Paleontologia 09-10

Ignacio Martnez Mendizbal PALEONTOLOGA

1.- Estructura de la asignatura y sistema de evaluacinLa asignatura Paleontologa consta de 6 crditos, de los que 3 corresponden a lecciones tericas y 3 a enseanzas prcticas. Ni las prcticas de laboratorio, ni la salida de campo, tienen carcter obligatorio, aunque los contenidos impartidos en las mismas son objeto de evaluacin del mismo modo, y con la misma importancia, que los contenidos de las clases de teora. Las prcticas de laboratorio se impartirn en los laboratorios de Departamento de Geologa, durante los viernes del segundo cuatrimestre en cuatro grupos con los siguientes horarios: grupos A y B: de 10 a 12h.; grupos C y D: de 12 a 14h. La asignacin a los grupos de prcticas se realizar por orden de lista (para cambios de grupo hablar personalmente con el profesor). La salida de campo se efectuar el da (viernes) 7 de mayo a los yacimientos pleistocenos de Pinilla del Valle (Madrid) y ser una salida de da completo. Las Tutoras se realizarn en el Despacho n 18 del Dpto. de Geologa, los lunes y mircoles de 10 a 12 h. y los martes de 15 a 17h. La evaluacin se realizar a travs de un examen escrito, que incluir los contenidos de las clases de teora y prcticas, que se realizar segn el calendario oficial de la Facultad de Biologa. El examen atender a la consecucin de los objetivos docentes incluidos en los correspondientes temarios de teora y prcticas.

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2.- Calendario de Prcticas -2009/10FEBRERO 19: Grupos A/C: Trilobites y Graptolites 26: Grupos B/D: Porferos y Cnidarios MARZO 5: Grupos A/C: Porferos y Cnidarios Grupos B/D: Braquipodos y Pelecpodos 12: Grupos A/C: Braquipodos y Pelecpodos Grupos B/D: Cefalpodos y Gasterpodos ABRIL 9: Grupos A/C: Cefalpodos y Gasterpodos Grupos B/D: Trilobites y Graptolites 16: Grupos A/C: Paleobotnica Grupos B/D: Equinodermos 30: Grupos A/C: Equinodermos Grupos B/D: Paleobotnica MAYO 7: Salida de campo 14: Grupos A/C: Vertebrados Grupos B/D: Micropaleontologa 21: Grupos A/C: Micropaleontologa Grupos B/D: Vertebrados

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3.- Temario de teoraTema 1.- Introduccin a la Paleontologa i) Objetivos docentes * Comprender, a partir de la definicin de Paleontologa, los objetivos cientficos y el objeto de estudio de la misma. * Conocer las principales disciplinas subordinadas de la Paleontologa (Tafonoma, Bioestratigrafa y Paleobiologa), comprendiendo sus respectivos objetivos especficos. * Comprender los principios de actualismo y de correlacin orgnica. ii) Sumario de contenidos Aunque el ser humano ha sentido siempre curiosidad por los fsiles (de la que hay incluso testimonio en yacimientos prehistricos), no siempre ha reconocido su origen biolgico y solo desde mediados del siglo XIX ha comprendido su significado como testimonio de la historia de la vida. En general, se admite que fue en 1667 cuando se establece definitivamente, a partir de los trabajos de Nicols Steno y Robert Hooke, la naturaleza de los fsiles como restos de organismos del pasado. El siguiente paso conceptual en el desarrollo de la Paleontologa fue el establecimiento, a partir del estudio de los fsiles, de que en la historia de la Tierra podan distinguirse pocas diferentes caracterizadas por la presencia de diferentes faunas y floras pretritas. Este descubrimiento, que marca el comienzo de la paleontologa estratigrfica (o Bioestratigrafa) fue realizado en los albores del siglo XIX gracias a los trabajos de un conjunto de cientficos entre los que destaca William Smith (1815), Giovanni Battista Brocchi (1814), y Alexandre Brongniart y Georges Cuvier (1811). A uno de ellos, Cuvier, se debe la formulacin y desarrollo de dos de los instrumentos conceptuales ms importantes para el estudio de los fsiles: la anatoma comparada (o estudio comparativo de las estructuras anatmicas de los diferentes organismos para establecer sus similitudes y diferencias) y el principio de correlacin orgnica (que sostiene que los distintos elementos anatmicos de los organismos estn delicadamente ajustados para realizar conjuntamente las distintas funciones; de esta estrecha relacin funcional se deriva la posibilidad de deducir la morfologa general de un sistema biolgico a partir de algunas de sus partes). Curiosamente, la aplicacin del-3-


principio de correlacin orgnica llev a Cuvier a negar la posibilidad del cambio evolutivo, ya que, en su opinin, cualquier pequeo cambio en algn elemento conllevaba inevitablemente el desajuste funcional del conjunto anatmico en el que estuviera integrado. Otra herramienta conceptual de importancia capital para los estudios paleontolgicos la constituye el principio del actualismo biolgico, segn el cual los organismos del pasado respondan a las mismas leyes y necesidades de los organismos de hoy da, por lo que los conocimientos adquiridos sobre los seres vivos actuales pueden ser empleados para interpretar los fsiles. En realidad el actualismo biolgico es una extensin al campo de la Biologa del concepto geolgico del uniformismo (que sostiene que los cambios geolgicos acaecidos en el pasado responden a las mismas causas que aquellos que ocurren hoy da) propuesto a finales del siglo XVIII por James Hutton y desarrollado por Charles Lyell en 1830. La publicacin en 1859 del libro de Charles Darwin El Origen de las especies, supuso el nacimiento de la moderna Paleontologa con la adquisicin de un marco terico para la correcta interpretacin de los fsiles como testigos del largo proceso evolutivo que relaciona a las especies del pasado con las que pueblan la biosfera actual. El primer trabajo paleontolgico sistemtico en nuestro pas es el realizado en 1715 por el franciscano Jos Torrubia en el seno de su obra Aparato para la Historia natural de Espaa. La Escuela de Minas de Madrid es la institucin docente en la que primero se imparti docencia en Paleontologa en nuestro pas (1839). Aunque la lista de paleontlogos espaoles insignes es demasiado larga como para incluirla aqu, dicha relacin estara incompleta sin los nombres de Juan Vilanova y Piera (18211893), Lucas Mallada Pueyo (1841-1921), Eduardo Hernndez Pacheco (1872-1965), Jos Royo Gmez (1895-1961), Miguel Crusafont Pair (1910-1983) y Bermudo Melndez (1912-1999). La Paleontologa es la ciencia que se ocupa del descubrimiento y estudio del registro fsil en relacin con el establecimiento de la historia de la vida, la historia de la Tierra y la historia de los fsiles. La definicin convencional de fsil hace referencia a cualquier resto o seal de actividad biolgica de los organismos del pasado. Esta ciencia se divide en tres disciplinas subordinadas que se ocupan, respectivamente, de los aspectos biolgicos que pueden estudiarse en el registro fsil (la Paleobiologa), de la ordenacin temporal de las especies representadas por los fsiles (la Bioestratigrafa), y del estudio del proceso de fosilizacin (la Tafonoma).-4-


Algunas de las propiedades de los fsiles (como su antigedad y posicin geogrfica) son las mismas que las de los organismos que los produjeron. Sin embargo, otras caractersticas de dichos organismos han de ser inferidas a partir de las propiedades de los fsiles, usando para ello el principio del actualismo o a travs de propiedades inmanentes fsicas, qumicas o biolgicas. En una primera fase, los paleontlogos estudian ejemplares singulares y establecen sus propiedades al nivel individual. Una vez establecida la agrupacin en especies, las propiedades individuales sirven de base para el establecimiento de las correspondientes al nivel especfico y stas son el fundamento de los estudios de rango supraespecfico. En consecuencia, los estudios de ndole taxonmico son de extraordinaria importancia puesto que sus resultados determinan decisivamente los estudios en los niveles especfico y supraespecfico.

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Tema 2.- Tafonoma i) Objetivos docentes * Conocer la definicin y campo de estudio de la Tafonoma. * Entender el registro fsil como un documento que contiene informacin de tipo paleobiolgico y de tipo tafonmico. * Distinguir los principales eventos del proceso de fosilizacin: produccin (como un concepto mejor definido y ms amplio del tradicional de muerte), enterramiento y obtencin. * Conocer las principales fases del proceso de fosilizacin y sus lmites: fase bioestratinmica, fase fosildiagentica y fase de recoleccin, preparacin y estudio. * Conocer y comprender los conceptos de biocenosis, tanatocenosis, tafocenosis, orictocenosis y coleccin. * Conocer, entender y distinguir entre s los conceptos de dmico/admico y autctono/alctono. ii) Sumario de contenidos La Tafonoma es una disciplina paleontolgica que se ocupa del conocimiento del proceso de fosilizacin, infirindolo a partir del propio registro fsil. Aunque existe una visin de la Tafonoma que pone el acento en la deteccin y descripcin de los procesos que determinan la prdida de informacin paleobiolgica, a lo largo del proceso de fosilizacin, existe otra visin de esta disciplina que subraya la importancia de recuperar la informacin tafonmica contenida en el registro fsil. El proceso de fosilizacin comienza con la transferencia de informacin desde la biosfera hacia la litosfera, en donde puede quedar registrada. Este proceso de transferencia, o de produccin, no implica ni la muerte de los organismos ni la transferencia de materia. No solo los organismos individuales pueden producir transferencia de informacin, tambin puede tener lugar a los niveles sub- y supraindividual, por lo que es ms apropiado hablar de entidades biolgicas, en vez de organismos, al referirse a los agentes productores de informacin biolgica. En esta lnea, cualquier resto seal de una entidad biolgica susceptible de quedar registrada (o de fosilizar) recibe el nombre de entidad producida. Las entidades registradas son aquellas entidades producidas que han quedado fosilizadas, mientras que las entidades obtenidas son aquellas que han sido evidenciadas u observadas. El contenido convencional del trmino fsil incluye a los de los trminos entidad registrada y entidad obtenida, por lo que el empleo de stos ltimos permite una mayor precisin terminolgica. Adems de la produccin, el proceso de fosilizacin est jalonado por otros dos grandes acontecimientos: el enterramiento de las entidades producidas y la obtencin de las entidades registradas. Estos hitos tafonmicos determinan tres grandes etapas en el proceso de fosilizacin: la fase bioestratinmica, comprendida entre la produccin y

el enterramiento; la fase fosildiagentica, limitada por el enterramiento y la obtencin; y la fase de obtencin, preparacin y estudio, que se inicia con la obtencin de los fsiles, y continua de manera indefinida en las fases de preparacin y estudio de los mismos. Debe precisarse que la fase bioestratinmica no es indispensable en el proceso de fosilizacin, que puede comenzar directamente en la fase fosildiagentica (como es el caso, por ejemplo, de la fosilizacin de organismos endobiontes). Tambin puede suceder que las entidades registradas sean desenterradas y vueltas a exponer a la accin de los agentes geolgicos externos; estas alteraciones deben incluirse en la fase fosildiagentica y no ser contempladas como el inicio de una nueva fase bioestratinmica. Los procesos que tienen lugar durante la fase bioestratinmica se deben a la interaccin de las entidades producidas con la biosfera, la atmsfera y la hidrosfera, pudiendo haber cambios en la forma, composicin y posicin espacial de dichas entidades. Al conjunto de procesos que determinan cambios en la posicin original de las entidades tafonmicas se les denomina genricamente necrocinesis y a las entidades tafonmicas cuya posicin original se ve alterada antes del enterramiento se les cataloga como resedimentadas. Como resultado de dicha necrocinesis, las entidades tafonmicas pueden desplazarse del rea donde fueron producidas, denominndose aloctona a esta condicin, mientras que si permanecen en la misma rea donde fueron producidas se habla de autoctona. A las entidades biolgicas cuyas entidades registradas se encuentran fuera de su rea de vida se las conoce como admicas y si, por el contrario, sus entidades registradas se hallan en dicha rea de vida se les denomina dmicas. La fase fosildiagentica tiene lugar en la litosfera e incluye procesos biolgicos (como la bioturbacin y la descomposicin), qumicos (como la carbonificacin y la permineralizacin), y fsicos (como la disolucin y la distorsin mecnica). En la fase fosildiagentica tambin pueden ocurrir cambios en la posicin espacial de las entidades registradas, que pueden alterar su posicin estratigrfica original. As, la reelaboracin ocurre cuando una entidad tafonmica en vas de convertirse en una entidad registrada es desenterrada y desplazada de su posicin original. Al proceso tafonmico por el que las entidades registradas son desplazadas hacia niveles estratigrficos ms antiguos se le denomina retrabajamiento.

Tema 3.- La medida del tiempo geolgico: la Bioestratigrafa i) Objetivos docentes * Conocer el concepto de datacin, distinguiendo entre los conceptos de datacin relativa y datacin absoluta (numrica). * Comprender el principio de superposicin de los estratos como criterio fundamental de datacin relativa. * Comprender el concepto de correlacin estratigrfica y de escala cronoestratigrfica. * Conocer las propiedades del proceso evolutivo de los seres vivos que justifican su uso como herramienta de datacin relativa. * Conocer la definicin de Bioestratigrafa y su campo de estudio. * Conocer las caractersticas que debe reunir un taxn fsil para ser til en la definicin de biozonas. * Conocer los problemas y limitaciones de las correlaciones bioestratigrficas. * Conocer las principales categoras en que se divide el tiempo geolgico (Era, Perodo, poca, Edad) y saber la escala cronoestratigrfica del Fanerozoico a nivel de Perodo. * Comprender los fundamentos de la magnetoestratigrafa. * Comprender las bases de las principales tcnicas radiomtricas de datacin. ii) Sumario de contenidos El principal problema al que se enfrentan las ciencias histricas como la Paleontologa es el del establecimiento de un marco temporal al que referir los distintos acontecimientos estudiados. A la determinacin del lugar que ocupa un evento en dicha escala temporal se le denomina datacin. Las dataciones pueden ser relativas o absolutas (numricas). Por datacin relativa se entiende la ubicacin de un fenmeno en una escala temporal en relacin con otros acontecimientos anteriores o posteriores. O dicho de otro modo: una datacin relativa permite colocar un acontecimiento dentro de una secuencia de eventos ordenada temporalmente. De este modo la datacin relativa permite saber si un acontecimiento se produjo antes o despus de otros eventos. El concepto de datacin absoluta (numrica) hace referencia al conocimiento del momento exacto en que se produjo un acontecimiento, medido en unidades temporales (aos, siglos) desde el presente. En la mayora de los casos, para datar un evento de manera absoluta es necesario disponer de una escala temporal previa, puesto que se realiza una datacin mixta, situando el evento a datar en una escala temporal numrica. Adems, incluso cuando un evento puede ser datado de manera absoluta directamente, es imprescindible realizar la contrastacin de dicha datacin absoluta con las escalas relativas, pues se trata de la nica va para establecer su fiabilidad. El principal criterio de datacin relativa, esto es de ordenacin temporal de

acontecimientos, es el conocido principio de superposicin de los estratos, propuesto por Nicols Steno en el siglo XVII. Este principio sostiene que puesto que los estratos se han ido depositando unos sobre otros, los ms antiguos se depositaron antes que los ms modernos. Habitualmente, esta situacin determina que la antigedad de los estratos disminuya al ascender en las series estratigrficas. Aunque como resultado de diversos fenmenos geolgicos las series estratigrficas pueden resultar invertidas secundariamente, existen criterios de diversa ndole para detectar estas situaciones y reconstruir el orden de deposicin original. De esta manera es posible construir escalas estratigrficas locales que sirven de marco temporal de referencia para los fsiles contenidos en los distintos estratos. Las escalas estratigrficas locales pueden ser comparadas e integradas (correlacionadas) en escalas ms generales mediante la localizacin de estratos de edades similares. Dos estratos son correlacionables cuando ambos son de la misma edad. Para estar seguros de que dos estratos que nos son continuos son de la misma edad es necesario que contengan los mismos elementos temporalmente irrepetibles (es decir, que solo hayan ocurrido una vez en la historia del planeta). Los elementos fundamentales de correlacin estratigrfica son los fsiles. El fenmeno de la evolucin orgnica es de naturaleza universal y su carcter irreversible hace que est orientado temporalmente (constituyendo una autntica flecha temporal). Esta situacin determina que los distintos taxones que han existido a lo largo de la historia de la vida hayan tenido periodos limitados de existencia y que se hayan ido sucediendo unos a otros, lo que permite situarlos temporalmente, de acuerdo con el orden inferido para los estratos que contienen sus fsiles. Esta ordenacin temporal de los fsiles constituye el campo de accin de la Bioestratigrafa. Existe una estrecha relacin entre la Estratigrafa (dedicada a la ordenacin temporal de los cuerpos rocosos) y la Bioestratigrafa. Mediante el procedimiento de correlacionar series estratigficas se ha llegado a establecer una escala cronoestratigrfica global subdividida en unidades jerarquizadas. Las principales categoras de esta escala son las Eras, que se dividen en Perodos, stos en pocas, que estn formadas, a su vez, por Edades. Las tcnicas de datacin absoluta (ver ms adelante) han permitido establecer la antigedad real de cada una de las divisiones anteriores. La metodologa bsica en Bioestratigrafa consiste en la definicin de unidades bioestratigrficas (biozonas) basadas en el contenido paleontolgico de los estratos y que tienen un desarrollo temporal independiente de stos. As, el intervalo temporal de una biozona (o biocronozona) corresponde al intervalo de tiempo correspondiente a una biozona, que puede estar contenida en varios estratos diferentes. Los lmites superior e inferior de las biozonas se denominan biohorizontes. Las biozonas se definen de acuerdo a criterios muy variados, pero hay dos tipos principales de

biozonas. Las Biozonas de extensin incluyen el intervalo estratigrfico en el que se constata la presencia de un taxn determinado (taxn ndice); sus biohorizontes vienen determinados por la primera y ltima aparicin (PA y UA, respectivamente) de dicho taxn. Las Biozonas de conjunto se definen por la presencia de un conjunto de taxones determinado; sus biohorizontes estn determinados por la PA del ltimo de los taxones del conjunto en aparecer registrado y por la UA del primer taxn del conjunto en desaparecer del registro estratigrfico. Los taxones ndice empleados en la definicin de las biozonas deben reunir una serie de caractersticas que los hacen idneos para este propsito: i) deben tener una amplia distribucin espacial para facilitar la correlacin entre series alejadas geogrficamente; ii) su distribucin temporal ha de ser corta, lo que permite caracterizar periodos cortos y determina una biozonacin ms precisa; iii) han de ser abundantes en el registro fsil, con el fin de que se encuentren en todos los yacimientos; iv) deben ser fcilmente reconocibles para evitar errores en su identificacin. An cuando se cuente con buenos taxones ndice, hay casos en los que es muy difcil realizar la correlacin estratigrfica en base al contenido paleontolgico de los estratos. Estos casos son aquellos en los que las faunas y floras de los yacimientos pertenecen a distintas paleoprovincias faunsticas o florsticas o, muy especialmente, en la correlacin entre medios marinos y continentales. Con todo, la presencia de taxones cosmopolitas, en el primer caso, y de las variaciones en el nivel de los ocanos (regresiones y transgresiones, que intercalan sedimentos marinos y continentales en las series estratigrficas), en el segundo caso, ha permitido en mucha ocasiones realizar buenas correlaciones estratigrficas. Es importante mencionar la existencia de una escala cronomagnetoestratigrfica global que registra la sucesin de cambios en la polaridad magntica del planeta. Estos cambios son eventos que afectan a la totalidad del planeta, por lo que dicha escala magnetoestratigrfica es de validez universal, y quedan registrados en rocas de origen volcnico, como el basalto, o sedimentarias, como las arcillas. El orden en que ocurrieron los eventos paleomagnticos puede ser deducido a partir de su situacin en los suelos baslticos de los ocanos, ya que la antigedad de dichos suelos es directamente proporcional a su distancia a las dorsales ocenicas. La comparacin y establecimiento de correlaciones entre las escalas cronoestratigrficas, cronobioestratigrficas y cronopaleomagnticas es una de las tareas ms importantes en el mbito de la Estratigrafa (entendida en un sentido amplio). Finalmente, el fenmeno de la radioactividad natural permite utilizar tcnicas radiomtricas para medir el tiempo transcurrido desde un evento biolgico o geolgico determinado. Algunas de estas tcnicas se basan en la medicin de proporciones entre

istopos de la misma serie de desintegracin radioactiva (como la tcnica del Carbono-14, o la del Potasio-Argn) y otras miden otras propiedades de las rocas relacionadas con el fenmeno de desintegracin peridica de los diferentes istopos radioactivos (como el conteo de las trazas de fisin, la cuantificacin de la termoluminiscencia o la determinacin del espn de resonancia electromagntica). Aunque los resultados obtenidos por estas tcnicas son de gran valor, pues permiten aproximar con gran fiabilidad la antigedad de rocas y, a veces de los propios fsiles, no son un sustituto de las tcnicas de datacin relativa o estratigrfica, ya que sus resultados deben ser contrastados con los obtenidos por esos otros mtodos de datacin.

ESCALA CRONOESTRATIGRFICA Eras Periodos /pocas Cuaternario Pleistoceno Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno CENOZOICO Terciario Cretcico MESOZOICO (Era Secundaria) Jursico Trisico Prmico Carbonfero Devnico Silrico PALEOZOICO (Era Primaria) Ordovcico Cmbrico Paleoceno Comienzo del Intervalo (en millones de aos) 1'8 5 22'5 38 55 65 145 200 (199) 250 (251) 300 (299) 360 (359) 400 (416) 445 (443) 500 (488) 545 (542)

Tema 4.- Sistemtica y Taxonoma i) Objetivos docentes * Comprender la definicin de especie paleontolgica y compararla con el concepto de especie biolgica. * Conocer los conceptos de morfoespecie y cronoespecie. * Comprender el concepto de parataxn y distinguir que casos de la prctica paleontolgica justifican su uso. * Conocer y comprender las bases de la Taxonoma numrica (fentica). * Conocer y comprender las bases de la Sistemtica evolutiva. * Conocer y comprender las bases de la Sistemtica filogentica (cladstica). * Entender los conceptos de taxn monofiltico (sensu Sistemtica evolutiva), taxn holofiltico (sensu Sistemtica filogentica), taxn polifiltico y taxn parafiltico. * Comprender el criterio elegido en la ordenacin sistemtica de la asignatura. ii) Sumario de contenidos Uno de los problemas metodolgicos ms importantes en Paleontologa lo constituye la agrupacin de los fsiles individuales en conjuntos atribuidos a especies concretas. Puesto que la mayor parte de los estudios paleontolgicos se realizan en el nivel especfico o supraespecfico, la definicin de especies es un factor crtico en los anlisis paleontolgicos. En Biologa las especies se definen atendiendo al principio de interfecundidad, segn el cual forman parte de una misma especie todos aquellos individuos potencialmente interfecundables y cuya descendencia resulte frtil. No obstante, no siempre es posible o fcil comprobar este criterio de interfecundidad por lo que generalmente en la definicin de especies biolgicas se utiliza un criterio biolgico basado en las discontinuidades morfolgicas que se aprecian entre las especies actuales. De esta manera, es habitual el uso de caracteres diferenciales (rasgos diagnsticos) en la definicin de las especies biolgicas. Aunque el criterio de interfecundidad queda fuera del alcance de la Paleontologa, el mtodo operativo basado en los rasgos diagnsticos si puede ser empleado. De este modo, las especies en Paleontologa son morfoespecies y su distincin descansa exclusivamente en los parecidos y diferencias morfolgicas. En la mayora de las ocasiones, los fsiles disponibles solo representan una pequea fraccin de la anatoma de los organismos originales, lo que tambin limita el nmero de caracteres diagnsticos que pueden ser empleados y merma la confianza en que las especies paleontolgicas representen a autnticas especies biolgicas. Otras veces, no obstante, si se conservan en los fsiles las regiones anatmicas (bsicamente de naturaleza esqueltica) que resultan diagnsticas en taxones actuales emparentados con los taxones fsiles, y estos casos aumenta la confianza en que las especies paleontolgicas correspondan a autnticas especies biolgicas.

Otro problema aadido en Paleontologa es el hecho de que hay especies que evolucionan de manera gradual y continua a lo largo del tiempo, generando una sucesin de subespecies temporales que recibe el nombre de cronoespecie. A su vez, la sucesin temporal de cronoespecies da lugar a lneas filticas o linajes evolutivos. No siempre es posible relacionar entre s las diferentes partes de los organismos que fosilizan por separado (caso muy frecuente en Paleobotnica) ni caracterizar taxonmicamente un conjunto de restos por la falta de caracteres diagnsticos. En esos casos se recurre a agrupar conjuntos de fsiles morfolgicamente similares, nombrndolos provisionalmente mediante la nomenclatura binomial. Estas agrupaciones cuya naturaleza exacta se desconoce y que son nombrados de manera provisional reciben el nombre de parataxones, que son sustituidos por autnticos taxones cuando se dilucidan los problemas anteriores. El empleo de nomenclatura parataxonmica est muy extendido en diversas ramas de la Paleontologa como la Palinologa, la Paleobotnica, o Micropaleontologa (como es el caso de los conodontos). Caso aparte lo constituyen las seales de actividad biolgica o icnofsiles que nunca formaron parte de los organismos y por ello no aspiran a recibir una nomenclatura taxonmica. Cuando no se dispone de suficiente informacin para atribuir un resto a un taxn determinado, caso muy frecuente en Paleontologa, se emplea una nomenclatura abierta, que incluye trminos tales como confer (cf.), en aquellos casos en que toda la informacin disponible apunta hacia la pertenencia a un taxn determinado pero la precariedad del mismo impide estar seguros de la asignacin; affinis (aff.), cuando no todos los rasgos observados coinciden con los del taxn al que se atribuyen los restos en cuestin; o sp., en los casos en los que solo es posible perfilar la asignacin taxonmica hasta el nivel de gnero. Existe un gran consenso en admitir que la organizacin de los taxones en categoras jerrquicas superiores debe reflejar las relaciones filogenticas inferidas entre dichos taxones (sistemtica). De este modo, existen dos escuelas sistemticas basadas en diferentes modelos de establecimiento de las relaciones filogenticas. Se trata de la Sistemtica Evolutiva (o darwiniana) y la Sistemtica Filogentica (o cladstica). Por el contrario, la denominada Taxonoma Numrica (o escuela Fentica) escuela postula que la sistemtica no debe sustentarse sobre inferencias deductivas basadas en la filogenia, sino en la mayor o menor semejanza morfolgica (fentica) y adopta el criterio de que cuanto mayor sea el nmero de caracteres que se empleen para la caracterizacin de un individuo, ms informacin taxonmicamente vlida se poseer acerca del mismo. Las principales crticas a la Escuela Fentica se centran en que considera todos los caracteres igualmente relevantes (lo que no tiene sentido desde un punto de vista filogentico), y en que una gran parte de la informacin manejada puede ser redundante o espuria. Adems, la semejanza entre taxones podra deberse en

muchos casos a convergencias con lo que se llegara a clasificaciones que no expresen, en modo alguno, relaciones filogenticas. Por su parte, tanto la Escuela Evolutiva como la Filogentica parten de la inferencia de las relaciones filogenticas para establecer la correspondiente sistemtica. Las diferencias fundamentales entre una y otra estriban, en primer lugar en la metodologa empleada para la inferencia filogentica. Mientras que la Escuela Evolutiva no cuenta con una metodologa sistematizada para este fin, la Escuela Filogentica se basa en la delimitacin del sistema de grupos hermanos, que son aquellos que comparten un antecesor comn que no lo es de ningn otro. La delimitacin de grupos hermanos se basa exclusivamente en la presencia de sinapomorfas (o estados derivados compartidos de un carcter). Otra diferencia fundamental entre ambas escuelas estriba en el diferente significado atribuido al concepto de taxn monofiltico en el que se basa la sistemtica de ambas. Mientras que para la Escuela Evolutiva significa que todos sus componentes comparten un antepasado comn nico (son todos los que estn), mientras que la Escuela Filogentica exige, adems, que dicho taxn incluya a todos los descendientes del antepasado comn (estn todos los que son). Desde la perspectiva Filogentica, cuando un taxn no incluye a todos los descendientes del antepasado comn el taxn es parafiltico y no debe emplearse en la sistemtica del grupo. Para distinguir ambos conceptos de monofiletismo, se ha propuesto que el concepto de taxn monofiltico en el sentido de la Escuela Filogentica sea denominado taxn holofiltico. La exclusin de los taxones parafilticos en la ordenacin sistemtica conduce a una multiplicacin de categoras y a la formalizacin de taxones morfolgica, ecolgica y evolutivamente heterogneos, por lo que, en mi opinin, es preferible mantener el criterio de monofiletismo de la Escuela Evolutiva en aras de la simplicidad y la claridad, aunque dejando claro, en cada caso, si los taxones monofilticos son autnticamente holofilticos o parafilticos.

Tema 5.- Paleobiogeografa i) Objetivos docentes (en relacin con el objetivo conceptual 7). * Conocer la definicin y campo de estudio de la Paleobiogeografa. * Comprender las relaciones existentes entre Biogeografa y Paleobiogeografa. * Entender las relaciones entre Paleobiogeografa y Paleogeografa. * Conocer las principales variaciones paleogeogrficas del Fanerozoico. * Conocer y comprender la influencia del descubrimiento de la tectnica de placas y la deriva continental en los planteamientos biogeogrficos. * Conocer y comparar los planteamientos de tipo dispersalista y vicariante como modelos explicativos de la distribucin biogeogrfica. ii) Sumario de contenidos La Biogeografa es la rama de la Biologa que se ocupa de la distribucin geogrfica de los organismos. Su primera aproximacin al problema es descriptiva, estableciendo las reas de distribucin de los distintos taxones (Corologa). A partir de estos datos es posible definir regiones geogrficas, biomas, caracterizadas por una flora y una fauna similar. El trmino bioma se aplica tambin a regiones geogrficamente extensas cuyo clima es similar y cuyas faunas y floras guardan parecido morfolgico o que comparten modos de vida equivalentes (como las praderas templadas, los bosques tropicales, los bosques caducifolios, etc.). Los biomas pueden subdividirse en unidades biogeogrficas menores, o provincias, o agruparse en grandes regiones biogeogrficas, que a su vez se integran en grandes reinos biogeogrficos. A modo de ejemplo, a partir de la distribucin faunstica actual se han establecido tres reinos que comprenden seis grandes regiones faunsticas: el reino denominado Arctogea incluye a la regin Palertica (formada por Europa, Asia septentrional y central, y la regin septentrional de frica), a la regin Nertica (constituida por la regin septentrional y templada de Amrica del Norte), a la regin Etipica (que incluye las regiones central y austral de frica) y a la regin Oriental (la zona meridional de Asia); el reino conocido como Neogea (integrado por la parte tropical de Norteamrica y la totalidad de Suramrica); y el reino denominado Notogea (que incluye al continente-isla de Australiana y sus regiones adyacentes como Nueva Guinea, Nueva Zelanda y partes de Java y Borneo). Adems de esta labor descriptiva, la Biogeografa aspira a explicar la distribucin biogeogrfica observada, en base a dos factores fundamentales: el ecolgico (atendiendo a las limitaciones que los factores medioambientales imponen a la distribucin geogrfica de los organismos) y el histrico (contemplando la historia evolutiva y la distribucin geogrfica pretrita de las especies). La Paleobiogeografa es la disciplina paleontolgica que se ocupa de la distribucin geogrfica de las especies representadas en el registro fsil. Los estudios paleobiogeogrficos parten de dos situaciones que los condicionan profundamente. En

primer lugar, mientras que la Biogeografa se basa en una geografa conocida, la Paleobiogeografa no parte del conocimiento de la Paleogeografa de las pocas pasadas, sino que interviene decisivamente en su reconstruccin. Por otra parte el establecimiento de las reas de distribucin geogrfica de las especies del pasado (paleocorologa) se topa con el problema de que los fsiles pueden aparecer lejos de las reas de distribucin reales de los organismos que los produjeron (ademia). Por otra parte, los datos aportados por la Paleobiogeografa son de un extraordinario valor para conocer los factores histricos que determinan la distribucin biogeogrfica actual. Los estudios paleobiogeogrficos constituyen tambin una fuente valiossima de datos para la reconstruccin de la paleogeografa de las pocas pasadas, ya que permiten identificar, por ejemplo, regiones continentales u ocenicas hoy da inexistentes. La conjuncin de los datos paleobiogeogrficos con evidencias procedentes de otras reas de la Geologa nos ha permitido un conocimiento bastante aproximado de las variaciones geogrficas sufridas por el planeta a lo largo del Fanerozoico. A finales del Proterozoico (hace unos 750 millones de aos) las tierras emergidas estaban agrupadas en un gran supercontinente al que se denomina Rodinia. Este gran continente comenz a fragmentarse a comienzos de Cmbrico dando lugar a distintas masas continentales que, salvo un periodo de mayor reunin durante el Ordovcico medio, no volvieron a reunirse hasta finales del Palezoico en otro gran supercontinente al que se le da el nombre de Pangea, que comenz a separase a mediados del Jursico, hasta alcanzarse la posicin que ocupan actualmente las tierras emergidas. Con anterioridad al descubrimiento de la Tectnica de Placas y la reivindicacin de la Deriva Continental, el planteamiento bsico para explicar la distribucin geogrfica de los organismos era de tipo dispersalista; es decir que suponen que las especies han alcanzado sus reas de distribucin actual por dispersin a partir de un centro de origen geogrficamente localizado. Una de las escuelas dispersalista, la llamada Biogeografa evolutiva est basada en el modo de especiacin simptrida por lo que defiende que las especies nuevas se originan a partir de la especie ancestral en el rea del centro de origen donde permanecen, siendo empujada la especie ancestral hacia la periferia; como consecuencia, la presencia de especies derivadas delta la localizacin del centro de origen. Un punto de vista distinto es el mantenido por otra escuela dispersalista: la Biogeografa filogentica, que adopta como punto de partida el concepto de especiacin aloptrida, segn el cual las especies nuevas aparecen en la periferia del rea de distribucin de la especie ancestral. Desde este punto de vista, es la situacin de la especie primitiva la que identifica el centro de origen.

Con anterioridad al establecimiento definitivo de la Deriva Continental era muy difcil entender como haban llegado determinadas especies hasta reas geogrficas separadas por amplias extensiones de mar de sus centros de origen. Para explicar esta situacin se propuso la existencia de multitud de puentes terrestres, hoy desaparecidos, entre reas separadas por mares e, incluso, ocanos. La Deriva Continental permiti superar estas dificultades sugiriendo que eran los continentes, y no los taxones, los que haban modificado su posicin geogrfica. Como resultado de este planteamiento, se formul el un modelo biogeogrfico basado en la vicarianza, que postula que las distribuciones biogeogrficas actuales son el resultado de los fenmenos de disyuncin, movimiento y reunin de las distribuciones biogeogrficas del pasado debido a la deriva de las masas continentales a lo largo del tiempo.

Tema 6.- Paleoecologa i) Objetivos docentes * Conocer y comprender la definicin de Paleoecologa y sus relaciones con la Ecologa. * Comprender los diferentes enfoques metodolgicos representados por la Paleoautoecologa, la Paleosinecologa y la Paleoecologa evolutiva. * Comprender la fundamentacin de la va analtica como modo de aproximacin a la reconstruccin paleoecolgica, conociendo y distinguiendo los diferentes pares de reciprocidad (accin, coaccin y reaccin). * Comprender la va global de aproximacin a la reconstruccin paleoecolgica. ii) Sumario de contenidos La Paleoecologa es la disciplina paleontolgica que se ocupa del estudio de las relaciones que mantuvieron entre si los organismos del pasado y con sus respectivos ambientes fsicos y qumicos. En esta lnea la reconstruccin paleoambiental constituye uno de los objetivos principales de la Paleoecologa. La mayor parte de la metodologa y de los conceptos empleados en la investigacin paleoecolgica son extensiones de la metodologa y conceptos de la Ecologa. A diferencia de sta, la Paleoecologa no puede aspirar a estudiar los ecosistemas del pasado sino reconstruir aspectos parciales de stos. En contrapartida, la Paleoecologa cuenta con el enfoque temporal para estudiar la variacin de aspectos ecolgicos a lo largo del tiempo geolgico, cuestin sta que le est vedada a la Ecologa. De manera anloga a la de la Ecologa, pueden distinguirse dos enfoques diferentes en Paleoecologa: la perspectiva (paleo) autoecolgica y la aproximacin (paleo) sinecolgica. La primera centra su inters en el estudio de las relaciones de las distintas especies con otras especies y con los factores ambientales de naturaleza fsico-qumica. Se trata de una paleoecologa de las especies. Por su parte, la sinecologa aborda el estudio de propiedades generales derivadas de la interrelacin de los elementos biticos y abiticos de los ecosistemas, constituyndose en una paleoecologa de los paleoecosistemas. Un enfoque novedoso respecto de la Ecologa lo constituye la perspectiva aportada por la Paleoecologa evolutiva, que aporta la perspectiva del tiempo geolgico al estudio de las cuestiones ecolgicas. Algunas de estas cuestiones son la naturaleza del espacio ecolgico y la existencia de las zonas adaptativas como atractores evolutivos, el papel de la competencia interespecfica en la aparicin y extincin de los taxones, o la relacin entre tiempo y las variaciones en la biodiversidad. El enfoque autoecolgico tiene como principal va de aproximacin la llamada va analtica, que consiste en estudiar las relaciones mantenidas entre pares de elementos a partir de los efectos causados por uno de los elementos del par sobre las

propiedades observables del otro. Se reconocen tres tipos de estos pares de reciprocidad: de coaccin, de reaccin y de accin. El primer tipo hace referencia a los efectos causados sobre las propiedades de los organismos por otros organismos (tales como huellas de depredacin, por ejemplo). Los pares de reaccin se estudian a partir de las modificaciones causadas por los organismos sobre el medio fsico (precipitacin de carbonatos, perforaciones, pistas, tneles, etc.). Este es el campo de la Paleoicnologa, disciplina paleontolgica que se ocupa especficamente del estudio de las huellas de actividad de los organismos del pasado. Finalmente, los pares de accin se estudian analizando las modificaciones sufridas por los seres vivos como respuesta a las variaciones de los factores ambientales fsico-qumicos. A partir del estudio de estos pares se aborda la reconstruccin paleoambiental, en la que el estudio de los microfsiles juega un papel muy importante. Entre los microfsiles cuya utilidad es mayor en los estudios de reconstruccin paleoambiental se encuentran los restos de polen fsil y los distintos grupos de protistas con concha o foraminferos. El estudio del contenido en polen fsil de los sedimentos puede establecerse de manera precisa el tipo de vegetacin que cubra la regin circundante al yacimiento. Puesto que la distribucin de los taxones vegetales est determinada por los factores climticos y edficos, del estudio del polen fsil puede extraerse una informacin de gran inters paleoambiental. Para ello, es preciso elaborar los denominados diagramas polnicos en los que se expresa la abundancia relativa de los distintos taxones reconocidos por sus plenes a lo largo de la secuencia sedimentaria. Estos diagramas polnicos resultan muy informativos por varias razones. En primer lugar, la presencia de especies indicadoras de distintos factores medioambientales (tales como la temperatura y la humedad), tambin es importante las asociaciones entre taxones cuyos requerimientos ambientales son similares y que indican la presencia de dichas condiciones. Adems es posible establecer la importancia relativa de los biotipos arbreos, arbustivo y herbceo, cuyas proporciones relativas sealan la existencia de condiciones ambientales determinadas (por ejemplo, el predominio del componente herbceo delata condiciones de fro y/o aridez). Por su parte, y tomando como ejemplo el caso de los foraminferos, se dispone de diversos criterios para deducir condiciones paleo ambientales a partir de sus restos fsiles. algunos ejemplos de estos criterios son los siguientes: la tendencia hacia el aumento de la diversidad ecolgica en los microforaminferos bentnicos (que, en general, indica alejamiento de la zona de costa hacia las reas de plataforma), la relacin entre formas planctnicas y bentnicas (que ofrece una idea aproximada de la tendencia hacia la somerizacin o profundizacin de una cuenca), la diversidad de formas bentnicas (una diversidad alta en formas de gran tamao indica una salinidad normal del agua, mientras que una elevada diversidad de formas de concha pequea

apunta hacia la existencia de aguas salobres), las variaciones en la direccin del arrollamiento de la concha (conchas dextrgiras indican aguas clidas, mientras que el predominio de formas levgiras denota la presencia de aguas fras), la forma de la concha (las formas cnicas delatan la presencia de aguas clidas, mientras que las formas comprimidas estn relacionadas con la presencia de agua fra), la estructura de la concha (la presencia de un elevado nmero de poros se relaciona con un medio clido, mientras que la existencia de pocos poros indica bajas temperaturas). Los problemas de tipo sinecolgico se abordan desde la perspectiva de la va global, dedicada al estudio de propiedades generales de los ecosistemas tales como el establecimiento de las redes trficas (atendiendo a su mayor o menor complejidad y longitud), la proporcin entre taxones eurioicos y estenoicos, la proporcin entre taxones con estrategia reproductora de tipo k y taxones de estrategia reproductora de tipo r, la diversidad ecolgica en asociaciones de taxones contemporneos procedentes del mismo yacimiento, el establecimiento de biofacies (asociaciones de fsiles que caracterizan a un cuerpo rocoso) caractersticas de determinadas condiciones ambientales, o el estudio de las sucesiones ecolgicas inferidas en el registro fsil (por ejemplo, en arrecifes coralinos o en secuencias sedimentarias continuas, ricas en polen fsil, como las turberas).

Tema 7.- Paleontologa evolutiva i) Objetivos docentes * Distinguir y comprender las cuatro principales teoras evolutivas planteadas por Darwin (teora del cambio evolutivo, teora de la ascendencia comn, teora de la seleccin natural como causa de la adaptacin y teora de la seleccin natural como causa fundamnental de la evolucin). * Comprender los tres grandes problemas planteados por el registro fsil a la teora evolutiva: ausencia en dicho registro de muchas de las formas intermedias entre la mayora de los taxones de la biosfera actual, aparicin y diversificacin sbita de taxones de nivel superior, y existencia de tendencias evolutivas. * Conocer y comprender la respuesta formulada desde el neodarwinismo a los grandes problemas del registro fsil. * Conocer y comprender los tres modos de evolucin propuestos por Simpson: especiacin, evolucin filtica y evolucin cuntica. * Valorar la explicacin dada por la teora del equilibrio puntuado al problema de la imperfeccin del registro fsil, comprendiendo el modelo de especiacin geogrfica (o aloptrica) * Comprender el carcter no neodarwinista de la fase de estasis evolutiva, en el seno de la teora del equilibrio puntuado. ii) Sumario de contenidos Aunque habitualmente, se atribuye a Darwin la autora de la moderna teora de la evolucin, lo cierto es que Darwin formul cuatro hiptesis relacionadas, aunque no necesariamente dependientes, sobre el fenmeno evolutivo. Estas hiptesis son: i) la referida al cambio evolutivo: las especies no son inmutables sino que cambian a lo largo del tiempo; ii) la hiptesis de la ascendencia comn: los diferentes organismos de la biosfera actual estn reunidos por una red de antepasados comunes; iii) la accin de la seleccin natural como causa de la adaptacin al favorecer la supervivencia de los ms aptos y iv) que el principal mecanismo causante de la evolucin es la seleccin natural. Aunque las dos primeras chocaban con la escasez en el registro fsil de formas intermedias entre los taxones actuales, situacin puesta de manifiesto desde el campo de la Paleontologa, la invocacin hecha por Darwin y sus seguidores a la imperfeccin del registro fsil como explicacin de la ausencia de muchas de dichas formas intermedias fue suficiente para que se aceptaran sin mayores problemas. Tambin la hiptesis referida a la multiplicacin de linajes a lo largo del tiempo fue aceptada rpidamente, pero la ltima (las referida a la seleccin natural como causa principal del proceso evolutivo) fue objeto de un largo debate llegando a quedar relegada. As, en opinin de muchos paleontlogos contemporneos de Darwin, la

aparicin repentina, en la base del Cmbrico, del reino animal ya profusamente diversificado era un argumento incontestable en contra del gradualismo evolutivo y, por ende, del protagonismo de la seleccin natural en el proceso evolutivo. Otro argumento esgrimido desde el campo de la Paleontologa contra la seleccin natural como agente principal del cambio evolutivo lo constitua la presencia de numerosos casos de tendencias evolutivas en el registro fsil que se atribuan a fuerzas interna de los organismos, que impulsaban el cambio evolutivo de los linajes incluso hasta situaciones inadaptativas, lo que acababa determinando su extincin. A este punto de vista se le denomin ortogenetismo. Esta situacin cambi a mediados del pasado siglo XIX con el advenimiento de lo que se ha dado en llamar teora sinttica o neodarwinismo, que conjuga los descubrimientos de la Gentica con el mecanismo de la seleccin natural. El neodarwinismo vino a reivindicar el protagonismo exclusivo de la seleccin natural como mecanismo impulsor del proceso evolutivo y, en consecuencia, postul que dicho cambio era de naturaleza gradual y continua, tal como haba afirmado Darwin. En la formulacin y posterior aceptacin del modelo neodarwinista jug un importante papel la figura del paleontlogo de vertebrados George Gaylord Simpson, quien propuso tres modos de evolucin para explicar el origen de las novedades evolutivas de diferente nivel taxonmico por medio de la seleccin natural. El primer modo, denominado especiacin sirve para explicar el surgimiento de taxones por debajo del nivel de familia y consiste en la escisin gradual de un linaje debido a que una parte de la poblacin de la especie involucrada en el proceso ocupa paulatinamente un nicho ecolgico ligeramente similar al ocupado por el grueso de la poblacin. El modo evolutivo concebido por Simpson para explicar la aparicin de taxones del nivel de familia es la denominada evolucin filtica, que consiste en la transformacin gradual y continua de una especie a lo largo del tiempo, como resultado de su progresiva superposicin a una zona adaptativa (o conjunto de nichos ecolgicos relacionados). En el transcurso de la evolucin filtica de una especie se pueden desgajar poblaciones de la misma que se adaptan a alguno de los nichos concretos de la zona adaptativa en que est involucrada la estirpe. As se van produciendo conjuntos de especies, estrechamente emparentadas, que evolucionan en la misma (o similares) direccin morfolgica. La continua variacin de los factores biticos y abiticos del medio ambiente determina el que las especies nunca lleguen a estar plenamente adaptadas, sino que tengan que perseguir a las zonas adaptativas, siempre en mutacin, y la tendencia se prolongue en el tiempo. De este modo, Simpson hizo compatible el mecanismo de la seleccin natural y el fenmeno de las tendencias evolutivas: transformndolas en tendencias adaptativas. Finalmente, la evolucin cuntica es la que originara los taxones del nivel de

orden y superiores al producirse cambios abruptos de zonas adaptativas por parte de los organismos. El proceso de adaptacin a las nuevas zonas adaptativas hara diverger rpidamente al nuevo linaje dando lugar a las diferencias de orden taxonmico mayor. El problema de este modo evolutivo es que no es posible concebir ningn modelo en el que la seleccin natural impulse el cambio de zona adaptativa, ya que necesariamente se produce atravesando una zona no adaptativa o inadaptativa. Los mecanismos propuestos para dar cuenta de estos saltos evolutivos (bsicamente las preadaptaciones, la deriva gentica y el surgimiento de propiedades emergentes) no contemplan a la seleccin natural como protagonista de los mismos, lo que va en contra de la esencia del modelo neodarwinista. En el ltimo cuarto del pasado siglo XIX se ha propuesto un modelo evolutivo en buena medida opuesto al neodarwinismo e, incluso, en parte al darwinismo. Se trata de la teora conocida como del equilibrio puntuado. Los autores de esta teora, Niels Eldredge y Stephen Jay Gould, partieron de la revolucionaria idea que el registro fsil era un documento representativo de la historia de la vida y que los huecos que aparecan en l se deban a la propia naturaleza del proceso de especiacin aloptrida, que deba ser, en consecuencia, el habitual en la historia de la vida. Eldredge y Gould propusieron que las especies no experimentan ningn tipo de cambio evolutivo durante la mayor parte de su tiempo de existencia y que solo algunas de ellas, en ocasiones contadas, sufran el proceso de especiacin aloptrida que era de naturaleza casi instantnea en trminos de tiempo geolgico. Lo novedoso, y opuesto al modelo neodarwinista, no son los periodos de gran aceleracin en el proceso evolutivo, que pueden explicarse por la accin de la seleccin natural en condiciones particulares (poblaciones con pocos efectivos en un ambiente diferente al que han sido adaptadas), sino en la existencia de largos periodos ayunos de cambio evolutivo y en los que la seleccin natural no acta.

Tema 8.- La vida en el Proterozoico i) Objetivos docentes * Conocer y valorar la evidencia paleomolecular de presencia de seres vivos en la rocas de Isua, hace 3800 m.a. (millones de aos). * Conocer y valorar la evidencia paleontolgica de presencia de seres vivos en las rocas de Warrawoona, hace 3600 millones de aos. * Comprender las evidencias paleontolgicas referidas al origen de la fotosntesis anoxignica y de la fotosntesis oxignica. * Conocer la evidencia geoqumica referente al aumento de la cantidad de oxgeno terrestre a lo largo del tiempo. * Conocer la evidencia fsil ms antigua de organismos eucariontes. * Conocer y valorar las evidencias fsiles ms antiguas de presencia de animales. * Conocer y valorar los datos moleculares referidos al origen del reino animal. * Conocer la evidencia fsil de Ediacara y los yacimientos de fauna ediacarense, con especial relacin al problema del origen del reino animal. ii) Sumario de contenidos De manera aproximada, la edad de nuestro planeta es de algo ms de 4500 m.a. Sin embargo, las condiciones reinantes en nuestro mundo no fueron favorables para la aparicin de los primeros seres vivos hasta hace cerca de 3900 m.a. En la regin groenlandesa de Isua hay estratos de rocas sedimentarias datados en alrededor de 3800 millones de aos. Las rocas de Isua se formaron en un ambiente en el que haba agua lquida, temperaturas tropicales y fenmenos de vulcanismo. El grafito (un mineral formado exclusivamente de carbono) encontrado en las rocas de Isua est tenuemente enriquecido en 12C, un fenmeno ligado a los procesos metablicos de los organismos auttrofos, lo que sugiere la actividad de organismos. Una prueba ms solida de presencia de organismos en nuestro mundo se encuentra en la formacin geolgica denominada Warrawoona, en el noroeste de Australia, constituida en su mayor parte por lavas expulsadas en el seno de aguas poco profundas. Tambin hay rocas sedimentarias, de una antigedad de casi 3500 millones de aos, que incluyen unas estructuras muy peculiares de origen biognico, denominadas estromatolitos, que en la actualidad se forman como resultado de las actividades de mantos microbianos que incluyen cianobacterias y bacterias verdes y rojas. En los estromatolitos de Warrawoona se han hallado estructuras microscpicas que han sido atribuidas a cianobacterias fsiles y tambin se han encontrado pruebas qumicas que indican la presencia de microorganismos que realizaban el mismo tipo de fotosntesis que las bacterias verdes y rojas (la que libera azufre en vez de oxgeno). Aparte de los presuntos fsiles de cianobacterias de Warrawoona, que no todos los investigadores aceptan como tales, la evidencia segura ms antigua de

produccin biolgica de oxgeno se ha establecido en los estromatolitos de hace 2700 millones de aos de la Formacin Tumbiana, en el occidente de Australia. All se han hallado pruebas qumicas de actividad fotosinttica en ambientes muy pobres en sulfuro de hidrgeno, por lo que slo puede tratarse de fotosntesis a partir de agua, la generadora de oxgeno. Tambin se conocen estromatolitos fsiles en otras regiones del mundo, cuyas antigedades estn muy prximas a la de Warrawoona. Este es el caso, por ejemplo, de los hallados en la Formacin Fig Tree de la regin del Transvaal (Sudfrica), cuya edad ronda los 3400 millones de aos. Y a partir de hace 2900 millones de aos, los estromatolitos se volvieron relativamente abundantes en el planeta. El oxgeno contenido en la atmsfera terrestre es en su mayor parte de origen biolgico y se ha ido acumulando hasta los niveles actuales a lo largo de buena parte del Proterozoico y todo el Fanerozoico. Aunque existen distintas hiptesis y modelos sobre las tasas de acumulacin de este gas en la atmsfera terrestre, se sabe con certeza, en base a pruebas mineralgicas de las rocas sedimentarias proterozoicas, que hace unos 2300 m.a. dicha acumulacin comenz a ser significativa. Posiblemente en relacin con el aumento de los niveles de oxgeno en la atmsfera, los organismos eucariotas aparecieron hace cerca de 2100 m.a., que es la datacin del fsil atribuido con mayor certidumbre a este tipo de organismos (identificado como un alga unicelular: Grypania spiralis). Tambin se piensa que eran algas unicelulares los organismos que produjeron unos fsiles relativamente abundantes de hace 1600 m.a., los acritarcos. Las evidencias fsiles ms antiguas de presencia de animales en nuestro planeta datan de hace poco ms de 1000 m.a. y son estructuras atribuidas a tneles fosilizados de organismos vermiformes, encontrados en rocas de la India y Australia. Esta evidencia fsil es compatible con los resultados procedentes del campo de la Biologa molecular, que arrojan cifras similares para el momento de divergencia de los principales grupos del reino animal, en base a la disparidad gentica observada en los animales actuales. Sin embargo, el registro fsil seguro del reino animal comienza a finales del proterozoico con los fsiles de la denominada fauna ediacarense (desde hace cerca de 590 m.a. hasta hace alrededor de 550 m.a.), cuya localidad tipo es el yacimiento australiano de Ediacara. Esta fauna corresponde a organismos sin elementos esquelticos endurecidos y de los que conservan las improntas de sus anatomas externas. El anlisis de las faunas ediacarenses ha permitido localizar a formas primitivas de algunos de los filos actuales (como por ejemplo, los gneros Spriggina y Kimberella atribuidos, respectivamente a representantes primitivos de los anlidos y de los moluscos), junto a otros organismos cuya organizacin anatmica no se corresponde con la de ningn representante conocido del reino animal y que han sido

atribuidos a un filo, e incluso a un reino, nuevo (como por ejemplo, los gneros Charniodiscus y Parvancorina). Este grupo de organismos ha sido denominado con el nombre de Vendobiontes o Vendozoos.

Tema 9.-La vida en el Paleozoico (I). El problema de la explosin cmbrica y el origen de los esqueletos mineralizados. i) Objetivos docentes * Conocer y comprender el alcance del problema de la denominada explosin cmbrica de diversidad del reino animal. * Conocer las fases de la aparicin en el registro fsil de los organismos con esqueleto mineralizado. * Comprender las distintas hiptesis formuladas para explicar la adquisicin simultnea de esqueletos mineralizados por parte de varios filos de animales en la base del Cmbrico. * Conocer los primeros grupos de animales con esqueleto mineralizado. * Conocer la localizacin, datacin y condiciones de fosilizacin de los yacimientos de Chengjiang y Burgess Shale, valorando su importancia para el conocimiento de la biodiversidad en los mares del Cmbrico inferior y medio. ii) Sumario de contenidos Como ya se expuso en el tema dedicado a la Paleontologa evolutiva, uno de los problemas principales que el registro fsil plantea a la Teora evolutiva es el de la paricin y diversificacin sbita de los taxones de nivel superior. El ejemplo emblemtico de esta situacin lo constituye el de la denominada explosin cmbrica, que hace referencia a la aparicin sbita de la muchos de los filos del reino animal en el Cmbrico inferior, que se encuentran muy diversificados desde el principio. Como ya hemos visto en el tema anterior, hay evidencias, aunque todava no concluyentes, de que el origen y diversificacin del reino animal pudo tener lugar en el Proterozoico profundo (en torno a los 1000 m.a.) y que esta explosin cmbrica puede no ser otra cosa que un artefacto del registro fsil, que marca la aparicin de los esqueletos mineralizados cuyas probabilidades de fosilizar son muy elevadas. En este caso, el problema a explicar es el de porqu distintos filos de animales adquirieron de manera casi simultnea la capacidad de sintetizar dichos esqueletos mineralizados. Se han formulado diversas hiptesis para dar cuenta de este importante evento en la historia de la vida, algunas se refieren a variaciones en las condiciones ambientales fsico-qumicas, tales como el nivel de oxgeno atmosfrico (que se supone que habra rebasado a finales del Proterozoico el umbral mnimo necesario para permitir que los animales pudieran aislar sus tegumentos del medio y transferir la funcin respiratoria a rganos especializados) o la cantidad de determinadas sales en el agua marina, lo que habra facilitado, e incluso impulsado, la sntesis de esqueletos mineralizados por precipitacin de dichas sales (hay evidencias geoqumicas de que las sales de fsforo y calcio habran aumentado sus concentraciones en el agua marina como consecuencia de desequilibrios en los ciclos geoqumicos en relacin con el fenmeno de la Tectnica de Placas). Otra hiptesis hace referencia a la aparicin de

depredadores muy eficientes, que habra catalizado la aparicin de los esqueletos mineralizados en distintos grupos como elementos defensivos. En cualquier caso, las primeras evidencias fsiles de la existencia de animales con esqueleto mineralizado data de hace alrededor de 545 m.a. y la constituyen unos minsculos conos de naturaleza calcrea, denominados Cloudinia. A comienzos del Tommotiense (unos 5 m.a. ms tarde) los animales con esqueleto se haban diversificado algo ms y entre ellos se encontraba Aldanella, unas diminutas conchas arrolladas en espiral como las de los caracoles. A partir de estas faunas representadas por esos diminutos elementos esquelticos (denominadas genricamente como fauna de las small shelly fossils) aparecen el registro fsil los primeros representantes de los filos de animales actuales dotados de esqueleto mineralizado. Entre ellos, se encuentran los equinodermos (correspondientes a grupos hoy da extinguidos, algunos de los cuales guardaban una cierta semejanza anatmica con los actuales crinoides), los moluscos (formas primitivas de gasterpodos), los braquipodos (organismos dotados de dos valvas, cuyo plano de simetra bilateral es ortogonal al plano de unin de sus valvas y que filtran el agua mediante un rgano caracterstico, el lofforo, sostenido por una estructura esqueltica denominada braquidio) y los arqueociatos (organismos sin simetra bilateral, con una anatoma relativamente afn a la de las actuales esponjas en el sentido de que estaban perforados por numerosos canales que confluan en una gran cmara central que se abra al exterior por una gran abertura nica). La aparicin de los primeros artrpodos con esqueleto mineralizado, ostrcodos (animales pertenecientes a la superclase de los crustceos, cuyo cuerpo est cubierto por dos valvas articuladas) y trilobites (animales hoy da extinguidos, cuya anatoma recuerda a la de los actuales cangrejos herradura y cuyo cuerpo estaba dividido en tres lbulos longitudinales), se dilat un poco ms (hasta el Atdabaniense). Una cuestin del mximo inters en los estudios paleontolgicos referidos al diversificacin Cmbrica del reino animal es el de establecer la relacin que existi entre los taxones que sintetizaban esqueletos mineralizados (cuya probabilidad de fosilizar es mucho ms elevada) y aquellos otros que no contaban con esa capacidad fisiolgica (y de los que cabe esperar que su registro fsil sea mucho ms escaso). O dicho en otros trminos: hasta que punto el registro fsil, formado casi exclusivamente por taxones con esqueleto mineralizado, es representativo de la composicin de las comunidades de animales del Cmbrico. La respuesta se encuentra en dos yacimientos excepcionales. Uno de ellos, Chengjiang, se encuentra en China y data del Cmbrico inferior y el otro, Burgess Shale, se ubica en Canad y corresponde al Cmbrico medio. En ambos casos, se produjeron unas condiciones excepcionales de fosilizacin, que incluyen el enterramiento sbito de los organismos y condiciones de anoxia, que permitieron la fosilizacin de los tejidos blandos. De este modo conocemos numerosos taxones del Cmbrico inferior y medio que no sintetizaban esqueleto mineralizado.

Los hallazgos y estudios realizados en ambos yacimientos han puesto de manifiesto que el registro fsil del Cmbrico (y, en consecuencia de cualquier otro periodo de la historia de la vida) muestra un marcado sesgo en favor de los taxones que sintetizaban esqueleto mineralizado.

Tema 10.- La vida en el Paleozoico (II). Evolucin de los principales grupos de invertebrados marinos. i) Objetivos docentes * Conocer las principales variaciones geogrficas y ambientales ocurridas a lo largo del Paleozoico. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los porferos paleozoicos, con especial atencin a los Arqueociatos. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los cnidarios paleozoicos. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los artrpodos paleozoicos, con especial atencin a los Trilobites. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los moluscos paleozoicos. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los braquipodos paleozoicos. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los briozoos paleozoicos. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los equinodermos paleozoicos. * Conocer los aspectos bsicos de la evolucin de los graptolites paleozoicos. ii) Sumario de contenidos En trminos generales, el Paleozoico fue una Era de confluencia continental. El gran supercontinente proterozoico Rodinia se fragment y ninguna de las masas continentales ocup una posicin prxima a los polos. El clima general del planeta fue ms calido que en la actualidad. En el Ordovcico, el gran continente austral (Gondwana, que inclua partes de las actuales frica, Antrtida, Australia, Suramrica, Europa meridional y la India) se desplaz hacia el Polo Sur, lo que provoc que se produjeran glaciaciones en su regin meridional, mientras que su parte septentrional se hallaba en latitudes tropicales. Siberia constituy un continente separado durante la mayor parte del Paleozoico inferior y medio. Bltica (compuesto por buena parte de la actual Europa septentrional) se reuni con Laurentia (formado por buena parte de las actuales Norteamrica y Groenlandia) a principios del Devnico. Durante el Carbonfero las diferentes masas continentales estaban confluyendo en un nuevo supercontinente, Pangea, una buena parte del cual se extenda en las regiones prximas al ecuador en las que las condiciones climticas eran de tipo tropical. Al mismo tiempo, amplias extensiones de los continentes sufran ciclos de transgresiones y regresiones que dieron lugar a buena parte de los depsitos de carbn. Durante el Prmico, los continentes siguieron coalesciendo an ms, las tierras del hemisferio sur se hicieron ms fras, mientras que en el hemisferio norte predominaron ambientes clidos y ridos. El filo de los porferos cuenta con registro fsil desde el Cmbrico inferior. De esta poca datan las esponjas de las clases hexactinlida y desmosponjas. Las

pertenecientes a la clase de las esclerosponjas aparecieron en el Ordovcico y las esponjas calcreas se conocen desde el Carbonfero inferior. Todas las clases de esponjas han llegado hasta la actualidad, aunque dos grupos de afinidades discutidas pero considerados aqu como pertenecientes al subfilo de las esponjas se extinguieron a finales del Cretcico (los estromatopridos) y en el Mioceno (los quettidos). Las esponjas fueron importantes constructoras de biohermios en el Paleozoico (desmosponjas, calcreas y estromatopridos) y en el Mesozoico (las esponjas calcreas). El otro subfilo de los porferos, los arqueociatos, corresponden exclusivamente al Cmbrico inferior y medio. Los arqueociatos fueron animales afines a las esponjas (aunque hay quien los considera como un filo independiente), cuya anatoma interna es muy caracterstica por la presencia de una compartimentacin interna debida la presencia de una muralla interna concntrica y de septos dispuestos radialmente entre las murallas interna y externa. Estos animales fueron constructores de biohermios de distribucin casi mundial (no se conocen en Amrica del Sur). Generalmente, su extincin se atribuye a sus competidores ecolgicos, las esponjas. El registro fsil de los Cnidarios se extiende hasta la fauna ediacarense. Estos animales no alcanzaron la capacidad de sintetizar esqueletos mineralizados hasta el Ordovcico. Adems de los conulridos (Cmbrico a Trisico), unos fsiles de afinidades inciertas pero que posiblemente pertenezcan a la clase escifozoos, el registro fsil ms rico y contino es el de la subclase de los zoantarios (clase Antozoos). Dentro de este grupo, el orden de los cotoniidos es exclusivamente Cmbrico, el orden de los tabulados (corales coloniales con los septos muy poco desarrollados o ausentes pero con el disepimentario y, sobre todo, el tabulario muy desarrollados) apareci en el Ordovcico inferior y lleg hasta el Prmico, y el orden de los rugosos (corales solitarios y coloniales, con los septos en ciclos de cuatro, generalmente poco desarrollados y con el disepimentario y el tabulario bien desarrollados) cuya distribucin va desde el Ordovcico medio al Prmico. Tanto los tabulados como los rugosos fueron constructores modestos de biohermios. A mediados del Trisico apareci el orden de corales actuales, los escleractinios. Aunque algunos fsiles de la fauna ediacarense han sido atribuidos a representantes primitivos del filo de los artrpodos, sus primeros fsiles seguros datan del Cmbrico inferior. Se trata de los primeros trilobites, una clase de artrpodos extinguida a finales del Prmico. Los trilobites son los invertebrados ms caractersticos del Paleozoico. Se trata de organismos bentnicos, eminentemente marchadores y generalmente detritvoros (aunque tambin existieron formas depredadoras). Los trilobites experimentaron dos episodios de diversificacin, uno en el Cmbrico en el que surgieron cinco de sus ocho rdenes (en este perodo fueron los invertebrados ms abundantes y diversificados) y otro en el Ordovcico inferior,

cuando aparecieron los tres rdenes restantes. A finales del Devnico sufrieron una fuerte reduccin en el nmero de especies (se extinguieron seis rdenes) y siguieron declinando durante el Carbonfero. Desaparecieron a finales del Prmico (los dos rdenes restantes), en el que haban constituido un grupo muy poco abundante. Otros artrpodos de los mares paleozoicos fueron los crustceos representados desde la base del Cmbrico por los ostrcodos. Tambin del Cmbrico datan los primeros malacostrceos, aunque el registro del orden de los decpodos (el ms importante dentro de la subclase) no comienza hasta el Devnico superior. Los cirrpedos, por su parte, datan del Silrico. Dentro de los quelicerados, los merostomados aparecieron en el cmbrico y se extienden hasta la actualidad. Entre los merostomados, cabe destacar el orden de los euriptridos, o escorpiones marinos, que es exclusivamente paleozoico (Ordovcico a Prmico). La clase de los arcnidos data del Silrico, tanto las primeras araas como los primeros escorpiones. Este es un dato muy interesante, ya que aunque se trata de los primeros artrpodos (y animales) terrestres, sus hbitos depredadores indican que antes que ellos debieron haber colonizado el medio continental sus presas (de las que no hay registro). La importante clase de los insectos, animales terrestres, aparece en el registro fsil en el Devnico inferior ya muy diversificada y contando con formas aladas. Con la excepcin de los escafpodos (del Ordovcico medio), todas las clases del filo de los moluscos estn representadas en el registro fsil del Cmbrico. De ellas solo se han extinguido las clases de los hioltidos (en el Prmico) y de los rostroconquios (tambin en el Prmico). Los pelecpodos evolucionaron a partir de los rostroconquia al adquirir la presencia del ligamento que permite un mecanismo eficaz de apertura de las valvas. Experimentaron una fuerte radiacin en el Ordovcico gracias, posiblemente, a la adquisicin de un pie musculoso cavador y a la fusin de los bordes del manto para formar autnticos sifones, inhalante y exhalante. estas adaptaciones les permitieron explotar el modo de vida endobentnico. Tambin en esta poca aparecen los primeros perforantes. Comenzaron a colonizar los medios dulceacucolas a partir del Devnico medio y las formas nadadoras (pectnidos) datan del Carbonfero. Los gasterpodos son los moluscos ms abundantes de la biosfera actual, posiblemente debido a la presencia de rdula que les posibilita para acceder a casi cualquier tipo de alimento. El grupo ms primitivo, los prosobranquios, apareci en el Cmbrico inferior. Los opistobranquios aparecen en el registro fsil en la transicin del Devnico al Carbonfero. El primer fsil atribuible con certeza a un cefalpodo corresponde a la subclase de los ortocertidos y es del Cmbrico superior. Los cefalpodos experimentaron una fuerte radiacin en el Ordovcico (apareciendo los nautiloideos, los endocertidos y los actinocertidos) y otra en el Devnico (cuando aparecieron los coloideos y los

ammonoideos; stos ltimos partir de formas de bactritoideos, surgidos a finales del Silrico). La clave del xito de los cefalpodos paleozoicos se encuentra en su capacidad para controlar su flotabilidad gracias a la anatoma de su concha, dividida en cmaras, que poda ser rellenada parcialmente de gas o agua. Las primeras conchas de los nautiloideos (y las del resto de grupos, a excepcin de los ammonoideos ) eran rectas y la disposicin de sus depsitos intracamerales indican que se trataba de animales nadadores activos. Solamente dos de sus subclases se extinguieron en el Paleozoico: los endocertidos en el Silrico medio y los actinocertidos en el Carbonfero superior. Los braquipodos son unos animales superficialmente parecidos a los pelecpodos, de los que se distinguen, entre otras caractersticas, por la diferente simetra de sus conchas y por su dispar anatoma interna. Aparecieron en el Cmbrico inferior, ya diversificados en dos subclases, los articulados y los inarticulados. Los segundos sufrieron una fuerte extincin a finales del Cmbrico, en que desaparecieron tres de sus seis rdenes; los tres restantes han llegado hasta la actualidad. Los braquipodos articulados se diversificaron en el Ordovcico (pasando de dos a seis rdenes), sufrieron una crisis en el Devnico (dnde perdieron tres rdenes, aunque apareci un orden nuevo) y fueron fuertemente diezmados a finales del Prmico (aunque solo desapareci uno de los cuatro rdenes presentes al comienzo del perodo). Los briozoos son unos organismos coloniales de vida ssil. Presentan una corona de tentculos ciliados alrededor de la boca que les capacita para filtrar el agua en busca del alimento. Su tubo digestivo est caractersticamente flexionado en forma de U. Aparecieron en el Ordovcico y fueron muy abundantes en los mares paleozoicos. De los seis rdenes (pertenecientes a dos clases: estenolemados y gimnolemados) paleozoicos solo uno se extingui en el Prmico superior. El filo de los equinodermos es uno de los ms diversificados del reino animal. Aparecieron en el Cmbrico inferior en el que experimentaron una diversificacin que dio lugar a formas con simetra radial (primeros blastozoos y edrioasteroideos dentro de los equinozoos) y otras asimtricas (homalozoos). No obstante no son muy abundantes en el Cmbrico y su gran diversificacin y expansin tuvo lugar en el Ordovcico, ligadas a la aparicin de los grupos con simetra pentmera (as, aparecieron las dos clases de crinozoos, las dos clases de los asterozoos -asteroideos y ofiuroideos- y cinco de las siete clases de equinozoos, incluyendo a los holoturoideos). Las formas sin ese tipo de simetra desaparecieron en el Devnico (homalozoos y dos clases de blastozoos), mientras que en el Prmico se produjo otra gran extincin entre las formas pentmeras. En esta extincin prmica desaparecieron los ltimos blastozoos y la prctica totalidad de los periscoequinoideos, excepto el gnero Miocidaris, que pas al Mesozoico y del que provienen todas las formas actuales de

equinoideos. Los Graptolites son un grupo de afinidades inciertas, que frecuentemente ha sido relacionado con los hemicordados, bien como una clase de este filo o bien como un filo independiente pero estrechamente relacionado. Se trata de animales que eran coloniales de los que solo se conoce la morfologa del esqueleto de dicha colonia. Los hubo planctnicos y bentnicos. Los primeros componen la clase de los graptoloideos que aparecieron en el Ordovcico medio y desaparecieron en el Devnico inferior. Los bentnicos se asignan a la clase de los dendroideos, cuyo registro fsil abarca desde el Cmbrico medio hasta el Carbonfero inferior.

Tema 11.- La vida en el Palezoico (III). Origen y diversificacin de los primeros vertebrados. i) Objetivos docentes * Conocer las caractersticas anatmicas que definen a los cordados. * Conocer las caractersticas anatmicas compartidas por cefalocordados y craneados. * Conocer la procedencia, antigedad y caractersticas observables de los primeros fsiles seguros de cefalocordados y craneados. * Conocer la distribucin estratigrfica, las caractersticas anatmicas esenciales y la evolucin de los conodontocordados. * Conocer la distribucin estratigrfica, las caractersticas anatmicas esenciales y la evolucin de los craneados agnatos paleozoicos (clases cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos). * Conocer la distribucin estratigrfica, las caractersticas anatmicas esenciales y la evolucin de los gnatostomados pisciformes paleozoicos (clases placodermos condrictios, acantdidos y osteictios). * Entender las diferencias anatmicas fundamentales entre los actinopterigios y los sarcopterigios. * Reconocer a los ripidistios como antepasados directos de los primeros craneados tetrpodos. ii) Sumario de contenidos Est previsto conceder dos horas a este tema. Los primeros fsiles de cordados seguros proceden de los estratos del Cmbrico inferior de la regin de Chengjiang, en donde ya aparecen diversificados en cefalocordados (Cataymyrus) y craneados (Myllokunmingia, Haikouichthys y Haikouella) con corazn, elementos esquelticos craneales, encfalo desarrollado tripartito y ojos laterales. No se conocen ms fsiles de vertebrados (aunque s de cefalocordados: Pikaia del yacimiento de Burgess Shale del Cmbrico medio) hasta finales del Cmbrico en que aparecen dos lneas muy diferentes de craneados. Por una parte los conodontos (tambin denominados conodontocordados), que renen caracteres generales tpicos de los craneados, como la presencia de ojos laterales bien desarrollados con musculatura extrnseca, la presencia de tejido dental mineralizado (dentina), junto a otros muy especializados como es la presencia de aparato conodonto en la faringe y evidencias de reparacin dental (en vez de la sustitucin y reemplazamiento de piezas, tpica del resto de craneados). Los conodontos fueron organismos filtradores, aunque hay evidencia de que tambin tuvieron capacidad de despedazar el alimento con su aparato conodonto, lo que indica una mayor diversidad de nichos ecolgicos. La otra estirpe de craneados aparecida en el registro fsil del Cmbrico superior

es la de los denominados ostracodermos. Se trata de craneados pisciformes de tipo agnato (que carecan de mandbula). Contaban con una musculatura ocular compleja y tejidos dentales similares a la dentina. Presentaban apndices pares pero no homlogos de las autnticas aletas pares sostenidas por radios de los craneados gnatostomados (con mandbula). Se trata de los primeros craneados con lnea lateral y un oid interno con canales semicirculares (dos). Tambin fueron los primeros en sintetizar tejido seo que estaba localizado en un esqueleto drmico. El esqueleto interno era de naturaleza cartilaginosa y seguramente carecan de vrtebras, constituyendo la notocorda el eje principal del cuerpo. Su cola era pequea y estaban aplanados dorsoventralmente, lo que induce a interpretarlos como organismos bentnicos, seguramente detritvoros. Experimentaron una fuerte diversificacin en el Silrico y Devnico inicial, dando lugar a seis rdenes agrupados en dos clases: los pteraspidomorfos, con aberturas nasales pares (diplorrinos) y los cefalaspidomorfos, con una nica abertura nasal (monorrinos). Los primeros (pteraspidomorfos) se extinguieron en el Devnico y los segundos, que incluyen a las actuales lampreas (que han perdido secundariamente la capacidad de sintetizar hueso), desaparecieron casi completamente en el Carbonfero medio. En ambos casos, la causa de su extincin parece relacionada con la competencia con los grupos de craneados pisciformes gnatostomados. Los gnatostomados derivaron las mandbulas a partir de los elementos esquelticos de los primeros arcos farngeos. Presentan autnticas aletas pares, dos pelvianas y dos pectorales, articuladas a respectivas cinturas de soporte en la pared del cuerpo. Estas adaptaciones los convirtieron en nadadores ms eficaces que los ostracodermos y la presencia de mandbulas les capacit para procesar diferentes tipos de alimentos posibilitando su diversificacin ecolgica y taxonmica. Los condrictios son una clase de gnatostomados caracterizados por la presencia de un tipo especial de escamas denominadas placoideas, que aparecen por primera vez en el registro fsil en el Ordovcico medio. Su esqueleto es enteramente cartilaginoso, lo que constituye una regresin al estado primitivo (pues conservan de manera rudimentaria la capacidad de sintetizar hueso) y los condrictios primitivos conservaban la notocorda como eje principal del cuerpo, en vez de vrtebras. Experimentaron una fuerte radiacin desde el Devnico hasta el Prmico que origin formas de agua dulce. A finales del Prmico sufrieron una fuerte crisis de la que se recobraron durante el Mesozoico. Los placodermos son otra clase de gnatostomados originada en el Silrico superior. Estos craneados pisciformes presentaban, como los ostracodermos, un fuerte esqueleto drmico de naturaleza sea. La notocorda aun era importante como elemento axial, pero ya presentaban arcos hemales y neurales osificados y a veces fusionados. La mayora fueron formas aplanadas y seguramente bentnicas, aunque

algunas gracilizaron notablemente el esqueleto drmico como adaptacin a una natacin mucho ms gil y a formas de vida depredadoras. Algunas especies alcanzaron varios metros de longitud y colonizaron las aguas dulces. Florecieron en el Devnico y fueron substituidos abruptamente por los condrictios y los osteictios a principios del Carbonfero. Otra clase de gnatostomados la constituyen los acantdidos, de los que se conocen restos discutibles desde finales del Ordovcico y fsiles seguros a partir de Silrico inferior. Cada una de sus aletas estaba sostenida por una prominente espina dispuesta en el borde de ataque de la aleta. Presentaban arcos hemales y neurales osificados, junto a una patente notocorda. El esqueleto drmico estaba muy reducido y formado por pequeas escamas. Su boca era subterminal, en posicin ventral, y la aleta caudal presentaba un lbulo dorsal prominente. Estos rasgos, junto con la presencia de escamas no solapadas y la estructura de l mandbula se han invocado para relacionarlos con los condrictios, aunque la osificacin parcial del esqueleto interno es un argumento en favor de un parentesco ms estrecho con los osteictios. Fueron giles nadadores, algunos de los cuales alcanzaron los dos metros de longitud y tambin colonizaron las aguas dulces. Desaparecieron en el Prmico inferior. El grupo ms importante de gnatostomados pisciformes es el de los osteictios, que cuentan con fsiles desde finales del Silrico. Presentan el cuerpo cubierto de escamas y su esqueleto interno est mayoritariamente osificado. Presentan como novedad evolutiva la vejiga natatoria, posiblemente derivada a partir de pulmones primitivos, y que les confiere un gran control sobre su flotabilidad. Las aletas estn reforzadas por la presencia de radios denominados lepidotriquias. En el Devnico inferior, los osteictios ya se haban diversificado en los dos grupos que componen la clase, los actinopterigios y los sarcopterigios diferenciados por la muy diferente anatoma de sus aletas pares. Mientras que las aletas pares de los actinopterigios estn sostenidas por las lepidotriquias, que se insertan en elementos seos de la base de aleta, y la musculatura encargada del movimiento de dichas aletas pares estn situados dentro de la pared del cuerpo, los sarcopterigios presentan aletas pares sostenidas por una serie de elementos seos situados en el seno de la propia aleta (y que son homlogos de los huesos del quiridio de los tetrpodos), cuya musculatura se encuentra tambin en el interior de la aleta y fuera de la pared del cuerpo. Adems de esta diferencia fundamental, en los sarcopterigios las narinas se abren directamente en la cavidad bucal, a travs de orificios denominados coanas. Los actinopterigios primitivos corresponden al orden de los condrsteos, representado por los paleonisciformes, que contaban con la presencia de notocorda junto a arcos hemales y neurales bien osificados. Su cuerpo estaba cubierto por un tipo especial de escamas romboidales (escamas ganoideas) escalonadas. Tambin se adaptaron a los medios dulceacucolas y alcanzaron su mayor diversidad a finales del

Prmico, cuando dieron lugar a un nuevo tipo de actinopterigio ms evolucionado: los neopterigios. Aunque los sarcopterigios nunca fue un grupo muy diversificado fueron relativamente abundantes en las aguas continentales paleozoicas. Aparte del grupo de los dipnoos, que ha llegado hasta nuestro das, el grupo de los crosopterigios es el de mayor importancia en la historia evolutiva de los craneados, ya que de l surgieron los primeros tetrpodos; en concreto de un grupo (los osteolepiformes) perteneciente al orden de los ripidistios. Estos ripidistios presentaban una notocorda que an era importante junto con arcos y centros vertebrales osificados. En el crneo de los ripidistios es muy llamativa la presencia de una articulacin transversal y tambin resulta peculiar la compleja estructura de sus dientes, de tipo laberintodonto, surcados por numerosos pliegues, muy complicados, de esmalte. Fueron los depredadores dominantes de los medios acuticos continentales de finales del Paleozoico. Dieron lugar a los primeros anfibios durante el Devnico superior (el gnero Panderichthys, es el osteolepiforme ms prximo filogenticamente a los anfibios ) y se extinguieron a principios del Prmico.

Tema 12.- La vida en el Paleozoico (III).- El poblamiento de los continentes. Origen, evolucin y diversificacin de las plantas vasculares. i) Objetivos docentes * Comprender la divisin de las plantas vasculares en pteridofitas y espermatofitas. * Conocer la distribucin estratigrfica, anatoma bsica y evolucin de los principales grupos de plantas pteridofitas (psilofitas, licofitas, esfenofitas y filicofitas). * Conocer la distribucin estratigrfica, anatoma bsica y evolucin de los principales grupos de plantas espermatofitas (progimnospermas, pteridospermas, cordaitales, coniferofitas, ginkgofitas y angiospermas). * Conocer los principales elementos de la vegetacin terrestre paleozoica: componente arbreo, arbustivo y herbceo. ii) Sumario de contenidos Entre las plantas adaptadas a la vida en tierra, se distinguen dos grandes grupos. Por un lado el de los brifitos, que incluye a los actuales musgos y hepticas que carecen de autnticos elementos vasculares en su organizacin interna. Aunque morfolgicamente son ms primitivas que las plantas con autnticos sistemas vasculares, o traqueofitas, aparecen en el registro fsil ms tarde que stas. El primer brifito seguro del registro fsil pertenece al gnero Sporogonites del Devnico inferior. Tradicionalmente, las traqueofitas se dividen en dos grandes grupos, atendiendo a si su reproduccin se realiza mediante alternancia de generaciones con un esporofito desarrollado que produce esporas, las llamadas pteridofitas, o si dicha alternancia est reducida al esporofito mientras que el gametofito ha quedado reducido a unas pocas clulas productoras de gametos cuya fusin produce semillas, caso de las espermatofitas. De manera general, se puede decir que las pteridofitas son plantas vasculares productoras de esporas (que han sido llamadas criptgamas vasculares y las espermatofitas corresponden a plantas vasculares generadoras de semillas. Las primeras pteridfitas aparecieron en el Silrico inferior y pertenecan a la clase de las psilofitas. De esa poca son los gneros Cooksonia y Rhynia (del Devnico inferior). Se trata de plantas de hbito herbceo, ramificadas dicotmicamente y con esporangios apicales en algunos de los ejes. Se fijaban al suelo por rizomas y no se conocen apenas restos del esporofito. Desaparecieron durante el Devnico superior, probablemente debido a la gran radiacin experimentada por las otras clases de plantas vasculares. Durante el Devnico superior y, sobre todo el Carbonfero, las plantas vasculares experimentan una intensa radiacin que da lugar a varias clase nuevas de pteridofitas (las licofitas, esfenofitas y filicofitas) y aparecen tambin varias clases de plantas con semilla (en primer lugar el heterogneo grupo de las denominadas progimnospermas, a partir de las cuales surgieron las

pteridospermas, las cordaitales, las coniferofitas y las ginkgofitas). Las licofitas estuvieron entre las plantas dominantes en la vegetacin del Devnico superior y el Carbonfero, siendo de las primeras plantas en alcanzar el porte arbreo (en el gnero Lepidodendron, abundante en los ambientes deltaicos y pantanosos del Carbonfero, los individuos sobrepasaron los 35 metros de altura y con troncos de ms de 3 metros de dimetro). Presentaban pequeas hojitas, o micrfilos (que no eran hojas autnticas ya que su nico vaso derivaba directamente en el haz vascular sin modificarlo) que se insertaban en la corteza del tronco y de las ramificaciones secundarias. Al crecer el individuo, los micrfilos ms antiguos se desprendan dejando unas cicatrices denominadas cojinetes foliares. Se encuentran en recesin desde el Prmico. Las esfenofitas se caracterizan por la presencia de un tallo estriado jalonado por la presencia de verticilos dobles (en el superior se insertaban los microfilos y en el superior las ramificaciones) que dejaban unas cicatrices en la superficie del tallo denominadas n

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Paleontologia 09-10