110
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Нижегородский университет им. Н.И. Лобачевского ОСНОВЫ ЭНДОКРИНОЛОГИИ Учебно-методическое пособие Рекомендовано методической комиссий института биологии и биомедицины для студентов ННГУ, обучающихся по направлению подготовки 06.03.01 «Биология» Нижний Новгород 2016

ОСНОВЫ ЭНДОКРИНОЛОГИИ Учебно методическое пособие

  • Upload
    others

  • View
    29

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

. ..

-
06.03.01 «»

. – , 2016. –109.
: ..., ..

.
, , ,

.
,
«».
3
......................................................................................................................... 5
....................................................................................................... 16
. ............................................................................................................. 18
– ..................................... 26
..................................................................... 27
................................................................................... 28
......................................................................................................... 35
. ..................................................................... 37
................................................................. 38
........................................................................... 40
4. . ............................................................................................ 47
.......................................................... 58
. ....................................................................... 61
5. .......................................................................... 68
, , ,
.............................................................................................................. 74
............................................................................................... 80
- (). ................................................... 95
.................................................................... 99
, , . ...................................................... 104
.......................................................................................... 105
. ........................................................................................... 108


.
:
.

,
, -
.
,
.
,
(),
.
,

.
.
, , ,
, , ,
, . ,
. ,
,
, ,
-, -
- (..
-() -()).

.
, –
, .
,
.

1.1.
6


, .
, ,
,
. , , ,

, ,
(.1.2.).

(
), -α
β), I (-I)

8
(),
, , -β, -
()
,
.




.
.
.
,
. , D-

- - .

. , -
9
,
.
.
.
. , ,
,
. .
.
, ,
.
.
– .
. ,
, ,
.
.
.
«G»
, ,
– .
, ( )
, ,
.
: α- , β-
– . α-,
β- .
,
.
, , , .
, ,
, ..
– , , ,
.
, , D3,
10
,
. -
, , , .
, ,


. ,
,
, ,
, ,
.
. ,
, , 17-
, , , ..
.
.
,
.

. 100
, ,
– .
, ,
, .

. ,
. ( ,
, )
(3,5,3’- (3 3,5,3’,5’-, ,
4),
.
.
, ( ), ,
(),
200
25000-30000 .
: 1)
,
; 2) (D),
D .

,
(10-7 10-12 ),
,
,
.
,
, , .
,
; ,
.

: , ,
.

( (), , )
,
, , ,
(
, , ).

, , , , .

, (),


. ,
, , 4.
– , , -,
.
, , 4
. , ,
,
().
, ,

, .
.
, , ,
,
, ; ,
,
. ,
,
.
.

,

1,25- D. ,
, .

, ,
.

,
.
,
, , ,
.
,
, . ,

, ,
.

. ,

,
, .
13
, , .
, .

, , .

,

.

,
.

() ,
,
/ , ,
. ,


.
.
,
, .
,
. -
( , ),
(), ()
. ,
-
,
, .
,
- . ,

.

.
, ,
, .
,
1 .
. 1
, 24, ;
1 , ;
, .
,

. ,
.

. ,
30 ,
. , 4,
.
, ,
.

, . ,
,
.
, ,
,
. , ,
,
. ,
, , ,
.
(
, ),
(), ()
( ,
).
() .
1.3.

, .
,
,
,
. :
.
, ;
,
, ,
, , .

( )

( ).
,
.
.

;
,
, .
, ,
.
.
16
.

, , ,
.
.

,
. ,
, ,
.
( )
. , ,
.
2.1. - .


-- (), --
(),-- (),
. ,
, .
, , -

(). , 30-40 .
2. -- ().
().

.
- – .

.
3. -- ().
.

.
– ,
- – .

: ()
(). ,
40-60 . .
4. -- ().
.

.
- –.

.
. --
. , . ,
.
. ,
,
18
,
, .
6.
. ,
.
.

,
. ,
D-
.
7. .
,
,
. ,
- - .
,
, ,
. ,
, - .
.
, ,
« ».
.
.
,
. 600 1200 .

.

. , , ,
, .
, ,
.
, ,
.

.- 100 000
.
,
19
, ,
, - .
.

. , , ,
, .
,
, .
,
, - .

, ,
. . ,
– .

.
1. .
– .
10-15%
.
(). 10 % .
3. .
().
15-20% .
().
50% .
10-25% .
. ,
,
, .

. ,
, ,
. ,
.
().
,
, ( ),
: α β. α-
, β-
,
.
.
.
,
, ,

, - .
- :
.
,
.
.
, ,
,
. ,
.

.
-- ()
. (4)
(3),
.
, 3 4 .
.
0,25 4,5 /.
().
(). β-
, α- β- (), β-
.
, β-, β- β-
. β-
21
.
, ,
( 18
).
.


.
.

- .

, .
, , (
) 6-8 , 22-24
. , , .
(8-9 .) 9 52
/ (2,2-11 /).
().
2 – α β.
α-
. β-
,
. .
,
.
,
. ,
.
- .
,
, ,
.
, , ,
.
22
,
. .
,
, .
– ,
.
, , ,
.
.
: , ,
.
, , .
, -
, , ,
.

, – . ,
, ,
, , , .
. ,
, ,
, , , , , ,
, .

13 / (0,6 /) 5 / (0,23 /) .
-
15 / (0,7-0,9 /).
( ).
.

( , ).
,
-1 (-1). -1 ,

, .
23
,
, -
1.
-1 .
, -1
. ,
-1 ,
, .
-1 .
,
, , . -1
; , ,
, ,
.
.

.
. ,

.
.
,
. ,
.

.
-, ,
, .
– –
- .
-
. , , -1,
,
- ,

. ,
.
,
;
,
, ,
( ) -1.
24

. ,
( ).
.

. .
,
, .

. ,
, , , .
, .
,
( ), , ,
- .
, 2-3 .
– 5/,
2 / (90 /).
, ,

,
.
– Ca+2 .
.
, Ca+2 .
2. -, ,
.
Ca+2 . –
,
– Ca+2 .
3. :
) - . .
;
) - .
.
4. –
.
.
II .
5. D3
.
25
.




« « -
, ,
, -
, ,
. –
.
,
.
. –
, –
- (), - (
, ),
,
, ,
. ,
-
( )
, , - .

,
.
,
.
,
. ,
, .

, , , ,
,
.,

, .
, .

,
- ,
, – - .
27
, ,
-, ,
.


, .
(,
..)
. ,
(),
, ( ),
.
, ,
.
.

, .
.
.
;
, ,
.

-
- .
,
, .


,
.
0,10-0,15 , ,
.
()
28

. -
, ()
(), , ,
, , -. ,
, - .
, ,
. , - -

, - (),
.
,
, . -, -
, ,
, ,
,
,
.

.

( ) ,

. ,
, , .

) – ,
1 6, ,
.


- (α-,
10000). ,
, - ,
39-, -
. ,
, -
-
, 8/ (
29
; ,

,
,
( ). -
, ,

( -).

( , ).

5 ;
,
,

2-3 .
/ (10-12),
– V2 – – ()
,
.

, .

,
30

,
( ).
.


(),
(
) ():
.

.
; ,
, -
.
II;
.
; ,
1%, .

8% ( ),
( ) -
, , ,
.
,
.

9-
10- .

; ,
( ),
(α-)
.
II.
II
, . ,

, , ,

31
. ( 2)
(2), , ,
, β- , , , ,
, .
, α- ,
– .

. ,
.
,
,
.
, ,
() .
, -,
.
V2 –
.
(V1)
,
.
.
, ,

. ,
,
.


,
( )
.
, ,
(V1),
(V2);
32
.

-
.
( ) -
( ).
.
,
– .
– ,
,
.
, ,
: .

V2
.
,
,
(, ).
, .
,
. ,
.
( )
.

(1/10 /
), , ,

.

(
)
. ,
. ,

33
( , ,
) . ,
, , ,
(,

). ,
.
(, ),

( ).

. , , .

( , ). ,
,
,
-.
-
.
34
3.
. –
(3) (4) :

;
, ;
.
,
10-14 .
.
. ,
– .

.

. , ,
.
10 20 .
18 , 25 . 2,5 4 ,
1,5 – 2 , 1 -1,5 .
.
. 5 //.

.
.

( ).

, .

.
660000 .
0,1 – 1%.
-
.
35
-, .

.
,
, , .
150 /. (<
50/) .
, , .

(100-150 ), .
, , , ,

. ,
.
(20-30 ),
,
. , ,
3 4 .

.
,
, 6000-80000 .
500-600 .
, ,
, ,

. 85-95%
10-15% - .

. ,
.

(, , , ,
) 1,5’-,
, 1,5’,
36
, 4 – .
1,5’- 3
. 20% 3,
80% 1,5’-
. 1,5’- -
.
1,5’- ,
, 3
4. 2,5’-.

3 .
2,5’-
3 . , 2,5’-
,
. 1,5’-
4 3
, β-,
.
– (3)
(4)

.

Na++ ,
Na+/I- -.
I-
30-40 , .

,
.

. , I- I0
. I0

.
.
, , .
, 3-
(MIT).
, 3,5- (DIT). MIT DIT
( ).
MIT DIT, 3. DIT
DIT, 4.
.
3 4
. 4
0,04% 4
. 4
.
70-75% 4, 4 — 5-
10% -15-25%.
4%, 96% – 70-75%
25-30% — .

.
4.
4
, .
, 4 3,
, 3 4
, 3 4 .
4 3
38
. 3 4
, 3 4 . ,
3 4.
: :
, .
, , .

3 4 ,
1, 5'-, 4
, ,
,
.
. 4 —
3 () 3.
.

, ,
, .
.
4 1, 5'- .
3 .
. 3 ,
() , 3 4,
.

, ,
, .
.
— α β. α-
, α-
(, ). β-
. -
- (), .
,
.
,
39
,
. .

. , .
.
, N++,
N+/I- -.
,
. ,
3 4.
,
3 4 .
- ,
. ,
4 3 .
,
-
.

.
.
(< 50 /.)

,
.
,
40
, ,
, , 3 4.

,
.
.

, .
, -, ,
- , ,
.
.
. 3 ,
, ,
. ,
.

.
.
β- ,
, , . ,
α- .

.
,
.
4
. ,

.
41
(4)
.
().
:
( ); .

.
, 20 50 . 5 ,
.
.
D8-,

D4.
L-.
L 8, L DR3 DR4.

- (D 4+), (D 8+),
- ,
.
() .

, .
, -,
— s b, Rsab. Tsab ,
« » (sIg).
, (,
), , ,
(4) (3), 3
4 . Tsab , .
, ,
Tsab Tsab.
, Tsab ,
.
.
Tsab, .
42
.
,
.
, 10—15 , .
,
: ,
, -, , -,
, .

.
1. .
, , ,
, , .
, , , , ,
, .
2. : ) , , .
. .

; ) .

.
-
; ) -

.
, ()
, 1,
; ) . (« »)
.
;
) , , ,
; ) ,
— «
».
: )
, ,
98% . ;
) ,
(150/60,140/50 .
.). ( )
( ); )
.
43
1 (),
.


. -
.
.
( )
: , ,
, .

. -

.
.


(-). ,
«» ,
. ,
.
,
.
« ».
4. . ,
, .
, ,
, , .

,
.
.
, ,
« ».
«»,
.
.

.
.
44
. , .
2—3 10—15 .
.

.
6. -
. .
,
. ,
, .
7. .
. , -
.
() .
.
, .
10. .
.
11. .
) ,
.
,
, , .
.
) .
, .

.
.
. ,
: .
. .
,
(« »),
.
.
.

.
«» ().
, ,
, — , .

.
( ), ,
.
.
, ,
(4) (3).
: ,
,
, .
.
, ,
, (4)
.
,
.
.

4 3.
- ,
-- ()
,
.
, ,
.
, ,
.
46
, , , .
, ,
, , , ,

-


. .

.
.
()
,

, -
.
.
.
, , , , ,
, , , ,
, , . .
. ,
. 1 .
47
4. — , ,
.
8-10 . :
, 90% , ,
, .
, — .
.
(): , .
.
.
,
. ,
.
,
.
,
, .
.
,
( ),
(tl ).

,

, 17α- —
. ,
, ,
, - 45011 - 18- 45011
- 18--.
.

( ),
.
, -
. .
39 .
,
: β-,
.
48
.
.
β-.
, β-
.
, ,
,
.
, , .
(6-8 ),
— 22-24 . : 6-8
, 22-24 .
(, , , ,
), .

— .

(, )
.
: , 10 ,
, ,
.
(, ).
.
10 .

. ,
,
.

, 45—50 ,
(«»).

, 40—50 . ,

,
. ,
, .
49
.

, .

. 75—80% — 15%.
700 / (25 /) .
(
).
(, ,
), , ,
. . ,

.

, . ,
,
.
(),
.

().
.
40 80 (15-30 )
, ( 6-8 , 22-
50
24 ). .
11-
.

17- (17-5).
3-15 /. 17-5 3-7 /. 1
. ,
11-
.
17-5 .
-
17- (17-5).
17-5 ,
.

,
.
() .
,
, .
.
, .
, .
. ( )

.
,
, , .
, ,
. ,
,
, . ,

( ),
.

.
.
51
, -
.
, , , .
.
() ,

.
,
..
, -1
-2, -,
.
.
- . ,

, .

.
, ,
.
.


. , ,
.
(, ,
, .)
.
- .

.
,
.
. ,
.
.
.

, , .
,
52
.
.
. ,

.
, ,
.
.
.
, - .

, .
.
.
, .
.
,
.
, , ,
,
, .
.
,
.
. ,
, - .

.
.

,
, ,
. —
,
.
. .
,
() .
.
53
, ,
( , , ).
.
. ,
.
.

.

.
.
.
6-8 5 20
/ (138-550 /), 10-12 / (280-336 /), 22-24
- 3 / ( 84 /).
— , , , ,
. 40—60
/ (1,1—1,7 /).
.
(
, – ).
– .
. .
.
,

.
-, -
.
.
- ( ),
, ,
,
.
54
,

.

, ,
, , ,
, , , , .
:
.
.
VII « ».
, .

, , .
-
, .
.
.
:
- (6000 ),
.
().
,
, ,
.
,
, , ,

. -

.
.
.
55
(), .

1855 ., .
, 90% .
, 30 50 ,
.
.

. , ,
( ).

.
. :
,
. , , :
,
1.
. ,
1 .

: ,
, , .

,
(, , , ). ,
: . 50%

.
, ,
, , ,
,
,
.
-
.
. , ,
, .
56
. .
. - ,
, .
, ,
. - , , ,
, , .
- .
,
, « » ,
.
, .

( ). ,
,
, , .
. ()
. , , , ,

. ,

.
: .

, , ,
, ,
, , , .
, ,
, .

-
.
,
.
,
57
, .
, ,
.
.
III. .

( ).
- ,
().

,
90% ( )
, . ()
, , ,
, , , , .
.
. ,
« ».
.
, -

-- ()
.
,
.

: 1)
: ,
.

;
-
: , ,
.
: ,
, 15 30 /. 5 -7,5 /.,
.
58
. ,
, .
11- ,
. , 11-

, . . , (50%)

. 50%
.
.
100 ,
.
(, ).
, ,
11β-,
,
.
.
(N+) (+)
.
.
,
, , .

,
, .
, , ,

. N+/+
- .

, .
, (+) .
.
, . ,
59
.

.
- , 11-
.
-,
.
-
.
- . - ,
.
() ,
, .
,
. «
» (maculadensa). maculadensa
.
, .

(, , , ,
, ,
); 2) .
β1- ; 3)
maculadensa N+
.
()
II ( , ).
II — 1 2.
1 II,

2. II
.
.
.
.
.
, — -18-.
.
60
.

.
,
,
,
.
,
-
, ,
. 1955 .
.
, ,
.
, , .
, ,
, , «
», , .

, .
, 200
. ., 100 . .

.
,
.
,
.
.
,
.
- .
-
61
.
.
.

.
,
: , .
,
, .
, ,
. ,
().

, .
,
N-,
.
, ( ) .

— ,
. ,
. (
) .

. .

(, ).
,
.
.
.
, ,
. .
,
, ,
62
.
,
N-
, . ,
,
, , ,
,
.
,
.

().
,
.
N -
.
( , )
, , (N -
) .


, .

.

. ,
,
. N-,
.
63
6 . 85% .

, ,
,
.
, , ,
.
.
,
.
.

: -
, , . ,
,
- N-.
,
, .
, ,
-- ().
--.
, ,
.

.
4--3- ,
-3- ().
(). ,
,
,
.

.
.
(,
)
.

. ,
,
. ,
,
64
.
:
, , -, ,
, , ,
, , , . ,
, .

.
. α-, β-
. :
α- -
α-1- α-2-; β- - β-1-, β -2- β -3-.
,
-
, .
,
, .
,
, , ,

, .
α- ,
- , ,
, . α-2-
,
.
, , . -1-
. (3-2-

.
. - -,
, (
),
,
( ). --1
. ---2
,
,
. --2
65
.
.
,
.
.
-.
,
.
.
. β-
,
.

.
,
.
().
.
.
— .
,
.
α- β-. β-3-
, ,
(). ,
2.

.
, , , .

.
.
,
.
( ),
.

. β-
66
, β-2-
.
.

.

0,09 1,8 / (150-350 /).
130
250/ (25-50/).
.

.
. 95%
, 90%
(80% 10% ). 10%
:
.
0,1% .
, 30 50 ,
. ,
.
,
,
,
. 50% .
.
, , ,
, , , .

.
, , .
, , — .

.

67

, -
.

.

,
.
, , , ,
, , , ,
. .
.
, ,
. α-.
68

, ,
.
,
, ,
. -
. , 99%
( 1 ), ,
. -
(50%), (40%) (10%).
, (
— , ) .
8,5-10,3 /.
, —
, .
.
- .
:
(), 1,25- D .
, , . ,
,
, .

. , ,
,
, .
40 .
, .
- 84 ,
.
,
.
.
69
120 . «»
.
, .
,
, , , (
, D3).
. .
-1, -2 -6,
,
,
.
.
,
D3 - 1,25()2D, .
.
. -
- D3 (
).
18-73 / (1,8-7,3 /).
D3
, ,
,
. D3
(1,25()2D) - D .
D3
0,03-0,4% .
D3 .
,
. D3 ,
,
, D3 .
D3 , ,
.
,
D3.
70
, ( )
. D3
, .
, D3 -1, -
2 -6, .
.
, ,
D3
.

. , 3
.
. D3
- ,

. D3

.
.
. D3 -
,
.
-2
. D3 ,
, . , D3
,
. D3
,
.
D3 — 1,25()20
15-60 / (31-144 /).

. - , 32
.
.
.
71
. ,

.
.
.

120 .
«»,
, . ,
120
. ,
«» - 120 - ,

.
, .
.
.
, , .
.
.

2,1-2,6 / (8,5-10,5 /).

() (, ).
.

, D (),
(
).
. .
,
72
.
. 80%

. ( 1-2% ). 15%

.
-, , .
.
, . -
.
, .
.
.
- -
.
.

, , G 120 ,

. G 120
,
, .

,
, I -
.
-
.
.
.
, ,
.
1,25 ()2D ,
. -

.
,
.
. -
: ) , ; )
, (« »)
(« »); ) .
— ,
,
, ,
(),
, .
.
.
:
3. ;
(, ).
D ( 1, -
), .

D.

: . ,
97—98% , .
,
. , 1869 .,
.
, 2-3% .
,
(α ()-), (β ()-,
(D ()-) () (F-
).
11- .
,
-. ,
,
,
.
-,
.
86 ,
() 9000. - -
-.
,
3-5% .
3—4 , ,
, , 12—20%
.
-, - - ,
31 .
, .
-
- .
- 3-4 , ,
. ()
-
( 10-15 ) 1000 / (5-6 /).
51 ,
75
. , , 21
, , ,- 30 .

, 30- 19-
. ,
6- 11- .
5808.

. 30- - ,
- .
30-40 .
2-3 .
.
.
- , . .
, 3,2—5,5 / (54—
100 /). ,
,
. 69 / (0,4
/).
(,
), .

.
. . , -
,
,
. -
. ,
-
().
.
: , , ; , β-
. α-
, , : ,
, .
:
() ().
10 ,
, 30-45
76

, () -
.

: - α-
β-. α-
,
β-
, α-
. β-
, .
. ,
, ,
(),
2 .
, . .
, , ,
.
.
« »
,
. « »
.
β-, .
( 2, ,
, )
,
-. ,
(, , )
.
.
,
.

77
) .
:
1. - , -
, ,
. , ,
- (α), .
-.
2. -
.
.
, .
.
, .
, ,
, . ,
-, ,
() (),
; , .
,
-
,
.
,
α-,
( ).
.
.
, ,
,
.
.
, .
, ,
, ,
.
N+ .
,
,
78
.
(): -1, -2, -3, -4, -5.
.
-1 - .

: ,
(). -
,
.
-2 - .
, . .
. -
.
,
.
( ).
-3- , -1,
. .


(, ) .
-4 - . -4
,
.
.
, -4 .
-5 - , , ,
. -5
.
- - .
37 , -
. 100
. ( )
-.
.
2 . -
. , ,
, ,
. ,
2 -
, .
79

. - , 29
. 3455.
.
, 5-6
160 .
, 1
2.
.
, - .

75 / (25 /). – 3-
6 .
. ,
, , , , ,
.
, , ,
.
.


, .
,
, .
,
. ( ),
( ), (
),
.
- .
– 300-500 / (100-166
/).
,
.
3- .
.
,
14 1640.

-
80
, , D-
. -
, .
- :
, ,
, , ,
.
.
, .
, ,
. :
,
. « ».

.

, , .
, , ,
, .

-
. .
-
.
() .
3-4% .


5-10 .
( ,
) ,
, .
81
, ,
()
. 1 3
.
, .

, ,
, .
, ,
.
: , , .
,
( )
. ,
. ,

. ,
.
.
,
,
. ,
.
.
(),
,
- .
.
,
2 4 . 2-3

.

,
.
( 8
/ ),
.
.
.
.
82
2 4.
, .
.
.
,
.
. .
1999 ,
(). ,
.
- () (),
: 1 2.
, 1
1-2
2. , 2
,
.

, ,
.
.

. 1 40
« », . 90% 1 -
, 10% - .
1,
, 2. 1-2
, 1,
,
.
. , 1, ,

L 8, 15, DR3 DR4. « 2,
1 ».
2. () 2
83
.
2,
.
2
, . 2

40 , « »,
« ». 80% 2 ,
« ».
1
1 15-20% .
,
(). 1 . 3
. : «,
».
1 ,
.
. 1
, 30 .
90% 1 ,
. 1
L — L DR3, DR4 II L 8, 15 I
-
.
3-6 . -
85% .
,
D8+
D4- (-),
64 . 64
- . -
-
. -
64 . -,
, -
.
10% -.
84
24 ,
() - .
-,
,
- , , - .
, « »,
, , -
, 69.
1, .
1
, D4-
2.
10% 1 -
- .
.

, .

().
, .
.
,
( , β- ),
.
, ,
, .
,
().
9,5-10,0 /
(170-180 %), , ,
.
- - .
.

1.
, 90% -. ,
85
, , . 2 .
10 . , .
, ,
.
.
«» ,
-
(- ).
2
80% .
40 , «
». 70—80% 2 ,
« ».
2 :
, -, ,
L , ,
.
«».
. 2
, 1.
,
,
.
- α β.
α-, - β-.
α- β-
, .
β-
,
(GLUT): , GLUT-2
GLUT-4. , -
,
. ,
, ,
.

.
, ,
2. -
,
, , .
86
,
. ,
, - ,
2 4,
.
,
,
( ), ,
.
2
- ,
.
> 5,6 / (101 %) -
, .
-
- ,
. ,
, 2
,
- .
2
( ), 70-80%
2. , ,
. ,
, 30 «,
». , 2
, 40 ,
,
, , .
2 (5-15 )
, - -
.
.
2:
.
1. 2 . ,
. 80%
2.
- .

. ,
87
.

.
2. 2 .
20% .
- .
. ,
.
, , 2

.
.
, .
9,4-10,0 /, . . ,
. 98-99%
9,4 /.
,
9,4 /.


,
.
. .
. 50%
, .
, ,
.
. ((3-
, )
, -
, .

, - .
. 6-7%
,
.
() 1, 4-6%
. (2-4% )
88
1 1b. b1

. 120 ,
1 8-12
. -
1
( 1). :
b1 - 4-6%, b1 - 5-8%.
,
.
2(
, 2004):
1. – 2.
2. – ≥ 25 /2
3.

6.
7. .
≤ 35 /, ≥ 250 /
8.

, 45 .
:
2. .
.
4. .
5. , ,
.

. - ,
, ,
. , .
, , ,
-
, .
« ».
1 :
1. .
) ;
3. - .
4. , .
5. .
1. ;
1.
2. .

.
, :
— 55%, — 20%, — 25—30%, < 300 .
, 4—5
. .
30% .

,
.
.
.
: .
- .
.
,

.
.
.

.
.
.
2 - .
I
.

, 2 4,

.
-.
2.
.
,
.
,
- (R). , ,
,
: -
.
,
-,
.
:
1 4.
.
.
, .
2:
:
1. , ;
2. ;
3. ;
4. .
1. .
5-10 . ,
2
5 .
:
, , , .
- < 0,6 /;

: ,
,
( );
/ ,
, ).
1 :


1 ,
. 1
, 2500 3500 ,
.

2500. : 15-20% , 25% 55-60% .

60-70 /.
(, , , , )
.
.

20-25 3-3,5 .

- 30-40 3-3,5
30
.

, 20-25
3—3,5
30 .
92
, .
. ,
. ,

,
.
() () .

.

, , , ,
,
.
- ,
,
.
10-11% ,
. 3-4%.
1,
2.

,
.
, ,
. 1
5-10 .
2
. , 2
.
.
:
- (),
93
.

.
,
.
.
.
,
«analoriproduct»,
.
()

130-150 /,
( 30-40 /.).
. .
- ().
1,0-1,5 . ,
3 /. ,
.
.
3 /. 7-10-15 /.
.
3 /.,
, ,
.
.
.
.
, ,
, – .

.
.
.
.
94
, ,
,
, .
.
. ,
.

.
,
– - .

2 .
, ,
4- .
95
.
22 1
.
Y- ; ,
46,, – 46,XY/
,
23,, – 23,, 23,Y.

Y-
46,, 46,Y.
Y- ,
30 , ,
, .
- ().
- () ,
: . ,
, :
, .

- , , .
. ,
, 2 ° ,
. 4,6
(3,6—5,5 ) 2,6 ( 2,1 3,2 ).
18,6 ±4,8 . ,
: , ,
.
, 250 .
, .
200
80-90% .
, .
,
.
96
.

.

. ,


.
,
, .
.
. 12 ,

. ,
.
.
,
, ,
.
, , .
, .
– . .

. 95%
.
, 5α-
.
() ,
, 17α-. ,
, 80%
.
, 1, ,
.
97

.
,
, , ,
. ,
. «»
.

( , , , ).

.


. ,
,
.
,
. ()
.
.
.
.
: ();
;
;
;
.
,
.
98
, .
,
, ,
.
— --
().
— ()
().
.
, .
, , .

,
.
.

.
7.1. ()
– --; - ; -
.
. , :

.
.
, , ()
.
.
- -
.
,
,
.
.
.
, ,
.
.
.
, , .

, , .
,
« ».
, .
( ).
.

, , . .
. ,
, . ,
.
, 17α-,
.
– XY .
.
-
( ). :
, .
, .
,
,
.
. .
.
. ,
. , (<
2 , 4 ),
, . ,
. .
.
, ,
, , .

, -.

: , ,
. 20
. .
( « »)
.
, ,
, .
46 . .
.
, , .
. ,
. , ,
.
.
-.
.
101
, ,
, . .
70 . .
, - .
() () -
,
.
,
. ,
.
, ,
.

- .
, -
. .
46 .
10—12 .
, ,
.
,
- , ,
. , .
. ,
, ,
, .
.
, .
.
(
). .
.
. , .
,
. ,
, – .

102
.
,
.
. .

. ,
. ( ,
, , ).

, .
, , .

.
5% .
. 1%
.
20- .
,
. ,
,
.

. .
, .
,
.
.
,
. ,
. ,
.
: ,
- .
.
: , ;
- ,
103
( ),

.

. .
, , .
,

, ,
. -
.
.
,
. ,
, -
-.
.

, -- ().
, .
.
,
, .

:
);
, .
. .
.
. .
. : ,
, ,

, , ,
. , 50-
,
, .

, ,
.
. ,
, .
, , .
,
, , , .

, .
, , .
, mesovarium.
, ,
. (,
), .
2,5x5x2 , 4 8
.
, . :
- - .
. ()
105
.
400 000
.
,
, .

.
.
() ,
, .
, .
, ,
.

.
, ,
, ,

.
.
. , ,
, . -
, ,
.
,
, .
,
, .

. ,
.
, ,
.
.
. «»
,
( ).
.
106
, - , ,
(),
,
.
, .
,
.
.
,
, :
, , (
).
.
,

.
,
.
.
, ,
II, VII, IX X
III .
,

. .

, .

.
,
(). .
,
.
.
,
,
.
107
.
30 /.
, .
.
.
.
.

,
,
.
- ,
. ,
.
.

.
, ,
.
( ),

.
. ,
.
()
.
( ) .

. ,
, ,
, .

. ,
.
108
.
. ,
.


. ,
.
,
, ,
, .
,
. ,
«-»,
( ).
30—45 .
48—50 42 60 . ,
42 45 , , 55 - .
, -
, .
«»,
« » ,
.
.
.
( ),

.

( ).

. .
.
1. .., .., .. . 2 .,
. . – ; . . 2007.- 400.
2. / . . . – .
. . 2008. – 496.
3. . . . – . . . 2001. - 448.
4. . .- . . 2015. - 103.
5. : . ,
, ./ . ., . .,
. ., . . - . ; . : : -
, 2001. - 526 .
6. : [] : 3 ./ .-., ., .,
., ., ., ., . . 3. - .: , 2004. - 228 .
110