805.ботаника морфология, систематика растений и грибов

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ

БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

БОТАНИКА: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА

РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ

Учебное пособие для вузов

Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета

2012

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

2

Утверждено научно-методическим советом фармацевтического факульте-та 24 января 2012 г., протокол № 1500-08-01 Составители: В. А. Агафонов, А. А. Афанасьев, Г. И. Барабаш, Г. М. Камаева, А. И. Кирик, Г. М. Мелькумов, В. В. Негробов, Л. Н. Скользнева, О. Н. Щепи-лова Рецензент д-р биол. наук, доцент В.Н. Калаев Учебное пособие подготовлено на кафедре ботаники и микологии биоло-го-почвенного факультета Воронежского государственного университета. Рекомендуется для студентов 1-го курса фармацевтического факультета очной формы обучения высшего профессионального образования. Для специальности 060301 – Фармация


3

ВВЕДЕНИЕ Дисциплина «Ботаника», читаемая студентам 1-го курса, является

фундаментальной в формировании представлений о строении и особенно-стях функционирования растений и грибов, а также и их многообразия. Знания и умения, приобретенные в данном курсе, являются базовыми при изучении курса «Фармакогнозия» и освоения практических навыков в процессе учебных и производственных практик.

Цель лабораторных занятий по этой дисциплине заключается в за-креплении теоретических знаний, полученных из лекционного курса, зна-комстве с представителями различных систематических групп, выявлении и изучении их диагностических признаков.

Основными задачами лабораторных занятий являются: 1) усвое-ние терминологии, приобретение практических навыков исследования растений и грибов, их определение; 2) усвоение обязательного минимума терминов и понятий, латинских и русских названий таксонов; 3) знаком-ство с особенностями экологии, изучаемых представителей.

Наряду с изучением классических объектов, предусмотренных про-граммой, особое внимание на лабораторных занятиях уделяется лекарст-венным растениям и грибам, в том числе видам, изучаемым в курсе «Фар-макогнозия». Студенты знакомятся с морфологическим разнообразием ве-гетативных и генеративных органов растений из разных таксономических групп, при этом внимание акцентируется на характерных (диагностиче-ских) признаках анатомо-морфологической структуры растений. Работа сопровождается зарисовкой наиболее важных деталей строения (клеток, тканей, органов или их комплексов. В приложении дан краткий словарь терминов, наиболее часто употребляющихся в курсе, список видов, обяза-тельных для запоминания, план морфологического описания растения.

В результате выполнения заданий на лабораторных занятиях сту-денты должны знать: 1) знать правила работы с микроскопом; 2) латин-ские и русские названия объектов; 3) основные термины и понятия, необ-ходимые для характеристики объекта. Студенты должны уметь: 1) рабо-тать с микроскопом и бинокуляром; 2) готовить временные препараты; 3) выявлять диагностические признаки растений и грибов; 4) составлять и читать формулу и диаграмму цветка.


4

СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ И ГРИБОВ


5

Предмет и задачи систематики. Общая характеристика водорослей и грибов

Систематика занимается классификацией растений, животных, гри-

бов, простейших организмов и устанавливает родственные связи между различными группами организмов. Задача систематики – охватить все многообразие мира, привести это многообразие в единую систему.

Традиционно в курсе систематики водорослей и грибов изучаются бактерии, актиномицеты, миксомицеты (слизевики), водоросли, грибы, лишайники. В систематическом отношении они представлены различны-ми, обособленными отделами, каждый из которых имеет самостоятельное происхождение, свой ход эволюции и относится современной системати-кой к различным царствам. Бактерии, актиномицеты и синезеленые водо-росли (цианобактерии) рассматриваются в составе царства Mychota (Дро-бянки) надцарства Procaryota (Прокариоты); миксомицеты и грибы выде-лены в особое царство Mycetalia (Грибы и грибоподобные протисты); ли-шайники составляют особую группу лихенизированных грибов. К царству Растения относятся отделы настоящих водорослей. Таким образом, тер-мин «низшие растения» является условным и применяется лишь в тради-ционном, консервативном смысле.

Признак, по которому эти разнородные организмы ранее объединя-лись в группу «низших растений», – отсутствие расчленения вегетативно-го тела на корни, стебли и листья. Вегетативное тело их называют талло-мом, или слоевищем. В этом их главное отличие от высших растений, те-ло которых имеет расчленение на органы (корни, стебли, листья).

Важнейшими признаками для систематики водорослей, грибов и лишайников являются организация и структура таллома, особенности размножения и жизненного цикла. По организации (способу сложения клеток) таллома различают: одноклеточные (клетка может функциониро-вать как целый организм), многоклеточные (клетки функционально со-единены между собой, выполняя различные задачи, составляя целостный многоклеточный организм) и колониальные (клетки при бесполом раз-множении остаются соединенными с материнским организмом, образуя более или менее сложное объединение – колонию). Структура – это внеш-ний вид таллома. Размеры таллома у «низших растений» составляют от нескольких десятков микрон до нескольких десятков метров.

Размножение водорослей и грибов происходит 3 путями: 1) вегетативное размножение – при нем не происходит деления ядра

клеток (почкование, участками или обрывками таллома); 2) бесполое размножение – осуществляется при помощи специали-

зированных образований – спор;


6

3) половое размножение – при нем потомство получается в резуль-тате слияния генетического материала гаплоидных (содержащих один на-бор хромосом) ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках – гаметах (женские и мужские), эти гаметы сливаются, при этом наблюдается два этапа: плазмогамия (слияние внутреннего со-держимого клеток) и кариогамия (слияние ядер). В результате слияния гамет образуется зигота, при этом происходит объединение наследствен-ной информации, заключенной в ДНК хромосом. В дальнейшем, в зиготе происходит редукционное деление ядра – мейоз. Мейоз ведет к уменьше-нию количества генетического материала вдвое. Благодаря мейозу, в ряду поколений, размножающихся половым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. В ре-зультате мейоза возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, что повышает генетическое разнообразие.

Питание водорослей, грибов и лишайников

Различают: 1) автотрофный способ питания – удовлетворяют свои потребности

в органических веществах, синтезируя их из простых неорганических со-единений, т.е. это организмы, живущие за счет неорганического источни-ка углерода (СО2). В пределах данного типа питания выделяется фото-трофный способ (использование солнечной энергии) и хемоавтотрофный способ (использование химической энергии).

2) гетеротрофный способ – тип питания, когда организмы исполь-зуют органический источник углерода, то есть уже готовые органические остатки. Выделяют сапротрофизм, паразитизм и симбиотрофизм.

ВОДОРОСЛИ

Общая характеристика водорослей Наука, занимающаяся изучением водорослей, называется альгология. Водоросли – обширная группа разнородных в систематическом от-

ношении организмов (как прокариот, так и эукариот), поэтому водоросли представляют собой группу скорее экологическую, объединенную вод-ным образом жизни. Общим для всех водорослей является также наличие хлорофилла и обусловленное этим автотрофное питание – способность синтезировать на свету органические вещества из неорганических. У мно-гих водорослей зеленая окраска хлорофилла замаскирована другими пиг-ментами. Это преимущественно обитатели водной среды, но многие посе-ляются на стволах деревьев, в почве и на ее поверхности, а также в других наземных биотопах, хотя процесс размножения их непосредственно зави-сит от капельно-жидкой среды.


7

Рис. 1. Основные типы структур водорослей


8

Клетки водорослей покрыты твердыми двойными оболочками. Во взрослых клетках цитоплазма расположена постенно, а центр занят вакуо-лью с клеточным соком. В клетке содержатся фотосинтезирующие хлоро-филлы, также могут содержаться другие пигменты, формирующиеся в хроматофорах, эндо-плазматический ретикулум, митохондрии, пиреноиды (тельца белковой природы, принимающие участие в процессе образования крахмала). Наличие или отсутствие в хроматофорах пиреноидов является систематическим признаком.

Водоросли крайне разнообразны по внешней форме, однако можно выделить несколько основных структур таллома (рис. 1): 1) амебоидная; 2) монадная; 3) пальмеллоидная; 4) коккоидная; 5) трихальная; 6) гете-ротрихальная; 7) сифоновая; 8) сифонокладальная; 9) пластинчатая; 10) тканевая.

Представители многих отделов водорослей находят широкое при-менение в фармакологии.

СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

В систематическом отношении водоросли делятся на множество са-мостоятельных отделов, различающихся по окраске, зависящей от набора пигментов, по организации клетки и структуре талломов. Выделяют сле-дующие отделы:

Cyanophyta – Синезеленые Chlorophyta – Зеленые Euglenophyta – Эвгленовые Chrysophyta – Золотистые Dinophyta – Динофитовые Xanthophyta – Желто-зеленые Bacillariophyta (Diatomophyta) – Диатомовые Phaeophyta – Бурые Rhodophyta – Красные

Надцарство PROCARYOTA – Прокариоты Царство MYCHOTA – Дробянки

Подцарство OXYPHOTOBACTERIOBIONTA – Оксифотобактерии Отдел CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) –

Синезеленые водоросли, или Цианеи Отдел включает одноклеточные, колониальные по организации, и

коккоидные, трихальные по структуре, водоросли. Характеризуются особым строением клетки, лишенной оформленного ядра и хроматофоров. Клеточ-ная оболочка пектиновая, под ней располагается протопласт, лишенный ва-куолей с клеточным соком. В протоплазме различают перифирическую ок-рашенную часть – хроматоплазму и центральную бесцветную часть – цен-


9

троплазму. В хроматоплазме содержатся такие пигменты, как хлорофилл а, каротин, ксантофилл, фикоциан (синего цвета) и фикоэритрин (красного цвета). Различное соотношение этих пигментов обуславливает различную окраску водорослей от типичной для этого отдела сине-зеленой до желтой и даже красноватой. В отличии от бактерий, у синезеленых водорослей нет подвижных жгутиковых стадий. Половой процесс отсутствует, как и у всех прокариотических организмов. Размножение осуществляется делением кле-ток и распадом нитчатых форм на отдельные участки.

Синезеленые водоросли распространены в водоемах (как в пресных, так и в морских), могут обитать в горячих источниках, на поверхности почвы. Используются в биотехнологии и фармакологии для получения витаминов (В12), аминокислот и других ценных веществ.

Цианеи по особенностям строения тела и размножения подразделя-ют на три класса: Chroococcophyceae (хроококковые), Chamaesiphonophy-ceae (хамесифоновые), Hormogoniophyceae (гормогониевые).

Класс Chroococcophyceae – Хроококковые Класс объединяет колониальные, реже одноклеточные формы.

Клетки обычно шаровидные, имеющие коккоидную структуру. Размно-жение происходит путем деления клеток пополам. Иногда после деления клетки не расходятся и возникают слизистые колонии. Представитель – Microcystis sp. (микроцистис). Это микроскопический организм, живущий в пресных водоемах и образующий колонии, часто вызывая «цветение» воды. Многие виды служат кормом для различных обитателей водоемов.

Класс Chamaesiphonophyceae – Хамесифоновые Одноклеточные и многоклеточные трихальные водоросли. Встре-

чаются как в пресной, так и в морской воде. Способны вести прикреплен-ный образ жизни, прикрепляясь ко дну водоемов основанием клеток.

Класс Hormogoniophyceae – Гормогониевые К этому классу относятся большинство нитчатых синезеленых во-

дорослей. Нить размножается путем распада на отдельные участки – гор-могонии, тоже подвижные, которые затем вырастают в новые нити. Класс содержит несколько порядков.

Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые Представитель – Oscillatoria sp. (осцилатория). Имеет трихальное

строение. Многочисленные виды этого рода часто образуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предме-ты. Представляет собой длинные гомоцитные (состоящие из одинаковых клеток) нити, большей частью сине-зеленого цвета. Снаружи клетки по-крыты слизистым чехлом, который выполняет защитную функцию.

Порядок Nostocales – Ностоковые Нити гетероцитные (разноклеточные). У представителей этого поряд-

ка в нитях, наряду с вегетативными клетками, темными от газовых вакуо-


10

лей, встречаются особые толстостенные клетки – гетероцисты, отличаю-щиеся от вегетативных клеток по цвету, форме и размерам. По гетероцистам обычно происходит распад нитей на отдельные участки – гормогонии.

Представитель – Anabaena sp. (анабэна). Вызывает обильное цвете-ние воды в стоячих водоемах. Нити свободноплавающие, бывают оди-ночные, или соединенные между собой в своеобразный клубок.

Род Nostoc (носток) представлен сложными слизистыми колониями сферической или неправильной формы, размеры которых варьируют от микроскопических до крупных.

Надцарство EUCARYOTA – Эукариоты Царство VEGETABILIA – Растения

Подцарство PHYCOBIONTA – Настоящие водоросли Отдел CHLOROPHYTA – Зеленые водоросли

Зеленые водоросли – наиболее разнообразная группа из всех водо-рослей как по строению, так и по жизненному циклу. Большинство из них обитает в воде, но некоторые и в других местообитаниях: почве, в сим-биозе с грибами, на стволах деревьев, на снегу и т.д. Зеленые водоросли содержат хлорофиллы а и b, накапливают запасной крахмал внутри хро-матофоров, имеют жесткие клеточные стенки, образованные у некоторых родов целлюлозой. Некоторые исследователи предполагают, в связи с этим, что зеленые водоросли дали начало растениям.

Размножение зеленых водорослей осуществляется с помощью всех трех типов: вегетативным, бесполым (зооспорами, апланоспорами), поло-вым (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия).

Зеленые водоросли обитают в пресных, реже соленых водоемах, на увлажненной почве и других местообитаниях.

Широко используются в фармакологии для получения антибиотиче-ских веществ, изготовления биологически активных пищевых добавок.

В отделе выделяют 3 класса: Euchlorophyceae (собственно зеленые водоросли), Conjugatophyceae (конъюгаты или сцеплянки), Charophyceae (харовые водоросли).

Класс Euchlorophyceae – Собственно Зеленые Этот класс содержит наибольшее количество видов. Характеризует-

ся бесполым размножением зооспорами с двумя-четырьмя жгутиками одинаковой длины. Организация: неклеточная, одноклеточная, многокле-точная, колониальная. Структура: всех типов, кроме амебоидной и ткане-вой. К классу относится несколько порядков.

Порядок Volvocales – Вольвоксовые Объединяет одноклеточные или колониальные (по организации) зе-

леные водоросли, снабженные жгутиками. Структура талломов – монад-ная (подвижные клетки, снабженные жгутиками).


11

Рис. 2. Chlamydomonas sp. (монадный таллом)

Типичный представитель – одноклеточная водоросль из рода хла-

мидомонада – Chlamydomonas sp. (хламидомонада) (рис. 2). Обитает в пресных водоемах. Имеет округлую форму, зеленую окраску. Передвига-ются специфическими резкими толчками, обусловленными биением двух гладких жгутиков, находящихся на переднем конце клетки. Каждая клетка хламидомонады имеет крупный хроматофор, содержащий красное пиг-ментное тельце, несущее функцию фоторецептора. Половой процесс – изогамия.

Представители рода Volvox (вольвокс) – колониальные водоросли, таллом которых может содержать до 60 тысяч клеток. Наблюдается чет-кое разделение функций между клетками: вегетативные ответственны за движение (подвижные клетки) и построения каркаса колонии, другие – репродуктивные, отвечающие за бесполое (партеногонидии) и половое размножение (неподвижные). Половой процесс – оогамия.

Порядок Clorococcales – Хлорококковые Объединяет коккоидные, одноклеточные и колониальные зеленые

водоросли. Типичный представитель – Chlorella sp. (хлорелла). Это одно-клеточная зеленая водоросль, лишенная жгутиков. Имеет округлую фор-му, распространена в пресной и соленой воде, в почве. Единственный способ размножения – бесполый (каждая клетка делится дважды или трижды и из нее образуется соответственно 4 или 8 потомков).

Род Hydrodictyon (водяная сеточка) – неподвижная колониальная водоросль. Клетки соединяются своими концами, образуя подобие сетки. Бесполым путем размножается, образуя одноядерные двужгутиковые зоо-споры. Половой процесс – изогамия.

Порядок Ulothrichales – Улотриксовые Типичный представитель – Ulothrix sp. (улотрикс), водоросль, оби-

тающая в холодных ручьях, прудах и озерах. Имеет трихальную структу-


12

ру. Бесполое размножение происходит путем образования 4-жгутиковых зооспор, при этом в каждой клетке их может образовываться до 32. Осво-бождение их происходит через боковое отверстие в клеточной стенке. Ха-рактерна изоморфная смена поколений (спорофит морфологически не от-личается от гаметофита).

Рис. 3. Ulva sp. (пластинчатый таллом) Представители рода Ulva (морской салат) (рис. 3) – водоросли,

встречающиеся вдоль морских побережий всех умеренных областей земно-го шара. Талломы имеют пластинчатую структуру, достигают в длину мет-ра и более. На ранних стадиях развития талломы состоят из прикрепленной к субстрату выростами базальных клеток нити, однако затем кроме попе-речных делений нити наступают продольные, ведущие к формированию двухслойной пластинки. Каждая клетка содержит ядро и хроматофор. По-ловой процесс – изогамия; характерна изоморфная смена поколений.

Порядок Chaetophorales – Хетофоровые Представители – Chaetophora sp. (хетофора) и Draparnaldia sp. (дра-

парнальдия). Имеют гетеротрихальную структуру. Клетки часто специа-лизированны с точки зрения выполняемых функций. Имеют главную ось и боковые ответвления от нее – ассимиляторы. Половой процесс – изо-, гетеро- и оогамия.

Порядок Oedogoniales – Эдогониевые Представитель – Oedogonium sp. (эдогоний). Это неразветвленная

нитчатая водоросль, прикрепленная к субстрату базальным образованием. Клетки одноядерные с периферическим сетчатым хроматофором. Беспо-лое размножение происходит зооспорами, каждая из которых имеет по 120 жгутиков. Половое размножение – оогамия. У некоторых видов анте-ридии (мужские органы полового размножения) образуются на особых мужских карликовых растениях – наннандриях.

Порядок Siphonocladiales – Сифонокладиевые В этот порядок объединены многоклеточные водоросли с сифонок-

ладальной структурой. Представитель – Cladophora sp. (кладофора)


13

(рис. 4). Распространена в пресной и морской воде. Имеет нитчатый, сильно разветвленный таллом. Бесполое размножение – зооспорами. По-ловой процесс – изогамия. У морских видов рода чередуются изоморфные поколения, а у пресноводных чередование поколений отсутствует – по-видимому, утеряно в ходе эволюции.

Рис. 4. Cladophora sp. (сифонокладальный таллом)

Класс Conjugatophyceae – Конъюгаты, или Сцеплянки Для представителей класса характерно отсутствие подвижных ста-

дий. Половой процесс в виде конъюгации, заключающейся в слиянии протопластов двух вегетативных клеток, не отличающихся какой-либо специальной дифференцировкой, как обособленные гаметы. Класс разде-ляется на 3 порядка.

Порядок Desmidiales – Десмидиевые Представитель – Desmidium sp. (десмидий). В большинстве это од-

ноклеточные водоросли, редко многоклеточные. Представители порядка предпочитают воду с кислой реакцией, бедную кальцием. Поэтому наибо-лее разнообразно они представлены в торфяных болотах.

Порядок Mesotaeniales – Мезотениевые Представители этого порядка (Spirotaenia sp. – спиротения, Cylin-

drocystis sp. – цилиндроцистис) одноклеточные, цилиндрической формы, примитивные. Местообитания те же, что и у десмидиевых. В клетке одно ядро, хроматофор в виде осевой пластинки.

Порядок Zygnematales – Зигнемовые Типичный представитель – Spirogyra sp. (спирогира) (рис. 5). Это

неразветвленная нитчатая водоросль, обитающая в пресных водоемах. Каждая нить покрыта слизистым чехлом. Клетки цилиндрические, одно-ядерные. Имеют характерный спиралевидный хроматофор, в котором располагаются пиреноиды.


14

Рис. 5. Spirogyra sp. (трихальный таллом)

Класс Charophyceae – Харовые

К этому классу относятся наиболее высокоорганизованные зеленые водоросли, характеризующиеся сложно построенным талломом. Единст-венный порядок – Charales, с типичным представителем – Chara sp. (хара) (рис. 6).

У харовых отмечается апикальный (верхушечный) рост, а также бо-ковые ответвления от четко выраженного главного стебля. Таллом диф-ференцирован на узлы и междоузлия. Прикрепляется к субстрату с помо-щью ризоидов. Таллом может достигать 1 метра в длину. Клетка харовых имеет инкрустированную оболочку (она толстая, пропитана солями каль-ция). В молодых клетках ядро одно, но с возрастом оно делится, и клетка становится многоядерной. В клетке много хроматофоров, они лишены пиреноидов.

Рис. 6. Chara sp. (харофитный таллом)

Бесполое размножение отсутствует, вегетативное происходит с по-мощью клубеньков, формирующихся на ризоидах, половое размножение оогамного типа.

Отдел EUGLENOPHYTA – Эвгленовые

К отделу относятся представители, имеющие микроскопические од-ноклеточные (по организации) и монадные (по структуре) талломы, снаб-женные на переднем конце клетки одним либо двумя гетероморфными жгутиками. Типичный представитель отдела – Euglena viridis (эвглена зе-леная). Обитает в небольших пресных водоемах, богатых органическими


15

веществами. Эвглена способна передвигаться с помощью деятельности жгутика, а также метаболическим движением, заключающемся в измене-нии формы тела.

Клетка не имеет настоящей оболочки, защитную функцию выпол-няет перипласт, одевающий клетку снаружи. На переднем конце тела на-ходится глотка, состоящая из воронки, переходящей в глоточный канал и заканчивающаяся резервуаром. К резервуару прилегает глазок (стигма), имеющий функцию фоторецептора. Эвглена имеет два жгутика, однако из глотки выходит только один, а второй, рудиментарный, скрыт в ней. Ос-новным запасным веществом является углевод парамилон. В хроматофо-рах содержатся хлорофиллы a и b.

Многие эвгленовые способны к миксотрофному питанию. Размно-жаются при помощи деления.

Отдел CHRYSOPHYTA – Золотистые

Представители отдела характеризуются золотисто-бурой окраской, обусловленной присутствием в хроматофорах наряду с хлорофиллом а (ре-же с) дополнительных пигментов фукоксантина, каротиноидов. По органи-зации бывают одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные. Струк-тура талломов – амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитча-тая. Большинство золотистых водорослей подвижны, имеют один перистый, реже два гетероморфных жгутика. Бесполое размножение осуществляется при помощи деления, либо зооспор, половой процесс известен лишь у не-скольких видов. Встречаются в чистых пресных водоемах, в сфагновых бо-лотах, некоторые представители – в морях и на почве. Классификация отде-ла основана на особенностях строения талломов и жгутиков.

Класс Synurophyceae – Синуровые Типичный представитель – Synura sp. (синура) (рис. 7.). Представ-

лен свободноплавающими сферическими колониями. Клетки соединяются в центре колонии своими концами, а их передние концы обращены кна-ружи и несут по два гетероморфных жгутика. Каждая клетка одета пекти-новой оболочкой, покрытой известковыми щитками. В протопласте нахо-дится ядро, два пластинчатых хроматофора, занимающих постенное по-ложение, пульсирующие вакуоли.

Рис. 7. Synura sp. (общий вид колонии)


16

Класс Chrysocapsophyceae – Хризокапсовые Представитель – Hydrurus sp. (гидрурус). Это макроскопические ко-

лонии (до 30 см длины), прикрепляющиеся основанием к подводным кам-ням. Структура таллома – пальмеллоидная. Вегетативные клетки таллома лишены жгутиков. В клетках хорошо различим один крупный хромато-фор. Бесполое размножение осуществляется при помощи тетраэдрических зооспор, несущих один жгутик.

Класс Chrysosphaerophyceae – Хризосферовые Представитель – Chrysospaeria sp. (хризосферия) характеризуется

одноклеточным, имеющим коккоидную структуру. Жгутики отсутствуют на протяжении всего онтогенеза водоросли.

Отдел DINOPHYTA – Динофитовые, Динофлагелляты

Отдел объединяет представителей, имеющих, в основном, однокле-точные монадные организмы с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Расположенный вдоль продольной оси клетки жгутик сооб-щает ей поступательное движение, второй, перпендикулярный первому – вращательное движение. Многие представители имеют плотные целлю-лозные пластинки, образующие клеточную стенку (теку). В хроматофорах содержатся пигменты хлорофилл а и с, каротиноиды, ксантофиллы, близ-кий к фукоксантину перидин. Питание у большинства динофитовых мик-сотрофное (наряду с автотрофным наблюдается и гетеротрофное). Запас-ной продукт – крахмал и жир. Размножаются делением клетки, либо реже с помощью зооспор (с таким же расположением жгутиков, как и у вегета-тивной клетки). Половой процесс (изогамия) известен лишь у единичных представителей.

Массовое развитие динофитовых водорослей вызывает «цветение» воды, приводящее к гибели обитателей водоемов, вследствие выделения сакситоксина. Многие динофитовые входят в симбиоз с синезелеными водорослями, медузами, кораллами и т.д.

Отдел XANTHOPHYTA – Желто-зеленые

К отделу относятся одноклеточные, колониальные, многоклеточные по организации водоросли, имеющие коккоидную, монадную, пальмелло-идную, нитчатую и сифоновую структуру таллома. Комбинации содер-жащихся в хроматофорах пигментов (хлорофиллы а и с, α- и β-каротины, ксантофиллы) определяют их окраску – светло- или темно-желтую, реже зеленую и голубую. В хроматофорах отсутствуют пиреноиды. Подвижные вегетативные клетки и зооспоры имеют два гетероконтных и гетероморф-ных жгутика. Жгутики прикрепляются на переднем конце клетки, реже сбоку от него. Один жгутик – длинный, перистый, направлен при движе-нии вперед, другой – короткий, гладкий, с утолщенным основанием и тонким концом, направленным назад или в сторону. Бесполое размноже-


17

ние осуществляется при помощи зооспор, либо апланоспор, у немногих представителей наблюдается половой процесс в виде изогамии. Класси-фикация отдела основана на особенностях строения таллома.

Класс Xanthotrichophyceae – Ксантотриховые Представитель – Tribonema sp. (трибонема). Имеет нитчатый (три-

хальный) таллом. Обитает в пресных водоемах. В начале жизни трибоне-ма прикрепляется к субстрату с помощью базальной клетки, которая впо-следствии отмирает, и водоросль всплывает на поверхность водоема, час-то образуя тину. Клетки одноядерные, с желтовато-зелеными хроматофо-рами, расположенными постенно. Клеточная стенка состоит из двух Н-образных половин. Бесполое размножение осуществляется при помощи разножгутиковых зооспор, формирующихся в вегетативных клетках тал-лома. В окружающую среду зооспоры выходят через створки клеток. При неблагоприятных климатических условиях трибонема образует акинеты.

Класс Xanthosiphonophyceae – Ксантосифоновые Структура таллома – сифоновая. Представитель – Botrydium sp.

(ботридий). Обитает на влажной почве около воды в виде желто-зеленых шариков, диаметром до 1 мм. Прикрепляется к субстрату с помощью ба-зальных разветвлений клетки – ризоидов. Зооспоры массово образуются во время дождя и выходят в окружающую среду через отверстие на вер-шине таллома. Vaucheria sp. (вошерия) представляет собой крупные сла-боразветвленные грязно-зеленые нити (без клеточных перегородок, т.е. как бы одна вытянутая многоядерная клетка), обитающие в водоемах и на влажной почве (рис. 8). Хроматофоры расположены постенно, пиреноиды отсутствуют. Образующаяся при бесполом размножении крупная зооспо-ра покрыта по периферии большим числом попарно расположенных глад-ких жгутиков (это происходит за счет того, что образующиеся в зооспо-рангии зооспоры не расходятся, соединяясь вместе, поэтому этот ком-плекс носит название синзооспора). Половой процесс – оогамия.

Рис. 8. Vaucheria sp. (сифоновый таллом)


18

Отдел BACILLARIOPHYTA (DIATOMOPHYTA) – Диатомовые К отделу относятся микроскопические одноклеточные или колони-

альные по организации водоросли, лишенные подвижных жгутиковых стадий (за исключением наиболее примитивных) и имеющие коккоидную структуру таллома. Характерная особенность диатомовых – в строении клеточной оболочки. К наружному уплотненному слою протопласта клет-ки плотно прилегает панцирь из кремниевого гидрогеля. Панцирь состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка состоит из створки («донышка») и спаянного с ней пояскового кольца. Большая часть створки называется эпитека, меньшая часть – гипотека. В хроматофорах содержатся хлорофиллы а и с, фукок-сантин, придающий талломам буроватый цвет. Ядро расположено в цито-плазменном мостике. Запасные вещества – масло, волютин, хризоламина-рин. Размножение происходит вегетативным путем при помощи деления, либо половым процессом в виде конъюгации, изогамии, реже оогамии.

Вследствие особенностей строения, диатомовые водоросли исполь-зуются в медицине для изготовления фильтров и адсорбционных поверх-ностей.

Деление отдела на классы производится на основании строения панциря.

Класс Pennatophyceae – Перистые Представители имеют панцири, через створки которых можно про-

вести не более двух осей симметрии. Встречаются в пресных водоемах. Типичные представители: Pinnularia sp. (пиннулярия) – одноклеточная подвижная водоросль эллиптической формы; Tabellaria sp. (табеллярия) – колониальная водоросль, клетки которой соединены в виде зигзагообраз-ной цепочки.

Класс Centrophyaceae – Центрические Представители имеют панцири, через створки которых можно про-

вести больше двух осей симметрии, т.е. это круглые, многоугольные, эл-липтические водоросли. Преобладают в морях. В цикле развития некото-рых видов сохранились подвижные клетки (мужские гаметы – спермато-зоиды) с одним перистым жгутиком. У других видов половой процесс ре-дуцирован, и половые гаметы не образуются. Типичный представитель Melosira sp. (мелозира) – колониальная форма, состоящая из цилиндриче-ских клеток, соединяющихся створками в нити или цепочки; Cyclotella sp. (циклотелла) – одиночные одноклеточные талломы, напоминающие круг-лую коробочку.

Отдел PHAEOPHYTA – Бурые водоросли

Большинство представителей – это макроскопические (крупные по размеру) организмы, живущие в морской воде.


19

Все они характеризуются бурой окраской, которая обусловлена присутствием в хроматофорах коричневого пигмента фукоксантина. Ор-ганизация таллома многоклеточная. По структуре бурые водоросли бы-вают трихальные (нитчатые), гетеротрихальные (разнонитчатые), пла-стинчатые (причем в этом случае ткани дифференцируются на ассимили-рующую, покровную, проводящую и запасающую). Клетка одноядерная, содержит много различных по форме хроматофоров; одета твердой обо-лочкой; состоит из целлюлозного и пектинового слоя. У большинства представителей в клетке отсутствуют пиреноиды. Запасные продукты: уг-леводы, глюкоза, полисахарид ламинарин, шестиатомный спирт маннит, жиры и другие. Размножение: вегетативное – обрывками таллома; беспо-лое – осуществляется с помощью зооспор (в этом случае на талломах воз-никают специальные одноклеточные образования – зооспорангии с зоо-спорами, снабженными двумя неравными по длине жгутиками на боковой поверхности) или, у некоторых видов, с помощью неподвижных апланос-пор, или тетраспор (в этом случае на талломе образуются тетраспорангии, в которых находятся четыре неподвижные тетраспоры); половое размно-жение – изогамия, гетерогамия (у наиболее примитивных), оогамия (у бо-лее высокоорганизованных).

Практически у всех бурых водорослей наблюдается смена поколений (генераций) – т.е. органы полового и бесполого размножения формируются на разных растениях – гаметофите и спорофите (гаплоидные зооспоры или апланоспоры, развивающиеся на спорофите, несущем органы бесполого размножения (зооспорангии, тетраспорангии), прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты, несущие органы полового размножения).

Бурые водоросли широко применяются в медицинской промышлен-ности благодаря высокому содержанию таких веществ как альгинат, ви-тамины, микроэлементы. При производстве таблеток и диабетических продуктов питания находит применение шестиатомный спирт маннит, яв-ляющийся запасным продуктом бурых водорослей.

В основу классификации бурых водорослей положены разные типы жизненного цикла – их разделяют на три класса: Isogeneratophyceae (изо-морфная смена поколений), Heterogeneratophyceae (гетероморфная смена поколений), Cyclosporophyceae (смена генераций отсутствует).

Класс Isogeneratophyceae – Изогенератные Объединяет бурые водоросли, у которых в цикле развития сменяют-

ся поколения (генерации), при этом спорофит и гаметофит равны по фор-ме и величине.

В классе выделяют несколько порядков. Порядок Ectocarpales – Эктокарповые

Представители имеют небольшие талломы гетеротрихальной струк-туры. Представитель – Ectocarpus sp. (рис. 9). Род содержит очень боль-


20

шое количество видов, которые распространены во всех морях, растут на подводных предметах и других водорослях. Таллом (и у спорофита, и у гаметофита) состоит из многочисленных ветвящихся нитей, вертикально поднимающихся от базальных нитей, стелющихся по субстрату. Цвет таллома желтовато-бурый. Бесполое размножение осуществляется зоо-спорами. Половой процесс – изогамия.

Рис. 9. Ectocarpus sp. (гетеротрихальный таллом)

Порядок Dictyotales – Диктиотовые

К этому порядку относятся водоросли более сложного строения, имеющие пластинчатую структуру. Представители – Dictyota sp., Padina sp., Dilophus sp. Обитают в прибрежной зоне морей на камнях, к которым прикрепляются нижней расширенной частью таллома. Бесполое размно-жение происходит посредством неподвижных апланоспор – тетраспор. Половой процесс – оогамия.

Класс Heterogeneratophyceae – Гетерогенератные Представители класса также характеризуется сменой генераций в

цикле развития, однако у них гаметофит и спорофит существенно отли-чаются по форме, размерам, продолжительности жизни. Спорофит пред-ставлен крупными, многолетними сложными талломами, а гаметофит (его называют заростком) у большинства гетерогенератных бурых водорослей представлен микроскопическими нитями. К этому классу относятся наи-более крупные морские водоросли.

Порядок Laminariales – Ламинариевые Типичный представитель – Laminaria sp. (морская капуста) (рис. 10).

Талломы спорофитов расчленены на листовидную пластинку (филлоид), размером до 2–3 м; крупный, плотный черешок (каулоид), который может


21

достигать до 1 м в длину; и мощные ризоиды, с помощью которых водо-росли прикрепляются к камням. Черешок многослоен – состоит из внеш-ней коры, внутренней коры и сердцевины с проводящими элементами. Половой процесс – оогамия. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, формирующихся в зооспорангиях. Зооспорангии распо-ложенны по обеим сторонам листовидной пластинки и представляют из себя скопления – сорусы. Зооспорангии несут двужгутиковые зооспоры, которые, выходя из зооспорангиев, прорастают в микроскопические жен-ские и мужские заростки – т.е. в гаметофит. Женские заростки – это ко-роткие нити, на которых развивается оогоний с одной яйцеклеткой. Муж-ские заростки – это более крупные тонкие нити, на которых формируются одноклеточные антеридии, несущие сперматозоиды. После слияния спер-матозоида и яйцеклетки образуется ооспора, которая без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

Рис. 10. Laminaria sp. (спорофит, тканевый таллом)

Класс Cyclosporophyaceae – Циклоспоровые

Класс объединяет водоросли, у которых в цикле развития смена ге-нераций отсутствует. Бесполого размножения нет; талломы диплоидные, несущие на себе только органы полового размножения. В классе выделя-ют только один порядок – Fucales (Фукусовые). Представитель – Fucus sp. (фукус). Широко распространен в прибрежной зоне северных морей. Тал-лом состоит из узких разветвленных пластинок со средней жилкой посе-редине, которые переходят в короткий черешок, на котором расположен т.н. диск – с помощью него водоросль закрепляется на субстрате. На тал-


22

ломе расположены специальные воздухоносные полости, парно распола-гающиеся по обе стороны средней жилки. Половой процесс – оогамия. Половые органы (оогонии и антеридии) располагаются на боковых от-ветвлениях таллома (рецептакулах) в особых углублениях – скафидиях.

Отдел RHODOPHYTA – Красные водоросли, Багрянки

Красные водоросли, так же как и бурые, преимущественно морские организмы. Характеризуются красной (реже синей) окраской талломов за счет наличия в клетках специфических пиментов фикоэретрина (красный цвет) и фикоциана (синий цвет), которые маскируют цвет хлорофилла. Организация таллома всегда многоклеточная. По структуре талломы бы-вают трихальные, гетеротрихальные, пластинчатые. В случае трихальной структуры, которая присутствует у наиболее примитивных представите-лей красных водорослей, таллом представляет собой простую неветвя-щуюся нить, с однорядным расположением клеток. При гетеротрихальной структуре таллом представлен в виде разветвленных нитей, прикреплен-ных к субстрату с помощью ризоидов. У наиболее развитых видов крас-ных водорослей талломы имеют пластинчатую структуру. В этом случае таллом расчленяется на листовидные пластинки, стебли и ризоиды.

Клетка имеет двойную плотную оболочку. Внутренний слой состо-ит из целлюлозы, либо других полисахаридов; наружный слой – пектино-вый, чаще всего состоящий из сульфатированного полимера галактозы. У примитивных представителей хроматофор один, имеющий звездообраз-ную форму. У более высокоорганизованных багрянок хроматофоры име-ют вид мелких пластинок, располагающихся правильными рядами. У большинства представителей пиреноиды отсутствуют. Набор пигментов: хлорофилл a, d (присутствует только у красных водорослей), β-каротин, ксантофилл, аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин и др. Запасное вещество – багрянковый крахмал (в отличие от обычного краснеет при реакции с йодом). Размножение: вегетативное (обрывками таллома); бес-полое – характерная особенность красных водорослей – отсутствие в цик-ле развития подвижных жгутиковых стадий. При бесполом размножении образуются апланоспоры (лишены жгутиков, неподвижные); при этом у одних форм они возникают в спорангии по одной (моноспоры), либо по четыре (тетраспоры); половой процесс оогамного типа. Антеридии пред-ставлены мелкими клетками амебоидной структуры, собранными гроздь-ями на концах ветвей – в сорусах. В каждом антеридии образуется по од-ной неподвижной гамете – спермацию. Оогонии (т.е. женские органы по-лового размножения) у красных водорослей называются карпогонами и представляют собой грушевидную клетку, состоящую из верхней вытяну-той части (трихогины) и нижней расширенной (брюшка). В нижней части расположена цитоплазма с ядром (яйцеклетки отсутствуют). Спермации


23

пассивны, в присутствии капельно-жидкой среды они подплывают к оогонию, попадают через трихогину внутрь брюшка, где и происходит оплодотворение ядра карпогона ядром спермация. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, кото-рая впоследствии отмирает, превращается в зиготу и претерпевает даль-нейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. В карпоспорах не происходит мейоза, вследствие чего они являются диплоидными. Из карпоспор вырастают новые особи. Детали формирования карпоспор раз-личаются у разных представителей красных водорослей и это имеет сис-тематическое значение.

Варианты развития карпоспор: 1) карпоспоры образуются непосредственно из оплодотворенной

нижней части карпогона (т.е. из зиготы). 2) из оплодотворенного карпогона (развивающегося на гаметофите)

вырастают ветвящиеся нити – гонимобласты, клетки которых превраща-ются в карпоспорангии. Они часто располагаются тесными группами – цистокарпиями. Т.е. в данном случае можно говорить о существовании еще одной фазы – карпоспорофите. Карпоспоры выпадают из карпоспо-рангия и прорастают в новые растения, не несущие органы полового раз-множения, т.е. бесполые растения – тетраспорофиты. Они несут тетраспо-рангии, в которых происходит редукционное деление – мейоз, с образова-нием 4 гаплоидных тетраспор. Тетраспоры прорастают в гаплоидные рас-тения – гаметофиты (мужские и женские, несущие органы полового раз-множения). На женском гаметофите образуются карпогоны, на мужском – сорусы с антеридиями и спермациями в них. Чаще всего гаметофит мор-фологически не отличается от спорофита, поэтому смена генераций – изоморфная. Таким образом, при данном типе формирования карпоспор жизненный цикл красных водорослей включает три фазы – гаплоидный гаметофит, диплоидную фазу – карпоспорофит и вторую диплоидную фа-зу – тетраспорофит.

3) гонимобласты вырастают не непосредственно из оплодотворен-ного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток.

Многие красные водоросли являются сырьем для получения агар-агара, применяемого в фармацевтической промышленности (в частности, для изготовления капсул и таблеток с сульфопрепаратами, антибиотиками и витаминами).

Классификация красных водорослей основана на особенностях формирования карпоспор. Выделяют два класса красных водорослей: Bangiophyceae (бангиевые) и Florideophyceae (флоридиевые).

Класс Bangiophyceae – Бангиевые

Этот класс объединяет наиболее примитивно организованные крас-ные водоросли. По организации бывают одноклеточные, многоклеточные,


24

колониальные. Структура таллома у большинства трихальная, либо гете-ротрихальная, лишь у некоторых пластинчатая (причем пластинки состо-ят из одного или максимум двух слоев клеток). Бесполое размножение осуществляется с помощью моноспор. Половое размножение – типа оога-мии, при этом их карпогоны лишены трихогины, либо она представлена в зачаточном виде). Смена генераций отсутствует.

Порядок Bangiales – Бангиевые Представитель – род Porphyra sp. (порфира). Виды этого рода рас-

пространены в северных и южных морях. Структура – пластинчатая, име-ет вид пластинки розовато-пурпурного цвета с волнистыми или гладкими краями, до нескольких десятков сантиметров в длину и до 10 см в шири-ну. Пластинка состоит из одного, либо, у некоторых видов, двух слоев клеток, короткий черешок, который заканчивается т.н. подошвой, с по-мощью которой водоросль прикрепляется к субстрату (камни, скалы, дру-гие водоросли). При бесполом размножении в обычных вегетативных клетках таллома образуются моноспоры (по одной в каждой клетке). Мо-носпоры выходят наружу через разрывы в оболочке и без периода покоя прорастают в новую особь. Карпогоны и антеридии формируются на том же растении из вегетативных клеток (т.е. смена генераций отутствует). У некоторых видов порфиры карпогоны снабжены очень маленькой трихо-гиной. В результате оплодотворения в карпогоне происходит мейоз, ве-дущий к развию 8 гаплоидных карпоспор. После полового и бесполого размножения, ведущих к разрушению большей части таллома, особь во-доросли погибает.

Класс Florideophyceae – Флоридиевые Класс объединяет большинство красных водорослей с гетеротри-

хальной и пластинчатой структурой. Бесполое размножение осуществля-ется тетраспорами. Особенности полового размножения (типа оогамии) – карпогон всегда с трихогиной. Карпоспоры образуются на гонимобастах, которые развиваются либо непосредственно из оплодотворенного карпо-гона, либо из ауксилярных клеток. Наблюдается смена генераций.

Порядок Nemalionales – Немалионовые Талломы обычно имеют гетеротрихальную структуру. Обитают в

морях, но встречаются и пресноводные виды. Гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона, ауксилярные клетки от-сутствуют. Смена генераций – гетероморфная, либо отсутствует. Пред-ставитель – Batrachospermum sp. (батрахоспермум). Обитает в пресных водоемах (в реках и озерах с чистой водой). Живет на древесине, попав-шей в воду, или на других подводных предметах. Таллом имеет вид кус-тиков зеленоватого цвета до 10 см в длину. Представляет из себя основ-ную нить, состоящую из бесцветных клеток, от которой отходят боковые ответвления, состоящие из коротких клеток с многочисленными хрома-


25

тофорами – ассимиляторы. Размножение происходит, в основном, поло-вым путем, так как органы бесполого размножения – моноспорангии – развиваются только на ранних стадиях развития водоросли. Карпогоны и антеридии образуются на ассимиляторах.

Представитель – Nemalion sp. (немалион). Таллом в виде слизистой розовой нити до 15 см в длину. От центральной нити так же, как и у бат-рахоспермума, отходят ассимиляторы, склеенные плотной слизью. Смена генераций отсутствует.

Порядок Ceramiales – Церамиевые Порядок наиболее высокоорганизованный и многочисленный по

видовому составу. Представитель – Callithamnion sp. (каллитамний) (рис. 11). Это морская водоросль. Таллом в виде разветвленных кустиков свет-ло-пурпурного цвета, сложенных из одного ряда многоядерных клеток. Прикрепляется к камням, раковинам в зоне прибоя. Бесполое размноже-ние – с помощью тетраспор, образующихся в тетраспорангиях. Смена ге-нераций изоморфная.

Рис. 11. Callithamnion sp. (гетеротрихальный таллом)

Порядок Cryptonemiales – Криптонемиевые

Представители порядка имеют либо гетеротрихальную, либо пла-стинчатую структуру таллома. Карпоспоры формируются посредством ауксилярных клеток. Как и у большинства красных водорослей, характер-на изоморфная смена генераций. На спорофите закладываются органы бесполого размножения – тетраспорангии. Представители: Dudresnaya (дюренея), Corallina (кораллина).


26

ГРИБЫ

Общая характеристика грибов Наука о строении, жизнедеятельности, особенности циклов разви-

тия, экологии, географии и значении грибов называется микология. Предмет изучения – высшие и низшие грибы.

Грибы – это обширная группа эукариотических гетеротрофных ор-ганизмов, насчитывающая более 100 тыс. видов, занимающая особое по-ложение в системе органического мира.

Клетка грибов имеет эукариотическое строение. В большинстве случаев покрыта твердой оболочкой – клеточной стенкой. У большинства грибов основными полисахаридами, входящими в состав клеточных сте-нок, являются хитин и хитозан (у оомицетов – целлюлоза). У молодых клеток грибов оболочка тонкая, бесструктурная, бесцветная. С возрастом клетки внутри образовываются новые слои оболочки, она темнеет за счет пигмента меланина. Ядра мелкие, сферические, либо овальные. В клетке грибов присутствуют вакуоли, содержащие запасные питательные веще-ства – волютины, липиды, гликоген, жирные кислоты.

Существуют следующие разновидности строения тела грибов: 1) тело грибов может быть представлено одиночными почкующи-

мися клетками, образующими псевдомицелий; 2) у внутриклеточных грибов-паразитов вегетативное тело может

быть представлено амебоидом; 3) основой вегетативного тела большинства грибов является мице-

лий, представляющий собой систему тонких ветвящихся гиф, с апикаль-ным ростом и боковым ветвлением. Различают мицелий, не септирован-ный (одноклеточный), лишенный перегородок и содержащий огромное количество ядер, и септированный мицелий, разделенный септами (пере-городками) на отдельные клетки. Отсутствие в мицелии септ является от-личительным признаком низших грибов от высших. Септа развивается центрипетально, т.е. от стенки гифы к ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемещаются питательные вещества, а также кле-точные органеллы.

Грибы активно применяются в фармацевтической промышленности. Из них получают антибиотические вещества (пеницилины, цефалоспори-ны), алкалоиды, различные препараты.

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

В царстве Mycetalia выделяются два подцарства: Myxomycobionta (Миксомицеты, Слизевики) и Eumycobionta (Настоящие грибы).


27

Надцарство EUCARYOTA – Эукариоты Царство MYCETALIA – Грибы и грибоподобные протисты

Подцарство MYXOMYCOBIONTA – Миксомицеты, Слизевики Это своеобразное подцарство грибоподобных организмов, насчиты-

вающее около 500 видов, вегетативное тело которых представлено либо плазмодием, либо псевдоплазмодием. Плазмодий – это крупное много-ядерное безхлорофилльное цитоплазменное образование, лишенное кле-точной стенки. Псевдоплазмодий – скопление микроскопических амебо-идных клеток, ведущих себя как единое целое.

У большинства представителей миксомицетов плазмодии при бла-гоприятных условиях образуют плодовые тела, которые могут развивать-ся тремя путями:

1) плазмодий непосредственно развивается в единственный споран-гий – плазмодиокарп, сохраняющий форму плазмодия;

2) на поверхности плазмодия образуются группами многочисленные бугорки, каждый из которых образует зрелый спорангий;

3) на поверхности плазмодия образуется один крупный бугорок, яв-ляющийся по существу единственным спорангием – плодовое тело назы-вается эталий.

Цикл развития миксомицетов У большинства представителей спорангии покрываются твердой

оболочкой. Внутри спорангиев образуются одноклеточные споры, одетые плотной целлюлозной оболочкой, содержащие запасные питательные ве-щества (напр., гликоген), а также капиллиций – нити разнообразного строения, служащие для разрыхления споровой массы и рассеивания спор.

После созревания плодовых тел оболочка их разрывается, и споры выбрасываются наружу. При подходящих условиях (в присутствии капель-но-жидкой среды) каждая спора раскрывается и из нее выходит прото-пласт, который либо изначально остается амебоидным, либо формирует два неравных жгутика на переднем конце (т.е. в этом случае образуется зооспора). После некоторого периода движения зооспоры теряют жгутики и превращаются в амебоидные организмы, которые размножаются делени-ем. Две эти формы (зооспоры и амебы) могут легко превращаться друг в друга. Далее амебоидные организмы попарно сливаются, происходит ка-риогамия (слияние ядер), и они превращаются в диплоидные миксамебы. Затем, в свою очередь, они сливаются (происходит только плазмогамия – слияние плазменного содержимого клетки, но не ядер) и образуется плаз-модий. Другой вариант образования плазмодия – увеличение размеров од-ной отдельной амебы с целым рядом последующих митотических делений ее ядра. В этом случае возникает многоядерный плазмодий. Затем из него образуются плодовые тела (плазмодиокарпы или эталии), в них развивают-ся диплоидные молодые споры, в которых после отделения их друг от дру-га происходит мейоз. При этом возникают четыре ядра, три из которых


28

распадаются, а оставшееся ядро покрывается плотной оболочкой и пре-вращается в гаплоидную спору. Споры выбрасываются наружу – цикл по-вторяется. Рост плазмодия продолжается, пока достаточно влаги и пищи. Обычно, если одного их этих факторов не хватает, плазмодий мигрирует из этого неблагоприятного места, пока он не найдет подходящее место.

Миксомицеты разделяются на 5 классов (Protosteliomycetes, Myx-ogasteromycetes, Plasmodiophoromycetes, Acrasiomycetes).

Подцарство EUMYCOBIONTA – Настоящие грибы Подразделение настоящих грибов на классы основано на использо-

вании ряда признаков, из которых доминирующими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов (для имеющих подвижные стадии); типы полового процесса и бесполого размножения; состав поли-сахаридов клеточных стенок; особенности строения клеток; характер раз-вития спор полового размножения и т.д.

Выделяют низшие и высшие грибы. Для низших грибов характерны: тело в виде амебоида либо ризомицелия (клетка, имеющая тончайшую оболочку, которая способна вытягиваться); несептированный мицелий; бесполое размножение, осуществляемое с помощью зооспор. От низших высшие грибы отличаются тем, что имеют, как правило, многоклеточный (септированный) ветвящийся мицелий, особенностями полового размно-жения (утрата половых органов и гамет), особенностями строения тела, спороношения и др.

В пределах подцарства выделяются 6 классов: низшие грибы – Chy-tridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes; высшие – Ascomycetes, Basidio-mycetes, Deuteromycetes.

Класс Chytridiomycetes – Хитридиомицеты

К ним относятся самые примитивные водные грибы. Тело представ-лено в виде амебоида, ризомицелия или слабо развитого несептированно-го мицелия. В клеточной стенке присутствуют хитиновые соединения. Подвижные стадии (зооспоры и гаметы) имеют один гладкий жгутик, прикрепленный на заднем конце клетки и направленный назад. Это са-протрофные грибы, некоторые бывают паразитами на водных (иногда на-земных) растений.

В классе выделяют 3 порядка: Chytridiales (хитридиевые), Blasto-cladiales (бластокладиевые), Monoblepharidales (моноблефаридовые).

Порядок Chytridiales – Хитридиевые Микроскопические организмы, наиболее примитивные по степени

развития вегетативного тела. Подвижные стадии (зооспоры и гаметы) имеют один гладкий жгутик, прикрепленный на заднем конце клетки и направленный назад. Большинство хитридиевых грибов – паразиты вод-


29

ных (реже наземных) растений и животных. Представитель – Synchytrium endobioticum является причиной рака картофеля – вызывает появление на клубнях опухолей. Представитель – Olpidium brassicae вызывает пораже-ние капустной рассады.

Порядок Blastocladiales – Бластокладиевые Бластокладиевые грибы живут главным образом в пресных водо-

емах как сапротрофы, на погруженных в воду трупах животных или рас-тениях. Представитель – Allomyces arbusculus.

Порядок Monoblepharidales – Моноблефаридовые Представители порядка являются сапротрофами на ветвях деревьев,

находящихся в чистой воде. Мицелий ветвящийся, не септированный. Половой процесс, в отличие от других хитридиевых грибов, оогамия. Представитель – Monoblepharis macrandra.

Класс Oomycetes – Оомицеты

Оомицеты – это как водные, так и наземные грибы. Бесполое раз-множение происходит с помощью зооспор с двумя жгутиками или кони-диями. Половой процесс оогамный, половой продукт – ооспора. Мицелий хорошо развит, но не септирован, представляет собой большую вытяну-тую клетку без перегородок. Характерная особенность представителей этого класса – отсутствие в клеточных стенках хитина и присутствие цел-люлозы, как у растений. В классе выделяется несколько порядков.

Порядок Saprolegniales – Сапролегниевые Большинство представителей – водные сапротрофы на остатках жи-

вотных и растений, некоторые являются паразитами на рыбах, водорослях и водных грибах. В оогонии образуется несколько яйцеклеток (лишь у не-которых одна), на формирование которых идет все содержимое оогония. Типичный представитель Saprolegnia sp. (сапролегния) – гриб, использую-щий в качестве субстрата насекомых, попавших в воду и имеющий слож-ный цикл развития. Зооспора, попав на тело насекомого, прорастает в рост-ковую гифу, которая начинает расти внутрь, пока полностью не заполнит все тело. Затем мицелий гриба начинает выходить наружу через покровы насекомого, на котором появляется пушистый налет – радиально-лучистый мицелий. На нем формируются органы полового и бесполого размножения. В оогонии образуются 4 и более яйцеклетки. Антеридий сильно разраста-ется, образуя антеридиальные отростки, которые через поры оогония захо-дят внутрь его, и таким образом внутреннее содержимое антеридия (цито-плазма и ядро) оплодотворяет яйцеклетку. Образуется зигота, которая про-растает в зародышевый зооспорангий, в котором перед образованием зоо-спор происходит мейоз. При бесполом размножении на концах свободных гиф образуются булавовидные или цилиндрические зооспорангии, отде-ляющиеся перегородкой от несущей гифы, в которых формируются зоо-споры (без предшествующего оплодотворения яйцеклетки содержимым


30

антеридия) с двумя жгутиками на переднем конце. Зооспоры выходят в ок-ружающую среду из зооспорангия через отверстие на вершине. После не-которого времени плавания (около получаса) они останавливаются, теряют жгутики, покрываются оболочкой и переходят в состояние покоя (апланос-поры). Через короткое время апланоспора прорастает, выпуская зооспору со жгутиками, прикрепленными к боковой поверхности. Вторичные зоо-споры имеют обычно более длительный период плавания. Привлеченная выделяемыми подходящим субстратом (например, тело насекомого) веще-ствами, вторичная зооспора теряет жгутики и прорастает в ростковую ги-фу. Такое явление существования двух стадий различных по внешнему ви-ду и расположению жгутиков зооспор, сменяющих друг друга, называется диморфизм, сопровождающийся дипланетизмом.

Порядок Peronosporales – Пероноспоровые, Ложномучнисторосяные

В отличие от сапролегниевых, у представителей порядка в оогонии образуется одна яйцеклетка, на формирование которой идет центральная часть содержимого оогония, а периферическая часть остается в виде т.н. периплазмы, окружающей яйцеклетку. Кроме того, водная среда, играю-щая основную роль в развитии и распространении сапролегниевых гри-бов, имеет у пероноспоровых, ведущих в большинстве случаев наземный образ жизни, лишь ограниченное значение, обеспечивая только кратко-временные связи гриба с водным субстратом в период размножения. Все грибы этого порядка являются облигатными паразитами на различных растениях и вызывают у них заболевание, называемое «ложная мучнистая роса». Представитель – Phytophthora infestans – широко распространенный паразит картофеля, вызывающий у него заболевание, называемое «фитоф-тороз» (рис. 12), развивает внутри пораженных органов межклеточный мицелий, внедряя в клетки особые выросты – гаустории. Питаясь тканями листа, гриб вызывает образование на нем бурых пятен.

Рис. 12. Вегетативные органы картофеля, пораженные фитофторозом


31

С нижней стороны листа формируется беловатый налет, представ-ляющий собой скопление спорангиеносцев, которые высовываются пуч-ками из устьиц листа. На концах спорангиеносцев образуются зооспоран-гии, которые отрываются и разносятся ветром или брызгами дождя. По-падая на влажную поверхность листа картофеля зооспорангии прорастают шестью-восемью зооспорами, которые после периода движения теряют жгутики, покрываются оболочкой и прорастают ростковой гифой, прони-кающей через устьица в ткань листа. В случае если зооспорангии перено-сятся на почву, с каплями дождя они попадают на клубни картофеля и вы-зывают их поражение. В сухую погоду зооспорангии могут прорастать непосредственно в гифы.

Для представителей рода Peronospora (пероноспора) характерно бесполое размножение при помощи неподвижных спор, лишенных жгу-тиков, то есть настоящих конидий по способу образования (формируются экзогенно, вне каких-либо вместилищ), по способу распространения (от-деляются от конидиеносцев целиком) и по способу прорастания (прорас-тают непосредственно в гифу). Виды рода пероноспора паразитируют на различных растениях, таких как табак, мак, свекла и др.

Паразит Plasmopara viticola (плазмопара виноградная) поражает ли-стья, побеги, ягоды винограда. Заражение происходит только через усть-ица, внутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусториями. На верхней стороне пораженных листьев появляются блед-но-зеленые пятна, а на нижней стороне листа – белый налет, состоящий из конидиеносцев с конидиями. В конце вегетации появляются ооспоры, зи-мующие в отмершей ткани.

Класс Zygomycetes – Зигомицеты В этот класс объединяют грибы с хорошо развитым неклеточным

(несептированным) или в зрелом состоянии разделенным септами на клетки многоядерным, хорошо развитым мицелием. Почти все представи-тели класса ведут наземный сапротрофный или паразитический образ жизни. В клеточных стенках содержится хитозан. Зигомицеты утратили подвижные стадии. Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных спорангиоспор (образуются внутри особого вместилища – спорангия, т.е. эндогенно) или конидий. Основная особенность зигомице-тов, как следует из названия класса, состоит в своеобразном половом про-цессе – зигогамии. Класс содержит несколько порядков.

Порядок Mucorales – Мукоровые Представитель – Mucor sp. (рис. 13). Это самый большой по количе-

ству видов порядок зигомицетов. Мицелий мукоровых грибов состоит из хорошо развитых ветвящихся бесцветных гиф, которые развиваются в субстрате, пронизывая его. От мицелия вверх отходят особые гифы – спо-рангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями. В спорангиях в большом


32

количестве формируются споры бесполого размножения – спорангиоспо-ры. Перегородка, отделяющая спорангий от спорангиеносца, внутри спо-рангия образует куполообразный вырост – колонку, имеющую у разных видов мукоровых различную форму. Спорангиоспоры освобождаются из спорангия в результате разрушения его оболочки и прорастают в гифы.

Рис. 13. Mucor sp. (спорангиеносец со спорангием и спорангиоспорами)

Мукор – гетероталличный организм, т.е. для осуществления полово-

го процесса необходимо участие двух разных мицелиев (условно «+» и «–»). Два кончика гиф встречаются, при контакте их оболочек происходит сильное набухание этих концевых ответвлений, и они отделяются от несу-щих гиф перегородкой, образуя гаметангии. Срединная перегородка между ними начинает ослизняться, разрушается и наступает первая стадия поло-вого процесса – плазмогамия (слияние содержимого двух гаметангиев). За-тем наступает вторая стадия – кариогамия (слияние ядер) с образованием диплоидной зиготы. Она покрывается толстой оболочкой, содержащей большое количество питательных веществ, превращаясь в зигоспору. По-сле периода покоя она прорастает в зародышевый спорангий, в котором перед образованием спорангиоспор происходит мейоз. Гаплоидные споры «+» прорастают в мицелий «+», споры «–» в мицелий «–».

У некоторых мукоровых грибов (например, представителей рода Thamnidium) наряду со спорангиями на боковых ответвлениях спорангие-носцев образуются маленькие спорангии с небольшим числом споранги-оспор (1–10) – спорангиоли.

Порядок Entomophthorales – Энтомофторовые Представители порядка – паразиты насекомых, водорослей. В отли-

чие от мукоровых грибов, бесполое размножение осуществляется спорами экзогенного происхождения – конидиями, часто активно отбрасываемыми. Представитель – Entomophthora muscae (рис. 14) – паразит на комнатных мухах.


33

Рис. 14. Entomophthora muscae (конидиеносец с конидией) Класс Ascomycetes – Аскомицеты, Сумчатые грибы

Аскомицеты – один из наиболее крупных классов грибов, объеди-няющий около 30 тысяч видов. Мицелий многоклеточный, септирован-ный, хорошо развитый. Реже тело гриба представлено одиночной клеткой (у дрожжей). Клетки бывают как многоядерные, так и одноядерные (у мучнисто-росяных). Вегетативное размножение осуществляется оидиями, хламидоспорами, отдельными участками мицелия. Бесполое размножение происходит с помощью спор экзогенного происхождения – конидиями, развивающимися на конидиеносцах. Конидиеносцы чрезвычайно много-образны – могут образовываться на мицелии одиночно, соединяться в пучки (коремии) или подушечки (спородохии) и т. д. Половой процесс оогамного типа. Основной признак аскомицетов заключается в том, что в результате полового процесса образуются сумки (аски) – округлые, ци-линдрические или булавовидные клетки, содержащие обычно по 8 аскос-пор. Сумки образуются либо непосредственно из зиготы, либо на разви-вающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейоз диплоидного ядра и образование гаплоидных аскос-пор. Этапы процесса растянуты во времени. Для всех высших грибов, в том числе и для сумчатых, характерно разделение плазмогамии и карио-гамии стадией дикариона (состояние, при котором грибные клетки содер-жат по два генетически различных ядра, полученных в результате полово-го процесса; причем эти ядра образуют пары, которые синхронно делятся и синхронно передвигаются). Таким образом, в цикле развития сумчатых грибов чередуются 3 стадии: гаплоидная, дикариотическая, диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром). Длительность этих стадий у раз-личных групп сумчатых грибов варьирует. Сумки могут развиваться не-посредственно на мицелии или же они образуются в специальных вмести-лищах (т.н. плодовые тела).

Выделяют 4 типа плодовых тел: 1) клейстотеций – полностью замкнутые плодовые тела округлой

формы; 2) перитеций – полузамкнутые плодовые тела с отверстием на вер-

шине;


34

3) апотеций – полностью открытые плодовые тела. Дает активный вынос спор наружу. Между сумками всегда присутствуют парафизы (бес-плодные выросты, защищающие сумки). В молодом состоянии концы па-рафиз сомкнуты и образуют эпитеций. Он сохраняется до тех пор, пока не образуются споры. Когда споры созревают, они раздвигают эпитеций и выбрасываются наружу. Нижняя часть апотеция называется гипотеций. Слой сумок с аскоспорами и парафизами между ними называется гимений;

4) псевдотеций – формирование сумок происходит среди ткани пло-дового тела в полостях (локулах).

Строение сумок у аскомицетов может различаться по характеру вскрывания и освобождения аскоспор.

Классификация сумчатых грибов основана на строении плодовых тел, на строении сумок (характер вскрытия и количество оболочек) и на строении спор (бесцветные, окрашенные, одноклеточные, многоклеточ-ные). Выделяются 3 подкласса: Hemiascomycetidae (Голосумчатые грибы), Euascomycetidae (Настоящие сумчатые грибы), Loculoascomycetidae (Ас-колокулярные грибы).

Подкласс Hemiascomycetidae – Голосумчатые

К этому подклассу относятся наиболее примитивные сумчатые гри-бы, у которых сумки развиваются непосредственно на мицелии, т.е. пло-довые тела отсутствуют. Это как одноклеточные грибы, так и, реже, гри-бы, имеющие септированный мицелий. Бесполое размножение конидиями (почти не развитое); половой процесс хологамия и зигогамия. Зигота не-посредственно превращается в сумку. Сумки ничем не прикрыты – голо лежат на поверхности мицелия.

Порядок Endomycetales – Эндомицетовые Для представителей характерно образование на мицелии одиночных

сумок, развивающихся из зиготы без участия аскогенных гиф. Настоящий мицелий у большинства отсутствует, а тело представлено в виде одиночной, либо почкующейся клетки (вегетативное размножение). Половой процесс – хологамия. Сумки образуются непосредственно на мицелии. Это преимуще-ственно сапротрофы, приурочены к субстратам, богатым сахаром.

Представитель – Saccharomyces cerevisiae (пивные, или хлебные дрожжи) (рис. 15). Используются в пивоварении и хлебопечении. Дрож-жевые грибы не имеют мицелия, а существуют в виде отдельных поч-кующихся клеток, которые размножаются почкованием при благоприят-ных условиях (достаточное количество сахара, нужная температура и аэрация). При недостатке питания и большом доступе кислорода клетка превращается в сумку, в которой развивается по 4, реже 8 аскоспор. По-ловое размножение – типа хологамии.


35

Рис. 15. Saccharomyces cerevisiae (почкующиеся клетки)

Подкласс Euascomycetidae – Настоящие сумчатые Мицелий многоклеточный. Хорошо развито конидиальное споро-

ношение. Половой процесс оогамного типа. Сумки развиваются посредст-вом аскогенных гиф в плодовых телах. В основе классификации подклас-са – типы строения плодовых тел.

Гр. порядков Plectomycetiidae – Плектомицеты К этой группе относят эуаскомицетов, имеющих плодовые тела ти-

па клейстотеция. Освобождение аскоспор из сумок всегда пассивное. Вы-деляют несколько порядков, из которых наиболее известен Aspergillales (Eurotiales) – аспергилловые (эвроциевые). Представители – Aspergil-lus sp. и Penicillium sp. (рис. 16). Бесполое размножение осуществляется конидиями. Конидиальное спороношение играет существенную роль в распространение аспергилловых грибов и преобладает в цикле развития. Конидии образуются на специализированных конидиеносцах. Конидие-носцы бывают простые и обильноветвящиеся. На концах конидиеносцев всегда имеются особые выросты – стеригмы, от которых отходят цепочки конидий. Половой процесс (оогамия) встречается довольно редко.

Рис. 16. Конидиеносцы с конидиями эвроциевых грибов:

1 – Penicillium sp.; 2 – Aspergillus sp.

Гр. порядков Pyrenomycetiidae – Пиреномицеты Плодовые тела перитеции, реже клейстотеции, в которых пучком

или слоем располагаются сумки. Освобождение аскоспор активное.


36

Порядок Erysiphales – Мучнисторосяные Мицелий хорошо развит на поверхности субстрата. Это, как правило,

облигатные паразиты, вызывающие болезнь «мучнистая роса». К поверхно-сти листьев мицелий прикрепляется специальными присосками – аппрессо-риями. Внутрь клетки от мицелия отходят гаустории, посредством которых гриб и получает питательные вещества из клетки. Бесполое размножение – конидиями. Половой процесс оогамного типа. Плодовые тела – клейстоте-ции, имеющие характерные придатки. По форме придатков и количеству сумок в клейстотеции разделяются на роды: Sphaerotheca (при надавливании на плодовое тело оболочка разрывается и выходит одна сумка), Erysiphe (не-сколько сумок), Microsphaera (много сумок). Для Erysiphe характерны 2 ста-дии развития – конидиальная (летняя) и сумчатая (осенне-зимняя).

Порядок Clavicipitales – Спорыньёвые Спорыньевые образуют перитеции в яркоокрашенных стромах.

Представитель – Claviceps purpurea (спорынья пурпурная). Паразит на зла-ках. Для перенесения неблагоприятных условий образует плотное сплете-ние гиф, богатое питательными веществами – склероций. Склероции зи-муют в почве, куда они попадают при уборке урожая. Весной склероции прорастают головчатыми стромами. На периферии головок стром образу-ются перитеции. Из каждого склероция обычно развивается несколько стром. Аскоспоры выбрасываются из перитециев, разносятся ветром и по-падают на растения. Заражение злаков аскоспорами происходит только в момент цветения. Если аскоспоры попадают на пестик, они прорастают в ростковые трубки, достигающие завязи. Через некоторое время после за-ражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба. В завязи об-разуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, несущих огромное число конидий, погруженных в капли т.н. «медвяной росы». Привлеченные ее запахом насекомые переносят конидии на здоровые рас-тения (конидии также могут переноситься ветром и каплями дождя). Затем вновь начинается достаточно длительное формирование склероциев.

Гр. порядков Discomycetiidae – Дискомицеты Плодовые тела – апотеции (блюцевидно-открытые). Освобождение

аскоспор всегда активное. Апотеции могут быть сросшиеся и одиночные. В апотеции всегда присутствуют парафизы. Выделяют несколько порядков.

Порядок Phacidiales – Фацидиевые Апотеции одиночные, либо в стромах. В молодости апотеции за-

крыты сплетением парафиз (эпитеций), которые раскрываются в период созревания сумок. Большинство – облигатные паразиты. Предст. Rhytisma acerinum – вызывает черную пятнистость листьев разных видов клена.

Порядок Helotiales – Гелоциевые Характерная особенность представителей порядка заключается в

том, что апотеции сидят на ножках. Апотеции достигают не более 5 мм в диаметре. По типу питания это паразиты и сапротрофы. Порядок содер-жит два крупных рода – Sclerotinia и Monilinia. Monilinia fructigena вызы-


37

вает плодовую гниль яблок, груш, слив. Характерно образование полых склероциев. В цикле развития всегда наблюдается конидиальная стадия.

Порядок Pezizales – Пецициевые Центральный порядок всех сумчатых грибов. Все грибы этого по-

рядка относятся к макромицетам (грибы, имеющие макроскопические размеры плодового тела). Апотеции самые разнообразные по форме (блюдцевидные, чашевидные, имеющие шляпку и ножку и т. д.), от 5 мм и более (рис. 17).

Рис. 17. Peziza badia (апотеций)

Наиболее широко известны такие виды пецициевых дискомицетов, как Helvella lacunosa (лопастник), Morchella conica (сморчок конический), Gyromitra esculenta (строчок обыкновенный), Verpa bohemica (верпа бо-гемская, или шапочка сморчковая). Апотеции у этих грибов в виде шляп-ки и ножки. Спороносный слой расположен на верхней поверхности шляпки, обычно имеющей складчатое (морщинистое) строение, что слу-жит для увеличения площади спороносящей поверхности.

Подкласс Loculoascomycetidae – Асколокулярные грибы Плодовые тела типа псевдотеция. Сумки битуникатные (с двойной

оболочкой), образуются из аскогенных гиф. Сумки формируются в ткани стромы в полостях – локулах, появляющихся в результате вытеснения ткани стромы разрастающимися сумками и ее частичного разрушения. Чаще каж-дая локула содержит много сумок, реже – одну. Присутствуют псевдопара-физы (остатки интераскулярной ткани), расположенные между сумками.

Порядок Myriangiales – Мирианговые Аскостромы содержат беспорядочно разбросанные локулы, каждая

из которых содержит одну сумку. Плодовое тело – тириотеций, имеющий щитковидное строение (радиальные щитки и располагающиеся под ними сумки с сумкоспорами). Представитель – Microthyrium cytisii – паразити-рует на ракитнике русском.

Порядок Dothidiales – Дотидейные Центральный порядок асколокулярных грибов. Псевдотеции темно-

окрашенные, одиночные или в стромах. Паразиты и сапротрофы. В цикле развития дотидейных часто имеется конидиальная стадия. Некоторым из них свойственно явление плеоморфизма – конидиальная стадия сменяется сумчатой. У представителей Mycosphaerella sp. – сумки располагаются пучками в локулах псевдотециев, парафизы отсутствуют. Нередко кони-диальные стадии у одного организма настолько различны, что носят дру-гое родовое название. Так, например, на клубнике весной развивается Ramularia tulasnei (вызывает болезнь рамуляриоз – ярко-красные листья) – конидиальная стадия развития гриба. На перезимовавших листьях, пора-


38

женных рамуляриозом, с осени начинает образовываться сумчатая стадия гриба Mycosphaerella fragariae. Однако, это стадии одного и того же гриба. Весной псевдотеции разрушаются, сумки под давлением тургора вылета-ют наружу, попадают на зеленые листья, поражают их, и цикл повторяет-ся. Т.о., сумчатая стадия служит для перезимовки грибов и первичного весеннего заражения питающих растений; конидиальная стадия – для массового распространения гриба летом и осенью.

Порядок Pleosporales – Плеоспоровые Сапротрофы и паразиты. В локулах псевдотециев сумки развивают-

ся пучком или горизонтальным слоем. Многим видам свойственен плео-морфизм. Обычно конидиальная стадия развивается на живом растении, плодовые же тела (сумчатая стадия) закладываются в отмершей ткани. Представитель Pleospora sp. вызывают болезнь листьев и плодов яблонь.

Класс Basidiomycetes – Базидиомицеты, Базидиальные грибы Базидиомицеты – это высшие грибы с многоклеточным (септиро-

ванным) мицелием. Бесполое размножение у базидиальных грибов встре-чается редко (конидиальное спороношение). Один из характерных при-знаков базидиальных грибов состоит в своеобразном половом процессе – соматогамии (слияние двух неспециализированных вегетативных клеток мицелия). Продуктом полового процесса являются базидии с экзогенными базидиоспорами (половое спороношение). Первым этапом соматогамии является плазмогамия, при которой образуется дикариотический мицелий. Стадия дикариона – самая длительная стадия в жизненном цикле базиди-альных грибов. Кариогамия и мейоз осуществляется в базидиях, форми-рующихся на дикариотическом мицелии. На поверхности базидии обра-зуются четыре выроста (стеригмы), на которых развиваются гаплоидные базидиоспоры.

По происхождению и строению базидия может быть (рис. 18): 1) холобазидия (происходит из материнской клетки базидии, всегда

одноклеточная); 2) гетеробазидия (происходит из материнской клетки базидии, но

состоит из двух частей: гипобазидии и эпибазидии); 3) склеробазидия, или телиобазидия (происходит из покоящейся спо-

ры – склероспоры или телиоспоры, разделена перегородками на 4 клетки, каждая из которых образует по одной стеригме с базидиоспорой).

Основной принцип классификации базидиомицетов на подклассы является происхождение базидии и ее строение. Базидиомицеты разделя-ются на 3 подкласса: Holobasidiomycetidae (холобазидиальные); Hetero-basidiomycetidae (гетеробазидиальные); Sclerobasidiomycetidae, или Telio-basidiomycetidae (склеробазидиальные, или телиобазидиальные).


39

Рис. 18. Типы базидий: 1 – холобазидия; 2–4 – гетеробазидия;

5 – склеро-, или телиобазидия

Подкласс Holobasidiomycetidae – Холобазидиальные Объединяет грибы, имеющие холобазидию (одноклеточную, не раз-

деленную на перегородки). Отбрасывание базидиоспор активное (за счет повышения внутриклеточного давления в базидии в результате гидролиза гликогена), за исключением представителей, имеющих закрытое плодовое тело. Базидии с базидиоспорами могут формироваться непосредственно на мицелии (редко), но у большинства холобазидиальных грибов они об-разуются на плодовых телах или внутри них. Спороносный слой плодово-го тела называется гимений (состоит из базидий с базидиоспорами, пар-физами между ними и цистид – крупных клеток, возвышающихся над ги-мениальным слоем, выполняющих защитную функцию). Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофор. У примитив-ных представителей базидиомицетов он гладкий, у более высокооргани-зованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Гименофор может располагаться на поверхности плодовых тел (т.е. экзогенно), либо форми-роваться внутри плодового тела (эндогенно). По этому принципу выделя-ют 2 группы порядков холобазидиальных грибов.

Гр. порядков Hymenomycetiidae – Гименомицеты Гименофор закладывается экзогенно (либо прикрыт покрывалом на

ранних стадиях развития). Порядок Aphyllophorales – Афиллофоровые, или Трутовые грибы Плодовые тела плотной, кожистой консистенции, у многих много-

летние. Гименофор может быть гладким, складчатым, иглообразным, ла-биринтовидным, трубчатым. Многие виды афиллофоровых – паразиты на деревьях, есть ксилосапротрофы. Представитель – Fomes fomentarius (тру-товик обыкновенный) (рис. 19).


40

Рис. 19. Fomes fomentarius (плодовое тело)

Порядок Boletales – Болетовые, или Трубчатые грибы Так же, как и прогрессивные афиллофоровые, имеют трубчатый ги-

менофор, но, в отличие от них, плодовые тела никогда не бывают много-летними, форма плодового тела представлена в виде шляпки на ножке. Представитель – Boletus edulis (белый гриб).

Порядок Agaricales – Агариковые, или Пластинчатые грибы Представители имеют пластинчатый гименофор, однолетние плодо-

вые тела, обычно в виде шляпки и ножки (рис. 20). Представитель – Aga-ricus arvensis (Шампиньон полевой).

Агариковые грибы приурочены к обитанию на разнообразных суб-стратах. Среди них встречаются симбиотрофы (образуют микоризу с раз-личными видами древесных растений), сапротрофы (на мертвой древеси-не, гумусе, лесной подстилке и т.д.), реже паразиты (на древесных расте-ниях и других грибах).

Группа порядков Gasteromycetiidae – Гастеромицеты, нутревики Базидии с базидиоспорами формируются эндогенно – внутри пло-

дового тела. Для плодового тела характерно наличие оболочки (перидия), и внутренней части, состоящей из спорообразующей ткани (глебы) и из бесплодной ткани (трамы). В глебе расположен капиллиций – гифы гриба, служащие для разрыхления споровой массы.

Расположение спороносного слоя (глебы) внутри плодовых тел мо-жет быть различным (рис. 21):

1) лакунарный (камерный) тип – внутри трамы образуются замкну-тые камеры, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными ба-зидиями;

2) многошляпковый тип – глеба формируется в нескольких местах плодового тела независимо друг от друга;

3) коралловидный тип – трама расположена в центре глебы, образуя столбик, от которого к периферии идут коралловидные полости с распо-ложенными в них базидиями с базидиоспорами;

4) одношляпковый тип – трама формируется в центре плодового те-ла в виде столбика (рецептакул), неся на вершине глебу.


41

Рис. 20. Строение плодового тела агарикового гриба (на примере Amanita sp.): 1, 3 – разные стадии развития плодового тела, 1, 2 – плодовое тело в разрезе (а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо,

е – пластинки гименофора)

Рис. 21. Типы глебы гастеромицетов: 1 – лакунарный; 2 – коралловидный; 3 – многошляпковый; 4 – одношляпковый


42

Порядок Lycoperdales – Дождевиковые Грибы этого порядка имеют коралловидный тип глебы. На ранних

стадиях развития гриба глеба имеет белый цвет, позже, при созревании базидиоспор, темнеет. Представитель – Lycoperdon perlatum (дождевик жемчужный). Все дождевиковые являются сапротрофами. Порядок Sclerodermatales – Склеродермовые, или Ложнодождевиковые

Плодовые тела с лакунарным типом расположения глебы. Глеба темноокрашенная, фиолетово-черная, с беловатыми прожилками. Иногда плодовые тела закладываются как подземные, но позже выходят на по-верхность. Представитель – Scleroderma citrinum (ложнодождевик лимон-ный). Грибы этого порядка являются симбиотрофами.

Порядок Phallales – Веселковые Плодовые тела грибов этого порядка характеризуются одношляпко-

вым типом расположения глебы. Представитель – Phallus impudicus (ве-селка обыкновенная). Молодое плодовое тело шарообразное, при его со-зревании происходит разрыв перидия и выход центрально расположенной трамы (рецептакула), на вершине которой расположена слизистая глеба.

Порядок Nidulariales – Гнездовиковые Характеризуются лакунарным типом расположения глебы. Грибы

имеют плодовое тело в форме бокала (т.е. сверху открытое), в котором расположены т.н. перидиолы (глеба), прикрепляющиеся к внутренней по-верхности плодового тела с помощью ножки. Представитель – Cyathus striatus (бокальчик полосатый).

Подкласс Heterobasidiomycetidae – Гетеробазидиальные Грибы этого подкласса имеют гетеробазидию (базидию, дифферен-

цированную на две части). Плодовые тела студенистой консистенции, разнообразной формы. Встречаются как паразиты, так и сапротрофы.

Порядок Dacrymycetales – Дакримицетовые Гетеробазидия одноклеточная, вилкообразная. Все грибы порядка

являются сапротрофами на древесных остатках – ксилосапротрофы. Представитель – Dacrymyces deliquescens – развивается на опавших вет-вях хвойных пород в виде оранжевых или желтых студенистых подуше-чек. Представитель Calocera viscose (рис. 22) – произрастает на почве, од-нако субстратом служит погребенная в почву древесина, во влажных мес-тах, в хвойных местах. Плодовые тела разветвленные, ярко-оранжевые.


43

Рис. 22. Calocera viscosa (плодовое тело)

Порядок Tremellales – Дрожалковые

Гетеробазидия 4-клеточная продолговатая, разделенная перегород-ками. Обычные дрожалковые грибы можно видеть в дождливую погоду – они становятся студенистыми, разноцветными. В сухую погоду они в виде корочек прилипают к субстрату. Большинство видов – сапротрофы на дре-весине. Представитель – Exidia sp. Поселяется на ветках березы, ивы, оль-хи. Представитель – Tremella mesenterica – плодовые тела лопастные, ярко желтые, появляется поздно осенью на сухих ветках лиственных пород.

Порядок Auriculariales – Аурикуляриевые Гетеробазидия 4-клеточная, с поперечными перегородками. Плодо-

вые тела разнообразные по форме, окраске и размерам. Как паразиты, так и сапротрофы. Предст. – Auricularia auricula (иудино ухо). Растет группа-ми, осенью и в неморозные зимы.

Подкласс Sclerobasidiomycetidae (Teliobasidiomycetidae) – Склеробазидиальные (Телиобазидиальные)

Облигатные паразиты. Базидия вырастает из покоящейся клетки – телиоспоры (склероспоры). Телиспоры позволяют грибам этого подкласса переносить неблагоприятные погодные условия и зимовать. Плодовые те-ла утрачены вследствие паразитического образа жизни. По особенностям жизнедеятельности выделяют 2 порядка: Ustilaginales (головневые) и Ure-dinales (ржавчинные).

Порядок Ustilaginales – Головнёвые Паразиты многих цветковых растений, в основном злаковых. Пора-

жают цветки, семена, листья, стебли, корни. Мицелий головневых грибов проходит по межклетникам тканей зараженных растений, впуская внутрь клетки гаустории. Предст. – Ustilago zeae (пузырчатая головня кукурузы). Поражает разные сорта кукурузы. Мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде вздутий, заполненных телиоспорами паразита. Мицелий может быть диффузным (пронизывать все ткани) и локальным.

По времени заражения и способам сохранения в природе головне-вые грибы делят на группы:


44

1. Заражение растения происходит в момент цветения. Мицелий со-храняется внутри зерновок. Телиоспоры для дальнейшего развития долж-ны попасть на рыльца цветков питающих растений, где они прорастают в 4-клеточную базидию: Ustilago tritici (пыльная головня пшеницы).

2. Заражение происходит в момент прорастания зерновки: Ustilago avenae (пыльная головня овса).

3. Заражение осуществляется в любой момент развития растения. Сохраняются в почве, на растительных остатках. Поражает все органы растения. Существует огромное количество физиологических рас этого гриба – поражает разные сорта кукурузы. Мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде вздутий, заполненных телиоспорами паразита: Ustilago zeae (пузырчатая головня кукурузы).

Порядок Uredinales – Ржавчинные Питающие растения и покрыто-, и голосемянные. Мицелий и споры

содержат капли масла, окрашенные в оранжевый цвет пигментом, близким к каротину. Пораженные растения покрываются подушечками различных оттенков оранжевого цвета, поэтому болезнь, вызываемая этими грибами, называется ржавчина. Представитель – Puccinia graminis (пуциния злако-вая). Вызывает линейную ржавчину злаков. Это разнохозяйственный пара-зит (одни стадии у него протекают на барбарисе, другие на злаковых).

На первичном гаплоидном мицелии на листьях барбариса форми-руются 2 стадии развития.

1 стадия. 0. На гаплоидном мицелии закладываются спермогонии со спермациями на верхней стороне листа. Спермации в заражении растения участия не принимают. Они нужны для участия в половом процессе при образовании следующей стадии.

2 стадия. I (весенняя стадия, вызывающая заражение). На нижней стороне листа закладываются эцидии с эцидиоспорами. Эцидиоспора од-ноклеточная с двумя ядрами. Эцидиоспоры прорастают и дают вторичный дикариотический мицелий. На листе барбариса образуются эцидиальные подушечки.

На вторичном дикариотическом мицелии (развивающемся на злаке, на который попадают эцидиоспоры, которые высыпаются из эцидия и разносятся потоком ветра).

3 стадия. II. Урединии с уредоспорами. Эцидиоспоры прорастают на злаке гифами, внедряющимися сквозь устьица в мезофил листа и разрас-тающимися с образованием межклеточного дикариотического мицелия. На нем и закладываются урединии с уредоспорами. Уредоспоры однокле-точные, крупные, сидят на бесцветных ножках. Позже, осенью, на этом же дикариотическом мицелии закладывается 4-я стадия.


45

4 стадия. III. Телии с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, на длинных бесцветных ножках. Телиоспоры – зимующая стадия гриба.

5 стадия. IV (ранней весной). Склеробазидия с базидиоспорами. Весной каждая клетка телиоспоры через поры прорастает в склеробази-дию с базидиоспорами. Затем базидиоспоры прорастают и дают начало снова первичному гаплоидному мицелию (заражают барбарис).

Класс Deuteromycetes – Дейтеромицеты, Несовершенные грибы Характерная особенность представителей класса заключается в том,

что у них отсутствует половой процесс, который заменяется гетерокарио-зом (переход из одного отрезка мицелия в другой при помощи анастомо-зов генетически неоднородных ядер, при этом их слияния не происходит; появление в клетках отсутствующих ранее ядер является основой адап-тивной изменчивости) и парасексуальным процессом (слияние ядер после перехода их в другую клетку; возникающие при этом диплоидные ядра способны размножаться и при митозе рекомбинироваться). Размножение осуществляется бесполым путем, при помощи образования конидий. Вы-деляется 3 порядка.

Порядок Moniliales – Монилиевые Конидии располагаются открыто на кончиках гиф. Представитель –

Cercospora beticola – вызывает церкоспороз сахарной свеклы. Конидии бесцветные, с перегородками.

Порядок Melanconiales – Меланкониевые Конидиеносцы с конидиями находятся в ложе. Представитель –

Gloeosporium lindemuthianum – вызывает антракноз бобов, гороха. На створках бобов образуются поражения, в углублениях которых образуется спороношение гриба.

Порядок Sphaeropsidales – Сферопсидовые Развитие конидий на конидиеносцах происходит внутри пикниды.

Представитель – Ascochyta pisi – паразитирует на горохе (листьях и бо-бах). Вызывает болезнь аскохитоз.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ

Перед выполнением практических занятий необходима предвари-тельная теоретическая подготовка студентов по учебным пособиям, пре-дусматривающая самостоятельное изучение рассматриваемых объектов (систематическое положение, строение, циклы развития, экология, гео-графия, значение). После изучения представителей ряда отделов на заня-тиях проводятся письменные контрольные работы, коллоквиумы с целью закрепления знаний основных характерных признаков таксонов и отдель-ных представителей.


46

Оборудование для лабораторных занятий: лабораторный микро-скоп, бинокулярная лупа, стеклянные пипетки, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, пинцет, лезвие или скальпель, протироч-ный материал, фильтровальная бумага.

Представители определенных систематических групп изучаются студентами на самостоятельно приготовленных или на постоянных пре-паратах.

Техника приготовления микропрепаратов: микропрепараты гото-вятся путем помещения объектов в каплю воды на предметном стекле, тщательного расправления их с помощью препаровальных игл и накрыва-ния покровным стеклом. Приготовленный препарат вначале изучается при малом увеличении микроскопа, затем при большом. Рассматриваемые объекты зарисовываются и сопровождаются пояснительными надписями.

Количество исследуемых объектов, указанных в каждом задании, может быть сокращено, объекты могут быть заменены на другие.

Надцарство Procaryota – Прокариоты (Доядерные организмы)

Царство Mychota – Дробянки Подцарство Oxyphotobacteriobionta (Оксифотобактерии)

Отдел Cyanophyta (Cyanobacteria) – Цианофиты, Цианеи или Синезеленые водоросли

Приготовить препараты водорослей с помощью стеклянной пипет-

ки; рассмотреть под микроскопом и зарисовать при малом увеличении строение талломов. При большом увеличении микроскопа рассмотреть строение отдельных клеток, зарисовать их, обозначить детали строения.

Класс Hormogoniophyceae – Гормогониевые Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые

1. Oscillatoria sp. – Осциллатория А. Общий вид трихального гомоцитного таллома: а) слизистый че-

хол; б) отдельные клетки. Б. Фрагментация таллома на гормогонии: а) слизистый чехол; б) гормогонии.

Порядок Nostocales – Ностоковые 2. Anabaena sp. – Анабена. А. Участок трихального гетероцитного таллома: а) вегетативные

клетки с газовыми вакуолями; б) гетероцисты с «пробками»; в) спора (акинета). Б. Гормогоний.

3. Nostoc sp. – Носток А. Общий вид макроскопической колонии: а) слизистый чехол;

б) стенка колонии; в) внутренняя слизь колонии.


47

Надцарство Eucaryota – Эукариоты (Настоящие ядерные организмы) Царство Vegetabilia – Растения

Подцарство Phycobionta – Настоящие водоросли Отдел Chlorophyta – Зеленые водоросли

Класс Euchlorophyceae – Собственно зеленые водоросли Порядок Volvocales – Вольвоксовые

1. Chlamydomonas sp. – Хламидомонада А. Строение монадного таллома: а) оболочка; б) папилла; в) жгути-

ки; г) цитоплазма; д) хроматофор; е) пиреноид; ж) стигма; з) ядро; и) пульсирующие вакуоли.

Порядок Chlorococcales – Хлорококковые 2. Chlorella sp. – Хлорелла. А. Строение коккоидного таллома: а) оболочка; б) хроматофор;

в) ядро; г) пиреноид. 3. Hydrodictyon sp. – Гидродикцион, или Водяная сеточка. А. Участок ценобия: а) места сочленения клеток. Б. Отдельная клет-

ка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды. В. Формирование дочерне-го ценобия внутри материнской клетки.

Дополнительный объект: Pediastrum sp. – Педиаструм. Общий вид ценобия.

Порядок Ulothrichales – Улотриксовые 1.Ulothrix sp. – Улотрикс. А. Участок трихального таллома: а) базальная клетка; б) вегетатив-

ные клетки. Б. Отдельная клетка: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиренои-ды; г) ядро.

2. Ulva sp. – Ульва (Морской салат). А. Строение пластинчатого таллома: а) «подошва»; б) листовидная

пластинка. Б. Продольный разрез таллома: а) слизь; б) слои клеток; в) воздушная прослойка.

Дополнительный объект: Monostroma sp. – Монострома (гербарный образец); однослойный пластинчатый таллом; Enteromorpha sp. – Энтеро-морфа (фиксированный материал); трубчатый таллом.

Порядок Siphonocladiales – Сифонокладиевые 1. Cladophora glomerata (L.) Kutz. – Кладофора скученная (пресно-

водная). А. Участок сифонокладального таллома: а) вегетативные сегменты;

б) зооспорангии. Б. Отдельный сегмент: а) оболочка; б) хроматофор; в) пиреноиды; г) ядра.

Дополнительные объекты: морские представители рода Cladophora, Acrosiphonia sp. – Акросифония (гербарные образцы).


48

Класс Conjugatophyceae – Конъюгаты, или Сцеплянки Порядок Zygnematales – Зигнемовые

2. Spirogyra sp. – Спирогира. А. Участок трихального таллома. Б. Отдельная клетка: а) оболочка;

б) хроматофоры; в) пиреноиды; г) ядро в цитоплазматических тяжах; е) центральная вакуоль. В. Лестничная конъюгация (постоянный препа-рат) при физиологической гетерогамии: а) особь-донор (условно муж-ская); б) особь-реципиент (условно женская); в) конъюгационный канал; г) зигота.

Дополнительный объект: Порядок Desmidiales – Десмидиевые. Представитель Closterium sp. – Клостериум.

А. Строение коккоидного таллома: а) оболочка; б) хроматофоры; в) пиреноиды; г) ядро; д) цитоплазменный мостик; е) вакуоли; ж) слизе-вые поры.

Класс Charophyceae – Харовые водоросли

Порядок Charales – Харовые 1. Chara sp. – Хара. А. Строение харофитного таллома (по гербарному образцу): а) ри-

зоиды; б) клубеньки; в) главная ось; г) боковые оси 1-го и 2-го порядка; д) точки роста; е) узлы; ж) междоузлия; з) мутовки листовидных пласти-нок. Б. Участок таллома с органами размножения (постоянный препарат): а) центральная клетка междоузлия; б) коровые клетки междоузлия с хро-матофорами; в) листовидные пластинки; г) оогоний (яйцеклетка, коровые клетки, клетки коронки); д) антеридий.

Отдел Xanthophyta – Желто-зеленые водоросли Класс Xanthotrichophyceae – Ксантотриховые

Порядок Tribonematales – Трибонемовые 2. Tribonema sp. – Трибонема. А. Участок трихального таллома: а) отдельные клетки; б) створки

оболочек на концах таллома – «вилочки». Б. Отдельная клетка: а) створки оболочки; б) хроматофоры.

Класс Xanthosiphonophyceae – Ксантосифоновые

Порядок Botrydiales – Ботридиевые 3. Vaucheria sp. – Вошерия. А. Строение сифонального таллома: а) ризоиды; б) оболочка;

в) хроматофоры; г) ядра; д) капли масла. Б. Органы полового размноже-ния (постоянный препарат): а) оогонии; б) антеридии.

Дополнительный объект: Botrydium sp. – Ботридий. А.Строение сифонального таллома: а) ризоиды (подземная часть

таллома); б) надземная часть таллома (оболочка; хроматофоры; ядра; кап-ли масла).


49

Отдел Bacillariophyta (Diatomophyta) – Бациллориофитовые, или Диатомовые водоросли

Класс Pennatophyceae – Перистые Порядок Diraphales – Двушовные

1. Pinnularia sp. – Пиннулярия. Рассматривать одноклеточный коккоидный таллом следует с двух

сторон: со створки и с пояска. Для поворота клетки достаточно легко по-стучать по покровному стеклу кончиком препаровальной иглы при малом увеличении микроскопа, смотря в окуляр, чтобы не потерять объект из поля зрения.

А. Вид панциря со створки: а) шов; б) узелки; в) ребрышки. Б. Вид панциря с пояска: а) эпитека; б) гипотека; в) поясок; г) ребрышки. В. Строе-ние клетки со створки: а) ядро в цитоплазменном мостике; б) хроматофоры; в) капли масла.

Дополнительные объекты: представители родов Tabellaria – Табел-лярия, Synedra – Синедра, Gomphonema – Гомфонема и др.)

Отдел Phaeophyta – Бурые водоросли

Класс Isogeneratophyceae – Изогенератные Порядок Ectocarpales – Эктокарповые

1. Ectocarpus sp. – Эктокарпус. А. Участок гетеротрихального таллома (гаметофита): а) вегетатив-

ные клетки; б) многогнездный гаметангий. Дополнительные объекты: Pylaiella sp. – Пилайелла (гербарный об-

разец); Порядок Chordariales – хордариевые. Chordaria sp. – Хордария (гербарный образец).

Класс Heterogeneratophyceae – Гетерогенератные

Порядок Laminariales – Ламинариевые 2. Laminaria sp. – Ламинария, или Морская капуста. А. Строение тканевого таллома (по гербарному образцу): а) ризои-

ды; б) каулоид; в) зона роста; г) филлоид. Б. Продольный разрез каулоида: а) внешняя кора; б) внутренняя кора; в) сердцевина с проводящими эле-ментами.

Дополнительный объект: Chorda sp. – Хорда (гербарный образец). Класс Cyclosporophyceae – Циклоспоровые

Порядок Fucales – Фукусовые 3. Fucus sp. – Фукус. А. Строение тканевого таллома (по гербарному образцу): а) «по-

дошва»; б) каулоид; в) срединная жилка; г) воздухоносные полости; д) точки роста; е) группы скафидиев. Б. Разрез мужского скафидия (по-стоянный препарат): а) край таллома; б) отверстие скафидия; в) полость скафидия; г) парафизы; д) «веточки» с антеридиями.


50

Дополнительные объекты: Sargassum sp. – Саргассум; Cystoseira sp. – Цистозейра (гербарные образцы).

Отдел Rhodophyta – Красные водоросли, или Багрянки

Класс Florideophyceae – Флоридиевые Порядок Nemalionales – Немалионовые

1. Batrachospermum sp. – Батрахоспермум. А. Участок гетеротрихального таллома (фиксированный материал и

гербарный образец): а) центральная ось; б) коровые нити; в) узлы; г) меж-доузлия; д) боковые ответвления – ассимиляторы; е) цистокарпии; ж) карпоспорангий с карпоспорой.

Порядок Ceramiales – Церамиевые 2. Callithamnion sp. – Каллитамний. А. Участок гетеротрихального таллома (фиксированный материал и

гербарный образец): а) вегетативные клетки; б) тетраспорангий (оболочка, ножка, тетраспоры).

Дополнительные объекты: гербарные образцы багрянок из различ-ных порядков, p. Anpheltia (Анфельция), Ceramium (Церамий), Dumontia (Дюмонтия), Membranoptera (Мембраноптера), Phycodrys (Фикодрис), Phyllophora (Филлофора), Polysiphonia (Полисифония), Rhodimenia (Роди-мения), Rhodomella (Родомелла) и др. Гетеротрихальные, пластинчатые, тканевые талломы.

Царство Mycetalia – Грибы и грибоподобные протисты. Подцарство Eumycobionta – Настоящие грибы

На примерах отдельных представителей ознакомиться со строением вегетативного тела, способами вегетативного, бесполого и полового раз-множения грибов. При этом проследить приспособления грибов к услови-ям обитания в связи с эволюцией от водных форм к наземным.

Класс Oomycetes – Оомицеты

Порядок Saprolegniales – Сапролегниевые 1. Saprolegnia sp. Сапролегния. Ознакомиться с деталями строения и особенностями размножения

сапролегнии, зарисовать цикл развития, отметить: А. Бесполое размножение: а) несептированный мицелий на детрите;

б) зооспорангий; в) зооспора 1-й стадии расселения; г) циста; в) зооспора 2-й стадии расселения. Б. Половое размножение: а) оогоний (оболочка, яйцеклетки); б) антеридий; в) ооспора (зигота).

Порядок Peronosporales – Пероноспоровые Для приготовления препаратов препаровальной иглой, смоченной в

воде, осторожно снять с обратной стороны пораженных листьев немного спорангиеносцев, поместить в каплю воды на предметном стекле, распра-вить, накрыть покровным стеклом. Рассмотреть при малом, затем при


51

большом увеличении микроскопа. Зарисовать и на рисунках отметить: а) спорангиеносец (конидиеносец); б) спорангии (конидии) для предста-вителей следующих родов:

2. Phytophthora sp. – Фитофтора Дополнительные объекты: Plasmopara sp. (Плазмопара), Peronospora sp.

(Пероноспора).

Класс Zygomycetes – Зигомицеты Порядок Mucorales – Мукоровые

1. Mucor sp. – Мукор. Для получения свежего материала мукора за 5–7 дней до занятия

небольшой кусочек свежего черного хлеба помещают в полиэтиленовый пакет, закрывают или завязывают пакет и оставляют в слабо освещенном месте при комнатной температуре. Полученный мицелий с образовавши-мися спорангиями используют на практическом занятии.

Для приготовления препарата кончиком препаровальной иглы снять участок мицелия со спорангиями и поместить в каплю воды на предметном стекле. Рассматривать при малом увеличении, не накрывая покровным стеклом, чтобы не ломать спорангиеносцы. Для детального рассмотрения спорангия препарат накрыть покровным стеклом и работать при большом увеличении микроскопа. Зарисовать, отметить на рисунках:

А. Общий вид мицелия с бесполыми спороношениями (свежий ма-териал или постоянный препарат): а) участок несептированного мицелия; б) спорангиеносцы; в) спорангии. Б. Спорангий: а) оболочка; б) колонка; в) спорангиеспоры. В. Зигоспора (зигота) с зигофорами (суспензорами).

Класс Ascomycetes – Аскомицеты (Сумчатые грибы) Подкласс Hemiascomycetidae – Гемиаскомицеты

(Голосумчатые грибы) Порядок Endomycetales – Эндомицетовые

2. Saccharomyces cerevisiae Hans. – Хлебные (пекарские) дрожжи. Приготовить препарат путем нанесения капли культуральной жид-

кости в каплю воды на предметном стекле. Для более четкого разграниче-ния содержимого клетки препарат подкрасить раствором Люголя, на-крыть покровным стеклом и рассмотреть при малом, затем при большом увеличении микроскопа. Зарисовать, отметить:

А. Отдельная клетка: а) оболочка; б) цитоплазма; в) вакуоли. Б. Ве-гетативное размножение (почкование): а) материнская клетка; б) дочерняя клетка.

Подкласс Euascomycetidae – Эуаскомицеты (Настоящие сумчатые грибы)

Группа порядков Plectomycetiidae – Плектомицеты Порядок Eurotiales (Aspergillales) – Эвроциевые (Аспергилловые)

1. Penicillium sp. – Пеницилл (Кистевик).


52

Для выращивания конидиальной стадии пеницилла небольшое ко-личество томатной пасты, спитого чая или кусочек свежего белого хлеба поместить в чистый стеклянный сосуд, прикрыть не очень плотно и со-держать в темноте при комнатной температуре. Через 7–8 дней появятся колонии гриба голубовато-зеленого цвета. Часто вместе с мицелием пе-ницилла развиваются колонии аспергилла (Aspergillus sp.) и мукора (Mucor sp.).

Для приготовления препарата смоченной в воде препаровальной иг-лой аккуратно (не касаясь субстрата) провести легкий штрих от центра колонии к периферии, таким образом снять небольшое количество кони-диеносцев, рассмотреть при малом увеличении микроскопа, не накрывая покровным стеклом. Зарисовать, отметить на рисунках:

А. Участок септированного мицелия с бесполыми спороношениями: а) септированный мицелий; б) конидиеносец; в) фиалиды (стеригмы); г) ба-зипетальные цепочки конидий. Б. Разрез замкнутого плодового тела – клейстотеция: а) оболочка; б) аски (сумки) с аскоспорами (сумкоспорами).

Группа порядков Pyrenomycetiidae – Пиреномицеты Порядок Erysiphales – Эризифовые (Мучнисторосяные)

Рассмотреть и зарисовать у разных представителей порядка органы бесполого спороношения и плодовые тела, обратив особое внимание на форму придатков и количество сумок. Для приготовления препаратов не-сколько плодовых тел снять с обратной стороны листа высшего сосуди-стого растения смоченным в воде кончиком препаровальной иглы, помес-тить в каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом. Вначале следует рассмотреть форму клейстотециев и придатков, а затем, для вскрытия клейстотециев, осторожно постучать обратной стороной препаровальной иглы по покровному стеклу. Рассмотреть сумки, их коли-чество и количество сумкоспор.

2. Sphaerotheca sp. – Сферотека. А. Органы бесполого спороношения: а) конидиеносцы; в) цепочки

конидий. Б. Клейстотеций: а) перидий; б) придатки. В. Вскрывшийся клейстотеций: а) сумки; б) сумкоспоры.

Дополнительные объекты: Erysiphe sp. (Эризифе), Microsphaera sp. (Микросфера).

Порядок Clavicipitales – Клавицепсовые (Спорыньевые)

1. Claviceps purpurea Tul. – Спорынья пурпурная. А. Общая картина поражения на колосе злака (гербарный образец):

а) склероции. Б. Проросший склероций: а) стромы; б) ножки. В. Продоль-ный разрез стромы: а) перитеции с выводными отверстиями; б) сумки с сумкоспорами; в) парафизы.

Дополнительный объект: Epichloе typhina (Pers.) Wint. – Эпихлое рогозовидная.


53

А. Общая картина поражения на стебле злака (гербарный образец): а) строма. Б. Продольный разрез стромы: а) перитеции с выводными от-верстиями; б) сумки с сумкоспорами; в) парафизы.

Группа порядков Discomycetiidae – Дискомицеты

Порядок Helotiales – Гелоциевые 2. Monilinia fructigena Pers. – Монилиния фруктовая. А. Яблоко или груша, пораженные конидиальной стадией гриба

(фиксированный материал): а) конидиальные подушечки; б) конидиенос-цы; в) цепочки конидий. Б. Мумифицированный плод (склероций гриба).

Порядок Pezizales – Пецицевые 3. Verpa bohemica (Krombh.) Schroet. – Верпа богемская. А. Внешний вид апотеция (фиксированный материал): а) ножка;

б) шляпка (стерильные «ребра» и ячейки, выстланные гимением). Дополнительные объекты: Peziza sp. (Пецица), Morchella conica Fr.

(Сморчок конический).

Класс Basidiomycetes – Базидиомицеты (Базидиальные грибы) Подкласс Holobasidiomycetidae – Холобазидиомицеты Группа порядков Нутenomycetiidae – Гименомицеты Порядок Aphyllophorales – Афиллофоровые (Трутовые)

1. Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. – Трутовик настоящий А. Внешний вид многолетнего «плодового» тела с трубчатым гиме-

нофором (гербарный материал): а) трубчатый гименофор. Б. Поперечный разрез трубчатого гименофора (постоянный препарат): а) полости трубо-чек; б) гимений (парафизы, базидии с базидиоспорами).

Дополнительные объекты: Ramaria sp. – Рамария (гладкий гимено-фор); Hericium coralloides (Fr.) Pers. – Ежовик коралловидный (шиповатый гименофор); Daedalia quercina L.: Fr. – Губка дубовая (лабиринтовидный гименофор).

Порядок Boletales – Болетовые (Трубчатые) 2. Boletus edulis Bull.: Fr. – Белый гриб А. Внешний вид «плодового» тела с трубчатым гименофором (фик-

сированный материал): а) ножка с сетчатым рисунком; б) шляпка: в) трубчатый гименофор. Б. Продольный разрез «плодового» тела: а) слой трубочек на нижней стороне шляпки; б) ножка.

Порядок Agaricales – Агариковые (Пластинчатые) 1. Agaricus sp. – Шампиньон. А. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал):

а) ножка; б) шляпка; в) частное покрывало (в молодом состоянии прикры-вает гименофор, в зрелом – остается на ножке в виде кольца); г) пластин-чатый гименофор. Б. Продольный разрез пластинчатого гименофора: а) трама; б) гимений (базидии с базидиоспорами, парафизы).


54

Дополнительные объекты: 2. Amanita sp. – Аманита. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал): а) ножка;

б) шляпка; в) частное покрывало; г) общее покрывало (в молодом состоянии полностью закрывает «плодовое» тело, в зрелом – остается в виде чешуек на шляпке и вольвы у основания ножки); д) пластинчатый гименофор.

Порядок Russulales – Сыроежковые 3. Russula sp. – Сыроежка. А. Внешний вид «плодового» тела (фиксированный материал):

а) ножка; б) шляпка; в) пластинчатый гименофор. Б. Продольный разрез пластинчатого гименофора: а) трама; б) гимений (базидии с базидиоспо-рами, парафизы, цистиды).

Группа порядков Gasteromycetiidae – Гастеромицеты

Порядок Sclerodermatales – Склеродермовые (Ложнодождевиковые ) 1. Scleroderma citrinum Pers. – Ложнодождевик лимонный. А. Внешний вид замкнутого «плодового» тела с ножковидным ос-

нованием (фиксированный материал). Б. Продольный разрез «плодового» тела (фиксированный материал): а) экзоперидий; б) эндоперидий; в) спо-роносная глеба коралловидного типа (споры, капиллиций); г) стерильный столбик.

Дополнительный объект: Langermannia gigantea (Batsch.: Pers.) Rostk. – Лангерманния гигант-

ская. А. Внешний вид клубневидного «плодового» тела (фиксированный

материал). Б. Продольный разрез «плодового» тела (фиксированный ма-териал): а) экзоперидий; б) эндоперидий; в) спороносная глеба лакунарно-го типа (споры).

Порядок Phallales – Веселковые 2. Phallus impudicus Pers. – Веселка обыкновенная. А. Молодое «плодовое» тело (фиксированный материал). Б. Зрелое

плодовое тело: а) рецептакул; б) глеба; в) остатки перидия.

Подкласс Heterobasidiomycetidae – Гетеробазидиомицеты Порядок Tremellales – Дрожалковые

3. Exidia sp. – Эксидия. А. Внешний вид мармеладовидного «плодового» тела (фиксирован-

ный материал). Б. Продольный разрез «плодового» тела: а) базидии; б) стеригмы; в) базидиоспоры.


55

Подкласс Teliobasidiomycetidae – Телиобазидиомицеты Порядок Ustilaginales – Головневые

1. Ustilago avena (Pers.) Jens. – Пыльная головня овса. Приготовить препарат телиоспор: в каплю воды на предметном

стекле нанести препаровальной иглой небольшое количество спор, на-крыть покровным стеклом. Рассмотреть при малом и большом увеличе-нии микроскопа.

А. Пораженная метелка овса (гербарный материал). Б. Телиоспоры головни.

Порядок Uredinales – Ржавчинные 2. Puccinia graminis Pers. – Пуцциния злаковая. Рассмотреть, пользуясь бинокулярной лупой, гербарный материал:

листья барбариса и стебли злаков, пораженные различными стадиями ли-нейной ржавчины. Приготовить препараты уредо- и телиоспор возбудите-ля линейной ржавчины: с помощью препаровальной иглы, слегка смочен-ной водой, соскоблить со стебля или листа злака подушечки ржавчины, поместить их в каплю воды на предметном стекле, накрыть покровным стеклом и рассмотреть препараты при большом увеличении микроскопа.

А. Внешний вид пораженного ржавчиной листа барбариса: а) пик-ниды; б) эцидии. Б. Разрез листа барбариса с пикнидами и эцидиями: а) пикнида с пикноспорами; б) эцидии с эцидиоспорами. В. Стебель злака с урединиями и уредоспорами. Г. Стебель злака с телиями и телиоспорами. Д. Прорастающая телиоспора с базидиями и базидиоспорами.


56

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ


57

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА Клетка – основная структурная единица тела растений. Размеры рас-

тительных клеток варьируют в широких пределах, от 1–2 мкм (одноклеточ-ные водоросли) до нескольких сантиметров (волокна высших растений). Средняя величина – 10–100 мкм в диаметре. Разнообразие форм и размеров клеток зависят, прежде всего, от выполняемых функций. Все разнообразие форм растительных клеток можно свести к двум основным типам.

Паренхимные (от para – равный, engchima – наливное) – клетки, имеющие приблизительно равные размеры по всем направлениям, т.е. изодиаметрические. Их форма наиболее разнообразна: округлая, оваль-ная, многогранная, дисковидная, таблитчатая, звездчатая и др. Паренхим-ные клетки, как правило, живые и тонкостенные. Они составляют основ-ные ткани растения – сердцевину и кору стебля и корня, ткани листа, цветка, семени, мякоть плодов.

Прозенхимные (от гр. pros – по направлению) клетки вытянутые, длина их превышают ширину в десятки и сотни раз. Окончания клеток за-острены, оболочки толстые, содержимое часто отсутствует. Прозенхимные клетки, например, образуют проводящие и механические ткани растений.

Особенностью растительных клеток является то, что при жизни они содержат в своем составе как мертвые (клеточная оболочка), так и живые (протопласт) компоненты. Даже после отмирания у многоклеточных рас-тений многие клетки продолжают играть важную роль в их жизни, вы-полняя различные функции: защитную, механическую, проводящую и др. К структурам растительной клетки, определяющим ее специфику, отно-сятся: живые компоненты протопласта – вакуоль, пластиды и его произ-водные – целлюлозная клеточная оболочка и включения (рис. 23).

Клеточная оболочка – мертвое производное протопласта, окружаю-щее клетку снаружи. Основу оболочки составляют полисахариды. Скелет-ным веществом, придающим ей прочность, является целлюлоза или клет-чатка. Молекулы целлюлозы собраны в пучки-фибриллы и погружены в матрикс (заполнитель), состоящий из воды, гемицеллюлоз (полуклетчаток), пектиновых веществ, белка и др. Конструкция оболочки сравнима с компо-зиционным материалом, например, железобетоном, где роль арматуры вы-полняют фибриллы целлюлозы, а бетона – матрикс. Оболочка способна претерпевать различные химические видоизменения. Так, повышенное со-держание в ней лигнина вызывает одревеснение, суберина – опробковение, кутина – кутинизацию, солей кальция и кремнезема – минерализацию. Возникновение химических видоизменений оболочки связано с усилением ее защитных свойств, однако, одревеснение и опробковение лишает клетку связей с соседними клетками и приводит к гибели протопласта. К числу химических видоизменений оболочки относят и выделение клеткой близ-ких по химической (пектиновой) природе камедей и слизей.


58

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

ПРОТОПЛАСТ ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА

Ядро Цитоплазма Клеточная оболочка

Включения (запасные веще-ства, вторичные метаболиты)

Пограничные мембраны

(плазмалемма, тонопласт)

Гиалоплазма (цитозоль)

Органоиды

Мембранные Немембранные(рибосомы, микротрубоч-ки, микрофи-ламенты)

Жгутик

Двумембранные

(митохондрии, пластиды)

Одномембранные (вакуоли, микротельца, лизосомы, эндоплазматический ретикулум,

аппарат Гольджи)

Рис. 23. Схема, иллюстрирующая структуру растительной клетки (курсивом обозначены компоненты, определяющие

специфику растительной клетки) Оболочки молодых растущих клеток богаты водой (60–90 %), доля

целлюлозы невелика (2–10 %), основу составляет матрикс. Такая оболочка тонким, сплошным, но неравномерным слоем покрывает протопласт и на-зывается первичной оболочкой. У большинства клеток формируется вто-ричная оболочка, слои которой откладываются вовнутрь клетки не сплошь, а только на толстые участки первичной оболочки. Неутолщенные участки остаются для межклеточных связей и называются порами. Поры бывают двух типов: простые, характерные в основном для живых клеток и окайм-ленные (например, в трахеидах и сосудах). Вторичные оболочки содержат в основном целлюлозу (80–90 %) и незначительное количество матрикса.

Оболочки соседних клеток соединены пектиновой пластинкой – срединной пластинкой, которая образуется при делении клеток и часто


59

сохраняется между ними в течение всей их жизни. Через нее и первичные оболочки смежных клеток проходят цитоплазматические тяжи (плазмо-десмы), осуществляющие обмен веществами между клетками. При час-тичном растворении срединных пластинок в тканях и расхождении от-дельных клеток образуются межклетники. При полном растворении (раз-рушении) срединных пластинок ткани происходит полное разъединение клеток или мацерация. Разрушение пор приводит к образованию сквозных отверстий между клетками – перфораций. При этом обычно протопласт таких клеток отмирает.

Протопласт – живое содержимое клетки, представляющее чрезвы-чайно сложное образование, включающее наружную и внутреннюю огра-ничивающие мембраны (плазмалемма, тонопласт) и органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, диктиосомы и др.), погруженные в основное вещество цитоплазмы.

Основное вещество (гиалоплазма, цитозоль) за вычетом ядра со-ставляет цитоплазму клетки. В клетке основное вещество цитоплазмы выполняет ряд важных функций: 1) транспортную (магистраль для пере-движения метаболитов клетки); 2) коммуникационную (заполняет про-странство плазмодесменных каналов и обеспечивает межклеточные свя-зи – симпласт); 3) регуляторную (регулирует физико-химические связи между органеллами). Протопласт ограничен двумя мембранами: наруж-ной, прилегающей к клеточной оболочке – плазмалеммой и внутренней, окружающей вакуоль – тонопластом.

Специфическими для растительных клеток органеллами являются пластиды. Существуют три основных типа пластид: хлоропласты – самые крупные из пластид (4–7 мкм), зеленые, имеющие форму двояковыпуклой линзы, со сложной внутренней организацией, выполняющие функцию фотосинтеза. Хлоропласты ограничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутренняя мембрана имеет выпячивания, выросты, направ-ленные вовнутрь пластиды: плоские, протяженные мембраны – ламеллы стромы и тилакоиды (фотосинтетические мембраны) – плоские дисковид-ные вакуоли или мешочки. Тилакоиды располагаются стопками, напоми-нающими стопки монет, и называются гранами. В каждой гране может быть до 100 тилакоидов, а общее количество гран в хлоропласте – 40–60.

Между ламеллами и гранами находится гигрофильная белковая строма (матрикс), имеющая тонкозернистую структуру. В строме распо-ложены рибосомы, ДНК (генофор), РНК, пластоглобулы, кристаллы фи-тоферритина, зерна первичного крахмала.

Лейкопласты – бесцветные пластиды, обычно округлой или оваль-ной формы, с упрощенной внутренней структурой мембран, выполняю-щие функции синтеза и накопления вторичного крахмала, белков и липи-дов. Особенности лейкопластов: 1) полиморфность (шаровидная, эллип-


60

совидная, гантелевидная, чашевидная, амебоидные); 2) слабое развитие внутренней мембранной системы (одиночные тилакоиды, без определен-ной ориентации); 3) способность накапливать запасные вещества (крах-мал, белки, липиды); 4) синтез жирных кислот, эфирных масел.

В зависимости от типа накапливающихся веществ лейкопласты подразделяют на амилопласты (содержат вторичный крахмал в виде крахмальных зерен), протеинопласты (содержат белки в форме кристал-лов или аморфных включений, иногда вместе с крахмалом), олеопласты или элайопласты (содержат жирные масла в виде пластоглобул). Белки и жирные масла накапливают гораздо реже, нежели крахмал.

Хромопласты – разнообразной формы, желтого, оранжевого, крас-ного или бурого цвета, придающие рекламную окраску органам растений (прямые функции этих пластид до конца не выяснены). Бывают округлой, многогранной, чечевицеобразной, веретеновидной, палочковидной или кристаллоподобной формы. Хромопласты образуются из лейкопластов или хлоропластов. В них осуществляются реакции синтеза витаминов и сосредотачиваются растительные пигменты (каротиноиды и ксантофил-лы). Содержат: пластоглобулы, крахмальные зерна, белковые кристал-лоиды, пигменты (свыше 50 каротиноидов). Внутренних мембран мало или совсем нет.

Вакуоль – одномембранная органелла, в виде сферической полости в цитоплазме, заполненная клеточным соком. Клеточный сок – концен-трированный раствор различных органических и неорганических веществ. Именно клеточный сок представляет интерес для фармацевта, т.к. в его состав входит огромное количество широко применяемых в медицине веществ: алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины, сапонины, кумарины, органические кислоты, моно-, ди-, полисахариды, витамины и др.

В эмбриональных клетках растений возникает много небольших ва-куолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в одну большую центральную вакуоль, которая занимает большую часть клетки (70–90 %) и может быть пронизана тяжами протоплазмы.

Функции вакуоли в растительной клетке: 1. Осмотическая. Играет основную роль в поглощении воды клет-

кой и создает осмотическое давление, обеспечивающее тургор (напря-женное состояние клеточных стенок). С вакуолью связано явление плаз-молиза – процесса отхождения протопласта от клеточной стенки, в ре-зультате потери воды вакуолью.

2. Регуляторная. Регулирует водный баланс клетки. Обеспечивает рост клеток путем влияния на их растяжение.

3. Депонирующая. Накопительное пространство – для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена, например, глюкозы, фруктозы, яблочной и лимонной кислот, аминокислот, а также нераство-


61

римых запасных веществ (например, белков). Место для экскретов – для хранения конечных продуктов обмена, например, некоторых пигментов (антоцианы, флавоноиды), токсичных полифенолов, алкалоидов, гликози-дов и других вторичных веществ;

4. Синтетическая. Участвует в процессах старения, дифференциа-ции и мобилизации запасных веществ.

Эргастические вещества клетки (от гр. ergasio – обработка, возделы-вание) – это пассивные производные протопласта. Часть этих веществ концентрируется снаружи протопласта, образуя клеточную оболочку, другая – сосредотачивается внутри него в виде включений.

Включения представляют собой скопления веществ в твердой или жидкой форме, временно выведенные из обмена, или катаболиты. Глав-нейшими из этих веществ являются запасные вещества и продукты вто-ричного метаболизма. Практически все эргастические вещества независи-мо от их природы могут вновь вовлекаться в процессы активного метабо-лизма клетки. Поэтому их подразделение на ряд функциональных групп (структурные, защитные, запасные, катаболиты) достаточно условно.

Места их локализации эргастических веществ в клетке разнообраз-ны: гиалоплазма, пластиды, вакуоли, клеточная оболочка. Наиболее рас-пространенными запасными веществами являются крахмал (крахмальные зерна), белки (алейроновые зерна), жиры (липидные капли, пластоглобу-лы). Типы крахмальных и алейроновых зерен специфичны для каждого вида растений. Конечные продукты обмена откладываются (накапливают-ся) в виде солей оксалата кольция, магния или карбоната кальция в вакуо-лях (друзы, рафиды). Разнообразие типов крахмальных зерен и кристал-лов используется в диагностике растительного сырья.

Лабораторные занятия

Задание 1. Строение клетки эпидермы сочной чешуи луковицы лука. Объект: Луковица или постоянный препарат чешуи лука (Allium cepa). Выполнение задания. Изучить на препарате строение растительной

клетки при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать 2–3 клет-ки. Обозначить: 1) клеточная оболочка, 2) цитоплазма, 3) ядро, 4) вакуоль.

Задание 2. Пластиды. Объект: лист элодеи (Elodea canadensis), лист традесканции (Trades-

cantia sp.), плоды рябины (Sorbus aucuparia), шиповника (Rosa canina), ко-рень моркови (Daucus sativa).

Выполнение задания. На временных препаратах при большом уве-личении микроскопа изучить форму пластид. Зарисовать клетки с пласти-дами и обозначить: 1) оболочка, 2) хлоропласты, 3) хромопласты (рис. 24), 4) лейкопласты (рис 25).


62

Рис. 24. Хромопласты в паренхимных клетках (слева направо): верхний ряд – плодов шиповника, рябины, боярышника, лепестков настурции; нижний ряд –

корня моркови, плодов ландыша, помидора

Рис. 25. Лейкопласты в эпидермальных клетках: 1 – безвременника

(Colchicum sp.); 2 – традесканции (Tradescantia sp.); 3 – филодендрона (Philodendron grandifolium)

Задание 3. Запасной крахмал (рис. 26а). Объект: клубень картофеля (Solanum tuberosa), семена чечевицы

(Lens culinaris), гороха (Pisum sativum), зерновки риса (Oriza sativa), овса (Avena sativa), пшеницы (Triticum durum), стебель молочая блестящего (Euphorbia milli).


63

Выполнение задания. Изучить временный препарат крахмальных зерен картофеля при малом и большом увеличении. Зарисовать и обозна-чить: 1) эксцентрическое простое зерно картофеля, 2) концентрическое простое зерно пшеницы, гороха, чечевицы, 3) сложное зерно картофеля, овса, гречихи, риса, 4) полусложное зерно картофеля, 5) палочковидные простые зерна молочая.

Рис. 26а. Включения растительных клеток: А – крахмальные зерна картофеля (1 – полусложное, 2 – простое, 3 – сложное)

Рис. 26б. Включения растительных клеток:

Б – алейроновые зерна (1 – оболочка зерна, 2 – аморфный белок, 3 – кристаллический белок, 4 – глобоиды)


64

Задание 4. Алейроновые зерна (рис. 26б). Объект: семена клещевины (Ricinus communis). Выполнение задания. Изучить временный препарат при большом

увеличении и обозначить: 1) оболочка алейронового зерна, 2) глобоиды (кальцевые и магнивые соли инозитфосфорной кислоты), 3) кристаллиты (кристаллический белок), 4) аморфный белок.

Задание 5. Кристаллы оксалата кальция (CaC2O4) (рис.26в). Объект: черешок листа бегонии (Begonia sp.), черешок партеноцис-

суса (Parthenocissus sp.), корневище купены (Polygonatum officinalis), су-хая чешуя лука (Allium cepa).

Выполнение задания. Изучить временные препараты при малом и большом увеличении. Зарисовать клетки с кристаллами и обозначить: 1) оболочка, 2) друза, 3) стопка рафид, 4) рафида, 5) стилоиды и их кре-стообразные сростки – двойники.

Рис. 26в. Включения растительных клеток: В – кристаллы оксалата кальция (1 – одиночный, двойниковый и тройниковый кристаллы в клетках сухой чешуи лука (Allium cepa), 2 – одиночный кристалл, сросток кристаллов и друза в клетках листового черешка бегонии (Begonia sp.),

3 – пучок рафид в клетках корневища купены (Polygonatum sp.)


65

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Переход растений в процессе эволюции от сравнительно однооб-

разных условий существования в водной среде к наземным сопровождал-ся интенсивным процессом дифференциации их вегетативного тела. Про-цесс дифференциации тела растений на органы вел к усложнению и его микроскопического строения. Так, если тело (таллом) примитивных низ-ших растений представлено одним или несколькими типами клеток, то уже у бурых водорослей число различных групп клеток достигает 10, у мхов – около 20, у папоротникообразных – около 40, у покрытосемен-ных – около 80. Кроме того, различные типы клеток объединяются между собой в специализированные комплексы, для обозначения которых Н. Грю (1671) предложил термин «ткань».

Ткань – устойчивый комплекс клеток, имеющий общее проис-хождение, строение и выполняющий одну или несколько функций.

Таким образом, ткани присущи следующие признаки: 1) единство строения; 2) единство назначения; 3) общность происхождения; 4) топография, т.е. определенное местоположение в теле растения. Попытки классификации растительных тканей постоянно вызывают

трудности у исследователей, занимающихся данной проблемой. До на-стоящего времени этот вопрос по-прежнему остается открытым. Это свя-зано с отсутствием четких критериев, на основе которых могла бы быть создана научная (филогенетическая) классификация растительных тканей. Кроме того, существует целый ряд объективных сложностей, затрудняю-щих создание такой классификации:

1) полифункциональность многих растительных тканей; 2) сложность строения ткани, т.е. наличия в ней разнородных по

строению элементов; 3) разное происхождение элементов тканей, выполняющих сходные

функции; 4) разное функциональное назначение элементов общего происхож-

дения; 5) смена функций ткани в процессе ее онтогенеза; 6) наличие в тканях идиобластов – одиночных клеток со специфиче-

скими функциями и строением. В классифицировании растительных тканей учеными используются

различные критерии: морфологические, физиологические, эмбриологиче-ские, морфолого-физиологические. Общепринятая классификация тканей отсутствует. Чаще выделяют образовательные и постоянные ткани.


66

Образовательные ткани. В теле растений есть зоны, состоящие из групп недифференцированных клеток, основная функция которых – по-стоянное или периодическое деление. Такие ткани получили название ме-ристем (от греч. меристос – делимый) или образовательных тканей. Из них впоследствии формируются разнообразные постоянные ткани. Мери-стематические клетки мелкие, располагаются плотно (без межклетников), имеют относительно крупные ядра, без заметных вакуолей. По происхож-дению они могут быть первичными (производными зародышевых тканей семени) или вторичными, возникающими позже. По топографии (распо-ложению в теле растений) – верхушечными, боковыми, вставочными.

Верхушечные (апикальные) меристемы всегда первичны. Они нахо-дятся на верхушках побегов и корней и обеспечивают рост органов в дли-ну. Строение апексов побега и корня резко отличается.

Боковые (латеральные) меристемы могут быть первичными (про-камбий, перицикл) и вторичными (камбий, пробковый камбий). Они про-ходят вдоль тела растений, формируют в основном проводящую систему (проводящий цилиндр) и вызывают рост органов в ширину. Прокамбий образует первичные проводящие ткани: I луб (флоэму) и I древесину (ксилему), камбий – II луб и II древесину. Пробковый камбий (феллоген) формирует вторичную покровную ткань – перидерму.

Вставочные (интеркалярные) меристемы по происхождению пер-вичны. Это остатки апикальных меристем. Обеспечивают рост черешков, тычиночных нитей, междоузлий и т.д.

Постоянные ткани. В зависимости от выполняемых функций посто-янные ткани делят на покровные, механические, ассимиляционные, про-водящие, запасающие, секреторные, воздухоносные.

Покровные ткани (эпидерма, перидерма, корка). Эпидерма – первич-ная, однослойная, сложная, прозрачная ткань. Функционирует чаще всего в течение одного сезона. Помимо основной функции защиты выполняет функции газообмена и транспирации. В состав эпидермы входят три типа разнородных по форме, строению и функциям клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки, волоски (трихомы). Эпидер-ма – одна из самых информативных тканей, все детали строения которой чрезвычайно широко используются в диагностике растительного сырья.

Основные клетки эпидермы различны по форме и размерам. На-ружные стенки их утолщены, боковые чаще тоньше, извилистые. На на-ружные стенки выделяется кутин – жироподобное вещество, химическая природа которого близка к суберину.

Устьица (от русск. – уста, от лат. stoma – рот) осуществляют газооб-мен и транспирацию. Они состоят из двух клеток бобовидной формы, с не-равномерно утолщенными оболочками, с крупным ядром и хлоропластами. Такие клетки называются замыкающими, а межклетник между ними –


67

устьичной щелью. Устьице часто сопровождают вспомогательные, побоч-ные клетки. Этот комплекс называется устьичным аппаратом. Он специфи-чен для разных систематических групп растений и довольно постоянен.

Третья составляющая эпидермы – волоски (трихомы), являются вы-ростами основных клеток эпидермы. Трихомы чрезвычайно разнообразны по своей структуре. Кроющие трихомы выполняют функцию защиты от перегрева, излишней транспирации, механических повреждений. Желези-стые трихомы относят к категории выделительных или секреторных тка-ней. Их функция – удаление токсичных веществ.

Перидерма. В условиях континентального климата с его суровыми зимами нежная эпидерма с функциями защиты справляться не может, по-этому зимующие части растений формируют многослойную покровную ткань – пробку (феллему). Она образована вторичной латеральной мери-стемой – пробковым камбией (феллогеном), который помимо пробки об-разует еще 2–3 слоя живой фотосинтезирующей ткани – феллодермы. Весь комплекс – пробка (феллема), пробковый камбий (феллоген), фелло-дерма – называют перидермой. Пробка представляет собой несколько ря-дов мертвых, часто пустых, заполненных воздухом клеток с опробковев-шими (суберинизированными) оболочками. Клетки пробки обладают во-до- и газонепроницаемостью и теплоизолирующими свойствами.

У древесных растений перидерма может образовываться много-кратно в более глубоких тканях первичной коры. Этот сложный комплекс называется коркой (ритидом).

Функцию газообмена выполняют чечевички, образующиеся на мес-те устьиц. Здесь из феллогена чечевички формируется комплекс рыхло расположенных клеток, через межклетники которых и происходит газо-обмен. Обычно чечевички похожи на мелкие бородавочки. Однако их форма и размеры у разных растений специфичны.

В литературе по фармакогнозии перидерму и корку называют ко-рой, что не совпадает с классической анатомической терминологией.

Механические ткани. Прочность растений обеспечивают все живые ткани растения в состоянии напряжения (тургора). Кроие того, существу-ет два типа специальных механических тканей, составляющих каркас (скелет) органов: колленхима и склеренхима.

Колленхима – живая механическая ткань с хлоропластами. Клетки ее чаще прозенхимные, с неравномерно утолщенными стенками (оболоч-ками). По характеру утолщения оболочек различают уголковую, пластин-чатую и рыхлую колленхиму. Эта ткань характерна для двудольных рас-тений, располагается под эпидермой в молодых растущих частях, способ-на фотосинтезировать и выполнять механическую функцию только в тур-гесцентном состоянии. Тип колленхимы является важнейшим диагности-ческим признаком.


68

Склеренхима – более распространенный тип механических тканей с прочностью клеточных оболочек близкой к сортам высококачественной стали. В отличие от колленхимы клетки склеренхимы мертвы, оболочки их значительно толще, утолщение равномерное. Форма клеток разнооб-разна. Вытянутые (прозенхимные) клетки называют волокнами. Они мо-гут входить в состав ксилемы и флоэмы (проводящих тканей) и называть-ся ксилемными и флоэмными волокнами. Округлые, ветвистые склерен-химные клетки называются склереидами. В их клеточных стенках могут встречаться кристаллы. Наличие склереид и их форма имеют большое значение в диагностике лекарственного сырья. По классификации К. Эзау различают: а) каменистые клетки (брахисклереиды) – изодиаметрические (в плодах груши, шиповника, рябины, коре дуба, крушине); б) макроскле-реиды – палочкообразной формы (в семенах бобовых); в) остеосклереи-ды – вытянутые, расширенные на концах клетки, напоминающие трубча-тую кость (листья чая); г) астросклереиды, по форме сходные со звездой (в листьях кубышки, камелии); д) нитевидные склереиды, клетки длин-ные, тонкие, напоминающие волокна (листья маслины); е) трихосклереи-ды – ветвистые, тонкостенные, напоминающие волоски. Ответвления этих склереид часто проникают в межклеточные пространства.

Ксилема объединяет основные элементы: трахеиды, сосуды и вспо-могательные: древесинную паренхиму и либриформ (древесинные волок-на). Трахеиды и сосуды осуществляют передвижение водного раствора минеральных солей снизу вверх, от корней к листьям. Трахеиды – это про-зенхимные недлинные клетки с разнообразным утолщением стенок, с окаймленными порами на концах. По характеру утолщений стенок, разли-чают: спиральные, кольчатые, сетчатые, лестничные, пористые и др. тра-хеиды. Сосуды – комплексы значительно более крупных, расположенных вертикальными рядами, мертвых пустотелых клеток, каждая из которых называется члеником сосуда. Конечные стенки их пронизаны или много-численными мелкими или крупными перфорациями, или одной, во всю по-лость клетки. Древесинная паренхима состоит из живых клеток, которые выполняют функции запаса, хранения отбросов, транспортировки раство-ров и консервации сосудов. Либриформ осуществляет опорную роль.

Флоэма – сложная многослойная ткань. Основные элементы фло-эмы – ситовидные трубки с сопровождающими клетками (клетками – спутницами). Вспомогательные элементы: лубяная паренхима и лубяные волокна, которые выполняют те же функции, что и древесинная паренхи-ма и либриформ. По ситовидным трубкам от листьев к корням движется раствор органических веществ, образующихся в хлоропластах листьев в процессе фотосинтеза.

Ситовидные трубки состоят из цепочки вытянутых клеток (члени-ков), на конечных стенках которых образуются мелкие отверстия. В чле-


69

никах разрушается ядра, вся мембранная система (кроме плазмалеммы), но клетки остаются живыми. Существуют они, как правило, лишь один сезон, а к концу вегетации закупориваются полисахаридом каллозой. Клетки-спутницы сохраняют строение, типичное для живых раститель-ных клеток, имеют многочисленные митохондрии, вырабатывают фер-менты и руководят деятельностью ситовидных трубок.

Проводящие ткани располагаются вертикальными тяжами, и сопро-вождаются, как правило, механическими тканями, образуя сосудисто-волокнистые пучки. Пучки, состоящие только из ксилемы и флоэмы, на-зываются неполными. Пучки, содержащие камбий и способные к вторич-ному росту – открытыми, не имеющие камбия – закрытыми. В зависимо-сти от взаиморасположения проводящих тканей различают пучки колла-теральные, биколлатеральные и концентрические.

Проводящая система корня и стебля, включающая все проводящие пучки, называется стелой или осевым цилиндром. Стела стеблей цветко-вых двудольных – эвстела, эустела (греч. eu – настоящий, хороший), од-нодольных – атактостела (греч. ataktos – беспорядок).

Ассимиляционные и запасающие ткани. Эти ткани сходны по строению. Их клетки чаще тонкостенные, паренхимные, живые. Ассими-ляционные ткани называются хлоренхимой (по наличию хлоропластов). Эта ткань занимает периферическое положение в наземных органах, рас-полагаясь под эпидермой. Существует несколько типов хлоренхимы: па-лисадная, губчатая, складчатая, дланевидная. Наиболее специализирован-ной является палисадная.

Запасающая паренхима находится в семенах, клубнях, в составе первичной коры стебля. В ее клетках откладывается запас белков, жиров, крахмала, раствор сахаров, в оболочке – гемицеллюлоза и др.

Выделительные (секреторные) ткани. Эти ткани (или структуры) содержат вещества разной химической природы и физиологического зна-чения, исключенные, как правило, из обмена веществ. Это терпеноидные соединения (эфирные масла, бальзамы, смолы, каучук, сапонины и др.), а также алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества, углеводы, белки, гормоны, соли, вода. Некоторые из перечисленных веществ могут хра-ниться в специальных клетках, вместилищах (секреты), другие выделять-ся наружу (экскреты). Выделительные ткани чаще не имеют определенно-го положения в теле растения и условно подразделяются на наружные и внутренние.

Наиболее часто в диагностике растительного сырья из наружных выделительных тканей приходится иметь дело с железистыми волосками и железками. Четких морфологических различий между ними нет. Строе-ние железистых волосков разнообразно. Они имеют одно- или многокле-точную ножку, одно- или многоклеточную головку с толстой оболочкой и


70

кутикулой. В головке синтезируются эфирные масла, которые через кути-кулу могут выделяться наружу.

Под железками обычно понимают многоклеточные структуры, об-разованные не одной эпидермальной клеткой, а несколькими, почти без ножки (сидячие). Например, железки смородины, бородавки березы.

Гораздо большее значение для медицинской практики имеют внут-ренние выделительные структуры. Это одиночные клетки – идиобласты: масляные, слизевые, кристаллоносные, вместилища, смоляные каналы, млечники.

Вместилища имеют вид замкнутых полостей и содержат слизи, ка-меди, бальзамы, эфирные масла и др. Они могут иметь разнообразную ок-раску – белую, желтую, оранжевую, зеленую, синюю, красную. Встреча-ются у аралиевых, зонтичных, зверобойных, эвкалиптовых, цитрусовых и др.

Смоляные каналы – это разветвленная сеть межклетников, запол-ненных смолой, окруженных живыми клетками, называемыми эпители-альными. Характерны для зонтичных, аралиевых, хвойных, некоторых сложноцветных.

Млечники представляют собой сеть клеток (членистые млечники) или могут быть одноклеточными (нечленистые). Клеточный сок называ-ется млечным соком или латексом. Чаще он белого цвета, иногда оранже-вого, как у чистотела. Состав латекса сложен и специфичен для каждого вида растений. Латекс – это эмульсия, водонерастворимую часть которой составляют каучук, гуттаперча, политерпены, а водорастворимую – орга-нические кислоты, сахара, танины, алкалоиды и др. вещества.


Задание 1. Строение эпидермы. Материал и оборудование: лист герани или постоянный препарат

эпидермы листа герани (Pelargonium sp.). Выполнение задания. Изучить препарат при малом и большом уве-

личении. Зарисовать различные типы клеток эпидермы и обозначить: 1) основные клетки эпидермы, 2) устьица, 3) кроющий волосок, 4) желези-стый волосок.

Задание 2. Строение устьичного аппарата и его типы. Материал и оборудование: таблицы строения устьичного аппарата,

типы устьичных аппаратов, лист традесканции (Tradescantia sp.), хлоро-фитума (Chlorophytum sp.).

Выполнение задания. По таблице изучить строение устьичного аппа-рата двудольных и злаков. Зарисовать и обозначить: 1) устьичные (замы-кающие клетки), 2) устьичная щель, 3) побочные клетки. Познакомиться с основными типами устьичных аппаратов и зарисовать их (рис. 27).


71

Рис 27. Типы устьичных аппаратов: 1 – аномоцитный, 2 – диацитный, 3 – парацитный, 4 – анизоцитный, 5 – тетрацитный, 6 – актиноцитный Задание 3. Морфология трихом. Материал и оборудование: таблица морфологии трихом, гербарий. Выполнение задания. Изучить гербарные материалы и таблицу с

различными типами трихом. Зарисовать различные типы трихом: одно-клеточные, многоклеточные, ветвистые, звездчатые и др.

Задание 4. Строение перидермы и чечевички. Материал и оборудование: постоянный препарат поперечный разрез

ветки бузины (Sambucus nigra). Выполнение задания. Изучить на постоянном препарате строение

перидермы. Зарисовать и обозначить: 1) феллема (пробка), 2) феллоген (пробковый камбий), 3) феллодерма, 4) выполняющая ткань (паренхима) чечевички, 5) феллоген чечевички (рис. 28).

Задание 5. Механические ткани. Материал и оборудование: таблица механических тканей, плод гру-

ши (Pyrus sp.) Выполнение задания. Изучить с помощью таблицы строение волок-

на, зарисовать волокно и обозначить: 1) первичная оболочка, 2) вторичная оболочка, 3) полость клетки, 4) канал поры, 5) внутреннее отверстие поры.

Приготовить временный препарат паренхимы плода груши. При ма-лом и большом увеличении рассмотреть склереиды и зарисовать. С по-мощью таблицы зарисовать внутреннее строение склереиды и обозначить: 1) первичная оболочка, 2) вторичная оболочка, 3) полость клетки, 4) внут-реннее отверстие поры, 5) наружное отверстие поры, 6) канал поры.

1 2 3

4 5 6


72

Рис. 28. Строение перидермы и чечевички бузины (Sambucus nigra):

1 – остатки эпидермы, 2 – пробка (феллема), 3 – паренхима чечевички, 4 – пробковый камбий (феллоген), 5 – феллодерма

Задание 6. Проводящие ткани. Материал и оборудование: постоянный препарат древесины сосны

(Pinus sylvestris), постоянный препарат продольного среза стебля подсол-нечника (Helianthus annuus).

Выполнение задания. Изучить постоянные препараты при малом и большом увеличении. Зарисовать трахеиды и обозначить: 1) первичная оболочка, 2) вторичная оболочка, 3) полость клетки, 4) окаймленная пора.

Зарисовать кольчатый, спиральный, лестничный, сетчатый и точеч-ный сосуды и обозначить: 1) первичная оболочка, 2) вторичная оболочка, 3) простая пора, 4) окаймленная пора.

Задание 7. Строение лизигенного вместилища. Материал и оборудование: кожура околоплодника апельсина, лимо-

на (Citrus sp.). Выполнение задания. Изучить препарат. Зарисовать и обозначить:

1) межклетник (полость вместилища), 2) капли масла, 3) паренхимные клетки стенки вместилища.

Задание 8. Строение млечников. Материал и оборудование: таблица строения млечников на попе-

речном разрезе корня латука (Latuca sp.). Выполнение задания. Изучить таблицу и зарисовать расположение

млечников в корне латука: 1) членистый млечник с анастомозами, 2) не-членистый млечник.


73

ОРГАНОГРАФИЯ Тело высших растений в отличие от низших состоит из системы по-

бегов и корней (за исключением моховидных), которые называют вегета-тивными органами. Побеговая система специализировалась на процессе фотосинтеза, корневая – на добыче сырья для него. Одновременно эволю-ционировали органы размножения (вегетативного и генеративного).

Основные вегетативные органы (побег и корень) в зачаточном виде имеются в зародыше семени, основного зачатка расселения голосеменных и покрытосеменных растений.

Используемые в аптечном деле надземные части растений носят на-звания: herbae – трава, cormus – побег, folia – лист, caulis – стебель, gemma – почка, flos (floris) – цветок, semina – семена, fructus – плод; подземные части называются: radix – корень, rhizoma – корневище, bulbus – луковица, tuber – клубень, bulbotuber – клубнелуковица.

Семя. В типичном случае семя цветкового растения развивается из семязачатка в результате двойного оплодотворения и имеет три состав-ляющие: зародыш, питательную ткань (эндосперм, перисперм) и семенную кожуру. Зародыш – зачаток нового растения почти полностью состоит из меристем. В его составе зародышевый побег и зародышевый корешок.

Эндосперм – триплоидная ткань, состоящая из крупных клеток за-пасающей паренхимы, в клетках которой могут быть зерна крахмала, жирные масла, запасные белки (алейроновые зерна) и др. Перисперм – диплоидная ткань – запасающая паренхима, возникающая из тела семяза-чатка и имеющая тот же состав и назначение, что и эндосперм.

Семенная кожура многослойна. Ее основная функция – защита за-родыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, от высыхания и преждевременного прорастания.

При прорастании семени первым появляется зародышевый коре-шок, который укрепляет проросток в почве и начинает самостоятельно поглощать воду и минеральные вещества.

Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий функцию минерального и водного питания. Кроме того, корень укрепляет растение в почве, синтезирует и депонирует различные вещества, взаимо-действует с корнями других растений, грибами и микроорганизмами и пр. Корень является осевым органом и обладает радиальной симметрией. Он обладает длительным нарастанием в длину (пока действует апикальная меристема) и эндогенным ветвлением.

Корень, развивающийся из зародышевого корешка, называется главным. От главного корня (у двудольных и голосеменных) отходят бо-ковые корни (они закладываются в перицикле корня) и формируется стержневая корневая система. У однодольных главный корень незаметен


74

или его нет, а вся корневая система составлена многочисленными прида-точными корнями. Придаточные корни могут возникать на стеблях, ли-стьях и корнях из различных меристем и других тканей.

На продольном разрезе у молодого корня различимы части, полу-чившие название зон, отличающиеся по морфологии и функциям. Таких зон четыре: деления, растяжения, поглощения и проведения.

Зона деления (апекс) корня прикрыта корневым чехликом из живых клеток и содержит несколько меристем: дерматоген, который формирует ризодерму, периблему, ответственную за образование первичной коры, и плерому, дающую начало проводящему цилиндру (стеле корня).

Зона растяжения прозрачна. Здесь клетки сильно увеличиваются в продольном направлении, но не делятся.

Зона поглощения (всасывания) характеризуется наличием много-численных корневых волосков. Основная масса воды и солей усваивается в этой зоне. Корневые волоски живут 10–12 дней. Там, где они исчезают, начинается зона проведения. В ней завершается процесс дифференциации первичных постоянных тканей.

Для корней однодольных и молодых корней двудольных характерно первичное строение, т.е. все постоянные ткани образованы первичными меристемами. В таких корнях различают три топографические зоны (на поперечном разрезе): ризодерму (эпиблему), первичную кору и централь-ный цилиндр (стелу).

Ризодерма – живая первичная ткань, состоящая из одного слоя кле-ток, часть из которых представлена корневыми волосками.

Первичная кора (I кора) состоит из трех типов тканей. Первый (на-ружный) слой образует экзодерма. Это опробковевшая немногослойная ткань, содержащая пропускные клетки и регулирующая прохождение во-ды в корне. Основную массу первичной коры составляет запасающая па-ренхима, клетки которой хранят запас питательных веществ. Третий (внутренний) слой первичной коры называется эндодермой. Эта своеоб-разная по строению ткань выполняет регуляторную и опорную функции, защищая стелу корня и пропуская воду точно к сосудам ксилемы. Нали-чие своеобразных утолщений оболочек клеток данной ткани (пятен, поя-сков Каспари) служит ценным диагностическим признаком.

Наружный слой центрального цилиндра образует кольцо клеток первичной боковой меристемы – перицикл. Это корнеродная ткань, даю-щая начало боковым корням. Первичные проводящие ткани имеют ради-альное расположение. Первичная ксилема напоминает звезду с различным числом лучей (диагностический признак) у разных видов растений: 2, 3, 4, 5 у двудольных, с многими лучами у однодольных. Группы первичной флоэмы лежат между лучами ксилемы. Между ксилемой и флоэмой лежат


75

мелкие паренхимные клетки. Заложение и деятельность камбия у дву-дольных растений определяет переход ко вторичному строению.

Диагностические анатомические признаки корня. В определении, при микроскопическом анализе корня учитываются: пропорции первич-ной коры и стелы; наличие или отсутствие вместилищ, смоляных каналов, млечников; тип организации эндодермы; число лучей ксилемы и флоэмы (архность); количество пучков при вторичном строении.

Побег. Побегом называется неразветвленный стебель с листьями и почками (зачаточными побегами). Стебель – осевая часть побега, состоя-щая из узлов и междоузлий и выполняющий, главным образом, проводя-щую и механическую функции. Лист – боковой придаток стебля обычно с ограниченным ростом, выполняющий функции фотосинтеза, транспира-ции и газообмена.

Верхушка побега (конус нарастания, апекс) состоит из апикальной меристемы. На нем в определенном порядке и количестве возникают бу-горки (примордии) – будущие листья. Место их заложения называется уз-лом, расстояние между узлами – междоузлием, угол между стеблем и лис-том – пазухой. В пазухах обычно располагаются почки, обеспечивающие развитие нового побега. Заложение боковых зачатков в апексе происходит последовательно и характеризуется определенным временным интервалом (пластохрон) и порядком (филлотаксис). Различают три типа филлотакси-са: очередное или спиральное (в узле один лист), супротивное (в узле 2 листа) и мутовчатое (в узле более 2 листьев). Деятельность апекса побега обуславливает его радиальную симметрию и экзогенный способ ветвления.

Ветвление – это особая форма роста, способ увеличения размеров тела с сохранением оптимальных пропорций между объемом и поверхностью. Данный процесс приводит к формированию системы осей (побегов или кор-ней) растения. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Вер-хушечное (апикальное) ветвление, более древнее, протекает в апексе побега, с образованием двух (дихотомия) или более дочерних ветвей. В свою оче-редь, возникшие ветви далее разделяются подобным же образом.

При боковом ветвлении образование дочерних ветвей происходит ниже апекса побега. Результатом бокового ветвления могут быть две сис-темы осей: моноподиальная (греч. mono – один, pous – нога, здесь – ось) и симподиальная (греч. sym – вместе). Моноподиальная система состоит из главной оси и подчиненных осей последующих порядков. Формируется она в результате непрерывной работы апекса главной оси, подавляющего активную деятельность дочерних ветвей. Симподиальная система состоит из элементов разных порядков. Формируется она благодаря деятельности апикальных меристем дочерних ветвей, последовательно сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания», т.е. когда верхушечная почка растущей оси отмирает и стимулирует рост дочернего элемента.


76

Анатомическое строение стебля. Строение стеблей двудольных и однодольных растений заметно раз-

личаются. У травянистых двудольных стебель имеет три составляющие: эпидерму, первичную кору и проводящий цилиндр (как у корня), но в связи с иными функциями стебля пропорции I коры и стелы изменены в пользу последней. В I коре появляется живая механическая ткань – колленхима, а эндодерма теряет те важные функции (опоры, барьера), которые были у нее в корне. Проводящий цилиндр представлен многослойной (более или ме-нее) склеренхимой и расположенными по кругу открытыми (с камбием) проводящими пучками. Такая стела характерна для большинства травяни-стых двудольных и называется эвстелой (условно пучковый тип).

Анатомическое строение древесных имеет тот же план строения. Однако пропорции тканевых комплексов с возрастом изменяются: значи-тельно увеличивается объем ксилемы. Эпидерма сменяется перидермой и ритидомом (I кора может исчезать).

У однодольных травянистых растений анатомическое строение зна-чительно проще (вторичное упрощение). Под эпидермой располагается склеренхима (I кора не развивается), а далее в кажущемся беспорядке в основной паренхиме располагаются закрытые (без камбия) проводящие пучки. Они погружены в основную паренхиму. Такой тип стелы назван атактостелой.

Лист – основной фотосинтезирующий орган растения. Он состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Листовая пластинка – главная часть листа. Она отличается большим разнообразием формы, размеров, характера края, типом жилкования.

Внутренняя структура листовой пластинки имеет три составляю-щие: эпидерму, мезофилл (мякоть листа) и проводящую систему (жилки). Верхняя и нижняя эпидермы отличаются размерами, наличием или отсут-ствием устьиц, характером опушения, кутинизации. Если устьица распо-лагаются только в верхней эпидерме, лист называется эпистоматическим (водные), если только в нижней – гипостоматическим, если и в верней и нижней – амфистоматическим.

Мезофилл представлен ассимиляционными или фотосинтезирую-щими тканями (хлоренхимой), положение которых зависит от ориентации листовой пластинки по отношению к свету. Чаще листовая пластинка ориентирована перпендикулярно солнечным лучам и тогда различают па-лисаду (столбчатую паренхиму) под верхней эпидермой (один или не-сколько слоев) и губчатую хлоренхиму под ней. Проводящая система представлена главной жилкой (с одним или несколькими проводящими пучками) и серией более мелких боковых жилок. Такой тип листа называ-ется бифациальным, он характерен для большинства двудольных. Если освещение равномерное (листовая пластинка ориентирована параллельно


77

солнечным лучам), палисада располагается сверху и снизу, то это изола-теральный тип мезофилла.

При анализе растительного сырья на достоверность помимо большо-го арсенала морфологических черт листа используют и анатомические при-знаки. Диагностические анатомические признаки листа: форма поперечно-го среза центральной жилки и ее строение; организация мезофилла и мно-гие др. Весьма информативно строение черешка: форма поперечного среза, характер расположения проводящих пучков, тип колленхимы и др.

Цветок – ограниченный в росте побег несущий спорофиллы (ты-чинки и плодолистики). Цветки могут быть одиночными или располагать-ся группами – соцветиями. Основу классификации соцветий составляет тип ветвления (моноподиальный или симподиальный).

Цветок расположен на оси (цветоножке), заканчивающейся цвето-ложем (стебель с редуцированными междоузлиями), на котором чаще му-товчато, в 4–5 кругов расположены части цветка.

Два наружных круга называются околоцветником. Он может быть двойным, тогда наружный круг – зеленый, выполняющий функцию защи-ты, называется чашечкой. Она состоит из чашелистиков. Внутренний, то-же защитный круг выполняет, кроме того, функцию рекламы – это вен-чик, он состоит из окрашенных (в любой цвет, кроме зеленого) лепестков. Простой околоцветник состоит из одного круга элементов. Он может быть чашечковидным (зеленым или невзрачным) или венчиковидным (ярко окрашенный). Число частей чашечки и венчика варьирует у разных видов растений.

По околоцветнику часто определяют симметрию цветка. Различают цветки правильные (актиноморфные) с несколькими осями симметрии и неправильные (зигоморфные) – с одной осью симметрии. Реже встреча-ются асимметричные цветки.

Самые главные части цветка, защищенные околоцветником: андро-цей – совокупность тычинок; гинецей – совокупность плодолистиков, об-разующих в цветке один или несколько пестиков.

Тычинка в типичном случае состоит из тычиночной нити, связника и пыльника. В пыльниках образуются пыльцевые зерна. Пыльник состоит из 2 половинок – тек, каждая из которых включает два гнезда (микроспо-рангия). Полости микроспорангиев содержат спорогенную ткань, каждая клетка которой образует 8 микроспор. Микроспора одевается двойной оболочкой: внутренней (интиной) и наружной (экзиной). Микроспора, на-ходясь в гнезде пыльника и окруженная оболочками, может разделится на две клетки: большую (сифоногенную), образующую впоследствии пыль-цевую трубку и маленькую (генеративную), формирующую при делении два спермия. Таким образом пыльца может быть одноклеточной (микро-спора с оболочками) и двуклеточной (мужской гаметофит с оболочками).


78

Плодолистик представляет собою лист, сложенный вдоль средней жилки адаксиальной стороной внутрь (стороной, обращенной к стеблю) и сросшийся краями. В результате семязачатки располагающиеся на плодо-листике оказываются внутри замкнутой полости – завязи. Путем диффе-ренциации плодолистиков и их срастания образуются пестики. Пестик имеет нижнюю расширенную часть – завязь (верхнюю или нижнюю), в которой находятся один или несколько семязачатков, столбик на вершине которого расположено рыльце. Рыльце – специализированная структура для приема пыльцы.

Гинецей может быть мономерным, если состоит из одного плодоли-стика, олигомерным, состоящим из небольшого числа плодолистиков, и по-лимерным, если плодолистиков много. Мономерный гинецей включает один пестик, в остальных случаях число пестиков равно числу плодолистиков, либо пестик один, возникший в результате срастания плодолистиков.

В связи с этим различают 2 типа гинецея: апокарпный (плодолисти-ки свободные) и ценокарпный (плодолистики срастаются, образуя един-ственный пестик).

Семязачаток представляет собой мегаспорангий, защищенный по-кровами. Он состоит из тела – нуцеллус (мегаспорангий) и покровов – ин-тегументов. Интегументы, обрастая нуцеллус, не смыкаясь наверху, и об-разуют пыльцевход (микропиле). Семязачаток прикрепляется к плаценте стенки завязи при помощи семяножки.

В нуцеллусе формируется одна спорогенная клетка, из которой формируется тетрада мегаспор. Дальнейшее развитие получает только одна мегаспора, которая в процессе митотических делений формирует за-родышевый мешок (женский гаметофит).

После опыления (переноса пыльцы на рыльце пестика) пыльца про-растает. Пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка и лопается. Первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй – с центральным (вто-ричным) ядром. Первая зигота (2 n) дает начало зародышу, вторая (3 n) – питательной ткани семени эндосперму. Интегументы смыкаются и пре-вращаются в семенную кожуру, а весь семязачаток – в семя. Стенки завя-зи сильно разрастаются (рыльце и столбик чаще отмирают) и пестик раз-вивается в плод.

Плод – это зрелый цветок. Помимо завязи пестика в формировании плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, чаше-листики, лепестки, тычинки. В структуре плода различают околоплодник и семя (семена). Классификация плодов основана на типе гинецея, а также строении околоплодника, способе его вскрывания и особенностях распро-странения плодов и семян.


Задание 1. Морфология побега (рис. 29).


79

Материал и оборудование: таблица морфологии побега, гербарий. Выполнение задания. Рассмотреть гербарные образцы и зарисовать

расположение перечисленных частей побега: 1) стебель, 2) узел, 3) междоузлие, 4) лист, 5) пазуха листа, 6) верхушечная почка, 7) пазушная или боковая почка.

Рис. 29. Побег

1

2

3

4

5

6

7


80

Задание 2. Метаморфозы побега. Материал и оборудование: таблица метаморфозов побега, гербарий. Выполнение задания. С помощью таблицы и гербарных материалов

познакомиться с основными метамофозами побега. Выполнить схемати-ческие рисунки метаморфозов побега и обозначить на них: 1) стебель, 2) почки, 3) придаточные корни, 4) листья.

Задание 3. Строение стебля травянистых двудольных растений. Объект: постоянный препарат поперечного среза стебля кирказона

обыкновенного (Aristolochia clematitis), постоянный препарат поперечно-го среза стебля подсолнечника (Helianthus annuus).

Выполнение задания. Рассмотреть при малом увеличении и зарисо-вать расположение перечисленных тканей на поперечном разрезе стебля:

I – Эпидерма; II – Первичная кора: 1) колленхима, 2) хлоренхима, 3) эндодерма; III – Центральный цилиндр (стела): 4) склеренхима пери-цикла, 5) паренхима перицикла, 6) открытый коллатеральный проводя-щий пучок: а) первичная флоэма, б) вторичная флоэма, в) пучковый кам-бий, г) вторичная ксилема, д) первичная ксилема, 7) сердцевинный луч, 8) межпучковый камбий, 9) сердцевина.

Рис. 30. Строение стебля травянистых двудольных растений

I

III

II

56

9

877

д

г

в

б

а5

4

1

2

3


81

Задание 4. Типы проводящих пучков. Объект: таблица типов проводящих пучков. Выполнение задания. Изучить таблицу, зарисовать различные типы

проводящих пучков и обозначить: 1) первичная ксилема, 2) вторичная кси-лема, 3) камбий, 4) первичная флоэма, 5) вторичная флоэма, 6) склеренхима.

Задание 5. Строение стебля древесного двудольного растения. Объект: постоянный препарат поперечного среза ветки липы (Tilia

cordata). Выполнение задания. Рассмотреть при малом увеличении и зарисо-

вать расположение перечисленных тканей: I – Перидерма, II – Первичная кора: 1) колленхима, 2) хлоренхима,

3) эндодерма, III – Центральный цилиндр (стела): 4) первичные лубяные волокна, 5) мягкий луб, 6) твердый луб, 7) камбий, 8) вторичная ксилема, 9) первичный сердцевинный луч, 10) вторичный сердцевинный луч, 11) первичная ксилема, 12) годичное кольцо (кольцо прироста), 13) пери-медуллярная зона сердцевины, 14) сердцевина.

Рис. 31. Строение стебля древесного двудольного растения

I

III

I

4

5

6

7

8 9 9

10 1

1

1

8 12


82

Задание 6. Строение стебля однодольного растения. Объект: постоянный препарат поперечного среза стебля кукурузы

(Zea mays). Выполнение задания. Рассмотреть при малом увеличении и зарисо-

вать расположение перечисленных тканей: I – Эпидерма, III – Центральный цилиндр: 1) склеренхима, 2) колла-

теральный закрытый проводящий пучок, 3) паренхима. Задание 7. Анатомия бифациального листа. Объект: постоянный препарат поперечного среза листа камелии

(Camellia sp.). Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать расположение пере-

численных тканей: I – Эпидерма: 1) верхняя, 2) нижняя с устьицами, II – Мезофилл:

3) палисадная (столбчатая) хлоренхима, 4) губчатая хлоренхима, III – Центральная жилка: 5) колленхима, 6) склеренхимная обкладка, 7) флоэма, 8) камбий, 9) ксилема.

Задание 8. Морфология простого бифациального листа. Объект: таблица морфологии листьев, гербарий. Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать основные элементы

полного листа (рис. 32). 1 – листовая пластинка: а – верхушка, б – край, в – основание, г –

жилка; 2 – черешок; 3 – прилистники, 4 – основание листа.

Рис. 32. Простой лист – Folium simplex

1

а

б г

в 2

3 4


83

Задание 9. Классификация листьев. Объект: таблица морфологии листьев, гербарий. Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать основные типы про-

стых и сложных листьев. Задание 10. Первичное строение корня. Объект: постоянный препарат поперечного разреза корня ириса (Iris

hybridum) (рис. 33). Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать расположение пере-

численных тканей корня: I – Ризодерма (эпиблема), II – Первичная кора: 1) экзодерма с про-

пускными клетками, 2) запасающая паренхима, 3) эндодерма с поясками Каспари и пропускными клетками, III – Центральный цилиндр (стела): 4) перицикл, 5) лучи первичной ксилемы, 6) первичная флоэма.

Рис. 33. Первичное стоение корня

Задание 11. Вторичное строение корня. Объект: постоянный препарат поперечного разреза корня тыквы

(Cucurbita pepo) (рис. 34).


84

Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать расположение пере-численных тканей корня:

I – Перидерма, II – Коровая паренхима, III – Центральный цилиндр: 1) первичная флоэма, 2) вторичная флоэма, 3) пучковый камбий, 4) меж-пучковый камбий, 5) вторичная ксилема, 6) первичная ксилема, 7) ради-альный луч.

Рис. 34. Вторичное строение корня Задание 12. Строение цветка. Объект: фиксированные цветки, таблица строения цветка. Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать следующие части

цветка: 1) цветоножка, 2) цветоложе, 3) чашелистики (чашечка), 4) лепестки

(венчик), 5) околоцветник, 6) тычинки (андроцей), 7) пестик. Составьте формулу изученного цветка. Задание 13. Строение пыльника. Объект: постоянный препарат поперечного среза пыльника.


85

Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать следующие части пыльника: 1) гнездо пыльника, 2) связник 3) эпидерма, 4) фиброзный слой, 5) тапетум, 6) пыльцевые зерна, 7) паренхима связника, 8) проводящий пучок.

Задание 14. Строение завязи пестика. Объект: постоянный препарат поперечного разреза пестика в облас-

ти завязи. Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать следующие части

завязи: 1) эпидерма, 2) паренхима стенки завязи, 3) гнездо завязи, 4) про-водящий пучок, 5) семяножка, 6) семязачаток.

Задание 15. Строение семени. Объект: семена фасоли (Phaseolus vulgaris), гороха (Pisum sativum). Выполнение задания. Рассмотреть и зарисовать следующие части

семени: внешнее строение – 1) семенная кожура, 2) микропиле, 3) рубчик; внутреннее строение – 4) зародышевый корешок, 5) гипокотиль (подсемя-дольное колено), 6) семядольный узел, 7) семядоли, 8) эпикотиль (надсе-мядольное колено), 9) зародышевая почечка.

Задание 16. Строение и классификация плодов. Объект: коллекция плодов, таблицы строения апокарпных и цено-

карпных плодов. Выполнение задания. Познакомиться со строением плодов и зари-

совать строение апокарпных (сухих и сочных) и ценокарпных (син-, лизи-, паракарпных) плодов.


86

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ


87

Отдел Bryophyta – Моховидные Класс Bryopsida – Мхи

Подкласс Вrуidae – Бриевые мхи Порядок Polytrichales – Политриховые

Семейство Роlуtrichaceae - Политриховые Ро1уtrichum commune Hedw. – Кукушкин лен обыкновенный Рассмотреть и зарисовать: 1) внешний облик женского и мужского

гаметофитов (корневище с ризоидами, стебель со спирально расположен-ными листьями); 2) верхушки женского и мужского гаметофитов (крою-щие листья, парафизы, архегонии, антеридии); 3) спорофит (стопа-гаустория, ножка, коробочка, прикрытая колпачком); 4) внешнее строение вскрывшейся коробочки (апофиза, урночка, крышечка, устье, перистом, эпифрагма); 5) нитчатую ветвящуюся протонему с косыми перегородками между клетками и сформировавшимися на ней почками.

Перечисленные рисунки следует расположить в последовательно-сти, соответствующей этапам цикла развития, отделив чертой гаметофазу от спорофазы.

Вопросы для самоконтроля: 1. Каковы особенности жизненного цикла представителей отдела

Моховидные? 2. Каковы важнейшие морфологические признаки гаметофита и

спорофита кукушкина льна?

Подкласс Sphagnidae –Сфагновые мхи Порядок Sphagnales –Сфагновые

Семейство Sphagnaceae –Сфагновые Sphagnum sр. –Сфагнум

Рассмотреть и зарисовать: 1) внешний облик разветвленного гаме-тофита с несколькими спорофитами (стебель, веточки трех типов – корот-кие верхушечные, скученные в головку; горизонтальные и свисающие, черепитчато-налегающие листья); 2) спорофит, прикрепленный с помо-щью ложной ножки к верхушечной веточке гаметофита, отметив остатки колпачка (брюшка архегония) в основании коробочки; 3) однослойный лист сфагнума (узкие хлорофиллоносные клетки, окаймляющие крупные мертвые гиалиновые клетки с утолщенными оболочками и сквозными по-рами); 4) продольный разрез через молодой спорофит (многочисленные кроющие вегетативные листья, колпачок, короткая ножка, стопа, колонка, куполообразный спорангий, крышечка); 5) пластинчатую протонему с ри-зоидами. Все рисунки оформить в виде цикла развития.

Вопросы для самоконтроля: 1. Какие клетки входят в состав листа сфагнума, каково их соот-

ношение?


88

2. Каковы важнейшие морфологические признаки гаметофита и спорофита сфагнума?

3. Чем гаметофит сфагнума отличается от гаметофита кукуш-киного льна?

Отдел Lycopodiophyta – Плауновидные Класс Lycopodiopsida – Плауновые Порядок Lycopodiales – Плауновые

Семейство Lycopodiaceae – Плауновые Lycopodium clavatum L. – Плаун булавовидный

Рассмотреть и зарисовать: 1) внешний облик спорофита (ортотроп-ные и плагиотропные побеги, придаточные корни, спирально располо-женные листья, спороносные колоски); 2) анатомическое строение стебля (эпидерма, наружная, средняя и внутренняя кора, листовые следы, эндо-

дерма, перицикл, лентовидная ксилема, окруженная элементами флоэмы – плек-тостела) (рис. 35); 3) гаметофит на про-дольном разрезе (ризоиды, мицетом, скопляющая зона, меристема, архегонии, антеридии); 4) зародыш спорофита (под-весок, ножка, зачаток листа, корень, сте-бель). Составить цикл развития плауна булавовидного.

Споры плаунов используются в медицине в качестве кожных присыпок. В народной медицине отвар спор и травы плауна булавовидного применяют в ка-честве противовоспалительного, спазмо-литического, болеутоляющего средства.

Дополнительные объекты: Lyco-podiaceae: Lycopodium annotinum L. –

плаун годичный (колоски расположены одиночно на концах боковых побегов, листья без волосовидного окончания, которое есть у L. clavatum); Lycopodium complanatum L. – плаун сплюснутый – двурядник сплюснутый (листья зеленые чешуевидные, супротивные, тесно прижатые друг к другу и к сплюснутому стеблю, спороносные колоски многочисленные); семейство Huperziaceae: Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & C. Mart. (Lycopodium selago L.) – баранец обыкновенный (обособленные спороносные колоски отсутствуют, есть только временно функционирующие спороносные зоны, спорангии находятся в пазухах обычных листьев, над спороносящей частью побегов продолжается их вегетативная часть с листьями без спорангиев; листья нечешуевидные, темно-зеленые, отстоящие горизонтально от стебля).

Рис. 35. Поперечный разрез стебля Lycopodium clavatum


89

Класс Isoetopsida – Шильниковые Порядок Selaginellales – Селагинелловые

Семейство Selaginellaceae – Селагинелловые Selaginella helvetica Link. – Селагинелла швейцарская

Рассмотреть и зарисовать: 1) общий вид растения (восходящие и стелющиеся побеги, четырехрядно расположенные листья (анизофилия), ризофоры и придаточные корни, спороносный колосок) ; 2) продольный разрез спороносного колоска (ось, спорофиллоиды, язычки, микро- и ме-гаспорангии); 3) мужской и женский гаметофиты (в сильно редуцирован-ном мужском гаметофите – проталлиальная клетка, клетки стенок антери-дия, сперматогенные клетки; в более крупном женском гаметофите – обо-лочка мегаспоры, ризоиды, архегонии, крупные клетки питательной тка-ни, зародыш спорофита). Самостоятельно составить цикл развития села-гинеллы как разноспорового представителя плауновидных.

Рассмотреть и зарисовать анатомическое строение стебля селаги-неллы (эпидерма без устьиц, кора из однородных клеток, полость с зеле-ными нитями-трабекулами (эндодерма), на которых подвешена протосте-ла); отметить, что наряду с трахеидами в ксилеме встречаются одиночные сосуды.

Дополнительный объект: Isoetes lacustris L. – Шильник, или По-лушник озерный. Данный объект изучается студентами самостоятельно.

Вопросы для самоконтроля: 1. По каким признакам осуществляется классификация отдела

Плауновидные на классы? 2. Каковы важнейшие признаки спорофита и гаметофита плауна

булавидного? 3. В чем эволюционное значение появления разноспоровости? 4. Каково строение спороносной части побега, спорангиев и спор у

селагинеллы швейцарской? 5. Каковы особенности гаметофитов селагинеллы швейцарской?

Отдел Equisetophyta –Хвощевидные Класс Equisetopsida –Хвощевые Порядок Equisetales –Хвощевые

Семейство Equisetaceae –Хвощевые Equisetum arvense L. – Хвощ полевой

Рассмотреть и зарисовать: 1) внешний облик спороносного (весен-него) и вегетирующего (летнего) побегов (корневище, придаточные кор-ни, клубеньки, узлы и междоузлия, мутовки листьев, влагалища); 2) продольный разрез спороносного колоска (ось, спорангиофоры – ножка и шестигранный щиток, спорангии); 3) мужской и женский гаметофиты (ризоиды, лопасти, гаметангии); 4) анатомическое строение стебля (эпи-


90

Рис. 36. Поперечный разрез корневища Pteridium aquilinum

дерма, кора с четко выраженными участками хлоренхимы и склеренхимы, паренхима, эндодерма, проводящие пучки, система воздухоносных полос-тей – валекулярные (ложбиночные), каринальные, центральная, состав-ляющих вместе с пучками особый тип проводящего цилиндра – артросте-лу). Составить цикл развития.

Дополнительные объекты: E. sylvaticum L. – Хвощ лесной (побеги сначала спороносные, позднее вегетативные, листовые влагалища при спороношении имеют ржавую окраску, боковые веточки многочисленные сильно разветвленные); E. fluviatile L. – Хвощ наплывающий, или при-речный (спороносные колоски образуются на обычных зеленых побегах, побеги с немногими боковыми ветвями или без них); E. hyemale L. – Хвощ зимующий (побеги неразветвленные, зимующие, трудно сминае-мые, очень жесткие, дифференциация на спороносные и вегетативные (фотосинтезирующие) отсутствует).

Вегетативные зеленые летние побеги хвоща полевого, в виде насто-ев, оказывают дезинтоксикационное действие – выводят свинец из орга-низма. Кроме того, применяются как кровоостанавливающее, противо-воспалительное, диуретическое средство.

Вопросы для самоконтроля: 1. Каковы особенности жизненного цикла хвоща полевого? 2. Каковы важнейшие морфологические признаки спорофита хвоща

полевого? 3. Каково строение спор? Почему из морфологически равных спор

формируются раздельнополые гаметофиты?

Отдел Polypodiophyta –Папоротниковидные Класс Роlуроdiopsida –Многоножковые

Подкласс Polypodiidae –Многоножковые Порядок Dryopteridales –Дриоптерисовые

Семейство Dryopteridaceae –Щитовниковые Dryopteris filix-mas Shott. –Щитовник мужской

Рассмотреть и зарисовать: 1) вне-

шний облик спорофита (корневище с придаточными корнями, молодые листья, свернутые в улитку, взрослые перисто-рассеченные листья – вайи; на черешках показать раменты – буроватые пленки); 2) срез листа через сорус (мезофилл, плацента, покрывальце-индузий, отдель-ный спорангий – ножка, однослойная стенка, механическое кольцо – анулюс);


91

3) обоеполый сердцевидный гаметофит (ризоиды, гаметангиями на нижней стороне); 4) анатомическое строение корневища (на примере папоротника-орляка) (рис. 36), отметив эпидерму, наружную и внутреннюю кору, резко выраженные тяжи склеренхимы, проводящие пучки (меристелы) концен-трического типа. Составить цикл развития щитовника мужского.

Для знакомства с разнообразием современных папоротниковидных предлагается изучить гербарный и оранжерейный материал: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. – Орляк (длинное ветвящееся корневище, крупные одиночные дважды перисто-рассеченные листья, спорангии прикрыты краем листа, завернутым на нижнюю сторону); Athyrium filix-femina (L.) Bernh.– Женский папоротник, или кочедыжник женский (продолговатые сорусы лежат косо вдоль жилки сегмента третьего порядка, индузий ба-хромчатый).

Вопросы для самоконтроля: 1. По каким важнейшим признакам осуществляется классификация

отдела Папоротниковидные на классы? 2. Каковы важнейшие морфологические признаки спорофита и га-

метофита щитовника мужского? 3. Какова структура отдельного спорангия? 4. Охарактеризуйте анатомические особенности корневища орляка.

Класс Salviniopsida –Сальвиниевые Порядок Salviniales –Сальвиниевые

Семейство Salviniaceae –Сальвиниевые Salvinia natans L. –Сальвиния плавающая

Рассмотреть и зарисовать: 1) фрагмент побега сальвинии (мутовка

из двух плавающих листьев и третьего нитевидно-рассеченного погру-женного листа), обратив внимание на форму и расположение сорусов; 2) строение сорусов на разрезе (двуслойный индузий, микро- и мегаспо-рангии); 3) гаметофиты (мужской гаметофит: 2 проталлиальные клетки, 2 антеридия, каждый состоит из 2 клеток стенки и 1 сперматогенной клет-ки, продуцирующей 4 многожгутиковых сперматозоида; женский гамето-фит: стенка мегаспорангия, оболочка мегаспоры, базальная клетка с пита-тельными веществами, архегонии, зародыш спорофита). Самостоятельно составить схему жизненного цикла сальвинии как разноспорового пред-ставителя папоротниковидных, уделив особое внимание строению реду-цированных раздельнополых гаметофитов.

Дополнительные объекты: Marsilea quadrifolia L. (Класс Mar-sileopsida), Pilularia sp. (отметить особенности структуры спорокарпиев, морфологии листьев).


92

Вопросы для самоконтроля: 1. Какова среда обитания папоротников, относящихся к классу

Сальвиниевые? 2. Каковы особенности строения спорофита и гаметофита у раз-

носпоровых папоротников? 3. Какова структура соруса сальвинии плавающей и спорокарпия

марсилеи?

Отдел Pinophyta –Сосновидные (Голосеменные) Класс Pinopsida –Сосновые Порядок Pinales –Сосновые

Семейство Pinaceaе –Сосновые Pinus sylvestris L. –Сосна обыкновенная

Рассмотреть: 1) удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахиб-

ласты) побеги сосны, обратив внимание на одиночное расположение хвои на удлиненных и попарное – на укороченных побегах; 2) ветки сосны с многочисленными мужскими шишками в основании молодых побегов и женскими шишками на верхушках побегов.

Рассмотреть и зарисовать: 1) разрез через мужскую шишку (ось, микроспорофилл и два микроспорангия на адаксиальной стороне); 2) микроспору (экзина, интина) с двумя воздушными мешками и дисталь-ной бороздой; 3) мужской гаметофит ( клетка ножки или стерильная клетка, два спермия, клетка трубки с ядром); 4) разрез через женскую шишку (ось, семенные чешуи с 2 семязачатками, кроющие чешуи); 5) строение семязачатка (интегумент, микропиле, нуцеллус, женский га-метофит (первичный эндосперм) с архегониями); 6) продольный разрез семени (семенная кожура, эндосперм, зародыш спорофита – семядоли, гипокотиль, зародышевый корешок, подвесок); 7) внешнее строение се-мени с крыловидным выростом.

Составить и зарисовать цикл развития голосеменного растения на примере сосны обыкновенной.

Используя гербарные образцы, коллекции шишек, живой демонст-рационный материал, познакомиться с разнообразием современных голо-семенных.

Дополнительные объекты: Pinus sibirica Du Tour. – Сосна сибир-ская, кедр сибирский (шишка прямостоячая, плотная, чешуи с крупным ромбическим щитком, семена бескрылые, на брахибластах 5 жестких, длинных хвоин); Picea excelsa L. – Ель обыкновенная, или европейская (шишка повисающая, до 12 см длиной, чешуи с вытянутыми, тупоусечен-ными, зубчатыми краями); Abies sibirica Ledeb. – Пихта сибирская (хвоя уплощенная, часто на верхушке немного выемчатая, с нижней стороны


93

хвои находятся 2 белые устьичные полоски с восковым налетом, шишки торчащие, с хорошо заметными кроющими чешуями, при созревании рас-сыпаются, ось шишки остается на дереве); Larix sibirica Ledeb. – Лист-венница сибирская (хвоя мягкая, опадающая, шишки длиной 2–3 см, с хо-рошо заметными выступающими кроющими чешуями, шишки опадают вместе с вегетативным побегом); Thuja occidentalis L. – туя западная (ли-стья чешуевидные тесно сближенные, с верхней и нижней сторон побега плоские, по бокам – ладьевидные, шишки яйцевидные, длиной 1 см, се-менные чешуи при созревании семян раздвигаются в стороны); Juniperus communis L. – Можжевельник обыкновенный (листья игловидные в му-товках по 3, шишки («шишкоягоды») шаровидные, нераскрывающиеся, три шишковые чешуи сочные, сомкнутые, черные с сизоватым налетом).

Почки сосны обыкновенной, хвоя, сосновый экстракт используются в научной медицине при заболеваниях верхних дыхательных путей. Об-ладают также слабыми мочегонными и желчегонными свойствами. Семе-на сосны сибирской – кедровые «орешки» активно употребляются в пи-щу. Плоды можжевельника в виде настоев увеличивают желчеобразова-ние и желчевыделение, кроме того, применяются как отхаркивающее средство. Из побегов пихты сибирской получают эфирное масло, необхо-димое для полусинтеза камфоры.

Вопросы для самоконтроля: 1. Назовите наиболее важные признаки, отличающие голосеменные

растения от высших споровых. 2. Охарактеризуйте цикл развития голосеменных на примере сосны

обыкновенной. 3. Как образуется и что представляет собой мужской гаметофит

сосны обыкновенной? 4. Каково строение женской шишки сосны обыкновенной? 5. Какой структуре споровых растений гомологичен семязачаток

голосеменных? Каково его строение? 6. Как образуется семя? Каково его строение?

Отдел Gnetophyta – Гнетовидные

Класс Ephedropsida –Эфедровые Порядок Ephedrales –Эфедровые

Семейство Ephedraceae –Эфедровые Ephedra distachya L. –Эфедра двухколосковая

Рассмотреть и зарисовать: 1) фрагмент побега с супротивно распо-ложенными редуцированными пленчатыми листьями и собранием микро-стробилов; 2) отдельный микростробил (кроющая чешуя, 2 листочка по-крова, антерофор с 2–8 синангиями); 3) продольный разрез мегастробила


94

(стерильные чешуи, микропиллярная трубка, интегумент, нуцеллус, жен-ский гаметофит; 4) зрелый мегастробил с мясистыми ярко окрашенными бесплодными чешуями.

Из надземных органов эфедры хвощевой промышленным способом получают алкалоиды: эфедрин, псевдоэфедрин, входящие в состав раз-личных комплексных препаратов. Эфедрина гидрохлорид оказывает ад-реналиноподобное действие и применяется при лечении заболеваний ал-лергического характера. «Теофедрин» является бронхорасширяющим и сосудосуживающим препаратом.

Вопросы для самоконтроля: 1. Каковы морфологические особенности побегов эфедры двухко-

лосковой? 2. Какова структура микростробила? 3. Проанализируйте особенности внешнего и внутреннего строения

мегастробила.

Отдел Magnoliophyta, Angiospermae –Магнолиофиты, Покрытосемен-ные, Цветковые

При изучении представителей отдела, наряду с вегетативными орга-

нами, особое внимание уделяется строению генеративных органов – соцве-тий, цветков, плодов. На основе анализа строения цветка составляется его формула и диаграмма. В формуле все признаки цветка имеют соответст-вующие обозначения и записываются в определенной последовательности.

1. Пол цветка: – обоеполый цветок, ♂ – мужской (тычиночный), ♀ – женский (пестичный).

2. Симметрия цветка: * – цветок правильный (актиноморфный), имеет несколько плоскостей симметрии, все листочки околоцветника одинаковые; ↑ – цветок неправильный (зигоморфный), имеет одну плос-кость симметрии, в нем есть один или несколько листочков, отличающих-ся размерами или формой.

3. Расположение элементов цветка на цветоложе: – спиральное (ациклическое), все части цветка расположены по спирали на цветоложе;

– гемициклическое (спирально-круговое), наружные элементы расположены по кругу, а внутренние – по спирали; ○ – циклическое (кру-говое), все части расположены по кругу.

4. Околоцветник: Са (calух) – чашечка, Со (соrоllа) – венчик; около-цветник, состоящий из чашечки и венчика, называется двойным;

P (perigonium) – простой околоцветник; если его листочки ярко ок-


95

рашены и похожи на лепестки, он обозначается – PCo и называется про-стым венчиковидным; если он состоит из зеленых листочков, он называ-ется простым чашечковидным – РCa .

5. Андроцей: А (androeceum) – совокупность тычинок в цветке. 6. Гинецей: G (gynoeceum) – совокупность плодолистиков, обра-

зующих один или несколько пестиков. Положение завязи в цветке отме-чают чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков – в случае верхней завязи (цветок называется подпестичным) и над числом плодоли-стиков – в случае нижней завязи (надпестичный цветок).

Число элементов цветка указывается цифрой, при их срастании она заключается в скобки. Неопределенное число элементов обозначается знаком ∞. Одноименные элементы, располагающиеся в одном круге, но различающиеся по форме и размерам, пишутся через запятую, находя-щиеся в разных кругах соединяются знаком +. Пример написания форму-лы: * ○ Са 5 Со 5 А 5 G (2).

Диаграмма цветка представляет собой графическое изображение взаимного расположения частей цветка, то есть это схематическая проек-ция цветка на плоскость, перпендикулярную его оси и проходящую через кроющий лист цветка (прицветник) и ось материнского побега, на кото-рой сидит цветок. Обычно диаграммы у покрытосеменных круговые, ори-ентированы они так, чтобы ось побега была вверху, а кроющий лист вни-зу. Каждая часть цветка изображается определенным образом: ось, несу-щая цветок, изображается маленьким темным кружочком, прицветник скобкой с килем на спинке, чашелистики – заштрихованными скобками с килем, лепестки – круглой скобкой, для тычинок дается поперечный раз-рез через нераскрывшийся пыльник, а для гинецея – поперечный разрез через завязь (с отображением соответствующего числа гнезд в ней). Обя-зательно показывается характер расположения частей цветка на цветоло-же (спиральный, гемициклический, циклический) и их взаиморасположе-ние (чередующееся или супротивное).

Класс Magnoliopsida, Dicotyledones – Двудольные Подкласс Ranunculidae – Ранункулиды Порядок Ranunculales – Лютикоцветные

Семейство Ranunculaceae – Лютиковые Практически для всех представителей семейства характерно наличие

в различных частях растений алкалоидов, сердечных гликозидов, флаво-ноидов. Подавляющее большинство лютиковых – ядовитые растения.

1. Подсемейство Helleboreae – Морозниковые (Зимовниковые): У представителей подсемейства примитивный тип плода – листовка

или многолистовка.


96

Саltha palustris L. – Калужница болотная (мочковатая корневая система, простые цельные сердцевидно-почковидные листья, актино-морфные цветки по 2 на цветоносе, цветоложе выпуклое с неопределенным числом тычинок, нектар выделяется на поверхности плодолистиков, плод – многолистовка). Используется в народной медицине, в гомеопатии.

Формула цветка: * PCo5 А ∞ G ∞

Consolida regalis S.F.Gray (Delphinium consolida L.) – Сокирка обыкновенная, или рогатые васильки (листья пальчато-пятираздельные, зигоморфные цветки со шпорцем и окрашенной чашечкой, собранные в кистевидные соцветия, лепестковидный нектарник, гинецей одночлен-ный, плод – однолистовка). Настой травы используется в народной меди-цине как противовоспалительное средство при плеврите, воспалении лег-ких. Настой цветков применяется при конъюнктивите.

Формула цветка: ↑ Са5 Со(2) А ∞ G1 Aconitum excelsum Reichb. – Борец высокий, или аконит (стебель

ребристый, опушенный, листья пальчато-раздельные, сердцевидно-округлые, цветки резко зигоморфные, на дуговидных цветоносах, собра-ны в кисть, плод – трехлистовка). Ядовитое растение. В надземных орга-нах содержатся алкалоиды. Используется в гомеопатии, в народной меди-цине для лечения невралгии, ревматизма.

Формула цветка: ↑ ○ Са5 Со2 А ∞ G(3) 2. Подсемейство Anemoneae – Ветренницевые: В подсемействе плод – многоорешек. Ranunculus repens L. – Лютик ползучий (корневище

с придаточными корнями, плагиотропные побеги укореняются в узлах, листья трехраздельные, лепестки венчика с нектарной ямкой, прикрытой чешуйкой, плод – многоорешек) (рис. 37).

Формула цветка: * Са5 Со5 А ∞ G ∞ Дополнительные объекты : Pulsatilla patens (L.) Mill. – Прострел раскрытый, или сон-трава (ли-

стья собраны в розетку, на стебле есть покрывало из узких, сильно опу-шенных листьев, укрывающее бутон, околоцветник простой венчиковид-ный, плоды – орешки, покрытые волосками). Листья содержат анемоно-вую кислоту, алкалоиды, сапонины, дубильные и смолистые вещества. В народной медицине отвар травы используется как седативное, спазмоли-тическое, отхаркивающее средство.

Формула цветка: * PCo33+ А ∞ G ∞

Adonis vernalis L. – Горицвет весенний (листья рассечены на ните-видные доли, неопределенный в числе двойной околоцветник). Надзем-

Рис. 37. Ranunculus

repens


97

ные органы растений используются для получения различных лекарст-венных препаратов. «Адонисбром» является кардиотоническим средст-вом. Применяется при сердечной недостаточности, неврозах в качестве успокаивающего.

Формула цветка: * Са5-8 Со∞ А ∞ G ∞ Вопросы для самоконтроля: 1. По каким признакам семейство Лютиковые дифференцировано

на подсемейства? 2. Приведите примеры видов с зигоморфным и актиноморфным

типом околоцветника. 3. Назовите виды с простым околоцветником.

Подкласс Rosidae – Розиды Порядок Rosales – Розоцветные

Семейство Rosaceae – Розоцветные 1. Подсемейство Spiraeoideae – Спирейные: Гипантий в подсемействе чашевидный, плод – многолистовка. Spiraea media L. – Спирея средняя (кустарник с простыми листьями

без прилистников, соцветие щиток, гинецей апокарпный, чашевидный ги-

пантий, плод – пятилистовка). Формула цветка: * ○ Са5 Со5 А ∞ G (5) 2. Подсемейство Rosoideae – Розанные:

Гипантии в подсемействе разнообразные по форме, гинецей апокарпный, плод – многоорешек, многокостянка.

Fragaria vesca L. – Земляника лесная (стебли плагиотропные, образующие усы, листья тройчатые, чашечка с подчашием, цветок с разросшимся мясистым цветоложем, плод – многоорешек). В плодах содержит-ся большое количество аскорбиновой кислоты, кароти-на, витамины В6 и В12 и др., чем обусловлено примене-

ние их в качестве общеукрепляющего средства. В народной медицине ис-пользуются практически все органы данного растения (рис. 38).

Формула цветка: * ○ Са5+5 Со5 А ∞ G ∞ Potentilla erecta (L.) Raeusch. – Лапчатка прямостоячая, калган

(тройчатые сидячие листья, два крупных прилистника, четырехчленная чашечка с подчашием, четыре лепестка, цветоложе выпуклое, плод мно-гоорешек). Корневища лапчатки содержат 15–30 % дубильных веществ и используются в научной медицине в виде отваров. Наружно – для зажив-ления ран, внутрь – при энтероколитах.

Рис. 38. Fragaria vesca


98

Формула цветка: * ○ Са4+4 Со4 А ∞ G ∞ Rosa canina L. – Роза собачья, или шиповник (на вегетативных ор-

ганах выросты эпидермы – шипы, листья сложные непарноперистые, с прилистниками, чашечка без подчашия, завязь верхняя, плод цинарро-дий – многоорешек в бокаловидном гипантии). В аптеках и на фармацев-тических заводах используются плоды шиповника вместе с гипантием. Шиповник относится к поливитаминному сырью. Из плодов-орешков по-лучают масло шиповника, из мякоти – жироподобный препарат «Карото-лин», витаминный чай.

Sanguisorba officinalis L. – Кровохлебка лекарственная (многолет-нее корневищное растение, прикорневые листья длинночерешковые, не-парноперистые, собранные в розетку, стеблевые листья сидячие, редкие, цветки пурпуровые, собраны в соцветия-головки, расположенные на длинных цветоносах, плод – орешек). В медицине используются корне-вища и корни данного растения. Они содержат дубильные вещества, са-понины, крахмал. Их отвар оказывает противовоспалительное, кровооста-навливающее, вяжущее, бактерицидное действия.

3. Подсемейство Prunoideae, Amygdaloideae – Сливовые, Минда-левые:

Гипантий в подсемействе чашевидно-колокольчатый, гинецей мо-номерный, плод – костянка.

Cerasus vulgaris Mill. – Вишня обыкновенная (листья простые черешковые, соцветие зонтиковидное, гинецей мономерный, плод – костян-ка: кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий, каменистый эндокарпий).

Формула цветка: * ○ Са5 Со5 А ∞ G 1 Padus avium Mill. (Padus racemosa (Lam.) Gilib.) – Черемуха пти-

чья, или черемуха обыкновенная (листья очередные, черешковые, цветки белые, собраны в повислые кисти, имеют сильный запах, плод – черная костянка с обильным сероватым налетом). Плоды отпускают из аптек для приготовления отваров. Применяют как вяжущее, противовоспалитель-ное, витаминное средство.

Amygdalus communis L. – Миндаль обыкновенный (плод – костянка с сухим кожистым мезокарпием). Плоды содержат большое количество масла, белка.

4. Подсемейство Maloideae – Яблоневые: Характерной чертой подсемейства является синкарпный гинецей,

нижняя завязь, плод – яблоко, яблочко. Malus domestica Bor. – Яблоня домашняя (соцветие щитковидное,

завязь нижняя, пятигнездная, плод – яблоко).

Формула цветка: * ○ Са 5 Со 5 А ∞ G )5( Sorbus aucuparia L. – Рябина обыкновенная (листья сложные не-


99

парноперистые, плод – яблочко). Из сухих плодов получают поливита-минный настой, готовят сборы. Является поливитаминным, желчегонным, общеукрепляющим, повышающим аппетит и нормализующим деятель-ность желудочно-кишечного тракта средством.

Сrataegus sp. – Боярышник (пазушные побеги часто метаморфизи-руются в колючки, листья простые, плод – яблочко). Используются в ме-дицине цветки и плоды. Плоды содержат гликозиды, органические кисло-ты, каротиноиды, дубильные вещества, витамин С. В цветках присутст-вуют ацетилхолин, эфирное масло, гиперозид. Из плодов готовят настой-ку, жидкий экстракт, отвары. Из цветков – настой и настойку. Применяют при функциональных расстройствах сердечной деятельности, гипертони-ческой болезни, стенокардии, повышенной функции щитовидной железы. При бессоннице, неврозах сердца используется смесь из препаратов боя-рышника и валерианы.

Вопросы для самоконтроля: 1. По каким признакам семейство Розоцветные дифференцировано

на подсемейства? 2. Что такое гипантий? 3. У каких представителей подсемейства Розанные цветок имеет

подчашие?

Порядок Myrtales – Миртовые Семейство Myrtaceae – Миртовые

Eucalyptus viminalis Labill. – Эвкалипт прутовидный (древесное вечнозеленое растение, листья супротивные, яйцевидно-сердцевидной формы, короткочерешковые, цветки крупные с малозаметным венчиком и большим числом тычинок, плод – коробочка с мелкими семенами). Виды миртовых содержат ценные эфирные масла (гвоздичное, эвкалиптовое, каюпутовое). Эфирное масло входит в состав многих препаратов (эвка-мон, эвкатол, ингалипт, пектуссин), обладающих противовоспалитель-ным, антисептическим действием.

Формула цветка: * ○ Са(5) Со5 А ∞ G(3)

Порядок Rhamnales –Крушиновые Семейство Rhamnaceae –Крушиновые

Rhamnus cathartica L. – Жостер слабительный (кустарник, листья супротивные, цветки мелкие, собранные в пазушные цимоидные соцве-тия, плоды – ценокарпные костянки черного цвета). В плодах содержатся оксиметилантрахиноны, флавоноиды, пектиновые вещества, сахара. Ис-пользуются как легкое слабительное.

Формулы цветков: ♂ * ○ Са(4) Со4 А4 ♀ * ○ Са(4) Со4 G (4)


100

Семейство Elaeagnaceae –Лоховые

Hippophae rhamnoides L. – Облепиха крушиновая (небольшое дерево или кустарник, ствол ветвистый, ветки колючие, листья очередные, цель-нокрайние, линейно-ланцетные, плод – оранжево-красная костянка). Пло-ды содержат комплекс витаминов, органические кислоты, значительное количество каротина. Масло, полученное из плодов и семян облепихи, фи-зиологически очень активно и применяется в медицине в качестве раноза-живляющего, противовоспалительного, противомикробного средства.

Формулы цветков: ♂ * ○ Са(2) Со0 А4 ♀ * ○ Са(2) Со0 G 1

Порядок Dipsacales – Ворсянковые Семейство Valerianaceae – Валериановые

Valeriana officinalis L. – Валериана лекарственная (многолетнее ко-роткокорневищное растение, стебли прямые, полые внутри, снаружи бо-роздчатые, в нижней части бледно-фиолетового цвета, листья непарнопе-ристорассеченные, нижние – черешковые, верхние – сидячие, соцветия щитковидные, венчик розового цвета, воронковидный, цветки асиммет-ричные, плод – семянка с хохолком). Терапевтическое действие присуще всему комплексу веществ, содержащихся в корнях и корневищах расте-ния. Валериана оказывает седативное, спазмолитическое и желчегонное действие, обладает коронарорасширяющими и гипотензивными свойст-вами. Применяется в лечебной практике в виде отдельных лекарственных препаратов и в составе многокомпонентных лекарственных средств.

Формула цветка: ÷ ○ Са Red Со(5) А3 G )3(

Порядок Fabales – Бобоцветные Семейство Fabaceae – Бобовые

Pisum sativum L. – Горох посевной (листья парноперистосложные, снабженные крупными прилистниками, цветки зигоморфные, лепестки дифференцируются на парус, весла, лодочку, андроцей двубратственный, плод боб) (рис. 39).

Формула цветка: ↑ ○ Са(5) Со1, 2, (2) А(5+4),1 G1 Lupinus polyphyllus Lindl. – Люпин многолист-

ный (листья пальчатосложные, соцветие – кисть, одно-братственный андроцей).

Medicago sativa L. – Люцерна посевная (спирально закрученный боб). Trifolium spp. – Клевер (стержневой корень, листья тройчатые с при-

листниками, цветки в головчатых соцветиях, плод – мелкий односеменной

Рис. 39. Pisum sativum


101

невскрывающийся боб). Растения содержат гликозиды, эфирные и жирные масла, витамины. В народной медицине используются соцветия в виде на-стоев и отваров. Наружно – для заживления ран, внутрь – в качестве отхар-кивающего, противовоспалительного, общеукрепляющего средства.

Melilotus officinalis L. – Донник лекарственный (мелкие желтые цветки в кистевидных соцветиях, бобы мелкие, невскрывающиеся). В на-родной медицине используются верхушки побегов. Цветки содержат ку-марин. Компрессы из настоев травы применяются наружно – для зажив-ления ран. Прием настоя травы внутрь оказывает успокаивающее, проти-восудорожное действие, вызывает снижение артериального давления, по-вышает уровень лейкоцитов в крови.

Glycyrrhiza glabra L. – Солодка голая (многолетнее травянистое корневищное растение, цветки светло-фиолетовые, расположены на длинных цветоносах в колосовидных кистях, плод – многосеменной боб). В научной медицине используются корни и корневища солодки, содер-жащие тритерпеновые сапонины и флавоноиды. На основе сырья извест-ны следующие лекарственные препараты: «Флакарбин» используется для лечения язвенной болезни желудка, как отхаркивающее, слабительное средство; «Ликвиритон» применяется как противовоспалительное, спаз-молитическое средство при гастритах; «Глицирам» назначается при брон-хиальной астме, аллергических дерматозах.

Astragalus dasyanthus Pall. – Астрагал шерстистоцветковый (цветки желтые, плоды – яйцевидно-трехгранные опушенные бобы). Трава содер-жит флавоноиды. Настои травы обладают диуретическим, гипотензив-ным, сосудорасширяющим свойствами.

Порядок Araliales, Apiales –

Семейство Apiaceae, Umbelliferae –Аралиецветные, СельдереецветныеСельдерейные, Зонтичные

Conium maculatum L. – Болиголов крапчатый (стебель голый мали-ново-пятнистый, растение обладает неприятным «мышиным» запахом, листья очередные, тройчатые с основаниями в виде стеблеобъемлющих влагалищ, соцветие – сложный зонтик, плод – вислоплодник: двураздель-ная колонка и 2 мерикарпия на карпофоре). Ядовитое растение. Все орга-ны растения содержат алкалоиды, по своему действию сходные с никоти-ном и кураре. В народной медицине свежий сок или спиртовая настойка (в малых дозах) используются в качестве обезболивающего, успокаиваю-щего, противосудорожного средства.

Формула цветка: * ○ Са5 Со5 А 5 G )2( Foeniculum vulgare Mill. – Фенхель обыкновенный (укроп аптеч-

ный). Плоды фенхеля входят в состав сборов, используемых в медицине в качестве отхаркивающих, противовоспалительных, желчегонных средств.

Cicuta virosa L. – Вех ядовитый (толстое корневище с поперечными перегородками и полостями). Ядовитое растение.


102

Рис. 40. Daucus carota

Aegopodium podagraria L. – Сныть лесная (сре-динные актиноморфные и краевые зигоморфные цвет-ки зонтичка с нектарниками, дробный плод – вислоп-лодник, сложнорассеченный лист с черешком и рас-ширенным влагалищем). Листья содержат витамин С. Используются в народной медицине как про-тивовоспалительное, обезболивающее, ранозажив-ляющее, витаминное средство.

Daucus carota L. – Морковь дикая (двулетнее растение, соцветия с очень крупными перистыми обертками, краевые цветки слабозигоморфные, срединные – актиноморфные) (рис. 40).

Eryngium planum L. – Синеголовник плосколистный (цельные и ко-лючие листья, все надземные части растения окрашены в голубой цвет, со-цветие – головка). Растение содержит сапонины, танины, флавоноиды, эфирные масла. Настой травы используется в народной медицине в качест-ве отхаркивающего, потогонного, мочегонного, успокаивающего средства.

Вопросы для самоконтроля: 1. Охарактеризуйте основные морфологические признаки предста-

вителей семейства Зонтичные. 2. Какова структура вислоплодника? 3. Каковы диагностические признаки сильноядовитых представи-

телей семейства? 4. Каковы типы листьев у бобовых? 5. Назовите варианты (модификации) плодов у представителей

Бобовых?

Подкласс Саrуophyllidae – Кариофиллиды Порядок Саrуорhyllales – Гвоздикоцветные

Семейство Саrуорhyllaceae – Гвоздичные Stellaria media L. – Звездчатка средняя (листья супротивные широ-

кояйцевидные без прилистников, чашечка несросшаяся, лепестки белого цвета, мелкие, лишены ноготка, плод – коробочка). В надземных органах содержатся витамины. Растение используется в народной медицине в ви-де настоев травы или свежего сока, наружно для промывания ран, внутрь – как витаминное, кровоостанавливающее средство.

Формула цветка: * ○ Са5 Со5 А5+5 G(3) Saponaria officinalis L. – Мыльнянка лекарственная (цветки круп-

ные, розоватые, душистые, чашечка сростнолистная, ноготки у лепестков хорошо выражены). Применение корня мыльнянки в медицине связано с наличием в нем тритерпеновых сапонинов. Водный настой назначают внутрь при нарушениях обмена веществ, наружно используется для за-живления ран.


103

Формула цветка: * ○ Са(5) Со5 А5+5 G(3) Dianthus sp. – Гвоздика (стебли тонкие с четко выраженными узла-

ми, листья сидячие ланцетные, сближенные с цветком прицветники обра-зуют чешуи при основании чашечки («вторую чашечку»).

Oberna behen (L.) Ikonn. (Silene cucubalus Wibel.) – Хлопушка обыкновенная (сростнолистная пузыревидновздутая чашечка, плод – ко-робочка, вскрывающаяся зубчиками). Растение используется только в на-родной медицине. Надземные органы растения, в виде настоев, применя-ют как успокаивающее средство, а также при различных заболеваниях желудочно-кишечного тракта.

Gypsophila paniculata L. – Качим метельчатый (надземная часть растения широко ветвистая, иногда почти шаровидная, по созревании плодов часто отрывается и, перекатываясь, распространяет семена, цветки в разветвленных соцветиях). Надземные органы используются в народной медицине в качестве слабительного средства.

Неrniaria glabra L. – Грыжник голый (цветки в клубочках с редуциро-ванными венчиками, плод односеменной невскрывающийся). Растение со-держит кумарины. Используется в народной медицине в качестве противо-микробного, спазмолитического, диуретического, желчегонного средства.

Семейство Chenopodiaceae – Маревые

Сhenopodium album L. – Марь белая (листья простые очередные, без прилистников; цветки обоеполые мелкие, объединенные в соцветия метельчатого типа; околоцветник простой, плод – орешек). В растении содержатся алкалоиды, флавоноиды, эфирные масла. Используется в на-родной медицине как противовоспалительное, мягчительное, успокаи-вающее средство.

Формула цветка: * ○ PCa5 А 5 G (2)

Beta vulgaris L. – Свекла обыкновенная (соплодие – клубочек). Atriplex patula L. – Лебеда раскидистая (листья треугольные, у ос-

нования копьевидные, цветки раздельнополые, при плодах сохраняются сильно разрастающиеся прицветники).

Вопросы для самоконтроля: 1. Укажите основные морфологические признаки звездчатки средней. 2. Напишите формулу цветка мыльнянки лекарственной. 3. Перечислите наиболее распространенных представителей се-

мейства Гвоздичные. 4. Назовите основные морфологические особенности представите-

лей семейства Маревые. 5. Сформулируйте систематическое положение свеклы обыкновенной.


104

Порядок Polygonales – Гречихоцветные Семейство Роlygonaceae – Гречишные

Fagopyrum esculentum Moench. – Гречиха съе-

добная (листья копьевидные с прилистниками, сросшимися в трубку и образующими раструб; соцветие метельчатое, несущее обоеполые гетеростильные цветки, околоцветник простой, плод – трехгранный орешек) (рис. 41). Листья содержат рутин и используются как сырье для получения медицинских препаратов: рутина, урутина и рутанина (сосудистые средства). Настой цветков применяется в качестве отхаркивающего средства.

Формула цветка: * ○ PCo5 А1, 2 x 2+ 3 G(3)

Polygonum aviculare L. – Горец птичий (спорыш, птичья гречиха) (низкорослое травянистое растение с сильно ветвистым от основания, часто лежачим стеблем, листья цельнокрайние, очередные, цветки распо-лагаются по нескольку в пазухах листьев, плод – орешек). Применяется в научной медицине как кровоостанавливающее средство. Содержащиеся в траве флавоноиды, соединения кремния и дубильные вещества повышают свертываемость крови, оказывают противовоспалительное и антимикроб-ное действие.

Rumex acetosa L. – Щавель кислый. Растение двудомное, около-цветник простой, зеленоватый, двухкруговой из 6 листочков; пестичные цветки с тремя кистевидными рыльцами; тычиночный цветок с 6 тычин-ками внешнего круга (внутренний круг тычинок редуцируется), пыльники крупные. Растение содержит комплекс витаминов, что обусловливает его применение в качестве противоцинготного средства.

Формулы цветков: ♂ * ○ PCa33+ А6

♀ * ○ PCa33+ G(3)

Rheum undulatum L. – Ревень овощной (обоеполый цветок с про-стым двухкруговым околоцветником из 6 листочков; тычинок 6+3 – ре-зультат расщепления во внешнем круге андроцея). Корни ревеня в науч-ной медицине используются в качестве слабительного средства, а также средства, улучшающего общий обмен веществ.

Формула цветка: * ○ PCo33+ А6+ 3 G(3)

Вопросы для самоконтроля: 1. Каковы морфологические особенности вегетативных органов

представителей семейства Гречишные? 2. Что такое гетеростилия?

Рис. 41. Fagopyrum esculentum


105

Рис. 42. Сucumis sativus

♂ ♀

Подкласс Dilleniidae –Дилленииды Порядок Cuсurbitales – Тыквоцветные

Семейство Cuсurbitaceae – Тыквенные Cucumis sativus L. – Огурец по-

севной (травянистое растение с усиками побегового происхождения, листья оче-редные лопастные без прилистников, цветки раздельнополые в цимозных со-цветиях; околоцветник двойной; пыль-ники крупные извитые; завязь нижняя, плод – тыквина).

Формулы цветков: ♂ * ○ Са(5) Со(5) А(2),(2),1 ♀ * ○ Са(5) Со(5) G )3( Cucurbita pepo L. – Тыква обыкновенная (крупные цветки, 4 тычин-

ки срастаются попарно нитями, 1 тычиночная нить остается свободной, а пыльники всех тычинок срастаются воедино). Семена тыквы применяют-ся в научной медицине как глистогонное средство.

Bryonia alba L. – Переступень белый (лиана, плод – ягода черного цвета). Все части растения содержат ядовитые аморфные гликозиды, ду-бильные вещества, алкалоиды. Корни используются в народной медицине («кавказский женьшень») как противовоспалительное, жаропонижающее, кровоостанавливающее, болеутоляющее средство, а также в гомеопатии.

Порядок Theales –Чайноцветные

Семейство Hypericaceae – Зверобойные Hypericum perforatum L. – Зверобой продырявленный (стебли ветви-

стые с двумя ребрышками, побеги и листья располагаются супротивно. Ли-стья продолговато-овальные, тупые, цельнокрайние, гладкие с рассеянны-ми по листовой пластинке просвечивающими, а по краям черными точеч-ными вместилищами секрета, цветки собраны в щитковидные тирсы (ме-телки), плод – вскрывающаяся коробочка). Сложный химический состав обусловливает разнообразное применение травы зверобоя. Препараты ока-зывают спазмолитическое, вяжущее, противовоспалительное действия.

Формула цветка: * ○ Са(5) Со5 А ∞ G(3)

Порядок Сарраrаlеs – Каперсоцветные Семейство Brassicaceae, Cruciferae – Капустные, Крестоцветные

Barbarea vulgaris R.Br. – Сурепица обыкновенная (прикорневые

листья лировидной формы, верхние – выемчато-зубчатые, цветки актино-морфные, собранные в кистевидные соцветия, плод – стручок, вскры-вающийся двумя створками).

Формула цветка: * ○ Са2+2 Со4 А2+4 G (2)


106

Raphanus sativus L. – Редька посевная (невскрывающийся стручок). R. raphanistrum L. – Редька дикая (членистый разламывающийся по

поперечным перегородкам стручок). Сарsella bursa-pastoris (L.) Medic. – Пастушья сумка (мелкие тре-

угольные стручочки ). Из травы пастушьей сумки в домашних условиях получают настои, на фармацевтических заводах – экстракты. Содержание в траве эфирного масла, ацетилхолина, обусловливает применение ее в качестве кровоостанавливающего средства.

Веrteroa incana (L.) DC. – Икотник серозеленый (широкоперего-родчатый эллипсоидальный стручочек).

Brassica juncea (L.) Czern. – Горчица сарептская (плод – бугорчатый стручок с мелкими шаровидными семенами белого цвета). Горчица приме-няется как лечебное средство в форме горчичников (отвлекающее, слабое болеутоляющее, вызывающее перераспределение крови и усиливающее трофические процессы в тканях и органах средство), горчичного масла.

Порядок Malvales –Мальвоцветные

Семейство Malvaceae –Мальвовые Lavatera thuringiaca L. – Хатьма тюрингенская (чашечка с подча-

шием, листочки которого срастаются, тычинки срастаются в колонку и претерпевают хоризию, формируется андропериант (см. словарь), плод –дробный дисковидный калачик). Корни содержат слизи и используются в виде отваров, обладающих мягчительным, обволакивающим, противовос-палительным свойствами.

Формула цветка: * ○ Са(3)+5 [Со5 А(∞)] G(∞) Althaea officinalis L. – Алтей лекарственный (подчашие из 7–9 лис-

точков, число плодолистиков гинецея неопределенное). Корень алтея, трава алтея применяются как обволакивающее, отхаркивающее, противо-воспалительное, смягчающее средство благодаря полисахаридному ком-плексу веществ. Из травы получен экстракт в таблетках «Мукалтин».

Gossypium sp. – Хлопчатник (листья крупные, пятилопастные, под-чашие из 3 крупных острозубчатых по краю листочков, гинецей из 5 сросшихся плодолистиков, плод – коробочка). Из волосков, заполняющих коробочку, получают хлопчатобумажное волокно, которое используется для получения медицинской ваты.

Вопросы для самоконтроля: 1. У каких представителей семейства Крестоцветные образуются

односемянные плоды? 2. Назовите представителей семейства Крестоцветные, у кото-

рых плод – стручок, стручочек. 3. Назовите общие морфологические особенности представителей

семейства Мальвовые. 4. Что такое андропериант?


107

Порядок Malvales –Мальвоцветные Семейство Tiliaceae –Липовые

Tilia cordata Mill. – Липа сердцелистная (древесное растение, ли-стья округло-сердцевидные, неравнобокие, с пильчатым краем, цветки с прицветниками, собраны в многоцветковые цимоидные соцветия, плод –односемянный орешек). Лечебное действие липы обусловлено комплек-сом БАВ растения. Отвар высушенных соцветий липы, так называемый «липовый цвет», применяют как потогонное, противомикробное, проти-вовоспалительное средство.

Формула цветка: * ○ Са5 Со5 А ∞ G )5(

Порядок Еuphorbiales –Молочайноцветные Семейство Еuphorbiaceae –Молочайные

Еuphorbia virgata Waldst. et Kit. – Молочай прутьевидный (сложное соцветие цимозного типа, элементарное соцветие – циатий или бокальчик, имеющий 5 кроющих листьев, полулунные нектарни-ки, тычиночные и пестичные цветки, плод – трех-створчатая коробочка или рэгма) (рис. 43). Ядовитое растение.

Формулы цветков: ♂ Р0 А 1; ♀ Р0 G (3) Ricinus communis L. – Клещевина обыкновенная,

кастор (листья на длинных черешках пальчато-рас-сеченные, нижние цветки в соцветии тычиночные, верхние пестичные, плод – трехгнездная шиповатая коробочка). Из семян растения на фармацев-тических заводах получают касторовое масло, используемое в медицине.

Порядок Urticales –Крапивоцветные Семейство Urticaceae –Крапивные

Urtica dioica L. – Крапива дву-домная (многолетнее корневищное растение с 4-гранным стеблем, листья супротивные, густо покрыты жгучими железистыми трихомами, мужские и женcкие цветки с простым околоцвет-ником, плод – орешек) (рис. 44). На фармацевтических заводах использует-ся лист крапивы для получения лекар-ственных средств. Препарат «Урти-

филлин» обладает рано- и ожогозаживляющими свойствами. Настои, жид-кие экстракты применяются в качестве кровоостанавливающего, раноза-живляющего, поливитаминного средства.

Рис. 44. Urtica dioica

♂ ♀

Рис. 43. Euphorbia virgata


108

Формулы цветков: ♂ * ○ Р2+2 А 2+2 ♀ * ○ Р2+2 G (2) Вопросы для самоконтроля: 1. Перечислите основные морфологические особенности молочая

прутьевидного. 2. Из чего состоит циатий? Какие элементы структуры не позво-

ляют считать его обоеполым цветком? 3. Каковы общие морфологические особенности представителей

семейства Крапивные?

Подкласс Hamamelididae – Гамамелидиды Порядок Fagales – Букоцветные

Семейство Fagaceae – Буковые Quercus robur L. – Дуб череш-

чатый (женские цветки в редуцирова-ных дихазиях: из трех цветков остает-ся один – средний (рис. 45); мужские в свисающих простых сережках, около-цветник невзрачный, завязь нижняя, плод желудь – орех, заключенный в плюску). Кора дуба содержит 10–20 % дубильных веществ, флавоноиды. От-вары коры применяются как вяжущее, противовоспалительное средство.

Формулы цветков: ♂ * ○ PCa)75( − А 5-7

♀ * ○ PCa33+ G )3(

Семейство Betulaceae – Березовые

Betula pendula Roth. (B. verrucosa Ehrh.) – Береза повис-лая, или бородавчатая (трехцвет-ковые мужской и женский диха-зии, мужские сережки – пови-сающие, коричневого цвета (рис. 46), женские – торчащие зе-леные). В почках содержится эфирное масло, смолистые веще-ства; в листьях, кроме того, сапо-нины, флавоноиды, дубильные

вещества, аскорбиновая кислота. Этим обусловлено применение их в ка-честве бактерицидных и желчегонных средств.

♀ Betula pendula

околоцветник

прицветники дихазия

рыльца пестика

завязь

Рис. 45. Дихазий дуба с женским цветком

♀

кроющий прицветник

околоцвет-

Рис. 46. Дихазий с мужскими цветками и тычинки Betula pendula


109

Alnus glutinosa (L.) Gaertn. – Ольха клейкая, или черная (мужской трехцветковый, без двух прицветных листочков и женский двуцветковый дихазии, чешуйки при плодах женского соцветия деревенеют) (рис. 47). Соплодия ольхи используются в медицине как вяжущее, кровоостанавли-вающее средство при желудочно-кишечных заболеваниях.

Вопросы для самоконтроля: 1. Какова структура полного

дихазиального соцветия? 2.Чем плод желудь отличает-

ся от ореха? Из чего образуется плюска желудя?

3. У какого из рассмотренных представителей подкласса дихазии редуцированы в наибольшей степени?

Подкласс Lamiidae – Ламииды Порядок Solanales – Пасленоцветные

Семейство Solanaceae – Пасленовые Solanum tuberosum L. – Картофель клубненос-

ный (листья очередные непарноперисто-раздельные, чашечка сростнолистная, глубокораздельная, венчик спайнолепестный; тычиночные нити короткие, сра-стаются с трубкой венчика, пыльники конусовидно сложены; плод – ягода) (рис. 48).

Формула цветка: * ○ Са(5) Со(5) А5 G (2) Hyoscyamus niger L. – Белена черная (круп-

ные грязно-белые цветки с темными жилками, ко-соворонковидный венчик, плод – двугнездная коро-бочка, вскрывающаяся крышечкой). Ядовитое растение. Сырье (листья, трава) используется для получения на фармацевтических заводах лекарст-венных препаратов. Алкалоиды, содержащиеся в сырье, оказывают спаз-молитическое действие. Известны комплексные препараты: капсин, сали-нимент. Беленное масло применяется при невралгии, радикулитах.

Nicotiana rustica L. – Табак-махорка (плод – коробочка). Phisalis spp. – Физалис (плод – сочная ягода, заключенная в шаро-

видную разрастающуюся чашечку). Atropa belladonna L. – Белладонна, красавка (цветки пазушные, бу-

ровато-коричневые, плоды – темно-фиолетово-коричневые ягоды, при-сутствует алкалоид – атропин). Ядовитое растение. Листья, трава, корни красавки поступают на фармацевтические фабрики для получения лекар-ственных препаратов, которые обладают спазмолитическим действием: атропина сульфат, свечи «Анузол» и «Бетиол», комплексные препараты «Бесалол» и «Бекарбон», таблетки «Беллоид».

Рис. 47. Alnus glutinosa

Рис. 48. Solanum tuberosum


110

Порядок Scrophulariales – Норичникоцветные Семейство Scrophulariaceae – Норичниковые

Verbascum lychnitis L. – Коровяк метельчатый (листья простые без прилистников, цветки слабозигоморфные, тычиночные нити неодинако-вой длины, опушенные, плод – округло-яйцевидная коробочка). Цветки и листья содержат слизи, сахара, кумарин, сапонины.

Формула цветка: ↑ ○ Са(5) Со(5) А5 G(2) Linaria vulgaris Mill. – Льнянка обыкновенная

(листья очередные, ланцетные, цветки в кистевидных соцветиях, резко зигоморфные, тычинки двусильные, есть шпорец, плод – коробочка) (рис. 49).

Формула цветка: ↑ ○ Са(5) Со(2, 3) А2, 2 G (2) Digitalis purpurea L. – Наперстянка пурпурная

(широколанцетные листья собраны в розетку, стебель заканчивается односторонним соцветием из крупных колокольчатых желтых цветков, венчик 4-лопастной, плод – коробочка). Листья наперстянки содержат сердечные гликозиды, флавоноиды и ис-пользуются для получения лекарственных препаратов, являющихся кар-диотоническими средствами («Целанид», «Дигоксин», «Лантозид»).

Вопросы для самоконтроля: 1. Каковы общие морфологические признаки генеративных органов

представителей подкласса Ламииды? 2. Проанализируйте симметрию, структуру цветков коровяка ме-

тельчатого, льнянки обыкновенной.

Порядок Lamiales –Ясноткоцветные Семейство Lamiaceae, Labiatae –Яснотковые, Губоцветные Одной из характерных особенностей надземных органов губоцвет-

ных является опушение железистыми волосками. Биохимически они ха-рактеризуются как эфиромасличные растения.

Lamium purpureum L. – Яснотка пурпурная (че-тырехгранный стебель, супротивные листья, листовые пластинки с зубчатым краем; цветки обоеполые, соб-раны в ложные мутовки, зигоморфные – двугубые, тычинки двусильные; плод – ценобий) (рис. 50).

Формула цветка: ↑ ○ Са(5) Со(2,3) А2,2 G(2) Mentha arvensis L. – Мята полевая (слабо зиго-

морфный четырехраздельный венчик, тычинки оди-наковой длины). В составе эфирного масла листьев мяты содержится мен-тол. Наружно ментол применяется при невралгических болях, бронхите,

Рис. 50. Lamium purpureum

Рис. 49. Linaria vulgaris


111

насморке, внутрь – при стенокардии. Кроме того, входит в состав ком-плексных сердечно-сосудистых препаратов: валидола, капель Зеленина.

Salvia officinalis L. – Шалфей лекарственный (двугубый венчик, только две тычинки). Содержание в листьях флавоноидов, дубильных ве-ществ, эфирного масла и витаминов Р и РР обусловливает бактерицидные и противовоспалительные свойства (настой, грудные, мягчительные сбо-ры). В нашей полосе растение встречается только в культуре. Дикорасту-щими представителями рода шалфей являются: Salvia nemorosa L., S. nutans L., S. pratensis L., S. stepposa Shost., S. verticillata L. и др.

Glechoma hederacea L. – Будра плющевидная (плагиотропные побе-ги, листья округло-сердцевидные, городчатые по краю).

Origanum vulgare L. – Душица обыкновенная (корневищное расте-ние, листья продолговато-яйцевидные, цветки в щитковидных метелках). Компонентом эфирного масла является главным образом тимол. Кроме того, в надземных органах содержатся дубильные вещества, аскорбиновая кислота, флавоноиды. Трава душицы в виде настоев применяется как от-харкивающее средство. Препарат «Уролесан» оказывает мочегонное, желчегонное действие.

Leonurus quinquelobatus Gilib. – Пустырник пятилопастный (ниж-ние листья округлые пальчато-пятираздельные, верхние – узкие, цельные, накрест супротивные, венчик двугубый розового цвета). Трава пустырни-ка входит в состав успокоительных сборов. Используется также в виде настоев, настоек. Применяется при повышенной возбудимости, сердечно-сосудистых неврозах. Седативное (успокаивающее) средство.

Порядок Boraginales – Бурачникоцветные

Семейство Boraginaceae – Бурачниковые Borago officinalis L. – Бурачник лекарственный, или огуречная тра-

ва (листья простые, очередные, покрыты жесткими одноклеточными во-лосками, крупные синие цветки собраны в соцветие завиток, плод – дроб-ный четырехорешек – ценобий). В надземных частях растений содержатся дубильные вещества, витамины, слизи. Настой травы применяется в на-родной медицине как обволакивающее, мягчительное, противовоспали-тельное, успокаивающее средство.

Формула цветка: * ○ Са(5) Со(5) А5 G(2) Symphytum officinale L. – Окопник лекарственный (цветки бурова-

тые с колокольчатым венчиком, в зеве которого видны крупные белые чешуйки). Присутствием в корнях слизей, дубильных веществ, алкалои-дов, обусловлено применение их отваров в качестве противовоспалитель-ных, мягчительных, кровоостанавливающих средств.

Pulmonaria obscura Dum. – Медуница неясная (прикорневые листья грубоопушенные, внезапно суженные в черешок, стебель с соцветиями


112

вначале из розовых, впоследствии синеющих цветков). Довольно обычное растение наших лесов, цветущее рано весной, после пролески сибирской Scilla sibirica.

Вопросы для самоконтроля: 1. Перечислите наиболее типичных представителей семейства Гу-

боцветные. 2. Объясните механизм опыления цветка шалфея. 3. Каковы общие морфологические особенности представителей

семейства Бурачниковые?

Подкласс Asteridae – Астериды Порядок Asterales – Астроцветные

Семейство Asteraceae, Соmpositae – Астровые, Сложноцветные Leucanthemum vulgare Lam. – Нивяник обыкновенный (ортотроп-

ный побег покрыт простыми цельными листьями с зубчатым краем, со-цветие – гетерогамная корзинка, краевой цветок – ложноязычковый, сре-динный – трубчатый, завязь нижняя, плод – семянка).

Формулы цветков: а) ложноязычковый – ♀ ↑ ○ СаRed Со(3) А0 G )2(;

б) трубчатый – * ○ СаRed Co(5) A(5) G )2( . Helianthus annuus L. – Подсолнечник однолетний (краевой цве-

ток – ложноязычковый, срединный – трубчатый). Centaurea cyanus L. – Василек синий (краевой воронковидный бес-

полый цветок). Соцветия входят в состав желчегонных и мочегонных сборов. Формула краевого цветка: ↑○ СаRed Co(5-7) A0 G0

Tanacetum vulgare L. – Пижма обыкновенная (гомогамные корзин-ки состоящие только из трубчатых цветков). Цветки пижмы содержат флавоноиды, эфирное масло, дубильные вещества и используются для приготовления настоев, обладающих желчегонным, противоглистным свойствами.

Artemisia absinthium L. – Полынь горькая (соцветия состоят только из трубчатых цветков; корзинки мелкие, собраны в метельчатые соцве-тия). Трава, листья полыни горькой используются для получения лекарст-венных препаратов, стимулирующих функцию желез желудочно-кишечного тракта. Трава содержит фитонциды, флавоноиды, дубильные вещества, эфирное масло, гликозиды и применяется как средство, возбу-ждающее аппетит, улучшающее пищеварение.

Tussilago farfara L. – Мать-и-мачеха (краевые цветки – язычковые, срединные – трубчатые, плод – семянка с белым хохолком). Листья со-держат слизь – основной компонент. Входят в состав грудных и потогон-ных сборов. Настои листьев применяются в качестве обволакивающих, отхаркивающих, мягчительных средств.


113

Achillea millefolium L. – Тысячелистник обыкновенный (соцветие щитковидное из мелких корзинок, каждая корзинка состоит из 5 язычко-вых бело-розовых и 14–20 трубчатых желтовато-белых цветков). Компо-нентами эфирного масла являются камфора, туйол, цинеол. В надземных частях растений содержатся дубильные вещества, витамин К, каротин, ас-корбиновая кислота, флавоноиды. Благодаря сложному химическому со-ставу сырье обладает широким спектром действия. Настои трав являются кровоостанавливающим, спазмолитическим, противовоспалительным, бактерицидным, ранозаживляющим средством.

Taraxacum officinale Wigg. – Одуванчик лекарственный (корзинки одиночные на верхушках безлистных стеблей – стрелок, все листья при-корневые, присутствуют млечники, язычковый обоеполый цветок, плод – семянка с паппусом – хохолком). Корни содержат гликозиды, витамины С, В, провитамин А, соли железа, калия и др. вещества. Корни одуванчика входят в состав желчегонных и желудочных сборов, применяются при авитаминозах.

Формула цветка: ↑ ○ СаRed Со(5) А(5) G )2( Cichorium intybus L. – Цикорий обыкновенный (листья очередные,

корзинки гомогамные, все цветки в корзинке язычковые). Вопросы для самоконтроля: 1. Охарактеризуйте морфологические особенности генеративных

органов семейства Астровые. 2. Напишите формулы трубчатого, ложноязычкового, воронковид-

ного, язычкового цветков. 3. Приведите примеры растений, соцветия которых: гомогамные

корзинки; гетерогамные корзинки. 4. Что такое паппус?

Класс Liliopsida, Monocotyledones –Лилиопсиды, Однодольные Подкласс Liliidae –Лилииды Порядок Liliales –Лилиецветные

Семейство Liliaceae –Лилейные Tulipa sp. – Тюльпан (листья очередные, цельные с дуговым жилко-

ванием, цветки одиночные, обоеполые, листочки околоцветника располо-жены в два круга, плод – коробочка).

Формула цветка: * ○ PCo33+ А3+3 G (3)

Дополнительные объекты: Порядок Asparagales –Спаржецветные

Семейство Asparagaceae –Спаржевые Asparagus officinalis L. – Cпаржа лекарственная (характерно нали-

чие филлокладиев, листья редуцированы до буроватых чешуек, около-


114

цветник из 6 расположенных в один круг листочков, плод – ягода. Корне-вища с придаточными корнями, молодые побеги содержат аспарагин, ви-тамины, лизин, что обусловливает их применение в качестве мочегонного, противовоспалительного, усиливающего сердечную деятельность средст-ва (в виде водного отвара).

Семейство Convallariaceae –Ландышевые

Convallaria mayalis L. – Ландыш майский (от корневища отходят два листа и цветонос с кистевидным соцветием, цветки мелкие, белые, плод –красная ягода). В траве выявлено около 20 сердечных гликозидов. Из сырья (цветки, листья, трава) на фармацевтических заводах получают лекарственные препараты, обладающие кардиотоническими свойствами.

Порядок Amaryllidales –Амариллисоцветные Семейство Alliaceae –Луковые

Allium sp. – Лук. Характерны зонтиковидные соцветия, при основа-нии с покрывалом, плод – коробочка, вскрывающаяся по гнездам.

Aloe arborescens Mill. – Алоэ древовидное. Препараты, полученные из свежих листьев алоэ, обладают противовоспалительными, ранозажив-ляющими, антибактериальными, противоожоговыми свойствами.

Семейство Hyacinthaceae – Гиацинтовые Scilla sibirica Haw. – Пролеска сибирская. Характерны розеточные

листья, соцветие – кисть. Ранневесенний эфемероид. Вопросы для самоконтроля: 1. Каковы морфологические особенности представителей класса

Однодольные? 2. Укажите систематическое положение и основные морфологиче-

ские признаки тюльпана, напишите формулу цветка.

Порядок Orchidales –Орхидоцветные Семейство Orchidaceae –Орхидные

Platanthera bifolia L. – Любка двулистная (два крупных цельных прикорневых листа с ду-говым жилкованием, выше этих листьев еще 2–3 значительно более мелких ланцетовидных листа, цветки зигоморф-ные с длинным шпор-цем, один листочек око-

Рис. 52. Dactylorhiza maculata

2

1

Рис. 51. Колонка в продольном разрезе.

1 – поллиний, 2 – ножка


115

лоцветника видоизменен в губу, соцветие кистевидное, завязь нижняя пе-рекрученная, формируется гиноcтемий, поллинарий (рис. 51), в подзем-ной части – корневые клубни). Плод – коробочка.

Формула цветка: ↑ ○ Са3 Со2,1 А1 G )3( Молодые корневые клубни (салеп) представителей родов Orchis и

Platanthera использовали в заготовке. Из их порошка готовили слизь, при-менявшуюся в качестве обволакивающего средства при желудочно-кишечных заболеваниях. В настоящее время виды из этих родов стано-вятся редкими и нуждающимися в охране. Некоторые представители ро-дов Orchis, Platanthera и Dactylorhiza (рис. 52) внесены в Красную книгу России и региональные Красные книги, что препятствует проведению массовых заготовок сырья.

Вопросы для самоконтроля: 1. В чем биологический смысл склеивания пыльцы и образования

поллиниев? 2. Почему у цветков Орхидных наблюдается перекручивание завязи?

Порядок Суреrа1еs –Осокоцветные Семейство Cуреrасеае –Осоковые

Eriophorum polystachion L. – Пушица

многоколосковая (растение сфагновых болот; стебель круглый в поперечном сечении, ли-стья узколанцетные, соцветия – колоски, каж-дый колосок имеет прицветные чешуи (рис. 53), околоцветник из неопределенного числа щетинок).

Формула цветка: * ○ Р∞ А3 G(3) Carex pilosa Scop. – осока волосистая

(многолетнее травянистое поликарпическое корневищно-рыхлокустовое растение, стебель трехгранный в сечении, листья линейные, с обеих сторон и по краю волосистые, цветки раздельнополые без околоцветника, плод орешковидный) (рис. 54).

Формулы цветков: ♂ А3; ♀ G(3) Примером лекарственных представителей семейства является осока

парвская (Carex brevicollis DC.). В корневищах и корнях этого растения содержатся сапонины, дубильные вещества. Настои и отвары применяют-ся как отхаркивающее, регулирующее обмен веществ средство. Выделен алкалоид бревиколлин, используемый в научной медицине как средство, понижающее артериальное давление, снимающее спазмы сосудов.

Рис. 53. Мужской цветок Carex sp.

Рис. 54. Женский цветок Carex sp.


116

Вопросы для самоконтроля: 1. Как связана структура цветка Осоковых с типом опыления? 2. Каковы основные морфологические признаки представителей ро-

да Осока? 3. Сформулируйте систематическое положение, напишите форму-

лы цветков осоки лисьей.

Порядок Poales – Злакоцветные Семейство Pоасеае, Gramineae –Мятликовые, Злаки

Secale cereale L. – Рожь посевная (рыхлокустовый злак, корневая

система мочковатая, стебель соломина, на котором хорошо видны: узлы, влагалища листьев, пластинка, образованные листом с параллельным жилкованием, ушки, язычок; соцветие сложный колос, состоящий из дву-цветковых колосков. Каждый колосок имеет две колосковые чешуи, каж-дый цветок заключен между двумя цветковыми чешуями – нижней и верхней, нижняя цветковая чешуя несет длинную ость, есть лодикулы, плод – зерновка) (рис. 55).

Формула цветка: ○ А 3 G (2) Avena sativa L. – Овес посевной (со-

цветие – раскидистая метелка, колоски со-держат 2–3 цветка; нижняя цветковая чешуя несет ость или безостая). Зерновки овса со-держат крахмал, белки, жиры, витамины и используются для приготовления каш и от-варов при заболеваниях желудочно-кишечного тракта.

Elytrigia repens L. – Пырей ползучий (корневищный злак, соцветие – сложный ко-лос).

Zea mays L. – Кукуруза (маис) (цветки раздельнополые: женские собраны в початки, мужские – в верхушечные метелки). В меди-

цине важную роль при производстве разнообразных лекарственных форм играет крахмал кукурузы. Кроме того, используют столбики с рыльцами цветков кукурузы в качестве желчегонного, мочегонного, кровоостанавли-вающего средства. Они содержат, наряду с эфирными, жирными маслами, комплекс витаминов, каротиноиды, сапонины и другие вещества.

Вопросы для самоконтроля: 1. Охарактеризуйте общие морфологические особенности пред-

ставителей семейства Мятликовые. 2. Какова структура сложного колоса? 3. Какие жизненные формы Мятликовых вам известны?

2

1

3

4

Рис. 55. Схема строения колоска злака:

1– нижняя колосковая чешуя; 2 – верхняя колосковая чешуя; 3 – нижняя цветковая чешуя; 4 – верхняя цветковая чешуя


117

ЛИТЕРАТУРА Основная

1. Яковлев Г. П. Ботаника: учебник для вузов / Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько, В. И. Дорофеев. – 3-е изд. – СПб. : СпецЛит, 2008. – 687 с.

Дополнительная 1. Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Ги-

ляров. – М. : Советская энциклопедия, 1986. – 831 с. 2. Ботаника : Морфология и анатомия растений : учебное пособие

для студ. пед. ин-тов по биол. и хим. специальностям / А. Е. Васильев [и др.]. – М. : Просвещение, 1988. – 479 с.

3. Жербак А. Р. Курс ботаники : учебник для студ. фарм. ин-тов и фак. / А. Р. Жербак. – М. : Медгиз, 1959. – 524 с.

4. Журбин А. И. Ботаника с основами общей биологии : учебник для студ. фарм. ин-тов (фак.) / А. И. Журбин. – М. : Медицина, 1968. – 504 с.

5. Рейвн П. Современная ботаника : в 2-х т. : пер. с англ. / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. – Т. 1. – М. : Мир, 1990. – 348 с.

6. Сербин А. Г. Медицинская ботаника = Botanique medicale = Medical botany : учебник для студ. вузов / А. Г. Сербин [и др.] ; под общ. ред. Л. М. Серой. – Харьков : Изд-во НФаУ : Золотые страницы, 2003. – 364 с.

7. Сергиевская Е. В. Систематика высших растений : практ. курс : учебник для студ. вузов, обуч. по биол. спец. / Е. В. Сергиевская. – СПб. : Лань, 1998. – 448 с.

8. Сергиевская Е. В. Систематика высших растений : практ. курс : учебник для студ. вузов, обуч. по биол. спец. / Е. В. Сергиевская. – 2-е изд. – СПб. : Лань, 2002. – 448 с.

9. Хржановский В. Г. Практикум по курсу общей ботаники / В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко. – 2-е изд. – М. : Агропромиздат, 1989. – 416 с.

10. Яковлев Г. П. Ботаника : учебник для студ. фарм. ин-тов и фарм. фак. мед. ин-тов / Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько ; под ред. И. В. Груш-вицкого. – М. : Высшая школа, 1990. – 366 с.

11. Яковлев Г. П. Ботаника : учебник для студ. фарм. вузов и фарм. фак. мед. вузов / Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько ; под ред. Р. В. Каме-лина. – СПб. : СпецЛит : Изд-во СПХФА, 2001. – 647 с.

12. Яковлев Г. П. Ботаника / Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько. – СПб. : СПецЛит : СПХФА, 2003. – 647 с.


118

Приложение 1 Список видов высших растений, обязательных для запоминани

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Класс Настоящие мхи, или Листостебельные мхи (Bryopsida) Семейство Сфагновые (Sphagnaceae)

Сфагнум (Sphagnum sp.) Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) Класс Плауновидные (Lycopodiopsida) Семейство Плауновые (Lycopodiaceae)

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum L.) Плаун баранец, Баранец (Lycopodium selago; Huperzia selago L.)

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta) Семейство Хвощевые (Equisetaceae)

Хвощ полевой (Equisetum arvense L.) Отдел Папоротниковидные (Polipodiophyta)

Класс Полиподиопсиды (Polipodiopsida) Семейство Щитовниковые (Dryopteridaceae)

Папоротник мужской, или Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schot).

Отдел Голосемянные (Pinophyta, Gymnospermae) Класс Гинкговые (Ginkgopsida)

Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba L.) Класс Хвойные (Pinopsida)

Семейство Сосновые (Pinaceae) Ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb). Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) Можжевельник казацкий (J. sabina L.)

Класс Гнетовые (Gnetopsida) Семейство Эфедровые (Ephedraceae)

Эфедра хвощевая (Ephedra equisetina Bunge). Эфедра двухколосковая (E.distachya L.) Отдел Покрытосемянные, или Цветковые растения (Angiospermae,

Magnoliophyta) Класс Двусемядольные, или Магнолиопсиды

(Dicotyledones, Magnoliopsida) Подкласс Магнолииды (Magnoliidae) Порядок Магнолиевые (Magnoliales)


119

Семейство Магнолиевые (Magnoliaceae) Магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora L.)

Порядок Нимфейные (Nymphaeales) Семейство Нимфейные (Nymphaeaceae)

Кубышка желтая (Nuphar lutea (L.) Smith). Порядок Кирказоновые (Aristolochiales)

Семейство Кирказоновые (Aristolochiaceae) Копытень европейский (Asarum europaeum L.)

Порядок Бадьяноцветные (Illiciales) Семейство Лимонниковые (Schizandraceae)

Лимонник китайский (Schizandra chinensis (Turcz.) Baill). Порядок Лавровые (Laurales)

Лавр благородный (Laurus nobilis L.) Коричное дерево (Cinnamomum zeylanicum Dlume.) Камфорный лавр (Cinnamomum camphora (L) J. Presl.)

Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae) Порядок Лютиковые (Ranunculales)

Семейство Лютиковые (Ranunculaceae) Аконит джунгарский (Aconitum soongoricum (Regel) Staps). Горицвет весенний (Adonis vernalis L.) Горицвет волжский (Adonis wolgensis DC) Живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC) Морозник кавказский (Helleborus caucasicus)

Семейство Барбарисовые (Berberidaceae) Барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris L.)

Порядок Маковые (Papaveralis) Семейство Маковые (Papaveraceae)

Чистотел большой (Chelidonium majus L.) Мак снотворный (Papaver somniferum L.) Мачок желтый (Glaucium flavum Crautz.)

Семейство Пионовые (Paeoniaceae) Пион уклоняющийся, или Марьин корень (Paeonia anomala L.)

Подкласс Кариофиллиды (Caryophyllidae) Порядок Гвоздичные (Caryophillales)

Семейство Гвоздичные (Caryophillaceae) Грыжник голый (Herniaria glabra L.) Зведчатка средняя, мокрица (Stellaria media (L.) Vill. s. L.) Качим метельчатый (Gypsophila paniculata L.) Мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis L.)

Семейство Гречишные (Polygonaceae) Водяной перец, или Горец перечный (Persicaria hydropiper (L.) Spach., syn. Polygonum hydropiper L.)


120

Горец змеиный, или змеевик (Bistorta majors S.F. Gray, syn. Polygonum bis-torta L.) Горец почечуйный (почечуйная трава) (Polygonum persicaria L.) Горец птичий, или спорыш (Polygonum aviculare L. s. str.) Щавель конский (Rumex confertus Willd.) Ревень (Rheum L.)

Подкласс Гамамелидиды (Hamamelididae) Порядок Буковые (Fagales)

Семейство Буковые (Fagaceae) Дуб обыкновенный (Quercus robur L.)

Семейство Березовые (Betulaceae) Береза поникшая, или Береза бородавчатая (Betula pendula Roth, syn. Betula verrucosa Ehrh.) Береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) Ольха клейкая (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) Ольха серая (Alnus incana (L.) Moench.)

Подкласс Дилленииды (Dilleniidae) Порядок Чайные (Theales)

Семейство Клюзиевые (Clusiaceae) Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.) Зверобой пятнистый (H. maculatum Crantz.)

Порядок Вересковые (Ericales) Семейство Вересковые (Ericaceae)

Багульник болотный (Ledum palustre L.) Толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.) Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) Клюква болотная (Oxycoccus palustris Pers.)

Порядок Тыквенные (Cucurbitales) СемействоТыквенные (Cucurbitaceae)

Тыква обыкновенная (Cucurbita pepo L.) Переступень белый (Bryonia alba L.)

Порядок Каперсовые (Capparales) Семейство Крестоцветные, Капустные (Cruciferae, Brassicaceae)

Горчица сарептская (Brassica juncea (L.) Czern. et Cosson.) Желтушник раскидистый (Erysimum diffusum auct., non Ehrh.) Пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.)

Порядок Мальвовые (Malvales) Семейство Липовые (Tiliaceae)

Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) Семейство Мальвовые (Malvaceae)

Алтей лекарственный (Althaea officinalis L.)


121

Мальва, просвирник (Malva L.) Семейство Молочайные (Euphorbiaceae)

Клещевина обыкновенная (Ricinus communis L.) Молочай (Euphorbia L.)

Порядок Крапивные (Urticales) Семейство Крапивные (Urticaceae)

Крапива двудомная (Urtica dioica L.) Порядок Фиалковые (Violales)

Семейство Фиалковые (Violaceae) Фиалка трехцветная (Viola tricolor L.) Фиалка полевая (Viola arvensis Murr.)

Подкласс Розиды (Rosidae) Порядок Ворсянковые (Dipsacales)

Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae) Бузина черная (Sambucus nigra L.) Калина обыкновенная (Viburnum opulus L.)

Семейство Валериановые (Valerianaceae) Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L.)

Порядок Розоцветные (Rosales) Семейство Розоцветные (Rosaceae)

Боярышник колючий (Crataegus oxyacantha L.) Боярышник кроваво-красный (Crataegus sanquinea Pall.) Земляника лесная (Fragaria vesca L.) Кровохлебка лекарственная (Sanquisorba officinalis L.) Лапчатка гусиная (Potentilla anserina L.) Лапчатка прямостоячая, или узик, калган (Potentilla erecta (L.) Rausch.) Лапчатка серебристая (Potentilla argentea L.) Малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) Миндаль обыкновенный (Amygdalus communis L.) Роза, шиповник (Rosa sp.) Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) Черемуха обыкновенная, Ч. птичья (Padus racemosa (Lam.) Gilib., P. avium Mill.)

Порядок Миртовые (Myrtales) Семейство Миртовые (Myrtaceae)

Эвкалипт пепельный (Eucaliptus cinerea F. Muell. et Beath.) Эвкалипт прутовидный (Eucaliptus viminalis Labill.) Эвкалипт шариковый (Eucaliptus globulus Labill.) Гвоздичное дерево (Syzygium aromaticum (L.) Mar.)

Порядок Камнеломковые (Saxifragales) Семейство Крыжовниковые (Grossulariaceae)

Смородина черная (Ribes nigrum L.)


122

Семейство Толстянковые (Crassulaceae) Родиола розовая, или золотой корень (Rhodiola rosea L.) Каланхоэ перистое (Kalachoе pinnata (Lam.) Pars.)

Порядок Бобовые (Fabales) Семейство Бобовые, или Мотыльковые (Fabaceae, Papilionaceae) Астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus Pall.) Донник лекарственный (Melilotus officinalis (L.) Pall.) Кассия остролистная (сенна) (Cassia acutifolia Del.) Солодка голая, или обнаженная (Glycyrrhiza glabra L.) Стальник полевой (Ononis arvensis L.) Робиния лжеакация, белая акация (Robinia pseudoacacia L.) Термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata R. Br.)

Порядок Рутовые (Rutales) Семейство Рутовые (Rutaceae)

Лимон (Citrus limon (L.) Burm. F.) Порядок Льновые (Linales)

Семейство Льновые (Linaceae) Лен обыкновенный (Linum usitatissimum L.)

Порядок Крушиновые (Rhamnales) Семейство Крушиновые (Rhamnaceae)

Крушина ломкая, или крушина ольховидная (Frangula alnus Mill.) Крушина слабительная, или жостер слабительный (Rhamnus cathartica L.)

Порядок Лоховые (Elaeagnales) Семейство Лоховые (Elaeagnaceae)

Облепиха крушиновидная (Hippophaе rhamnoides L.) Порядок Аралиевые, Сельдерейные (Araliales, Apiales)

Семейство Аралиевые (Araliaceae) Аралия маньчжурская (Aralia mandshurica Thunb.) Женьшень (Panax ginseng C.A. Mey.) Заманиха высокая (Oplopanax elatus Nakai) Плющ обыкновенный (Hedera helix L.) Элеутерококк, или свободноягодник колючий (Eleuterococcus senticosus Rupr. et Maxim)

Семейство Зонтичные, Сельдерейные (Umbelliferae, Apiaceae) Анис обыкновенный (Anisum vulgare Gaertn.) Болиголов крапчатый (Conium maculatum L.) Вех ядовитый (Cicuta virosa L.) Кориандр посевной (Coriandrum sativum L.) Морковь обыкновенная (Daucus carota L.) Пастернак посевной (Pastinaca sativa L.) Тмин обыкновенный (Carum carvi L.) Укроп огородный (Anethum graveolens L.)


123

Фенхель обыкновенный (Foeniculum vulgare Mill.) Порядок Сапиндовые (Sapindales)

Семейство Конскокаштановые (Hippocastanaceae) Конский каштан (Aesculus hippocastanum L.)

Подкласс Ламииды (Lamiidae) Порядок Горечавковые (Gentianales) Семейство Вахтовые (Menyanthaceae)

Трилистник водяной, или вахта трилистная (Menyanthes trifoliata L.) Семейство Горечавковые (Gentianaceae)

Горечавка желтая (Gentiana lutea L.) Золототысячник красивый (Centaurium pulchellum (Swartz.) Druce.)

Семейство Мареновые (Rubiaceae) Марена красильная (Rubia tinctorum L.)

Порядок Пасленовые (Solanales) Семейство Пасленовые (Solanaceae)

Белена черная (Hyoscyamus niger L.) Перец однолетний, или стручковый перец (Capsicum annuum L.) Дурман обыкновенный (Datura stramonium L.) Красавка, белладонна (Atropa belladonna L.)

Порядок Норичниковые (Scrophulariales) Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae)

Коровяк густоцветковый (Verbascum densiflorum Bertol.) Наперстянка шерстистая (Digitalis lanata Ehrh.) Наперстянка крупноцветковая (Digitalis grandiflora Mill.) Наперстянка пурпуровая (Digitalis purpurea L.)

Семейство Подорожниковые (Plantaginaceae) Подорожник средний (Plantago media L.) Подорожник ланцетный (Plantago lanceolata L.) Подорожник большой (Plantago major L.)

Порядок Яснотковые (Lamiales) Семейство Яснотковые, Губоцветные (Lamiaceae, Labiatae)

Душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) Мелисса лекарственная (Melissa officinalis L.) Мята перечная (Mentha piperita L.) Тимьян обыкновенный (Thymus vulgaris L.) Тимьян ползучий, или чабрец ползучий (Thymus serpyllum L.) Ортосифон тычинковый, или почечный чай (Orthosiphon stamineus Benth.) Пустырник сердечный (Leonurus cardiaca L.) Пустырник пятилопастной (Leonurus quinquelobatus Gilib.) Шалфей лекарственный (Salvia officinalis L.)

Порядок Синюховые (Polemoniales) Семейство Синюховые (Polemoniaceae)


124

Синюха голубая (Polemonium coeruleum L.) Подкласс Астериды (Asteridae) Порядок Астровые (Asterales)

Семейство Астровые или Сложноцветные (Asteraceae, Compositae) Арника горная (Arnica montana L.) Бессмертник песчаный, или цмин песчаный (Helichrysum arenarium (L.) Moench.) Василек синий (Centaurea cyanus L.) Девясил высокий (Inula helehium L.) Календула лекарственная, или ноготки лекарственные (Calendula offici-nalis L.) Мать-и-мачеха (Tussilago farfara L.) Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.) Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.) Подсолнечник однолетний (Helianthus annuus L.) Полынь горькая (Artemisia absinthium L.) Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris L.) Ромашка аптечная (Matricaria recucita L., syn. Matricaria chamomilla L.) Ромашка безъязычковая, или ромашка душистая (Lepidotheca suaveolens (Pursh.) Nutt., syn. Matricaria suaveolens (Pursh.) Buch.) Сушеница топяная (Gnaphalium uliginosum L.) Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.) Череда трехраздельная (Bidens tripartita L.) Эхинацея пурпурная (Echinacea purpurea (L.) Moench.)

Класс Односемядольные, или Лилиопсиды (Monocotyledones, Liliopsida) Подкласс Лилииды (Liliidae) Порядок Лилейные (Liliales)

Семейство Мелантиевые (Melanthiaceae) Чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum Bernh.)

Семейство Ирисовые (Iridaceae) Шафран (Crocus sativa L.)

Порядок Амариллисовые (Amaryllidales) Семейство Луковые (Alliaceae)

Лук репчатый (Allium cepa L.) Чеснок (Allium sativum L.)

Порядок Спаржевые (Asparagales) Семейство Ландышевые (Convallariaceae)

Ландыш майский (Convallaria majalis L.) Порядок Орхидные (Orchidales)

Семейство Орхидные, Ятрышниковые (Orchidaceae)


125

Ваниль (Vanilla planiflolia (Jacks., et Andrews.) Conz., syn. V. aromatica S.W.) Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) Ятрышник (Orchis sp. L.)

Семейство Осоковые, Сытевые (Cyperaceae) Осока парвская (Carex brevicollis Heuff.)

Семейство Мятликовые, или Злаковые (Poaceae, Gramineae) Кукуруза (Zea mays L.) Овес посевной (Avena fatua L. s. l.) Рис посевной (Oryza sativa L.) Тростник сахарный (Saccharum officinarum L.)

Подкласс Арециды (Arecidae) Порядок Аронниковые (Arales)

Семейство Аронниковые, ароидные (Araceae) Аир обыкновенный, или болотный (Acorus calamus L.)


126

Приложение 2 СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Абаксиальная сторона – нижняя сторона листа или другого упло-

щенного органа. Адаксиальная сторона – верхняя сторона листа или другого упло-

щенного органа. Акинета – неподвижная покоящаяся клетка нитчатого таллома

цианей, служащая для перенесения неблагоприятных климатических ус-ловий.

Андропериант – результат срастания тычиночной трубки с основа-нием лепестков венчика.

Анемохория – распространение плодов и семян с помощью ветра. Анизофиллия – разнолистность, т.е. наличие листьев неодинаковой

величины на верхней и нижней сторонах побегов (листья нижних рядов крупнее). Наблюдается у некоторых плауновидных, моховидных и др.

Антеридий – мужской половой орган моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных.

Антерофор – нитевидное образование из двух сросшихся микро-спорофиллов, несущее синангии (у Gnetophyta).

Апокарпный гинецей – гинецей, плодолистики которого не сраста-ются друг с другом и каждый из них образует самостоятельный пестик.

Апофиза – расширенная верхняя часть ножки спорофита (под коро-бочкой) у некоторых зеленых мхов.

Артростела – тип проводящего цилиндра хвощей, по периферии которого параллельно тянутся коллатеральные проводящие пучки. Харак-терно большое количество полостей: пучковых (каринальных), централь-ной; в первичной коре – ложбиночных (валекулярных).

Архегоний – женский половой орган моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и большинства голосеменных растений.

Атактостела – тип осевого цилиндра однодольных и некоторых двудольных растений.

Ауксибласты – удлиненные побеги. Брахибласты – укороченные побеги, у хвойных (кл. Pinopsida), не-

сущие на вершине несколько игловидных листьев (хвоин). Вайя – лист папоротника, имеющий синтеломное происхождение. Верхняя завязь – завязь, сидящая свободно на выпуклом, плоском или

вогнутом цветоложе, стенки которой образованы только плодолистиками. Вторичный эндосперм – эндосперм (совокупность запасных пита-

тельных веществ для зародыша семени), возникающий в результате двой-ного оплодотворения из триплоидной клетки.


127

Галофиты – солеустойчивые растения, произрастающие на засо-ленных почвах: солонцах, солончаках, в соленой воде. Особенно много галофитов в сем. Chenopodiaceae.

Гаметангий – специальная клетка или многоклеточный орган, в котором формируются гаметы (у высших растений это многоклеточные антеридии и архегонии, имеющие покров из стерильных клеток).

Гаметофит – половое поколение жизненного цикла высших рас-тений, которое начинает свое развитие с прорастания гаплоидной споры и заканчивает образованием гамет.

Гаметы – половые клетки, несущие гаплоидный (одинарный) на-бор хромосом.

Гаустория («пята», стопа) – у мхов – подошва, с помощью которой спорофит прикрепляется к гаметофиту; у примитивных голосеменных – присоска, служащая для прикрепления мужского гаметофита к нуцеллусу (мегаспорангию).

Гетеростилия – наличие цветков с различной длиной столбиков и нитей тычинок у разных экземпляров одного вида растения.

Гетерофиллия – развитие листьев различной формы в разных узлах у одной и той же особи.

Гидрохория – распространение плодов и семян с помощью воды. Гинецей – совокупность плодолистиков цветка, образующих один

или несколько пестиков. Гиностемий – сросшиеся столбик плодолистика и тычиночная нить

у представителей сем. Orchidaceae. Гипантий – расширенное цветоложе (иногда бокальчатой формы),

к краям которого прирастают основания тычинок, лепестков и чашели-стиков.

Гормогонии – участки нитчатого таллома цианей, служащие для ве-гетативного размножения.

Двубратственный андроцей – андроцей, в котором сросшиеся ты-чинки составляют 2 группы (независимо от числа тычинок в каждой из них).

Двусильные тычинки (андроцей) – андроцей, у которого две ты-чинки (чаще передние) длиннее остальных (у видов сем. Lamiaceae, Scro-phulariaceae).

Дикарион – сближенная пара гаплоидных ядер в одной клетке, воз-никающая при половом процессе сумчатых и базидиальных грибов

Диктиостела – сетчатая стела, состоящая из концентрических про-водящих пучков, расположенных в виде трехмерной сетки.

Зигота – клетка, образовавшаяся в результате слияния 2 гамет: женской (яйцеклетки) и мужской (сперматозоида).

Зоохория – распространение плодов и семян при помощи животных.


128

Индузиум (индузий) – покрывальце, прикрывающее спорангий у полушников и группы спорангиев (сорусы) на листьях многих папорот-ников,

Интегумент – покров семязачатка, образующий после оплодотво-рения семенную кожуру.

Интина – 1) внутренняя оболочка споры у споровых растений; 2) внутренняя тонкая оболочка пыльцевого зерна. Каудикула – ножка поллиния. Конидии – экзогенные неподвижные споры высших грибов, служа-

щие для бесполого размножения. Лептоспорангийные растения – тонкоспорангийные растения,

стенки спорангия которых состоят из одного слоя клеток, спорангии обра-зуются из одной поверхностной клетки.

Лизикарпный гинецей – тип гинецея, в котором исчезает большая часть боковых перегородок, возникает одногнездная завязь с централь-ным семяносцем.

Лодикулы – околоцветные пленки в виде мелких бесцветных мяси-стых чешуек, располагающиеся на оси цветка злаков ниже тычинок, встречаются у большинства злаков.

Массула – легкая пористая масса из тапетума или тапетума и мегас-пор, в которую погружены микро- и мегаспоры соответственно (у Salvinia natans).

Мегасорус – собрание (группа) мегаспорангиев. Мегаспорангий – спорангий, в котором развиваются мегаспоры,

дающие начало женскому гаметофиту. Мегаспорофилл – видоизмененный лист, на котором развиваются

мегаспорангии. Мешочек – у осоковых замкнутый полый орган листового проис-

хождения, внутри которого заключен пестичный цветок, лишенный око-лоцветника.

Микропиле – пыльцевход, отверстие в покровах семязачатка, через которое проникает пыльцевая трубка.

Микросорус – группа микроспорангиев. Микроспорангий – спорангий, в котором развиваются микроспоры. Микроспоры – споры, дающие начало мужскому гаметофиту. Мирмекохория – распространение семян, имеющих специальные

съедобные выросты, муравьями. Мицелий – тело грибов, представленное совокупностью ветвящихся

гиф. Надпестичный цветок – цветок с нижней завязью, у которого час-

ти околоцветника отходят от вершины завязи.


129

Нижняя завязь – завязь, стенки которой образованы сросшимися частями околоцветника, а сам околоцветник отходит от вершины завязи.

Нуцеллус – центральная многоклеточная часть семязачатка, соот-ветствующая спорангию споровых растений, окруженная одним или дву-мя покровами (интегументами).

Однобратственный андроцей – андроцей, в котором все тычинки срослись между собой тычиночными нитями.

Околопестичный цветок – цветок со средней завязью, располо-женной на дне вогнутого цветоложа, к верхнему краю которого прикреп-лены остальные части цветка. Таким образом, эти части цветка находятся на одном уровне с вершиной завязи, но не на ней.

Ортотропный побег – вертикальный побег, растущий перпендику-лярно к поверхности почвы.

Паракарпный гинецей – гинецей, образованный из нескольких сросшихся краями плодолистиков, образующих одногнездную завязь.

Парафизы – бесплодные нити, расположенные среди половых ор-ганов и предохраняющие их от высыхания и повреждений.

Перина – наружная оболочка спор, образующаяся из протоплазмы выстилающих клеток спорангия, которая характерна для мхов, папорот-ников, у хвощей она расщепляется на лентовидные элатеры.

Перистом – ряд зубцов, расположенных по краю урночки коробоч-ки листостебельных мхов, может быть однорядным (простым) или дву-рядным (двойным); зубцы, совершая гигроскопические движения, регу-лируют высевание спор из коробочки.

Пиреноид – белковая гранула, расположенная в хроматофорах, служащая для образования крахмала.

Плагиотропный побег – горизонтальный побег, ориентированный параллельно к поверхности почвы.

Плектостела – центральный цилиндр, в котором древесина рас-членена на систему многочисленных изгибающихся и периодически со-единяющихся друг с другом тяжей, которые окружены флоэмой (у пред-ставителей отд. Lycopodiophyta).

Подпестичный цветок – цветок, все части которого прикрепляют-ся под завязью (верхняя завязь).

Поллинарий – образования, характерные для семейства орхидные, состоящие из поллиния и ножки (каудикулы) и липкой подушечки (при-липальце), прикрепляющейся к голове насекомого, посещающего цветок.

Поллиний – масса склеенных особым веществом, висцином, пыли-нок в пыльцевом гнезде орхидных.

Протонема – ювенильная (юношеская) стадия развития гаметофита моховидных, имеющая вид нити или пластинки.


130

Протостела – центральный цилиндр без сердцевины, состоящий из тяжа древесины (ксилемы) и окружающего его луба (флоэмы).

Ризоиды – базальные разветвления талломов в виде волосков или нитей, состоящие из одной или нескольких клеток, расположенных в один ряд. У современных высших растений встречаются на гаметофитах спо-ровых растений и ризопоидах Псилотовых.

Ризофоры – корнеподобные выросты стеблевого происхождения, от которых отходят придаточные корни (характерны для кл. Isoetopsida).

Связник – продолжение тычиночной нити, скрепляющее 2 поло-винки пыльника (теки).

Синангий – группа сросшихся друг с другом спорангиев. Синкарпный гинецей – тип гинецея, в котором срастаются боковые

стенки завязей и образуется многогнездная завязь, с числом гнезд, равным числу сросшихся плодолистиков.

Синтеломы – органы фотосинтеза риниофитов, возникшие в ре-зультате срастания теломов.

Сифоностела – трубчатая стела, в которой древесина (ксилема) и луб (флоэма) представляют собой вложенные друг в друга трубки, обра-зующие полый цилиндр, в центре которого располагается паренхимная ткань (сердцевина).

Смена генераций (поколений) – чередование в цикле развития бес-полого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений.

Сорус – группа спорангиев на листе папоротника. Сперматогенная клетка – диплоидная материнская клетка спор, из

которой после редукционного деления образуются мужские гаметы – сперматозоиды.

Спорангий – орган, в котором происходит формирование спор. Спорокарпий – шарообразные органы на листьях водных папорот-

ников (п/кл. Marsileidae), заключающие в себе сорус или группу сорусов спорангиев; наружная (защитная) оболочка спорокарпия имеет листовое происхождение.

Спорофилл – лист, на котором развивается спорангий. Спорофит – бесполое поколение растений, имеющее диплоидный

набор хромосом и развивающееся из зиготы. Стаминодий – стерильная тычинка, лишенная пыльцы, у некото-

рых видов растений выполняющая функцию нектарника, сочные стами-нодии могут привлекать поедающих их насекомых.

Стробил – спороносный колосок, укороченный спорофиллоносный побег с ограниченным ростом, несет видоизмененные листья спорофиллы.

Тапетум – внутренний выстилающий слой стенок пыльцевых гнезд пыльника и спорангиев.


131

Таллом – вегетативное тело, не дифференцированное на органы и настоящие ткани.

Телом – первичный надземный цилиндрический орган ископаемых высших растений риниофитов, покрытый эпидермой с устьицами и имевший протостелу.

Трофофилл – питающий лист, т.е. не несущий спорангиев и выпол-няющий лишь трофические функции (фотосинтез).

Филлоиды – мелкие листья энационного происхождения у споро-фитов плаунов (отд. Lycopodiophyta).

Филлокладии (кладодии) – видоизмененный стебель, имеющий сплющенную листообразную форму и выполняющий функцию листа.

Хоризия – расщепление. Хроматофор – органоид талломных растений, содержащий пиг-

менты. Эвспорангиатные растения – толстоспорангийные растения, стен-

ка спорангия которых состоит из нескольких слоев клеток, спорангии об-разуются из группы поверхностных клеток.

Экзина – 1) наружная оболочка спор у споровых растений; 2) наружная оболочка пыльцевого зерна.

Элатеры – 1) длинные нитевидные клетки со спиральным утолще-нием клеточных оболочек, расположенных в споранги-ях печеночных мхов (кл. Hepaticopsida); 2) спирально извитые ленты на спорах хвощей (Equise-tophyta). Синонимы: гаптеры, эписпорий, перина.

Эпифиты – растения, обитающие на поверхности других растений, но не использующие их как ресурс.

Эпифрагма – тонкая пленка, закрывающая отверстие урночки спо-рангия у некоторых моховидных (отд. Bryophyta).

Энации – листья появившиеся как выросты на стебле, с неветвя-щейся жилкой, заходящей только в основание листовой пластинки.

Эфемероид – многолетнее растение с укороченным периодом веге-тации.

Эустела (эвстела) – наиболее совершенный тип стелы, состоящей из коллатеральных открытых проводящих пучков, расположенных кон-центрически; характерна для голосеменных и подавляющего большинства двудольных покрытосеменных.

Язычок – вырост, расположенный над основанием листовой пла-стинки у представителей класса Isoetopsida; у злаков – пленчатый вырост в месте перехода влагалища листа в листовую пластинку, из очень корот-кого пленчатого основания у некоторых злаков язычок может переходить в волоски.


132

Учебное издание

БОТАНИКА: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА

РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ

Учебное пособие для вузов

Составители: Агафонов Владимир Александрович, Афанасьев Артем Александрович,

Барабаш Галина Ильинична, Камаева Галина Михайловна, Кирик Андрей Игоревич,

Мелькумов Гавриил Михайлович, Негробов Владимир Викторович, Скользнева Лариса Николаевна, Щепилова Ольга Николаевна

Редактор И. Г. Валынкина

Компьютерная верстка Е. Н. Комарчук

Подп. в печ. 13.08.2012. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 7,7. Тираж 200 экз. Заказ 492.

Издательско-полиграфический центр

Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. (факс): +7 (473) 259-80-26

http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: [email protected]

Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического центра

Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. +7 (473) 220-41-33


Documents

805.ботаника морфология, систематика растений и грибов