ТЕМА 5.

Побег и его видоизменения. Типы ветвления. Первичное и вторичное анатомическое строение стебля. Работа камбия.

План

1.Изучить типы побегов.2.Типы ветвления

3.Морфологию и анатомию стеблей4.Видоизменения(метаморфозы) побега

Цель занятий:

Изучить типы, расположение и строение(морфологию и анатомию) стеблей одно-двудольных растений.

Их надземные и подземные видоизменения.

Литература:Хржановский В.Г., Пономарёва С.Ф.: Практикум по курсу общей ботаники.Учеб.пособие.-М.Высш.школа.1985- 422 с

Хржановский В.Г.Курс общей ботаники (цитология, гистология, органография, размножение). 2-е изд.: М. Высшая

школа.1982.-384с..Рейва П., Эверт Р., Айкхорн С.: Современная ботаника: в 2-х

томах. М.: Мир, 1990, 348с.Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И.: Анатомия и морфология растений. М. «Просвещение»

,1978, 478 с.Жуковский П.М.: Ботаника.- 5-е издание, перераб. и доп.изд.

«Колос» М.-1982,623 с Ал.А.Фёдоров, М.Э.Кирпичников, З.Т.Артюшенко: Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и

корень. АНСССР.М.-Л.1962. 350 с.

Побегом называется стебель с расположенными на нем листьями. Побег разделяется на узлы и междоузлия. В узлах располагаются листья и почки. Угол, образованной между листом и стеблем, называется пазушным углом. В нем располагается пазушная почка, из которой развиваются

нормальные боковые побеги. После опадения листа на стебле остается место прикрепления листа, называемое листовым

рубцом. На рубце есть следы от проводящей системы, которые называются листовыми следами.

Побеги различаются по нескольким признакам:1. По происхождению

2. По местоположению3. По функции

4. По степени развития

1.По происхождению побеги могут быть главными и боковыми.

Главным называется побег, развившийся из почки зародыша семени, а боковые побеги развиваются из пазушной почки.Придаточным называется побег, возникающий в любой части

растения (например, корневая поросль).По местоположению побеги бывают надземные и

подземные.По функции побеги бывают вегетативными и

генеративными.

Вегетативным называется побег, па котором расположены листья. Он служит для питания. Генеративным называется побег, несущий на себе цветы, а затем плоды Он служит для

размножения.

Вегетативный и генеративный побег.Зарисовать их, обратив внимание на то, что у вегетативного побега междоузлия длинные, а у генеративного сближенные,

почки на вегетативном побеге маленькие, узкие, а на генеративном—крупные, широкие.

—Рассмотреть и зарисовать узлы и междоузлия на побеге, листовой рубец со следами от проводящей системы, пазушную

почку,4. По степени развития побеги бывают: нормально развитыми

и видоизмененными.К нормально развитым побегам относятся: главные, боковые и

придаточные побеги.Видоизмененные побеги по местоположению делятся на

надземные и подземные.

Видоизмененные надземные побеги. К видоизмененным надземным побегам относятся: цветок, почка, ус, усик,

колючка; кладодий; филлокладий.

1,2 - колючки, 3 – шип, 4 –выводковые почки, 5 – усы земляники,

6 – филлокла-дий иглицы, 7 – стебель кольраби

1. клубнелуковица крокуса; 2. корневище ириса; 3. корневище ажрека; 4. клубни картофеля; 5. свекла; 6. луковица лука

Почка. Почкой называется укороченный видоизмененный побег, служащий для перезимовывання и вегетативного

размножения.Разрезать почку сирени вдоль, рассмотреть и зарисовать

отметив: 1. Поченные чешуи.Нормальные зачаточные листьяСтерженек (конус нарастания).

Колючка — видоизмененный надземный укороченный побег, сильно одревесневевший с заостренным концом, служащий

для защиты. Колючки бывают простые и ветвистые.Рассмотреть колючки у гледичии и маклюры

Ус. Это видоизмененный длинный стелющийся по земле побег, разделенный на узлы и междоузлия и служащий для

вегетативного размножения.Рассмотреть и зарисовать ус, указав на нем узлы и меж-доузлия, редуцированные листья и придаточные корни.

Усик. Усик—видоизмененный гибкий побег, служащий для прикрепления, бывает у растении со слабым стеблем.

Рассмотреть и зарисовать усик у винограда, указать почему усик является видоизмененным побегом. Филлокладий—Филлокладий, это листовидный побег, несущий функцию

листа.Рассмотреть и зарисовать филлокладий иглицы.

На филлокладий видны недоразвитые листья в пазухах которых развиваются цветки и плоды.

Кладодий.—Кладодий, это сочный мясистый побег, несущий функцию листа.

Зарисовать кактус, указав, что колючки—видоизмененные листья, а мясистый стебель—кладодий.

Видоизмененные подземные побеги—служат для перезимовывания и вегетативного размножения, в них откладываются питательные вещества. К подземным побегам относятся: корневище, луковица,

клубень.Корневище, это видоизмененный удлиненный побег, тянущийся под

землей, разделенный на узлы и междоузлия, покрытый редуцированными листьями, служащий для перезимовывания и

вегетативного размножения.1. Рассмотреть и зарисовать корневище, указав: узлы и междоузлия, редуцированные листья, почки или побеги и придаточные корни.

2. Какой подземный побег похож по своему строению на корневище?

Луковица — сильно укороченный побег, служащий для перезимовывания и вегетативного размножения.

Разрезать луковицу вдоль и зарисовать:1.Сухие луковичные чешуи, одевающие луковицу снаружи и

защищающие ее от высыхания.Толстые мясистые белые листья, наполненные питательными

веществами.Нормальные зачаточные листья.

Донце — видоизмененный стебельПридаточные корни.

Какой видоизмененный надземный побег напоминает луковицу по своему строению?

Клубень — укороченный видоизмененный побег, наполненный питательными веществами, служащий для

перезимовывания и вегетативного размножения. На клубне находятся глазки. Глазок состоит из листового рубца и

пазушной почки.— Зарисовать клубень и доказать, что он является

видоизмененным побегом.

Типы ветвления побегаРазличают три способа ветвления:

моноподиальнсесимподиальноедихотомическое

1.Моноподиальное ветвление побега — При этом ветвлении нарастание стебля происходит за счет

верхушечной почки. Боковые почки дают боковые побеги, которые в развитии сильно отстают от развития главного

побега.Такое ветвление имеют дуб, ель, тополь.

2.Симподиальное ветвление побега — При этом ветвлении верхушечная почка или отмирает, или превращается в цветок, усик, или колючку. Дальнейшее нарастание стебля происходит за счет одной или нескольких боковых почек, заложенных под

верхушечной.Симподиальное ветвление имеют яблоня, карагач, чинар и др.

3.Дихотомическое ветвление побега — Различают два типа дихотомического ветвления — настоящую и ложную

дихотомию.Настоящая дихотомия наблюдается только у низших растений; при ней верхушечная почка делится пополам. У цветковых

растений встречается только ложная дихотомия; ней верхушечная почва редуцируется и превращается в маленький шипик. Нарастание стебля происходит за счет двух боковых почек, заложенных под верхушечной и трогающихся в рост

одновременно.Такое ветвление имеет сирень.

СтебельСтеблем называется осевая часть побега. Роль стебля раз-нообразна и поэтому разнообразно его морфологическое и

анатомическое строение.1.Стебель поддерживает крону (ветки с листьями).

2.По стеблю происходит передвижение соков от корней к листьям и почкам (восходящий) и от листьев к корням (нис-ходящий) — восходящим током идет вода с минеральными веществами, а нисходящим током органические вещества.

Посредством стеблей происходит иногда вегетативное размножение растений (усы земляники, черенки винограда,

смородины, тала и т. д.).У некоторых растений в стеблях накапливаются запасные питательные вещества (капуста, стебли кустарников и

деревьев).Стебли различаются по нескольким признакам.

1.По направлению роста стебли бывают:а) прямостоящие (василек)б) цепляющиеся (горох)

в) приподнимающиеся (клевер).г) вьющиеся (вьюнок).(Зарисовать стебли по направлению

роста)

2. Стебли различаются по строению поверхности. Рассмотреть и зарисовать голые стебли (кукуруза),

опушенные (мята), щетинистые (огурец) и шиповатые (роза).

3. По поперечному сечению стебли бывают

а) округлые (кукуруза)б) трехгранные (осока)

в) четырехгранные (мята)г) многогранные (морковь)

4. По продолжительности жизни стебля различают многолетние и однолетние растения. Однолетние растения живут один вегетационный период. Многолетние растения

разделяются на многолетние травы: полукустарники, кустарники и деревья.

Сбор сока кокосовой пальмы методом

подсочки ствола. Сок используется для приготовления

пальмового вина. (Бангладеш)

У многолетней травы вся надземная часть травянистая отмирающая каждый год. Зимует подземная часть в виде луковицы, клубня или корневища (тюльпан, гумай).

У полукустарника— самая нижняя часть надземного стебля одревесневшая, многолетняя, зимующая. Верхняя часть

стебля отмирает ежегодно (люцерна, полынь).У кустарника—вся надземная часть многолетняя,

зимующая; главного стебля у кустарника нет и ветвление начинается от самой поверхности земли (роза).

У дерева—хорошо выражен главный ствол; ветвление начинается на некотором расстоянии от земли. Боковые

ветви образуют крону (карагач, яблоня).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯОбъект —Стебель кукурузы

Для рассмотрения тканей под микроскопом надо бритвой сделать тонкие срезы с того или иного органа

Через органы растения можно сделать срез в трех направлениях: 1) поперечное сечение, 2) продольно-радиальное и 3) продольно-

тангентальное.При помощи бритвы сделайте поперечный срез через стебель

кукурузы. Срез должен быть в виде очень тонкой плёночки. Этот срез перенесите на предметное стекло и капните на него капельку волы или глицерина. Затем накройте покровным стеклом: если на срезе окажутся пузырьки воздуха удалите их подогреванием, Приготовленный препарат рассмотрите при малом увеличении.На поперечном срезе стебля кукурузы можно видеть, что снаружи он покрыт эпидермисом, который состоит из одного ряда клеток. Под эпидермисом залегает толстостенная механическая ткань—склеренхима. Местами под эпидермисом склеренхимы нет, эти

места заполняет коровая паренхима, ее клетки содержат хлорофилл.

Вся внутренняя часть стебля заполнена крупными, тонкостенными клетками—это основная паренхима. В основной паренхиме разбросаны сосудисто-волокнистые

пучки, они закрытые, т.к. не имеют камбия (пучок рассмотрите при большом увеличении). Каждый сосудисто-волокнистый пучок состоит из первичного луба и первичной древесины.

Клеток первичного луба немного, они мелкие и тонкостенные, среди них видны очень мелкие ситовидные трубки. Луб у

кукурузырасположен только на наружной стороне пучка. Такой пучок является коллатеральным, (зарисуйте: 1) поперечный срез

стебля кукурузы и 2) его коллатеральный пучок и обозначьте на рисунке все ткани. Затем опишите препарат).

Стебель двудольного травянистого растения с кружковымстроением.

Объект—Поперечный срез стебля подсолнечника (рассмотрите при малом увеличении).

Стебель подсолнечника снаружи покрыт эпидермисом, некоторые клетки эпидермиса вытянуты в волоски. Под эпидермисом залегает живая механическая ткань—колленхима Ближе к периферии находятся слои пластинчатой колленхимы , а глубже –уголковой колленхимы (с уголковым утолщением.) Под. колленхимой небольшим слоем расположена паренхима, первичной коры за которой кольцом залегает склеренхима.

Важно отметить, что тяжи склеренхимы разбросаны не произвольно, а в комплексе с коллатеральными пучками и всегда прилегают к флоэмной части пучка .Пучки открытые, размещены равномерно по окружности

стебля. Широкая камбиальная зона – свидетельство активной деятельности камбия. За два месяца стебель подсолнечника

утолщается в 8-10 раз. Межпучковый камбий возникает из основной паренхимы после того как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начнётся деятельность пучкового камбия. Межпучковый

камбий образует элементы нового проводящего пучка : ксилему внутрь от камбия и флоэму наружу от него .Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются, В итоге деятельности межпучкового камбия в нижней части стебля образуется сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину .Снаружи к ксилеме примыкает непрерывный слой камбия, а за ним слой флоэмы.. Внутренняя часть стебля заполнена основной паренхимой сердцевины ,составляющей

основную массу стебля. Молодые клетки паренхимы прозрачны, имеют целлюлозные стенки и сохраняют живое содержимое.

(Зарисуйте стебель подсолнечника: обозначьте все ткани в нем и опишите препарат, схема расположения тканей видна на рисунке).

Поперечный срез стебля хлопчатника

Стебель хлопчатника состоит из центрального цилиндра и коры, в них все ткани распределяются по кольцу. В центре стебля хлопчатника расположена сердцевина, за ней узким кольцом лежит первичная древесина, ее сосуды распределяются цепочкой с увеличением диаметров по направлению в сторону коры затем широким кольцом залегает вторичная древесина, рассеченная радиальными лучами, сосуду здесь разбросаны беспорядочно. Затем залегает камбий, вторичный луб, первичный луб. В лубе видны толстостенные клетки—это лубяные волокна. За первичным лубом расположены: основная паренхима, толстостенные лубяные волокна (перициклические волокна), коровая паренхима, колленхима и эпидермис. Хлопчатник по природе является многолетним растением, поэтому во второй половине вегетации эпидермис; заменяется пробковой тканью. Ткани лежащие снаружи от камбия вместе составляют кору стебля. (Зарисуйте часть стебля хлопчатника и обозначьте справа все его ткани по порядку, а слева обозначьте кору и цилиндр). Затем опишите препарат.

Стебель древесного растенияОбъект—

Поперечный срез стебля шелковицы

(смотреть при малом увеличении).

У многолетнего стебля шелковицы, в самом центре расположена сердцевина, за ней узким кольцом лежит первичная древесина, за

которой широким кольцом залегает вторичная древесина. По вторичной древесине у многолетнего стебля имеются годичные кольца, по

которым определяется возраст растения.Годичным кольцом называется слой вторичной древесины, отложенный

камбием с весны до осени.В каждом годичном кольце различают весеннюю и осеннюю древесину. В весенней древесине много, сосудов с крупным диаметром. Древесные

волокна остаются более или менее тонкостенными. В весенней древесине сосудов образуется больше потому, что весною требуется

много воды и минеральных веществ, которые необходимы для построения молодых побегов, листьев, цветов и плодов.

Осенью растение расходует меньше пластического материала, поэтому в осенней древесине образуется меньше сосудов и диаметр их меньше чем в весенней древесине. В осенней древесине больше откладывается

толстостенных механических волокон, чем сосудов.Ширина годичных слоев зависит от породы древесного растения и выпадающих атмосферных осадков и частично от освещения.

За вторичной древесиной расположен камбии, вторичный луб, а все первичные ткани коры отодвигаясь отмирают и идут на построение корки. Взамен первичных ткачей коры возникает новая образовательная ткань-феллоген или

иначе пробковый камбий.Феллоген может возникнуть из любой живой ткани коры в

местах, где происходит разрыв тканей. У старых многолетних деревьев феллоген возникает всегда из

вторичного луба.Клетки феллогена делятся в двух направлениях: к внешней

стороне стебля он откладывает пробковую ткань, а к внутренней стороне феллодерму. В местах, где возникла пробка, ткани лежащие снаружи от нее остаются без воды и питательных веществ вследствие чего отмирают и идут

на построение корки.

В многолетнем стебле в результате происходящих изменений, ткани располагаются в следующем порядке:

1. Корка2. Пробка

3. Феллоген4. Феллодерма

5. Вторичный луб6. Камбий

7. Вторичная древесина, состоящая из годичных колец.8. Первичная древесина

9. Сердцевина

(Зарисуйте часть стебля шелковицы и дуба. Отметьте все ткани по порядку и опишите препарат).

Строение древесины голосеменныхСрез через древесину сосны. Стебель сосны посмотрим в трех плоскостях сечения: 1) поперечном, 2) продольно-радиальном и

3)продольно-тангентальном.Стебель голосеменных имеет сходное строение со стеблем древесных цветковых растений. Однако, в строении древесины этих двух групп растений имеется существенное различие. В древесине голосеменных

нет сосудов, вся древесина состоит из трахеид, снабженных окаймленными порами. В годичных кольцах трахеиды весенней

древесины крупные, тонкостенные, они несут функцию проведения восходящего тока. Трахеиды осенней древесины мелкие,

толстостенные, такие трахеиды одновременно несут механическую функцию. Кроме того, в древесине сосны имеются смоляные ходы; по которым движется смола. По стенкам смоляных ходов расположены тонкостенные живые клетки—это клетки эпителия. Предполагают, что клетки эпителия вырабатывают смолу. (Зарисуйте часть поперечного среза древесины сосны и отметьте весенние и осенние трахеиды,

смоляные ходы с клетками эпителия).

Объект—Продольно-радиальный срез древесины сосныНа продольно-радиальном срезе древесины сосны видно много прозенхимных заостренных клеток—это трахеиды. На стенках

трахеид видны окаймленные поры. Трахеиды местами пересечены радиальными лучами, состоящими из нескольких рядов клеток. (Зарисуйте часть древесины сосны на продольно-

радиальном срезе и отметьте ее ткани).

Объект—Продольно-тангенитальный срез через древесину сосны.

На продольно-тангентальном срезе древесины сосны тра-хеиды видны сбоку, они здесь представлены в виде узких по-лосок, по стенкам которых расположены поры. Радиальные лучи здесь выглядят в виде цепочек (зарисуйте несколько

клеток трахеид и радиальных лучей)

Вопросы для самоконтроля :1В чем отличие деревянистого стебля от травянистого?

2.Стебли каких растений имеют вставочный рост ?3.В чём отличие ползучего стебля от стелющегося,вьющегося от

цепляющегося ?4.В чем принципиальное отличие дихотомического ветвления от

моноподильного и симподиального ?5.Почему симподиальное ветвление более прогрессивно,чем

моноподиальное ?6.В чем отличие вегетативного побега от генеративного ?

7.Как определить возраст древесного растения ?8.Какие ткани камбий откладывает к наружи ?

9.По каким тканям проходит восходящий ток веществ в растении ?10.По каким тканям проходит нисходящий ток веществ в растении ?11.Опишите внутреннее строение стебля дуба на примере рисунка

ниже.

Схема строения стебля дуба.

Поперечный срез ствола Секвойи гигантской