ایرانباغبانی علوم

(454-423)ص 5931، زمستان 7، شمارة 74دورة Iranian Journal of Horticultural Science

Vol 47, No 4, Winter 2017 (717-729)

DOI: 10.22059/ijhs.2017.120836.740

* Corresponding author E-mail: m.h.farahi@iauyasooj.ac.ir Tel: +98 917 741 6858

های رشد کننده جایی و میزان تنظیمهای رشدی، عمر گلها بر ویژگیآمین کاربرد برگی پلی تأثیر درونی گل رز رقم دولس ویتا

2باقری و مسعود زاده *1فرهی مهدی حسینی

، ایران، یاسوجواحد یاسوج -باشگاه پژوهشگران جوان و نخبگان، واحد یاسوج دانشگاه آزاد اسالمی استادیار،. ۱

، ایران، شیرازواحد شیراز -گروه علوم باغبانی، واحد شیراز، دانشگاه آزاد اسالمی استادیار،. ۲ (۲2/6/۱931تاریخ پذیرش: - 7/۱/۱931)تاریخ دریافت:

چكیده

های آمینپلیاست. بنابراین در این پژوهش کاربرد برگی ها در گیاهان مختلفی گزارش شدهآمینبهبود رشد و گلدهی با کاربرد پلی گل رز بررسی شد. رونیهای دآمینهای رشد درونی و پلیکننده ، میزان تنظیم(Vase life) جاییکمی، عمر گل های ویژگیزاد بر برون

ة آبکشتیهای کامل تصادفی با ده تیمار، سه تکرار و دو بوته در هر تکرار در یک گلخانطرح بلوک صورت بهبدین منظور، آزمایشی موالر، میلی 9و ۲، ۱های ها با پوتریسین در غلظتپاشی بوتهتیمارها شامل محلول تجاری در شهر یاسوج انجام گرفت. (وپونیکهیدر)

،نتایج نشان داد موالر و شاهد )آب مقطر( بود.میلی 1و ۲، ۱های موالر و اسپرمین در غلظتمیلی 5/۱و ۱، 5/0های اسپرمیدین در غلظتها آمینکاربرد پلی آمد. به دستموالر و شاهد میلی 5/۱میزان ارتفاع و وزن شاخه به ترتیب در تیمارهای اسپرمیدین بیشترین و کمترین

موالر میلی ۱روز در گیاهان تیمارشده با اسپرمین شانزدهجایی به میزان که بیشترین عمر گلطوریجایی شد بهباعث افزایش عمر گلموالر میلی1پاشی شده با غلظت اسید، اسیدجیبرلیک و زاتین در برگ گیاهان محلولاستیکلظت ایندولبیشترین میزان غ .شدمشاهده

به دستموالر میلی 5/۱پاشی شده با اسپرمیدین همچنین بیشترین میزان اسیدآبسایزیک در برگ گیاهان محلول اسپرمین مشاهده شد.برگ شد. نتایج کلی این پژوهش نشان داد که درونیمیزان پوتریسین و اسپرمیدین زاد باعث افزایش های برونآمینآمد. کاربرد پلی

رشد و ۀکنند زاد به دلیل افزایش غلظت مواد تنظیمبرون موالر یلیم 1و اسپرمین موالر یلیم 5/۱کاربرد اسپرمیدین در غلظت گل رز رقم دولس ویتا شد. جایی رویشی و افزایش عمر گل های ویژگیهای درونی، باعث بهبود آمین پلی

پوتریسین، جیبرلین، زاتین. ،ایندول استیک اسید اسپرمیدین، اسپرمین، های کلیدی: واژه

Effect of foliar application of polyamines on growth properties, vase life and endogenous plant growth regulators contents of cut rose flower

(Rosa hybrida cv. Dolcvita)

Mehdi Hosseini Farahi1* and Masoud Zadehbagheri2 1. Assistant Professor, Young Researcher and Elite Club, Yasooj Branch, Islamic Azad University, Yasooj, Iran 2. Assistant Professor, Department of Horticulture Science, Shiraz Branch, Islamic Azad University, Shiraz, Iran

(Received: Mar. 27, 2015 - Accepted: Sep. 19, 2015)

ABSTRACT

Improvement of growth and flowering with polyamines application has been reported in different plants. So, in this study application of exogenous polyamines on quantitative characteristics, vase life and endogenous hormones and polyamines contents in rose flower was investigated. For this purpose, an experiment was conducted as randomized complete block design (RCBD) with ten treatments, three replications and two observations in each replication in a hydroponic greenhouse in Yasouj city. Treatments were including foliar application of putricine (Put) at 1, 2 and 3 mM, spermidine (Spd) at 0.5, 1 and 1.5 mM, spermin (Spm) at 1, 2 and 4 mm and control. The highest and the lowest fresh weight and flower height were obtained in the plants treated with Spd 1.5 mM and control, respectively. Foliar application of polyamines increased the vase life, so that maximum vase life (16 days) was observed in treated flowers with Spm 1 mM as compared to the other treatments. The highest content of IAA, GA3 and zeatin obtained in treated flowers with Spm 4 mM. The highest ABA content was found in treated flowers with Spd 1.5 mM. The use of exogenous polyamine increased the internal Put and Spd contents. So, the final results of this study revealed that exogenous application of 1.5 mM Spd and 4 mM Spm due to increasing of internal hormones and PAS, caused to increase of vegetative properties and vase life of rose cv. Dolcvita. Keywords: IAA, GA3, Put, Spd, Spm, Zeatin.

5931زمستان ، 7 ة، شمار74 ةایران، دورعلوم باغبانی 457

مقدمه

نیتر محبوبو نیتر مهمیکی از (Rosa hybrida)گل رز

رود شمار می های شاخه بریدنی در جهان بهگل

امروزه در جهان از لحاظ سطح زیر کشت، که یطور به

تولید، اشتغال و صادرات رتبۀ نخست را به خود اختصاص

(. Dastyaran & Hosseini Farahi, 2015داده است )

پذیرش و بهبود عمر اه با کیفیت شایانعملکرد باال همر

اصلی تولید گل شاخه های پس از برداشت از هدف

ی ها کننده میتنظبریدنی رز است. در این زمینه کاربرد

ای مناسب برای رسیدن به این هدف رشد گیاهی گزینه

.(Hosseini Farahi et al., 2013) است

وزن های طبیعی باای از ترکیبها دستهآمینپلی

دار خطی و یکی از های نیتروژنمولکولی کم، دارای گروه

کنندة رشد گیاهی هستند که ترین مواد تنظیممهم

در همۀ موجودهای زندة جانوری و گیاهی یافت بیتقر به

ای از فرآیندهای شوند و در طیف گستردهمی

ای، تشکیل جنین، تمایز فیزیولوژیکی مانند تقسیم یاخته

زایی، تشکیل شاخه، افزایش ریشه، ریشه آوندی، آغازش

ها، ساخت )بیوسنتز( آنزیم رشد شاخه، افزایش زیست

انگیزش و تکامل گل، رسیدن میوه، پیری، تنظیم

زایی نقش فرآیندهای مختلف نمو، تمایزیابی و جنین

مستقیم به میزان طور بهدارند. میزان رشد گیاهان

ساخت قطع زیستای وابسته است و های یاختهآمین پلی

Abdel) این مواد باعث کندی یا توقف رشد گیاه شود

Aziz Nahed et al., 2009; Martin-Tanguy, 2001;.

Mahgoub et al., 2011; Mahros et al., 2011.)

آمین( و آمین( اسپرمیدین )تریپوتریسین )دی

های موجود آمینترین پلیاسپرمین )تترا آمین( از مهم

,Galston &Kaur-Shwhney) هستنددر گیاهان

1990; Benavides et al., 2000; Narcin, 1995;.

Hussein et al., 2006; Esna-Ashari & Zokaee.

Khosroshahi, 2008.)

،دهندهای مختلف نشان مینتایج بررسی گزارش

های ها در اندام آمیندهنده، مقادیر پلی در گیاهان گل

ی رویشی است که سبب هازایشی بیشتر از اندام

های مختلف گل، های گل، تشکیل اندامانگیزش جوانه

گرده و رشد ۀزنی دان تکامل تخمدان و مادگی، جوانه

شوند. همچنین مشخص شده است که گرده می ۀلول

ها سبب رشد و نمو بذر، شکستن رکود بذر و آمینپلی

هنگامدر سوی دیگرشوند. از زنی آن می تحریک جوانه

تغییر شدت بهها آمینهای مختلف غلظت پلیتنش

، عنصرهای کانیتنش هنگامدر که یطور بهکند می

تنش شوری هنگامشود یا در تجمع پوترسین دیده می

با ها ترکیبو این ابدی یمها کاهش آمینغلظت پلی

شوند. ها سبب مقاومت به تنش خشکی میبستن روزنه

آمین کل یزان پلیتنش گرما و تنش سرما م هنگامدر

تنش سرما، هنگامکه در طورییابد بهافزایش می

اسپرمیدین و اسپرمین با محافظت از لیپیدهای غشا

های شوند. تنشسبب جلوگیری از سرمازدگی می

و شوند یمها آمینمکانیکی سبب تغییر در غلظت پلی

مکانیکی های آسیبها آسیب ناشی از آمیندر کل پلی

-Palavan) دهند یمها را کاهش ماریو آفات و بی

Unsal, 1995; Bouchereau et al., 1999; Alcazar.

et al., 2006).

یاختهیندهای مرگ آها در بسیاری از فرآمینپلی

جوانی نام برده عامل عنوان بهها بوده و از آن مؤثر

(. در بسیاری از Thomas & Thomas, 2001شود )می

زایش سن برگ و میوه و پیری، با گیاهی اف یها سامانه

ها در ارتباط است. کاربرد آمینکاهش میزان پلی

یا جلوگیری از ریتأخها اغلب باعث آمینپلی بیرونی

(. در Sood & Nagar, 2003شود ) میپیشرفت پیری

تحریکی اسپرمیدین بر گلدهی، گذاریپژوهشی اثر

های اصلی و مواد شیمیایی، روغن های ترکیب

نشان 5رشد درونی گیاه زینتی گل مریم ةکنند تنظیم

خیساندن و صورت بهکاربرد اسپرمیدین ،داد

پاشی بر میزان اسیدجیبرلیک، سایتوکنین و محلول

داری را در مقایسه با معنی ریتأثاسیدآبسایزیک درونی

نتایج (.Lobna & Rawiaid, 2011شاهد نشان داد )

ر لیتر گرم دمیلی 22کاربرد ،دهدنشان می

اسپرمیدین باعث افزایش وزن تر و وزن خشک ریشه،

.(AbdEl-Wahed, 2006های پنبه شد )ساقه و برگ

پاشی شده با محلولدر پژوهشی گل گالیول

داری بیشترین معنی طور بهگرم میلی 222پوترسین

برگ در گیاه، وزن خشک و تر شمارارتفاع گیاه،

1. Polianthes tuberosa L.

453 ... رشدی، های ویژگی بر ها آمین پلی برگی کاربرد تأثیرباقری: فرهی و زاده حسین

، طول ژکپدا، وزن تر و خشک پداژک شماربرگ،

گلچه و طول سنبله را در مقایسه با شمارشاخه،

Abdel Aziz Nahed) دنگیاهان تیمار نشده نشان داد

et al., 2009.) در پژوهشی کاربرد اسپرمین از راه کاهش

در پیری گل شاخه بریدة ریتأخمیزان تولید اتیلن باعث

(. همچنین کاربرد Lee et al., 1997میخک شد )

ساخت آمینو پروپان از زیست دی -5،9اسپرمیدین و

اتیلن از راه متیونین با جلوگیری از فعالیت

به اتیلن سیسنتتاز و جلوگیری از تبدیل آسی سی‌آسی

در پژوهشی (.Fuhrer et al., 1982جلوگیری کرد )

5کاربرد اسپرمیدین و استیگماتسول بر گیاه دارویی بابونه

د گیاهی باعث کنندة رش نشان داد که هر دو تنظیم

های رشد مانند رشد، گلدهی، ارتفاع افزایش فراسنجه

های ، وزن تر و خشک و ترکیبها شاخهگیاه، شمار

ی ضروری در فرآیند رشد رویشی ها روغنشیمیایی و

از استیگماتسول مؤثرترشدند ولی اثر اسپرمیدین بسیار

(. AbdeEl-Wahed & Gamal El Din, 2004بود )

کاربرد ریتأثبررسی ،ام این پژوهشهدف از انج

ها بر بهبود رشد و گلدهی، افزایش آمینزاد پلیبرون

با های ویژگیاین ۀهای گل بریدنی و رابطعمر شاخه

های درونی گل رز رقم آمین ها و پلیغلظت هورمون

بود. (هیدروپونیکآبکشتی ) نظامدر 2دولس ویتا

ها روشمواد و مواد گیاهی

گل رز رقم دولس ویتا ةشد دار شهیرهای قلمه در آغاز

تجاری( ةکنند‌تولیداز شرکت نگین فالت آریا )

در محیط کشتی که مخلوطی از آنگاهخریداری و

)حجمی( بود 12:12پرالیت و کوکوپیت به نسبت

کشت شد. عنصرهای غذایی مورد استفاده در تهیۀ

ن داده نشا 5ها در جدول محلول غذایی برای تغذیۀ بوته

ای ا پمپ و سامانۀ آبیاری قطرهبغذایی شده است. محلول

ها منتقل شد. عملیات داشت مانند هرس، باز به بوته

ها بنابر شاخه 9سازی ها و خم مبارزه با آفات، بیماری

شرایط گلخانه در طول دورة رشد انجام شد. میانگین

1. Chamomilla recutita L Rausch

2. Dolce vita 3. Bending

درجۀ 51±2و در شب 27±7دمای گلخانه در طول روز

درصد بود. 02-72وس و رطوبت نسبی سلسی

تیمارهای مورد استفاده

در این پژوهش از پوتریسین، اسپرمیدین و اسپرمین

)ساخت شرکت سیگما آمریکا( استفاده شد. پوتریسین در

های اسپرمیدین در غلظت موالر،میلی9و 2، 5های غلظت

و 2، 5های اسپرمین در غلظتموالر و میلی1/5و 5، 1/2

شد. برای کاربرده بهپاشی محلول صورت بهموالر یلیم7

ها از آب مقطر استفاده شد و گیاهان شاهد ساخت محلول

پاشی شدند. برای جذب بهتر نیز با آب مقطر محلول

)ساخت شرکت 22قطرة توین 7-1ها میزان ‌آمین پلی

پاشی دو ها اضافه شد. محلولمرک آلمان( به محلول

انجام و دو هفته بعد ها بوتهاستقرار هفته پس از کاشت و

پاشی در صبح انجام گرفت نیز تکرار شد. عملیات محلول

های مورد نظر آغشته شدند. ی با محلولخوب بهها و بوته

شده‌گیری‌اندازه های ویژگی وزن تر گل شاخه بریده

هنگام وزن تر گل شاخه بریده در یریگ اندازه برای

ای با قیچی تیز پنج برگچه برداشت از باالی نخستین

برحسببرداشت و در آزمایشگاه با ترازوی دیجیتالی

.شدگرم توزین

ارتفاع غنچۀ گل

گل از کولیس دیجیتالی ۀارتفاع غنچ یریگ اندازه برای

استفاده شد.

ارتفاع شاخه

برداشت از هر هنگامارتفاع شاخه در یریگ اندازه برای

برحسبزمایشگاه شاخه برداشت و در آ ششتیمار

.شد یریگ اندازه متر یسانت

جاییعمر گل

گیری عمر پس از برداشت گل، از هر تیمار اندازه برای

درنگ به آزمایشگاه شاخه گل برداشت و بی شش شمار

22ای های شیشهو درون گلدان شدمنتقل

لیتر آب قرار گرفت. عمر میلی 212متری حاوی سانتی

5931زمستان ، 7 ة، شمار74 ةایران، دورعلوم باغبانی 422

هایی از ها با ایجاد نشانهگلجایی پس از برداشت گل

ها، ، خمش گردن یا پیر شدن گلبرگکج گردنجمله

و تغییر رنگ بیرونها به سمت برگشتن کامل گلبرگ

که منجر به کاهش جذابیت و ها آنو ریزش

Dastyaranگیری شد ) شود، اندازهبازارپسندی گل می

& Hosseini Farahi, 2015.)

های گل رز در طول دورة آزمایشورد استفاده در تغذیۀ بوته. عنصرهای غذایی م5جدول

Table 1. Nutrient elements used in plant fertilization during expremental period Content (mgl) Element Content (mgl) Element

0.5 Sodium molybdate (Na2MoO4) 230 Calcuim nitrate (NO3)2 0.18 Cooper (Cu) 80 Ammonium nitrate (NH4NO3) 0.9 Zinc sulfate Chelate (ZnSO4) 400 Potassuim nitrate (KNO3) 0.9 Manganese Chelate 140 Monopotassium phosphate (KH2PO4) 1.5 Born (Borax) 40 Magnesium sulfate (Mg SO4)

23 Iron chelate (Fe-EDTA)

ای درونی هآمینگیری پلیاندازه

.Tassoni et al با روش اسپرمین و اسپرمیدین میزان

گیری شد.اندازه 5اچ پی ال سی دستگاه و با (2006)

52 با هابرگ پودر از تر وزن گرم 1/2 منظور بدین

مدت به درصد 7 پرکلریک اسید حجمی از قسمت

به از آن پس و گرفت قرار اتاق در دمای ساعت یک

در سلسیوس ۀدرج 77 دمایدر دقیقه سی مدت

رسوبات. شد دور در دقیقه سانتریفیوژ 22222 سرعت

پرکلریک اسید ةمحلول تاز در و شد شسته بار سه

در اسید رویی محلول سپس. شدند مخلوط

در به آتش مقاوم هایویال در نرمال 0 هیپوکلریدریک

ساعت بیست مدت به سلسیوس ۀدرج 552 دمای

باندشده حالت از هاآمینپلی شدن جدا منظور به

گرم استون میلی 9با رسوبات در پایان. شدند داری نگه

با دستگاه و استخراج تولوئن با مخلوط، 2دنسیل کلراید

توسط( Unicam crystal 200)اچ پی ال سی مدل

,diameter) بنفشفرا آشکارساز و C18 ستون

4.66250mm; Spherisorb ODS2, 5 µM particle).

شدند.سنجش

درونیرشد یها کننده میتنظگیری اندازه

ی رشد درونی از نمونۀ ها کننده میتنظگیری برای اندازه

برگ در زمان دو هفته پیش از برداشت گل شاخه بریده

یزانسازی و تعیین ماستخراج، خالصاستفاده شد. برای

اسید، اسیدجیبرلیک، زاتین و اسید استیکایندولکمی

Ergun و Unyayar et al. (1996) هایروشآبسایزیک از

1. HPLC

2. 3mg mL-1 of acetone dansyl-chloride

et al. (2002) .5گیری، عصاره برای آغازدر استفاده شد

از حالللیتر میلی 02گرم وزن تازه از هر نمونه با

شد( همگن v/v/v 52:1:9) متانول: کلروفرم: آمونیاک

آب مقطر به هر نمونه اضافه شد. در تریل یلیم 21و

تبخیر در خأل از دستگاه بعد با استفاده ۀمرحل

(vacuum rotary evaporator) حالل کلروفرم از

بعد در ۀمرحل برایعصاره جداسازی شد و فاز آبی آن

. پس از ایجاد فاز، فاز رویی حاوی شدیخچال نگهداری

ایندول استیک اسید، اسید آزاد یها هورمون

جیبرلیک، زاتین، جیبرلین، سیتوکینین و اسید

یها هورمونجداسازی برای .شددا جآبسایزیک

تنظیم و به مدت یک 55فاز آبی روی pHباندشده،

سلسیوس در آون قرار داده ۀدرج 42ساعت در دمای

5بعد با استفاده از هیدروکسید سدیم ۀشد. در مرحل

تشکیل فاز برایو شدتنظیم 4آن روی pHنرمال

فاز ( اضافه شد و تریل یلیم 51) محلول اتیل استات

. شدرویی که حاوی هورمون زآتین باند شده بود، جدا

5فاز آبی با استفاده از اسید کلریدریک pHدوباره

سهایجاد فاز، در برایو کاهش یافت 1/2نرمال به

و فاز رویی که حاوی شدمرحله اتیل استات اضافه

ایندول استیک اسید، اسید ةباندشد یها هورمون

لین، سیتوکینین و اسید جیبرلیک، زاتین، جیبر

آنگاهبود، جدا و فاز آبی دور ریخته شد. آبسایزیک

نازک ۀیک الی دقت به، (کروماتوگرافی) نگاری فام برای

یها ورقهبه شده استخراجهای از محلول هرکداماز

GF254 (Merck chemicals, Germany )سیلیکاژل

حالل ویژة مخزندر ادشدهیهای اضافه و ورقه

(v/v/v52:5:5 قرار داده شدند. با توجه به )Rf خاص

425 ... رشدی، های ویژگی بر ها آمین پلی برگی کاربرد تأثیرباقری: فرهی و زاده حسین

، بخش مربوطه تراشیده و در ها هورموناز هرکدامبرای

زده شد و پس از به هماتانول حل و تریل یلیم 2

شدن گچ سلیکاژل، محلول جدا و با دستگاه نینش ته

ساخت کشور .HP-5890- series II) یگاز نگار فام

رسم منحنی استاندارد از . برای شد خوانده استرالیا(

.شداستفاده (Syntheticمصنوعی ) یها هورمون

آماری های‌همحاسب

طرح آماری مورد استفاده در قالب طرح کامل تصادفی

با ده تیمار و سه تکرار و دو مشاهده در هر تکرار بود.

افزار آماری ها با استفاده از نرمداده لیوتحل هیتجز

MSTATCها با آزمون میانگین ۀ، مقایسLSD و رسم

صورت گرفت. Excelافزار نرمها با شکل

تایج و بحثن

های رشدی ویژگیها بر ‌آمین‌پلی تأثیر

ها بر ‌آمین‌پلی تأثیر ،واریانس نشان داد ۀنتایج تجزی

ارتفاع شاخه، وزن شاخه، مانندرویشی های ویژگی

جایی در سطح احتمال عمر گل و گل ۀارتفاع غنچ

(.2)جدول شد دار یعنم درصد1

رقم دولس ویتا رزجایی گل های رویشی و عمر گل ویژگیها بر ‌آمین‌پلی ریتجزیۀ واریانس تأث .2جدول Table 2. Analysis of variance the effect of polyamines on vegetative and vase life of rose flower cv Dolcvita Source of Variation df Vase life Stem fresh weight Bud height Stem length

Replication 2 2.3 643.03 20.71 51.48 Treatment 9 2.47* 1517.23** 74.75** 271.39** Error 18 0.725 263.79 15.23 37.22 CV (%)

5.73 23.1 8.77 7.08 ns درصد5و 1ال حتمبودن در سطح ا دار یمعنو ** به ترتیب نبودن، * دار یمعن.

ns: Non significant, * and **: Significant at 5% and 1% probability levels, respectively.

،دهد یمنشان 9جدول شده در ‌نتایج ارائه

ها باعث افزایش ارتفاع شاخه در آمینپاشی پلی محلول

ها، آمین. در بین پلیشاهد شدمقایسه با گیاهان

ها در افزایش آمینپلی دیگراز ترمؤثراسپرمیدین

4/522 بلندترین شاخه به ارتفاعارتفاع شاخه بود.

1/5اسپرمیدین گیاهان تیمار شده با متر در سانتی

متر سانتی 45ترین شاخه به ارتفاع کوتاهموالر و میلی

البته گیاهان د. شمشاهده در گیاهان شاهد

اسپرمین ، موالرمیلی 2پوترسین شده با‌پاشی محلول

ارتفاع موالر میلی 1/2موالر و اسپرمیدین میلی 2

شاخه را در مقایسه با شاهد و دیگر تیمارها افزایش

با اسپرمیدین داری دادند ولی اختالف آماری معنی

ریتأثوزن تر شاخه نیز تحت . نداشتندموالر میلی 1/5

ۀنتایج مقایس ها قرار گرفت.آمینپاشی پلیمحلول

نشان داد که 2جدول شده در ‌ارائه یهامیانگین

گیاهان تیمارشده با بیشترین وزن تر شاخه در

گرم مشاهده 7/553موالر با میلی 1/5 اسپرمیدین

،موالرمیلی 1/5 گیاهان تیمار شده با اسپرمیدین. شد

کاربرد تر از گیاهان شاهد بودند. برابر سنگین 1/2

گل در مقایسه ۀها باعث افزایش ارتفاع غنچآمینپلی

بیشترین و کمترین ارتفاع .شدگیاهان تیمار نشده با

موالر و شاهد به میلی 2گل در تیمار اسپرمین ۀغنچ

دشمتر مشاهده میلی 2/90و 11/12ترتیب با

. (9)جدول

جایی گل رز رقم دولس ویتاهای رویشی و عمر گل ها بر ویژگی. تأثیر پلی آمین9جدول Table 3. Effect of polyamines on vegetative and vase life of rose cv Dolcvita

Treatment Vase life (day) Stem fresh weight (gr) Stem length (cm) Bud height (mm) Control 14.1 bc 48 de 71 e 36.2 c Put† 1 mM 14.1 bc 56.8 cde 82.5 cd 43.9 ab Put 2 mM 15 b 92.1 ab 96.5 ab 49.5 ab Put 3 mM 15.3 ab 58.25 cde 73 de 44.1 ab Spd†† 0.5 mM 15.8 a 61.1 cde 92 abc 36.8 c Spd 1 mM 13 c 75.7 bcd 84.3 c 43.95 ab Spd 1.5 mM 15.3 ab 119.4 a 100.7 a 48.85 ab Spm 1mM 16 a 78.9 bc 86.2 bc 47.15 ab Spm 2 mM 14.5 bc 68.1 bcde 92.2 abc 50.55 a Spm 4mM 15.3 ab 44.9 e 83.5 cd 43.7 b

داری ندارند. درصد آزمون دانکن اختالف معنی 5های مشترک در سطح در هر ستون اعداد دارای حرفMeans within a column followed by the same letters are not significantly different at 0.01 probility level based on Duncan test. †: Putrescien ††: Spermidine

5931زمستان ، 7 ة، شمار74 ةایران، دورعلوم باغبانی 422

های ها نقش حیاتی در فیزیولوژی و چرخهآمینپلی

در فرآیندهای ها این ترکیبزیستی گیاهان دارند.

ای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی زیادی مانند تقسیم یاخته

ها به گرهد. افزایش میاننطویل شدن یاخته نقش دار و

وابسته است. افزایش رشد و ارتفاع هاآمینپلی میزان

به دلیل نقش اسپرمیدین در افزایش تقسیم رزگل ۀشاخ

ها ای، بزرگ شدن یاخته و افزایش طول میانگره یاخته

پژوهشگران های دیگریافتهاست. نتایج این پژوهش با

;Abdel Aziz Nahed et al., 2009) همخوانی دارد

Mahgoub et al., 2006; Talaat et al., 2005; Youssef.

et al., 2004; Mahros et al., 2011; Hosseini Farahi .

et al., 2013.)

، وزن تر و خشک نیآذ افزایش طول ساقه، طول گل

یها غلظت درپوترسین گل داودی در کاربرد نیآذ گل

Mahros etتوسط )رم در لیتر گمیلی 922و 222، 522

al., 2011ها . افزایش وزن تر شاخهش شده است( گزار

روی گیاهان مختلفی مانند میخک ها آمیندر کاربرد پلی

(Tassoni et al., 2006; Mahgoub et al., 2006 شب ،)

Hosseini Farahi et(، رز )Youssef et al., 2004بو )

al., 2013( و گالیول )Dantuluri et al., 2008; Abdel

Aziz Nahed et al., 2009) افزایش . است شدهگزارش

با پراونشدر گل نمو ۀو متوالی رشد در مرحل دار یمعن

گزارش Talaat et al. (2005)توسط پوترسین استفاده از

El-Sayed (2009) توسطی نیز همسان. نتایج شده است

گزارش شده است. پژوهشگران دالیل دیوداوگل روی

ۀها در دامننآمیاین نتایج را به علت دخیل بودن پلی

مانند رشد (بیولوژیکی) زیستی از فرآیندهای ای گسترده

ای، های محیطی، تقسیم یاختهو نمو، پاسخ به تنش

در پژوهشی اضافه کردن اند. تمایزیابی عنوان کرده

پاشی اسپرمیدین به محلول غذایی حاوی نمک و محلول

روی موالر یلیم1/2یا 5/2هفتگی اسپرمیدین با غلظت

)دورگ بین نارنج سه برگ 5اه ترویر سیترنجگی

پونسیروس و پرتقال واشنگتن ناول( در شرایط تنش

شوری، شمار برگ، میزان سبزینه )کلروفیل(، عملکرد،

نورساخت )فتوسنتز( خالص و میزان نیتروژن را بهبود

(. Anjum, 2011)بخشید

1. Troyer citrange

جاییها بر عمر گلآمینپلی تأثیر

جایی ها بر عمر گلآمینأثیر پلیی تهامیانگین ۀمقایس

جایی در کاربرد بیشترین عمر گل ،نشان داد گل رز

50به ترتیب با موالر میلی 5و اسپرمین 1/2اسپرمیدین

روز مشاهده شد. در واقع گیاهان تیمارشده با 7/51و

برابر 2/5جایی را حدود عمر گل موالر یلیم 5اسپرمین

نشده افزایش داد پاشیبیشتر از گیاهان محلول

ها در افزایش عمر آمین بودن پلی (. مؤثر2جدول)

Hosseiniجایی برخی گیاهان از جمله گل رز )‌گل

Farahi et al., 2013; Dastyaran & Hosseini Farahi,

2015; Sood & Nagar, 2008( میخک ،)Tassoni et al.,

( گزارش شده Dantuluri et al., 2008( و گالیول )2006

ها همخوانی ست که نتایج ما با نتایج این پژوهشا

دارد.

ها در برخی فرآیندهای آمینپلی که ییازآنجا

تقاضای رقابتی برای صورت بهفیزیولوژیکی همچون پیری

های دخیل هستند، بازدارنده 2اس آدونوزیل میتیونین

,Sood & Nagarآیند ) تولید اتیلن نیز به شمار می

موجب شده است که افزون بر نقش مسئله(. این 2003

سیآنزیم آسی بازداشتنوسیلۀ ها بهآمینای، پلیتغذیه

(. Lee et al., 1997پیری را به تأخیر بیاندازند ) 9سینتاز

جلوگیری از تولید اتیلن اپیری را ب توانند یها مآمینپلی

هاکسیداسیون چربیاها از پرآمیند. پلینانداز ریبه تأخ

های ممکن است یکی از سازوکارکرده و این جلوگیری

Borrell et)باشد ها آمینپلیتوسط ضد پیری گذاریاثر

al., 1997.) ها میزان نشاستۀ آمیندر پژوهشی کاربرد پلی

Costaبرگ، پروتئین و آر ان آ را در گل رز افزایش داد )

et al., 2002 .) موالر در لیتر اسپرمین میلی 5/2تیمار با

تواند میزان باالی قندهای احیایی و پروتئین محلول می

شاخه بریده را رزجایی در گل عمر گل ۀمرحل فرآینددر

حفظ کند، اما از افزایش نفوذپذیری غشاء در گلبرگ و

آلدئید در گلبرگ و تولید اتیلن ها، تجمع مالون دیبرگ

نتایج پژوهشی (. Costa et al., 2002کند ) یریجلوگ

افزایش میزان پروتئین در دلیلبه پوترسین نشان داد،

و همچنین کاهش تولید اتیلن هاها و تخمدانگلبرگ

درونی باعث افزایش عمر گل جایی گل داودی شد

2. S-Adenosyl-L-methionine (SAM)

3. ACC Synthetase

429 ... رشدی، های ویژگی بر ها آمین پلی برگی کاربرد تأثیرباقری: فرهی و زاده حسین

(Mahros et al., 2011.) عمل اتیلن و سازوکاراختالل در

افزایش عمر گل جایی توسط گزارش شده است

(Tassoni et al, 2006 .)Sood & Nagar (2008)

ریتأثسازوکار افزایش عمر گل جایی گل رز را به دلیل

سینتاز سیها بر متوقف کردن فعالیت آنزیم آسی آمین پلی

. اند کردهو کاهش تولید اتیلن گزارش

درونیهای هورمونها بر میزان غلظت آمینپلی تأثیر

ی هاآمینتأثیر پلی نشان داد، واریانس ۀنتایج تجزی

هایی مانند میزان غلظت درونی هورمون بر زاد برون

زاتین، ک، جیبرلیاسید استیک اسید،ایندول

5، پوتریسین و اسپرمین در سطح احتمال اسیدآبسایزیک

(.7جدولدار بود )درصد معنی

درونی برگ گل رز ة رشدکنند میتنظمواد ها بر میزان آمینپلی ریتجزیۀ واریانس تأث .7دول جTable 4. Analysis of variance the effect of polyamines on internal plant growth regulaors in leaf of rose

Source of Variation df IAA GA3 Zeatin ABA Put Spm Replication 2 47.3 5.5 4.1 2.2 35.2 4.6 Treatment 9 132.3** 282.3** 76.9** 118.2** 233.9** 32.8** Error 18 23.04 18.9 10.6 9.5 10.3 4.9 CV (%) 10.17 10.92 12.75 12.02 10.75 13.83

ns: درصد5و 1در سطح احتمال دار یمعنبه ترتیب :و ** نبودن، * دار یمعن غیر. ns: Non significant, * and **: Significant at the 5% and 1% probability levels, respectively.

استیک ایندولغلظت داد،نشان این پژوهش نتایج

اسپرمین شده با پاشی در گیاهان محلولدرونی برگ اسید

پیکومول در گرم 4/02موالر بیشترین میزان )میلی 7

(. 5وزن تر برگ( در مقایسه با دیگر تیمارها بود )شکل

دارمعنی ریتأثگویای 2در شکل شده ارائهنتایج

ها در افزایش غلظت اسیدجیبرلیک درونی برگ آمین پلی

در گل رز دارد. غلظت اسیدجیبرلیک در گیاهانی که با

پاشی شده بودند، نسبت به دیگر تیمارها محلول میناسپر

که طوریای را نشان داد، بهمالحظه افزایش شایان

)پیکومول در گرم 1/02بیشترین میزان اسیدجیبرلیک با

موالر مشاهده میلی 7وزن تر برگ( در تیمار اسپرمین

ها بر غلظت آمینهای تأثیر پلیشد. نتایج مقایسۀ میانگین

نشان داد، گیاهان 9ونی برگ در جدول شکل زاتین در

موالر بیشترین میزان زاتین میلی 7تیمارشده با اسپرمین

)پیکومول در گرم وزن تر برگ( 9/94درونی را به میزان

در شده ارائهدر مقایسه با دیگر تیمارها نشان داند. نتایج

ها باعث افزایش آمینپاشی پلینشان داد، محلول 7شکل

پاشی اسیدآبسایزیک در مقایسه با گیاهان محلولغلظت

شده، کاربرد پاشیهای محلولآمیننشده شد. در بین پلی

موالر باعث افزایش اسیدآبسایزیک میلی 1/5اسپرمیدین

در گرم وزن تر برگ( در مقایسه )پیکومول 2/99به میزان

-با دیگر تیمارها و شاهد شد. همچنین گیاهان محلول

)شاهد( کمترین میزان اسیدآبسایزیک را به نشده پاشی

در گرم وزن تر برگ( نشان دادند. )پیکو مول 1/57میزان

اسید درونی در برگ گل رز استیکها بر غلظت ایندولآمین. تأثیر سطوح مختلف پلی5شکل

Figure 1. Effect of different levels of Polyamines on internal IAA content in leaf of rose

5931زمستان ، 7 ة، شمار74 ةایران، دورعلوم باغبانی 427

ها بر غلظت اسیدجیبرلیک درونی در برگ گل رز آمین. تأثیر تیمارهای مختلف پلی2شکل

Figure 2. Effect of different levels of Polyamines on internal GA3 content in leaf of rose

گل رز ها بر غلظت زاتین درونی در برگآمین. تأثیر تیمارهای مختلف پلی9شکل

Figure 3. Effect of different levels of Polyamines on internal zeatin content in leaf of rose

ها بر غلظت اسیدآبسایزیک درونی در برگ گل رز آمین. تأثیر تیمارهای مختلف پلی7شکل

Figure 4. Effect of different levels of Polyamines on internal ABA content in leaf of rose

421 ... رشدی، های ویژگی بر ها آمین پلی برگی کاربرد تأثیرباقری: فرهی و زاده حسین

یها کننده میتنظها با آمینکه پلی است باور این

رشد گیاهی در ارتباط بوده و در بسیاری از

همسان گذاریفرآیندهای رشد و نمو گیاهان اثر

رشد گیاهی دارند. گزارش شده که یها کننده میتنظ

2.4.D ساختها و آمینباعث افزایش میزان پلی

رسد که شود و به نظر میها میکولمول درشت

تحریک برایها در آمینپلی راههای اکسین از هورمون

کنند. های مختلف اثر خود را اعمال میرشد در بافت

اسید باعث افزایش آنزیم استیکتیمار با بتانفتوکسی

های به میزان سه برابر در برگ 5اورنتین دکربوکسیالز

ها میزان سایتوکنین فرنگی شده و تیمار باگوجه

ۀرا در لپ 2پوترسین و فعالیت آرژنین دکربوکسیالز

Esna-Ashari & Zokaeeخیار افزایش داد ) ةجدا شد

Khosroshahi, 2008اسید و استیک(. ایندول

اسیدجیبرلیک باعث افزایش فعالیت اورنتیین

زنی جوانه در فرآیندبرابر 7دکربوکسیالز به میزان

و کاینتین و بنزیل آدنین میزان جو شده هایبذر

اند. تیمار با پوترسین را در آن افزایش داده

داری در سطوح اسیدجیبرلیک باعث افزایش معنی

-Esnaآلورن بذر جو شده است ) ۀها در الی آمین پلی

Ashari & Zokaee Khosroshahi, 2008 .)

اسید و اساسی بین ایندول استیک ۀیک رابط

ها در برگ فلفل آمینپلی (سممتابولیوساز ) سوخت

کاربرد که یدرحاله است، شدمشاهده

ةسازند ةماد اسید و پیش استیک ایندول

داری معنی طور به نظام آبکشتیاسید در ‌استیک‌ایندول

بر میزان افزایش اسپرمین و اسپرمیدین و کاهش

. (San-Francisco et al., 2005)داشت ریتأثپوترسین

ها به دلیل پاسخ مینآبیان شده که پلی

توانند یماکسین، همسانرشد یها کننده میتنظ

& Bais) ندشواکسین گذاریجایگزین اثر

Ravishankar, 2002) . در پژوهشی کاربرد

در ها وآمینپلی ساختاسیدآبسایزیک باعث افزایش

و شدآن افزایش تحمل گیاه به تنش شوری پی

ساخت زیستزاد همچنین اسیدآبسایزیک برون

(اسپریپاشش )ها را تحریک کرد. آمین پلی

1. Orintin

2. Arjenin

اسیدجیبرلیک روی نخودفرنگی پاکوتاه باعث افزایش

فعالیت آرژنین دکربوکسیالز و میزان پوترسین و

ها شده است. همچنین اسپرمیدین در میان گره

تواند گزارش شده است که اسیدآبسایزیک می

در 9سیسها را در گیاه آرابیدوپآمینپلی ساخت زیست

Kuznetsovتنش آبی و شوری تحریک کند ) شرایط

& Shevyakovaf, 2007.)

رشد یها کننده میتنظدر پژوهشی میزان

اسید، اسیدجیبرلیک و سایتوکنین در استیک ایندول

گیاهان میخک تیمارشده با پوترسین در مقایسه با

,.Mahgoub et alگیاهان تیمارنشده افزایش یافت )

ها با آمینپلی ،ین نشان داده شده است(. همچن2006

رشد گیاهی در برخی مسیرها یها کننده میتنظ ۀهم

همانندضد پیری ها فعالیتآمین. پلیاند در تعامل

در پژوهشی در (. Altman, 1989ها دارند )سایتوکنین

( Araucaria angustifoliaکشت جنین کاج مطبق )

( بدون BMها در محیط کشت )آمینپلی

گیاهی باعث افزایش سطوح رشد یها کننده میتنظ

اسید و ایندول استیکرشد یها کننده میتنظ

. در این آزمایش کاربرد اسپرمین شداسیدآبسایزیک

اسید استیکموالر در افزایش ایندولمیلی 25/2

(IAAنسب )اسپرمین و مانندها آمینپلی دیگربه ت

موالر در میلی 5پوترسین بود. کاربرد اسپرمیدین

دیگرافزایش غلظت اسیدابسایزیک نسبت به

دارتری را نشان داد اما یک معنی تأثیرها آمین پلی

کار برده شده و همعکوس ضعیف بین اسپرمین ب ۀرابط

شداسیدآبسایزیک درونی در کشت جنینی مشاهده

(Steiner et al., 2007 .)Liu et al. (2000) گزارش

یها رسان امیپ عنوان به توانند یمها آمیندادند که پلی

های (سیگنالنشانه )شیمیایی برای واکنش گیاه به

های محیطی و های مختلف عمل کنند. تنشتنش

رشد ةکنند میتنظکمبود آب، سطوح هر دو

دهد ها را افزایش میآمیناسیدآبسایزیک و پلی

(Davies et al., 1990; Bouchereau et al., 1999).

3. Arabidopsis thaliana

5931زمستان ، 7 ة، شمار74 ةایران، دورعلوم باغبانی 420

پوتریسین و بر میزان زاد برونی هاآمینلیپ تأثیر

درونیاسپرمین

،( نشان داد9)جدول واریانس ۀنتایج جدول تجزی

های آمینها بر غلظت پلیآمینپاشی پلیتأثیر محلول

.دار شدسین و اسپرمین معنییدرونی مانند پوتر

کاربرد اسپرمین و ،ها نشان دادمیانگین ۀمقایس

افزایش غلظت اسپرمین باعث دزا اسپرمیدین برون

نشان 1شده در شکل های ارائهبرگ شد. داده یدرون

کاربرد دهد که بیشترین غلظت اسپرمین درونی در می

و 1/22به میزانو اسپرمین 1/5تیمارهای اسپرمیدین

وزن تر( در مقایسه با شاهد )نانومول در گرم 1/53

این پژوهش نانومول در گرم وزن تر( بود. نتایج 0/55)

اعث بزاد کاربرد اسپرمین و اسپرمیدین بروننشان داد که

شده ارائهنتایج برگ شد. یسین درونیافزایش غلظت پوتر

شده با پاشی ، گیاهان محلولدهد ینشان م 0در شکل

بیشترین غلظت موالر میلی 1/5و اسپرمیدین اسپرمین

ول در )نانوم 3/97و 4/72را به میزان سین درونییپوتر

22گرم وزن تر ( در مقایسه با تیمار شاهد به میزان

)نانومول در گرم وزن تر( نشان داد. کاربرد پوتریسین

موالر در افزایش میلی 2و 5ی ها غلظتدر زاد برون

9اما در غلظت داری نبود،غلظت پوتریسین درونی معنی

داری را با شاهد نشان داد. موالر اختالف معنیمیلی

پیشین یها افتهییش میزان اسپرمین درونی با افزا

ۀهای درونی در نتیجآمینافزایش پلی زمینۀدر

همچون سالیسیلیک مختلفی های پاشی ترکیب محلول

.(Nemeth et al., 2002)اسید همسو است

رز گل برگ درونی اسپرمین میزان برزاد برون هایآمینپلی مختلف تیمارهای تأثیر .1 شکل

Figure 5. Effect of different levels of Polyamines on internal Spermidine content in leaf of rose

رز گل برگ درونی پوتریسین میزان برزاد برون هایآمینپلی مختلف تیمارهای . تأثیر0 شکل

Figure 6. Effect of different levels of Polyamines on internal Putriscine content in leaf of rose

424 ... رشدی، های ویژگی بر ها آمین پلی برگی کاربرد تأثیرباقری: فرهی و زاده حسین

های آزاد آمینهای کل )پلیآمینافزایش میزان پلی

( در کشت Steiner et al., 2007و باندشده( توسط )

( با کاربرد پوتریسین A. angustifoliaجنین کاج مطبق )

موالر در میلی 5و 1/2موالر و اسپرمیدین میلی 5

در کشت تعلیقی مقایسه با شاهد گزارش شده است.

پرترسین موالر یلیم 5اضافه شدن A. angustifoliaگیاه

باعث تحریک و افزایش غلظت پوترسین و افرایش ناچیز

افزایش در کاربرد اسپرمین. اسپرمین و اسپرمیدین شد

سطوح اسپرمین و پوترسین آزاد و کاهش میزان

کند یمکند. این نتایج پیشنهاد اسپرمیدین را القاء می

موالر( میلی 5موالر( و اسپرمین )میلی 5که اسپرمیدین )

مکمل محیط کشت در کشت تعلیقی گیاه عنوان بهA. angustifolia یک عامل تنش برای عنوان به تواند یم

پوترسین تجمع یابد جهیدرنتعمل کند و ها اختهی

(Silveira et al., 2006.) در پژوهشی اضافه کردن

پاشی هفتگی با غذایی و محلولاسپرمیدین به محلول

موالر روی گیاهان ترویر سیترنج میلی1/2یا 5/2غلظت

تحت تنش شوری، میزان اسپرمیدین و اسپرمین افزایش

یافت. همچنین میزان افزایش غلظت پوترسین کمترین

یک افزایش شدیدی در میزان غلظت که یدرحالبود

مشاهده تیمار شوری و تیمار اسپرمین به علتاسپرمین

(. در پژوهشی افزایش غلظت Anjum, 2011شد )

های درونی مانند پوترسین، اسپرمیدین و آمین پلی

اسپرمین در برگ گیاه پنبه در دو مرحلۀ رویشی و

گلدهی مشاهده شد. بیشترین مقدار پوترسین و

اسپرمیدین به ترتیب در گیاهان تیمارشده با اسپرمیدین

-AbdElمشاهده شد )گرم در لیتر میلی 52و 22

Wahed, 2006 .)

کلی یریگ جهینت

ها به دلیل آمینپلی ،نتایج کلی این پژوهش نشان داد

و درونیرشد یها کننده میتنظافزایش میزان

رشدی و های ویژگیهای درونی باعث افزایش آمین پلی

جایی گل رز رقم دولس ویتا شدند. بنابراین عمر گل

7موالر و اسپرمین میلی 1/5کاربرد اسپرمیدین

افزایش برایپاشی محلول صورت بهموالر میلی

جایی گل رز رقم کمی، کیفی و عمر گل های ویژگی

. شود یمهای بدون خاک توصیه دولس ویتا در کشت

سپاسگزاری

آقای دروگر مدیر فنی شرکت کشت و های تالشاز

صنعت دنا و آقای مهندس وفا اصل مدیر آزمایشگاه

همکاری در اجرای خاطر بهت دشت ناز گلشن شرک

.گردد می قدردانی ، تشکر وطرح

REFERENCES 1. Abdel Aziz Nahed, G., Taha Lobna, S. & Ibrahim Soad, M. M. (2009). Some studies on the effect of

putrescine, ascorbic acid and thiamine on growth, flowering and some chemical constituents of

gladiolus Plants at Nubaria. Ozean Journal of Applied Sciences, 2(2), 169-179.

2. AbdEl-Wahed, M. S. A. (2006). Exogenous and endogenous polyamines relation to growth, α–

cellulose precipitation in fibres productivity of cotton plant. World Journal of Agricultural Science,

2(2), 139-148.

3. AbdEl-Wahed, M. S. A. & Gamal El Din, K. M. (2004). Stimulation effect of spermidine and

stigmasterol on growth, flowering, biochemical constituents and essential oil of Chamomile plants

(Chamomilla recutita L. Rausch). Bulgarian Journal Plant Physiology, 30(3-4), 48-60.

4. Alcázar, R., Marco, F., Cuevas, J.C., Patron, M., Ferrando A., Carrasco, P., Tiburcio, A. F. &

Altabella, T. (2006).‌ Involvement of polyamines in plant response to abiotic stress. Biotechnology

letters, 28, 1867-1876.

5. Altman, A. (1989). Polyamines and plant‌ hormones. In: Bachrach U, Heimer YM, (eds.),‌ The

physiology of polyamines, Vol. 31. Boca‌Raton, FL: CRC Press Inc, 121-145.

6. Anjum, M. A. (2011). Effect of exogenously applied spermidine on growth and physiology of citrus

rootstock Troyer citrange under saline conditions. Turkish Journal Agriculture Forestry, 35, 43-53.

7. Bais, H. P & Ravishankar, G. A. (2002). Role of polyamines in the ontogeny of plants and their

biotechnological applications. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 69, 1-34.

8. Benavides, M. D., Gallegoo, S. M., Comba, M. E. & Tomaro, M. L. (2000). Relationship between

polyamines and paraquat toxicity in sunflower leaf discs. Plant Growth Regualators, 31(3), 215-224.

9. Borrell, A., Carbonell, L., Farras, R., Puig-Parellads, P. & Tiburcio, A. F. (1997). Polyamines inhibit

lipid peroxidation in senescing Oat leaves. Physiology Plant, 99, 385-390.

5931زمستان ، 7 ة، شمار74 ةایران، دورعلوم باغبانی 427

10. Bouchereau, A., Aziz, A., Larher, F. & Martin-Tanguy, J. (1999). Polyamines and environmental

challenges: Recent‌development. Plant Science, 140,103-125. 11. Costa, M. L., Civello, P. M., Chaves, R. & Martinez, C. A. (2002). Characterization of Mg-dechelase

activity obtained from Fragaria ananasa fruit. Plant Physiology Biochemestry, 10, 111-118. 12. Dastyaran, M. & Hosseini Farahi, M. (2015). Effects of humic acid and puterscine on vegetative

properties and vase life of rose in soilless culture system. Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture, 5(20), 241-250.

13. Dantuluri, V. S. R., Misra, R. L. & Singh, V. P. (2008). Effect of polyamines on post harvest life of Gladiolus spikes. Journal of Ornamental Horticulture, 11(1), 66-68.

14. Davies, W. J., Mansfield, T. A. & Hetherington, A. M. (1990). Sensing of soil water status and the regulation of plant growth and development. Plant Cell Environmental, 13, 709-720.

15. El-Sayed, I. M. (2009). Physiological and biological studies on chrysanthemum plant. MSc. Agricultural Science (Ornamental Horticulture), Faculty of Agricultural, Cario Univesity, Egypt.

16. Ergun, N., Topcuoglu, S. F. & Yildiz, A. (2002). Auxin (Indol-3-acetic acid), gibberellic aicd (GA3), abscisic acid (ABA) and cytokinin (Zeatin) production by some species of mosses and lichens. Turkish Journal of Botany, 26, 13-19.

17. Esna-Ashari, M. & Zokaee Khosroshahi, M. R. (2008). Polyamines & Horticultural Science. Bu-ali Sina University Press No 293. 1

St Ed. 188 p.

18. Fuhrer, J., Kaur–Sawhney, R. Shin, L. M. & Galston, A. W. (1982). Effect of exogenous 1, 3 Diaminopropane and spermidine on senescence of Oat leaves. II Inhibition of ethylene biosynthesis and possible mode of action. Plant Physiology, 70, 1597-1600.

19. Galston, A. W. & Kaur-Sawhney, R. (1990). Polyamines in plant physiology. Plant Physiology, 94, 406-410.

20. Hosseini Farahi, M., Eshghi, S., Kavoosi, B., Amiri Fahliani, R & Dastyaran, M. (2013). Effects of spermidine and calcium sulfate on quantitative and qualitative traits and vase life of rose (Rosa hybrida cv. Dolcvita) grown in hydroponic system. Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture, 4(14), 15-26.

21. Hussein, M.M., Nadia, H., El-Geready, M. & Elesuki, M. (2006). Role of puterscine in resistance to salinity of pea plants (Pisum sativm). Journal of Applied Science Research, 2(9), 598-604.

22. Kuznetsov, V. K. & Shevyakovaf, N. I. (2007). Polyamiens and stress tolerance of plants. Plant Stress, 1(1), 50-71.

23. Lobna, S. T. & Rawiaid, A. E. (2011). Stimulation effect of some bioregulators on flowering, chemical constituents, essential oil and phytohormones of tuberose (Polianthes tuberos L.). New York Science Journal, 4(5), 16-21.

24. Leea, M. M., Leea, S. H. & Parkb, K. Y. (1997). Effects of spermine on ethylene biosynthesis in cut Carnation (Dianthus caryophyllus L.) flowers during senescence. Journal of Plant Physiology, 151(1), 68-73.

25. Mahgoub, M. H., Abd El Aziz, N. G. & Mazhar, M. A. (2011). Response of Dahlia pinnata L. plant to foliar spray with putrescine and thiamine on growth, flowering and photosynthetic pigments. American-Eurasian Journal Agriculture and Environmental Science, 10(5), 769-775.

26. Mahgoub, M. H., El-Ghorab, A. H. & Bekheta, M. H. (2006). Effect of some bioregulators endogenous phytohormones, chemical composition, essential oil and its antioxidant activity carnation (Dianthus caryophyllus L.). Journal of Agriculture Science. Mansoura University, 31(7), 4229-4245.

27. Mahros, K. M., El-Saady, M. B., Mahgoub, M. H., Afaf, M. H. & El-Sayed, M. I. (2011). Effect of putrescine and uniconazole treatments on flower characters and photosynthetic pigments of Chrysanthemum indicum L. Plant. Journal of American Science, 7(3), 399-408.

28. Martin-Tanguy, J. (2001). Metabolism and function of polyamines in plants. Recent development (new approaches). Plant Growth Regulators, 34(14), 135-148.

29. Narcin, D. (1995). Stress and polyamine metabolism. Bulgarian Journal Plant Physiology, 21(2-3), 3-14.

30. Nemeth, M., Janda, T., Horvath, E., Paldi, E. & Szalai, G. (2002). Exogenous salicylic acid increases polyamine content but may decrease drought tolerance in maize. Plant Science, 162, 569-574.

31. Palavan-Ünsal, N. (1995). Stress and polyamine metabolism. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 21, 3-14.

32. San-Francisco, S., Houdusse, F., Zamarreño, A.M., Garnica, M., Casanova, E. & García-Mina, J. M. (2005). Effects of IAA and IAA precursors on the development, mineral nutrition, IAA content and free polyamine content of pepper plants cultivated in hydroponic conditions. Scientia Horticulture, 106, 38-52.

33. Silveira, V., Santa-Catarina, C., Tun, N. N., Scherer, G. F. E., Handro, W., Guerra, M. P. & Floh, E. I. S. (2006). Polyamine effects on the endogenous polyamine contents, nitric oxide release, growth and differentiation of embryogenic suspension cultures of Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. Plant Science, 171, 91-98.

423 ... رشدی، های ویژگی بر ها آمین پلی برگی کاربرد تأثیرباقری: فرهی و زاده حسین

34. Sood, S. & Nagar, P. K. (2008).‌Post-harvest alterations in polyamines and ethylene in two diverse

rose species. Acta Physiology Plant, 30, 243-248.

35. Sood, S. & Nagar, P. K. (2003). The effect of polyamines on leaf senescence in two diverse rose

species. Plant Growth Regulation, 39, 155-160.

36. Steiner, N., Santa-Catarina, C., Silveira, V., Floh, E. I. S. & Guerra, M. P. (2007). Polyamine effects

on growth and endogenous hormones levels in Araucaria angustifolia embryogenic cultures. Plant

Cell, Tissue and Organ Culture, 89, 55-62.

37. Unyayar, S., Topcuoglu, S. F. & Unyayar, A. (1996). A modified method for extraction and identification

of indole-acetic acid (IAA), gibberellic acid (GA3), abscisic acid (ABA) and Zeatin produceby

phanerochaete chrysosporium ME446. Bulgarian Journal Plant Physiology, 22(3-4), 105-110.

38. Talaat, I, M., Bekhea, M. A. & Mahgoub, M. H. (2005). Physiological response of periwinkle plants

(Catharanthus roseus L.) to tryptophan and putrescine. International Journal of Agriculture and

Biology, 2, 210-213.

39. Tassoni, A., Accettulli, P. & Bagni, N. (2006). Exogenous spermidine delays senescence of Dianthus

caryophyllus flowers. Plant Biosystems, 140, 107-114.

40. Thomas, T. & Thomas, T. J. (2001). Polyamines in cell growth and cell death: molecular mechanisms

and therapeutic applications. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 224-258.

41. Youssef, A. A., Mahgoub, M. H. & Talaat, M. I. (2004). Physiological and biochemical aspects of

Matthiola incana L. plants under the effect of putrescine and kinetin treatments. Egypt Journal of

Applied Science, 19(9B), 492-510.