнее первого развилка МА.7(8) Поле между М и CuA с простыми поперечными жилками. Длина пер. крыла 23 мм

(рис. 260). Англия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. carpenteri Zeuner, 1937

– Geinitzia carpenteri: Zeuner, 1937 : 154 (голотип – N 36200; Думблетон; н. юра; в BMNH);Zeuner, 1939 : 181; pl. 34, fig. 6; pl. 53, fig. 5.

8(7) Поле между М и CuA у первого развилка М с 2 рядами ячеек. Длина пер. крылаоколо 23 мм (рис. 261). Германия . . . . . . . . . . . . . . . . . G. supercauda Bode, 1953

– Geinitzia supercauda: Bode, 1953 : 36, tabl. 1, fig. 5 (голотип – пер. крыло, Брауншвейг, н.юра; в RMH).


Рис. 259–270. Сем. Geinitziidae. 254 – Geinitzia schleiffeni, переднее крыло; 260 – G.carpenteri, то же; 261 – G. supercauda, то же; 262 – G. latrunculorum то же; 263 – G.fasciata, то же; 264 – G. minor, то же; 265 – G. perlaesa, то же; 266 – G. dorni, то же;267 – G. asiatica, заднее крыло; 268 – G. debilis, переднее крыло; 269, 270 – G. varia:269 – переднее крыло, 270 – заднее крыло.

9(6) Первый развилок МР на уровне первого развилка МА. Длина пер. крыла около 20 мм(рис. 262). Германия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. latrunculorum Bode, 1953

– Geinitzia latrunculorum: Bode, 1953 : 35, tabl. 1, fig.3 (голотип – пер. крыло; Бейнроде, юра;в MGITHB).

10(3) Длина пер. крыла 30 мм (рис. 263). Германия . . . . . . . . . G. fasciata (Bode, 1904)

– Gryllacris fasciata: Bode, 1904 : 225, pl. 6, fig. 7 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра;в GLB). – Geinitzia fasciata: Handlirsch, 1939 : 57; Zeuner, 1939 : 180, pl. 34, fig. 5; Bode, 1953 :33.

11(2) Первый развилок М проксимальнее ответвления RS от R.12(15) Длина крыла 19–20 мм.


13(14) RS c 3 ветвями. Длина пер. крыла 19 мм (рис. 264). Германия . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. minor Handlirsch, 1906

– Geinitzia minor: Handlirsch, 1906 : 427, tabl. 40, fig. 15 (голотип – N 122/8; Макленбург, н.юра; в GPIEM); Zeuner, 1939 : 179, tabl. 34, fig. 4; Herrig, Nestler, 1989 : 37.

14(13) RS с 4 ветвями. Длина пер. крыла около 20 мм (рис. 265). Германия . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. perlaesa Bode, 1953

– Geinitzia perlaesa: Bode, 1953 : 35, tabl. 1, fig. 4 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра;в GPIBC).

15(12) Длина крыла 23–25.6 мм.16(17) МА свободная, с 3 ветвями. Длина пер. крыла 23.3 мм (рис. 266). Германия . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. dorni Bode, 1953

– Geinitzia dorni: Bode, 1953 : 34, tabl. 1, fig. 2 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра; вMGITHB).

17(16) МА образует анастамоз с RS, с 6 ветвями. Длина задн. крыла 25.6 мм (рис. 267).Киргизия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. asiatica Storozhenko, 1990

– Geinitzia asiatica: Стороженко, 1990 : 64, рис. 5г (голотип – N 459/152, Сагул, н. или ср.юра; в ПИН РАН).

18(1) Длина крыла 12–16 мм.19(20) RS c 3 ветвями. Длина крыла 12 мм (рис. 268). Германия . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. debilis Handlirsch, 1906

– Geinitzia debilis: Handlirsch, 1906 : 427, tabl. 40, fig. 16 (голотип – N 122/9; Макленбург, н.юра; в GPIEM); Zeuner, 1939 : 182, tabl. 34, fig. 7; Herrig, Nestler, 1989 : 37.

20(19) RS с 4 ветвями. Длина пер. крыла около 16 мм, задн. крыла 15.5 мм (рис. 269, 270).Германия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. varia Bode, 1953

– Geinitzia varia: Bode, 1953 : 33, tabl. 1, fig. 1 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра; вPIUC); Стороженко, 1997с : 14. – Hannoptera promota: Bode, 1953 : 38, tabl. 1, fig. 7 (сведено всинонимы Стороженко, 1997с : 14).

79. Род Shurabia Martynov, 1937

– Shurabia: Мартынов, 1937a : 77 (типовой вид – Shurabia ovata Martynov, 1937, по первона-чальному обозначению); Zeuner, 1939 : 182; Шаров, 1962 : 132; Расницын, 1982 : 80; Стороженко,1997с : 14. – Nivoptera: Lin, 1978 : 315 (типовой вид – Nivoptera nanshenghuensis Lin, 1978, попервоначальному обозначению)(сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 14). – Meixiella:Huang et al., 1991 : 649 (типовой вид – Meixiella postiretis Huang, Li et Lin, 1991, попервоначальному обозначению)(сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 14).

Состав. 12 видов из триаса и юры Сибири, Средней Азии, Монголии, Китая и Австралии.

1(18) Поперечные жилки простые, реже Y– или Н–образные только в кубитальном поле.Первый развилок CuA не уже остальных.

2(17) М разделяется на МА и МР проксимальнее основания RS.3(4) RS отходит от R посередине между первым развилком М и вершиной Sc. Длина пер.

крыла 16 мм (рис. 271). Таджикистан . . . . . . . . . . Sh. ovata Martynov, 1937

– Shurabia ovata: Мартынов, 1937a : 77, рис. 34, табл. 4, рис. 4 (голотип – N 53/16; Шураб–II, н. юра; в ПИН РАН); Zeuner, 1939 : 183, tabl. 34, fig. 9; Шаров, 1962 : 132, рис. 331;Расницын, 1982 : 81, рис. 1a, табл. 8, рис. 1.


Рис. 271–280. Сем. Geinitziidae. 271 – Shurabia ovata, переднее крыло; 272, 273 – Sh.minuta, то же; 274, 275 – Sh. ferganensis, то же; 276–278 – Sh. parvula: 276 – тело сверху,277 – переднее крыло, 278 – заднее крыло; 279, 280 – Sh. magna, переднее крыло.

4(3) RS отходит от R значительно ближе к первому развилку М чем к вершине Sc.5(16) Поперечные жилки в кубитальном поле простые.6(9) М разделяется на МА и МР ближе к первому развилку CuA чем к основанию RS.7(8) Длина крыла 9–14 мм (рис. 272, 273). Киргизия . . . . . Sh. minuta Rasnitsyn, 1982

– Shurabia minuta: Расницын, 1982 : 84, рис. 3a–д (голотип – N 2069/1742; Мадыген, ср. илив. триас; в ПИН РАН).

8(7) Длина крыла 15.5–20 мм (рис. 274, 275). Киргизия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sh. ferganensis Rasnitsyn, 1982

– Shurabia ferganensis: Расницын, 1982 : 85, рис. 4a–г, табл. 8, рис. 4 (голотип – N 2240/1895, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

9(6) М разделяется на МА и МР ближе к основанию RS чем к первому развилку CuA.


10(11) Мельче: длина крыла 11 мм. М с 4 ветвями (рис. 276–278). Сибирь, Киргизия,Монголия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sh. parvula Rasnitsyn, 1982

– Shurabia parvula: Расницын, 1982 : 84, рис. 2a–д, табл. 8, рис. 3 (голотип – N 1873/18; Усть–Балей, н. или ср. юра; в ПИН РАН); Стороженко, 1988 : 48, рис. 2д.

11(10) Крупнее: длина крыла более 13 мм.12(13) Длина крыла 22–27 мм. М с 5–7 ветвями (рис. 279, 280). Киргизия, Монголия.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sh. magna Rasnitsyn, 1982

– Shurabia magna: Расницын, 1982 : 82, рис. 1e–ж (голотип – N 2389/156; Сагул, н. или ср.юра; в ПИН РАН); Стороженко, 1988 : 48, рис. 2г.

13(12) Мельче: длина крыла 13–19 мм. М с 4–5 ветвями.14(15) Длина пер. крыла 13–15.5 мм (рис. 281, 282). Киргизия . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sh. sogutensis Rasnitsyn, 1982

– Shurabia sogutensis: Расницын, 1982 : 83, рис. 1з–и (голотип – N 457/9; Согюты, н. юра; вПИН РАН).

15(14) Длина пер. крыла 15–19 мм (рис. 283–285). Таджикистан, Киргизия, Сибирь,Монголия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sh. angustata Martynov, 1937

– Shurabia angustata: Мартынов, 1937a : 78, рис. 35, табл. 4, рис. 5 (голотип – N 53/10;Шураб–II, н. юра; в ПИН РАН); Zeuner, 1939 : 183, tabl. 34, fig. 8; Расницын, 1982 : 81, рис.1б–д, табл. 8, рис. 2; Стороженко, 1988 : 48, рис. 2e.

16(5) Поперечные жилки в кубитальном поле Y– или Н–образные. Длина пер. крыла 18мм (рис. 286). Южный Китай . . . . . . . . . Sh. postiretis (Huang, Li et Lin, 1991)

– Meixiella postiretis: Huang et al., 1991 : 650, fig. 4 (голотип – отпечаток пер. крыла; Китай:Jiangxi Prov., Meixi; н. юра, Menkoushan Formation; в NIGP). – Shurabia postiretis: Стороженко,1997c : 14.

17(2) М разделяется на МА и МР дистальнее основания RS. Длина крыла 19 мм (рис. 287).Австралия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sh. australis Rasnitsyn, 1982

– Shurabia australis: Rasnitsyn, 1982 : 86, fig. 4e (голотип – N C 2142; Квинсленд, н. триас; вUniversity of Queensland, Australia).

18(1) Поперечные жилки ветвятся во многих полях. Первый развилок CuA значительноуже второго. Длина пер. крыла 22–25 мм (рис. 288). Киргизия . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sh. anomala Rasnitsyn, 1982

– Shurabia anomala: Расницын, 1982 : 86, рис. 4д (голотип – N 2555/788; Мадыген, триас; вПИН РАН).

Из–за фрагментарности остатков в определительную таблицу не включены сле-дующие 2 вида:

Shurabia nanshenghuensis (Lin, 1978)

– Nivoptera nanshenghuensis: Lin, 1978 : 316, Pl. 1, fig. 5 (голотип – переднее крыло; Китай:Guizhou Prov., Nanshenghu; ср. триас; в NIGP). – Shurabia nanshenghuensis: Стороженко, 1997c: 14.

35. MESORTHOPTERIDAE 131

Рис. 281–289. Сем. Geinitziidae, передние крылья. 281, 282 – Shurabia sogutensis; 283–285 – Sh. angustata; 286 – Sh. postiretis; 287 – Sh. australis; 288 – Sh. anomala; 289 –Fletchizia picturata.

Shurabia fuyuanensis (Lin, 1978)

– Tomia fuyuanensis: Lin, 1978 : 316, Pl. 1, figs. 4, 6 (голотип – переднее крыло; Китай: Yun-nan, Fuyuan, Qingyun; триас; в NIGP). – Shurabia fuyuanensis: Стороженко, 1997c : 15.

80. Род Fletchizia Riek, 1976

– Fletchizia: Riek, 1976b : 806 (типовой вид – Fletchizia picturata Riek, 1976, по первоначальномуобозначению); Расницын, 1980 : 80.

Состав. 1 вид из в. триаса Южной Африки.

1(1) Длина пер. крыла 22 мм (рис. 289) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. picturata Riek, 1976

– Fletchizia picturata: Riek, 1976 : 806; fig. 9, pl.3, fig. 1 (голотип – N C–M–FI 256; Флетчер,в. триас; в BPIPR).

35. Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916

– Mesorthopteridae: Tillyard, 1916 : 14; Tillyard, 1922 : 447; Riek, 1956 : 105; Шаров, 1962 : 124;Расницын, 1980а : 153 (partim); Стороженко, 1992d : 21; 1996b : 115; 1997b : 65; 1997c : 15; 1997d :29. – Ideliidae: Riek, 1954 : 161 (partim).

132 35. MESORTHOPTERIDAE

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное или слабоуплотненное, обычно без рисунка, реже крыло темное, со светлыми полосами вдольжилок; неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети иличетверти крыла. Костальное поле от широкого до относительно узкого, обычнопересечено правильными простыми ветвями Sc. R простая или с 3–6 ветвями у вершины;RS отходит от R перед серединой крыла, с 3–12 направленными к переднему краю или квершине крыла ветвями. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошосклеротизованную МА и десклеротизованную посередине МР. CuA без яснообособленных CuA1 и CuA2, с 5–24 достигающими заднего края крыла ветвями. СuPпростая, прямая. Поле между CuA и CuP узкое, с архедиктием, или пересеченопростыми, реже Y– или Н–образными поперечными жилками. Анальное поле узкое,относительно длинное; А1 и А2 ветвящиеся или простые. Большинство полей сархедиктием или пересечены простыми или ветвящимися поперечными жилками. Заднеекрыло сходно с передним, анастамоз между RS и МА имеется или отсутствует; анальноеполе крупное, А1 простая, десклеротизованная; А2 гребенчатая. Тело удлиненное. Головапрогнатная, небольшая, уже переднеспинки. Сложные глаза крупные. Усикиотносительно короткие. Переднеспинка удлиненная, заметно расширена кзади, сширокими параноталиями, не выраженными у переднего края. Ноги бегательные, бедра иголени без шипиков и шпор, лапки 5–члениковые, вершинный членик с крупным аролиеммежду коготками. Брюшко удлиненное, без выростов по бокам тергитов. Церкичленистые; яйцеклад короткий, прямой.

Состав. 5 родов из триаса Средней Азии, Южной Африки и Австралии.


1(6) Пер. крылья с архедиктием во всех полях.2(3) Ствол CuA дает правильный гребень из дихотомически ветвящихся жилок; общее

число ветвей CuA 16–17 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesorthopteron3(2) Ствол CuA с 5–11 ветвями, не образующими правильного гребня.4(5) Костальное поле широкое: его ширина в 3.3–4.2 раза меньше ширины крыла . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Austroidelia4(5) Костальное поле узкое: его ширина в 7.1–13.5 раза меньше ширины крыла . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesoidelia6(1) Пер. крылья с простыми поперечными жилками во всех полях, кроме радиального и

анального.7(8) М разделяется на МА и МР проксимальнее ответвления RS. CuA с 8–12 ветвями. .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parastenaropodites7(8) М разделяется на МА и МР дистальнее ответвления RS. CuA с 18–24 ветвями . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesorthopterina

81. Род Mesorthopteron Tillyard, 1916

– Mesorthopteron: Tillyard, 1916 : 14 (типовой вид – Mesorthopteron locustoides Tillyard, 1916, помонотипии); Tillyard, 1922 : 448; Riek, 1956 : 105; Carpenter, 1992 : 133; Стороженко, 1996b : 116.

Состав. 2 вида из в. триаса Австралии и Африки.

1(2) Длина пер. крыла 35 мм (рис. 290). Австралия . . . . . M. locustoides Tillyard, 1916

– Mesorthopteron locustoides: Tillyard, 1916 : 14, pl. 2, figs. 3–6 (голотип – N 5a, b; Квинс-ленд; в. триас; в QGSC); Tillyard, 1922 : 448, fig. 72, pl. 51, fig. 26; Riek, 1956 : 105, Pl. 2, fig. 1;Шаров, 1962 : 123, fig. 303; Carpenter, 1992 : 133.

35. MESORTHOPTERIDAE 133

Рис. 290–294. Сем. Mesorthopteridae, передние крылья. 290 – Mesorthopteronlocustoides; 291 – Austroidelia perplexa; 292 – A. asiatica; 293 – Mesoidelia ignorata; 294 –M. faceta.

2(1) Длина пер. крыла 28 мм. Южная Африка . . . . . . . . . . . . . . . M. similis Riek, 1974

– Mesorthopteron similis: Riek, 1974 : 20, fig. 6, Pl. 1, fig. 4 (голотип – пер. крыло; Флетчер, в.триас; в NM).

82. Род Austroidelia Riek, 1954

– Austroidelia: Riek, 1954 : 161 (типовой вид – Austroidelia perplexa Riek, 1954, по первоначальномуобозначению); Шаров, 1962 : 121; Расницын, 1980 : 152; Стороженко, 1996b : 116, 122.

Состав. 2 вида из триаса Австралии и Средней Азии.

1(2) Ширина костального поля в 4.2 раза меньше ширины крыла. Первый развилок МАдистальнее первого развилка RS. Длина пер. крыла 26 мм (рис. 291). Австралия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. perplexa Riek, 1954

– Austroidelia perplexa: Riek, 1954 : 162, fig. 1, pl. 11, fig. 6 (голотип – N F.39179 & F. 39190;Бэкон Хилл; в. триас; в AMC); Стороженко, 1996b : 122.

2(1) Ширина костального поля в 3.3–3.7 раза меньше ширины крыла. Первый развилокМА проксимальнее первого развилка RS. Длина пер. крыла 26–32 мм (рис. 292).Киргизия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. asiatica Storozhenko, 1996

– Austroidelia asiatica: Стороженко, 1996b : 122, figs. 21–24 (голотип – N 2785/2253; Мады-ген;cр. или в. триас; в ПИН РАН).

83. Род Mesoidelia Storozhenko, 1996

– Mesoidelia: Стороженко, 1996b : 123 (типовой вид – Mesoidelia ignorata Storozhenko, 1996, попервоначальному обозначению).


134 35. MESORTHOPTERIDAE

Рис. 295–301. Сем. Mesorthopteridae. 295 – Mesoidelia semota, переднее крыло; 296,297 – Parastenaropodites fluxa: 296 – переднее крыло, 297 – заднее крыло; 298 – P.longiuscula, переднее крыло; 299 – P. nervosa, то же; 300 – Mesorthopterina pulchra, тоже; 301 – M. bona, то же.

1(4) М разделяется в базальной трети крыла. МР простая. Ширина радиального поляравна или меньше ширины костального поля.

2(3) Костальное поле без поперечных жилок. Поле между R и М в базальной четвертикрыла с 2 рядами ячеек. Длина пер. крыла 17.2–18.6 мм (рис. 293) . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. ignorata Storozhenko, 1996

– Mesoidelia ignorata: Стороженко, 1996b : 125, figs. 25, 26 (голотип – N 2555/991; Мадыген;ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) Костальное поле со следами поперечных жилок. Поле между R и М в базальнойчетверти крыла с 3 рядами ячеек. Длина пер. крыла 21–25 мм (рис. 294) . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. faceta Storozhenko, 1996

– Mesoidelia faceta: Стороженко, 1996b : 127, figs. 28–30 (голотип – N 2240/1962; Мадыген;ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) М разделяется у основания крыла. МР с развилком. Радиальное поле шире кос-тального. Длина пер. крыла 27.2 мм (рис. 295) . . . . M. semota Storozhenko, 1996

– Mesoidelia semota: Стороженко, 1996b : 126, fig. 27 (голотип – N 2240/1827; Мадыген; ср. илив. триас; в ПИН РАН).

36. LIOMOPTERIDAE 135

84. Род Parastenaropodites Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites: Стороженко, 1996b : 116 (типовой вид – Parastenaropodites fluxa Storo-zhenko, 1996, по первоначальному обозначению).


1(4) МР простая или с 2–3 ветвями.2(3) Пер. крылья светлые, без полос. Радиальное поле шире костального. Длина тела 30–

35 мм, переднеспинки 5–6.5 мм, пер. и задн. крыла 25–30 мм, яйцеклада 4.5–5 мм(рис. 296, 297) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. fluxa Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites fluxa: Стороженко, 1996b : 117, figs. 1–10 (голотип – N 2555/985; Мады-ген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) Пер. крылья темные, со светлыми полосами вдоль продольных жилок. Радиальноеполе уже костального. Длина пер. крыла 30.5–38 мм (рис. 298) . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. longiuscula Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites longiuscula: Стороженко, 1996b : 119, figs. 11–13 (голотип – N 2785/2150; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) МР с 5–7 ветвями. Длина пер. и задн. крыла 35–42 мм (рис. 299) . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. nervosa Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites nervosa: Стороженко, 1996b : 120, figs. 14–17 (голотип – N 2240/2123;Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

85. Род Mesorthopterina Storozhenko, 1996

– Mesorthopterina: Стороженко, 1996b : 120 (типовой вид – Mesorthopterina pulchra Storozhenko,1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из в. триаса Казахстана.

1(2) Костальное поле широкое, его ширина в 3.5–3.8 раза меньше ширины крыла;поперечные жилки в костальном поле преимущественно ветвятся. Длина пер. крыла55–60 мм (рис. 300) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. pulchra Storozhenko, 1996

– Mesorthopterina pulchra: Стороженко, 1996b : 121, figs. 18, 19 (голотип – N 1361/162;Кызыл–Там; в. триас; в ПИН РАН).

1(2) Костальное поле узкое, его ширина в 6.8 раза меньше ширины крыла; поперечныежилки в костальном поле преимущественно простые. Длина пер. крыла 45–50 мм(рис. 301) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. bona Storozhenko, 1996

– Mesorthopterina bona: Стороженко, 1996b : 122, fig. 20 (голотип – N 1361/157; Кызыл–Там;в. триас; в ПИН РАН).

36. Семейство Liomopteridae Sellards, 1909

– Liomopteridae: Sellards, 1909 : 158; Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155; 1922 : 78; Carpenter, 1950 :187; Шаров, 1961 : 189; 1962 : 124; Kukalova, 1964 : 45; Riek, 1976a : 758 (partim); Расницын, 1980а :152; Стороженко, 1992a : 209; Carpenter, 1992 : 108; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 15; 1997d : 30.– Khosaridae: Мартынов, 1937 : 29 (сведено в синонимы Шаров, 1961 : 189).

136 36. LIOMOPTERIDAE

Диагноз. Переднее крыло мелкое, средних размеров, реже крупное, неопушенное,мембранозное, без рисунка или светлое, с крупными темными пятнами и полосами; сшироко– или узко–закругленной вершиной. Sc впадает в С у вершины или в вершиннойполовине крыла. Костальное поле узкое или умеренно широкое, пересечено простымипрямыми, реже Y–образными ветвями Sc. R простая или с несколькими ветвями увершины; RS ответвляется от R в базальной трети крыла, простой или с 2–6 ветвями,направленными к вершине крыла; радиальное поле умеренно или ясно расширенное. Мразделяется на МА и МР как правило чуть проксимальнее ответвления RS; МА обычно с2–3 ветвями, реже простая; как исключение (у Liomopterites junctus, L. explectus иClimaconeurites asiaticus) образует анастамоз с RS; МР простая или с 2–4 ветвями,посередине десклеротизована. CuA разделяется на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2;анастамоза между основаниями М и CuA нет. СuP простая. Анальное поле узкое; А1обычно простая, А2 ветвится. Поперечные жилки во всех полях как правило простые,прямые, редкие; реже образуют 2–4 ряда ячеек. Заднее крыло мембранозное, с крупныманальным полем. Основания М и R нередко слиты с CuA. Ветви А2 образуют правильныйгребень. Тело удлиненное, голова не шире или незначительно уже переднеспинки.Переднеспинка поперечная, с широким полным кольцом параноталий. Ноги стройные;шипики на бедрах и голенях немногочисленные или отсутствуют; лапки 5–члениковые.Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки длинные, многочлениковые. Анальнаяпластинка самца симметричная. Яйцеклад относительно короткий. Личинки похожи наимаго, всегда с 5–члениковыми лапками.

Состав. 31 род из перми Европы, Азии, Северной Америки и Южной Африки.

Определительная таблица родов*

1(58) Крупнее: длина крыла 7.5–49.0 мм.2(55) Костальное поле целиком темное либо светлое, реже с ярким рисунком в виде

крупных светлых и темных пятен.3(46) Ширина костального поля не превышает наибольшую ширину радиального поля.4(35) Пер. крыло однотонное, без рисунка.5(30) Радиальное поле с простыми или ветвящимися поперечными жилками, в последнем

случае они образуют не более 2 рядов ячеек.6(29) МА простая или с 2–4 ветвями.7(26) Радиальное поле пересечено редкими простыми, либо косыми по отношению к R и

RS поперечными жилками, или жилки ветвятся и образуют 2 ряда ячеек.8(21) Длина крыла 12–30 мм, если (у Liomopterites proximus и L. acollis) только 8.3–10.5

мм, то CuA1 простая.9(16) Поперечные жилки в субкостальном поле простые.10(13) Поперечные жилки в радиальном поле простые, реже Yили Н–образные, если

образуют 2 ряда ячеек, то последние далеко не достигают основания RS.11(12) Поле между CuA и CuP пересечено ветвящимися поперечными жилками . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Liomopterum12(11) Поле между CuA и CuP пересечено простыми прямыми поперечными жилками

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Liomopterites13(10) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек, достигающих

основания RS.14(15) Анастамоз RS+MA хорошо выражен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Climaconeurites15(14) Анастамоза между МА и RS нет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Liomopterella16(9) Поперечные жилки в субкостальном поле ветвятся.17(18) Костальное поле уже субкостального . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tapopterum18(17) Костальное поле шире субкостального.____________________________________________________

* Не включен описанный по личинке род Kaltanympha.


19(20) Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2 ряда ячеек . . Fumopterum20(18) Поперечные жилки в дистальной трети крыла преимущественно простые . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Donopterum21(8) Длина крыла 7.5–11.4 мм. CuA1 всегда ветвится.22(23) Костальное поле значительно уже радиального . . . . . . . . . . . . . Cerasopterum23(22) Костальное поле не уже радиального.24(25) Sc впадает в С посередине крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tubopterum25(24) Sc впадает в С в вершинной трети крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sarbalopterum26(7) Радиальное поле пересечено многочисленными, простыми, перпендикулярными к R и

RS поперечными жилками, образующими правильные прямоугольники.27(28) RS простой. МР с 3 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mioloptoides28(27) RS с 3 ветвями. МР с 2 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Semopterum29(6) МА с 5 ветвями, образующими правильный гребень, направленный к заднему краю

крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abashevia30(5) В радиальном поле поперечные жилки образуют 3–4 ряда ячеек.31(32) RS простой или с 2 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Micropermula32(31) RS с 4–5 ветвями.33(34) В радиальном поле поперечные жилки образуют 3 неправильных ряда ячеек .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Depressopterum34(33) В радиальном поле поперечные жилки образуют 4 правильных, косо располо-

женных ряда ячеек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lioma35(4) Пер. крыло с резким рисунком из крупных темных и светлых пятен.36(37) Дистальная часть субкостального поля с 2 рядами ячеек . . . . Paraliomopterum37(36) Субкостальное поле пересечено простыми поперечными жилками.38(39) Поперечные жилки в основании поля между CuA и CuP образуют 2–3 ряда ячеек

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Karaungiroptera39(38) Поперечные жилки в основании кубитального поля простые.40(41) Первый развилок МА расположен значительно проксимальнее первого развилка

RS. Поперечные жилки в радиальном поле простые . . . . . . . . . . Khosara41(40) Первый развилок МА расположен на уровне или чуть проксимальнее первого

развилка RS. Поперечные жилки в радиальном поле ветвятся и, как правило,образуют 2 ряда ячеек.

42(43) Поперечных жилок между ветвями Sc нет . . . . . . . . . . . . . . . Analiomopterites43(42) Поперечные жилки между ветвями Sc имеются.44(45) М разделяется на МА и МР ясно дистальнее разделения CuA на CuA1 и CuA2 .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sibirella45(44) М разделяется на МА и МР на уровне разделения CuA на CuA1 и CuA2 . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kazanella46(3) Ширина костального поля ясно превышает наибольшую ширину радиального поля.47(52) RS c 3–5 ветвями.48(49) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек . . . Parapermula49(48) Поперечные жилки в радиальном поле простые или Y–образные.50(51) Крупнее: длина крыла 19–21 мм. Поле между CuA1 и CuA2 с простыми попереч-

ными жилками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kaltanella51(50) Мельче: длина крыла 11 мм. Поле между CuA1 и CuA2 с Н–образными попереч-

ными жилками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Drahania52(47) RS простой или с развилком.53(54) Поперечные жилки в большинстве полей простые. Кубитальное поле резко

расширено у основания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mongolopermula54(53) Поперечные жилки образуют 2 ряда ячеек. Кубитальное поле слабо расширено у

основания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mioloptera55(2) Костальное поле светлое, с резкой темной продольной полосой вдоль переднего

края.


56(57) Костальное поле в 1.1–1.5 раза шире субкостального. МР посередине крыла ясноS–образно изогнута . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ornaticosta

57(56) Костальное поле в 2.1–2.3 раза шире субкостального. МР посередине прямая. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ornaticostella

58(1) Мельче: длина крыла 5.3 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tyrannopterum

86. Род Liomopterum Sellards, 1909

– Liomopterum: Sellards, 1909 : 157 (типовой вид – Liomopterum ornatum Sellards, 1909 попоследующему обозначению [Carpenter, 1950 : 189]); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78; Carpenter,1950 : 189; Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109. – Horates: Sellards, 1909 : 158 (типовой вид –Horates elongatus Sellards, 1909 по монотипии) (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 189);Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78.

Состав. 3 вида из н. перми США (Канзас).

Рис. 302–308. Сем. Liomopteridae. 302 – Liomopterum ornatum, тело сверху; 303 – L.elongatum, переднее крыло; 304 – L. sellardsi, то же; 305 – Liomoperites expectus, то же;306 – L. proximus, то же; 307 – L. pomorus, то же; 308 – L. accolis, то же.


1(4) CuA разделяется на CuA1 и CuA2 на уровне или проксимальнее разделения М на МА иМР.

2(3) RS c 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 13–15 мм (рис. 302) . . . L. ornatum Sellards, 1909

– Liomopterum ornatum: Sellards, 1909 : 158, figs. 5,6 (неотип – N 4828, Эльмо, н. пермь; вMCZ, USA; обозначен Carpenter, 1950 : 191); Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155, fig. 99; 1922 : 78;Carpenter, 1950 : 189, figs. 1, 2A; Pl. I, fig.1; Шаров, 1962 : 127, рис. 319; Carpenter, 1992 : 109,fig. 63,7. – Liomopterum extensum: Sellerds, 1909 : 158 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 :189); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78.

3(2) RS с 2 ветвями. Длина пер. крыла 17–18 мм (рис. 304) . . . L. sellardsi Carpenter, 1950

– Liomopterum sellardsi: Carpenter, 1950 : 194, figs. 2C, 4 (голотип – N 4978, Эльмо, н. пермь;в MCZ, USA).

4(1) CuA разделяется на CuA1 и CuA2 дистальнее разделения М на МА и МР. Длина пер.крыла 18–21 мм (рис. 303) . . . . . . . . . . . . . . . . . L. elongatum (Sellards, 1909)

– Horates elongatus: Sellards, 1909 : 158, fig. 2 (неотип – N 15612a, b, Эльмо, н. пермь; вPMYU; обозначен Carpenter, 1950 : 193); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78. – Liomopterumelongatum: Carpenter, 1950 : 192, fig. 3; Pl. I, fig.2.

87. Род Liomopterites Sharov, 1961

– Liomopterites: Шаров, 1961: 207 (типовой вид – Liomopterites explectus Sharov, 1961, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 110.

Состав. 11 видов из перми России, Германии и Монголии.

1(20) Имаго.2(19) Поля между ветвями RS, МА и МР в дистальной части с простыми поперечными

жилками. МА ветвится.3(18) М с 3–5 ветвями. Мельче.4(5) Радиальное поле с 2 рядами ячеек. Длина пер. крыла 23.5–24.5 мм (рис. 305). Россия

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. explectus Sharov, 1961

– Liomopterites explectus: Шаров, 1961 : 208, рис. 141–143, табл. 16, рис. 99 (голотип – N1197/249; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 110, fig. 65,2a.

5(4) Радиальное поле пересечено прямыми простыми, Y– или H–образными попереч-ными жилками.

6(7) Ветви RS и M изогнуты к переднему краю крыла. Длина пер. крыла 10.5 мм (рис.306). Россия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. proximus Sharov, 1961

– Liomopterites proximus: Шаров, 1961 : 213, рис. 154 (голотип – N 676/257; Суриекова I, в.пермь; в ПИН РАН).

7(6) Ветви RS и М прямые или изогнуты к заднему краю крыла.8(9) Длина пер. крыла 21.3 мм (рис. 307). Россия . . . . . . L. pomorus Storozhenko, 1992

– Liomopterites pomorus: Стороженко, 1992a : 210, fig. 3 (голотип – N 3353/228; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

9(8) Мельче, длина пер. крыла 8.3–13.5 мм.


Рис. 309–316. Сем. Liomopteridae. 309 – Liomoperites festivus, переднее крыло; 310,311 – L. comans: 310 – переднее крыло; 311 – заднее крыло; 312 – L. germanicus,переднее крыло; 313, 314 – L. junctus: 313 – переднее крыло; 314 – заднее крыло; 315 – L.argutus, переднее крыло; 316 – L. exoticus, то же.

10(11) Длина пер. крыла 8.3–9.1 мм (рис. 308). Россия . . . . . . . L. accolis Sharov, 1961

– Liomopterites accolis: Шаров, 1961: 213, рис. 152, 153 (голотип – N 1197/238; Калтан, в.пермь; в ПИН РАН).

11(10) Длина пер. крыла 12–13.5 мм.12(13) Ширина радиального поля в дистальной части почти такая же, как у ответвления

RS. Длина пер. крыла 12–13.2 мм (рис. 309). Россия . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. festivus Sharov, 1961

– Liomopterites festivus: Шаров, 1961 : 213, рис. 150, 151 (голотип – N 1197/270; Калтан, в.пермь; в ПИН РАН).

13(12) Ширина радиального поля в дистальной части значительно уже, чем у ответ-вления RS.

14(17) Крыло широкое, с широко закругленной вершиной.


15(16) CuA1 с 3–5 ветвями. Длина пер. крыла 12–13.5 мм (рис. 310, 311). Россия . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. comans Sharov, 1961

– Liomopterites comans: Шаров, 1961: 210, рис. 144–146, табл. 16, рис. 100–102 (голотип – N966/82; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 127, рис. 311; Carpenter, 1992 : 110, fig.65, 2b.

16(15) CuA1 с 2 ветвями. Длина пер. крыла около 12 мм (рис. 312). Германия . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. germanicus Brauckmann et Willmann, 1990

– Liomopterites germanicus: Brauckmann, Willmann, 1990 : 476, figs. 2a–c (голотип – N FMWI.K.1.2a–b, Верхний Рейн, н. пермь; в FMW).

17(14) Крыло вытянутое, с заостренной вершиной. Длина пер. крыла 12.5–13 мм (рис.313, 314). Россия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. junctus Sharov, 1961

– Liomopterites junctus: Шаров, 1961 : 211, рис. 147–149, табл. 16, рис. 103, 104 (голотип – N1197/290; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

18(3) М с 8 ветвями. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 315). Россия . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. argutus Storozhenko, 1992

– Liomopterites argutus: Стороженко, 1992a : 211, fig. 4 (голотип – N 3353/273; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

19(2) Поля между ветвями RS, МА и МР в дистальной части с 2 рядами ячеек. МАпростая. Длина пер. крыла 18–20 мм (рис. 316). Монголия . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. exoticus Storozhenko, 1992

– Liomopterites exoticus: Стороженко, 1992e : 123, рис. 2a (голотип – N 4305/356; Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

20(1) Личинка. Длина тела без придатков 9 мм (рис. 77). Россия . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. gracilis Sharov, 1961

– Liomopterites gracilis: Шаров, 1961: 215, рис. 155, табл. 16, рис. 107 (голотип – N 1197/853;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 127, рис. 312. ; Carpenter, 1992 : 110, fig. 65, 2c.

88. Род Climaconeurites Sharov, 1961

– Climaconeurites: Шаров, 1961: 195 (типовой вид – Climaconeurites asiaticus Sharov, 1961, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.


1(1) Длина пер. крыла 21.5–22 мм (рис. 317, 318) . . . . . . . . . . C. asiaticus Sharov, 1961

– Climaconeurites asiaticus: Шаров, 1961: 195, рис. 121–125, табл. 15, рис. 84–86 (голотип – N600/318; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 307, табл. 7, рис. 2; Carpenter,1992 : 109, fig. 63, 1.

89. Род Liomopterella Sharov, 1961

– Liomopterella: Шаров, 1961: 202 (типовой вид – Liomopterella vulgaris Sharov, 1961, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 3 вида из н. перми России (Западная Сибирь).


Рис. 317–324. Сем. Liomopteridae. 317, 318 – Climaconeurites asiaticus: 317 – переднеекрыло; 318 – заднее крыло; 319, 320 – Liomopterella vulgaris, то же; 321 – L. bella,переднее крыло; 322 – L. insignis, то же; 323 – Tapopterum celsum, то же; 324 –Fumopterum largum, то же.

1(4) Передний край крыла в средней части выпуклый.2(3) CuA2 прямая. Длина пер. крыла 20.5–21.5 мм (рис. 319, 320) . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. vulgaris Sharov, 1961

– Liomopterella vulgaris: Шаров, 1961 : 203, рис. 133–136, табл. 15, рис. 93–96 (голотип – N1197/325; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 309, табл. 7, рис. 3;Carpenter, 1992 : 109, fig. 65,1.

3(2) CuA2 в дистальной части изогнутая. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 321) . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. bella Sharov, 1961

– Liomopterella bella: Шаров, 1961: 203, рис. 137, табл. 15, рис. 97 (голотип – N 1197/181;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

4(1) Передний край крыла в средней части прямой. Длина пер. крыла 33 мм (рис. 322). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. insignis Sharov, 1961

– Liomopterella insignis: Шаров, 1961 : 206, рис. 138 (голотип – N 1405/2; Старокузнецк, н.пермь; в ПИН РАН).


90. Род Tapopterum Carpenter, 1950

– Tapopterum: Carpenter, 1950 : 195 (типовой вид – Tapopterum celsum Carpenter, 1950, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 111.


1(1) Длина пер. крыла 19 мм (рис. 323) . . . . . . . . . . . . . . . . . T. celsum Carpenter, 1950

– Tapopterum celsum: Carpenter, 1950 : 195, figs. 2B, 5; Pl. 2, fig. 1 (голотип – N 4930, Эльмо,н. пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,9.

91. Род Fumopterum Kukalova, 1964

– Fumopterum: Kukalova, 1964 : 59 (типовой вид – Fumopterum largum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из н. перми Европы (Обора).

1(1) Длина пер. крыла 27 мм (рис. 324) . . . . . . . . . . . . . . . . . F. largum Kukalova, 1964

– Fumopterum largum: Kukalova, 1964 : 59, fig. 13, Pl. 5, fig. 1 (голотип – N 41/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109.

92. Род Donopterum Kukalova, 1964

– Donopterum: Kukalova, 1964 : 54 (типовой вид – Donopterum carpenteri Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 2 вида из н. перми Чехии.

1(2) М разделяется на МА и МР ближе к основанию RS чем к основному развилку СuA.Длина пер. крыла 19 мм (рис. 325) . . . . . . . . . D. carpenteri Kukalova, 1964

– Donopterum carpenteri: Kukalova, 1964 : 54, fig. 8, tabl. 3, fig. 2 (голотип – N 54/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109, fig. 64, 5.

2(1) М разделяется на МА и МР ближе к основному развилку CuA чем к основанию RS.Длина пер. крыла 18.7 мм (рис. 326) . . . . . . . . D. nocturnum Kukalova, 1964

– Donopterum nocturnum: Kukalova, 1964 : 55, fig. 9, Pl. 2, fig. 3, Pl. 3, fig.3 (голотип – N1/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

93. Род Cerasopterum Kukalova, 1964

– Cerasopterum: Kukalova, 1964 : 60 (типовой вид – Cerasopterum gracile Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 5 видов из н. перми Чехии.

1(8) RS ответвляется от R в проксимальной трети или четверти крыла.2(7) Крупнее: длина крыла 8–10.5 мм.3(4) Длина крыла в 3–3.8 раза превосходит его наибольшую ширину. Длина пер. крыла

8–10.5 мм (рис. 327) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. gracile Kukalova, 1964

– Cerasopterum gracile: Kukalova, 1964 : 61, figs. 14–18, Pl. 5, figs. 2, 3, Pl. 6, figs. 1–3, Pl. 7,fig. 1 (голотип – N 24/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).


Рис. 325–331. Сем. Liomopteridae, передние крылья. 325 – Donopterum carpenteri; 326– D. nocturnum; 327 – Cerasopterum gracile; 328 – C. longum; 329 – C. extendum; 330 – C.subtile; 331 – C. oborianum.

4(3) Длина крыла в 4.0–4.3 раза превосходит его ширину.5(6) RS ответвляется от R в проксимальной трети крыла. МР с 2 ветвями. Длина пер.

крыла 8.3 мм (рис. 328) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. longum Kukalova, 1964

– Cerasopterum longum: Kukalova, 1964 : 65, fig. 20, Pl. 7, fig. 3 (голотип – N 63/1963; Обора,н. пермь; в DPCU, Prague).

6(5) RS ответвляется от R в проксимальной четверти крыла. МР с 2 ветвями. Длина пер.крыла 10 мм (рис. 329) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. extendum Kukalova, 1964

– Cerasopterum extendum: Kukalova, 1964 : 66, fig. 21, Pl. 8, fig. 1 (голотип – N 34/1963;Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

7(2) Длина пер. крыла 7.5 мм (рис. 330) . . . . . . . . . . . . . . . . C. subtile Kukalova, 1964

– Cerasopterum subtile: Kukalova, 1964 : 67, figs. 22.23, Pl. 8, figs. 2,3 (голотип – N 36/1963;Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

8(1) RS ответвляется от R приблизительно посередине крыла. Длина пер. крыла 10.6 мм.(рис. 331) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. oborianum Kukalova, 1964

– Cerasopterum oborianum: Kukalova, 1964 : 64, fig. 19, Pl. 7, fig. 2 (голотип – N 64/1963;Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).


Рис. 332–338. Сем. Liomopteridae. 332 – Turbopterum finum, переднее крыло; 333 –Sarbalopterum ignorabile, то же; 334 – Mioloptoides andrei, то же; 335 – Semopterumvenosum, то же; 336 – Abashevia suchovi, то же; 337, 338 – Micropermula mongolica: 337– переднее крыло, 338 – заднее крыло.

94. Род Turbopterum Kukalova, 1964

– Turbopterum: Kukalova, 1964 : 52 (типовой вид – Turbopterum finum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 10.1 мм (рис. 332) . . . . . . . . . . . . . . . . . T. finum Kukalova, 1964

– Turbopterum finum: Kukalova, 1964 : 53, fig. 7, Pl. III, fig.1 (голотип – N 70/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague).

95. Род Sarbalopterum Sharov, 1961

– Sarbalopterum: Шаров, 1961 : 217 (типовой вид – Sarbalopterum ignorabile Sharov, 1961, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 111.


1(1) Длина пер. крыла 11.4 мм (рис. 333) . . . . . . . . . . . . . . . . S. ignorabile Sharov, 1961

– Sarbalopterum ignorabile: Шаров, 1961 : 217, рис. 157 (голотип – N 598/32; Сарбала–2, н.пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 314; Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,6.


96. Род Mioloptoides Riek, 1976

– Mioloptoides: Riek, 1976a : 761 (типовой вид – Mioloptoides andrei Riek, 1976, по первоначаль-ному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

1(1) Длина пер. крыла 27 мм (рис. 334) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. andrei Riek, 1976

– Mioloptoides andrei: Riek, 1976a : 761, fig. 4, pl. 1, fig. 5 (голотип – N 852 a,b; Наталь, верх-няя пермь; в NM).

97. Род Semopterum Carpenter, 1950

– Semopterum: Carpenter, 1950 : 197 (типовой вид – Semopterum venosum Carpenter, 1950, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111.


1(1) Длина пер. крыла 29 мм (рис. 335) . . . . . . . . . . . . . . . S. venosum Carpenter, 1950

– Semopterum venosum: Carpenter, 1950 : 197, fig. 6 (голотип – N 4924, Эльмо, н. пермь; вMCZ, USA); Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,7.

98. Род Abashevia Sharov, 1961

– Abashevia: Шаров, 1961: 194 (типовой вид – Abashevia suchovi Sharov, 1961, по первона-чальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из в. перми России (Западная Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла 27 мм (рис. 336) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. suchovi Sharov, 1961

– Abashevia suchovi: Шаров, 1961 : 194, рис. 120, табл. 14, рис. 83 (голотип – N 1248/1; Абашева,в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 306; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63,3.

99. Род Micropermula Storozhenko, 1992

– Micropermula: Storozhenko, 1992e : 124 (типовой вид – Micropermula mongolica Storozhenko,1992, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 7.5–9.3 мм (рис. 337, 338) . . . . . M. mongolica Storozhenko, 1992

– Micropermula mongolica: Стороженко, 1992e : 124, рис. 3a–г (голотип – N 4305/330; Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

100. Род Depressopterum Kukalova, 1964

– Depressopterum: Kukalova, 1964 : 48 (типовой вид – Depressopterum senior Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 1992 : 109, fig. 64, 2.


1(2) МА с 4 ветвями. Длина пер. крыла 17.2 мм (рис. 339). . . D. senior Kukalova, 1964

– Depressopterum senior: Kukalova, 1964 : 48, fig. 3, pl. I, fig. 2 (голотип – N 6/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague).


Рис. 339–347. Сем. Liomopteridae. 339 – Depressopterum senior, переднее крыло; 340 –D. fragile, то же; 341 – D. mancum, то же; 342 – Lioma moravica, то же; 343 – L. kukalovae,sp. n., то же; 344 – Paraliomopterum paulum, то же; 345, 346 – P. karaungirense: 345 –переднее крыло, 346 – заднее крыло; 347 – Karaungiroptera maculosa, переднее крыло.

2(1) МА с 2 ветвями.3(4) Длина крыла в 3.3 раза превышает его ширину. МР простая. Длина пер. крыла 17.7

мм (рис. 340) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. fragile Kukalova, 1964

– Depressopterum fragile: Kukalova, 1964 : 49, fig. 4, pl. I, fig. 3 (голотип – N 55/1963; Обора,н. пермь; в DPCU, Prague).

4(3) Длина крыла в 3.7 раза превышает его ширину. МР ветвится. Длина пер. крыла 22мм (рис. 341) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. mancum Kukalova, 1964

– Depressopterum mancum: Kukalova, 1964 : 50, fig. 5, pl. II, fig. 1 (голотип – N 7/1963; Обора,н. пермь; в DPCU, Prague).


101. Род Lioma Kukalova, 1964

– Lioma: Kukalova, 1964 : 56 (типовой вид – Lioma moravica Kukalova, 1964, по первоначаль-ному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Замечания. Изображенный Я.Кукаловой (Kukalova, 1964) фрагмент переднего крылаLioma sp. настолько ясно отличется по размерам от L. moravica, что заслуживаетвыделения в самостоятельный вид.


1(1) CuA1 с 6 ветвями. Длина пер. крыла 23.6 мм (рис. 342) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. moravica Kukalova, 1964

– Lioma moravica: Kukalova, 1964 : 57, fig. 11, Pl. 4, fig. 2 (голотип – N 12/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109.

2(1) CuA1 с 3 ветвями. Вероятная длина крыла около 12 мм (рис. 343) . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. kukalovae Storozhenko, sp. n.

– Lioma sp.: Kukalova, 1964 : 58, fig. 12, Pl. 4, fig. 1 (голотип – N 85/1963; Обора, н. пермь; вDPCU, Prague).

102. Род Paraliomopterum Sharov, 1961

– Paraliomopterum: Шаров, 1961: 218 (типовой вид – Paraliomopterum paulum Sharov, 1961, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 2 вида из в. перми Западной Сибири и Казахстана.

1(1) Субкостальное поле на уровне ответвления RS в 4 раза уже костального. Длина пер.крыла 28 мм (рис. 344). Западная Сибирь . . . . . . . . . P. paulum Sharov, 1961

– Paraliomopterum paulum: Шаров, 1961 : 218, рис. 158, табл. 16, рис. 106 (голотип – N676/257; Суерикова I, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 316; Carpenter, 1992 :111, fig. 65,4.

2(1) Субкостальное поле на уровне ответвления RS в 2 раза уже костального. Длина пер.крыла 20.5–23 мм (рис. 345, 346). Казахстан . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. karaungirense Storozhenko, 1991

– Paraliomopterum karaungirense: Стороженко, 1991 : 111, рис. 1a–б (голотип – N 2781/34(31); Караунгир, в. пермь; в ПИН РАН).

103. Род Karaungiroptera Storozhenko, 1991

– Karaungiroptera: Стороженко, 1991 : 112 (типовой вид – Karaungiroptera maculosa Storo-zhenko, 1991, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Казахстана.

1(1) Длина пер. крыла 35 мм (рис. 347) . . . . . . . . . . . . . K. maculosa Storozhenko, 1991

– Karaungiroptera maculosa: Стороженко, 1991 : 112, рис. 2a (голотип – N 3060/1; Караун-гир, в. пермь; в ПИН РАН).


Рис. 348–358. Сем. Liomopteridae. 348 – Khosara permiakovae, переднее крыло; 349 –Analiomopterites maculosus, то же; 350 – Sibirella paucinervis, то же; 351 – S. variegata, тоже; 352 – S. abrepta, то же; 353 – Kazanella rotundipennis, то же; 354 – K. mendosa, то же;355, 356 – Parapermula sibirica: 355 – переднее крыло, 356 – заднее крыло; 357 – P.variabilis, переднее крыло; 358 – P. nitens, то же.

104. Род Khosara Martynov, 1937

– Khosara: Мартынов, 1937в : 30 (типовой вид – Khosara permiakovae Martynov, 1937, попервоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 189; 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из в. перми России (Оренбургская обл.).

1(1) Длина пер. крыла 25 мм. (рис. 348) . . . . . . . . . . . . K. permiakovae Martynov, 1937

– Khosara permiakovae: Мартынов, 1937в : 30, рис. 10 (голотип – N 100/3; Каргала, в. пермь;в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 317; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63,5.


105. Род Analiomopterites Storozhenko, 1992

– Analiomopterites: Стороженко, 1992a : 215 (типовой вид – Analiomopterites maculosus Storo-zhenko, 1992, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 27–28 мм (рис. 349) . . . . . . . . . A. maculosus Storozhenko, 1992

– Analiomopterites maculosus: Стороженко, 1992a : 215, figs. 13–15 (голотип – N 3353/142;Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

106. Род Sibirella Sharov, 1961

– Sibirella: Шаров, 1961: 215 (типовой вид – Sibirella paucinervis Sharov, 1961, по первона-чальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 111.


1(4) CuA2 простая.2(3) RS с 2 ветвями. Длина пер. крыла 15–15.7 мм (рис. 350). Западная Сибирь . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. paucinervis Sharov, 1961

– Sibirella paucinervis: Шаров, 1961: 217, рис. 156, табл. 16, рис. 105 (голотип – N 1197/ 256;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 313; Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,9.

3(2) RS с 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 24.6–28.5 мм (рис. 351). Архангельская обл.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. variegata Storozhenko, 1992

– Sibirella variegata: Стороженко, 1992a : 213, figs. 8–11 (голотип – N 3353/169; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

4(1) CuA2 с развилком. Длина пер. крыла 23.5 мм (рис. 352). Архангельская обл. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. abrepta Storozhenko, 1992

– Sibirella abrepta: Стороженко, 1992a : 211, fig. 12 (голотип – N 3353/145; Сояна, в. пермь;в ПИН РАН).

107. Род Kazanella Martynov, 1930

– Kazanella: Мартынов, 1930в : 1115 (типовой вид – Kazanella rotundipennis Martynov, 1930, попервоначальному обозначению); Мартынов, 1936 : 1257; Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109.


1(4) CuA1 c 3 ветвями. Мельче: длина пер. крыла 16–17 мм.2(3) М разделяется на МА и МР посередине между ответвлением RS от R и первым

развилком CuA. Ветви Sc преимущественно с развилками (рис. 353). Татарстан. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K. rotundipennis Martynov, 1930

– Kazanella rotundipennis: Мартынов, 1930в : 1116, fig. 1 (голотип – N 2295/33; Тихие Горы,в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 318; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63,6.

3(2) М разделяется на МА и МР на уровне первого развилка CuA. Ветви Sc простые.Татарстан . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K. compressa Martynov, 1930

– Kazanella compressa: Мартынов, 1930в : 1117, figs. 2–4 (лектотип – N 2295/31; ТихиеГоры, в. пермь; в ПИН РАН; обозначен здесь из числа синтипов).


4(1) CuA1 c 4 ветвями. Длина пер. крыла 29.5–33 мм (рис. 354). Архангельская обл. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K. mendosa Storozhenko, 1992

– Kazanella mendosa: Стороженко, 1992a : 212, figs. 5–7 (голотип – N 3353/250; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

108. Род Parapermula Sharov, 1961

– Parapermula: Шаров, 1961 : 191 (типовой вид – Parapermula sibirica Sharov, 1961, по перво-начальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 111.


1(6) CuA1 с 3–4 ветвями.2(3) Sc не более чем с 15 ветвями. Длина пер. крыла 27 мм (рис. 355, 356). Западная

Сибирь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. sibirica Sharov, 1961

– Parapermula sibirica: Шаров, 1961: 191, рис. 116, 117, табл. 13, рис. 75–77 (голотип – N966/83; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 305, табл. 7, рис. 1; Carpenter,1992 : 111, fig. 65,5.

3(2) Ветвей Sc более 18.4(5) В поле между CuP и CuA2 у заднего края крыла 3 ряда ячеек. Длина пер. крыла 29–

31 мм (рис. 357). Западная Сибирь . . . . . . . . . . . . . . P. variabilis Sharov, 1961

– Parapermula variabilis: Шаров, 1961 : 193, рис. 118, табл. 13–14, рис. 78–80 (голотип – N1197/313; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

5(4) В поле между CuP и CuA2 у заднего края крыла 2 ряда ячеек. Длина пер. крыла 27мм (рис. 358). Западная Сибирь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. nitens Sharov, 1961

– Parapermula nitens: Шаров, 1961: 193, рис. 119, табл. 14, рис. 81,82 (голотип – N 1197/ 292;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

6(1) CuA1 c 2 ветвями. Длина пер. крыла 30–31.5 мм (рис. 359). Архангельская обл. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. sojanensis Storozhenko, 1992

– Parapermula sojanensis: Стороженко, 1992a : 209, figs. 1, 2 (голотип – N 3353/139; Сояна,в. пермь; в ПИН РАН).

109. Род Kaltanella Sharov, 1961

– Kaltanella: Шаров, 1961: 206 (типовой вид – Kaltanella lata Sharov, 1961, по первоначальномуобозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из н. перми России (Западная Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла 21 мм (рис. 360, 361) . . . . . . . . . . . . . . . . . . K. lata Sharov, 1961

– Kaltanella lata: Шаров, 1961: 206, рис. 139, 140, табл. 15, рис. 98 (голотип – N 1197/326;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 310, табл. 7, рис. 4; Carpenter, 1992 :109, fig. 63, 8.


Рис. 359–368. Сем. Liomopteridae. 359 – Parapermula sojanensis, переднее крыло; 360,361 – Kaltanella lata: 360 – переднее крыло, 361 – заднее крыло; 362 – Drahania avia,переднее крыло; 363 – Mongolopermula adunca, то же; 364, 365 – Ornaticosta amoena: 364– переднее крыло, 365 – заднее крыло; 366 – O. magna, переднее крыло; 367 – O. media,то же; 368 – O. nana, то же.

110. Род Drahania Kukalova 1964

– Drahania: Kukalova 1964 : 51 (типовой вид – Drahania avia Kukalova, 1964, по первоначально-му обозначению); Carpenter, 1992 : 109.


1(1) Длина пер. крыла 11.0 мм (рис. 362) . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. avia Kukalova, 1964

– Drahania avia: Kukalova, 1964 : 51, fig. 6, pl. II, fig. 2 (голотип – N 42/1963; Обора, н.пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109, fig. 64, 3.


111. Род Mongolopermula Storozhenko, 1992

– Mongolopermula: Стороженко, 1992e : 124 (типовой вид – Mongolopermula adunca Storozhen-ko, 1992, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 22–32.5 мм (рис. 363) . . . . . . . . . M. adunca Storozhenko, 1992

– Mongolopermula adunca: Стороженко, 1992e : 124, рис. 2б (голотип – N 4305/339; Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

112. Род Mioloptera Riek, 1973

– Mioloptera: Riek, 1973 : 515 (типовой вид – Mioloptera stuchenbergi Riek, 1973, по первона-чальному обозначению); Riek, 1876a :758; Carpenter, 1992 : 110.


1(1) Длина пер. крыла 26 мм (рис. 369, 370) . . . . . . . . . . . . M. stuchenbergi Riek, 1973

– Mioloptera stuchenbergi: Riek, 1973 : 515, figs. 1–3, tabl. 1, figs. 1–3 (голотип – NM 850;Наталь; в. пермь; в NM); Riek, 1976a : 760, figs. 2, 3, pl. 1, figs. 2, 3; Carpenter, 1992 : 110.

113. Род Ornaticosta Sharov, 1961

– Ornaticosta: Шаров, 1961 : 197 (типовой вид – Ornaticosta magna Sharov, 1961, по первона-чальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 4 вида из н. перми России (Западная Сибирь).

1(2) МА с 2 ветвями. Длина пер. крыла 41–42 мм (рис. 364, 365) . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. amoena Sharov, 1961

– Ornaticosta amoena: Шаров, 1961: 198, рис. 128–130, табл. 15, рис. 90,91 (голотип – N1197/248; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

2(1) МА простая.3(4) CuA1 ветвится дихотомически. Длина пер. крыла 49 мм (рис. 366) . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. magna Sharov, 1961

– Ornaticosta magna: Шаров, 1961: 198, рис. 126, 127, табл. 14, рис. 87–89 (голотип – N1197/145; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 308; Carpenter, 1992 : 111,fig. 65,3.

4(3) CuA1 ветвится в виде направленного вперед гребня. Мельче.5(6) В поле между МР и CuA 2 ряда ячеек. Длина пер. крыла 38 мм (рис. 367) . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. media Sharov, 1961

– Ornaticosta media: Шаров, 1961: 201, рис. 131 (голотип – N 1197/97; Калтан, в. пермь; вПИН РАН).

6(5) В поле между МР и CuA простые поперечные жилки. Длина пер. крыла 30 мм (рис.368) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. nana Sharov, 1961

– Ornaticosta nana: Шаров, 1961: 201, рис. 132, табл. 15, рис. 92 (голотип – N 1197/72; Кал-тан, в. пермь; в ПИН РАН).


Рис. 369–372. Сем. Liomopteridae, передние крылья. 369, 370 – Mioloptera stuchen-bergi; 371 – Ornaticostella limbata; 372 – Tyrannopterum minimum.

114. Род Ornaticostella Storozhenko, 1992

– Ornaticostella: Стороженко, 1992a : 217 (типовой вид – Ornaticostella limbata Storozhenko,1992, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 34 мм (рис. 371) . . . . . . . . . . . . . O. limbata Storozhenko, 1992

– Ornaticostella limbata: Стороженко, 1992a : 217, figs. 16, 17 (голотип – N 3353/275; Сояна,в. пермь; в ПИН РАН).

115. Род Tyrannopterum Kukalova, 1964

– Tyrannopterum: Kukalova, 1964 : 70 (типовой вид – Tyrannopterum minimum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111.


1(1) Длина пер. крыла 5.3 мм (рис. 372) . . . . . . . . . . . . . . T. minimum Kukalova, 1964

– Tyrannopterum minimum: Kukalova, 1964 : 70, fig. 26, Pl. 10, fig. 2 (голотип – N 93/1963;Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 111.

116. Род Kaltanympha Sharov, 1961

– Kaltanympha: Шаров, 1961: 220 (типовой вид – Kaltanympha thysanuriformis Sharov, 1961, помонотипии); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109.

Замечания. Формальный род, основанный на личинке.Состав. 1 вид из в. перми Западной Сибири.

1(1) Длина тела личинки (без придатков) 14 мм . . . . . K. thysanuriformis Sharov, 1961

– Kaltanympha thysanuriformis: Шаров, 1961: 220, рис. 159, 160, табл. 16, рис. 108 (голотип –N 966/85; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1957 : 573, рис. 2; 1962 : 128, рис. 315, табл.7, рис. 5; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63, 2.

37. SKALICIIDAE, 38. HAVLATIIDAE 155

37. Семейство Skaliciidae Kukalova, 1964

– Skaliciidae: Kukalova, 1964 : 88; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 15;1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, уплотненное, без рисунка, покрытотонкими волосками, в вершинной половине с мелкими бугорками. Sc впадает в С ввершинной трети крыла. Костальное поле умеренно широкое или узкое, пересеченомногочисленными, обычно ветвящимися поперечными жилками. R простая; RS отходитот R посередине крыла, ветви RS направлены к вершине или к переднему краю крыла. Мразделяется на вполне склеротизованные ветвящиеся МА и МР; основание ствола Мсвободное. CuA разделена на СuA1 с 5 и CuA2 c 2 ветвями. Поле между CuA и CuP яснорасширено у основания, с 2-4 рядами ячеек. Анальная область узкая и длинная. А1простая, А2 ветвится. Поперечные жилки в дистальной половине крыла простые, впроксимальной – образуют 2-3 ряда. Строение заднего крыла и тела неизвестно.

Состав. 2 рода из н. перми Европы (Чехия).


1(2) Пер. крыло широкое. Поле между CuA2 и СuP с 3-4 рядами ячеек в основании . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Skalicia

2(1) Пер. крыло узкое. Основание поля между CuA2 и CuP с 2 рядами ячеек . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Doubravia

117. Род Skalicia Kukalova, 1964.

– Skalicia: Kukalova, 1964 : 89 (типовой вид – Skalicia rara Kukalova, 1964, по первоначальномуобозначению).


1(1) Длина пер. крыла 18.0 мм (рис. 373) . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. rara Kukalova, 1964

– Skalicia rara: Kukalova, 1964 : 89, fig. 43, Pl. 17, fig. 1 (голотип – N 52/1963; Обора, н.пермь; в DPCU).

118. Род Doubravia Kukalova, 1964

– Doubravia Kukalova, 1964 : 90 (типовой вид – Doubravia annosa Kukalova, 1964, по перво-начальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 20.9 мм (рис. 374) . . . . . . . . . . . . . . D. annosa Kukalova, 1964

– Doubravia annosa: Kukalova, 1964 : 91, fig. 44, Pl. 16, fig. 2 (голотип – N 44/1963; Обора, н.пермь; в DPCU). - Doubravia sp.: Kukalova, 1964 : 91, fig. 45, Pl. 16, fig. 3.

38. Семейство Havlatiidae Kukalova, 1964

– Havlatiidae: Kukalova, 1964 : 83; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 113; Стороженко,1997b : 64; 1997c : 15; 1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, покрыто волосками; вершиннаячасть крыла сильно расширена. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальное поле

156 38. HAVLATIIDAE

Рис. 373–378. Сем. Skaliciidae, Havlatiidae и Neleidae, передние крылья. 373 – Skaliciarara; 374 – Doubravia annosa; 375 – Havlatia annae; 376 – Zephyropterum lentum; 377 –Ventopterum rapidum; 378 – Nele jurassica.

узкое, пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R передсерединой крыла, ветви RS направлены к вершине крыла. М разделяется на вполнесклеротизованную простую или ветвящуюся МА и десклеротизованную посередине МР;основание ствола М свободное, прижато к R. CuA ясно разделена на ветвящуюся CuA1 ипростую CuA2. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания и пересечено здесьветвящимися, иногда слабо S-образно изогнутыми жилками, в вершинной части поле спростыми прямыми поперечными жилками. Анальная область узкая и короткая. А1простая или с развилком на вершине, А2 ветвящаяся. Поперечные жилки простые, или вряде полей образуют 2-3 неправильных ряда ячеек. Строение заднего крыла и теланеизвестно.

Состав. 3 рода из н. перми Европы (Чехия).


1(1) RS с 4 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Havlatia2(1) RS с 2 ветвями.3(4) Радиальное поле в 2.4 раза шире костального. МА с коротким развилком на вершине

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zephyropterum3(4) Радиальное поле в 2.0 раза шире костального. МА простая . . . . . . . Ventopterum

119. Род Havlatia Kukalova, 1964

– Havlatia: Kukalova, 1964 : 84 (типовой вид – Havlatia annae Kukalova, 1964, по первоначаль-ному обозначению); Carpenter, 1992 : 113.


39. NELEIDAE 157

1(1) Длина пер. крыла 6.8 мм (рис. 375) . . . . . . . . . . . . . . . . . H. annae Kukalova, 1964

– Havlatia annae: Kukalova, 1964 : 84, fig. 40, Pl. 15, fig. 2 (голотип – N 5/1963; Обора, н.пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 113, fig. 67,3.

120. Род Zephyropterum Kukalova, 1964

– Zephyropterum: Kukalova, 1964 : 85 (типовой вид – Zephyropterum lentum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 114.


1(1) Длина пер. крыла 8.3 мм (рис. 376) . . . . . . . . . . . . . . . . . Z. lentum Kukalova, 1964

– Zephyropterum lentum: Kukalova, 1964 : 86, fig. 41, Pl. 15, fig. 3 (голотип – N 15/1963;Обора, н. пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 114, fig. 67,4.

121. Род Ventopterum Kukalova, 1964

– Ventopterum: Kukalova, 1964 : 87 (типовой вид – Ventopterum rapidum Kukalova, 1964, попервоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 113.


1(1) Длина пер. крыла 11.5 мм (рис. 377) . . . . . . . . . . . . . . . V. rapidum Kukalova, 1964

– Ventopterum rapidum: Kukalova, 1964 : 87, fig. 42, Pl. 16, fig. 1 (голотип – N 57/1963; Обора,н. пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 113.

39. Семейство Neleidae Ansorge, 1996

– Naleidae: Ansorge, 1996 : 31; Стороженко, 1997c : 15.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, без рисунка, неопу-шенное; вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в C посередине крыла, дескле-ротизованная. Костальное поле не расширено у основания, узкое: его ширина в 17.5 разаменьше наибольшей ширины крыла; не пересечено поперечными жилками. R простая, RSотходит от R перед серединой крыла, у вершины образует анастамоз с R. M разделяетсяна MA c развилком на вершине и десклеротизованную посередине, ветвящуюся MP;основание ствола М свободное. CuA с 2–6 ветвями, не разделена на CuA1 и CuA2. CuPпростая, прямая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP слабо расширено уоснования крыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальное полеотносительно короткое и узкое; A1 простая, А2 с 2 ветвями. Поперечные жилки вбольшинстве полей простые, прямые; в поле между MP и CuA образуют двойной рядячеек. Строение тела и заднего крыла неизвестно.

Состав. 1 род из юры Германии.

122. Род Nele Ansorge, 1996

– Nele: Ansorge, 1996 : 31 (типовой вид – Nele jurassica Ansorge, 1996, по первоначальномуобозначению).

Состав. 1 вид из н. юры Германии.

1(1) Длина пер. крыла 17.5 мм (рис. 378) . . . . . . . . . . . . N. jurassica Ansorge, 1996

– Nele jurassica: Ansorge, 1996 : 31, fig. 24 a, b, tab. 5, fig. 1-2 (голотип – LGA 1310, Маклен-бург, н. юра; в GPIEM).

158 40. MADYGENOPHLEBIIDAE

40. Семейство Madygenophlebiidae Storozhenko, 1992

– Madygenophlebiidae: Стороженко, 1992b : 67; 1997b : 65; 1997c : 15; 1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершинакрыла широко–округлая. Sc впадает в С посередине или чуть дистальнее серединыкрыла, S–образно изогнута. Костальное поле узкое, ясно расширено у основания крыла,пересечено простыми или ветвящимися поперечными жилками. R простая. RSответвляется в передней трети или посередине крыла, с ветвями, направленными кпереднему краю и вершине крыла. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнееразделения RS на ветви; основание М свободное. МА простая, МР ветвится, обычнодесклеротизована посередине. CuA разделяется на CuA1 и CuA2, обе жилки простые иливетвятся. CuP простая, изогнутая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP узкое,пересечено преимущественно ветвящимися перечными жилками. Анальное поле узкое идлинное. А1 простая, А2 простая или ветвится. Поперечные жилки в базальной половинекрыла ветвятся, в апикальной - простые, прямые. Заднее крыло сходно с передним, ноимеется анастамоз между RS и М; анальное поле широкое; изгиб между CuA и CuP восновании крыла резко угловидный. Строение тела неизвестно.

Состав. 2 рода из триаса Средней Азии.


1(2) Радиальное поле с ветвящимися поперечными жилками. А2 простая . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Madygenophlebia

2(1) Радиальное поле с простыми поперечными жилками. А2 ветвится . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Micromadygenophlebia

123. Род Madygenophlebia Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia: Стороженко, 1992b : 69 (типовой вид – Madygenophlebia bella Storozhenko,1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из ср. или в. триаса Киргизии.

1(4) CuA1 и CuA2 простые.2(3) Радиальное поле в 1.4-1.6 раза шире костального поля. Длина пер. крыла 9.8-10.9 мм

(рис. 379) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. bella Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia bella: Стороженко, 1992b : 70, figs. 1-6 (голотип – N 2555/819; Мадыген;ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) Радиальное поле в 1.75-2.0 раза шире костального. Длина пер. крыла 8.9-9.1 мм (рис.380) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. nana Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia nana: Стороженко, 1992b : 71, figs. 7-9 (голотип – N 2069/1640; Мадыген;ср. или в. триас; в ПИН РАН).

1(4) CuA1 и CuA2 ветвятся. Длина пер. крыла 11.5 мм, заднего крыла 8.9 мм (рис. 381,382) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. primitiva Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia primitiva: Стороженко, 1992b : 71, figs. 10, 11 (голотип – N 2555/718;Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

41. GOROCHOVIIDAE 159

Рис. 379–383. Сем. Madygenophlebiidae. 379 – Madygenophlebia bella, переднеекрыло; 380 – M. nana, то же; 381, 382 – M. primitiva: 381 – переднее крыло, 382 – заднеекрыло; 383 – Micromadygenophlebia obscura, переднее крыло.

124. Род Micromadygenophlebia Storozhenko, 1992

– Micromadygenophlebia: Стороженко, 1992b : 71 (типовой вид – Micromadygenophlebia obscuraStorozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 7.8 мм (рис. 383) . . . . . . . . . . . . M. obscura Storozhenko, 1992

– Micromadygenophlebia obscura: Стороженко, 1992b : 72, fig. 12 (голотип – N 2555/826;Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

41. Семейство Gorochoviidae Storozhenko, 1994

– Gorochoviidae: Стороженко, 1994 : 27; 1997b : 65; 1997c : 16; 1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, мембранозное, без рисунка,неопушенное; вершина крыла широко–округлая или заостренная. Sc впадает в C ввершинной трети или четверти крыла. Костальное поле не расширено у основания, узкое:его ширина в 11.7–22.5 раза меньше наибольшей ширины крыла; пересечено простымипоперечными жилками. R простая; RS отходит от R перед серединой крыла. Mразделяется на простую или ветвящуюся MA и десклеротизованную посередине простуюили ветвящуюся MP; основание ствола М свободное. CuA с 2-6 ветвями, ясно разделенана ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширено уоснования крыла, пересечено простыми прямыми или частично ветвящимисяпоперечными жилками. Анальное поле относительно короткое и узкое; A1 простая или с2-3 ветвями, А2 с 3–7 ветвями. Поперечные жилки в большинстве полей простые,прямые. Заднее крыло сходно с передним, но имеется анастамоз между RS и MA; СuA1ветвится или простая, CuA2 всегда простая; основание М слито или соприкасается с CuA1;анальное поле расширено, с десклеротизованной А1 и гребенчатой А2. Строение теланеизвестно.

Состав. 3 рода из триаса Средней Азии.

160 41. GOROCHOVIIDAE

Рис. 384–393. Сем. Gorochoviidae. 384 – Gorochovia individua, переднее крыло; 385,386 – G. minuta: 385 – переднее крыло, 386 – заднее крыло; 387 – G. fecunda, переднеекрыло; 388 – G. bifurca, то же; 389 – G. anomala, то же; 390 – Gorochoviella cojucta, тоже; 391 – Pseudoliomopterites obscurus, то же; 392, 393 – P. lucidus, то же.


1(4) Пер. крыло с широкоокруглой вершиной. M ветвится дистальнее развилка CuA.2(3) Радиальное поле с простыми поперечными жилками . . . . . . . . . . . . . Gorochovia3(2) Радиальное поле с 2 рядами ячеек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gorochoviella4(1) Пер. крыло с заостренной вершиной. M ветвится проксимальнее развилка CuA . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudoliomopterites

125. Род Gorochovia Storozhenko, 1994

– Gorochovia: Стороженко, 1994 : 28 (типовой вид – Gorochovia individua Storozhenko, 1994, попервоначальному обозначению).

Состав. 5 видов из триаса Киргизии.

1(6) CuA1 простая.2(5) МР с 2-3 ветвями.3(4) Длина крыла 16.7-27.0 мм (рис. 384) . . . . . . . . . . . G. individua Storozhenko, 1994

– Gorochovia individua: Стороженко, 1994 : 30, figs. 1-4 (голотип – N 2555/731; Мадыген; ср.или в. триас; в ПИН РАН).

41. GOROCHOVIIDAE 161

4(3) Длина крыла 8.5-13.0 мм (рис. 285, 386) . . . . . . . . . . G. minuta Storozhenko, 1994

– Gorochovia minuta: Стороженко, 1994 : 31, figs. 5-8 (голотип – N 2069/1666; Мадыген; ср.или в. триас; в ПИН РАН).

5(2) MP c 6 ветвями. Длина крыла 22.4 мм (рис. 387) . . . G. fecunda Storozhenko, 1994

– Gorochovia fecunda: Стороженко, 1994 : 32, fig. 10 (голотип – N 2240/1985; Мадыген; ср.или в. триас; в ПИН РАН).

6(1) СuA1 ветвится.7(8) CuA1 с 2-3 ветвями. Длина крыла 20.0-25.8 мм (рис. 388) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. bifurca Storozhenko, 1994

– Gorochovia bifurca: Стороженко, 1994 : 32, figs. 11-12 (голотип – N 2785/2262; Мадыген;ср. или в. триас; в ПИН РАН).

8(7) CuA1 с 5 ветвями. Длина крыла 25.4 мм (рис. 389) . . . . G. anomala Storozhenko, 1994

– Gorochovia anomala: Стороженко, 1994 : 32, fig. 9 (голотип – N 2240/2083; Мадыген; ср.или в. триас; в ПИН РАН).

126. Род Gorochoviella Storozhenko, 1994

– Gorochoviella: Стороженко, 1994 : 32 (типовой вид – Gorochoviella conjuncta Storozhenko,1994, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина крыла 21.1 мм (рис. 390) . . . . . . . . . . . . . . . G. conjucta Storozhenko, 1994

– Gochoviella conjucta: Стороженко, 1994 : 33, fig. 13 (голотип – N 2240/1982 и 2240/2153;Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

127. Род Pseudoliomopterites Storozhenko, 1994

– Pseudoliomopterites: Стороженко, 1994 : 34 (типовой вид – Pseudoliomopterites obscurus Sto-rozhenko, 1994, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из триаса Киргизии.

1(2) Поле между MP и CuA с простыми поперечными жилками. Длина крыла 18.1-19.2мм (рис. 391) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. obscurus Storozhenko, 1994

– Pseudoliomopterites obscurus: Стороженко, 1994 : 34, figs. 14, 15 (голотип – N 2069/1805;Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

2(1) Поле между MP и CuA с ветвящимися поперечными жилками. Длина крыла 31-32мм (рис. 392, 393) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. lucidus Storozhenko, 1994

– Pseudoliomopterites lucidus: Стороженко, 1994 : 35, fig. 16 (голотип – N 2069/1482; Ма-дыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

162 42. PERMOTERMOPSIDAE

42. Семейство Permotermopsidae Martynov, 1937

– Permotermopsidae: Мартынов, 1937 ; 84; Стороженко, 1997c : 16; 1997d : 30. – Ideliidae (partim):Шаров, 1962 : 119; Стороженко, 1992d : 38; 1997b : 63.

Диагноз. Переднее крыло крупное, мембранозное, без рисунка, неопушенное;вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной четверти или у вершины крыла.Костальное поле относительно широкое, пересечено правильными простыми ветвями Sc.R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, ветви RS направлены квершине крыла. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошосклеротизованную МА и обычно десклеротизованную посередине МР. CuA без яснообособленных CuA1 и CuA2, в основании параллельна переднему краю крыла, затемкруто поворачивает к заднему краю, образуя "горб". СuP простая, прямая. Поле междуCuA и CuP ясно расширено у основания, с правильным рядом косо расположенныхпрямых или слабо изогнутых поперечных жилок. Анальное поле узкое, относительнодлинное; А1 как правило гребенчатая, с 3-5 ветвями, реже простая; А2 ветвится.Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, либо образуют 2 ряда ячеек.Строение заднего крыла и тела неизвестно.

Состав. 3 рода из в. перми России.


1(2) Поперечные жилки в поле между CuA и CuP прямые, простые . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Permotermopsis

2(1) Поперечные жилки посередине поля между CuA и CuP слабо изогнутые, Y-или Н-образные.

3(4) А1 с 5 ветвями. Sc впадает в С в вершинной четверти крыла . . . . . . . . . . . Idelina4(3) А1 простая. Sc впадает в С у вершины крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Khosaridelia

Рис. 394–398. Сем. Permotermopsidae, передние крылья. 394, 395 – Permotermopsisroeseni; 396 – P. pectinata; 297 – Idelina kamensis; 398 – Khosaridelia martynovi.

43. MEGAKHOSARIDAE 163

128. Род Permotermopsis Martynov, 1937

– Permotermopsis: Мартынов, 1937 : 84 (типовой вид – Permotermopsis roeseni Martynov, 1937,по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 121; Стороженко, 1992d : 36.


1(2) Первый развилок МР расположен на уровне деления RS на ветви. Длина пер. крыла54-55 мм (рис. 394, 395) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. roeseni Martynov, 1937

– Permotermopsis roeseni: Мартынов, 1937 : 85, рис. 1 (голотип – N 2334/335; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 291; Стороженко, 1992d : 38, figs. 11a, b.

1(2) Первый развилок МР расположен на уровне ответвления RS от R. Длина пер. крыла52-61 мм (рис. 396) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. pectinata Martynov, 1937

– Permotermopsis pectinata: Мартынов, 1937 : 86, рис. 2 (голотип – N 2334/363; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН); Ю.Залесский, 1950а : 52, рис. 10; Стороженко, 1992d : 38, fig. 11c; 1997c: 12, fig. 13.

129. Род Idelina Storozhenko, 1992

– Idelina: Стороженко, 1992d : 26 (типовой вид – Idelina kamensis Storozhenko, 1992, по перво-начальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Татарстан).

1(1) Длина пер. крыла 48 мм (рис. 397) . . . . . . . . . . . . . I. kamensis Storozhenko, 1992

– Idelina kamensis: Стороженко, 1992d : 27, fig. 5a (голотип – N 1259/1; Тихие горы, в.пермь; в ПИН РАН).

130. Род Khosaridelia Storozhenko, 1992

– Khosaridelia: Стороженко, 1992d : 28 (типовой вид – Khosaridelia martynovi Storozhenko, 1992,по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Воркута).

1(1) Длина пер. крыла 34.3 мм (рис. 398) . . . . . . . . . . K. martynovi Storozhenko, 1992

– Khosaridelia martynovi: Стороженко, 1992d : 28, fig. 5b (голотип – N 1631/363; Воркута, в.пермь; в ПИН РАН).

43. Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961

– Megakhosaridae: Шаров, 1961 : 178; Шаров, 1962 : 132; Расницын, 1980а : 154; Carpenter, 1992: 118; Стороженко, 1993 : 100; 1994b : 51; 1997b : 65; 1997c : 16; 1997d : 31. – Liomopteridae: Riek,1976a : 758 (partim).

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное, без рисунка,неопушенное; вершина крыла широко–округлая. Sc впадает в С в вершинной частикрыла. Костальное поле очень узкое, пересечено правильными простыми ветвями Sc. Rбез ветвей; RS отходит от R в базальной половине крыла, простой или с 2–9 ветвями.Основание ствола М свободное; от М к CuA недалеко от основания крыла отходит косая

164 43. MEGAKHOSARIDAE

жилка, создающая впечатление еще одной ветви ствола М. CuA без ясно обособленныхCuA1 и CuA2. СuP простая, прямая или слабо изогнутая. Поле между CuA и CuP широкое,пересечено косыми S-образно изогнутыми поперечными жилками, обычно простыми,иногда H– или Y–образными. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 обычнопростая, А2 ветвящаяся. Заднее крыло сходно с передним, но имеется анастамоз междуRS и МА; у нижнепермских форм с крупным анальным полем, значительно болеешироким, чем в переднем крыле; у поздних форм анальное поле в обеих парах крыльеводинаковое. Голова прогнатная, незначительно уже переднеспинки. Сложные глаза и глазкихорошо развиты. Переднеспинка поперечная, с полным кольцом параноталий. Ногибегательные, бедра и голени без шипиков и шпор, лапки, по-видимому, 5–члениковые.

Состав. 11 родов из перми Европы, Азии, Северной Америки, Африки и триасаСредней Азии.


1(20) М делится на МА и МР значительно дистальнее или проксимальнее первогоразвилка CuA.

2(13) RS с 4-9 ветвями, направленными к вершине и заднему краю крыла.3(10) RS с 4-5 ветвями.4(9) Основание МР слито с МА.5(8) М с 2-4 ветвями.6(7) В МА 3 ветви. Длина крыла более 55 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Megakhosara7(6) В МА 1-2 ветви. Длина крыла не более 35 мм . . . . . . . . . . . . . . . . Megakhosarina8(5) М с 6 ветвями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Miolopterina9(4) Основание МР слито с CuA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ideliopsis10(3) RS с 6-9 ветвями. - В М 6-9 ветвей.11(12) RS с 6-7 ветвями. Поперечные жилки нередко Y-образные или образуют 2-3 ряда

ячеек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Megakhosarina12(11) RS с 9 ветвями. Все поперечные жилки простые . . . . . . . . . . . . . Metakhosara13(2) RS простой или с 2-3 направленными к вершине и переднему краю крыла ветвями.14(19) RS c 2-3 ветвями.15(16) М с 6-9 ветвями. В CuА 6-8 ветвей. - Поперечные жилки в радиальном поле

простые, S-образно изогнутые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parakhosara16(15) В М 5 ветвей; CuA с 3 ветвями.17(18) В RS 3 ветви. Радиальное поле с прямыми поперечными жилками . . Microkhosara18(17) В RS 2 ветви. Радиальное поле с 2 рядами ячеек . . . . . . . . . . . . . . Sylvakhosara19(14) RS простой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Megakhosarella20(1) М делится на МА и МР приблизительно на уровне первого развилка CuA . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Liomopterina

131. Род Megakhosara Martynov, 1937

– Megakhosara: Мартынов, 1937в : 31 (типовой вид – Megakhosara fasciipennis Martynov, 1937,по первоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 179 (partim); 1962 : 132 (partim); Carpenter, 1992 :118; Стороженко, 1993 : 101. – Syndesmophora: Мартынов, 1937 : 41 (типовой вид – Syndesmophoracomposita Martynov, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1961 :179).

Состав. Типовой вид из в. перми Приуралья.

1(1) Длина крыла 56-65 мм (рис. 399) . . . . . . . . . . . . . . M. fasciipennis Martynov, 1937

– Megakhosara fasciipennis: Мартынов, 1937в : 31, рис. 11 (голотип – N 100/9; Каргала, в.пермь; в ПИН РАН); Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 1b; Стороженко, 1993 : 102, рис. 1. –Megakhosara fascipennis (sic!): Шаров, 1961 : 179; 1962 : 132. – Syndesmophora composita:Мартынов, 1937в : 41 (сведено в синонимы Шаров, 1961 : 179).


Рис. 399–404. Сем. Megakhosaridae, передние крылья. 399 – Magakhosara fasciipennis;400 – Megakhosarodes zajsanicus; 401 – M. obtusus; 402 – M. paulovenosus; 403 –Miolopterina tenuipennis; 404 – Ideliopsis ovalis.

132. Род Megakhosarodes Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes: Стороженко, 1993 : 102 (типовой вид – Megakhosarodes zajsanicus Storo-zhenko, 1993, по первоначальному обозначению.

Состав. 3 вида из в. перми и ср. или в. триаса Азии.

1(4) МА с 2 ветвями.2(3) RS с 5 ветвями. Поле между CuA и CuP широкое. Длина пер. крыла 20 мм (рис. 400).

Казахстан. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. zajsanicus Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes zajsanicus: Стороженко, 1993 : 103, рис. 2 (голотип – N 2781/16; Караун-гир-I, в. пермь; в ПИН РАН).

3(2) RS с 4 ветвями. Поле между CuA и CuP узкое. Длина пер. крыла 16-17 мм (рис. 401).Киргизия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. obtusus Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes obtusus: Стороженко, 1993 : 103, рис. 3 (голотип – N 2240/1903; Мадыген,ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) МА простая. Длина крыла 31.0-34.8 мм (рис. 402). Киргизия. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. paulovenosus Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes paulovenosus: Cтороженко, 1993 : 103, рис. 4 (голотип – N 2555/699;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).


133. Род Miolopterina Riek, 1976

– Miolopterina: Riek, 1976a : 762 (типовой вид – Miolopterina tenuipennis Riek, 1976, по перво-начальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111; Стороженко, 1994b : 51.


1(1) Длина пер. крыла 28 мм (рис. 403) . . . . . . . . . . . . . . . . M. tenuipennis Riek, 1976

– Miolopterina tenuipennis: Riek, 1976a : 762, fig. 5, pl. 1, fig. 4 (голотип – N 909 a,b; Наталь,в. пермь; в NM); Carpenter, 1992 : 111.

134. Род Ideliopsis Carpenter, 1948

– Ideliopsis: Carpenter, 1948 : 101 (типовой вид – Ideliopsis ovalis Carpenter, 1948, по первона-чальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Сarpenter, 1992 : 109.

Замечания. Этот род относился к Ideliidae (Шаров, 1962) или Liomopteridae (Carpenter,1992) но на основании жилкования крыла перенесен в Megakhosaridae (Стороженко, 1997с).

Состав. 1 вид из н. перми Северной Америки.

1(1) Длина пер. крыла 32 мм (рис. 404) . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. ovalis Carpenter, 1948

– Ideliopsis ovalis: Carpenter, 1948 : 101 (голотип – пер. крыло; Техас; н. пермь); 1992 : 109,fig. 63, 4.

135. Род Megakhosarina Storozhenko, 1993

– Megakhosarina: Стороженко, 1993 : 103 (типовой вид – Megakhosara explicata Sharov, 1961, попервоначальному обозначению). - Megakhosara (partim): Шаров, 1961 : 179; 1962 : 132.

Состав. 3 вида из в. перми Западной Сибири.

1(2) В CuA1 2 ветви; МА с 7 ветвями. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 405) . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. explicata (Sharov, 1961)

– Megakhosara explicata: Шаров, 1961: 180, рис. 105, табл. 12, рис. 62 (голотип – N 600/330;Калтан; в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : табл. 7, рис. 2. – Megakhosarina explicata:Стороженко, 1993 : 105, рис. 5.

2(1) В CuA1 3-4 ветви; МА с 5 ветвями.3(4) В CuA1 4 ветви. В поле между МА и МР поперечные жилки образуют 2-3 ряда ячеек.

Длина пер. крыла 43 мм (рис. 406) . . . . . . . . . . . M. delucida (Sharov, 1961)

– Megakhosara delucida: Шаров, 1961 : 180, рис. 106, табл. 12, рис. 63 (голотип – N 1197/322;Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 133, рис. 337; Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 1. –Megakhosarina delucida: Стороженко, 1993 : 105, рис. 6.

4(3) В CuA1 3 ветви. В поле между МА и МР поперечные жилки простые, H– или Y–образные. Длина пер. крыла 43-44 мм (рис. 407) . . . . . . M. simplex (Sharov, 1961)

– Megakhosara simplex: Шаров, 1961: 182, рис. 107, табл. 12, рис. 64, 65 (голотип – N1197/322; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН). – Megakhosarina simplex: Стороженко, 1993 : 106,рис. 7.


Рис. 405–409. Сем. Megakhosaridae. 405 – Megakhosarina explicata, переднее крыло;406 – M. delucida, то же; 407 – M. simplex, то же; 408 – Metakhosara sharovi, то же; 409 –Sylvakhosara martynovi, тело сверху.

136. Род Metakhosara Storozhenko, 1993

– Metakhosara: Стороженко, 1993 : 106 (типовой вид – Metahosara sharovi Storozhenko, 1993, попервоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 29-30 мм (рис. 408) . . . . . . . . . . . M. sharovi Storozhenko, 1993

– Metakhosara sharovi: Cтороженко, 1993 : 106, рис. 8 (голотип – N 2785/2360; Мадыген, ср.или в. триас; в ПИН РАН).

137. Род Parakhosara Storozhenko, 1993

– Parakhosara: Стороженко, 1993 : 106 (типовой вид – Parakhosara nasuta Storozhenko, 1993, попервоначальному обозначению).

Состав. 5 видов из в. перми России.

1(8) RS отходит от R на уровне или проксимальнее начала деления CuA на ветви. Длинакрыла 33-48 мм.

2(7) Проксимальная ветвь CuA простая.3(6) Мельче, длина пер. крыла 33-39.5 мм.4(5) Вершина крыла заостренно-оттянутая. М с 6 ветвями. Длина пер. крыла 33 мм (рис.

410) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. nasuta Storozhenko, 1993

– Parakhosara nasuta: Стороженко, 1993 : 107, рис. 9 (голотип – N 3353/183; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).


Рис. 410–418. Сем. Megakhosaridae. 410 – Parakhosara nasuta, тело сверху; 411 – P.proxima, переднее крыло; 412 – P. magna, то же; 413 – P. amoena, то же; 414 – P.incommoda, то же; 415, 416 – Microhkosara fragilis, то же; 417 – Megakhosarella regressa,то же; 418 – Liomopterina clara, то же.

5(4) Вершина крыла округлая. М с 9 ветвями. Длина пер. крыла 37.5-39.5 мм (рис. 411). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. proxima Storozhenko, 1993

– Parakhosara proxima: Стороженко, 1993 : 109, рис. 10 (голотип – N 3353/158; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).

6(3) Крупнее, длина пер. крыла 48 мм. М с 8 ветвями (рис. 412) . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. magna Storozhenko, 1994

– Parakhosara magna: Стороженко, 1994b : 51, fig. 3 (голотип – N 839/117; Сояна, в. пермь; вПИН РАН).

7(2) Проксимальная ветвь CuA ветвится. Длина крыла 39 мм (рис. 413) . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. amoena Storozhenko, 1993

– Parakhosara amoena: Стороженко, 1993 : 109, рис. 11 (голотип – N 3353/376; Сояна, в.пермь; в ПИН РАН).


8(1) RS отходит от R дистальнее начала деления CuA на ветви. Длина крыла 22.5 мм (рис.414) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. incommoda Storozhenko, 1993

– Parakhosara incommoda: Стороженко, 1993 : 110, рис. 12 (голотип – N 1631/220; Халь-мерьюрское, в. пермь; в ПИН РАН).

138. Род Microkhosara Storozhenko, 1993

– Microkhosara: Стороженко, 1993 : 110 (типовой вид – Microkhosara fragilis Storozhenko, 1993,по первоначальному обозначению.


1(1) Длина пер. крыла 13.5-15 мм (рис. 415, 416) . . . . . . . M. fragilis Storozhenko, 1993

– Microkhosara fragilis: Стороженко, 1993 : 110, рис. 13 (голотип – N 1366/172; Китяк, в.пермь; в ПИН РАН).

139. Род Sylvakhosara Storozhenko, 1993

- Sylvakhosara: Стороженко, 1993 : 110 (типовой вид - Sylvakhosara martynovi Storozhenko, 1993,по первоначальному обозначению).

Состав (типовой вид из н. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 16.5 мм (рис. 409) . . . . . . . . . . S. martynovi Storozhenko, 1993

– Sylvakhosara martynovi: Стороженко, 1993 : 111, рис. 14 (голотип – N 1700/811; Чекарда, н.пермь; в ПИН РАН).

140. Род Megakhosarella Sharov, 1961

– Megakhosarella: Шаров, 1961 : 182 (типовой вид – Megakhosarella regressa Sharov, 1961, попервоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 132; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1993 : 112.

Состав. 1 вид из в. перми Западной Сибири.

1(1) Длина заднего крыла 17 мм (рис. 417) . . . . . . . . . . . . . . M. regressa Sharov, 1961

– Megakhosarella regressa: Шаров, 1961 : 183, рис. 109 (голотип – N 676/126; Суриекова I, в.пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 132, рис. 338; Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 2; Стороженко,1993 : 112, рис. 15.

141. Род Liomopterina Riek, 1973

– Liomopterina: Riek, 1973 : 518 (типовой вид – Liomopterina clara Riek, 1973, по первона-чальному обозначению); Riek, 1976a : 761; Carpenter, 1992 : 109; Стороженко, 1994b : 51.


1(1) Длина пер. крыла около 50-60 мм (рис. 418) . . . . . . . . . . . . . . L. clara Riek, 1973

– Liomopterina clara: Riek, 1973 : 518, fig. 5, pl. 1, fig. 4 (голотип – N 854 a, b; Наталь, в.пермь; в NM); Riek, 1976a : 761, pl. 1, fig. 6; Carpenter, 1992 : 109.

170 44. BLATTOGRYLLIDAE

44. Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976

– Blattogryllidae: Расницын, 1976 : 503; 1980а : 152; Стороженко, 1988b : 50; 1997b : 65; 1997c: 16; 1997d : 31.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, средних размеров или крупное, мембранозное, какисключение со склеротизованным передним краем, обычно без рисунка, реже имеютсяпоперечные темные полосы; неопушенное или покрыто мелкими волосками; вершинакрыла округлая. Sc впадает в С в вершинной части крыла. Костальное поле очень узкое,обычно пересечено правильными простыми ветвями Sc. R простая; RS отходит от R вбазальной половине крыла, простой или с 2–8 ветвями. Основание ствола М целиком илина значительном протяжении слито с CuA. МА и МР отходят от CuA общим стволом илисамостоятельно; МР как правило десклеротизована посередине. CuA без яснообособленных CuA1 и CuA2. СuP простая, прямая или слабо изогнутая. Поле между CuA иCuP широкое, пересечено косыми S–образно изогнутыми простыми поперечнымижилками. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 и А2 ветвящаяся, режепростые. Заднее крыло сходно с передним, но имеется анастамоз между RS и МА;анальное поле в обеих парах крыльев одинаковое. Голова прогнатная, шире илинезначительно уже переднеспинки. Сложные глаза и глазки хорошо развиты.Переднеспинка поперечная, нередко заметно расширена вперед, с полным кольцомпараноталий. Средне– и заднеспинка округло–треугольные, нормально расчлененные, ссильно выпуклыми долями скутума. Тазики конические, в дистальной части смыкаютсяпо средней линии. Ноги бегательные, бедра и голени без шипиков и шпор, лапки 5-члениковые, членики лапки снизу изнутри с одиночными шипами, вершинный членик скрупным аролием, без коготков. Брюшко удлиненное, анальная пластинка самца слабоасимметричная; коксоподиты самца слабо асимметричные, с крупными грифельками;яйцеклад длинный, прямой. Церки 12–13–лениковые.

Состав. 13 родов из в. перми и триаса Средней Азии, юры Европы, Средней Азии,Монголии и н. мела Сибири.


1(24) Передний край крыла мембранозный.2(23) Проксимальная ветвь CuA прямая или слабо изогнутая.3(22) CuA ветвится.4(21) RS ветвится.5(16) RS с 3-8 ветвями.6(15) Поперечные жилки простые, прямые.7(12) RS c 4-8 ветвями.8(9) Sc впадает в С у вершины крыла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blattogryllus9(8) Sc впадает в С в вершинной трети крыла.10(11) Основание М целиком слито с CuA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Costatooviblatta11(10) Ствол М в основании крыла на значительном протяжении слит с CuA, но

сохраняет свое основание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesoblattogryllus12(7) RS с 3 ветвями, каждая из которых, или по крайней мере одна, дает короткий

развилок на вершине.13(14) МА и МР разделяются в точке, лежащей на CuA . . . . . . . . . . . Anoblattogryllus14(13) МА и МР отходят от CuA самостоятельно . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Baharellinus15(6) Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2-3 ряда правильных ячеек

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Megablattogryllus16(5) RS c 2 ветвями.17(18) Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2-3 рада ячеек . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Griphopteron

44. BLATTOGRYLLIDAE 171

18(17) Поперечные жилки простые, прямые.19(20) МА и МР отходят от CuA одним стволом . . . . . . . . . . . . . . . Protoblattogryllus20(19) Основания МА и МР отходят от CuA самостоятельно . . . . . . . . . . Baharellus21(4) RS простой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microblattogryllus22(3) СuA простая . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blattogryllulus23(2) Проксимальная ветвь CuA у основания резко изогнута . . . . . . . . . . . . Dorniella24(1) Передний край крыла сильно склеротизированный . . . . . . . . . Parablattogryllus

142. Род Blattogryllus Rasnitsyn, 1976

– Blattogryllus: Расницын, 1976 : 503 (типовой вид – Blattogryllus karatavicus Rasnitsyn, 1976, попервоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из юры Средней Азии.

1(2) Мельче. Длина пер. крыла 17-24 мм. Южный Казахстан (рис. 2, 3, 419, 420) . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. karatavicus Rasnitsyn, 1976

– Blattogryllus karatavicus: Расницын, 1976 : 503, рис. 1 (голотип – N 2554/225; Каратау, в.юра; в ПИН РАН).

2(1) Крупнее. Длина пер. крыла 33.5 мм. Киргизия. (рис. 421) . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. rasnitsyni Storozhenko, 1990

– Blattogryllus rasnitsyni: Стороженко, 1990 : 63, рис. 5 в (голотип – N 417/9, Согюты, н.юра; в ПИН РАН).

Рис. 419–424. Сем. Blattogryllidae. 419, 420 – Blattogryllus karatavicus: 419 – переднеекрыло, 420 – заднее крыло; 421 – B. rasnitsyni, переднее крыло; 422–424 – Cos-tatooviblatta eanigmatosa: 422 – голова, переднеспинка, крылья и яйца, 423, 424 –переднее крыло.


143. Род Costatooviblatta Storozhenko, 1992

– Costatooviblatta: Стороженко, 1992c : 70 (типовой вид – Costatooviblatta aenigmatosa Sto-rozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Средней Азии.

1(1) Длина крыла 25.5-43.0 мм (рис. 422-424) . . . . . C. aenigmatosa Storozhenko, 1992

– Costatooviblatta aenigmatosa: Стороженко, 1992c : 70, рис. 3, 4 (голотип – N 2240/1804;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

144. Род Mesoblattogryllus Storozhenko, 1990

– Mesoblattogryllus: Стороженко, 1990 : 59 (типовой вид – Mesoblattogryllus intermedius Storo-zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из триаса Средней Азии.

1(2) М отходит от CuA самостоятельным стволом и разделяется на МА и МР на уровнеили дистальнее ответвления RS от R. Длина пер. крыла 21.4 мм (рис. 426). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. intermedius Storozhenko, 1990

– Mesoblattogryllus intermedius: Стороженко, 1990 : 60, рис. 2 (голотип – N 2555/984; Ма-дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

2(1) МА и МР отходят от CuA самостоятально.3(4) Длина крыла 18-22.8 мм (рис. 427) . . . . . . . . . . . M. conjunctus Storozhenko, 1992

– Mesoblattogryllus conjunctus: Стороженко, 1992c : 69, рис. 2 а, б (голотип – N 2785/2242;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(4) Длина крыла 35 мм (рис. 428) . . . . . . . . . . . . . . M. longipennis Storozhenko, 1992

– Mesoblattogryllus longipennis: Cтороженко, 1992c : 70, рис. 2 в (голотип – N 2389/159;Сагул, н. юра; в ПИН РАН).

145. Род Anablattogryllus Storozhenko, 1990

– Anablattogryllus: Стороженко, 1990 : 62 (типовой вид – Anablattogryllus fundatus Storozhenko,1990, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина пер. крыла 21-22 мм (рис. 429) . . . . . . . . . . A. fundatus Storozhenko, 1990

– Anablattogryllus fundatus: Стороженко, 1990 : 63, рис. 5a,б (голотип – N 2785/2166;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

146. Род Baharellinus Storozhenko, 1992

– Baharellinus: Стороженко, 1992c : 67 (типовой вид – Baharellinus dimidiatus Storozhenko, 1992,по первоначальному обозначению.

Состав. 2 вида из триаса Средней Азии.


Рис. 425–431. Сем. Blattogryllidae. 425 – Gryphopteron molle, переднее крыло; 426 –Mesoblattogryllus intermedius, переднеспинка и крылья; 427 – M. conjunctus, голова,переднеспинка, бедро и переднее крыло; 428 – M. longipennis, переднее крыло; 429 –Anoblattogryllus fundatus, то же; 430 – Baharellinus dimidiatus, то же; 431 – B. pectinatus,то же.

1(2) МА с 3 ветвями. Длина крыла 20-23 мм (рис. 430) . . . B. dimidiatus Storozhenko, 1992

– Baharellinus dimidiatus: Стороженко, 1992c : 68, рис. 1 в, д (голотип – N 2555/759; Ма-дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

2(1) МА с 5 ветвями. Длина пер. крыла 24.5 мм (рис. 431) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. pectinatus Storozhenko, 1992

– Baharellinus pectinatus: Стороженко, 1992c : 68, рис. 1e (голотип – N 2555/967; Мадыген,ср. или в. триас; в ПИН РАН).


Рис. 432–441. Сем. Blattogryllidae. 432 – Megablattogryllus magister, переднее крыло;433 – M. pinguis, то же; 434 – M. austerus, то же; 435 – Protoblattogryllus zajsanicus,голова и переднее крыло; 436 – P. asiaticus, переднее крыло; 437 – P. abruptus, то же;438, 439 – Baharellus lineatus: 438 – переднее крыло, 439 – заднее крыло; 440 – B.madygensis, переднее крыло; 441 – Microblattogryllus variabilis, то же.

147. Род Megablattogryllus Storozhenko, 1990

- Megablattogryllus: Стороженко, 1990 : 60 (типовой вид - Megablattogryllus magister Storo-zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из триаса Киргизии.

1(4) МА простая. RS c 5 ветвями.2(3) В большинстве полей поперечные жилки образуют ряд из 3 ячеек. Длина пер. крыла

47-50 мм (рис. 432) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. magister Storozhenko, 1990

– Megablattogryllus magister: Сторолженко, 1990 : 60, рис. 3a-в (голотип – N 2240/1859;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).


3(2) Поперечные жилки образуют ряд из 2 правильных ячеек. Длина крыла 29 мм (рис.433) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. pinguis Storozhenko, 1990

– Megablattogryllus pinguis: Стороженко, 1990 : 62, рис. 3e (голотип – N 2785/2121; Ма-дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) МА с 2 ветвями. В RS 3-4 ветви. Длина пер. крыла 29-32 мм (рис. 434) . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. austerus Storozhenko, 1990

– Megablattogryllus austerus: Стороженко, 1990 : 61, рис. 3 г, д (голотип – N 2785/2178;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

148. Род Griphopteron Handlirsch, 1939

– Griphopteron: Handlirsch, 1939 : 149 (типовой вид – Griphopteron molle Handlirsch, 1939, попоследующему обозначению [Ansorge, 1996]); Ansorge, 1996 : 30.

Состав. 1 вид из н. юры Германии.

1(1) Длина пер. крыла 20 мм (рис. 425) . . . . . . . . . . . . . . . . . G. molle Handlirsh, 1939

– Griphopteron molle: Handlirsch, 1939 : 149, tab. 16, fig. 304 (голотип – N 123/177, Маклен-бург, н. юра; в GPIEM); Ansorge, 1996 : 30, fig. 23, tab. 5, fig. 3. – Griphopteron singulare:Handlirsch, 1939 : 149, tab. 16, fig. 303 (сведено в синонимы Ansorge, 1996 : 30). – Griphopteronsimile: Handlirsch, 1939 : 149, tab. 16, fig. 308 (сведено в синонимы Ansorge, 1996 : 30).

149. Род Protoblattogryllus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus: Стороженко, 1990 : 57 (типовой вид – Protoblattogryllus zajsanicus Storo-zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из в. перми и триаса Средней Азии.

1(2) М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее ответвления RS от R. Длина пер.крыла 19 мм (рис. 435) . . . . . . . . . . . . . . . . . P. zajsanicus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus zajsanicus: Стороженко, 1990 : 57, рис. 1a (голотип – N 2781/23, Ка-раунгир I, в. пермь; в ПИН РАН).

1(2) М разделяется на МА и МР на уровне или дистальнее ответвления RS от R.3(4) МР с 2-3 ветвями. Длина пер. крыла 17.5-18 мм (рис. 436) . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. asiaticus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus asiaticus: Стороженко, 1990 : 58, рис. 1б,в (голотип – N 2555/848;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(3) МР простая. Длина пер. крыла 16.2 мм (рис. 437) . . . . P. abruptus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus abruptus: Стороженко, 1990 : 59, рис. 1 г (голотип – N 2240/2148; Ма-дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

150. Род Baharellus Storozhenko, 1988

– Baharellus: Стороженко, 1988b : 51 (типовой вид – Baharellus lineatus Storozhenko, 1988, попервоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из триаса Киргизии и юры Монголии.


1(2) МА в пер. крыле с 2 ветвями, в заднем - простая. Рисунок в виде поперечных темныхперевязей на крыльях ясно выражен. Длина крыла 15 мм (рис. 438, 439). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. lineatus Storozhenko, 1988

– Baharellus lineatus: Стороженко, 1988b : 52, рис. 2 a, б (голотип – N 3791/1554, Бахар, юра;в ПИН РАН).

2(1) МА в пер. крыле с 3-4 ветвями. Рисунок не сохранился. Длина пер. крыла 19-21 мм(рис. 440) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. madygensis Storozhenko, 1992

– Baharellus madygensis: Стороженко, 1992c : 67, рис. 1 a, б (голотип – N 2555/722; Мады-ген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

151. Род Microblattogryllus Storozhenko, 1990

– Microblattogryllus: Стороженко, 1990 : 62 (типовой вид – Microblattogryllus variabilis Storo-zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).


1(1) Длина крыла 9.7-17.8 мм (рис. 441) . . . . . . . . . . . . M. variabilis Storozhenko, 1990

– Microblattogryllus variabilis: Стороженко, 1990 : 62, рис. 4a-з (голотип – N 2555/744;Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

152. Род Blattogryllulus Storozhenko, 1988

– Blattogryllulus: Стороженко, 1988b : 50 (типовой вид – Blattogryllulus mongolicus Storozhenko,1988, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из юры Монголии.

1(2) МР с 2 ветвями. Длина тела самца 17.5, самки 22.5-27.5, длина пер. крыла 15.5-17.4,задн. крыла 15.5-17, яйцеклада 4.2-5 мм (рис. 442-445) . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. mongolicus Storozhenko, 1988

– Blattogryllulus mongolicus: Стороженко, 1988b : 50, рис. 1б-ж (голотип – N 3688/1061,Хоутийн-Хотгор, в. юра; в ПИН РАН).

2(1) МP с 3 ветвями. Длина пер. крыла 21.5 мм (рис. 446) . . . B. lucidus Storozhenko, 1988

– Blattogryllulus lucidus: Стороженко, 1988b : 51, рис. 1 з (голотип – N 3688/1058, Хоутийн-Хотгор, в. юра; в ПИН РАН).

153. Род Dorniella Bode, 1953

– Dorniella: Bode, 1953 : 240 (типовой вид – Dorniella pulchra Bode, 1953, по первоначальномуобозначению); Стороженко, 1988b : 53.

Состав. 2 вида из триаса Средней Азии и юры Европы.

1(2) Sc впадает в С у вершины крыла. Длина пер. крыла 15-18.5, заднего крыла 16-16.5мм (рис. 447). Германия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. pulchra Bode, 1953

– Dorniella pulchra: Bode, 1953 : 241, tab. 11, fig. 311 (голотип – N W38, Брауншвейг, н. юра;в GITUKZ); Storozhenko, 1988b : 53, рис. 3. – Dorniella triramosa: Bode, 1953 : 242, tab. 11, fig.312 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniella brunsvicensis: Bode, 1953 243,tab. 11, fig. 313 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniella violata: Bode, 1953 :243, tab. 11, fig. 314 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniella biramosa:Bode, 1953 : 244, tab. 11, fig. 315 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniellamultiramosa: Bode, 1953 : 245, tab. 11, figs. 316, 317 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b :53).


Рис. 442–449. Сем. Blattogryllidae. 442–445 – Blattogryllulus mongolicus: 442 – телосамки сверху, 443 – переднее крыло, 444 – заднее крыло, 445 – вершина брюшка самцасверху; 446 – B. lucidus, переднее крыло; 447 – Dorniella pulchra, то же; 448 – D.primitiva, то же; 449 – Parablattogryllus obscurus, то же.

2(1) Sc впадает в С в вершинной четверти крыла. Длина заднего крыла 16.6 мм (рис. 448).Киргизия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. primitiva Storozhenko, 1992

– Dorniella primitiva: Стороженко, 1992c : 73, рис. 5a (голотип – N 2555/709; Мадыген, ср.или в. триас; в ПИН РАН).

154. Род Parablattogryllus Storozhenko, 1988

– Parablattogryllus: Стороженко, 1988b : 51 (типовой вид – Parablattogryllus obscurus Storo-zhenko, 1988, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. мела Сибири.

1(1) Длина крыла 7.8 мм (рис. 449) . . . . . . . . . . . . . . . . P. obscurus Storozhenko, 1988

– Parablattogryllus obscurus: Стороженко, 1988b : 51, рис. 1и (голотип – N 1989/2497, Байса, н.мел; в ПИН РАН).

178 45. GRYLLOBLATTIDAE

45. Семейство Grylloblattidae Walker, 1914

– Grylloblattidae: Walker, 1914 : 93; Comstok, 1920 : 268; Caudell, King, 1924 : 60; Handlirsch,1925 : 445, 457–458; Hebard, 1930 : 381; Silvestri, 1931 : 294; Brues, Melander, 1932 : 48; Lameere,1935 : 287–290; Gurney, 1937 : 159; Chopard, 1938 : 35–380; Gurney, 1948 : 86; Chopard, 1949 : 232–235; Gurney, 1953 : 325; Brues et al., 1954 : 94; Gurney, 1961 : 67; Fukushima, 1969a : 16; Asahina,1971 : 195; Расницын, 1976 : 502; Kevan, 1977b : 13; Vickery, Kevan, 1983 : 239; Стороженко, 1986a :283; 1986b : 237; 1986c : 153; 1988a : 167; 1996d : 14; 1997b : 65; 1997c : 16; 1997d : 31.

Диагноз. Крыльев нет. Голова прогнатная, незначительно шире или уже переднеспинки.Сложные глаза небольшие, нередко редуцированы; глазков нет. Переднеспинка более илименее квадратная, иногда по заднему краю с парой слабо склеротизованных участков(остатки параноталий). Средне– и заднеспинка прямоугольные, со слабо вырезаннымзадним краем, не расчлененные. Тазики крупные, конические, в дистальной частисмыкаются по средней линии. Ноги бегательные, бедра и голени с шипиками и шпорами,лапки 5–члениковые, членики лапки снизу по обеим сторонам с хорошо выраженнымипульвиллами, вершинный членик с коготками, без аролия. Брюшко удлиненное, анальнаяпластинка самца симметричная или асимметричная; коксоподиты самца ясноасимметричные, с крупными грифельками; яйцеклад длинный, прямой. Церки 7–10–члениковые.

Состав. 4 современных рода из Азии и Северной Америки, относящиеся к един-ственному подсемейству Grylloblattinae.

1. Подсемейство Grylloblattinae Walker, 1914

– Grylloblattinae: Vickery, Kevan, 1983 : 240, 241; Стороженко, 1986a : 283. – Galloisianinae:Vickery, Kevan, 1983 : 240 (сведено в синонимы Стороженко, 1986a : 283).


1(4) Задний край переднеспинки посередине с треугольным выступом, по бокам ко-торого расположены слабо склеротизованные участки – остатки параноталий (рис.450, 466).

2(3) Анальная пластинка самца слабо или ясно асимметричная, без выступа по заднемукраю (рис. 451, 452, 454, 455, 457). Лациния с одним зубцом. Пульвиллы на лапкахкороткие. Церки 8–9–члениковые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grylloblatta

3(2) Анальная пластинка самца симметричная, с сильным выступом по заднему краю(рис. 479). Лациния с 2 зубцами. Пульвиллы на лапках длинные. Церки 9–10–члени-ковые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grylloblattina

4(1) Задний край переднеспинки без выступа и параноталий (рис. 469, 480–485).5(6) Цервикальные склериты по внутреннему краю с 2–3 шипиками (рис. 470, 472).

Задний край анальной пластинки самца с едва заметным округлым выступом (рис.471) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grylloblattella

6(5) Цервикальные склериты по внутреннему краю без шипиков (рис. 473). Задний крайанальной пластинки самца с сильным, обычно заостренным, выступом (рис. 474–478) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galloisiana

155. Род Grylloblatta Walker, 1914

– Grylloblatta: Walker, 1914 : 93 (типовой вид – Grylloblatta campodeiformis Walker, 1914, попервоначальному обозначению); Silvestri, 1927 : 112 (partim); Gurney, 1937 : 160, 164; 1948 : 86–95,97; Kamp, 1963 : 53; Fukushima, 1969a : 16; Asahina, 1971 : 196, 201; Kamp, 1979 : 27; Rentz, 1982 : 1;Vickery, Kevan, 1983 : 241; Стороженко, 1986a : 283; 1986c : 153; 1988a : 168, 170; 1995 : 19; 1996d :15.

Состав. Из США и Канады известно 11 видов, один из которых разделяется на 3подвида.

45. GRYLLOBLATTIDAE 179

1(16) Усики 28–34–члениковые.2(3) Крупнее, длина переднеспинки самца 3.3, самки 3.5 мм. Анальная пластинка самца

слабо асимметричная (рис. 451). США: штат Вашингтон . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. chirurgica Gurney, 1961

– Grylloblatta chirurgica: Gurney, 1961 : 69, figs. 1–7 (голотип – самец, U.S.A., Washington,Skamania County, Ape Cave, 1900 foot; в USNM, N 65377); Kamp, 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225,fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 10; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 171, fig. 2; 1996d : 15.

3(2) Мельче, длина переднеспинки самца 2.3–2.8, самки 2.7–3.1 мм. Анальная пластинкасамца ясно асимметричная (рис. 452, 454, 455, 457).

4(5) Задний край анальной пластинки самца с глубокой выемкой (рис. 452). Грифелек направом коксоподите прикреплен боковым краем (рис. 453). США: юг Орегона. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. rothi Gurney, 1953

– Grylloblatta rothi: Gurney, 1953 : 326, figs. 1, 5, 6, 10–12, 14,16 (голотип – самец, U.S.A., Ore-gon, Happy Valley on Century Drive, 15–20 miles S. Three Sisters, 6450 foot; в USNM, N 61656);Kamp, 1963 : 65, fig. 43; Rentz, 1982 : 5, 7, 10; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 171, fig. 4; 1996d: 15. – Grylloblatta roth (lapsus calami): Kamp, 1970 : 225, fig. 1. – Grylloblatta campodeiformis:Elsea, 1937 : 57. – Grylloblatta sp.: Gurney, 1948 : 90, fig. 11.

5(4) Задний край анальной пластинки самца со слабой выемкой (рис. 454, 455, 457).Грифелек прикреплен к правому коксоподиту основанием (рис. 456, 458).

6(9) Задний край анальной пластинки самца ясно асимметричный (рис. 454, 455). США :Калифорния.

7(8) Анальная пластинка самца – рис. 454. Длина переднеспинки самца 2.8, самки 3.1 мм.США: Калифорния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. bifratrilecta Gurney, 1953

– Grylloblatta bifratrilecta: Gurney, 1953 : 325, 328–330, figs. 4, 7, 15 (голотип – самец, U.S.A.,California, Sonora Pass, about 8600–10000 foot; в USNM, N 61132); Kamp, 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225,fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 7, 10; Стороженко, 1986a : 284; 1988a : 171, fig. 5; 1996d : 15.

8(7) Анальная пластинка самца – рис. 455. Длина переднеспинки самца 2.3 мм. США:Калифорния (Эльдорадо) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. washoa Gurney, 1961

– Grylloblatta washoa: Gurney, 1961 : 68, figs. 10–17 (голотип – самец, U.S.A., California,Eldorado County, Echo Summit on 4 miles S. Meyers; в AMNH); Kamp, 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225,fig. 1; Rentz, 1982 : 5,10; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 171, fig. 6; 1996d : 15.

9(6) Задний край анальной пластинки самца слабо асимметричный (рис. 457). Канада;США : штаты Орегон, Вашингтон.

10(11) Усики 31–32–члениковые. Длина грифелька на правом коксоподите в 4 разапревышает его ширину (рис. 456). США: север штата Вашингтон . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. occidentalis Silvestri, 1931

– Grylloblatta campodeiformis var. occidentalis: Silvestri, 1931 : 293, figs. 1–3 (голотип – ли-чинка самца; U.S.A., Washington, Mt. Baker, 4200–5000 foot; вероятно в AZLP или утерян);Beamer, 1933 : 334; Walker, 1937 : 8–9. – Grylloblatta campodeiformis occidentalis: Silvestri,1934 : 18; Gurney, 1937 : 160, fig. 1; 1948 : 90 (partim), 98, figs. 4, 11, text–fig. B; 1953 : 235, fig.8a; Kamp, 1953 : 61; 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 10, 12. – Grylloblattaoccidentalis: Vickery, Kevan, 1983 : 242, 250; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 171, fig. 7; 1996d :16.

11(10) Усики 28–29–члениковые. Длина грифелька у самца в 3 раза превышает егоширину (рис. 458).


Рис. 450–468. Сем. Grylloblattidae. 450 – Grylloblatta chandleri, переднеспинка сверху;451 – G. chirurgica, анальная пластинка самца сверху; 452, 453 – G. rothi: 452 – анальнаяпластинка самца сверху, 453 – правый коксоподит самца сбоку; 454 – G. bifractilecta,анальная пластинка самца сверху; 455 – G. washoa, то же; 456 – G. occidentalis, грифелекправого коксоподита самца сбоку; 457, 458 – G. campodeiformis campodeiformis: 457 –анальная пластинка самца сверху, 458 – правый коксоподит самца сбоку; 459 – G.campodeiformis nahanni, базальный склерит правой фалломеры самца; 460 – G.campodeiformis athapaska, то же; 461 – G. campodeiformis campodeiformis, то же; 462 – G.scudderi, правый коксоподит самца сбоку; 463 – G. gurneyi, то же; 464 – G. sculleni,голова сбоку; 465 – G. gurneyi, то же; 466, 467 – Grylloblattina djakonovi kurentzovi: 466 –переднеспинка сверху, 467 – цервикальные склериты и базистернум снизу; 468 – G.djakonovi djakonovi, цервикальный склерит снизу.

12(13) Длина церка 4.8–5.0 мм. Базальная склеротизованная часть правой фалломерысамца с изнутри с выступом (рис. 459). Канада: cеверо–восток БританскойКолумбии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. campodeiformis nahanni Kamp, 1979

– Grylloblatta campodeiformis nahanni: Kamp, 1979 : 28, figs. 10–18 (голотип – самец; Canada,British Columbia, Cassiar, Cassiar Mountain Range, Mt. McDane, 1647 m; в CNC); Rentz, 1982 : 5,12;Vickery, Kevan, 1983 : 242, 248; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 171, fig. 10; 1996d : 16.

13(12) Длина церка 4.4–5.0 мм. Базальная склеротизированная часть правой фалломерыбез выступа (рис. 460, 461).


14(15) Базальная склеротизированная часть правой фалломеры – рис. 460. Передне-спинка у самца квадратная, у самки ее длина в 1.1 раза больше ее ширины. Канада:северо–запад Британской Колумбии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. campodeiformis athapaska Kamp, 1979

– Grylloblatta campodeiformis athapaska: Kamp, 1979 : 27, figs. 1–9 (голотип – самец, BritishColumbia, Stone Provincial Park, Summit Lake, Mt. St. Paul; в CNC); Rentz, 1982 : 5,12; Vickery,Kevan, 1983 : 242, 247; Стороженко, 1986a : 284; 1988a : 172, fig. 11; 1996d : 16.

15(14) Базальная склеротизированная часть правой фалломеры – рис. 461. Длинапереднеспинки у самца в 1.1, у самки в 1.15–1.2 раза превосходит ее ширину.Канада: юго–восток Британской Колумбии, юго–запад Альберты; США: северАйдахо, запад Вашангтона . . . . . . G. campodeiformis campodeiformis Walker, 1914

– Grylloblatta campodeiformis: Walker, 1914 : 94, pl. IX, figs. 1–7 (голотип – самка, Canada,Sulphur Mountain, Banff, 6500 foot; в RO, Toronto); Walker, 1919b : 131, pl. Xlll, figs. 1–7, pl. IX.figs. 8–15; Comstok, 1920 : 268; Caudell, 1924b : 370; Caudell, King, 1924 : 58, figs. 4,5; Eyer,1924 : 289 (ошибочное указание из Австралии); Buckell, 1925 : 35–36; Ford, 1926 : 66; Imms,1927 : 57; Silvestri, 1927 : 119, figs. Xll (1–3); Hebard, 1930 : 381; Silvestri, 1931 : 292–293, figs.1–3; Strandt, 1937 : 38–39, fig. 7; Mills, Pepper, 1937 : 269; Walker, 1937 : 8; Gregson, 1938 : 63–64; 1939 : 29–30; Spenser, 1945 : 20 (partim); Pletsh, 1947 : 17–20; Gurney, 1948 : 90, 97–98, figs.3, 8–11, text figs. A, C, D; Spenser, 1952 : 36; Kamp, 1953 : 61; 1963 : 65, fig. 43; Vickery et al.,1974 : 5; Slifer, 1976 : 275; Pritchard, Scholefield, 1978 : 205; Стороженко, 1986a : 284. –Grylloblatta campestris (lapsus calami): Beamer, 1933 : 236. – Grylloblatta campodeiformiscampodeiformis: Gurney, 1937 : 160; 1953 : 325, 331, figs. 2, 3, 8, 9, 13; Henson, 1957b : 149–152;Corner, 1960 : 49; Gurney, 1961 : 72; Kamp, 1970 : 225, fig. 1; 1979 : 27–28, figs. 19–28; Rentz,1982 : 5, 6; Vickery, Kevan, 1983 : 242, figs. 80a, b, 82; Стороженко, 1986a : 284; 1988a : 172,fig. 12; 1996d : 16.

16(1) Усики 36–39–члениковые.17(18) 3–й членик усика лишь в 1.4–1.4 длиннее 2–го членика. США: Калифорния . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. chandleri Kamp, 1963

– Grylloblatta chandleri: Kamp, 1963 : 57, figs. 8–22 (голотип – самец, U.S.A., California, LassenCounty, Eagle Lakeб 5180 foot; в ANMH); Kamp, 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 7, 10;Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 172; 1996d : 15. – Grylloblatta sp.: Kamp, 1953 : 61–62.

18(17) 3–й членик усика в 1.8–2.0 раза длиннее 2–го.19(20) Крупнее. Длина переднеспинки 3.8–4.0 мм. США: Калифорния . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. barberi Caudell, 1924

– Grylloblatta barberi: Caudell, 1924b : 369 (голотип – личинка самца, U.S.A., California,Plumas County, North Folk of the Feather River at the junction of Butt Creek; в USNM, N 27265);Walker, 1937 : 9; Gurney, 1937 : 160; 1948 : 90, 98, fig. 11; 1953 : 326, 330; Kamp, 1953 : 61; 1963: 55, 65, figs. 1–7 (плезиотип – самка; в USNM); 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 7,10; Стороженко,1986a : 283; 1988a : 172; 1996d : 15. – Grylloblatta campodeiformis: Caudell, 1923a : 148–150;1923b : 261.

20(19). Мельче, длина переднеспинки 2.6–3.2 мм.21(22) Длина грифелька на правом коксоподите в 3 раза превышает его ширину (рис.

462). Яйцеклад самки достигает дистальной части 4–го членика церка. Канада: юго–запад Британской Колумбии . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. scudderi Kamp, 1979

– Grylloblatta scudderi: Kamp, 1979 : 30, figs. 28–36 (голотип – самец; Canada, British Co-lumbia, Garibaldi Provincial Park, Whistler Mountain, 1951 m; в CNC); Rentz, 1982 : 5,10;Vickery, Kevan, 1983 : 242, 248; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 172, fig. 13; 1996d : 16. –Grylloblatta campodeiformis occidentalis: Gurney, 1948 : 90 (partim).


22(21). Длина грифелька на правом коксоподите в 4 раза превышает его ширину (рис.463). Яйцеклад самки достигает середины 6–го членика церка.

23(24) 3–й членик усика в 1.8 раза длиннее 2–го. Глаза узкоовальные : длина глаза в 2.1раза больше его наибольшей ширины (рис. 464). США: Орегон . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. sculleni Gurney, 1937

– Grylloblatta sculleni: Gurney, 1937 : 161, 164, figs. 7–11 (голотип – самка; U.S.A., Oregon,Cascade Mountain, Three Sisters, Scott Camp, 6600 foot; в USNM, N 52017); Gurney, 1948 : 90, 98,fig. 11; 1953 : 326, 330–331; Kamp, 1953 : 61; Gurney, 1961 : 72; Kamp, 1963 : 57, 65, figs. 8, 9, 43;1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5,7, 10; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 172, fig. 15; 1996d : 15.

24(23) 3–й членик усика в 2.0 раза длиннее 2–го членика. Глаза широкоовальные: длинаглаза в 1.4–1.7 раза превышает его наибольшую ширину (рис. 465). США:Калифорния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. gurneyi Kamp, 1963

– Grylloblatta gurneyi: Kamp, 1963 : 62, figs. 23–42 (голотип – самец; U.S.A., California,Modoc County, Merrill Ice Cave, 4700 foot; в USNM); Kamp, 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 :5,7,10; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 172, fig. 16; 1996d : 15.

Рис. 469–479. Сем. Grylloblattidae. 468, 470 – Grylloblattella sayanensis: 469 – голова ипереднеспинка самки сверху, 470 – цервикальные склериты и базистернум снизу; 471,472 – G. pravdini: 471 – вершина брюшка самца сверху, 472 – цервикальные склериты ибазистернум снизу; 473 – Galloisiana ussuriensis, то же; 474 – G. sinensis, анальнаяпластинка самца сверху; 475 – G. biryongensis, то же; 476 – G. ussuriensis, то же; 477 – G.kosuensis, то же; 478 – G. nipponensis, то же; 479 – Grylloblattina djakonovi kurentzovi, тоже.


156. Род Grylloblattina Bey–Bienko, 1951

– Grylloblattina: Бей–Биенко, 1951 : 507 (типовой вид – Grylloblattina djakonovi Bey–Bienko,1951, по первоначальному обозначению); Gurney, 1953 : 331; Asahina, 1971 : 202; Rentz, 1982 : 1;Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 237; 1986c : 153; 1988a : 169, 172; 1995 : 19; 1996d : 16.

Состав. Один вид, разделяющийся на 2 подвида.

1(2) Длина глаза в 1.4–1.45 раза превышает его наибольшую ширину. Цервикальныесклериты снаружи с 3–4 шипиками (рис. 468). Россия: Приморский край (восточнеер. Партизанская) . . . . . . . . . . . . . G. djakonovi djakonovi Bey–Bienko, 1951

– Grylloblattina djakonovi: Бей–Биенко, 1951 : 507, рис. 1 (1–3), 2 (голотип – самка, Россия :Приморский край, о–в Петров; утерян); Gurney, 1953 : 331; Asahina, 1971 : 202; Правдин,Стороженко, 1977 : 353; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 237, рис. 111, 7; 1986c : 153. –Grylloblattina djakonovi djakonovi: Стороженко, 1988a : 173, fig. 28; 1996d : 16.

2(1) Длина глаза в 1.7–1.8 раза превышает его ширину. Цервикальные склериты понаружному краю с 5 шипиками (рис. 467). Россия: Приморский край (западнее р.Партизанская) . . . . . . . . G. djakonovi kurentzovi (Pravdin et Storozhenko, 1977)

– Galloisiana kurentzovi: Правдин, Стороженко, 1977 : 353, рис. 1–9 (голотип – самка, Россия :Приморский край, заповедник "Кедровая Падь"; в ЗИН РАН); Стороженко, 1979 : 18–20;Стороженко, Олигер, 1984 : 729; Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 239, рис. 111,2, 112,2–5;1986c : 153. – Grylloblattina djakonovi kurentzovi: Стороженко, 1988a : 173, figs. 17–27; 1996d :16.

157. Род Grylloblattella Storozhenko, 1988

– Grylloblattella: Стороженко, 1988a : 169, 173 (partim) (типовой вид – Galloisiana pravdiniStorozhenko et Oliger, 1984, по первоначальному обозначению); Стороженко, 1995 : 20; 1996d : 16.

Состав. 2 вида из России.

1(2) 3–й членик усика в 1.3–1.7 раза длиннее 2–го. Цервикальные склериты ибазистернум широкие (рис. 472). Россия: Алтай . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. pravdini (Storozhenko et Oliger, 1984)

– Galloisiana pravdini: Стороженко, Олигер, 1984 : 279, рис. 1–7 (Голотип – самец; Россия:Алтай, оз. Телецкое; в ЗИН РАН); Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 239, figs. 112,6–9; 1986c :154. – Grylloblattella pravdini: Стороженко, 1988a : 178, fig. 29; 1995 : 20; 1996d : 16.

2(1) 3–й членик усика в 2.0 раза длиннее 2–го. Цервикальные склериты и базистернумузкие (рис. 470). Россия: Саяны . . . . . . . G. sayanensis Storozhenko, 1996

– Grylloblattella sayanensis: Стороженко, 1996c : 320, figs. 1–10 (голотип – самец, Россия: За-падные Саяны, перевал Самбыл, истоки р. Карасибо; в ЗИН РАН).

158. Род Galloisiana Caudell, 1924

– Galloisiana: Caudell, 1924a : 92 (nom. n. pro Galloisia) (типовой вид – Galloisia nipponensisCaudell et King, 1924, по первоначальному обозначению); Gurney, 1937 : 160–161; 1948 : 86–90, 98 :Fukushima, 1969a : 16; Asahina, 1971 : 202; Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Rentz, 1982 : 1;Namkung, 1982 : 32; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 237; 1986c : 153; 1088a : 169; 178; 1995 : 19;1996d : 16. – Galloisia: Caudell, King, 1924 : 53 (nom. preocc., nec Galloisia Hustache, 1920 вColeoptera). – Grylloblatta: Silvestri, 1927 : 112 (partim). – Ishiana (pro subgenus Grylloblatta):Silvestri, 1927 : 113 (типовой вид – Grylloblatta (Ishiana) notabilis Silvestri, 1927, по первоначаль-


ному обозначению) (сведено в синонимы Стороженко, 1988a : 178). – Ishiana (pro subgenusGalloisiana): Gurney, 1937 : 160; 1948 : 90; Fukushima, 1969a : 16; Правдин, Стороженко, 1977 : 355;Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 237.

Состав. 11 видов из Японии, Кореи, Китая и России.

1(18) Задний край переднеспинки широкоокруглый (рис. 480–483) или прямой (рис. 485).2(3) Усики 50–члениковые; 3–й членик усика в 3.5–4.0 раза длиннее 2–го. Длина перед-

неспинки равна ее ширине (рис. 480). Япония: Хонсю (префектуры Нагано, Гифу,Сисибу) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. kiyosawai Asahina, 1959

– Galloisiana kiyosawai: Asahina, 1959 : 250, figs. 3a, d (голотип – самка, Central Japan,prefecture Gifu, Hirayu–onsen; в TMU); Gurney, 1961 : 75; Fukushima, 1969b : 16–18, figs. C (1–3); Правдин, Стороженко, 1977 : 376; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 238; 1988a : 178, fig.32; 1996d : 16.

3(2) Усики не более чем 47–члениковые; 3–й членик усика в 1.3–3.5 раза длиннее 2–го.Длина переднеспинки ясно превышает ее ширину (рис. 481–483).

4(5) 3–й членик усика в 1.3–1.5 раза длиннее 2–го (рис. 487). Глаза вполне развитые, яснопигментированые. Япония: Хоккайдо . . . . . . . . . G. yezoensis Asahina, 1961

– Galloisiana yezoensis: Asahina, 1961 : 85, figs. 1–6 (голотип – самка, Japan, Hokkaido, Mt.Daisetsu, Miyozaki–toge near Yukomanbetsu; в TMU); Fukushima, 1969b : 16; Правдин,Стороженко, 1977 : 355; Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 238; 1988a : 178; 1996d : 16.

5(4) 3–й членик усика в 2.3–3.5 раза длиннее 2–го; если только в 1.75 раза (у G. notabilis),то глаз нет.

6(13) Церки 9–10–члениковые. 3–й членик усика в 3.0–3.5 раза длиннее 2–го.7(8) Анальная пластинка самца с изогнутым вершинным отростком (рис. 477). Яйцеклад

самки достигает 3/4 4–го членика церка. Южная Корея . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. kosuensis Namkung, 1974

– Galloisiana kosuensis: Namkung, 1974b : 91, figs. 1–8 (голотип – самец, Korea, 480 km S.E.Seoul, Chung–cheong–buk–do, Danyong–gun, Kosudong–gul Cave at Kosu–ri in Daegang–myeon;в коллекции Namkung, Сеул, Южная Корея); Namkung, 1982 : 38–41, fig. 4; Стороженко,1986a : 287; 1986b : 238; 1988a : 179, fig. 34; 1996d : 16.

8(7) Анальная пластинка самца с прямым задним отростком (рис. 478, 479). Яйцекладдостигает середины 3–го членика церка.

9(10) Глаз нет. Переднеспинка слабо удлиненная : ее длина в 1.05 раза превосходит ееширину (рис. 483). Задний отросток анальной пластинки самца с округлойвершиной (рис. 476). Задний край V–VI тергитов с 6 щетинками (рис. 486). Россия:Приморский край . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. ussuriensis Storozhenko, 1988

– Galloisiana ussuriensis: Стороженко, 1988a : 180, figs. 39–48 (голотип – самец, Россия:Приморский край, Лазовский заповедник; в ЗИН РАН); 1996d : 16.

10(9) Глаза вполне развиты и хорошо пигментированы, либо отсутствуют (особено уличинок). Переднеспинка удлиненная, ее длина в 1.1–1.2 раза превосходит ееширину. Задний отросток анальной пластинки самца заостренный (рис. 478).

11(12) Задний край V–VI тергитов с 6 щетинками. Длина переднеспинки превышает ееширину в 1.1 раза. Северная Корея . . . . . . . . . . . . . . G. sofiae Szeptycky, 1987

– Galloisiana sofiae: Szeptycki, 1987 : 257, figs. 1–22 (голотип – самец, North Korea, Mjo-hjang–san Mts., slope of Vonman–bong Mt., 1520 m; в ISEZ); Стороженко, 1988a : 170; 1996d :16.


12(11) Задний край V–VI тергитов с 8 щетинками. Длина переднеспинки в 1.2 разапревышает ее ширину (рис. 482). Япония: Хонсю . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. nipponensis (Caudell et King, 1924)

– Galloisia nipponensis: Caudell, King, 1924 : 54, figs. 1–3 (голотип – самец, Central Japan,Chuzenji near Nikko; в USNM, N 26848). – Galloisiana nipponensis: Caudell, 1924a : 92; Silvestri,1927 : 107; Kishida, 1929 : 104–108; Matsumura, 1931 : 1373; Asahina, Asahina, 1933 : 630; Walker,1937 : 9; Gurney, 1937 : 160, figs. 2–6; 1948 : 95–96, figs. 1, 2, 5–7; Asahina, 1959: 250, figs. 1a–d;Gurney, 1961; 74–75; Fukushima, 1969b : 16–18, figs. A (1–3); Правдин, Стороженко, 1977 : 356;Nagashima, 1982 : 52; Yamasaki, 1982c : 13; 1982d : 333; Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 238;1988a : 170, 179, fig. 36; 1996d : 16. – Galloisidea (sic!) nipponensis: Shiraki, 1932 : 2038.

13(6) Церки 7–8–члениковые. 3–й членик усика только в 1.75–2.5 раза длиннее 2–гочленика.

14(15) Глаза имеются, хорошо пигментированные. Ширина переднеспинки у переднегокрая ясно превышает ее ширину у заднего края (рис. 481). Япония: Хонсю(префектуры Нагано, Гумна, Ниигата, Сисибу) . . . . . . . . G. yasai Asahina, 1959

– Galloisiana yasai: Asahina, 1959 : 249, figs. 2a–d (голотип – самец, Japan, Prefecture Nagano,Tokudo–toge; в TMU); Gurney, 1961 : 75; Fukushima, 1969b : 16–18, figs B (1–3); Стороженко, 1986a: 288; 1988a : 179, fig. 37; 1996d : 16. – Galloisiana yuasai (sic!): Правдин, Стороженко, 1977 :355; Стороженко, 1986b : 238.

15(14). Глаз нет. Переднеспинка с параллельными боковыми краями (рис. 485).

Рис. 480–487. Сем. Grylloblattidae. 480 – Galloisiana kiyosawai, голова и передне-спинка сверху; 481 – G. yasai, то же; 482 – G. nipponensis, то же; 483 – G. ussuriensis, тоже; 484 – G. sinensis, то же; 485 – G. chujoi, переднеспинка сверху; 486 – G. ussuriensis, Vи VI тергиты сверху; 487 – G. yezoensis, усик сбоку.

186 GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS

16(17) 4–й членик челюстных щупиков короче 3–го членика. 3–й членик усика в 1.75раза длиннее 2–го. Известен только по личинке. Япония: Кюсю . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. notabilis (Silvestri, 1927)

– Grylloblatta (Ishiana) notabilis: Silvestri, 1927 : 113–118, figs. IX, X (1–11), Xl (1–4), Xll (1–4) (голотип – личинка самца, Japan, Island Kyushu at Michio–in near Nagasaki; вероятно вAZLP или утерян); Gurney, 1937 : 160; Walker, 1937 : 9; Gurney, 1948 : 96, 98; 1961 : 74;Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 238. – Galloisiananotabilis: Стороженко, 1988a : 179; 1996d : 16. – Galloisiana sp.: Kawasawa, 1950 : 1–2.

17(16) 4–й членик челюстных щупиков равен 3–му членику. 3–й членик усика в 2.2–2.3раза длиннее 2–го. Япония: префектура Кагава . . . . . . G chujoi Gurney, 1961

– Galloisiana chujoi: Gurney, 1961 : 73, figs. 18, 19 (голотип – самка, Japan, Prefecture Kaga-wa, Island Megi–shima, Oninoiwaya Cave; в USNM, N 65378); Правдин, Стороженко, 1977 :355; Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 238; 1988a : 179; 1996d : 16. – Galloisiana sp.: Chujo,1958 : 1–7.

18(1) Задний край переднеспинки вырезанный (рис. 484).19(20) 3–й членик усика в 3 раза длиннее 2–го членика. Глаз нет. Анальная пластинка

самца с усеченным на вершине задним отростком (рис. 475). Южная Корея. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. biryongensis (Namkung, 1974)

– Galloisiana biryongensis: Namkung, 1974a : 1–7, figs.1–16 (голотип – самец, Korea, 500 kmN.E. Seoul, Kangweon–do Province, Biryong–don–gul Cave at Biryong–dong of Yong–tanri inTeongseon–myeon of Jengseon–gun; в коллекции Namkung, Сеул, Южная Корея);Namkung,1982 : 34–38, figs. 2, 3; Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 238; 1995 : 19; 1996d : 16. –Grylloblattella biryongensis: Стороженко, 1988a : 173, fig. 31.

2(1) 3–й членик усика в 2.0 раза длиннее 2–го. Глаза имеются, хорошо пигментирован-ные. Вершина заднего отростка анальной пластинки самца округлая (рис. 474).Северо–Восточный Китай . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. sinensis Wang, 1987

– Galloisiana sinensis: Wang, 1987a : 424, 428, figs. 1–7 (голотип – самец; China, Jilin, Chang-bei Shan, 2000m; в IZAS); Wang, 1987b : 126, fig. 1; Стороженко, 1995 : 19; 1996d : 16. –Grylloblattella sinensis: Стороженко, 1988a : 178, fig. 30.

GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS 187

GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS

159. Род Haplopterum Martynov, 1928– Haplopterum: Мартынов, 1928 (типовой вид – Haplopterum majus Martynov, 1928, по

первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 132.Состав. 1 вид из н. перми России (Тихие Горы).

Haplopterum majus Martynov, 1928– Haplopterum majus: Мартынов, 1928; Шаров, 1962 : 132, рис. 335.Замечания. Под этим названием описано заднее крыло, по которому невозможно

определить семейство и поэтому род помещен в гриллоблаттидовых неясного положения(Стороженко, 1997с).

160. Род Kaltanopterodes Sharov, 1961– Kaltanopterodes: Шаров, 1961 : 223 (типовой вид – Kaltanopterodes vanus Sharov, 1961, по

монотипии).Состав. 1 вид из в. перми России.

Kaltanopterodes vanus Sharov, 1961– Kaltanopterodes vanus: Шаров, 1961 : 223, рис. 163 (голотип – N 677/3; Зеленый Луг; в. пермь;

в ПИН РАН).Замечания. Описан по заднему крылу личинки, поэтому помещен в гриллоблат-

тидовых неясного положения (Стороженко, 1997с).

161. Род Kargarella Martynov, 1937– Kargarella: Мартынов, 1937в : 32 (типовой вид – Kargarella subcostalis Martynov, 1937, по

первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 131; Расницын, 1980 : 154; Carpenter, 1992 : 128. –Kargalodes: Мартынов, 1937в : 33 (типовой вид – Kargalodes inserta Martynov, 1937, попервоначальному обозначению)(сведено в синонимы Расницын, 1980a : 154); Шаров, 1962 : 132.


Kargarella subcostalis Martynov, 1937– Kargarella subcostalis: Мартынов, 1937в : 32, рис. 12 (голотип – N 100/10; Каргала; в. пермь; в

ПИН РАН); Шаров, 1962 : 131, рис. 329; Carpenter, 1992 : 128, fig. 74, 4. – Kargalodes incerta:Мартынов, 1937в : 33, рис. 13 (сведено в синонимы Расницын, 1980a : 154); Шаров, 1962 : 132,рис. 334.

Замечания. Помещен в гриллоблаттидовых неясного систематического положения(Расницын, 1980a).

162. Род Khosarophlebia Martynov, 1940– Khosarophlebia: Мартынов, 1940 : 25 (типовой вид – Khosarophlebia sylvaensis Martynov,

1940, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 132.Состав. 1 вид из н. перми Чекарды.

Khosarophlebia sylvaensis Martynov, 1940– Khosarophlebia sylvaensis: Мартынов, 1940 : 25, рис. 24 (голотип – N 99/29; Чекарда, н. пермь;

в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 132, fig. 333.Замечения. Описан по заднему крылу в семействе Khosaridae, точное определение до

семейства невозможно, поэтому рассматривается в качестве гриллоблаттидовыхнеясного положения (Стороженко, 1997с).

188 GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS

163. Род Lemmatophoropsis G.Zalessky, 1935– Lemmatophoropsis : Ю.Залесский, 1935 : 691 (типовой вид – Lemmatophoropsis sibirica G.Za-

lessky, 1935, по первоначальному обозначению).Состав. 1 вид из н. триаса Западной Сибири.

Lemmatophoropsis sibirica G.Zalessky, 1935– Lemmatophoropsis sibirica: Ю.Залесский, 1935 : 691, fig. 5 (голотип – передний край перед-

него крыла, Бабий камень; н. триас; в ГГМ).Замечания. Небольшой фрагмент переднего крыла, не ислючено, что может быть

синонимизирован с Tomia costalis.

164. Род Liomoptoides Riek, 1973– Liomoptoides: Riek, 1973 : 515 (типовой вид – Liomoptoides similis Riek, 1973, по первона-

чальному обозначению); Carpenter, 1992 : 110.Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

Liomoptoides similis Riek, 1973– Liomoptoides similis: Riek, 1973 : 515; Carpenter, 1992 : 110.

Замечания. Описан в семействе Liomopteridae, но не исключено, что может бытьсинонимизирован с Miolopterina tenuipennis (Megakhosaridae) и до поступления допол-нительного материала помещается в гриллоблаттидовых неясного положения.

165. Род Mitinovia Sharov, 1961– Mitinovia: Шаров, 1961 : 223 (типовой вид – Mitinovia dubia Sharov, 1961, по монотипии).Состав. 1 вид из в. перми России.

Mitinovia dubia Sharov, 1961– Mitinovia dubia: Шаров, 1961 : 223, рис. 164 (голотип – N 1404/1; Митина, в. пермь; в ПИН

РАН).Замечания. Описан по заднему крылу и не может быть идентифицирован до

семейства, в силу чего помещен в гриллоблаттидовых неясного положения (Стороженко,1997с).

166. Род Neoliomopterum Riek, 1976– Neoliomopterum: Riek, 1976a : 762 (типовой вид – Neoliomopterum picturatum Riek, 1976, по

первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111.Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

Neoliomopterum picturatum Riek, 1976– Neoliomopterum picturatum: Riek, 1976a : 763, pl. 1, fig. 7; Carpenter, 1992 : 111.Замечания. Из–за фрагментарности остатка помещен в гриллоблаттидовых неясного

положения (Стороженко, 1997с).

167. Род Sunopterites Hong, 1983– Sunopterites: Hong, 1983 : 359, 362 (типовой вид – Sunopterites hejinensis Hong, 1983, по

первоначальному обозначению).Состав. 1 вид их н. перми Китая.

GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS 189

Sunopterites hejinensis Hong, 1983– Sunopterites hejinensis: Hong, 1983 : 359, 362, fig.1, pl. 1, fig. 3 (голотип – N ShaH 1008; China :

Shanxi, Meidigou of Hejin; н. пермь, Xiashihezi Formation; в TIGMR).Замечания. Основания крыла неизвестно, поэтому род отнесен к гриллоблаттидовым

неясного таксономического положения (Стороженко, 1997с).

168. Род Termoides G.Zalessky, 1955– Termoides: Ю.Залесский, 1955г : 348 (типовой вид – Termoides productus G.Zalessky, 1955, по

монотипии). – Termitoides (sic!): Шаров, 1962 : 133.Состав. 1 вид из н. перми Чекарды.

Termoides productus G.Zalessky, 1955– Termoides productus: Ю.Залесский, 1955г : 349, рис. 2 (голотип – отпечаток тела; Чекарда,

н.пермь : в ГГМ). – Termitoides (sic!) productus: Шаров, 1962 : 133, рис. 339.Замечания. Помещен в гриллоблаттид неясного положения (Шаров, 1962).

169. Род Uralotermes G. Zalessky, 1937– Uralotermes: Ю.Залесский, 1937 : 849, рис. 3 (типовой вид – Uralotermes permianus G.Zales-

sky, 1937, по монотипии); Шаров, 1962 : 133.Состав. 1 вид из н. перми (кунгурский ярус) Пермской обл.

Uralotermes permianus G.Zalessky, 1937,– Uralotermes permianus: Залесский, 1937 : 849, рис. 3 (голотип – Сылва : Усть–Кишерть; N

типа не указан; в ГГМ).Замечания. Описан в отряде Isoptera, позднее перенесен в гриллоблаттид неясного

положения (Шаров, 1962).

190

ЛИТЕРАТУРА

Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые. М., Л.1936. 240 с. (Фауна СССР, Т. 5).

Бей-Биенко Г.Я. Новый представитель ортоптероид-ных насекомых из группы Grylloblattoidea(Orthoptera) в фауне СССР // Энтомол. обозрение.1951. Т. 31, вып. 3-4. С. 506-509.

Бей-Биенко Г.Я. Об общей классификации насеко-мых // Энтомол. обозрение. 1962. Т. 41, вып. 1. С.6-21.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшаяшкола. 1966. 496 с.

Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д.,Мейен С.В. Палеозойские и мезозойские флорыЕвразии и фитогеография этого времени. // ТрудыГеол. ин-та АН СССР. 1970. Т.208. 426 С.

Вилесов А.П., Новокшонов В.Г. Пермские грилло-блаттиды (Insecta, Grylloblattida) семействаTillyardembiidae // Палеонтол. журн. 1993. N 3. С.56-65.

Вишнякова В.Н. Отряд Blattida. Отряд Protelytrida.Отряд Forficulida. Отряд Gryllida. ОтрядPhasmatida // Историческое развитие класса насе-комых. М.: Наука, 1980. С. 138-145, 160-164,166-173. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 178).

Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылыхподотряда Ensifera (Orthoptera) // Автореф. дисс.докт. биол. наук. Л. 1990. 46 С.

Горохов А.В. О системе и эволюции отряда прямо-крылых (Orthoptera) // Зоол. журн. 1995а. Т. 74,вып. 10. С. 39-45.

Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылыхподотряда Ensifera (Orthoptera). Часть I // СПб.,1995б. 224 С. (Тр. Зоол. ин-та. Т. 260).

Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылыхподотряда Ensifera (Orthoptera). Часть II // СПб.,1995в. 213 С. (Тр. Зоол. ин-та. Т. 260).

Емельянов А.Ф. Гомология крыловых структур уцикадовых и примитивных Polyneoptera // ТрудыВсесоюзн. энтомол. о-ва, 1977. Т. 58. С. 3-48.

Емельянов А.Ф., Лобанов А.Л. Посторение филогене-тического древа с использованием ЭВМ. I. Методполного перебора возможных кладограмм //Вопросы систематики и эволюции насекомых. Л.,1989. С. 20-43 (Тр. Зоол. ин-та. Т. 202).

Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайно-зойских фаунистических комплексов трахейныхи хелицеровых. М. 1978. 200 С. (Тр. Палеонтол.ин-та. Т. 165).

Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах суши //Историческое развитие класса насекомых. М.:Наука, 1980. С. 189-224. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т.178).

(Залесский М.Д.) Zalessky M.D. Sur un nouveauProtorthoptere du Permien de Kama // Ann. Soc.Geol. du Nord. 1928. Vol. 53. P. 300-306.

Залесский М.Д. О новых насекомых из пермскихотложений бассейнов рек Камы, Вятки и Белой //Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанском гос. ун-те.1929. Т. 52, вып 1. С. 3-30.

(Залесский Ю.М.) Zalessky G.M. Sur deux restesd'Insectes fossiles provenant du bassin de Kousnetzket sur l'age geologique des depots qui les renferment// Bull. Soc. geol. France. 1935. Vol. 5, N 5. P. 687-695.

(Залесский Ю.М.) Zalessky G.M. Ancestors of somegroups of the present-day insects // Nature. 1937.Vol. 140. P. 847-849.

(Залесский Ю.М.) Zalessky G.M. Les nouveauxinsects permiens de l'ordre Emboidea // Ann. Soc.geol. Nord. 1938. Vol. 63. P. 62-81.

Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна рекиСылвы и вопросы эволюции в классе насекомых.III. Новые представители Protohymenoptera,Homoptera, Hemipsocoptera, Psocoptera,Protoperlaria, Isoptera и Protoblattoidea //Проблемы палеонтологии. 1939. Т. 5. С. 33-91.

Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна р.Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых.IV. Новые представители группы Epiembiodea иэволюция эмбий // Вопросы палеонтологии.1950а. Т. 1. С. 41-60.

Залесский Ю.М. К вопросу о возрасте свиты Соли-камских плитняков // Доклады АН СССР. 1950б.Т. 70, N 4. С. 683-685.

Залесский Ю.М. Новый представитель пермских на-секомых отряда предвеснянок - Protoperlaria //Докл. АН СССР. 1951а. Т. 81, N 1. С. 81-84.

Залесский Ю.М. Новые пермские насекомые отрядапредпрямокрылых Protorthoptera // Докл. АНСССР. 1951б. Т. 78, N 5. С. 1005-1007.

Залесский Ю.М. О предвеснянках из пермских от-ложений Урала // лых Protorthoptera // Докл. АНСССР. 1952. Т. 82, N 6. С. 985-989.

Залесский Ю.М. Новые представители пермскихнасекомых отряда Protoperlaria // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1953. Т. 58, вып. 2.С. 42-47.

Залесский Ю.М. Пермские тараканы бассейнов рек Аяи Сылвы и одна оригинальная личинка // Докл.АН СССР. 1955а. Т. 101, N 1. С. 159-162.

Залесский Ю.М. Новые представители отрядовProtoblattoidea и Protoperlaria из пермскихотложений Урала // Докл. АН СССР. 1955б. Т.101, N 2. С. 347-350.

Залесский Ю.М. Новые представители палеоэнтомо-фаун Урала и Приуралья и их геологическийвозраст // Ежегодн. Всесоюзн. палеонтол. о-ва.1955в. Т. 15. С. 274-304.

(Мартынов А.В.) Martynov A. Uber zwei Grundtypender Flugel bei den Insekten und ihre Evolution. //Ztschr. Okol. Morph. der Tiere. 1925. Bd 4. H. 3. P.465-501.

Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомыесеверо-восточной Европы // Тр. Геологическогомузея АН СССР. 1928. Т. С. 1-118.

Мартынов А.В. Permian fossil insects from TikhijeGory. Order Miomoptera. Pt. I. The new fam.Atactophlebiidae and its relations // Изв. АН СССР,

ЛИТЕРАТУРА 191

Отд. физ-мат. наук. 1930а. Т. 9. С. 951-975.Мартынов А.В. О палеозойских насекомых Кузнец-

кого бассейна // Изв. Главн. Геол.-Развед.управления, 1930б. Т. 49. N 10. С. 1221-1248.

Мартынов А.В. Permian fossil insects from TikhijeGory. Order Miomoptera. Second Part. The fam.Lemmatophoridae and Palaeomanteidae // Изв. АНСССР, Отд. физ-мат. наук. 1930в. Т. 9. С. 1115-1134.

Мартынов А.В. О некоторых новых материалахчленистоногих из Кузнецкого бассейна // Изв. АНСССР, сер. биол. 1936. N 6. С. 1251-1264.

Мартынов А.В. Лиасовые насекомые Шураба иКизил-Кии. М.: Изд-во АН СССР, 1937а. 232 с.(Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 7, вып. 1).

Мартынов А.В. О крыльях термитов в связи свопросом филогении этой и соседних группнасекомых // Академику Н.В.Насонову квосьмидесятилетию со дня рождения и шести-десятилетию научной деятельности. М.: Изд-воАН СССР, 1937б. С. 83-180.

Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомыеКаргалы и их отношения // Тр. Палеонтол. ин-таАН СССР. 1937в. Т. 7, вып. 2. С. 8-91.

Мартынов А.В. Очерки геологической истории ифилогении отрядов насекомых (Pterigota). Часть I.Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. М.: Изд-воАН СССР, 1938. 149 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АНСССР. Т. 7).

Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомыеЧекарды // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1940.Т. 11, вып. 1. С. 5-62.

Мартынова О.М. Пермские сетчатокрылые СССР //Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 40. С.197-237.

Мартынова О.М. Новые насекомые из пермских имезозойских отложений СССР // Материалы к"Основам палеонтологии". М., 1958. Вып. 2. С.69-94.

Мартынова О.М. Отряды Manteodea, Isoptera, Der-maptera, Embioptera, Phasmatodea, Raphidioptera //Основы палеонтологии. Членистоногие,трахейные и хелицеровые. М.: Изд-во АН СССР,1962. С. 111-115, 139-140, 159-160, 270-272.

Махотин А.А. Взаимоотношения основных групппрыгающих прямокрылых и морфология их яйце-клада // Энтомол. обозрение. 1952. Т. 32. С. 126-136.

Махотин А.А. Филогенетические взаимоотношенияосновных групп прыгающих прямокрылых иморфология их яйцеклада // Труды ин-та морфо-логии животных. 1953. Вып. 8. С. 5-62.

Новокшонов В.Г. Новые ископаемые насекомые(Insecta) из кунгурских отложений Среднего Ура-ла // Палеонтол. журн. 1995. N 3. С. 61-67.

(Новокшонов В.Г., Стороженко С.Ю.) Novoksho-nov V.G., Storozhenko S.Yu. New genus of thefamily Sojanoraphidiidae (Grylloblattida) fromLower Permian of Ural // Far Eastern Entomologist.1996. N 33. P. 1-4.

Песенко Ю.А. Методологический анализ система-тики. Постановка проблемы, основные таксо-номические школы // Принципы и методы зоо-логической систематикию Л., 1989. С. 8-119.

Песенко Ю.А. Методологический анализ система-тики. II. Филогенетические реконструкции какнаучные гипотезы // Теоретические аспекты

зоогеографии и систематики. Л., 1992. С. 61-155.Пономаренко А.Г. Отряд Raphidiida // Историческое

развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С.86-88. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 178).

Пономаренко А.Г., Расницын А.П. О фенетическойи филогенетической системах // Зоол. журн. 1971.Т. 50, вып. 1. С. 5-14.

Правдин Ф.Н., Стороженко С.Ю. Новый вид грил-лоблаттид (Insecta) из южного Приморья //Энтомол. обозрение. 1977. Т.56, вып.2. С. 352-356.

Расницын А.П. Гриллоблаттиды - современныепредставители отряда протоблаттод (Insecta,Protoblattodea) // Докл. АН СССР. 1976. Т. 228. N2. С. 502-504.

Расницын А.П. Происхождение и объем классанасекомых. Когорта Paoliiformes. ИнфраклассGryllones. Надотряд Blattidea. Отряд Eoblattida.Надотряд Perlidea. Отряд Grylloblattida. ОтрядPerlida. Отряд Gerarida. Надотряд Gryllidea //Историческое развитие класса насекомых. М.:Наука, 1980а. С. 19-20, 29-30, 134-138, 148-160,164-166. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 178).

Расницын А.П. Происхождение и эволюция пере-пончатокрылых насекомых. М., Наука. 1980б. 191С. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 174).

Расницын А.П. Триасовые и юрские насекомые родаShurabia (Grylloblattida, Geinitziidae) // Палеонтол.журн. 1982. N 3. С. 78-87.

Расницын А.П. Филогенетика // Современная па-леонтология. М., 1988. Т. 1. С. 480-497.

Расницын А.П. Принципы филогенетики и система-тики // Журнал общей биологии. 1992. Т.53, вып.2 С. 176-187.

Расницын А.П., Длусский Г.М. Принципы и методыреконструкции филогенезов // Меловойбиоценотический кризис и эволюция насекомых.М., 1988. С. 5-15.

Родендорф Б.Б. История изучения ископаемыхостатков насекомых // Историческое развитиекласса насекомых. М.: Наука, 1980. С. 5-6. (Тр.Палеонтол. ин-та. Т. 178).

Родендорф Б.Б. О рационализации названий таксо-нов высокого ранга в зоологии // Палеонтол.журн. 1977. N 2. С. 14-22.

Синиченкова Н.Д. Историческое развитие веснянок.М., Наука. 1987. 143 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т.221).

Стороженко С.Ю. Условия обитания и поведениегриллоблаттиды Galloisiana kurentzovi Pravdin etStorozhenko (Insecta, Grylloblattida) в южномПриморье // Биол. науки. 1979. N 2. С. 18-21.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. The annotatedCatalogue of living Grylloblattida (Insecta) //Articulata. 1986а. Bd II, Folge 9. P. 279-292.

Стороженко С.Ю. Отряды Blattoptera, Mantoptera,Isoptera, Embioptera, Grylloblattida, Phasmatoptera,Orthoptera, Dermaptera // Определительнасекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Пер-вичнобескрылые, древнекрылые, с неполнымпревращением. Л.: Наука. 1986б. С. 162-171, 234-323.

Стороженко С.Ю. Живые ископаемые - гриллоблат-тиды (Insecta: Grylloblattida) и их охрана в СССР// Тезисы докл. Всесоюзн. совещания"Современное состояние и перспективы научныхисследований в заповедниках Сибири". М. 1986в.С. 152-154.

192 ЛИТЕРАТУРА

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. A review of thefamily Grylloblattidae (Insecta) // Articulata. 1988а.Bd III, Folge 5. P. 167-181.

Стороженко С.Ю. Новые и малоизвестные мезозой-ские гриллоблаттиды (Insecta) // Палеонтол. журн.1988b. N 4. С. 48-54.

Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблат-тидовые насекомые (Insecta, Grylloblattida:Blattogryllidae, Geinitziidae) из перми и мезозояАзии // Палеонтол. журн. 1990а. N 4. С. 57-65.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. Permian fossilinsects of North-East Europe: revision of the familyAtactophlebiidae (Ins. Gerarida, Atactophlebiidae) //Dtsch. ent. Z. 1990b. Bd 37, N 4-5. P. 407-412.

Стороженко С.Ю. Гриллоблаттидовые насекомыеверхней перми Восточного Казахстана // Па-леонтол. журн. 1991. N 2. С. 110-114.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. 1992d. Permianfossil insects of North-East Europe: new Liomo-pterids (Grylloblattida, Liomopteridae andPhenopteridae) // Dtsh. ent. Z. 1992a. Bd 39, N 1-3.P. 209-220.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. A new family ofTriassic Grylloblattids from Central Asia (Insecta,Grylloblattida) // SPIXIANA. 1992b. Bd 15, N 1. P.67-73.

Стороженко С.Ю. Новые мезозойские гриллоблат-тидовые насекомые (Grylloblattida) из СреднейАзии // Палеонтол. журн. 1992с. N 1. С. 67-75.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. Permian fossilinsects of North-East Europe: new and little-knownIdeliidae (Insecta, Plecopteroidea, Grylloblattida) //Entomol. Fennica. 1992d, Vol. 3. P. 21-39.

Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблат-тидовые насекомые (Insecta: Grylloblattida) изМонголии // Новые таксоны ископаемыхбеспозвоночных Монголии. М.: Наука, 1992е. С.122-129.

Стороженко С.Ю. Ревизия семейства Megakhosaridae(Grylloblattida) // Мезозойские насекомые иостракоды Азии. М.: Наука, 1993. С. 100-112. (Тр.Палеонтол. ин-та РАН. Т. 252).

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. New TriassicGrylloblattids from Kirghizia (Insecta, Grylloblat-tida) // SPIXIANA. 1994a. Bd 17, N 1. P. 27-35.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. Permian fossilinsects of North-East Europe: new Atactophlebiidae,Ideliidae and Megakhosaridae (Grylloblattida) //Zoosyst. Rossica. 1994b. Vol. 3. P. 49-52.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. To the know-ledge of the genus Grylloblattella (Grylloblattida,Grylloblattidae) // Far Eastern Entomologist. 1995. N10. P. 19-20.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New UpperCarboniferous grylloblattids (Insecta, Grylloblattida)from Siberia // Far Eastern Entomologist. 1996а. N26. P. 18-20.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New TriassicMesorthopteridae (Insecta, Grylloblattida) //SPIXIANA. 1996b. Bd 19, N 1. P. 115-127.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. A new speciesof Grylloblattella Storozhenko, 1988 from Siberia(Grylloblattida) // Zoosyst. Rossica. 1996c. Vol. 4. N2. P. 320.

Стороженко С.Ю. О происхождении и историческомразвитии семейства Grylloblattidae (Insecta:Grylloblattida) // Чтения памяти Алексея Ивано-

вича Куренцова. Вып. VI. Владивосток:Дальнаука, 1996d. С. 13-20.

Стороженко С.Ю. Отряд гриллоблаттидовые (In-secta: Grylloblattida) (филогения, эволюция,систематика) // Автореф. докт. дисс. Санкт-Петербург, 1996e. 38 С.

(Стороженко С.Ю.) S.Yu. Storozhenko. New Triassicgrylloblattids of the family Ideliidae (Plecopteroidea,Grylloblattida) // Russian Entoimol. J. 1996f. V. 5. N1-4. Р. 13-19.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New Triassicgenus of the family Atactophlebiidae (Grylloblattida)// Far Eastern Entomologist. 1997a. N 40. P. 8.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. Fossil historyand phylogeny of Orthopteroid insects // TheBionomics of Grasshoppers, Katydids, and TheirKin. Oxton & New York: CAB International, 1997b.P. 59-82.

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. Classificationof order Grylloblattida (Insecta), with description ofnew taxa // Far Eastern Entomologist. 1997c. N 42.P. 1-20.

Стороженко С.Ю. Классификация и филогенияотряда гриллоблаттидовых (Insecta: Grylloblattida)// Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова.Вып. VII. Владивосток: Дальнаука, 1997d. С. 21-56.

(Стороженко С.Ю., Вршански П.) Storozhenko S.,Vrsansky P. New fossil family of the order Gryl-loblattida (Insecta: Plecopteroidea) from Asia // FarEastern Entomologist. 1995. N 19. P. 1-4.

(Стороженко С.Ю., Новокшонов А.Г.) StorozhenkoS.Yu., V.G. Novokshonov. Revision of the Permianfamily Sojanoraphidiidae (Grylloblattida) // RussianEntoimol. J. 1994 (1995). N 3-4. Р. 37-39.

Стороженко С.Ю., Олигер А.И. Новый вид грилло-блаттид (Grylloblattida) из Северо-ВосточногоАлтая // Энтомол. обозрение. 1984. Т. 63, вып. 4.С. 729-732.

Ушаков С.А., Ясманов Н.А. Дрейф материков иклиматы Земли // М.: Мысль. 1984. 206 С.

Шаров А.Г. Типы метаморфоза насекомых и ихвзаимоотношения (по сравнительно-онтогене-тическим и палеонтологическим данным) // Эн-томол. обозрение. 1957. Т.36, вып.3. С. 569-576.

Шаров А.Г. Отряды Protoblattodea, Paraplecoptera,Plecoptera, Protorthoptera // Палеозойские на-секомые Кузнецкого бассейна. М.: Изд-во АНСССР, 1961. С. 157-234, 245-247. (Тр. Палеонол.ин-та АН СССР. Т. 85).

Шаров А.Г. Отряды Protoblattodea, Paraplecoptera,Plecoptera, Protorthoptera, Orthoptera // Основыпалеонтологии. Членистоногие, трахейные ихелицеровые. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 116-138, 145-157.

(Шаров А.Г.) Sharov, A.G. Basic Arthopodan StockOxford: Pergamon Press, 1966. 271 p.

Шаров А.Г. Филогения ортоптероидных насекомых// М., Наука. 1968. 217 С. (Тр. Палеонтол. ин-таАН СССР. Т. 118).

Ando H., Gokan N., Matsuzaki M., Yamasaki T. Stu-dies on the Grylloblattidae. Nagano, 1979. 84 p.

Ando H., Nagashima T. A preliminary note on theembriogenesis of Galloisiana nipponensis (Caudell etKing) // Biology of the Notoptera. Nagano, 1982. P.89-95.

Ansorge J. Insekten aus dem oberen Lias von Grimmen


(Vorpommern, Norddeutschland) // Neue Palaont.Abhandl. 1996. Bd. 2. P.1-132.

Asahina S. Diet of Galloisiana // Kontyu. 1929. Vol. 3.P. 195.

Asahina S. Description of two new Grylloblattidae //Kontyu. 1959. Vol. 27. P. 249-252.

Asahina S. A new Galloisiana from Hokkaido (Gryllo-blattodea) // Kontyu. 1961. Vol. 29. P. 85-87.

Asahina S. Blattaria, Grylloblattodea and Isoptera ofTsushima // Mem. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1970. Vol.3. P. 233-235.

Asahina S. Grylloblattodea // Systematic Zoology. 1971.Tokyo: Nakayama Shoten. P. 195-204.

Asahina S., Asahina E. 1933. Insects fauna of Mt. Oku-chichibu in Central Japan // Konchyukai. 1933. Vol.1, N 6. P. 630-636.

Baccetti B. Notulae Orthopterologicae. XXXII. Nuovanotulae interpretazione dell'apparato riproduttoremaschile nei Grylloblattoidei // Mem. Soc. Ent. Ital.1981. T. 60, N 2. P. 49-60.

Baccetti B. The Spermatozoon of Arthropoda. XXXII.Galloisiana nipponensis (Caudell et King) (Gryl-loblattodea) // Biology of the Notoptera. Nagano.1982. P. 71-78.

Baker G.T. Sensory receptors on the mandibles andlabrum of Grylloblatta campodeiformis Walker //Zool. Anz. 1982. Bd 209, H. 5-6. P. 341-344.

Beamer R.H. Collecting Grylloblatta campodeiformisvar. occidentalis Sil. // Ann. ent. Soc. Amer. 1933.Vol. 26. P. 234-236.

Blackith R.E., Blackith E.M. A numeral taxonomy oforthopteroid insects // Austr. J. Zool. 1968. Vol. 16.P. 111-131.

Bode A. Die Insektenfauna des OstniedersachsischenOberen Lias // Palaeontographica. Abt. A. Pala-zoologie-Stratigraphie. 1953. Bd 103. P. 1-375.

Boudreaux H.B. Arthropod phylogeny with specialreference to insects. New York et al. 1979. 320 p.

Brauckmann C., Willmann R. Insekten aus dem Permo-Silesium der Bohrung Weiterstadt 1 (Blattodea,"Prothorthoptera"; Oberrheinische Tiefebene, SW-Deutschland) // N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 1990. H. 8.P. 470-478.

Brongniart Ch. Les insectes fossiles des terrainsprimaries // Bull. Soc. Rouen. 1885a. P. 58-68.

Brongniart Ch. Les insectes fossiles des terrains pri-maries // Jahrb. geol. Reichsanst. Wien. 1885b. Vol.35. P. 649-662.

Brongniart Ch. Les insectes fossiles des terrains prima-ries // Geol. Mag. 1885c. Vol. 2, N 3. P. 481-491.

Brongniart Ch. Recherches pour servir a l'historie desInsectes fossiles des temps primaires. Saint-Etienne.1893. 493 pp. Atlas, 44 p., 37 tabl.

Brown W.L. Grylloblattaria // Synopsis and classifica-tion of the living organisms. Vol. 2. New-York at al.1982. P. 352-352.

Brues C.T., Melander A.L. Key to the families of NorthAmerican insects. Boston. 1915. 140 p.

Brues C.T., Melander A.L. Classification of insects: Akey to the known families of insects and otherterrestrial arthropods // Bull. Mus. comp. Zool.Harvard Coll. 1932. Vol. 73. P. 1-672.

Brues C.N., Melander A.L., Carpenter F.M. Classsifi-cation of insects // Bull. Mus. comp. Zool. HarvardColl. 1954. Vol. 108. P. 1-917.

Buckell E.R. Notes on some British Columbia Gryl-

loblattaria, Dermaptera and Orthoptera for the year1925. // A list of the Orthoptera and Dermapterarecorded from British Columbia. 1925 Vol. 22. P.35-36.

Burnham L. Studies on Upper Carboniferous insects: 1.The Geraridae (Order Protorthoptera) // Psyche.1983. Vol. 90. P. 1-57.

Campbell M.G. Notes on Grylloblatta at Kamloops //Proc. ent. Soc. Brit. Columbia. 1949. Vol. 45. P. 1-5.

Carpenter F.M. Fossil insects from the Lower Permianof Kansas // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll.1926. Vol. 67, N 13. P. 437-444.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. Pt.6. Delopteridae, Protelytroptera, Plectoptera andNew Collection of Protodonata, Odonata,Megasecoptera, Homoptera, and Psocoptera // Proc.Amer. Acad. Arts and Sci. 1933. Vol. 68, N 11. P.411-503.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas.Pt. 7. The order Protoperlaria // Proc. Amer. Acad.Arts and Sci. 1935. Vol. 70, N 4. P. 103-146.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas.Pt. 8. Additional Megasecoptera, Protodonata,Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera,Plecoptera and Protoperlaria // Proc. Amer. Acad.Arts and Sci. 1939. Vol. 73, N 3. P. 29-70.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas.Pt. 9. The orders Neuroptera, Rhaphidiodea,Caloneurodea, and Protorthoptera, with additionalProtodonata and Megasecoptera // Proc. Amer. Acad.Arts and Sci. 1943. Vol. 75, N 2. P. 55-84.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas.Pt. 10. The order Protorthoptera: The familyLiomopteridae and its relavites // Proc. Amer. Acad.Arts and Sci. 1950. Vol. 78, N 4. P. 187-219.

Carpenter F.M. Studies on North American carboni-ferous insects. Pt. 4. The genera Metropator, Euble-ptus, Hapaloptera and Hadentomum // Psyche. 1965.Vol. 72, N 2. P. 175-190.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas.Pt. 11. The orders Protorthoptera and Orthoptera //Psyche. 1966. Vol. 73, N 1. P. 46-88.

Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas.Pt. 12. Protorthoptera (continued), Neuroptera,aditional Paleodictyoptera, and femilies uncertainposition // Psyche. 1976. Vol. 83, N 3-4. P. 336-378.

Carpenter F.M. Treatise on Invertebrate Paleontology.Vol. 3: Superclass Hexapoda. Boulder and Law-rence. 1992. 655 pp.

Caudell A.N. Grylloblatta in California // Canad. Ent.1923a. Vol. 55. P. 148-150.

Caudell A.N. Record of Grylloblatta campodeiformis inCalifornia // J. Wash. Acad. Sci. 1923b. Vol. 13. P.260-263.

Caudell A.N. Change of a preoccupied generic name //Proc. ent. Soc. Washington. 1924a. Vol. 26. P. 92.

Caudell A.N. Notes on Grylloblatta with description of anew species // J. Wash. Acad. Sci. 1924b. Vol. 14. P.369-371.

Caudell A.N., King J.L. A new genus and species of thenotopterous family Grylloblattidae from Japan //Proc. ent. Soc. Washington. 1924. Vol. 26. P. 53-60.

Chapman J.A. Ecological notes on Grylloblatta inMontana // Proc. Montana Acad. Sci. 1953. Vol. 13.P. 39-41.


Chujo M. 1958. On a cave dwelling blind species ofGrylloblattidae (Insecta, Orthoptera) collected at theisland Megi-shima belonging to Kagawa Prefecture,Japan. Oni-gashima, Kanko-Gakujutsu-Tokuhon.Kagawa. 1958. 7 pp.

Comstok J.H. An intriduction to entomology.1920.New-York. 1064 pp.

Corner J.A. A further record of Grylloblatta campo-deiformis caampodeiformis Walker in the interior ofBritish Columbia // Proc. ent. Soc. Brit. Columbia.1960. Vol. 57. P. 49.

Crampton G.C. The thoracic sclerites an annectent,"orthopteroid" insect // Ent. News. 1915. Vol. 26. P.337-350.

Crampton G.C. A comparision of the antennae of theGrylloblattidae and Embiidae to demonstrate therelationship of the two group insects // Canad. Ent.1917a. Vol. 49. P. 213-217.

Crampton G.C. A phylogenetic study of the terminalabdominal segments and appendages in some femaleApterygotan and lower Pterygotan insects // J. NewYork ent. Soc. 1917b. Vol. 25. P. 225-237.

Crampton G.C. A phylogenetic study of the lateral head,neck and prothoracic regions in some Apterigota andLower Pterigota // Ent. News. 1917c. Vol. 287. P.398-412.

Crampton G.C. Notes on the relationships indicated bythe venation of the wings of insects // Canad. Ent.1922. Vol. 54. P. 205-216, 222-235.

Crampton G.C. A phylogenetic comparision of themaxillae throughout the orders of insects // J. NewYork ent. Soc. 1923. Vol. 31. P. 77-107.

Crampton G.C. A comparision of the neck andprothoracic sclerites throughout the orders of insectsfrom the standpoint of phylogeny // Trans. Amer. ent.Soc. 1926a. Vol. 52. P. 199-248.

Crampton G.C. The affinities of Grylloblatta indicatedby a study of head and its appendages // Psyche.1926b. Vol. 33. P. 78-85.

Crampton G.C. The abdominal structures of theorthopteriod family Grylloblattidae and therelationships of the group // Pan-Pacific Ent. 1927.Vol. 3. P. 115-135.

Crampton G.C. The affinities of the archaic orthopteroidfamily Grylloblattidae, and its position in the generalphylogenetic scheme // J. New York ent. Soc. 1933.Vol. 41. P. 127-166.

Crampton G.C. A defence of the view that the gryllo-blattids are descended from the Protorthoptera andleads to the tettigonioid family Stenopelmatidae - areply to Dr. E. M. Walker // J. New York ent. Soc.1935. Vol. 43. P. 97-111.

Criddle N. The entomological record, 1925 // Ann. Rpt.ent. Soc. Ontario. 1926. Vol. 56. P. 94-107.

Edwards J.G. Exibit of 2 color slides of Grylloblattabarberi at meeting of March 2, 1957 // Pan.-Pacif.Ent. 1958. Vol. 34, N 1. P. 49.

Edwards J.S. Habitat, behavior and neurobiology of anAmerican grylloblattid // Biology of the Notoptera.Nagano. 1982. P. 19-28.

Edwards J.S., Ball E. Cercal sensory projections inDermaptera and Notoptera // Neurosci. Abst. 1981.Vol. 6. P. 220.

Edwards J.S., Mann D.H. The structure of the cercalsensory system and ventral nerve cord of Gryl-loblatta: a comparative study // Cell Tiss. Res. 1981.Vol. 217. P. 177-188.

Edwards G.A., Nutting W.L. The influence of tempe-

rature upon the respiration and heart activity ofThermobia and Grylloblatta // Psyche. 1950. Vol. 57.P. 33-44.

Elsea J.E. A new locality for Grylloblatta // Pan-PacificEnt. 1937. Vol. 13. P. 57.

Fukushima G. Collecting and breeding of Grylloblattids// Iden (Tokyo). 1965a. Vol. 19, N 4. P. 76-79.

Fukushima G. High temperature is a fatal blow inrearing grylloblattids // Insectarium (Tokyo) 1965b.Vol. 2. P. 34.

Fukushima G. Strong cannibalism of grylloblattids //Saitama-Seibutsu, Urawa. 1966a. Vol. 6. P. 33.

Fukushima G. Studies on the genus Galloisiana inChichibu, Central Japan // Bull. Chichibu Mus. Nat.Hist. 1966b. Vol. 13. P. 31-31.

Fukusuma G. Morphological studies of Galloisiananipponensis // Collecting and Breeding (Tokyo).1967. Vol. 29. P. 329-333.

Fukushima G. Difference of the egg number betweengrylloblattid species // Nature and Insects (Tokyo).1968. Vol. 3, N 9. P. 28.

Fukushima G. Study of Grylloblattidae // Nature andInsects (Tokyo). 1969a. Vol. 4, N 2. P. 29-34.

Fukushima G. Record of black grylloblattid insect //Nature and Insects (Tokyo). 1969b.Vol. 4, N 12. P. 7.

Fukushima G. Embriology of Galloisiana // Nature andInsects (Tokyo). 1969c. Vol. 4, N 12. P. 24.

Ford N. A comparative study of the abdominal muscu-lature of orthopteroid insects // Trans. R. Canad. Inst.1923. Vol. 14. P. 207-319.

Ford N. On the behavior of Grylloblatta // Canad. Ent.1926. Vol. 58. P. 66-70.

Ford N. Grylloblatta // Culture methods for invertebrateanimals. Ithaca, New York. 1937. 282 p.

Geinitz F.E. Uber die Fauna des Dobbertiner Lias //Ztschr. Dtsch. geol. Ges. 1884. Vol. 36. P. 566-583.

Gokan N., Nagashima T., Visscher S.N., Ando H. Finestructure of the eye of Calloisiana nipponensis(Caudell et King) (Grylloblattidea: Grylloblattidae) //Kontyu. 1979. Vol. 47. P. 258-271.

Gokan N., Nagashima T., Visscher S.N., Ando H. Finestructure of the eye of Calloisiana nipponensis(Caudell et King) // Biology of the Notoptera.Nagano. 1982. P. 159-172.

Gregson J.D. Grylloblatta campodeiformis Walker - anew record // Canad. Ent. 1938. Vol. 70. P. 63-64.

Gregson J.D. Notes on the occurence of Grylloblattacampodeiformis Walker in the Kamloops District //Proc. ent. Soc. Brit. Columbia. 1939. Vol. 35. P. 29-30.

Gurney A.B. Synopsis of the Grylloblattidae with thedescription of a new species from Oregon (Orthop-tera) // Pan-Pacific Ent. 1937. Vol. 13. P. 159-171.

Gurney A.B. The taxonomy and distribution of theGrylloblattidae (Orthoptera) // Proc. ent. Soc.Washington. 1948. Vol. 50. P. 86-102.

Gurney A.B. Recent advances in taxonomy and distri-bution of the Grylloblatta (Orthoptera: Grylloblat-tidae) // J. Wash. Acad. Sci. 1953. Vol. 42. P. 325-332.

Gurney A.B. Further advances in the taxonomy anddistribution of the Grylloblattidae (Orthoptera) //Proc. biol. Soc. Washington. 1961. Vol. 74. P. 64-76.

Handlirsch A. Zur Phylogene der Hexapoden // SB.Naturwiss. Kl. Akad. Wiss. Wien. 1903. Bd. 112. P.716-738.


Handlirsch A. Revision of American palaezoic insects //Proc. U.S. Nat. Mus. 1906. Vol. 29. P. 661-820.

Hanlirsch A. Die Fossilen Insecten und die Phylogenieder rezenten Formen: Ein Handbuch fur Palaonto-logen und Zoologen. Leipzig. 1906-1908. 1430 pp.

Handlirsch A. New Palaeozoic insects from vicinity ofMason Creek, Illinois // Amer. J. Sci. 1911. Vol. 31,N 4. P. 297-326.

Handlirsch A. Revision der Palaozoischen Insekten //Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss.Klasse. 1919. Bd 96. P. 1-82.

Handlirsch A. Handbuch der Entomologie. (Herausgeg.v. Schroder). III. Paleontologie. 1920. 451 pp.

Handlirsch A. Fossilium Catalogus. I : Animalia. Pars 16: Insecta palaeozoica. Berlin. 1922. 230 pp.

Handlirsch A. Palaontologie, Phylogenie, Systematik //Handbuch der Entomologie, T. 3. Jena. 1925. 1202pp.

Handlirsch A. Insecta // Kukenthal und Krumbach'sHandbuch der Zoologie. 1929. P. 679-862.

Handlirsch A. Neue Untersuchungen uber die fossilenInsekten. II. Teil // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1939.Bd. 49. P. 1-240.

Hebard M. The Orthoptera of Alberta // Proc. Acad. Nat.Sci. Philadelphia. 1930. Vol. 82. P. 377-403.

Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: IllinoisPress. 1966. 263 p.

Hennig W. Die Stammesgeschichte der Insecten.Frankfurt am Main. 1969. 436 p.

Hennig W. Insect phylogeny. New-York. 1981. 514 p.Henson W.R. Temperature preference of Grylloblatta

campodeiformis Walker // Nature. 1957a. Vol. 179.P. 637.

Henson W.R. Notes on a collection of Grylloblattacampodeiformis // Canad. Field Nat. 1957b. Vol. 71.P. 139-152.

Herrig E., Nestler H. Katalog der palaozoologischenTypen. Greifswald. 1989. 80 pp.

Hisauchi K. The reminiscence of collecting of gryllo-blattids // Collecting and Breeding (Tokyo). 1940.Vol. 2, N 2. P. 48-50.

Hong You-chong. Insecta. // In: North China districtpaleontological illustrations. Meso-Cenozoic part.1976. P. 81-87 (In Chinese).

Hong You-chong. Insecta. // In: Mesosoic stratigraphyand paleontology of guyang Coal-Bearing BasinNeimenggol Autonomous Region, China. 1982. P.85-100 (In Chinese).

Hong You-chong. Two new fossil genera of Paraple-coptera (Insecta) in China // Acta PaleontologicaSinica. 1983. Vol. 22. N 3. P. 359-362.

Hong You-chong. Insecta. // In: Paleontological atlas ofNorth China. III. Mesosoic Volume. Beijing. 1984.P. 128-185 (In Chinese).

Huang Zh.-qi, Li Fu-yu, Lin Qi-bin. Some Early Juras-sic insects from Meixi of Yiyang County, Jiangxi. //Acta Paleontologica Sinica. 1991. Vol.30. N 5. P.647-654.

Imms A.D. A General Textbook of Entomology,including the anatomy, physiology, development andclassification of insects. London, New York. 1925.698 p.

Imms A.D. The biology and affinities of Grylloblatta //Proc. ent. Soc. London. 1927a. Vol. 1. P. 57.

Imms A.D. On the affinities of the Grylloblattidae //Psyche. 1927b. Vol. 34. P. 36-39.

Imms A.D. A General Textbook of Entomology, includingthe anatomy, physiology, development andclassification of insects. Revised by Richards, O. W.and Davis, R.G. Gethuen, London. 1957. 886 p.

Judd W.W. A comparative study of the proventriculus oforthopteroid insects with reference to use intaxonomy // Canad. J. Res., (Sect. D). 1948. Vol. 26.P. 93-161.

Kamp J.W. New locality and habitat record forGrylloblatta (Insecta, Grylloblattidae) // Bull.Southern Calif. Acad. Sci. 1953. Vol. 52. P. 61-63.

Kamp J.W. Description of two new species ofGrylloblattidae and of the adult of Grylloblattabarberi, with an interpretation of their geographicaldistribution // Ann. ent. Soc. Amer. 1963. Vol. 56. P.53-68.

Kamp J.M. The cavernicolous Grylloblattodea of thewestern United States (1) // Ann. speleol. 1970. Vol.25, N 1. P. 223-230.

Kamp J.W. Numeral classification of the orthopteroids,with special reference to the Grylloblattodea //Canad. Ent. 1973. Vol. 105. P. 1235-1249.

Kamp J.W. Taxonomy, distribution, and zoogeographicevolution of Grylloblatta in Canada (Insecta:Notoptera) // Canad. Ent. 1979. Vol. 111. P. 27-38.

Kawasawa T. On the cave-dwelling Grylloblatta sp.found in Racan Cave // Marunouch Science, Ma-runouch High School, Kochi. 1950. Vol. 1, N 2. P. 1-2.

Kennedy C.H. Evolutionary level in relation to geogra-phic, seasonal and diurnal distribution of insects //Ecology. 1928. Vol. 9, N 4. P. 367-379.

Kevan D.K.McE. The higher classification of theorthopteroid insects: a general view. Suprafamilialclassification of "orthopteroid" and related insects: adraft scheme for discussion and consideration //Mem. Lyman Ent. Mus. Res. Lab. 1977. Vol. 4, Spec.Publ. 12. P. 1-31, (1)-(26).

Kevan D.K.McE. Notoptera // Mem. ent. Soc. Canada.1979. Vol. 108. P. 316-317.

Kevan D.K.McE. Orthoptera; Phasmatoptera // Synopsisand Classification of Living Organisms. Vol. 2.McGraw-Hill Book Co., New York. 1982. P. 352-383.

Kevan D.K.McE. A rationale for classification oforthopteroid insects - the saltatorial orthopteroids orgrigs - one order or two? // Proc. 4th TriennialMeeting, Pan Amer. Acridol. Soc. 1986. P. 49-67.

Key K.H.L. Grylloblattodea // Insercts of Australia.Melbourne Univ. Press. 1970. P. 304-305.

Kishida K. Miscellaneous notes on Japanese insects ofthe Notoptera // Lansania (Tokyo). 1929. Vol. 1. P.104-108.

Koyama N. The eye of the grylloblattid insect isagglomerate // New Entomologist (Nagano). 1952.Vol. 2. P. 54.

Kristensen N.P. The phylogeny of hexapod "orders". Acritical review of recent accounts // Z. zool. Syst.Evolut.-forsch. 1975. Vol. 13. P. 1-44.

Kristensen N.P. Phylogeny of insect orders // Annu.Rev. Entomol. 1981. Vol. 26. P. 135-157.

Kukalova J. Permian insects of Moravia. Pt. 2. Liomo-pteridea // Sborn. geol. ved. paleontol. 1964. T. 3. P.39-118.


Kukalova-Peck J. Fossil history and evolution ofhexapod structures // The insects of Australia. Atextbook for students and research workers. 2nd ed.Vol. 1. Melbourne University Press: Carlton. 1991.P. 141-179.

Kukalova-Peck J., Peck S.B. 1993. Zoraptera wingstructures: evidence for new genera and relationshipwith the blattoid orders (Insects: Blattoneoptera) //Systematic Entomology. 1993. V. 18. P. 333-350.

Lameere A. Revision sommaire des Insectes foss. duStephanien de Commentry // Bull. Mus. Hist. Nat.Paris. 1917. Vol. 23. P. 141-200.

Lameere A. Precis de Zoologie. Brussels. 1935. 468 p.Lin Qi-bin. Upper Permian and Triassic fossil insects of

Guizhou // Acta Palaeontol. Sinica. 1978. V. 17. N.3. P. 313-317.

Mackerras I.M. Evolution and classification of theinsects // Insercts of Australia. Melbourne Univ.Press. 1970. P. 152-167.

Marquat F.J. Ninfa de Miomoptero (Insecta) delTriasico de Mendoza, Republica Argentina // Rev.Mus. Hist. Nat. San Rafael (Mendoza), 1991. T. 11.N 1. P. 3-13.

Matsuda R. Morphology and Evolution of the InsectHead // Mem. Amer. Ent. Inst. 1965. Vol. 4. P. 1-333.

Matsuda R. Morphology and Evolution of the InsectThorax // Mem. Ent. Soc. Canadaю 1970. Vol. 76. P.1-431.

Matsuda R. Morphology and Evolution of the InsectAbdomen. Pergamon Press: Oxford. 1976. 534 p.

Matsumura S. 6000 illustrated Insects of JapaneseEmpire. Tokyo. 1931. 1719 p.

Matsuzaki M., Ando H., Visscher S. Fine structure ofoocyte and follicular cells during oogenesis inGalloisiana nipponensis (Caudell et King) (Gryl-loblattodea: Grylloblattidae) // Int. J. Insect Morphol.Embriol. 1979. Vol. 8. P. 257-263.

Matsuzaki M., Ando H., Visscher S. Fine structure ofoocyte and follicular cells during oogenesis inGalloisiana nipponensis (Caudell et King) (Gryl-loblattodea: Grylloblattidae) // Biology of theNotoptera. Nagano. 1982. P. 79-87.

McIver S.B., Sutcliffe J.F. Sensilla of Grylloblattacampodeiforis Walker // Biology of the Notoptera.Nagano. 1982. P. 137-157.

Meunier F. Insectes du Stephanien de Commentry (6.note) // Bull. Mus. Hist. Nat. Paris. 1909a. Vol. 15. P.40-49.

Meunier F. Nouvelles recherches sur les Insectes duTerran Houiller de Commentry // Annal. Paleont.Paris. 1909b. Vol. 4. P. 125-152.

Meunier F. Nouveaux Insectes du Houiller de Commen-try // Bull. Mus. Hist. Nat. Paris. 1911. Vol. 17. P.117-128.

Meunier F. Nouvelles recherches sur quelques insectesdu terran Houiller de Commentry. Deuxieme Part //Annal. Paleont., Paris. 1912. Vol. 7. P. 1-19.

Miller S.A. North American geology and palaeontology.1889 (1890). 664 p.

Mills H.B., Pepper J.H. Observation on Grylloblattacampodeiformis Walker // Ann. ent. Soc. Amer.1937. Vol. 30. P. 269-274.

Morissey R., Edwards J.S. Neural function in an alpinegrylloblattid: a comparision with the house cricket,Acheta domesticus // Physiol. Ent. 1979. Vol. 4. P.241-250.

Nagashima T. Anatomy of Galloisiana nipponensis(Caudell et King) // Biology of the Notoptera.Nagano. 1982a. P. 113-135.

Nagashima T. Life history of Galloisiana nipponensis //Insectarium. 1982b. Vol. 19. P. 52-57.

Nagashima T. Postembrionic development and homo-logy of external genitalia in Galloisiana nipponensis(Caudell et King) (Notoptera: Grylloblattidae) // Int.J. Insect Morphol. Embriol. 1991. Vol. 20. N 3. P.157-168.

Nagashima T., Ando H., Fukushma G. Life history ofGallosiana nipponensis (Caudell et King) // Biologyof the Notoptera. Nagano. 1982. P. 43-59.

Nakamura K. Chromosomes of Galloisiana nipponensis(Orthoptera) // La Kromosoma. 1946. Vol. 1. P. 29-30.

Namkung J. A new species of cave dwelling Grylloblat-tidea (Grylloblattidae) from Korea // Korean J. Ent.1974a. Vol. 4. P. 1-7.

Namkung J. A new species of Galloisiana (Gryllo-blattidae) from Kosudong-gul Cave in Korea //Korean J. Ent. 1974b. Vol. 4. P. 91-95.

Namkung J. The taxonomy of the Grylloblattodea andtheir distribution in Korea // Biology of theNotoptera. Nagano. 1982. P. 29-42.

Nesbitt H.H.J. Contribution to the anatomy of Gryl-loblatta campodeiformis Walker. 6. The nervoussystem // Proc. 10th Int. Congr. Ent. 1956, Vol. 1.1958. P. 525-529.

Nesbitt H.H.J. Grylloblatta // Centennial of Entomologyin Canada 1863-1963. 1966. P. 62-69.

Niimura T. Introduction of new species of Grylloblat-tidae // Kagaku-gaho (Tokyo). 1941. Vol. 30. P. 110-101.

Niimura T. Notes on Grylloblattidae // Nat. Sci. andMus. 1951. Vol. 18, N 2. P. 25-43, 54-55.

Nutting W.L. A comparative anatomical study of theheart and accessory structures of the orthopteriodinsects // J. Morphol. 1951. Vol. 89. P. 501-598.

Pinto J.D. Late Palaeozoic insects and crustaceans fromParana Basin and their bearing on chronology andcontinental drift // An. Acad. Brasil. Scienc. 1972. T.44 (suppl.). P. 245-261.

Pinto I.D., Ornellas L.P. New fossil insects from theWhite Band formation (Permian), South Africa //Pesquisas. Inst. Geociencias, U.F.R.G.S., PortoAlegre. 1978a. T. 10. P. 96-104.

Pinto I.D., Ornellas L.P. Carboniferous insects(Protorthoptera and Paraplecoptera) from theGondwana (South America, Africa and Asia) //Pesquisas. Inst. Geociencias, U.F.R.G.S., PortoAlegre. 1978b. T. 11. P. 305-321.

Pinto I.D., Orlellas L.P. Upper carboniferous insectsfrom Argentina. II. Famlia Narkemocacurgidae(Paraplecoptera) // Boletin Academia Nacional deCiescas, Cordoba. 1980. T. 53, N 3-4. P. 287-291.

Pinto I.D., Ornellas L.P. A new upper carboniferousParalpecopteran insects from Argentina // Anais do IICongr. Latino-Americano de Paleontologia. T. 1.Porto Alegre, Brasil. 1981. P. 107-111.

Pletsch D.J. The alpine rock crawler, Grylloblattacampodeiformis Walker, in Montana // Proc.Montana Acad. Sci. 1947. N 5-6. P. 17-20.

Pritchard G., Scholefield P. Observations on the food,feeding behaviour, aand associated sense organs ofGrylloblatta campodeiformis (Grylloblattodea) //Canad. Ent. 1978. Vol. 110. P. 205-212.


Pruvost P. Les Insectes Houillers du Nord du la France //Ann. Soc. Geol. Nord. 1912. Vol. 41. P. 323-380.

Pruvost P. La faune continentale du terran Houiller duNord de la France. Paris. 1919. 584 p.

Rae C.A., O'Farrell A.F. The retrocerebral complex andventral glands of the primitive orthopteroidGrylloblatta campodeiformis Walker, with a note onthe homology of the muscle core of the "Prothoracicgland" in Dictyoptera // Proc. R. ent. Soc. London.Ser. A. 1959. Vol. 34. P. 76-82.

Rahle W. Untersuchungen an Korf und Prothorax vonEmbia ramburi Rimsky-Korsakow 1906(Embioptera, Embiidae) // Zool. Jb. Anat. 1970. Bd87. P. 248-330.

Rentz D.C.F. A review of the systematics, distributionand bionomics of the North American Gryllo-blattidae // Biology of the Notoptera. Nagano. 1982.P. 1-18.

Riek E.F. Triassic insects from Bookvale, N.S.W. (ordersOrthoptera Saltatoria, Protorthoptera, Perlaria) //Rec. Australian Mus. 1954. Vol. 23, N 4. P. 161-168.

Riek E.F. A re-examination of the mecopteroid andorthopteroid fossil (Insecta) from the Triassic beds atDenmark Hill, Queensland, with description offurther specimens // Ausrt. J. Zoology. 1956. Vol. 4,N 1. P. 98-110.

Riek E.F. Undescribed fossil insects from the UpperPermian of Belmont, New South Wales (with anappenix listing the described species). // Rec.Austral. Mus., 1968. Vol. 27. P. 303-310.

Riek E.F. Fossil history // Insercts of Australia. Mel-bourne Univ. Press. 1970. P. 168-186.

Riek E.F. Fossil insects from the Upper Permian ofNatal, South Africa // Ann. Natal. Mus. 1973. Vol.21, N 3. P. 513-532.

Riek E.F. A fossil insects from the Dwyka Series ofRhodesia // Paleontol. afr. 1974a. Vol. 17. P. 15-17.

Riek E.F. Upper Triassic insects from the Molteno"Formation", South Africa // Paleontol. afr. 1974b.Vol. 17. P. 19-31.

Riek E.F. New Upper Permian insects from Natal, SouthAfrica // Ann. Natal Mus. 1976a. Vol. 22, N 3. P.755-789.

Riek E.F. A new collection of insects from the UpperTriassic of South Africa // Ann. Natal Mus. 1976b.Vol. 22, N 3. P. 791-820.

Ross E.S. Embioptera // Insercts of Australia. MelbourneUniv. Press. 1970. P. 360-366.

Schlechtendal D. Haben die palaeozoischen Blattiden imHinterflugel ein Pracostalfield? // Ztschr. wiss.Insektenbiol. 1906. Bd. 2, H. 2. P. 47-50.

Scudder S.H. Dictyoneura and the allied insects of thecarboniferous epoch // Proc. Amer. Acad. Arts Sci.1885. Vol. 20. P. 167-173.

Scudder G.G.E. Grylloblattodea // Taxonomist's Glos-sary of Genitalia in Insects. 2nd ed. Munksgaard:Copenhagen. 1970. P. 55-58.

Sellards E.H. Types of Permian Insects; Part III. Mega-secoptera, Oryctoblattinidae and Protorthoptera //Amer. J. Sci. 1909. Vol. 27, N 4. P. 151-173.

Shiraki T. Orthoptera // Iconographia InsectorumJaponicorum. Tokyo. 1932. P. 2024-2114.

Silvestri F. Contribuzione alla conoscenza dei Gryllo-blattidae // Bol. Lab. Zool. gen. agr., R. Scuola sup.

Agric. Portiici. 1927. T. 20. P. 107-121.Silvestri F. Notes on Grylloblatta campodeiformis and a

description of a new variety (Grylloblattidae) //Trans. Amer. ent. Soc. 1931. Vol. 57. P. 291-295.

Slifer E.H. Sense organ on the antennal flagellum ofGrylloblatta campodeiformis E.M. Walker(Orthoptera, Grylloblattodea) // Ent. News. 1976.Vol. 87. P. 275-279.

Snodgrass R.E. 1937. The male genitalia of orthopteroidinsects. Smithson. Misc. Coll., 96 : 1-107.

Snodgrass R.E. A revised interpretation of the externalreproductive organs of male insects // Smithson. Misc.Coll. 1957. Vol. 135, N 6. P. 1-60.

Spencer G.J. On the incidence, density and decline ofcertain insects in British Columbia // Proc. ent. Soc.Brit. Columbia. 1945. Vol. 42. P. 19-23.

Spencer G.J. The status of our knowledge of the insectsof British Columbia // Proc. ent. Soc. Brit. Columbia.1952. Vol. 48. P. 36-41.

Strand A.L. Alpine rock crawler, Grylloblatta cam-podeiformis Walker // Montana Exp. Sta. Bull. 1937.N 333. P. 38-39.

Szeptycky A. Calloisiana sofiae sp. n., a new species ofGrylloblattodea from Northern Korea // PolskiePismo Entomologiczne. 1987. Vol. 57, N 27. P.257-262.

Tillyard R.J. Mesozoic and Tertiary Insects of Queens-land and N.S.W. // Queensland Geol. Survey Publ.1916. N 253. P. 11-47.

Tillyard R.J. On some interesting archaic iinsects. //Proc. Hawaiian ent. Soc. 1921. Vol. 4. P. 525-530.

Tillyard R.J. Mesozoic insects of Queensland. No. 9.Orthoptera, and additions to the Protorthoptera,Odonata, Hemiptera and Planipennia // Proc. Linn.Soc. N.S.W. 1922. Vol. 47, N 4. P. 447-470.

Tillyard R.J. Fossil insects in relation to living forms //Nature. 1926. P. 1-4.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 10. The neworder Protoperlaria: a study of the typical genusLemmatophora Sellards // Amer. J. Sci. 1928a. Vol.16. P. 185-220.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 11. OrderProtoperlaria: family Lemmatophoridae (Continued)// Amer. J. Sci. 1928b. Vol. 16. P. 313-348.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 12. Thefamily Delopteridae, with a discussion of its ordinalposition // Amer. J. Sci. 1928c. Vol. 16. P. 469-484.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 17. The orderMegasecoptera and additions to the Paleodictyoptera,Odonata, Protoperlaria, Copeognata and Neuropotera// Amer. J. Sci. 1937a. Vol. 33. P. 81-110.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 18. The orderEmbiaria // Amer. J. Sci. 1937b. Vol. 33. P. 241-251.

Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 19. The orderProtoperlaria (Continued). The family Probnisidae //Amer. J. Sci. 1937c. Vol. 33. P. 401-425.

Ueno S., Pae S.K., Nagao F. Results of the speleologicalsurvey in South Korea 1966. I. General account, withbrief descriptions of the cave visited // Bull. Nat. Sci.Mus., Tokyo. 1966. Vol. 9. P. 465-499.

Vickery V.R., Kevan D.K.McE. 1983. A monograph ofthe Orthopteroid insects of Canada and adjacentregions. Vol. 1. Quebec. 1983. 679 p.


Visscher S.N., Francis M., Martinson P., Baril S. La-boratory studies on Grylloblatta campodeiformisWalker // Biology of the Notoptera. Nagano. 1982. P.61-70.

Walker E.M. A new speciies of Orthoptera, forming anew genus and family // Canad. Ent. 1914. Vol. 46.P. 93-99.

Walker E.M. On the male and immature state ofGrylloblatta campodeiformis Walker // Canad. Ent.1919a. Vol. 51. P. 131-139.

Walker E.M. The terminal abdominal structures oforthopteroid insects: A phylogenetic study // Ann.ent. Soc. Amer. 1919b. Vol. 12. P. 267-316.

Walker E.M. The life cycle of the orthopteroid orders //Ann. ent. Soc. Amer. 1920. Vol. 13. P. 137-141.

Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo-deiformis Walker. 1. Exoskeleton and musculature ofthe head // Ann. ent. Soc. Amer. 1931. Vol. 24. P.519-536.

Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo-deiformis Walker. 2. Comparisons of head with thoseof other orthopteroid insects // Ann. ent. Soc. Amer.1933. Vol. 26. P. 309-344.

Walker E.M. Grylloblatta, a living fossil (Presidentialaddress) // Trans. R. Soc. Canada, Sec. Y, Ser. III.1937. Vol. 26. P. 1-10.

Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo-deiformis Walker. 3. Exoskeleton and musculature ofthe neck and thorax // Ann. ent. Soc. Amer. 1938.Vol. 31. P. 588-640.

Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo-deiformis Walker. 4. Exoskeleton and musculature ofthe abdomen // Ann. ent. Soc. Amer. 1943. Vol. 36.P. 681-706.

Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo-deiformis Walker. 5. The organs of digestion //Canad. J. Res., Sect. D. 1949. Vol. 27. P. 309-344.

Walker E.M. Grylloblattaria // Taxonomyst's Glossary ofGeniitalia in Insects. Munksgaard: Copenhagen.1956. P. 447-449.

Whalley P.E.S. New species of Protorthoptera and

Protodonata (Insecta) from Upper Carboniferous ofBritain with a comment on the origin of wing // Bull.Brit. Mus. nat. Hist. (Geol.). 1979. Vol. 32, N 1. P.85-90.

Wang Shu-Yong. The discovery of Grylloblattodea inChina and the description of a new species // ActaEntomologica Sinica. 1987a. Vol. 30, N 4. P. 423-429.

Wang Shu-Yong. Discovery of Grylloblattodea in China// Kunchong Zhishi. 1987b. Vol. 24, N 2. P. 126-127.

Yamasaki T. Grylloblattids // Animal Life (Tokyo).1971. Vol. 41. P. 1126.

Yamasaki T. Bibliography on the Notoptera // Biologyof the Notoptera. Nagano. 1982a. P. 173-181.

Yamasaki T. Nymphal morphology in early post-embrionic stages of Galloisiana nipponensis (Caudellet King) // Biology of the Notoptera. Nagano. 1982b.P. 97-111.

Yamasaki T. The Orthoptera and Notoptera of Ozega-hara Moor // Ozegahara: Scientific Researches of theHighmoor in Central Japan. Tokyo. 1982c. P. 331-334.

Yano M. Garoa-mushi (A new Japanese name toGallosiana nipponensis) // Kontyu. 1926. Vol. 1. P.132-134.

Yano M. Do the Grylloblattid clumb up a tree? //Kontyu. 1927. Vol. 22. P. 111.

Zeuner F.E. Descriptions of new genera and species offossil Saltatoria. // Proc. Roy. Entomol. Soc. London.1937. Sect. B. Vol. 6. P. 154-159.

Zeuner F.T. Fossil Orthoptera Ensifera // London, Brit.Mus. Publ. 1939. 321 p.

Zhang Jun-feng. Discovery of primitive fossil earwigs(Insecta) from Late Jurassic of Laiyang, Shandongand its significance // Acta Paleontologica Sinica.1994. Vol. 33, N 2. P. 229-245.

199

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ(Курсивом даны синонимы, жирным шрифтом – названия таксонов рангаподсемейства и выше, {*} помечены номера страниц с рисунками

Abashevia 137, 146abnormis, Sellardsia 80abrepta, Sibirella 37, 149*, 150abruptus, Protoblattogryllus 39, 174*, 175accolis, Liomopterites 38, 138*, 140acostai, Delopterum 74, 75acostai, Triasseuryptilon 27*, 39, 75acra, Alicula 35, 98*acra, Permula 98Acridomorpha 48Adeloblattodea 43Adeloneuridae 44adunca, Mongolopermula 38, 152*, 153aenigmatosa, Costatooviblatta 24, 39, 171*, 172Aenigmidelia 106, 107, 109aera, Permula 98aestiva, Jablonia 35, 89*affine, Rachimentomon 122affine, Sylvaella 35, 122Aibolitus 102, 103alatum, Sharovipterum 35, 85, 86*Alicula 97Aliculidae 35, 36, 37, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 97, 98altera, Artinska 78ambiqua, Peremella 73, 74amoena, Ornaticosta 38, 152*, 153amoena, Parakhosara 37, 168*Anablattogryllus 170, 172Anaidelia 64, 107, 114Analiomopterites 137, 150andrei, Mioloptoides 37, 145*, 146angustata, Narkemina 34, 70*, 71angustata, Shurabia 40, 130, 131*angustiformis, Narkemina 71annae, Havlatia 35, 156*, 157annosa, Doubravia 35, 155, 156*anomala, Gorochovia 39, 160*, 161anomala, Lemmatophora 76anomala, Shurabia 39, 130, 131*anomalum, Lectrum 77, 78antennaeplana, Tillyardembia 14*, 15*, 18, 35, 92, 93*antiquus, Palaeocixius 34, 87*, 88antiquus, Protocixius 88Apithanidae 44Archidelia 107, 109Archidelia 62Archiprobnidae 36, 38, 45, 56, 57, 58, 62,67, 105, 106Archiprobnis 105Archiprobnisidae 44, 105arcuata, Estadia 78arcuatus, Stoinchus 94argutus, Liomopterites 37, 140*, 141Artinska 75, 77asiatica, Alicula 38, 98*asiatica, Austroidelia 39, 133*asiatica, Geinitzia 40, 127*, 128asiaticus, Climaconeurites 38, 136, 141, 142*asiaticus, Protoblattogryllus 39, 174*, 175Atactophlebia 73Atactophlebiidae 18, 20, 24, 26, 27, 33, 36, 37, 43, 44,

45, 49, 55, 56, 57, 58, 62, 65, 72, 74athapaska, Grylloblatta campodeiformis 41, 42, 180*,

181aucta, Artinska 78austerus, Megablattogryllus 39, 174*, 175australis, Shurabia 39, 130, 131*Austroidelia 63, 132, 133avia, Drahania 35, 152*

Baharellinus 170, 172Baharellus 171, 175Bajanzhargalana 120Bajanzhargalanidae 40, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 119, 120banneria, Artinska 78barberi, Grylloblatta 41, 42, 181bella, Liomopterella 38, 142*bella, Madygenophlebia 39, 158, 159*biarmica, Tillyardembia 92Biarmopterinae 121Biarmopterites 122Biarmopteron 122bifratrilecta, Grylloblatta 41, 42, 179, 180*bifurca, Gorochovia 39, 160*, 161biramosa, Dorniella 176biryongensis, Galloisiana 33, 41, 42, 182*, 186biryongensis, Grylloblattella 186Blania 81, 83Blattaeformia 47Blattariae 47Blattida 48Blattinopseidae 44Blattodea 47Blattogryllidae 13, 18, 20, 33, 36, 39, 40, 44, 46, 56, 57,

58, 59, 64, 67, 170, 171, 173, 174, 177Blattogryllulus 64, 170, 171, 176blattoides, Czekardia 73, 74Blattoidea 47, 48blattoides, Euryptilon 35, 81, 82*blattoides, Gurianovella 74Blattoptera 43, 47, 48, 62boltoni, Protoperla 87, 88bona, Mesorthopterina 39, 134, 135bouvieri, Protoblattina 87, 88breve, Stereopterum 35, 82*, 83brevicubitalis, Stinus 94brevipes, Permocapnia 92Brnia 95Brunia 95brunsvicensis, Dorniella 176

Cacurgidae 44Cacurgidea 44Cacurgoidea 44Caelifera 48Caloneurodea 44, 47campestris, Grylloblatta 181campodeiformis, Grylloblatta 179campodeiformis, Grylloblatta 4, 5, 27*, 178, 181campodeiformis, Grylloblatta campodeiformis 14*, 15*,

16*, 17*, 19*, 21*, 22*, 33, 41, 42, 180*, 181Camptoneura 99Camptoneuridae 99Camptoneurites 99

200 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ

Camptoneuritidae 36, 37, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 98, 99carpenteri, Donopterum 35, 143, 144*carpenteri, Geinitzia 39, 126, 127*cascus, Euryptilodes 38, 82*celsum, Tapopterum 35, 142*, 143Cerasopterum 137, 143chandleri, Grylloblatta 41, 42, 180*, 181Chaulioditidae 44Chelopteridae 20, 35, 36, 44, 45, 55, 56, 57, 58, 62, 67,

89, 90Chelopterum 90chirurgica, Grylloblatta 33, 41, 42, 179, 180*Chlumia 95, 96chujoi, Galloisiana 41, 42, 185*, 186clara, Artinska 35, 77*clara, Liomopterina 37, 168*, 169Climaconeurites 136, 141Clothoda 51Cnemidolestidae 44Cnemidolestoidea 44comans, Liomopterites 38, 140*, 141composita, Syndesmophora 164compressa, Kazanella 37, 150confusa, Artinska 78confusum, Metalecorium 80conjucta, Gochoviella 39, 160*, 161conjuncta, Archiprobnis 38, 106*conjuncta, Lemmatophora typica 76conjuncta, Madygenidelia 39, 115*conjunctus, Mesoblattogryllus 39, 172, 173*coriacea, Probnis 94Coselia 48Coseliidae 44costalis, Tomia 38, 123*, 124, 187Costatooviblatta 170, 172cubitalis, Lemmatophora 76curta, Kolvidelia 38, 109*, 110Cymenophlebiidae 44Czekardia 73, 74

Dalduba 68Daldubidae 26, 33, 34, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 61, 62, 65,

68, 69debilis, Geinitzia 39, 127*, 128decussatum, Quercopterum 35, 82*, 83delicatula, Permembia 35, 100, 101*delicosa, Lemmatophora 76delucida, Megakhosara 166delucida, Megakhosarina 38, 166, 167*Demopteridae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 98, 99Demopterum 100Depressopterum 137, 146Dermaptera 43, 47, 49, 50, 51, 62Dermapteroidea 49Dictyoptera 48dimidiatus, Baharellinus 39, 172, 173*Diploglossata 47djakonovi, Grylloblattina 31, 33, 183djakonovi, Grylloblattina djakonovi 32, 41, 180*, 183Donopterum 137, 143dorni, Geinitzia 39, 127*, 128Dorniella 171, 176Doubravia 155Drahania 137, 152dubia, Mitinovia 38, 188

eddi, Narkeminopsis 34, 70*, 72elegans, Stemma 80

elegans, Stoinchus 94elongata, Archidelia 38, 109*elongata, Estadia 77, 78elongata, Lemmatophora 76elongatum, Lecorium 35, 79*, 80elongatum, Lepium 95elongatum, Liomopterum 35, 138*, 139elongatum, Phenopterum 35, 95, 96*elongatus, Horates 138, 139Embiida 49Embiodea 47Embioptera 101Embioptera 43, 47, 49, 50, 51emendatus, Olgaephilus 37, 74*Emphylopteridae 44Ensifera 43Eoblattida 48, 62Epsira 94Estadia 77Euremisca 121Euremiscidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 119, 120Euryptilodes 81, 82Euryptilon 81Euryptilonidae 18, 33, 35,36, 38, 44, 45, 56, 57, 58, 62,

67, 80, 81, 82, 84, 86eximia, Tunguskaptera 38, 123*, 125exoticus, Liomopterites 38, 140*, 141explectus, Liomopterites 38, 138*, 139explicata, Megakhosara 166explicata, Megakhosarina 38, 166, 167*extendum, Cerasopterum 35, 144*extensa, Artinska 77extensa, Stemma 80extensum, Liomopterum 139extrema, Anaidelia 39, 114, 115*

Fabrecia 88faceta, Mesoidelia 39, 133*, 134falsa, Blania 35, 80, 84*fasciata, Geinitzia 39, 127*fasciata, Gryllacris 127fasciata, Sojanidelia 37, 111*fasciipennis, Megakhosara 37, 164, 165*fascipennis, Megakhosara 164faticana, Dalduba 34, 61, 68, 69*fayoli, Protocixius 88fayoli, Palaeocixius 34, 87*, 88fecunda, Gorochovia 39, 160*, 161Ferganamadygenia 125ferganensis, Shurabia 39, 129*festivus, Liomopterites 38, 140*finum, Turbopterum 35, 145*Fletchizia 126, 131fluctuosa, Sojanidelia 37, 111*, 112fluxa, Parastenaropodites 39, 134*, 135Forficulida 49fragile, Depressopterum 35, 147*fragilis, Microkhosara 37, 168*, 169fragilis, Paraprisca 35, 79*fragilis, Prisca 78, 79Fumopterum 137, 143fundatus, Anablattogryllus 39, 172, 173*fuyuanensis, Shurabia 39, 131fuyuanensis, Tomia 131Galloisia 183Galloisiana 13, 15, 24, 25, 31, 41, 42, 64, 178, 183Galloisianinae 178Geinitzia 39, 126

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 201

Geinitziidae 36, 39, 43,44, 45, 56, 57, 58, 63, 64, 65,125, 127, 129, 131

genuina, Narkemina 71Gerarida 49Geraridae 43, 44, 49Geraridea 44germanica, Blattella 12germanicus, Liomopterites 35, 140*, 141Germanopriscidae 43, 44giardi, Protoblattina 87, 88Glosselytrodea 47gorochovi, Mongoloidelia 38, 114, 115*gorochovi, Mongoloidelis 114Gorochovia 160Gorochoviella 160, 161Gorochoviidae 36, 39, 46, 56, 57, 58, 63, 64, 66, 159,

160gracile, Cerasopterum 35, 143, 144*gracile, Demopterum 35, 98*, 100gracilis, Artinska 77gracilis, Liomopterites 27*, 38, 141gracilis, Mariella 73, 74grandis, Paraprisca 35, 79*Griphopteron 170, 175Grylloblatta 13, 15, 24, 25, 31, 41, 42, 64, 178, 183Grylloblattella 15, 41, 178, 183Grylloblattida 43, 45, 49, 50, 51, 64, 65, 101Grylloblattidae 4, 13, 18, 20, 31, 41, 43, 44, 46, 47, 56,

57, 58, 64, 67, 178, 180, 182, 185Grylloblattina 45, 59, 60, 61, 62, 63, 105Grylloblattina 13, 15, 24, 31, 41, 64, 178, 183Grylloblattinae 178Grylloblattodea 43Gryllones 47Grylloptera 48Gryllotalpa 5Gurianovella 73gurneyi, Grylloblatta 41, 42, 180*, 182Gymenophlebiidae 43

Hadentomidae 44Halvatidae 44Hannoptera 126Hapalopteridae 44Haplopterum 186Havlatia 156Havlatiidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 155hejinensis, Sunopterites 34, 188Hemimeroidea 47hirsuta, Lemmatophora 76hirtum, Stegopterum 38, 118, 119*Homalophlebia 48Homalophlebiidae 44Homoeodictyidae 44Horates 138horridus, Euryptilodes 82Hypoperlida 44

Idelia 107ideliformis, Kortshakolia 34, 117*, 118Ideliidae 35, 36, 37, 38, 39, 44, 45, 56, 57, 58, 59, 62,

63, 64, 67, 106, 108, 109, 111, 113, 115, 131, 162,166

Ideliidea 44Idelina 162, 163Idelinella 116Idelinellidae 36, 37, 38, 45, 56, 57, 58, 63, 65, 116, 117

Ideliopsina 63, 107, 114Ideliopsis 164, 166Idelodea 44ignorabile, Sarbalopterum 38, 145*ignorata, Mesoidelia 39, 133*, 134incerta, Kargalodes 187incommoda, Parakhosara 37, 168*, 169incredibilis, Aenigmidelia 38, 109*individua, Gorochovia 39, 160, 160*inexpectata, Oborella 35, 84*, 85insignis, Liomopterella 38, 142*intermedius, Mesoblattogryllus 39, 172, 173*inversa, Artinska 78Ischnoneuridae 43, 44Ishiana 183, 184Isoptera 43, 47, 48, 50, 188

Jablonia 89Jabloniidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 88, 89junctus, Liomopterites 38, 136, 140*, 141jurassica, Nele 39, 156*, 157

Kaltanella 137, 151Kaltanopterodes 186Kaltanympha 136, 154kamensis, Idelina 37, 162*, 163kansasensis, Sellardsia 80kansasia, Artinska 78karatavicus, Blattogryllus 14*, 40, 43, 171*Karaungirella 81, 85karaungirense, Paraliomopterum 38, 147*, 148Karaungiroptera 137, 148kargalensis, Metidelia 37, 113*Kargalodes 187Kargarella 37, 187Kazanella 137, 150Kazanellidae 43Khosara 137, 149Khosaridae 135, 187Khosaridelia 162, 163Khosarophlebia 187Kirkorella 73, 74kiyosawai, Galloisiana 32, 41, 42, 184, 185*Klesiellidae 44Kliveriidae 44Kolvidelia 107, 110Kortshakolia 117, 118Kortshakoliidae 34, 36, 38, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 117kostinae, Metidelia 110kostinae, Sojanidelia 38, 110, 111*kosuensis, Galloisiana 41, 42, 182*, 184kukalovae, Lioma 35, 147*, 148kukalovae, Mesojablonia 39, 89*, 90kurentzovi, Galloisiana 183kurentzovi, Grylloblattina djakonovi 19*, 32, 33, 41,

180*, 182*, 183kurtzi, Paranarkemina 34, 70*, 72

largum, Fumopterum 35, 142*, 143Laspeyresiellidae 44lata, Kaltanella 38, 151, 152*latipennis, Sylvidelia 35, 115*latrunculorum, Geinitzia 39, 127*lebachensis, Alicula 35, 97, 98*lebachensis, Permula 97lecoridoides, Sellardsia 80Lecoriidae 75Lecorium 75, 80


Lectrum 77Lemmatophora 75, 76Lemmatophoridae 16, 18, 20, 26, 33, 35, 36, 43, 44, 45,

49, 56, 57, 58, 62, 66, 75, 77, 79, 80Lemmatophorina 45, 50, 51, 59, 60, 62, 68Lemmatophorinae 75, 76, 77, 80Lemmatophoropsis 187lentum, Zephyropterum 35, 156*, 157Lepiidae 44, 94Lepium 94, 95limbata, Ornaticostella 37, 154*lineata, Sojanidelia 37, 111*, 112lineatus, Baharellus 40, 174*, 175, 176Lioma 137, 148Liomopterella 136, 141Liomopteridae 26, 35, 36, 37, 38, 43, 44, 46, 56, 57, 58,

63, 64, 66, 135, 138, 140, 142, 144, 145, 147, 149,152, 154, 163, 166

Liomopteridea 44Liomopterina 164, 169Liomopterites 136, 139Liomopterum 136, 138Liomoptoides 187Lisca 75, 76locustoides, Mesorthopteron 39, 132, 133*longipennis, Lemmatophora 79longipennis, Mesoblattogryllus 172, 173*longiuscula, Parastenaropodites 39, 134*, 135longula, Sojanidelia 37, 110, 111*longum, Cerasopterum 35, 144*lucida, Sojanopermula 37, 98*lucidus, Blattogryllulus 40, 176, 177*lucidus, Pseudoliomopterites 39, 160*, 161

macroptera, Idelinella 37, 116maculatum, Maculopterum 35, 82*, 83maculipennis, Artinska 78Maculopterum 81, 83maculosa, Karaungiroptera 38, 147*, 148maculosa, Sojanidelia 37, 110, 111*maculosum, Stereopterum 35, 82*, 83maculosus, Analiomopterites 37, 149*, 150Madygenidelia 64, 107, 115Madygenophlebia 64, 158Madygenophlebiidae 36, 39, 46, 56, 57, 58, 63, 64, 66,

158, 159madygensis, Baharellus 39, 174*, 176magister, Megablattogryllus 39, 174*magna, Bajanzhargalana 40, 119*, 120magna, Ornaticosta 38, 152*, 153magna, Parakhosara 37, 168*magna, Shurabia 40, 129*, 130magna, Stenaropodites 37, 108*, 109major, Artinska 77majus, Haplopterum 37, 186makarkini, Sojanidelia 37, 110, 111*mancum, Depressopterum 35, 147*Mantida 48Mantodea 47, 48Mantoptera 47, 48Mariella 73, 74martynovae, Sojanoraphidia 35, 101*, 103martynovi, Khosaridelia 37, 162*, 163martynovi, Sylvakhosara 35, 167*, 169matura, Oborella 35, 84*media, Ornaticosta 38, 152*, 153medialis, Artinska 77medicinus, Aibolitus 35, 103*

Megablattogryllus 170, 174Megakhosara 164, 166Megakhosarella 164, 169Megakhosaridae 13, 18, 35, 36, 37, 38, 39, 44, 46, 56,

57, 58, 59, 64, 67, 163, 165, 166, 167, 168, 187Megakhosaridea 44Megakhosarina 164, 166Megakhosarodes 164, 165Meixiella 128mendosa, Kazanella 37, 149*, 151Mesoblattogryllus 170, 172Mesoidelia 132, 133Mesojablonia 90Mesojabloniidae 36, 39, 45, 56, 57, 58, 62, 66, 89Mesorthopteridae 106Mesorthopteridae 20, 33, 36, 39, 44, 46, 56, 57, 58, 63,

67, 106, 131, 133, 134Mesorthopterina 132, 135Mesorthopteron 132Mesotitanidae 44Metakhosara 164, 167Metalecorium 80Metidelia 106, 113Microblattogryllus 171, 176Microkhosara 164, 169Micromadygenophlebia 158, 159Micropermula 137, 146minimum, Tyrannopterum 35, 154, 154*minor, Geinitzia 39, 127*, 128minor, Stoinchus 94minuta, Fabrecia 88minuta, Gorochovia 39, 160*, 161minuta, Karaungirella 38, 85, 86*minuta, Lemmatophora 76minuta, Lisca 35, 76, 77*minuta, Shurabia 39, 129*minuta, Tillyardembia 92Mioloptera 137, 153Miolopterina 164, 166, 187Mioloptoides 137, 146Miomoptera 47, 100mira, Kirkorella 73, 74mistshenkoi, Stenaropodites 37, 108*Mitinovia 188Mixotermitidae 44molle, Griphopteron 39, 173*, 175mongolica, Micropermula 38, 145*, 146mongolica, Tologoptera 38, 119*, 120mongolicus, Blattogryllulus 40, 176, 177*Mongoloidelia 107, 114Mongolopermula 137, 153moravica, Lioma 35, 147*, 148multimediana, Sojanidelia 37, 111*multiramosa, Dorniella 176

nahanni, Grylloblatta campodeiformis 41, 42, 179, 180*Naleidae 39, 46, 66, 156, 157nana, Ideliopsina 39, 113*, 114nana, Madygenophlebia 39, 158, 159*nana, Ornaticosta 38, 152*, 153nana, Sojanidelia 37, 111*, 112nana, Tologoptera 38, 119*, 120nanshenghuensis, Nivoptera 128, 130nanshenghuensis, Shurabia 39, 130Narkemidae 44, 69Narkemina 34, 71Narkeminidae 26, 33, 34, 45, 49, 50, 56, 57, 58, 62, 65,

69, 70


Narkeminopsis 70, 71, 72Narkemocacurgidae 69nasuta, Parakhosara 37, 167, 168*Nele 157Neleidae 56, 57, 58, 64Nemuropsidae 44Neoliomopterum 188Neoptera 47nervosa, Parastenaropodites 39, 134*, 135nervosa, Vrezalduba 34, 69*nipponensis, Galloisia 183, 185nipponensis, Galloisiana 4, 5, 15*, 16*, 19*, 21*, 22*,

24, 25, 25*, 26*, 31, 32, 33, 41, 42, 182*, 185*nipponensis, Galloisidea 185nitens, Parapermula 38, 149*, 151Nivoptera 128nocturnum, Donopterum 35, 143, 144*notabilis, Galloisiana 41, 42, 186notabilis, Grylloblatta 183, 186Notoptera 43, 49nova, Artinska 78Nugonioneuridae 44

obesa, Chlumia 35, 96*, 97Oborella 81, 84oborianum, Cerasopterum 35, 144*obscura, Epsira 94obscura, Micromadygenophlebia 39, 159*obscurata, Lemmatophora minuta 76obscurus, Parablattogryllus 40, 177*obscurus, Pseudoliomopterites 39, 160*, 161obtusus, Megakhosarodes 39, 165*occidentalis, Grylloblatta 41, 42, 179, 180*occidentalis, Grylloblatta campodeiformis 179, 181Oecanthoperla 104Oecanthoperlidae 40, 45, 56, 57, 58, 62, 65, 89, 104Olgaephilus 13, 73, 74Oligoneoptera 47Omalidae 44ordinata, Perloblatta 39, 89*, 104ornata, Ideliopsina 39, 113*, 114Ornaticosta 138, 153Ornaticostella 138, 154ornatum, Liomopterum 35, 138*, 139Orta 77Ortadae 75Orthoptera 5, 43, 47, 48Orthopteroidea 47, 48Ortidae 75ovalis, Ideliopsis 35, 165*, 166ovata, Archidelia 38, 109*, 110ovata, Artinska 35, 77*, 78ovata, Orta 77, 78ovata, Shurabia 39, 128, 129*oviformis, Blania 35, 84*

Pachytylopsidae 44Pachytylopsis 48Palaeocixiidae 43, 44, 86Palaeocixius 87, 88Palaeoxius 88Paleoptera 47pallidula, Pseudoshurabia 39, 115*, 116pallidum, Torrentopterum 35, 85, 86Paoliida 47Paoliidae 44Paoliiformis 47Parablattogryllus 171, 177

Parakhosara 164, 167Paralecorium 80Paraliomopterum 137, 148Paranarkemina 71, 72Paraneoptera 47Parapermula 137, 151Paraphenopterum 95, 97Paraplecoptera 43, 44, 47, 49Paraprisca 75, 78Parapriscinae 18, 75, 78, 79, 80Parastenaropodites 132, 135Parasylviodes 122, 123Paridelia 117, 118parva, Chlumia 35, 96*, 97parva, Estadia 78parvula, Shurabia 39, 129*, 130parvula, Sojanidelia 37, 111*, 112parvum, Paralecorium 80paucinervis, Sibirella 38, 149*, 150paulovenosus, Megakhosarodes 39, 165*paulum, Paraliomopterum 38, 147*, 148paurovenosa, Sylvaella 35, 122, 123*pecta, Artinska 77pectinata, Permotermopsis 37, 162*, 163pectinatus, Baharellinus 39, 173*pentamera, Artinska 78peregrinum, Chelopterum 35, 89*, 90Peremella 73, 74perlaesa, Geinitzia 39, 127*, 128Perlaria 49Perlariae 47Perlidea 49Perloblatta 104Perloblattidae 36, 39, 45, 56, 57, 58, 62, 66, 89, 104perloides, Sylviodes 35, 122, 123*Permembia 13, 100Permembiidae 19, 35, 36, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 62, 65,

100, 101permiakovae, Khosara 37, 149*permiakovae, Stenaropodites 37, 108*permiakovi, Idelia 107, 108permiana, Protembia 35, 89*, 91permianus, Uralotermes 35, 188Permocapnia 92Permocapniidae 44, 91Permoneuridae 44Permotermopsidae 36, 37, 46, 56, 57, 58, 59, 64, 67, 162Permotermopsis 162, 163Permula 97perplexa, Austroidelia 39, 133*Phasmatodea 47Phasmatoptera 43, 47, 48, 50Phasmida 47Phenopteridae 35, 36, 37, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 66, 94, 96Phenopterum 95picturata, Fletchizia 39, 131*picturatum, Neoliomopterum 37, 188pinguis, Megablattogryllus 39, 174*, 175Pinidelia 117Pinideliidae 45, 56, 57, 58, 63, 65, 116, 117Plecopteroidea 47, 48Plecoptera 47, 49, 50Plecopteroidea 49, 51plicata, Ferganamadygenia 39, 123*, 125Polyneoptera 43, 47pomorus, Liomopterites 37, 138*, 139postiretis, Meixiella 128, 130postiretis, Shurabia 40, 130, 131*


pravdini, Galloisiana 183pravdini, Grylloblattella 17*, 32, 41, 182*, 183primitiva, Dorniella 39, 177*primitiva, Madygenophlebia 39, 158, 159*Prisca 78Probnidae 13, 16, 18, 33, 35, 36, 45, 56, 57, 58, 60, 62,

66, 93Probnis 94Probnisidae 44, 91, 93Probnisinae 93productus, Termitoides 188productus, Termoides 35, 188promota, Hannoptera 126, 128Protelytrida 49Protelytroptera 47, 49, 50, 51, 62Protembia 91Protembiaria 91Protembiidae 35, 36, 44, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 62, 67,

89, 91Protoblattina 87Protoblattodea 43, 47Protoblattogryllus 171, 175protoblattoides, Biarmopteron 122Protocixius 88Protokollariidae 44Protoperla 87Protoperlaria 43, 47, 49Protoperlida 86Protoperlidae 33, 34, 44, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 60, 62,

86, 87Protoperlina 20, 33, 45, 50, 51, 59, 60, 62, 63, 86, 101Protoptera 44, 47Protorthoptera 43, 44, 47, 49Prototettigidae 44Prototettix 48proxima, Parakhosara 37, 168*proximum, Villopterum 35, 85, 86*proximus, Liomopterites 38, 138*, 139Pseudoliomopterites 160, 161Pseudoshurabia 64, 107, 116Psocoptera 100pulchra, Dorniella 39, 176, 177*pulchra, Mesorthopterina 39, 134*, 135pusilla, Lemmatophora minuta 76pusilla, Paridelia 38, 117*, 118pygmaea, Fabrecia 88

quadrifida, Artinska 78quadrifurcata, Lemmatophora typica 76quadrimedia, Lemmatophora typica 76Quercopterum 81, 83

Rachimentomidae 106Rachimentomon 107, 112raketa, Brnia 35, 96*rapidum, Ventopterum 35, 156*, 157rara, Skalicia 35, 155, 156*rasnitsyni, Blattogryllus 40, 171*ravisedorum, Tillyardembia 35, 92Reculidae 44reducta, Artinska 78reducta, Lemmatophora 76reducta, Orta 78regressa, Megakhosarella 38, 168*, 169relictus, Cryptocercus 31repens, Archiprobnis 38, 105, 106*reticulata, Camptoneura 99reticulata, Camptoneurites 37, 98*, 99

reticulata, Stenaropodites 37, 107, 108*reticulatum, Biarmopterites 122, 123reticulatum, Lepium 95reticulatum, Rachimentomon 35, 113, 113*reticulatus, Camptoneurites 99Rhaphidioptera 102rochacamposi, Narkemina 34, 70*, 72rodendorfi, Narkemina 34, 70*, 71roeseni, Permotermopsis 37, 162*, 163Roomeriidae 44rossica, Sojanoraphidia 37, 101*, 102roth, Grylloblatta 179rothi, Grylloblatta 41, 42, 179, 180*rotunda, Blania 35, 83, 84*rotundipennis, Kazanella 37, 149*, 150rotundum, Stereopterum 35, 82*, 83ruginosa, Ideliopsina 39, 113*, 114rusticana, Oborella 35, 84*, 85

sallardiana, Orta 78Saltatoria 47, 48Sarbalopterum 137, 145sayanensis, Grylloblattella 32, 41, 182*, 183Scarabeones 47schlieffeni, Geinitzia 39, 126, 127*schlieffeni, Gryllacris 5, 126scudderi, Grylloblatta 41, 42, 180*, 181sculleni, Grylloblatta 41, 42, 180*, 182sellardsi, Artinska 35, 77*, 78sellardsi, Lepium 95sellardsi, Liomopterum 35, 138*, 139sellardsi, Probnis 94Sellardsia 80semitincta, Lemmatophora minuta 76Semopterum 137, 146semota, Mesoidelia 39, 134*senior, Depressopterum 35, 146, 147*separanda, Sellardsia 80sharovi, Atactophlebia 37, 73, 74*sharovi, Metakhosara 39, 167*sharovi, Tshekardembia 35, 93*Sharovipterum 81, 85Sheimia 101Sheimiidae 36, 37, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 62, 66, 100, 101Sheimioidea 101Shurabia 39, 126, 128Sibirella 137, 150sibirica, Lemmatophoropsis 187sibirica, Oecanthoperla 40, 89*, 104sibirica, Parapermula 38, 149*, 151silphidoides, Gurianovella 24, 27, 28*, 30, 30*, 35, 55,

73simile, Griphopteron 175similis, Archiprobnis 38, 105, 106*similis, Liomoptoides 37, 187similis, Mesorthopteron 39, 133simplex, Artinska 78simplex, Megakhosara 166simplex, Megakhosarina 38, 166, 167*sinensis, Galloisiana 41, 42, 182*, 186sinensis, Grylloblattella 186singulare, Griphopteron 175Skalicia 155Skaliciidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 155, 156sofiae, Galloisiana 41, 42, 184sogutensis, Shurabia 40, 130, 131*sojanensis, Parapermula 37, 151, 152*sojanensis, Sheimia 37, 101*


sojanensis, Stenaropodites 37, 108*Sojanidelia 107, 110Sojanopermula 97, 98Sojanoraphidia 37, 102Sojanoraphidiidae 35, 36, 37, 45, 56, 57, 58, 62, 66,

101, 102, 103Spanioderidae 43, 44speciosa, Probnis 17*, 35, 93*, 94splendens, Euremisca 35, 119*, 121Stegopteridae 36, 38, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 118, 119Stegopterum 118 Stemma 80Stenaropodites 107Stenaroseridae 44Stereopteridae 44, 80, 81Stereopterum 81, 83stigmatica, Paraprisca 79Stinus 94Stoichus 94Strephocladidae 43, 44Strephocladidea 44Strephocladodea 43Strephoneuridae 44striata, Sojanidelia 37, 111*, 112striatipennis, Telatinopterix 91stuchenbergi, Mioloptera 37, 153, 154*stupenda, Ideliopsina 39, 113*, 114Stygneididae 44subcostalis, Kargarella 187subtile, Cerasopterum 35, 144*suchovi, Abashevia 38, 145*, 146sukatshevae, Pinidelia 38, 117*Sunopterites 188supercauda, Geinitzia 39, 126, 127*Sylvaella 122Sylvaellidae 121sylvaensis, Khosarophlebia 35, 187Sylvakhosara 164, 169Sylvaphlebia 121Sylvaphlebiidae 20, 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 66,

121, 123sylvensis, Biarmopteron 122Sylvidelia 107, 115Sylviodes 122Sylviodidae 121Syndesmophora 164

Tapopterum 136, 143Telactinopteriginae 91Telactinopterix 91tenuipennis, Miolopterina 37, 165*, 166tenuis, Estadia 78tenuis, Stoinchus 94Termitida 48termitoides, Atactophlebia 27*, 37, 73, 74*Termoides 188tetracladus, Parasylviodes 35, 123*, 124Thoronysidae 44Thoronysididae 43Thysanoptera 47thysanuriformis, Kaltanympha 38, 154

Tillyardembia 16, 92Tillyardembiidae 16, 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 65,

91, 93tillyardi, Artinska 78tillyardiana, Orta 78Titanoptera 48Tologoptera 120Tologopteridae 38, 45, 56, 57, 58, 63, 65, 119Tomia 124Tomiidae 38, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 123, 124Torrentopterum 81, 85transversum, Apachelytron 50Triasseuryptilon 73, 74Triassomanteidae 44tripunctata, Estadia 78triramosa, Dorniella 176Tshekardembia 92, 93Tshorkuphlebiidae 44tuberculata, Sylvaphlebia 35, 122, 123*Tunguskaptera 125Tunguskapteridae 36, 38, 39, 45, 56, 57, 58, 63, 65,

123, 124Turbopterum 137, 145typa, Lemmatophora 27*, 35, 76, 77*typica, Lemmatophora 76Tyrannopterum 138, 154

unicolor, Paraphenopterum 37, 96*, 97uralica, Paraprisca 35, 79*, 80Uralotermes 188ussuriensis, Galloisiana 15*, 19*, 41, 42, 182*, 184, 185*

vanus, Kaltanopterodes 38, 186, 187varia, Geinitzia 39, 127*, 128variabilis, Microblattogryllus 39, 174*, 176variabilis, Parapermula 38, 149*, 151variegata, Sibirella 37, 149*, 150velizensis, Paranarkemina 72venosum, Semopterum 35, 145*, 146Ventopterum 156Villopterum 81, 85villosum, Villopterum 35, 85, 86*violata, Dorniella 176vorkutensis, Sojanidelia 37, 111*, 112Vrezalduba 62, 68, 69vulgaris, Liomopterella 38, 141, 142*

washoa, Grylloblatta 41, 42, 179, 180*westwoodi, Protoperla 34, 87*, 88

Xenopterigidae 44

yasai, Galloisiana 32, 41, 42, 185*yezoensis, Galloisiana 33, 41, 42, 184, 185*yuasai, Galloisiana 185

zajsanicus, Megakhosarodes 38, 165*zajsanicus, Protoblattogryllus 38, 174*, 175Zephyropterum 156Zoraptera 47, 48

206 СОДЕРЖАНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

1.1. История изучения современных гриллоблаттид . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.2. История изучения ископаемых гриллоблаттидовых . . . . . . . . . . . . . . 5

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ . . . . . . . . . . . . . 82.1. Исследованный материал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82.2. Список известных местонахождений ископаемых гриллоблаттидовых . . . 82.3. Список сокращений институтов и коллекций, в которых хранятся типовые экземпляры гриллоблаттидовых . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.4. Методы сбора и препарирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.5. Методы содержания живых гриллоблаттид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.6. Методы изучения ископаемого материала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122.7. Методы оценки признаков, определения их полярности и построения

кладограмм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122.8. Математические методы анализа данных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ . . . . . . . . . . 133.1. Размеры и внешний облик . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.2. Голова и ее придатки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.3. Шейный отдел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.4. Грудь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.4.1. Общая характеристика груди . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153.4.2. Конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173.4.3. Крылья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183.5. Брюшко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183.6. Гениталии самца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.7. Гениталии самки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.8. Мускулатура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.9. Органы дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.10. Органы пищеварения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213.11. Органы выделения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.12. Кровеносная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.13. Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.14. Половая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ . . . . . . . . . . . . . . 244.1. Развитие и превращение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244.2. Питание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.3. Температурный режим . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314.4. Образ жизни и местообитания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

ГЛАВА 5. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ . 34ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ . . . . . . . . . . . . 43ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ . . . . 47

7.1. Положение гриллоблаттидовых в системе насекомых . . . . . . . . . . . . . 477.2. Кладистический анализ семейств гриллоблаттидовых . . . . . . . . . . . . . 517.3. Схема филогенеза и особенности эволюции гриллоблаттидовых . . . . 61

ГЛАВА 8. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫСЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ . . . . . . . . . . . . 65

Определительная таблица семейств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65I. Подотряд Lemmatophorina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

1. Семейство Daldubidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682. Семейство Narkeminidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 693. Семейство Atactophlebiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

207

4. Семейство Lemmatophoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755. Семейство Euryptilonidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

II. Подотряд Protoperlina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 866. Семейство Protoperlidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 867. Семейство Jabloniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 888. Семейство Mesojabloniidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 899. Семейство Chelopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9010. Семейство Protembiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9111. Семейство Tillyardembiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9112. Семейство Probnidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9313. Семейство Phenopteridae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9414. Семейство Aliculidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9715. Семейство Camptoneuritidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9916. Семейство Demopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9917. Семейство Permembiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10018. Семейство Sheimiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10019. Семейство Sojanoraphidiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10220. Семейство Perloblattidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10421. Семейство Oecanthoperlidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

III. Подотряд Grylloblattina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10522. Семейство Archiprobnidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10523. Семейство Ideliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10624. Семейство Idelinellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11625. Семейство Pinideliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11626. Семейство Kortshakoliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11727. Семейство Stegopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11828. Семейство Tologopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11929. Семейство Bajanzhargalanidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12030. Семейство Euremiscidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12031. Семейство Sylvaphlebiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12132. Семейство Tomiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12433. Семейство Tunguskapteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12434. Семейство Geinitziidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12535. Семейство Mesorthopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13136. Семейство Liomopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13537. Семейство Skaliciidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15538. Семейство Havlatiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15539. Семейство Neleidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15740. Семейство Madygenophlebiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15841. Семейство Gorochoviidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15942. Семейство Permotermopsidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16243. Семейство Megakhosaridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16344. Семейство Blattogryllidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17045. Семейство Grylloblattidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178Grylloblattida incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

ЛИТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ . . . . . . . . . . . 198

Documents

СИСТЕМАТИКА ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ... · 2012. 3. 2. · СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ... насекомых в объеме мировой