Pendahuluan

Pertumbuhan

adalah

sintesis

protoplasma,

biasanya

diikuti

oleh

perubahan bentuk dan penambahan massa yang dapat lebih besar dari

penambahan

plasma

itu.

Selain

perubahan

bentuk,

pertumbuhan

juga

menyebabkan terjadinya perubahan aktivitas fisiologis, susunan biokimianya sertastruktur dalamnya. Proses ini dinamakan diferensiasi. Diferensiasi itu terjadisebagai akibat perbedaan dalam pertambahan plasmanya, jenis organelnya, arahpembentangannya, pembentukan dinding selya, kematian protoplasmanya danseterusnya. Keseluruhan proses ini menyebabkan terjadinya perkembangan. Alurpertumbuhan dan perkembangan dapat dirangkum sebagai berikut:

Gambar 6.1 Bagan Alir Perkembangan dan Pertumbuhan

Pada tumbuhan tingkat tinggi, pertumbuhan merupakan gabungan

antara

pembentangan

dan

perbanyakan

sel.

Tempat

berlangsungnya

pertumbuhan hanya di meristem. Sel dewasa yang tumbuh kembalidinamakan meristem sekunder. Perbedaan ukuran diantara organ- organ yangstruktur anatominya sama dapat terjadi sebagai akibat perbedaan jumlahsel atau ukuran masing-masing sel penyusunnya. Untuk tumbuh diperlukansejumlah persyaratan, antara lain tumbuhan harus berada dalam fase potensialtumbuh ( tidak dorman), tersedia atau mampu membentuk sendiri hormontumbuh, serta lingkungan yang sesuai yaitu ada air, oksigen (zat hara) dantemperatur tepat. Semua faktor tersebut tadi, selain menjadi syarat terjadinyapertumbuhan juga mempengaruhi pertumbuhan.

6.2 Parameter Pertumbuhan dan PerkembanganPertumbuhan dan perkembangan adalah suatu koordinasi yang baik

dari banyak peristiwa pada tahap yang berbeda, yaitu dari tahap biofisika danbiokimia ke tahap organisme dan menghasilkan suatu organisme yang utuhdan lengkap. Prosesnya sangat kompleks dan banyak cara yang berbedauntuk dapat memahaminya. Pemahaman kita terhadap perkembangan tumbuhdengan cepat, tetapi banyak aspek masih merupakan subyek yangdiperdebatkan atau belum diketahui. Untuk hal-hal seperti itu masih banyakpertanyaan-pertanyaan yang sampai sekarang belum terjawab.

Kita

dapat

pisahkan

konsep

pertumbuhan

dan

perkembangan.

Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran denganmenghilangkan konsep-konsep yang menyangkut perubahan kualitas sepertihalnya mencapai ukuran penuh, atau kedewasaan, yang tidak relevan denganpengertian proses pertambahan. Meskipun demikian konsep sederhanamengenai pertambahan ukuran, mengalami kesukaran karena banyakkemungkinan cara untuk mengukurannya. Pertumbuhan dapat diukur sebagaipertambahan panjang, lebar atau luas; tetapi dapat pula diukur berdasarkanpertambahan volume, masa atau berat ( segar atau kering ). Setiapparameter ini menggambarkan sesuatu yang berbeda dan jarang adanyahubungan sederhana antara mereka dalam organisme yang sedang tumbuh.Hal ini disebabkan pertumbuhan sering terjadi dalam arah dan kadar cepatyang berbeda yang satu sama lain tidak ada keterkaitan, sehinggaperbandingan linier antara luas dan volume tidak terjadi pada waktu yangbersamaan.Masalah-rnasalah tersebut di atas sering merupakan kesukarandalam mendefinisikan pertumbuhan dan ukuran, yang selanjutnyaditekankan pada kenyataan bahwa pada suatu pertumbuhan tertentu, suatuparameter boleh bertambah, sementara yang lain berkurang. Sebagaicontoh, selama perkecambahan biji pada awalnya terjadi penyerapan airdan dapat diikuti dengan pertumbuhan yang nyata, selanjutnya terjadipertambahan volume dan berat basah, tetapi tidak demikian dengan beratkeringnya. Bersamaan dengan itu kecambah bertambah mencolok dalampanjang, tetapi terjadi pengurangan dalam berat keringnya. Pertambahanukuran dapat terjadi sebagai akibat adanya penyerapan air yang sifatnyadapat permanen atau sementara.Perkembangan dapat didefinisikan sebagai suatu perubahan teraturdan berkembang, seringkali menuju suatu keadaan yang lebih tinggi, lebih

teratur atau lebih kompleks atau dapat pula dikatakan sebagai suatu seriperubahan pada organisme yang terjadi selama daur hidupnya yangmeliputi pertumbuhan dan diferensiasi. Perkembangan dapat terjadi tanpapertumbuhan dan demikian pula halnya pertumbuhan dapat terjadi tanpaperkembangan, tetapi kedua proses ini sering bergabung dalam satu proses.Perkembangan mewujudkan perubahan dan perubahan-perubahantersebut dapat berjalan secara bertahap atau berjalan sangat cepat. Padaperkembangan tidak hanya perubahan kuantitatif, tetapi juga menyangkutperubahan kualitatif di antara sel, jaringan dan organ yang disebut

diferensiasi.

Peristiwa

perkembangan

yang

penting

seperti

perkecambahan, perbungaan atau penuaan (senescence) menghasilkanperubahan yang mendadak di dalam kehidupan atau pola pertumbuhan. Proses-proses perkembangan lainnya berlangsung terus secara lambat atau bertahapsalama separuh atau selama hidup tumbuhan.

Kinetika PertumbuhanTelah lama dipertimbangkan bahwa apabila pertumbuhan suatu organatau organisme dapat secara pasti diterangkan dengan rumus atau modelmatematika, maka kita akan memperoleh kejelasan tentang pola pertumbuhan.

Sebagaimana

dijelaskan

di

atas

bahwa

proses

pertumbuhan

dan

perkembangan ini sangat kompleks, sehingga formulasi yang memuaskan,barangkali masih jauh untuk kita peroleh. Sejumlah usaha telah dilakukan untukmenjelaskan pertumbuhan secara matematika. Dalam beberapa hal banyakyang belum berhasil, karena yang dijelaskan dengan teliti oleh mereka hanyauntuk pertumbuhan dalam periode yang singkat dan biasanya tidak terjadiperubahan perkembangan yang besar. Model yang demikian kurangmemberikan tambahan ilmu kepada kita tentang sebab-sebab perkembangan.Akhir-akhir ini sejumlah model matematika untuk pertumbuhan tanamanbudidaya, telah banyak diuraikan. Dengan melibatkan parameter lingkunganseperti cahaya, suhu, air dan lain-lain, suatu model pertumbuhan yangsederhana dari suatu bagian tumbuhan seperti akar, daun dan batang telahdilakukan. Satu pola pertumbuhan yang khas untuk tanaman semusim dapatdilihat pada Gambar 6.2 berikut ini.

Gambar 6.2 Kurva Pertumbuhan Ideal

Pada gambar tersebut pola pertumbuhan dapat dibagi dalam tiga fasepertumbuhan, yaitu: (1) pase logaritmik atau fase eksponensial, (2) faselinier, dan (3) fase penurunan kadar cepat pertumbuhan yang disebutpenuaan. Peningkatan kadar cepat pertumbuhan terjadi selama faseeksponensial, yang kemudian berjalan konstan selama fase linier, danmenurun menuju nol selama proses penuaan. Kurva di atas merupakan kurvaideal. Banyak tumbuhan menampilkan kurva pertumbuhan yang sama sekaliberbeda. Satu atau fase-fase yang lain dapat tertekan atau bahkan hilang, dankadar cepat pertumbuhannya dapat berfluktuasi dari waktu ke waktu. Variasi-

variasi

yang

demikian

biasanya

disebabkan

oleh

peristiwa-peristiwa

perkembangan dan sangat sukar digambarkan dalam peristilahan matematika.

Pola Pertumbuhan dan PerkembanganAda dua aspek yang dapat kita kaji dalam proses perkembanganpada tumbuhan yaitu (1) aspek morfologi dan anatomi, (2) aspek fisiologi danbiokimia. Pada aspek morfologi dan anatomi kita dapat mengkaji perubahan-perubahan struktur yang terjadi, yang terlihat selama proses perkembangantumbuhan. Kita akan sangat sukar niemahami perkembangan tanpa mempelajariproses fisiologi dan biokimia. Proses fisiologi dan biokimia ini sangatmenentukan perubahan morfologi suatu organisme sehingga aspek fisiologi danbiokimia merupakan subjek utama dalam mempelajari bidang ilmu ini yang

sekarang lebih dikenal dengan istilah morfogenesis.Morfogenesis ini mempelajari perubahan-perubahan bentuk dan strukturyang proses pengontrolannya melibatkan perubahan fisika dan kimiasehingga morfogenesis lebih tepat disebut sebagai fisiologi dan biokimiaperkembangan.Beberapa faktor yang mempengaruhi perkembangan adalah sebagaiberikut:

a.

Faktor internal : yaitu faktor yang melibatkan hormon, yang akan

mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.b. Faktor Lingkungan : Faktor ini merupakan faktor luar yang erat sekalihubunganaya dengan proses perkembangan. Termasuk ke dalam faktorini adalah panjang pendeknya hari, suhu, nutrisi, dan lain-lain.Perkembangan merupakan hasil gabungan interaksi antara potensigenetik dengan lingkungan. Genetik merupakan sumber informasi yang dimilikioleh sel dari suatu organisme, yang mengontrol aktivitas fisiologi dan biokimiadi dalam sel sejalan dengan arah perkembangaunya. Tetapi potensi genetikini hanya akan berkembang apabila ditunjang oleh lingkungan yang cocok,

yang

memberikan

fasilitas

kepada

organisme

dalam

melaksanakan

aktivitasnya. Jadi karakteristik yang ditampilkan oleh tumbuhan, ditentukan baikoleh genetik maupun lingkungan secara bersama-sama. Sebagai contohmisalnya hilangnya klorofil dari tumbuhan dapat disebabkan oleh faktor genetik

maupun

lingkungan.

Walaupun

secara

genetik

tumbuhan

mampu

mensintesis klorofil, tetapi apabila lingkungannya tidak menunjang,misalnya tidak terdapat cahaya atau tidak menyediakan mineral yang diperlukanuntuk pembentukan klorofil, maka klorofil tidak akan terbentuk. Sebaliknyameskipun lingkungan telah menyediakan segala kebutuhan untuk sintesis klorofil,tetapi secara genetik tumbuhan tersebut tidak mampu membentuk klorofil (misaljamur), maka klorofil tersebut tidak akan terbentuk. Genetik mengontrolpembentukan enzim-enzim yang diperlukan dalam sintesis klorofil.

6.5 Lokasi PertumbuhanPertambahan jumlah materi hidup dapat diartikan sebagai pertumbuhan.Pertumbuhan ini dapat terjadi baik pada tiagkat sel, jaringan, organ atauorganisme secara keseluruhan. Pada tingkat sel pertambahan materi hidupakan mengakibatkan pertambahan ukuran sel mencapai ukuran maksimum,

yang selanjutnya akan diteruskan dengan pembelahan sel. Hal ini terjadimisalnya pada bakteri, ganggang satu sel, dan protozoa. Pada organisme yangmultiseluler seperti pada tumbuhan tingkat tinggi keadaannya lebih kompleks.Tidak semua sel pada tumbuhan tersebut, mampu melaksanakan pembesarandan pembelahan. Kegiatan pembesaran dan pembelahan sel dilaksanakanpada daerah tertentu yang terbatas yaitu pada daerah yang disebut daerahembrionik misalnya meristem. Meristem pada tumbuhan akan kita jumpai padadaerah pucuk, ujung akar, kambium dan daerah-daerah dekat buku padatanaman monokotil.Beberapa struktur tubuh tumbuhan, kemampuan pertumbuhannyaterbatas yang disebut pertumbuhan "determinate", sedang bagian tumbuhanyang memiliki kemampuan pertumbuhan yang terus menerus disebutpertumbuhan "indeterminate". Struktur determinate adalah struktur padatumbuhan yang melakukan pertumbuhan sampai ukuran tertentu, kemudianberhenti dan selanjutnya menjadi tua dan akhirnya mati ( daun, bunga, buah,ruas). Struktur indeterminate merupakan struktur pada tumbuhan yang dapatmelakukan pertumbuhan secara terus menerus selama hidupnya misalnya pucukbalang, ujung akar dan kambium.

Macam-macam Pengontrolan dalam Perkembangana. Pengontrolan GenetikSetiap sel hidup yang berada dalam tumbuhan akan memperolehkelengkapan genetik yang diturunkan oleh induknya dan merupakan sumberinformasi uatuk melaksanakan kegiatan, pertumbuhan dan perkembangan.Sumber informasi ini berada di dalam intisel (nukleus) dan sitoplasmakloroplas dan mitokondria. Setiap sel hidup pada tumbuhan menerimakelengkapan informasi genetik yang asli, yang diterimanya pada waktu prosespembelahan sel terjadi.Informasi genetik yang tepat perlu diterima oleh setiap sel pada saatpembelahan sel terjadi, sehingga setiap organ pada tumbuhan dapat

berkembang

pada

jalurnya

yang

tepat.

Dalam

perjalanan

proses

perkembangan menuju terbentuknya suatu individu tumbuhan yang utuh danlengkap, setiap informasi yang tidak relevan atau tidak penting dengan arahperkembangannya, akan ditahan atau disimpan atau dengan kata lain tidakakan digunakan. Di dalam pemanfaatan informasi ini dalam kaitannya dengan

proses perkembangan, akan menyangkut proses pengaktifan gen yangselanjutnya akan melakukan transkripsi mRNA. Pada mRNA yang diturunkandari DNA pada gen ini, telah terpolakan susunan asam amino yang akanmembentuk protein enzim tertentu, yang selanjutnya akan digunakan dalamdalam kegiatan metabolisme dalam sel yang sesuai dengan arahperkembangannya. Proses pengaktifan gen-gen di dalam sel tersebut harusberjalan dalam urutan yang tepat artinya setiap tahap pengaktifan akanmerupakan prasyarat untuk pengaktifan berikutnya.Secara umum, bagaimana mekanisme proses pengaktifan tersebutdilaksanakan, telah diusulkan oleh ilmuwan Francis F. Jakob dan J. Monodseperti terlihat pada Gambar 2 berikut.

OPERON

Operator membuka dan menutup gen struktural

DNA

GenRegulator

GenOperator

GenStruktur

GenStruktur

Reseptor

Induser

Koreseptor

Protein Enzim

Protein Enzim

Gambar 02. Mekanisme Proses Pengaktifan Gen

Jacob dan Monod menggambarkan mekanisme pengontrolan sintesisprotein diatur oleh gen pengatur (regulator gene), gen operator (operatorgene) dan gen struktur (structural gene). Kombinasi gen operator dengan genstruktur disebut operon. Mekanisme kerja operon ini dikatakan bahwa genstruktur yang memprogram mRNA untuk enzim yang spesifik, berada dalamkelompok atau sendirian, masing-masing berkombinasi dengan gen operatoryang berfungsi mengatur gen struktur menjadi aktif atau dalam keadaanterbuka, dan menjadi tidak aktif atau dalam keadaan tertutup. Gen pengatur

yang letaknya terpisah (bukan bagian dari operon) membentuk suatu molekulpengatur (suatu protein) yang disebut represor, yang menjaga gen operatordalam keadaan tertutup, sehingga operon berada dalam tidak aktif. Hadirnyaatau penambahan suatu molekul yang disebut induser yang bergabungdengan atau menonaktifkan repressor memberi kesempatan kepada genoperator untuk berada dalam keadaan terbuka, sehingga operon diaktifkan.Beberapa molekul lain yang disebut koreseptor dapat bertindak menutup gendengan mengaktifkan represor kembali, sehingga operon menjadi tertutupdan menjadi tidak aktif. Molekul-molekul induser dan korepresor dapatmerupakan metabolit sederhana yang terlibat dalam urutan reaksi atau metabolik.Tidaklah sukar untuk membayangkan bahwa beberapa aktivitasmetabolik sel berkaitan dengan pertumbuhan (misalnya sintesis dinding sel),meagbasilkan molekul disampaing sebagai senyawa antara dalam sintesisdinding sel, dapat pula bertindak sebagai induser operon yang berperanmemprogram pembentukan mRNA yang akan mensintesis enzim sitoplasmik.Senyawa-senyawa ini lebih lanjut dapat menghasilkan senyawa antara yangakan merangsang sintesis komponen-komponen struktural dan Iain-lain. Padabeberapa tahap, beberapa senyawa antara atau produk aktivitas metabolik,dapat pula bertindak sebagai korepresor operon sebelumnya, sesuai denganurutannya. Proses pengaktifan satu atau kelompok operon yang spesifikakan selalu mengarah pada satu pola perkembangan. Arab perkembanganpada satu tingkat perkembangan, dapat berbeda pada tingkat yang lain,meskipun kedua-duanya dikontrol oleh operon yang saraa.

b. Pengontrolan Organisme.Banyak perkembangan tumbuhan diperantarai oleh rangsangan daridalam yang dikeluarkan dalam organ. Sel yang diisolasi dari organ tumbuhanyang telah berkembang dan kemudian dikultur in vitro, biasanya akanmembelah dan tumbuh seperti halnya in vivo. Tetapi dalam kultur,pertumbuhannya biasanya bersifat tomor, menghasilkan masa sel yang tidakberbentuk, padahal pada jaringan tumbuhannya sendiri akan mengarah padapembentukan organ daun, akar atau batang sebagaimana ditentukan olehposisi sel dalam tumbuhan tersebut. Jenis pengontrolan seperti ini, merupakanhasil atau akibat pertumbuhan yang terorganisisr dengan baik.

Tingkat Kerja Pengontrolana. Tingkat GenetikPendapat bahwa semua sel totipoten, yaitu bahwa setiap sel membawasemua informasi genetik unluk satu tumbuhan lengkup, telah dikemukakan jaiihsebelumnya oleh ahli fisiologi Jerman G. Haberlandt. Percobaan-percobaan kemudian membuktikan pendapatnya, misalnya F.C. Steward diCornell Univercity, telah menunjukkan bahwa satu sel floem wortel yaagdikultur dengan baik, dapat tumbuh menjadi tanaman yang baru dan lengkap.Rahasianya adalah harus diberi nutrien dan zat pengatur tumbuh yang tepat,untuk merangsang pembelahan sel dan pertumbuhan, dengan rangsanganluar tertentu seperti medium padat yang berfungsi memberikan dukunganorientasi medan gravitasi, dan memberikan peluang pemantapan polaritas,sehingga dapat terdiferensiasi. Dari percobaan tersebut ditunjukkan bahwainformasi untuk semua peristiwa perkembangan dalam kehidupan tumbuhan,ada dalam setiap sel hidup dan betapa pentingnya mekanisme genetikuntuk menanggulangi atau memilih informasi yang tepat pada waktunya.Sebagaimana telah dibahas pada teori operon dari Jacob dan Monod,dan bagaimana kemungkonan suatu metabolik atau suatu bahan kimia

bertindak

sebagai

aktivator

atau

korepresor.

Cara

lain

mekanisme

pengontrolan tingkat genetik ini yaitu dengan melibatkan sitokonin. Sitokininadalah merupakan turunan purin adenin dan dapat membentuk strukturribosida sama seperti ribosida RNA. Ribosida sitokinin dijumpai dalam jumlahsedikit dalam tRNA. Mula-mula diduga bahwa hal tersebut merupakan kunciuntuk aktivitas sitokinin dalam pembelahan sel. Beberapa percobaanmenunjukkan bahwa hal tersebut tidak benar dan aktivitas sitokinin tidaksecara langsung berhubungan dengan keberadaannya dalam RNA.Meskipun demikian ada kemungkinan cara lain, yaitu adanya sitokinindalam RNA akan mengakibatkan pengontrolan sintesis enzim secara tidaklangsung.Salah satu hal yang juga penting dalam perkembangan pada tingkatgenetik ini, ialah adanya informasi yang permanen atau tetap. Sebagaicontoh untuk hal ini adalah plagiotropisme, yaitu pertumbuhan cabang-cabang yang membentuk sudut tertentu pada pohon (misal pada pinus,ketapang). Pada beberapa pohon, plagiotropisme ini dapat bersifatsementara, yaitu akan hilang jika tunas pucuknya dipotong, tetapi pada

beberapa

pohon

lain

dapat

bersifat

pemanen.

Mekanisme

kepermanenan ini masih belum difahami, tetapi pengontrolan ini benar-benar penting.

b. Tingkat BiokimiaPendapat bahwa hormon dapat mempengaruhi pertumbuhan denganpengaruh aktivitas enzim melalui jalur biokimia yang spesifik, telah banyakmenarik para ahli fisiologi dan biokimia. Seorang ahli fisiologi Amerika telahmenunjukkan bahwa IAA bekerja secara langsung mengaktifkan enzimpembentuk sitrat (citrate condising enzyme) pada daur Krebs. Karena hal inidianggap sebagai enzim kunci dalam metabolisme energi hal tersebut dapatmerupakan mekanisme pengaturan yang penting. Salah satu mekanismeyang autentik adalah perangsangan sintesis - amilase dalam perkecambahanbiji serealia oleh giberelin, yang pertama kali ditunjukkan oleh H.Yomo diJepang dan L.P.Paleg di Australia. Ahli fisiologi Amerika J.E.Varnermenunjukkan bahwa giberelin dapat membebaskan operon yang sebelumnyatertutup menjadi aktif kembali, dan enzim -amilase disintesis, yaitu enzimyang terlibat dalam hidrolisis persediaan pati selama perkecambahan biji.Dengan demikian pemahaman kerja hormon dengan hanya melihat dariaktivitas tingkat genetik dan biokimia saja tidaklah cukup.

c. Tingkat Seluler.Sejumlah mekanisme pengontrolan yang membingungkan terjadi padatingkat seluler. Meskipun hal ini sepertinya sebagai konsekuensi langsungtingkat pengontrolan beberapa tingkat biokimia, kebanyakan daripadanya tidakdapat difahami. Berikut ini beberapa contoh yang memberikan pandangantcntang berbagai pengaruh yang berkaitan dengan hal di atas.Pembelahan SelPembelahan sel rupanya berada di bawah pengontrolan hormon.Tanpa adanya kinetin, auksin hanya menyebabkan pembesaran sel dalamkultur jaringan. Apabila ada kinetin maka pembelahan sel akan terjadi.Tetapi meskipun ada kinetin, kalau auksinnya berlebihan dapat menekanpembelahan sel dan pertumbuhan. Hormon yang seimbang sangat pentingdalam pengaturan pertumbuhan oleh pembesaran dan pembelahan sel. Ionkalsium dapat menghambat pembesaran sel yang dirangsang auksin,

terutama karena berkombinasi dengan pektat dalam dinding, sehinggamenjadi kurang plastis. Pemberian kalsium pada medium yang selnya

sedang

membesar

pada

kultur

jaringan,

akan

menyebabkan

pengubahan menjadi pembelahan sel. Kalsium telah memodifikasi responsel terhadap hormon.Perbesaran SelPerbesaran sel berada di bawah pengontrolan honnon. Perbesaransel memerlukan penambahan isi sel, dan awalnya diduga IAA mengaktifkanpemompaan air metabolik yang akan mendorong sel untuk mengembangdengan tekanan dari dalam yang diakibatkan oleh pemasukan air. Tetapisekarang diketahui bahwa IAA bekerja dengan cara melemaskan strukturdinding sel sehingga menjadi plastis (irreversible atau tidak elastis) danpertumbuhanpun dapat terjadi. Perbesaran sel merupakan proses dasar,sehingga tumbuhan dan jaringan yang pembelahan selnya dihambat, masihdapat terus tumbuh dengan cara perbesaran sel.PolarisasiPolarisasi dalam organisme dihasilkan dari adanya ketidaksamaandan terutama jelas pada tingkat subseluler. Banyak rangsangan yangberbeda dapat menimbulkan polarisasi terhadap sel. Sel telur dalamovarium sangat terpolarisasi karena posisinya dalam struktur yangterpolarisasi. Pada zigot Fucus, polarisasi ditentukan oleh rangsanganlingkungan yang meliputi respon terhadap sentuhan, pH, cahaya, suhu,kandungan oksigen, auksin dan hadirnya zigot lain. Zigot tidak perlumemberikan reaksi yang sama terhadap semua rangsangan ini, tetapisemua rangsangan ini mampu menimbulkan polarisasi.Kultur sel tumbuhan tinggi yang sedang tumbuh, tidak terdiferensiasidengan mudah apabila disimpan dalam kultur cair, karena mereka tidakterpolarisasi.Tetapi apabila sel-sel bebas tersebut kemudian ditempatkanpada permukaan nutrisi agar yang cocok, mereka secara individual akanterpolarisasi dan diferensiasipun dimulai. Banyak atau hampir semua seldalam jaringan yang sudah terorganisasi, akan terpolarisasi berkenaandengan posisinya dalam organisme.Pendewasaan selBanyak kejadian yang terjadi dalam tumbuhan diduga dipengaruhi

oleh

hormon

atau

faktor-faktor

lainnya.

Beberapa

indikasi

tentang

bagaimana hal tersebut dapat terjadi, dikemukakan oleh ahli fisiologiAmerika R.H. Wetmore bersama kawan-kawannya. Apabila sepotong kalusditempatkan pada nutrisi agar yang mengandung sukrosa dan seteteslarutan IAA yang diletakkan pada permukaan kalus, maka diferensiasielemen jaringan pembuluh akan terjadi pada kalus. Lokasi jaringan-jaringanyang berbeda dipengaruhi oleh konsentrasi IAA dalam larutan, tetapisifat diferensiasi dikontrol oleh konsentrasi gula dalam agar. Gula yangrendah akan menyebabkan produksi xilem, sedangkan kadar gula yangtinggi akan merangsang pembentukan floem, dan kadar yang menengahakan merangsang kedua-duanya dengan lapisan kambium diantaranya.

Tingkat PengorganisasianPengorganisasian merupakan hasil polarisasi pembelahan sel danspesialisasi sel. Tetapi pengorganisasian jaringan menjadi organ lebih dariitu, karena pada tahap ini pola-pola pertumbuhan yang berbeda harus diaturpada tingkat reaksi-reaksi sel secara individual untuk dapat mengontrolbentuk dan ukuran.Telah diketahui bahwa auksin dibentuk di pucuk koleoptil rumput-rumputan, dan bergerak ke arah bawah. Kejadian seperti ini sangat umumdalam tumbulian, yaitu auksin bergerak dari pucuk ke bagian basaltumbuhan (angkutan basipetal), dan bukan dari basal ke pucuk ( akropetal).Angkutan polaritas ini selalu dipelihara, bahkan apabila tumbuhan dipotongdan diletakkan terbalik, bagian basal akan menghasilkan akar dan bagianpucuk akan menghasilkan tunas.Zat-zat pengatur tumbuh lainnya tidak melakukan angkutan polarseperti auksin. Giberelin bergerak sangat cepat diseluruh bagian tumbuhantanpaada batasan. Sitokimim bergerak relatif lebih lambat dan diangkut dari akar kebagian pucuk tumbuhan. Semua pergerakan hormon-hormon ini memerlukanenergi metabolik yang dihasilkan dari respirasi.Apabila peristiwa-peristiwa morfologi terjadi, biasanya hormon terlibat.Sebaliknya apabila hormon diberikan pada tumbuhan, berbagai peristiwamorfologi dan perkembangan akan terjadi. Pengaruh auksin yang menyebabkanawal perakaran sudah banyak diketahui dan digunakan secara komersial untukmerangsang perakaran potongan batang.

Hormon TumbuhanPerkembangan dipengaruhi atau dikontrol oleh hormon, yaitu senyawa-senyawa kimia yang disintesis pada suatu lokasi di dalam organisme,kemudian diangkut ke tempat lain untuk selanjutnya bekerja melalui suatu carayang spesifik pada konsentrasi yang sangat rendah, untuk mengaturpertumbuhan, perkembangan atau metabolisme. Pada kenyataannya sangatsukar untuk mendefinisikan istilah hormon dengan tepat. Penggunaan istilahzat pengatur tumbuh sering lebih baik, dan menunjukkan senyawa-senyawabaik alami maupun sintetik yang dapat mempengaruhi pertumbuhan,perkembangan dan metabolisme. Senyawa-senyawa ini bukan suatu metabolitantara atau hasil suatu rangkaian reaksi yang dipcngaruhirnya, dan biasanyaaktif dalam konsentrasi yang sangat rendah.Beberapa kelompok hormon telah diketahui dan beberapa diantaranyabersifat sebagai zat perangsang pertumbuhan dan perkembangan (promoter),sedang yang lainnya bersifat sebagai penghambat (inhibitor). Hormontersebut adalah auksin, giberelin, sitokinin, etilen, dan asam absisat.

a. Auksin

Auksin

merupakan

zat

pengatur

turabuh

yang

dapat

mempengaruhi pemanjangan koleoptil gandum, yang telah dikemukakanoleh Charles Darwin pada akhir abad ke 19. Percobaan definitif yangmembuktikan adanya zat yang berdifusi dan merangsang pembesaran sel,telah dikerjakan oleh Fritz Went di Holand pada tahun 1920, dan padatahun 1930 struktur dan identitas auksin diketahui sebagai asam indol-3-asetat (IAA). Percobaan yang melibatkan auksin serta struktur auksin yangalami maupun yang sintetik dapat dilihat pada gambar 6.3 berikut.Auksin disintesis di pucuk batang dekat meristem pucuk, jaringanmuda (misal daun muda), dan terutama bergerak arah ke bawah batang(polar), sehingga terjadi perbedaan kadar auksin di pucuk batang dengan diakar. Aktivitasnya meliputi perangsangan dan penghambatan pertumbuhan,

tergantung

pada

konsentrasi

auksinnya.

Jaringan

yang

berbeda

memberikan respon yang berbeda pula terhadap kadar auksin yang dapatmerangsang atau menghambatnya seperti terlihat pada gambar 4 berikut.

Gambar 6.3 Respon Auksin Pada berbagai Jaringan

Auksin

dalam

aktivitasnya

dapat

bekerja

sendiri

atau

berkombinasi dengan hormon lain, dapat merangsang atau menghambatberbagai peristiwa yang berbeda, dari mulai peristiwa reaksi enzim secaraindividual sampai kepada pembelahan seldan pembentukan organ.Salahsatu masalah penting dengan hormon ini adalah, keberadaannya biasanyadalam jumlah yang sangat kecil dan sangat sukar untuk dideteksi ataudikarakterisir secarakimia.

b. GiberelinSenyawa ini diketemukan di Jepang, ketika ekstrak jamur Giberella fujikuroi,yang menyerang tanaman padi, dapat menimbulkan gejala yang samapada waktu disemprotkan kembali pada padi yang sehat Karakteristika

dari penyakit ini ialah menyebabkan

pemanjangan

ruas-ruas yang

berlebihan, sehingga menyebabkan tumbuhan mudah rebah. Kerja utamagiberelin merangsang pcmanjangan. Banyak tumbuhan yang secara genetikkerdil, menjadi tinggi apabila diberi giberelin dalam jumlah yang sedikit saja.Di samping merangsang proses pemanjangan, giberelin juga terlibat dalamproses perbungaan, perkecambahan biji, dan menghilangkan dormansi.Giberelin dapat berinteraksi dengan hormon lain dan di dalam tumbuhanbergeruknya bebas serta angkutan dan distribusinya tidak polar sepertiauksin.Sekarang telah diketahui lebih dari 50 macam giberelin, yangsemuanya memiliki struktur dasar yang sama seperti asam giberelat

(Giberelic acid = GA3 ), dengan sedikit perbedaan pada gugus sampingsubstitusi yang lainnya seperti terlihat pada Gambar 6.5 berikut.

Gambar 6.5 Struktur Giberelinc. Sitokonin.Penemuan hormon ini telah diketahui sebagai suatu zat yang larut daribalian tumbuhan, mengandung bahan yang penting untuk merangsangpembelahan sel dalam kultur sel yang diisolasi dari bagian tumbuhan. F.Skoog menemukan zat yang memberikan efek demikian dari DNA hewanyang kemudian diketahui sebagai 6-furpuril-aminopurin yang selanjutnyadiberi nama kinetin. Senyawa sintetik yang lain seperti 6-benzilaminopurindiketahui memberikan efek sama dengan kinetin dan diberi nama kinin.Hormon dan senyawa-senyawa yang memberikan pengaruh terhadappembelahan sel,sekarang disebut sitokinin. Sitokinin alami yang telahberhasil diisolasi dan diidentiflkasi dari tumbuhan, diantaranya zeatin, yangdiperoleh dari ektrak endospenn jagung. Strutur molekulnya seperti terlihatpada gambar 6.6 berikut.

d. Etilen

Sitokinin AlamiGambar 6.6 Struktur Sitokinin

Sitokinin Sintetik

Etilen

merupakan

senyawa

yang

berbentuk

gas

dan

dapat

mempengaruhi perkembangan pada tumbuhan. Senyawa ini diproduksi132

dalam daun dan dapat merangsang proses penuaaii (senescence),sedangkan pada buali dapat merangsang pematangan. Sintesisnya sangatdipengaruhi oleh auksin. Struktur kimia etilen adalah seperti terlihat padagambar 6.7 berikut.

Gambar 6.7 Struktur Etilene. Asam AbsisatSenyawa ini lebih berperan dalam memelihara dormansi dari padaproses absisi pada daun. Diketemukan oieh ahli fisiologi Inggris P.FWearing dengan kelompoknya dan oleh kelompok Amerika di bawahpimpinan F.T Adicot, yang menamakan senyawa tersebut sebagai dorminatau absisin. Sekarang senyawa tersebut dikenal dengan nama asamabsisat (ABA), dan menyebabkan dormansi pada biji. ABA yang dihasilkanini, aktivitasnya dapat melawan kerja giberelin pada beberapa tumbuhan, danmemiliki srtruktur yang mirip dengan giberelin.

f. Zat Pengatur Tumbuh HipotetikBanyak hormon dan inhibitor yang berperan dalam perkembangan,tidak pernah berhasil diisolasi dan dibuktikan keberadaannya. Banyak pulapercobaan yang menunjukkan keberadaan hormon perbungaan atau florigen,tetapi belum berhasil diisolasi. Hormon-hormon lain bersifat hipotetik adalahantesin dan vernalin.