هایگ یدشر یاهیگژیو رب زیروکیم یاهچراق و تافسف ...journal.urmia.ac.ir/article_120744_d967c3f09087da6599e... · 2021. 1. 24. · 15/46 بیترت

1398پاییز ، 3، شماره 7جلد ی خاک اربردتحقیقات ک

25

رشدی گیاه های ویژگیبر های میکوریزقارچکننده فسفات و حلریزجانداران تأثیر

در شرایط تنش شوری (.Zea mays L) ذرت

4فاطمه شکوری و 3 ساناز اشرفی سعیدلو، *2، محسن برین1میرحسن رسولی صدقیانی

(10/05/1397تاریخ پذیرش: 12/10/1396 )تاریخ دریافت:

چکیده به منظور بررسی تأثیر تواند این امر را در گیاهان کاهش دهد.از تنش میثر أمتهای در خاکریزجانداران استفاده از :M) های میکوریزقارچ ،PSB: Pseudomonas fluorescens, PSF: Aspergillus niger)) فسفاتکننده حل ریزجانداران

Funneliformis mosseae (G. mosseae) ،(G. intraradices) Rhizophagus irregularis ،Rhizophagus fasciculatus (G. fasciculatum) ،)ها بر بهبود جذب عناصر غذایی تحت شرایط شوری، آزمایشی به صورت فاکتوریل و اثرات متقابل آن

-دوره رشد، برخی شاخص. در پایان شداجرا روز 70ای به مدت گلخانهتصادفی در شرایط کاملهای بلوکدر قالب طرح سطوح شوری بر دار امعن. نتایج حاکی از تأثیر شدگیری های رشد گیاه و غلظت عناصر غذایی در اندام هوایی گیاه اندازه

( نیز از مول بر گرم برگمیکرو 96/0ارتفاع اندام هوایی بود. تجمع پرولین در برگ ) و جذب فسفر و پتاسیم، سدیم، کلرگیری شده را به مقادیر پارامترهای اندازه باالترینهای میکروبی، تیمار میکوریزی در بین تیمارثیرات شوری بود. أدیگر ت

89/78گیری شده از جمله ارتفاع اندام هوایی )های رشد اندازهین مقادیر شاخصتربیشکه طوریهب خود اختصاص داد.گرم در گلدان( در تیمار 47/8گرم در گلدان( و وزن خشک ریشه ) 77/15متر(، وزن خشک بخش هوایی )سانتی

ها در شرایط تلقیح میکروبی افزایش یافت لیکن سدیم و کلر اندام . مقادیر نیتروژن و پتاسیم برگشدمشاهده میکوریزی 46/15رگ را به ترتیب مقدار پرولین ب ،تیمارهای تلقیح قارچی و میکوریزیداشتند. داری امعنهوایی در این شرایط کاهش

اثرات تنش در کاهش یشود که تلقیح میکوریزچنین استنباط می درصد در مقایسه با تیمار شاهد افزایش دادند. 85/15و .دارد ریزجانداراننقش بارزتری نسبت به سایر شوری در گیاه ذرت

امیکوریز، کننده فسفاتحل ریزجاندارانذرت، شوری، فسفر، کلیدی: یهاواژه

های های میکوریز بر ویژگیکننده فسفات و قارچتأثیر ریزجانداران حل. 1398ف. شکوری س.، ، اشرفی سعیدلوم. برین ،م. ح. رسولی صدقیانی .25-39 . صفحه:3شماره . 7ی خاک. جلد اربردتحقیقات ک. ( در شرایط تنش شوری.Zea mays Lرشدی گیاه ذرت )

علوم خاک، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیهگروه استاد -1 گروه علوم خاک، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه )مکاتبه کننده(استادیار -2 گروه علوم خاک، دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه دانشجوی دکتری - 3 دانشجوی کارشناسی ارشد گروه علوم خاک دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه -4

[email protected] الکترونیک:* پست

mailto:[email protected]

... های میکوریز برکننده فسفات و قارچتأثیر ریزجانداران حل

26

مقدمهدهنده ترین عوامل کاهشهای محیطی مهمتنش

عملکرد محصوالت کشاورزی در سطح جهان هستند (Kafi & Mahdavi-Damghani, 2002 شوری خاک .)

هفت حدودهای محیطی است که در از جمله تنش 23 و (Al-Karaki, 2006) جهان هایزمین از درصد ,FAO) شوددیده می تحت کشت اراضی از درصد مربوط بهشور هایمشکل اصلی گیاه در محیط. (2005

کل امالح محلول در خاک، اثر ویژه یونی یا اثر هایی خاص در اختصاصی یونی ناشی از وجود یون

محلول خاک نظیر کلر، سدیم و بور و نیز عدم تعادل -ای است. بدین معنی که وجود مقادیر باالی یونتغذیه

هم خوردن تعادل های سدیم، کلر و نظایر آن باعث به ل خاک شده و نهایتاًعناصر غذایی موجود در محلو

جذب و انتقال سایر عناصر غذایی ضروری از خاک به Heydari-Sharifaabad, 2002نماید )گیاه را مختل می

ها حاکی از آن است که علت اصلی کاهش رشد بررسی. (ناشی از تنش شوری، دشواری در جذب مواد غذایی

های سدیم، معدنی به علت رقابت با سدیم است. نمکهای منیزیم، کلسیم و تولید ماده خشک و میزان یون

.(Francois, 1996) دهندپتاسیم برگ را کاهش می برای کارراه یک عنوان به تواندمی غذایی عناصر مصرف ایتغذیه هایناهنجاری و یونی سمیت آثار کاهش اثر .گیرد قرار توجه مورد شور هایخاک در گیاهان شرایط به گیاه پاسخ به غذایی، عناصر و شوری متقابل .دارد بستگی شدید تا غیرمحدودکننده سطوح از ،شوری

شور اراضی در که محصوالتی برای کود رو مصرف این از وقتی تا شوری اثر کاهش دلیل به تواند، میاندشده کشت شود واقع مفید باشد، متوسط یا کم حد در هاآن شوری

(Malakouti et al., 2008.) فسفر یکی از عناصر ضروریباشد که نقش مهمی در وری گیاهان میبرای رشد و بهره

های فیزیولوژیکی از قبیل تقسیم بسیاری از فعالیتای و مصرف ی سیستم ریشهسلولی، فتوسنتز، توسعه

,.Sharma et al) کندکربوهیدرات در گیاهان ایفا می نقش به مربوط شور، محیط در کافی فسفر به نیاز .(2011

در هایون کدبندی یا و هایون تجمع تنظیم در این عنصر ,Khalil-Arjmandi) ارجمندی خلیلی .است داخل سلول

ریشه رشد با کاهش شوری که دارند عقیده( 1998لذا میزان .شودگیاه می توسط فسفر جذب کاهش موجب

-می افزایش فسفر افزودناثر جذب فسفر و رشد گیاه در در کنار مصرف عناصر غذایی، استفاده از پتانسیل یابد.

آربوسکوالر هایریشهویژه قارچریزجانداران خاک به(1AMFافزایش برایکننده فسفات های حل( و باکتری

، به های محیطی از جمله شوریبردباری گیاهان به تنش مورد توجه قرار گرفته است. زیستی مفید کارعنوان راه

زی که توانایی انحالل خاک ریزجانداراناستفاده از به فسفر محلول را دارند، یکی از هاها و تبدیل آنفسفات

ها برای افزایش قابلیت جذب فسفر در خاکثر ؤمهای راهتوانند با اسیدهای ترکیبات فسفاته نامحلول می باشد.می

های فسفاتازی که توسط ریشه گیاهان و آلی و آنزیم ,Sharma) شوند، انحالل یابندتولید می ریزجانداران

کنندگی حلتوانایی با یهایباکتری بین . در(2002 Pseudomonas ، Bacillus(Ghaderiهای جنس فسفات،

et al., 2008) ،Agrobacterium ،Achromobacter وFlavobacterium (Rodrı́guez & Fraga, 1999 ) دارای

نیز کننده فسفاتحلهای ترین قارچمهم .اهمیت هستند Penicilliumهای و برخی گونه Aspergillusاز جنس

(Whitelaw, 1999 )ها نسبت به باکتری که باشندمیاثر این فرآیندفسفات دارند. انحاللنقش موثرتری در

های نامحلول پیچیده در انحالل فسفات ریزجاندارانبا ریزجانداراناست، ولی براساس نظرات محققان، این

.کننداکسیداسیون ناقص قندها، اسیدهای آلی تولید میمنطقه ریزوسفر و کالت pHکاهش این اسیدها از طریق

هایخاک درموجود و کلسیم آلومینیم هاینمودن یوندسترس قابل فسفر افزایش به قلیایی منجر و اسیدی

پروتون آلی و اسیدهای تولید. (Kucey, 1983) دنشومیهای ساپروفیت ها و قارچباکتری توسط و ایجاد کالت

به اثبات رسیده کامالً ،معدنی هایفسفات کنندهحل (. Rodrı́guez & Fraga, 1999) است ترین ریزجانداراناز مهمهای میکوریز آربوسکوالر قارچفواید متعددی گیاهان با هاآن همزیستی که بوده خاک

های محیطی ، کاهش تنشآب جذبافزایش از جمله کاهش غلظت عناصر سنگین و افزایش ،نظیر شوری

داردزای ریشه مقاومت گیاه به عوامل بیماری(Hoeksema et al., 2010) .افزایش بر عالوه هاقارچ این

سبب توانند می گیاه، در معدنی غذایی جذب مواد بهبود فتوسنتز، افزایش کننده رشد، تنظیم مواد تحریک

1. Arbuscular mycorrhizal fungi


27

مقاومت خشکی، افزایش شرایط در اسمزی فشار تنظیم (.Khavazy et al., 2005) شوند نیز محیطی ایهتنش به

بیان (Rabie & Almadini, 2005) المدنی و رابی در را گیاهان آربوسکوالر میکوریز هایقارچ که داشتند

در این راستا .کنندمی محافظت نمک مضر اثرات برابرچنین گزارش ( Sepehr et al., 2009) و همکاران سپهر تغییرات باعث ،امیکوریز قارچ با همزیستی که کردند

برابر تنش شوری در فیزیولوژیکی و افزایش تحمل بوده هایی هر چند اندک حاکی از آن. پژوهششودمی

نیافته کاهش شور شرایط در میکوریزی گیاهان که رشداندکی کاهش غیرمیکوریز گیاهان با مقایسه در و یا

هایپژوهش .(Al-Karaki et al., 2001) است داشتهافزایش تحمل در میکروبی زنیمایه در دنیا تأثیر متفاوتی

بررسیرا به شوری کلرید سدیم در گیاهان مختلف -)باکتری میکروبی زنیمایه تأثیر زمینه در اما اندهنمود

های ویژگی بر( AMFکننده فسفات و های حل با شوری طبیعی یهایخاک گیاهان در فیزیولوژیکی

از هدف بنابراین .است صورت نگرفته چندانی مطالعاتکننده فسفات حل ریزجاندارانتأثیر بررسی پژوهش این

Zea maysهای رشدی گیاه ذرت )و میکوریزها بر ویژگیL.در شرایط گلخانه طبیعی ( در شرایط تنش شوری

بود.

هاروشمواد و هایطرح بلوک قالب در فاکتوریل صورت به آزمایش

که فاکتور اول ،تکرار سه با فاکتوری، دو تصادفی کاملبا و (شاهد) شوری بدون) سطح دودر شوریشامل دوم تلقیح فاکتور ( ومتر بر زیمنس دسی 5/4 شوری

بدون)شاهد مختلف شامل سطح چهار با میکروبیهای باکتری تلقیح (،M) میکوریزی ، تلقیح(تلقیح

کننده حلهای تلقیح قارچ و PSB)فسفات )کننده حلدر گلخانه تحقیقاتی گروه علوم بود، ((PSF فسفات

برای یازخاک مورد ن. خاک دانشگاه ارومیه اجرا گردید مترییسانت 30صفر تا از عمق ،یاگلخانه یشانجام آزما

برداشت و هوا یهدانشگاه ارومپردیس نازلوی یهاینزمپس .عبور داده شد مترییلیم پنج الکاز ه وشدخشک

خاک 3:1از مخلوط کردن خاک با ماسه بادی )با نسبت گراد و درجه سانتی 121در دمای ها به ماسه(، نمونه

های استریل گردیده و در گلدانبار استریل 5/1فشار

متر و ارتفاع سانتی 20های پالستیکی با قطر)گلدان .متر( ریخته شدندسانتی 5/18

میه استفاده واعمال تیمار شوری از آب دریاچه ار برایپس از تهیه محلول رقیق شده آب که طوریه بشد.

مورد نظر )بر اساس حد آستانه ECدریاچه و حصول 50تحمل ذرت به شوری و کاهش عملکرد بیش از

(، بر شدزیمنس بر متر انتخاب دسی 5/4درصد، شوری ، FCحسب محاسبات رطوبت خاک برای رسیدن به حد

آب شور به خاک هر گلدان افزوده شده و به خوبی در مورد تیمارهای بدون اعمال شوری نیز . شدمخلوط

ها قبل از کاشت به وسیله آب مقطر به حد خاک گلدان ظرفیت زراعی رسانده شدند.

قیح استفاده برای اعمال تیمارهای میکروبی نیز از مایه تلهای تیمار باکتریایی شامل ترکیبی از باکتری. شد

از سه گونه سودوموناسمتعلق به جنس فلورسنت و ( P. fluorescens) فلورسنس، (P. putida) پوتیدا

( و تیمار قارچی شامل P. aeruginosa) آئروژینوزاAspergillus niger ها بهها و قارچ. ابتدا باکتریبود-

باز PDA2و 1کشت نوترینت آگارهای محیطترتیب در ساعت پس از رشد، به 48، چنینهمکشت شدند.

100ارلن حاوی دومایه تلقیح، سازی آمادهمنظور تهیه و یک لوپ 3لیتر محیط کشت نوترینت براثمیلی

ها تلقیح شد. پس از کشت تازه هر جدایه در این محیط-درجه سانتی 28ساعت شیک نمودن در دمای 24از

لیتر از مایه تلقیح )با جمعیت برابر میلی 15گراد، سلول قارچ در یک 4/6× 810سلول باکتری و 5/2×810

لیتر محلول( به صورت بذر مال و ریختن روی بذور میلیهای مربوط به در تیمار. شدندبرای هر گلدان تلقیح

از گرم 70مقدار قبل از کشت، نیز آربوسکوالرریشه قارچ-سانتی دوای با ضخامت تقریبی صورت الیهه زادمایه ب

)تعداد کل اسپورهای شد قرار دادهها در زیر بذرمتر . تیمار گرم زادمایه بود( 50اسپور در هر 250قارچی،

بود که یقارچ مایهزادشامل ترکیبی از نیز ای ریشهقارچو گرفتند قرار می (Glomusگلوموس ) جنس در سابقاً

.Funneliformis mosseae (G هایگونهشامل mosseae) ،(G. intraradices) Rhizophagus

irregularis وRhizophagus fasciculatus (G. 1. Nutrient agar 2. Potato dextrose agar

3. Nutrient broth


28

fasciculatum) ندبود . Singleپس از اعمال تیمارها، بذرهای ذرت )رقم

Cross- 640ضدعفونی هیپوکلریت سدیم (، با محلولهای فواصل منظم در گلدان بذر با هشتسپس شدند.

چهار. پس از جوانه زدن بذرها، شدندمورد نظر کشت در .شدندداری نگهتری( تر و قویهای سالمبوته )بوته

-عناصر غذایی )غیر از فسفر( و مراقبت ،رشدطول دوره های زراعی الزم برای تمامی تیمارها به طور یکنواخت

روز، ارتفاع گیاه 70در پایان دوره، پس از اعمال گردید. های هوایی و . اندامندگیری گردیدها اندازهتمامی بوته

ریشه گیاه تفکیک شده و پس از شستشو با آب مقطر و های کاغذی منتقل شدند. خشک کردن، به درون پاکت

ساعت در آون و در دمای 72مدت های گیاهی بهنمونه ر تعیینگراد قرار داده شدند و به منظودرجه سانتی 65

-عصارهمورد توزین قرار گرفتند. خشک ماده عملکرد روش در اندام هوایی گیاه بهفسفر، پتاسیم، سدیم گیری

صورت گرفت. (Gupta, 2000) خشک اکسیداسیونبا استفاده از وانادات و -مولیبداتروش بافسفر غلظت

نانومتر 470دستگاه اسپکتروفوتومتر در طول موج

(Cotteni, 1980) دستگاه با استفاده از، سدیم و پتاسیمروش تیتراسیون با بهکلر اندام هوایی ، فتومترفلیم

,Mulvaney) کجلدال به روشنیتروژن نیترات نقره، ,.Bates et al) روش بیتز و همکاران باپرولین و (1996 گیری گردیدند.اندازه( 1973 و واریانس تجزیه ها شاملداده آماری تحلیل و تجزیه

در ای دانکن میانگین با آزمون چند دامنه مقایسات افزار نرم از استفاده درصد، با پنجسطح احتمال

MSTATC شد انجام.

نتایج و بحثترتیب در ه خاک و آب مورد استفاده ب هایویژگیبرخی

گیری اندازهنشان داده شده است. 2و 1 اولجدخاک مورد اولیه خاک حاکی از آن است که هایویژگی

شنی با بافت لوم رسی و استفاده از نوع آهکی، غیرشوربوده و از نظر مواد غذایی و شرایط محیطی برای کشت گیاه و رشد قارچ میکوریزی مناسب است.

فیزیکی و شیمیایی بستر مورد استفادههای نتایج برخی از ویژگی -1 جدولTable 1. Results of some physical and chemical properties of used media

Available

phosphorous

Total

phosphorous

Available

potassium

Organic

matter CCE EC

pH Soil texture )mg kg-1( )%( )dS m-1(

4.9 374.4 354.8 0.8 18 0.85 7.1 Sandy clay loam

نتایج تجزیه آب دریاچه ارومیه -2 جدول Table 2. Results of water analysis of the Lake Urmia

Chloride Magnesium Calcium Potassium Sodium TDS pH EC

)mg l-1( (dS m-1) 157013 44469 1600 4700 89400 416 7.56 520

اثر شوری و تلقیح میکروبی بر نتایج تجزیه واریانس

دار امعنحاکی از تاثیر های رشد گیاه ذرتشاخصسطوح مختلف شوری بر ارتفاع اندام هوایی بود

(01/0P


29

-Mirmohammadiباشد )هی میفتوسنتزکننده گیاMeybodi & Ghareziyaei, 2002 .) تلقیح میکروبی

گردید )شکل ارتفاع اندام هوایی دار امعنمنجر به افزایش قارچی و باکتریاییاز نظر ارتفاع بوته بین تیمارهای (.2

در تیمارهای ارتفاع بوتهوجود نداشت. داری امعناختالف 20/1و 33/1، 90/1ترتیب ، قارچ و باکتری بهیمیکوریز

بود. تربیشبرابر در مقایسه با شاهد

تأثیر سطوح شوری بر ارتفاع اندام هوایی ذرت -1 شکل

Figure 1. Salinity levels impact on shoot length

of corn NS وS دهنده شرایط غیرشور و شور هستند.به ترتیب نشان

مختلف میکروبی بر ارتفاع اندام تأثیر تیمارهای -2 شکل

هوایی ذرتFigure 2. Different microbial treatments

impact on shoot length of corn C،B ،F و M شاهد )بدون دهنده تیمارهایبه ترتیب نشان

میکوریز هستند. و تلقیح(، باکتری، قارچC, B, F and M show control (without inoculation), bacteria,

fungi and mycorrhiza, respectively. NS and S show non-

saline and saline condition.

بررسی نتایج پژوهشگران حاکی از آن است که گیاهان میکوریزی به میزان میکوریزی نسبت به گیاهان غیر

گیرند. گیاهان قرار میی تحت تأثیر تنش شوری ترکمهای مولکولی و بیوشیمیایی متعددی در مقابله با فرآیند

های باشند. اثرات مفید قارچتنش شوری دارا میها و در رشد گیاه تحت شرایط شور در گونه امیکوریزهای مختلف گیاهی به اثبات رسیده است خانواده

(Asghari, 2008.) اند که برخی محققان گزارش کردهتوانند از طریق سازوکارهای های میکوریز میقارچ

مختلف، توانایی گیاهان را در مقابله با شوری افزایش & Rajapakseها شوند )داده و منجر به بهبود رشد آن

Creighton Miller, 1992 افزایش مقاومت به تنش .)تواند از طریق بهبود جذب شوری و بهبود رشد می

(، تعادل یونی Asghari et al., 2005عناصر غذایی )(Giri et al., 2004ها )(، حفظ فعالیت آنزیمRajapakse

& Creighton Miller, 1992 تسهیل جذب آب ،)(Sheng et al., 2008خصوص (، بهبود تغذیه معدنی به

فسفر و عناصر کم مصرف نظیر روی و مس و تنظیم (. Mansouri et al., 2007فشار اسمزی صورت بگیرد )

نتایج مقایسه میانگین وزن خشک اندام هوایی نشان داد ین مقدار وزن تربیشکه در تیمارهای تلقیح میکروبی

مربوط به گرم در گلدان( 2/15)خشک اندام هوایی گرم در 8/1) ین مقدار آنترکمو میکوریزیتیمار ممکن است . (3)شکل شاهد بود تیمار مربوط به گلدان(

وزن خشک بخش هوایی به دلیل کاهش در شرایط شور،فتوسنتز در اثر کاهش سطح برگ، کاهش هدایت

ها و یا تخریب ، تجمع سدیم و کلر در بافتایروزنهاحتمال چنینهم. کاهش یابد ساختمان کلروپالست

زدن تعادل یونی و تأثیر بر هم از طریق بهشوری دارد بار رشد گیاه را محدود نماید. میزان غلظت زیان ،تغذیه

ها، خواص خاک، آب نمک برای گیاهان به ترکیب نمکو هوا، رطوبت و واریته گیاهی بستگی دارد

(Mirmohammadi-Meybodi & Ghareziyaei, 2002 .)وزن تر و خشک بخش گزارش نمودند که محققان

یابدکاهش میهوایی در گیاهان با افزایش شوری (Aliasgharzad & Esfandiari, 2004)های . تلقیح قارچ

هوایی گیاه میکوریز به گیاهان، باعث افزایش وزن اندامتأثیر قارچ به دلیلتواند شود. این افزایش وزن میمی

مختلفی میکوریز آربوسکوالر بر جذب عناصر غذایی نیتروژن، کلسیم، گوگرد، پتاسیم، مس و روی باشد نظیر

(Al-Karaki, 2006)نیز قادرند های سودوموناس. باکتری های محرک رشد اکسین و تولید هورمون از طریقرشد و عملکرد گیاهان را در شرایط وجود ،جیبرلین

.(Al-Karaki, 2006) شوری افزایش دهند تنشرغم اینکه باالترین مقدار وزن خشک ریشه مربوط علی

داری بین این اآماری معنبه تیمار غیرشور بود، اختالف

a

b

56

58

60

62

64

66

68

70

NS SS

tem

len

gth

(cm

)Salinity levels

cb

b

a

0

20

40

60

80

C B F M

Ste

m l

ength

(cm

)

Microbial inoculation


30

ثیر تلقیح میکروبی بر أتیمار با تیمار شور مشاهده نشد. تکه تلقیح طوریه دار بود. باوزن خشک ریشه معن

درصدی نسبت به 48/78میکوریز منجر به افزایش (.4تیمار شاهد شد )شکل

ریشهتأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر وزن خشک -4شکل ذرت

Figure 4. Microbial treatments impact on root dry

weight of corn C،B ،F و M شاهد )بدون تلقیح( دهنده تیمارهایبه ترتیب نشان،

میکوریز هستند. و باکتری، قارچدار معنی پنج درصدحروف غیر مشابه در باالی شکل از نظر آماری در سطح

هستند.C, B, F and M show control (without inoculation), bacteria, fungi

and mycorrhiza, respectively.

Non-similar letter(s) above graph are significantly different at 5% probability level.

تأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر وزن خشک اندام -3شکل هوایی ذرت

Figure 3. Microbial treatments impact on shoot dry

weight of corn C،B ،F و M شاهد )بدون تلقیح(، دهنده تیمارهایبه ترتیب نشان

میکوریز هستند. باکتری، قارچ و پنج درصدحروف غیر مشابه در باالی شکل از نظر آماری در سطح

دار هستند.معنیC, B, F and M show control (without inoculation), bacteria,

fungi and mycorrhiza, respectively.


-ویژگیدار شرایط شور بر ایکی از دالیل عدم تأثیر معن

توان به مالیم وزن خشک اندام هوایی و ریشه را می هایباالی بودن مقدار شوری اعمال شده و نیز مقاومت نسبتاً

رقم ذرت مورد کاربرد، در برابر شوری نسبت داد. تنش شود. لذا از ناحیه ریشه وارد گیاه می تربیششوری،

-ریشه اولین اندامی است که با تنش مواجه میهای کاهش وزن خشک ریشه همانند سایر اندامگردد.

. دهدگیاهی در نتیجه اثرات منفی تنش شوری روی میهای ها و ساقهریشهتولید منجر بهعبارت دیگر شوری ه ب

تعادل عناصر . سمیت یونی، عدم گرددمی ترضعیفاثرات تنش دیگر هم خوردن تنظیم اسمزی ازغذایی و به

های یکی از شاخصحفظ آماس سلولی شوری است. تنظیم از طریق کهشوری است برای مقابله با مؤثر

های نمکی( و ساختن اسمزی در اثر جذب نمک )یونصرف انرژی زیاد برای سنتز . پذیردمیمواد آلی انجام

مواد آلی )گالیسین بتائین، سوربیتول، پرولین و عناصر غذایی آب و کارایی ریشه در تأمین مانیتول(،

ها به محور انتقال مواد غذایی از لپهها و برای سایر اندامرا کاهش داده و بدین ترتیب منجر به کاهش جنینی

شود. ه میتولید ماده خشک و کاهش وزن ریشه و ساقکاهش تعداد باعثافزایش غلظت نمک در محیط ریشه

گردد. می نیز هاتارهای کشنده و چروکیدگی سطح آنطبق اظهارات محققان اثر شوری بر کاهش توسعه ریشه

Cassman et) هاستاز اثر آن بر روی رشد ریشه تربیشal., 1981).

کننده فسفات و قارچ میکوریز حل ریزجاندارانکاربرد منجر به کاهش ،بهبود شرایط رشد از طریقآربوسکوالر

های شوند. قارچتنش شوری می حاصل ازصدمات شناسیریختهای شاخص ی درمیکوریز تغییرات وسیع

این .(Boomsma & Vyn, 2008) نمایندایجاد میریشه توسط ی افزایش جذب عناصر غذایی واسطهه ب یاها قارچدر و یا شوندمی توده ساقهافزایش زیست باعث ،هاهیف

اثر افزایش سطح برگ و ظرفیت فتوسنتزی در دوره قبل بهبود رشد ریشه و افزایش منجر به ،از گلدهی

. بدین گردندمیآسیمیالسیون مواد فتوسنتزی در ساقه با انتقال مجدد این ،در مرحله پس از گلدهی ترتیب

، عملکرد دانه ذرت را از منبع به مخزنمواد فتوسنتزی .(Boomsma & Vyn, 2008) خشندببهبود میتجزیه واریانس، تأثیر تلقیح میکروبی بر نتایجبر اساس

(. در >01/0Pبود )دار امعننیتروژن اندام هوایی جذبارتباط با فسفر و پتاسیم اندام هوایی نیز اثرات اصلی

دار امعن( >01/0P) ( و تلقیح میکروبی>05/0Pشوری )

b b b

a

0

2

4

6

8

10

C B F M

Ro

ot

dry

wei

ght

(g p

ot-

1)


cb

b

a

0

5

10

15

C B F M

Sho

ot

dry

wei

ght

(g p

ot-

1)



31

جذبمقایسه میانگین تأثیر تلقیح میکروبی بر .گردیددر بین ارائه شده است. 5نیتروژن اندام هوایی در شکل

ین تربیشتیمارهای میکروبی، تیمارهای میکوریزی نیتروژن اندام هوایی را به خود اختصاص دادند. جذب

افزایش غلظت ازت در گیاهان میکوریزی توسط محققان بسیاری گزارش شده است. در بعضی موارد علت افزایش غلظت ازت در گیاه به افزایش جذب فسفر نسبت داده

های میکوریز آربوسکوالر تأثیر قارچ ات. در مطالعشودمیی شده است. تربیشبر جذب نیتروژن، به بقوالت توجه

فسفر گیاه میزبان ،میکوریز آربوسکوالرهنگامی که قارچ -دهد ممکن است اثرات مشابهی را در گرهرا افزایش می

زایی، تثبیت نیتروژن و رشد داشته باشد. با توجه به نیاز های بقوالت در زایی، بسیاری از گونهباالی فسفر در گره

یبه آلودگی میکوریز های دارای فقر فسفر،خاک. (Marschner & Dell, 1994) گی شدیدی دارندوابست

( گزارش کردند که Giri et al., 2004گیری و همکاران )در شرایط ویژهبهجذب نیتروژن ،در گیاهان میکوریزی

-. آنباشداز گیاهان تلقیح نشده می تربیشتنش شوری های به باال بودن سطح فعالیت آنزیم ها دلیل این امر را

شه گیاهان میکوریزی ری ردوکتاز و نیتروژناز در-نیتراتنیز ( Liu et al., 2004و همکاران ) نسبت دادند. لیو

آنزیم )که فعالیت آنزیم گلوتامین سنتتاز نمودندگزارش در ریشه گیاهان کلنیزه (نیتروژن فعال در اسمیالسیون

از گیاهان تلقیح تربیشهای میکوریزی شده با قارچقارچ با گسترش رسد که میسلیوم نشده است. به نظر می

در خاک میزان جذب عناصر نیتروژن، آهن و مس را برخی شواهد حاکی از آن است که .دهدافزایش می

که در نمایدمیمیسلیوم قارچ از خود موادی ترشح -توسط گیاه بسیار مؤثر می هاتحرک عناصر و جذب آن

های کننده بافتقارچ کلنیزه انتشار میسلیوم د. نباشه و تشکیل سیستم مکمل جذب در سیستم درونی ریش

ی ازتربیشگیری از حجم بهره امکان که ،ای گیاهریشه، از سازدمی فراهمکننده های تغذیهریشه برایخاک را

افزایش جذب عناصر غذایی هستند عمده دالیل(Alizadeh, 2008.)

مقایسات میانگین حاکی از آن است که شوری منجر به جذب فسفر در اندام هوایی گیاه شد دار معناکاهش (. افزایش شوری در خاک قابلیت دسترسی گیاه 6)شکل

دهد.به فسفر را کاهش می

تأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر جذب -5شکل

نیتروژن اندام هوایی ذرتFigure 5. Microbial treatments impact on shoot

nitrogen amount of corn C،B ،F وM شاهد )بدون دهنده تیمارهاینشانبه ترتیب

میکوریز هستند. و باکتری، قارچ ،تلقیح( پنج حروف غیر مشابه در باالی شکل از نظر آماری در سطح

دار هستند.معنی درصدC, B, F and M show control (without inoculation), bacteria,



با توجه به اینکه فسفر و کلر هر دو آنیون هستند، جذب

کندها توسط گیاه از مکانیسم مشابهی پیروی میآن(Bohra & Doffling, 1993) . یون کلر که در محلول

شود با آنیون اوان یافت میهای شور به مقدار فرخاک-ی جذب گیاه میتربیشفسفر رقابت کرده و به مقدار

رشد و گسترش ریشه ،در اثر شوری عالوهبه .گرددشود، لذا با توجه به اینکه فسفر یک گیاهان محدود می

عنصر غیرمتحرک در خاک است میزان جذب این عنصر یابد. کاهش فعالیت توسط گیاه به شدت کاهش می

فسفر محلول در اثر افزایش قدرت یونی محلول خاک و های کاهش غلظت آن در خاک به دلیل ایجاد کانی

، از دالیل دیگر کاهش جذب فسفر نیز فسفر–کلسیم دنشوتوسط گیاهان در شرایط شور محسوب می

(Grattan & Grieve, 1992). به مربوط فسفر اندام هوایی جذبین ترکمین و تربیش

مطالعات .(7)شکل بود و شاهد میکوریزیتیمارهای کننده فسفات، فسفر حل ریزجانداراناند که نشان داده

و باعث افزایش نمودهشده در خاک را حل تثبیتهای . باکتری(Gull et al., 2004) شوندعملکرد گیاه می

های گیاهی همچون کننده فسفات با سنتز هورمونحلترکیبات اکسین و سیتوکینین باعث افزایش رشد گیاه

ها مراحل اولیه شوند. به این ترتیب که این باکتریمیرشد گیاهی را تحت تأثیر قرار داده و با افزایش رشد

c cb

a

0

100

200

300

C B F M

Pla

nt

nit

rogen

(mg p

ot-

1)



32

دهند. سطح جذب ریشه را افزایش می ،های مویینریشهمبود در شرایط کهای میکوریز آربوسکوالر قادرند قارچ

عناصر ویژهبهسرعت جذب عناصر معدنی عناصر غذایی، از این طریق و هدیچون فسفر را بهبود بخشتحرک همکم

های رشد و عملکرد گیاه مؤلفهبر توجهی قابلتأثیر مواد باالی. جذب (Asghari et al., 2005) بگذارند

گیاهان مغذی در گیاهان میکوریزی نسبت به به دلیل افزایش دستیابی و یا احتماالً ،غیرمیکوریزی

های قارچی است. در واقع انتقال عناصر توسط هیفای( این های خارجی )برون ریشهشبکه گسترده ریسه

ها به درون خاک منتشر شده و بدین ترتیب عناصر قارچی، مستقل تربیشغذایی نظیر فسفر و روی را با سرعت

به گیاه میزبان انتقال ها در خاک، از پخشیدگی کند آنمطالعات نشان . (Maiquetia et al., 2009) دهندمی

درصد فسفر مورد نیاز گیاهان 80بیش از اند کهدادههای قارچای ریشهبرونهای میکوریزی توسط ریسه

د. عالوه بر این، نتایج مطالعات شومیکوریز تأمین میآربوسکوالر میکوریز های قارچکه حاکی از آن است

های محیطی را در گیاه قادرند اثرات نامطلوب تنشکاهش میزبان کاهش دهند. کاهش اثرات تنش خشکی،

های های شوری، بهبود تغذیه گیاه در خاکخسارتزا از متراکم و کاهش اثرهای نامطلوب عوامل بیماری

-Al) باشدها در گیاهان میزبان میفواید عمده این قارچkaraki, 2006) .

اند که افزایش جذب فسفر توسط محققین بر این عقیدههای میکوریز آربوسکوالر در گیاهان تحت تنش قارچ

های سدیم و کلر را از شوری، اثرات منفی ناشی از یونطریق حفظ یکپارچگی غشاء واکوئلی کاهش داده و مانع

یر متابولیسمی رشد گیاه ها در مسدخالت این یونهای میکوریز آربوسکوالر از . در واقع هیفگردندمی

سطح ریشه به آنسوی خاک و ناحیه تخلیه توسعه پیدا ی از تربیشکرده و بنابراین دسترسی ریشه به حجم

خاک و ناحیه تخلیه شده از عناصر غذایی را در مقایسه تنش کنند و بدین شکل اثرات شدیدبا ریشه مهیا می

,.Giri et al) دهندشوری را متوقف و یا کاهش می. به هر حال یک سیستم ریشه که شبکه (2004

میکوریزی در آن شکل گرفته دارای سطح مؤثر تواند حجم جذب عناصر غذایی بوده و می برایی تربیشهای ی از خاک را در مقایسه با ریشهتربیش

های ریشهغیرمیکوریزی کاوش کند. از طرفی نیز فیزیولوژیک و بیوشیمیایی هایویژگیمیکوریزی دارای

تواند در افزایش متفاوتی از ریشه هستند که این امر می-ها میجذب فسفر و سایر عناصر غذایی مؤثر باشد. آن

یا و توانند ریزوسفر را از طریق افزایش تراوش پروتونعنصر نموده و از این طریقاسیدی 2COافزایش فشار

کنندهای آهکی و خنثی متحرک فسفر را در خاک(Rigou & Mignard, 1994) .

اندام هوایی ذرت جذب فسفرتأثیر سطوح شوری بر -6 شکلFigure 6. Salinity levels impact on shoot

phosphorous amount of corn NS and S show non-saline and saline condition.Non-similar

letter(s) are significantly different at 5% probability level.

تأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر جذب فسفر اندام -7شکل هوایی ذرت

Figure 7. Different microbial treatments impact on shoot

phosphorous amount of corn C, B, F and M show control (without inoculation), bacteria, fungi and

mycorrhiza, respectively.Non-similar letter(s) above graph are significantly different at 5% probability level.

a

b

0

5

10

15

20

25

NS S

lant

pho

spho

rous

(mg p

ot-

1)

Salinity levels

c

b b

a

0

5

10

15

20

C B F M

Pla

nt

pho

spho

rous

(mg p

ot-

1)



33

شوری باعث افزایش نشان داد کهنتایج مقایسه میانگین پتاسیم در اندام هوایی شد )شکل جذبرصدی د 58/9 65/57و 4/323و شاهد با میکوریزیتیمارهای (. 8

ین مقادیر ترکمین و تربیشگرم در گلدان به ترتیب میلی (.9)شکل پتاسیم اندام هوایی را به خود اختصاص دادند

مطالعات حاکی از آن است که جذب مقادیر باالیفیزیولوژیک گیاه های فرآیندترین پتاسیم، یکی از مهم

در افزایش آستانه تحمل گیاه نسبت به شوری است(Ashraf, 1994)شکل گزینشی . در شرایط شور گیاه به

مقادیر باالیی از پتاسیم را در مقایسه با سدیم جذب

دهد را افزایش می K/Naپذیری نموده و ضریب انتخاب(Ashraf & Khanum, 1996 .) جذب پتاسیم در افزایش

در ریزجاندارانتوان به توانایی تیمارهای میکروبی را میها افزایش انحالل پتاسیم و تولید انواع فیتوهورمون

محققان معتقدند عالوه بر افزایش سطح نسبت داد. وریزی افزایش جذب پتاسیم در گیاهان میکجذب ریشه،

نتیجه تأثیری (دون تلقیح)بدر مقایسه با گیاهان شاهد های پتاسیم دارندها بر انتقال دهندهاست که این قارچ

(Rabie & Almadini, 2005; Al-karaki, 2006).

اندام جذب پتاسیمتأثیر سطوح شوری بر -8 شکل هوایی ذرت

Figure 8. Salinity levels impact on shoot

potassium amount of corn NS وS دهنده شرایط غیرشور و شور هستند.به ترتیب نشان

دارپنج درصد معنیحروف غیر مشابه از نظر آماری در سطح هستند.

NS and S show non-saline and saline condition. Non-similar letter(s) are significantly different at 5%

probability level.

اندام جذب پتاسیمتأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر -9 شکل هوایی ذرت

Figure 9. Different microbial treatments impact on

shoot potassium amount of corn C ،B ،F و M تلقیح( شاهد )بدون دهنده تیمارهایبه ترتیب نشان،

میکوریز هستند. و باکتری، قارچ دارپنج درصد معنیحروف غیر مشابه در باالی شکل از نظر آماری در سطح

هستند.C, B, F and M show control (without inoculation), bacteria, fungi


Non-similar letter(s) above graph are significantly different at 5%

probability level.

سدیم اندام هوایی جذبین غلظت تربیش ،میانگین اتمقایس نتایج بر اساس

)شکل سدیم اندام هوایی در تیمار شوری مشاهده شد ینترکمو ینتربیش نیز تلقیح میکروبیشرایط . در (10

درصد 12/0و 23/0 مقادیر غلظت سدیم اندام هوایی بابود میکوریزو باکتری تلقیح هایمربوط به تیماربترتیب سدیم در شرایط شوری جذب. باال بودن (11)شکل

ممکن است به دلیل وجود مقادیر زیاد این یون در سدیم یکی از جذبافزایش محلول خاک شور باشد.

باشد که در بسیاری از بارزترین اثرات تنش شوری میمطالعات حاکی از آن ها به آن اشاره شده است. گزارش

است که با افزایش شوری، غلظت سدیم در ذرت و جو(Hassan et al., 1970) و گندم (Torres & Bingham,

ها و سایر برگانتقال سدیم به یابد. افزایش می (1973موجود با کلسیم سدیمجایگزینی باعث های گیاه،بخش

نوبه خودشود که این امر بهمیدر فضای آپوپالستی منجر به دپالریزاسیون غشا شده و توانایی غشاها برای

، نمایدمیدچار اختالل ها را جذب انتخابی برخی از یون گرددایجاد میعدم تعادل یونی بدین طریق

(Molassiotis et al., 2006) .عبارت دیگر غلظت ه بباالی سدیم در آپوپالست باعث ایجاد تنش اسمزی و

تحرک کم سدیم و چنینهمشود. ها میآبگیری سلول

b

a

250

260

270

280

290

300

NS S

lant

po

tass

ium

(m

g p

ot-

1)

Salinity levels

b bb

a

0

50

100

150

200

250

300

350

C B F M

Pla

nt

po

tass

ium

(m

g p

ot-

1)



34

بالغ و پیر، فتوسنتز را کاهش های برگتجمع آن در های جوان های بالغ به برگداده و از انتقال قندها از برگ

نماید. دفع و ممانعت از جذب سدیم و ریشه ممانعت می

در سطوح سلولی دو روشی هستند که به گیاه اجازه ,.Feng et al) دهند تا در تنش شوری زنده بماندمی

2002.)

اندام هوایی غلظت سدیمتأثیر سطوح شوری بر -10 شکل ذرت

Figure 10. Salinity levels impact on shoot sodium

concentration of corn NS وS دهنده شرایط غیرشور و شور هستند.به ترتیب نشان

هستند. دارپنج درصد معنیحروف غیر مشابه از نظر آماری در سطح NS and S show non-saline and saline condition.

Non-similar letter(s) are significantly different at 5% probability level.

غلظت سدیمتأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر -11 شکلذرتاندام هوایی


shoot sodium concentration of corn C،B ،F وM شاهد )بدون تلقیح( دهنده تیمارهایبه ترتیب نشان،

باکتری و قارچ هستند.پنج درصد حروف غیر مشابه در باالی شکل از نظر آماری در سطح

هستند. دارمعنیC, B, F and M show control (without inoculation), bacteria,



اندام هوایی توسط کلر جذبدرصد در 74/4ین غلظت کلر اندام هوایی با تربیش

ین غلظت ترکم. (12گردید )شکل تیمار شوری مشاهده بود که در میکوریزکلر اندام هوایی مربوط به تیمار

وجود . داشتدرصد کاهش 54/2با تیمار شاهد مقایسه غالب ترکیب کلرید سدیم در بین امالح موجود در خاک

توان دلیلی بر افزایش میزان کلر اندام هوایی شور را می ,Francois) دانست. افزایش میزان کلر در آفتابگردان

با افزایش (Torres & Bingham, 1973) گندم و (1996 شده استشوری آب آبیاری گزارش شده است. مالحظه

هایی که های میکوریز در خاککه تلقیح گیاهان با قارچها باال است موجب کاهش غلظت این عناصر شوری آن

)سدیم و کلر( در گیاه شده و این امر به افزایش مقاومت کند. با گیاه در شرایط شوری آب و خاک کمک می

شود که تلقیح گیاه با قارچ نتایج مالحظه میبررسی میکوریز جذب عناصر فسفر و روی را افزایش داده و

دهد. در حقیقت در این جذب سدیم و کلر را کاهش میهمزیستی و ارتباط متقابل، قارچ به گیاه کمک کرده و جذب عناصر کم تحرک و مورد نیاز گیاه را افزایش و

ساز است، کاهش ه مشکلجذب عناصری را که برای گیا .(Al-Karaki, 2006) داده است

سدیم اندام هوایی هنسبت پتاسیم بین ترکمین و تربیشنتایج مقایسه میانگین نشان داد که

سدیم اندام هوایی بهه ترتیهب در همقدار نسبت پتاسیم بو تیمار باکتریهایی در شهرایط غیرشهور قارچیتیمارهای

نسهبت پتاسهیم بهه سهدیم در (.3مشاهده شد )جهدول های گیاهی به عنوان شاخص تحمل گیاه به شهوری اندام

(. بها افهزایش Cramer et al., 1987معرفی شهده اسهت ) سطوح شوری به علت باال رفهتن غلظهت یهون سهدیم در

یابهد. بهاال بهودن کاهش مهی K/Naمحیط ریشه، نسبت در گیاهان میکهوریزی نسهبت بهه گیاههان K/Naنسبت

عنوان یهک معیهار تحمهل بهه ه تواند بغیرمیکوریزی می

b

a

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

NS S

pla

nt

sod

ium

(%

)

Salinity levels

a a

bbc

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

C B F M

Pla

nt

sod

ium

(%

)



35

شوری در این گیاهان مطهرح شهود. فهالورز و همکهاران (Flowers et al., 1977 جهذب ( نشان دادند که افهزایش

یون پتاسیم گیاه در غلظت باالی نمک یک مزیت اسهت تواند به عنوان معیار خوبی برای انتخاب گیاههان از و می

نظر تحمل به شوری بکار رود. هرچه این نسبت در گیهاه

باشد میزان مقاومت گیهاه تربیشدر معرض تنش شوری است. با توجه به نتایج به دست تربیشبه شرایط موجود

توان گفت که حضور قارچ میکوریز مقاومت گیاه آمده می را افزایش داده است. به تنش شوری

اندام هوایی غلظت کلرتأثیر سطوح شوری بر -12 شکل ذرت

Figure 12. Salinity levels impact on shoot

chloride concentration of corn NS وS دهنده شرایط غیرشور و شور هستند.به ترتیب نشان

دارپنج درصد معنیحروف غیر مشابه از نظر آماری در سطح هستند.

NS and S show non-saline and saline condition.

Non-similar letter(s) are significantly different at 5%

probability level.

اندام غلظت کلرتأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر -13 شکلذرتهوایی


shoot chloride concentration of corn C،B ،F وM شاهد )بدون تلقیح( دهنده تیمارهایبه ترتیب نشان،

میکوریز هستند.باکتری، قارچ و پنج درصد حروف غیر مشابه در باالی شکل از نظر آماری در سطح

هستند. دارمعنیC, B, F and M show control (without inoculation), bacteria, fungi



اندام هوایی گیاه ذرت K/Naنتایج مقایسه میانگین اثر متقابل شوری و تلقیح میکروبی بر مقدار -3جدول

Table 3. Mean comparison of salinity and microbial inoculation interactions on K/Na of corn shoot

K/Na M F B Control Salinity levels

16.06 bcd 24.44 a 10.1 d 22.06 ab non-saline 19.15 abc 12.87 cd 16.03 bcd 11.79 d saline

91.37 0.05LSD Means with similar letter(s) are not significantly different at 5% probability level, using Duncan's Multiple Range Test. B, F and M show bacteria, fungi and mycorrhiza, respectively.

پرولین برگ

شده ارائه 15و 14های ها در شکلمقایسه میانگین دادهین تربیشاست. نتایج مقایسات میانگین نشان داد که

مول بر گرم برگ در میکرو 96/0مقدار پرولین برگ با تلقیح میکروبی. در (14)شکل تیمار شوری مشاهده شد

و 97/0ین مقدار پرولین برگ با ترکمین و تربیش نیزمول بر گرم برگ به ترتیب در تیمارهای میکرو 69/0

.(15گردید )شکل قارچ و میکوریز مشاهده

احتمالی که باعث افزایش های فرآیندهاییکی از شود، تحریک سنتز مقاومت گیاه میکوریزی به شوری می

است. در چندین مطالعه مشخص شده که مواد اسمتیک ها روی ترکیب اسیدهای آمینه گیاه میزبان این قارچ

& Sengupta) گذارندتحت تنش شوری تأثیر میChaudhari, 1990) از جمله مواد اسمتیک برای تنظیم .

اسمزی پرولین و بتائین هستند که در مواردی با افزایش . (Jindal et al., 1993)شود ها زیاد میشوری مقدار آن

b

a

0

1

2

3

4

5

NS S

pla

nt

chlo

rid

e (%

)

Salinity levels

a a a

b

0

1

2

3

4

5

6

C B F M

Pla

nt

chlo

rid

e (%

)



36

با توجه به نتایج به دست آمده تیمارهای میکوریزی رابی و ین مقادیر پرولین برگ را شامل شدند. ترکم

( در گیاه باقال، Rabie & Almadini, 2005المدینی )( در گیاه ذرت Feng et al., 2002فنگ و همکاران )های میکوریزی و تحت تنش شوری تلقیح شده با قارچ

داری طور معنیاند که غلظت پرولین بهگزارش کردهباشد و میزان تغییرات از گیاهان تلقیح نشده می ترکم

بوده است. ترکماین ترکیب در ریشه این گیاهان ها با مصرف کنندهتولید پرولین و سایر سازگار چنینهم

مقدار زیادی از کربن حاصل از فرآیند فتوسنتز همراه لیل کاهش رشد گیاه را در پی خواهد بوده و بدین د

داشت. کمبود عناصر ازت، کلسیم و فسفر باعث افزایش شود. پرولین در گیاه تحت تنش می

ذرت مقدار پرولین اندام هواییتأثیر سطوح شوری بر -14 شکل Figure 14. Salinity levels impact on shoot proline

amount of corn

NS and S show non-saline and saline condition.Non-similar

letter(s) are significantly different at 5% probability level.

مقدار پرولین تأثیر تیمارهای مختلف میکروبی بر -15شکل ذرتاندام هوایی


shoot proline amount of corn C, B, F and M show control (without inoculation), bacteria, fungi and mycorrhiza, respectively. Non-similar letter(s) above

graph are significantly different at 5% probability level.

کلی گیریتیجهندست آمده در این تحقیق، اهمیت نقش ه نتایج ب

ها را در استفاده از میکوریز آربوسکوالر، باکتری و قارچمحلول از جمله ترکیبات نامحلول و منابع نامحلول و کم

کاهش چنینهمتثبیت شده فسفات موجود در خاک و دهد. بررسی نتایج تنش شوری در گیاه ذرت را نشان می

بدست آمده نشان داد که گیاهان میکوریزی نسبت به ی تحت تنش ترکمگیاهان غیرمیکوریزی به میزان

هایقارچ سودآور اثر ینتربیش. گیرندمیشوری قرار در خصوصبه میزبان گیاه تغذیه وضع بهبود میکوریزی

در این مطالعه مشاهده شد که .باشدمی فسفر مورداند در کننده فسفات به خوبی توانستهحل ریزجانداران

مواقع عدم کوددهی، فسفر مورد نیاز گیاه را در محدوده گیاهان طوری که کمبود فسفر در کفایت نگه دارند به

که نمودتوان چنین برداشت ده نشد. بنابراین میمشاهفسفات و کنندههای حلها و قارچد باکتریکاربر

های میکوریز آربوسکوالر باعث بهبود قارچ چنینهمظاهری و افزایش جذب عناصر به ویژه فسفر هایویژگی

توسط ذرت شدند. نتایج این پژوهش و سایر مطالعات های در زمین ریزجاندارانبیانگر امکان استفاده از این

خشک بوده زراعی مستعد شوری و مناطق خشک و نیمهتواند امکان در این زمینه می تربیشهای که بررسی

را در قالب کودهای هااستفاده عملی و گسترده آنفراهم نماید. و نیل به اهداف کشاورزی پایدار زیستی

Refrences

Aliasgharzad N., and Esfandiari M.R. 2004. Effects of dual inoculations of Sinorhizobium meliloti

and arbuscular mycorrhizal fungi on growth of salt-stressed alfalfa. Proceeding of the 2004

CIGR International Conference, Beijing, China. Alizadeh A. 2008. The effect of mycorrhiza on the absorption of nutrients in corn under different

moisture conditions. Journal of Research in Agricultural Sceinces, 53: 97-102. (In Persian)

b

a

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

NS S

Pro

line

(μm

ol

g-1

)

Salinity levels

b

ab ab a

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

C B F M

Pro

line

(μm

ol

g-1

)



37

Al-karaki G.N., Hammad R., and Rusan M. 2001. Response of two tomato cultivars differing in

salt tolerance to inoculation with mycorrhizal fungi under salt stress. Mycorrhiza, 11: 43-47.

Al-Karaki G.N. 2006. Nursery inoculation of tomato with arbuscular mycorrhizal fungi and

subseqent performance under irrigatoin with saline water. Scientia Horticulture, 109: 1-7.

Asghari H.R., Marschner P., Smith S.E., and Smith F.A. 2005. Growth response of Atriplex

nummularia to inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi at different salinity levels. Plant

and Soil, 273: 245-256.

Asghari H.R. 2008. Vesicular-arbuscular (VA) mycorrhiza improve salinity tolerance in

preinoculation subterranean (Trifolium subterranean) seedlings. International Journal of Plant

Production, 2: 3.

Ashraf M. 1994. Breeding for salinity tolerance in plants. Critical Reviews in Plant Sciences, 13:17-42.

Ashraf M., and Khanum A. 1996. Relationship between ion accumulation and growth in two spring

wheat lines. Journal of Agronomy & Crop Science, 178: 39-51.

Bates L.S., Waldren R.P., and Teare I.D. 1973. Rapid determination of free proline for water-stress

studies. Plant and soil, 39(1), 205-207.

Boomsma C.R., and Vyn T.J. 2008. Maize drought tolerance: Potential improvements through

arbuscular mycorrhizal symbiosis. Field Crops Research, 108: 14-31.

Bohra J.S., and Döffling K. 1993. Potassium nutrition of rice (Oryza sativa L.) varieties under

NaCl salinity. Plant and Soil, 152, 299-303.

Cassman K.G., Whatney A.S., and Fon R.L. 1981. Phosphprus requirements of soybean and cowpa

as affected by mode of nutrition. Agronomy Journal, 73: 17-22.

Cotteni A. 1980. Methods of plant analysis. In: Robert Lee Westerman. Soil and Plant Testing,

FAO Soil Bulletin, pp. 64-100.

Cramer G.R., Lynch J., Lauchli A., and Epstein E. 1987. Influx of Na+, K+ and Ca2+ into roots of

salt-stressed cotton seedlings: effects of supplemental Ca2+. Plant Physiology, 83: 510-516.

FAO. 2005. Global Network on Integrated Soil Management for Sustainable Use of Salt-affected

Soils. FAO Land and Plant Nutrirtion Management Service, Rome, Italy. Available at

http://www.fao.org/ag/agl/agll/spush.

Feng G., Li X.L., Zhang F.S., Tian C.Y., and Tang C. 2002. Improved tolerance of maize plants to

salt stress by arbuscular mycorrhiza is related to higher accumulation of soluble sugars in

roots. Mycorrhiza, 12: 185-190.

Flowers T.S., Torke P.F., and Yeo A.R. 1977. The mechanism of salt tolerance in halophytes. Plant

Physiology, 28: 89-121.

Francois L.E. 1996. Salinity effectson four sunflower hybrids. Agronomy Journal, 88(2): 215-219.

Ghaderi A., Aliasgharzad N., Oustan S., and Olsson P.A. 2008. Efficeincy of three Pseudomonas

isolates in releasing phosphate from an artificial variable-charge mineral (iron III hydroxide).

Soil Environmental, 27(1): 71-76.

Giri B., Kapoor R., and Mukerji G. 2004. Mycorrhizal inoculant alleviates salt stress in Sesbania

aegyptiaca and Sesbania grandiflora under field conditions: evidence for reduced sodium and

improved magnesium uptake. Mycorrhiza, 14: 307-312.

Grattan S.R., and Grieve C.M. 1992. Mineral nutrient acquisition and response by plants grown in

saline environments. In: Pessarakli M (Ed). Handbook of plant and cold stress, pp. 203-226.

Gull F.Y., Hafeez I., Saleem M., and Malik K.A. 2004. Phosphorus uptake and growth promotion

of chickpea by co-inoculation of mineral phosphate solubilizing bacteria and a mixed rhizobia

culture. Australian Journal of Experimental Agriculture, 44: 623-628.

Gupta R.K. 2000. Soil, plant, water and fertilizer analysis. Agrobios, New Delhi, India, pp. 438.

Hassan N.A.K., Drew J.V., Knudsen D., and Olsen R.A. 1970. Infuence of soil salinity on

production of dry matter and uptake and distribution of nutrients in barley and corn. Agronomy

Journal, 62: 46-48.

Heydari-Sharifaabad H. 2002. Plant and Salinity. Research Institute of Forest and Reglands Press,

Tehran, pp. 199-222. (In Persian)

Hoeksema J.D., Chaudhary V.B., Gehring C.A., Johnson N.C., Karst J., Koide R.T., and Wilson

G.W. 2010. A meta-analysis of context-dependency in plant response to inoculation with

mycorrhizal fungi. Ecology Letters, 13(3): 394-407.

https://www.amazon.com/s/ref=dp_byline_sr_book_1?ie=UTF8&text=Robert+Lee+Westerman&search-alias=books&field-author=Robert+Lee+Westerman&sort=relevancerank


38

Jindal V., Atwal A., and Singh R. 1993. Effect of Vesicular-arbuscular mycorrhizae on metabolism

of moong plant under NaCl salinity. Plant Physiology, 31: 475-481.

Kafi M., and Mahdavi-Damghani B. 2000. Resistance Mechanisms to Environmental Stresses in

Plants. Ferdowsi-Mashhad Univercity Press, pp. 467-469. (In Persian)

Khalil-Arjmandi A. 1998. Evaluate effect of nitrogen and phosphorous deffirent levels on thyme

productivity. MSc thesis. Department of gardening, Agriculture Faculty, University of Tarbiat

Modarres. (In Persian)

Khavazy K., Asadi-Rahmani H., and Malakouti M.J. 2005. Nesseccity of industrial production of

biological fertelizers in country. Sana publication, pp. 274-279. (In Persian)

Kucey R.M.N. 1983. Phosphate-solubilizing bacteria and fungi in various cultivated and virgin

Alberta soils. Canadian Journal of Soil Science, 63(4), 671-678.

Liu Y., Mi G., Chen F., Zhang J., and Zhang F. 2004. Rhizosphere effect and growth of two maize

genotypes with contrasting P efficiency at low P availability. Plant Science, 167: 217-233.

Maiquetia M., Caceres A., and Herrera A. 2009. Mycorrhization and phosphorus nutrition affect

water relations and CAM induction by drought in seedlings of Clusia minor. Annal Botany, 103:

525-532.

Malakouti M.J., Keshavarz P., and Karimian N. 2008. Comprehensive method of recognition and

fertilizer recommendation for sustainable agriculture. Tarbiat Modarres edition. (In Persian)

Mansouri H., Ahmadi-Moghaddam A., and Rouhani N. 2007. Mycorrhizal and nonmycorrhizal

bean response to salinity stress. Journal of biological science promotion, 20:80-88. (In Persian)

Marschner H., and Dell B. 1994. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis. Plant and Soil, 159: 89-102.

Mirmohammadi-Meybodi S., and Ghareziyaei B. 2002. Physiological and linebreeding aspects of

plants salinity stress. Industerial Esfahan University publition center, 274p. (In Persian)

Molassiotis A.N., Sotiropoulos T., Tanou G., Kofidis G., Diamantidis G., and Therios I. 2006.

Antioxidant and anatomical response in shoot culture of the apple rootstock MM 106 treated

with NaCL, mannitiol or sorbitol. Biologia Plantarum, 50: 61-68.

Mulvaney R.L. 1996. Nitrogen-Inorganic Forms. In: Methods of soil analysis. Part 2- Chemical

properties. Methods of soil analysis. Soil Science Society of America, Inc. American Society of

Agronomy, Inc. Madison, WI, pp: 1123-1184.

Rabie G.H., and Almadini A.M. 2005. Role of bio-inoculants in development of salt tolerance of

Vicia faba Plants. African Journal of Biotechnology, 4: 210-222.

Rajapakse S., and Creighton Miller J. 1992. Methods for studing vesicular-arbuscular mycorrhizal

root colonization and related root physical properties. Methods in Microbiology. Academic

Press INC. ISBN 0-12-521524-X. 275-301.

Rigou L., and Mignard E. 1994. Factors of acidification of the rhizosphere of mycorrhiza plants:

Measurement of p CO2 in the rhizosphere. Acta Botanica Gallica, 141: 533-539.

Rodrı́guez H., and Fraga R. 1999. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth

promotion. Biotechnology Advances, 17(4): 319-339.

Sengupta A., and Chaudhari S. 1990. Vesicular-arbuscular mycorrhizae (VAM) in pioneer salt

marsh plantsof the Gangas River Delta in west Bengal, InDIA. Plant and Soil, 122: 111-113.

Sepehr E., Malakouti M.J., Kholdebarin B., Samadi A., and Karimian N. 2009. Geno topics

Variation in P efficiency of selected Iranian cereals in green house experiment. Journal Plant

Production, 3: 17-28.

Sharma A.K. 2002. Bifertilizers for sustainable agriculture. Agrobios Indian Publications, pp. 456-

480.

Sharma S., Kumar V., and Tripati R.B. 2011. Isolation of Phosphate solubilizing microorganism

from soil. Journal of Microbiology and Biotechnology Research, 1(2): 90-95.

Sheng M., Tang M., Chan H., Yang B., and Huang Y. 2008. Influence of arbuscular mycorrhizae

on photosynthesis and water status of maize plants under salt stress. Mycorrhiza, 18: 287-296.

Torres C., and Bingham F.T. 1973. Salt tolerance of Mexican wheat: I. effect of NO3 and NaCl on

mineral nutrition, growth and grain production of four wheats. Soil Science Society of America

Journal, 37: 711-715.

Whitelaw M.A. 1999. Growth promotion of plants inoculated whit phosphate solubilizing fungi.

Advances in Agronomy, 69: 99-151.


39

Effects of Phosphate-Solubilizing Microorganisms and Mycorrhizal

Fungi On the Growth Parameters of Corn (Zea Mays L.) Under Salinity

Condition

MirHassan Rasouli-Sadaghiani1, Mohsen Barin*2, Sanaz Ashrafi-Saeidlou3 and

Fatemeh Shakouri4

(Received: April 2018 Accepted: August 2018)

Abstract

Using of microorganisms in stress affected soils can alleviate the condition in plants. In order to

assess the effects of phosphate-solubilizing microorganisms (PSB: Pseudomonas fluorescens, PSF:

Aspergillus niger) and mycorrhizal fungies (M: Funneliformis mosseae (G. mosseae), Rhizophagus irregularis (G. intraradices), Rhizophagus fasciculatus (G. fasciculatum)) and their interactions on

improving nutrient uptake under salinity stress condition, an experiment carried out in a

randomized complete block design under greenhouse conditions. Some plant growth indicators and

nutrient concentrations in plant shoot were measured at the end of growing period (70 days). The

results showed the significant influence of salinity levels on phosphorous uptake, potassium,

sodium, and chlorine concentrations, and shoot length. Proline accumulation in leaves (0.96 µmol

g-1) was resulted with increasing of salinity levels. Among all microbial treatments, the maximum

values of the parameters were resulted with mycorrhiza treatment, including shoot length (78.89

cm), shoot dry weight (15.77 g pot-1) and root dry weight (8.47 g pot-1). Unlike shoot sodium and

chlorine concentrations, leaves nitrogen and potassium contents increased in microbial inoculation

condition. Leaf proline was increased by 14.46% and 15.85% with fungi and mycorrhizal

treatments compared to control, respectively. It is inferred that inoculation of AMF drastically

decreased salinity effects in compared to other phosphate-solubilizing microorganisms in corn.

Keywords: Corn, Mycorrhiza, Phosphate solubilizing microorganisms, Phosphorous, Salinity

Rasouli-Sadaghiani M. H., Barin M., Ashrafi-Saeidlou S. Shakouri F. 2019. Effects of Phosphate-

Solubilizing Microorganisms and Mycorrhizal Fungi on the Growth Parameters of Corn (Zea mays L.)

under Salinity Condition. Applied Soil Research, 7(3):25-39.

1. Professor, Department of Soil Science, Urmia University

2. Assistant Professor, Department of Soil Science, Urmia University

3. Ph. D Student, Department of Soil Science, Urmia University

4. M. Sc. Student, Department of Soil Science, Urmia University *Corresponding Author Email: [email protected]

Documents

هایگ یدشر یاهیگژیو رب زیروکیم یاهچراق و تافسف ...journal.urmia.ac.ir/article_120744_d967c3f09087da6599e... · 2021. 1. 24. · 15/46 بیترت