Upload
others
View
0
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja Maateaduste Instituut
Mükoloogia õppetool
Liisi Liivlaid
PÕLENGUSPETSIIFILISTE SEENTE ISEÄRASUSED JA
SEOSED KESKKONNAGA
Bakalaureusetöö
Juhendajad: Kadri Põldmaa, PhD
Heidi Tamm, MSc
Tartu 2009
2
Sisukord
Sissejuhatus ................................................................................................................................ 3
1. Põlenguspetsiifilised seeneliigid, nende süstemaatiline kuuluvus, morfoloogia,
ökoloogilised iseärasused ning esinemine Eestis. ...................................................................... 5
1.1. Riik Fungi, hõimkond Ascomycota, alamhõimkond Pezizomycotina, klass
Pezizomycetes, selts Pezizales .............................................................................................. 5
1.2. Riik Fungi, hõimkond Basidiomycota, alamhõimkond Hymenomycotina, klass
Agaricomycetes, alamklass Agaricomycetidae, selts Agaricales ......................................... 11
2. Põlengualadel kasvavate seente ökoloogia ....................................................................... 14
2.1. Seenestiku arenguks vajalik inokulum põlendikel ................................................... 14
2.1.1. Põlendike seente areng eosepanga eostest.......................................................... 14
2.1.2. Seente areng põlengu üle elanud niidistikust või teistest inokulumidest ........... 15
2.2. Põlenud ala kui kasvukeskkonna iseärasused ja seente viljakehade moodustumiseks
vajalikud tingimused. ............................................................................................................ 17
2.2.1. Üldised tingimused, nende kujunemine ning seosed seenestikuga. ................... 17
2.2.2. Temperatuur ....................................................................................................... 18
2.2.3. Lämmastik .......................................................................................................... 19
2.2.4. Muud põlengualade seentel säilimiseks ja viljakehade moodustamiseks
vajalikud tingimused ......................................................................................................... 20
2.3. Seente tähtsus põlengujärgse ökosüsteemi taastumisel ............................................. 21
2.4. Lageraie mõjud põlenud metsa seenestikule ja nende roll alade looduslikus
taastumises. ........................................................................................................................... 23
Kokkuvõte ................................................................................................................................ 26
Summary .................................................................................................................................. 28
Tänuavaldus ............................................................................................................................. 30
Kirjandus .................................................................................................................................. 31
3
Sissejuhatus
Tuli on tüüpiline suureskaalaline ökosüsteeme muutev häiring, mille tagajärjel kujunev
keskkond on üsna homogeenne (Penttilä & Kotiranta, 1996) ning eelnevast väga erinev.
Põlenud alade ökosüsteeme ja mõjusid neile on palju uuritud, kuid seda valdavalt suuremate
organismide seisukohast, seente ning muude mullaaluste mikroorganismide kohta on
informatsiooni siiski üsna piiratult (Claridge et al., 2009). Tulekahju mõjutab kõige
tugevamini mulla ülemise kihi mikroorganisme, sealhulgas ka seeni, kes moodustavad mulla
orgaanilises horisondis valdava osa elusorganismidest (Neary et al., 1999). Enamasti
seenekoosluste mitmekesisus peale selliseid tugevaid häiringuid väheneb (Penttilä &
Kotiranta, 1996), kuid suhteline liigirikkus võib uute põlemata aladel mitteesinevate seente
arvelt kasvada. Suur osa põlengujärgsetest seentest on saproobid ehk lagundajad (Cairney &
Bastias, 2007), kes asuvad elama uutele põlengus tekkinud substraatidele. Seened on
asendamatud lülid sellistes looduslikes protsessides nagu vee ja toitainete omastamine, samuti
nende transport taimedesse ning orgaaniliste jäänuste muutmine ja lagundamine. Samuti
suudavad seened assimileerida ja säilitada raskmetalle. Nad on tundlikud taime-
ökosüsteemides aset leidvate muutuste suhtes (Keizer 1996). Seega on seened igas
ökosüsteemis tähtisaks lüliks, kuid kas nad on seda ka põlenud alal ning kuidas see
väljendub?
Töö eesmärgiks on anda ülevaade põlendikele spetsialiseerunud seeneliikidest ning nende
ökoloogiast. Saada vastuseid küsimustele, miks nad seal on ning kuidas nad mõjutavad
põlenud ökosüsteemi toimimist. Siiani on veidi selgusetuks jäänud just küsimused, kuidas
need seened põlenud aladele satuvad ning kas nad olid seal juba varem või levivad sinna
põlengujärgselt eoste abil. Millist mõju avaldab seenestikule põlengujärgne inimtegevus,
näiteks metsa lageraie. Nendele ja ka teistele küsimustele on selle töö autor vastuseid otsinud
erinevatest teemakohastest teadusartiklitest.
Töös on kasutatud 2007- 2008. aastatel Riikliku Looduskaitsekeskuse poolt koordineeritud
projekti, Läänetaiga alltüüpide – Eesti äsjaste põlengualade ja põlengualadel kasvavate noorte
metsade – seenestiku seire andmeid. Taoline põlendike seire on Eestis esimene ning varasem
informatsioon põlendike seenestiku kohta on pigem juhuslik ja mitte järjepidev.
Käesolev bakalaureusetöö on jaotatud kaheks põhiliseks osaks. Esimeses osas antakse
ülevaade põlenguspetsiifilistest seeneliikidest, nende ökoloogiast ja esinemisest Eestis. Teises,
4
ökoloogia osas, käsitletakse peamiselt kirjandusandmete alusel seente levimist ja tingimusi,
mis muudavad põlendikud eriliseks ning kujundavad elusorganismidele uue keskkonna ja
substraadi. Lisaks vaadeldakse ka seente tähtsust põlenud alade taastamisel ning arutletakse
teemal, kuidas mõjutab põlenud metsas teostatud lageraie seenestikku ja ökosüsteemi ning
nende taastumist.
5
1. Põlenguspetsiifilised seeneliigid, nende süstemaatiline kuuluvus,
morfoloogia, ökoloogilised iseärasused ning esinemine Eestis.
Leesaproobid on äärmuslikult spetsiifiline seente troofiline rühm, mis oma elutegevuseks
vajab kindlaid põlengul tekkinud tingimusi. Sellisteks tingimusteks on näiteks mulla
kuumenemine, taimede ja orgaanilise horisondi ärapõlemine ning sellega seoses tuha ja
söekihtide teke, mullaelementide kadu ja muutunud pH ning ka vähenenud mulla niiskuse
siduvus (Cairney & Bastias, 2007). Põlenguspetsiifilisi seeni on maailmas teada suhteliselt
vähe, nad kuuluvad põhiliselt lehikulaadsete kandseente hulka ja kottseentest liudikulaadsete
(Pezizales) seltsi. Eestis on lehikseentest hetkel teada ligikaudu 11 põlenguspetsiifilist liiki
ning liudikulaadsete seltsis umbes 30 liiki (Kalamees, 2000). Järgnevalt käsitletakse kaheksat
olulisemat liiki ning kolme perekonda, mis põlengualadel sagedamini esinevad.
Töös käsitletavate seente taksonite süstemaatilise kuuluvuse määratlemisel on järgitud Eesti
Liikide Registri andmebaasi (http://unite.ut.ee/est/index.php) taksonoomilist ülesehitust.
Liigikirjelduste koostamisel on põhiliselt kasutatud järgnevaid väljaandeid: Põhjala
seeneraamat (Salo et al. 2007), Eesti seenestik (Kalamees, 2000), Seente entsüklopeedia
(Keizer, 2006), Eesti seente määrajad I ja II (Kalamees, 1971; Kalamees, 1972), Põhjamaade
suurseente 1. osa (selts Pezizales, Dissing, 2000) ning 400 Eesti seent (Kalamees, 2005).
1.1. Riik Fungi, hõimkond Ascomycota, alamhõimkond Pezizomycotina,
klass Pezizomycetes, selts Pezizales
Geopyxis carbonaria (Alb. & Schwein.) Sacc. – tuhapeekrik
sün: Peziza carbonaria Alb. & Schwein.
(sugukond Pyronemataceae)
Liigikirjeldus: Viljakeha (apoteetsium e lehtereosla) peekerjas, diameetriga 0,5-1,5 cm, heleda
valgehambulise servaga. Lehtereosla sisepind tuhmilt oranžikaspruun, paljas; välispind sama
värvi või valkjaspruun ning sile. Jalg puudub või 0,3-1 cm pikk, valgete ebemetega. Eosed
ellipsoidsed, siledad ja värvitud (Salo et al., 2007).
Ökoloogia: Tuhapeekrikku peetakse hariliku kuuse (Picea abies) juurtega assotsieerunud
seeneliigiks (Vrålstad et al., 1998), mis on valdavalt levinud boreaalsete metsade vööndis
6
(Dahlberg, 2002), sealhulgas ka Eestis. Apoteetsiumid võivad põlendikel esineda kevadest
sügiseni (Keizer, 2006). Tuhapeekriku viljakehadel on iseloomulikuks omaduseks värvuse
sõltuvus välistemperatuurist. Külmade ilmadega muutuvad viljakehad tumedaks ning püsivad
sellisena, kuni ilmad soojenevad, muutudes siis taas heledamaks (Raitviir, 1972). Petersen
(1971) leidis, et tuhapeekriku viljakehad esinesid Taanis Klosterhede põlengualadel 4-18
kuud pärast põlengut. Tuhapeekriku apoteetsiumid olid väga levinud esimese aasta jooksul
pärast metsapõlengut tulekahjustustega ning tugevalt põlenud proovialadel. Neid esines vähe
nõrgalt kuni mõõdukalt põlenud aladel, kus puud jäid elama ning tühjaks raiutud aladelt
viljakehi ei leitudki (Vrålstad et al., 1998). Samas märkas Claridge et al. (2009), et
tuhapeekriku viljakehad esinesid tüüpiliselt just vähe põlenud aladel, kus palju puid jääb
elama. 1993. aasta vegetatsiooni-perioodil (aprillist septembrini) täheldati proovialadel, kus
kasvasid kuused, et viljakehade esinemistihedus (700-1000 viljakeha/m2) on suurem kui
valdavalt mändidega aladel, see omakorda tõestab tuhapeekriku assotsieerumist hariliku
kuusega (Vrålstad et al., 1998).
Viljakehade varane massiline esinemine tulekahju järgsel pinnasel võib olla põhjendatud
sellega, et liik püüab uute, peale põlengut tekkinud ebasoodsate tingimuste mõjusid endale
minimaliseerida läbi kiire paljunemise ning alalt „lahkumisega“. Enne põlengut võib
tuhapeekrik elada mullas juurtega assotsieerunult, moodustamata sealjuures viljakehi. Peale
põlengut, kui konkurentsi tingimused on vähenenud, hakkab sügavamal paiknenud ning
põlengu üle elanud mütseel moodustama viljakehi ja levitab seeläbi eoseid tervesse metsa. On
leitud, et tuhapeekrik eritab fenooloksüdaasi ning lagundab ligniini, mis on nõrgalt
patogeenne seemnetele ja idanditele, see võib aidata seenel põlengujärgsed tingimused üle
elada (Vrålstad et al., 1998).
Esinemine Eestis: Leitud põlenud maapinnalt või selle lähedusest (üheksa eksemplari
aastatest 2001-2008) (Eesti Liikide Register). 2007-2008. aastal teostatud äsjaste
põlengualade ning põlengualadel kasvavate noorte metsade seenestiku seire proovialadelt leiti
tuhapeekrikku esimesel põlengujärgsel aastal (2007. a sügisel) massiliselt ainsas põlenud,
kuid majandamata jäänud kuusemetsas Põhja-Kõrvemaa Mähuste püsiprooviruudul ning ka
ühel raielangil samas piirkonnas. Üksikuid viljakehi leiti ka 2008. a aprilli lõpus Karula
rahvuspargi ühel metsa prooviruudul Ähijärve kagunurga lähedal (Põldmaa, 2008; Põldmaa,
2007).
7
Rhizina undulata Fr. – põleseen ehk kiivrik
sün: Rhizina inflata (Schaeff.) Quél.
(sugukond Rhizinaceae)
Liigikirjeldus: Viljakeha kumer, plaatjas, muhutaoline, diameetriga 4-15 cm. Välispind
(eoslava) pruun või tumepruun, servast heledam; Seest valkjas, vanemal seenel pruun. Jalg
puudub, viljakeha kinnitub kasvupinnale seeneväätidega. Seeneliha pruunikas, sitke ja õhuke.
Eosed käävjad, ornamenteeritud ja tipujätketega (Salo et al., 2007, Kalamees, 2000).
Mütseelile on iseloomulik kollane värvus (Petersen, 1970).
Ökoloogia: Põleseen on kosmopoliitne kottseene liik (Vasiliauskas & Stenlid, 2001), mis on
tuntud juuremädaniku tekitajana okaspuudel. Liik kahjustab ja surmab massiliselt
okaspuuseemikuid põlendikel ning koldeliselt ka kuni 50-aastaseid okaspuid tuleasemete
läheduses (Kalamees, 2000). On täheldatud, et põleseen eelistab kasvada pigem happelisema
pH-ga pinnasel (Vasiliauskas & Stenlid, 2001; Dissing, 2000). Tulekahju kuumus (optimaalne
temperatuur 35°-45° C) võib olla aktiveerivaks faktoriks puhkeseisundis olevate põleseene
eoste idanemiseks põlenud pinnases (Vasiliauskas & Stenlid, 2001; Hanso & Hanso, 1999).
Ala, mis on põleseenega nakatunud, on enamasti ebakorrapärase ringi kujuline, ning laieneb
perifeerselt. On leitud, et 4-7 aastat pärast nakatumist on edasine põleseene levimine peatunud
ning infektsiooni keskmed stabiliseerunud (Vasiliauskas & Stenlid, 2001). Peamine viis,
kuidas põleseene poolt tekitatud kahjustusi ära hoida, on uute taimede hilisem istutamine, siis,
kui seene levimine on pidurdunud (Wylie, 2001).
Viljakehad võivad esineda maist augustini (Salo et al., 2007) ning 15 kuni 70 nädalat (1,5
aastat) peale põlengut (Petersen, 1970, Dissing, 2000). Eestis on leitud ka septembris ja
oktoobris ning kuni kaks aastat peale põlengut (Põldmaa, 2007, Põldmaa, 2008). Põleseen on
tuntud homotalse seeneliigina, mis tähendab, et ühel seeneisendil on nii isas-, kui ka
emassuguorganid ning ühe indiviidi viljakeha toodab eoseid ilma paaritumata (Lygis et al.,
2005).
Esinemine Eestis: Eesti Liikide Registri andmetel on põleseent Eestis leitud põlenud
metsaaladelt, liivalt ja põlengualade lähedalt ning andmebaasi on kantud neli Eestist leitud
eksemplari (aastatel 1936, 1975, 2000, 2001).
Lisaks on Eestis põleseene märkimisväärset kahjustust esinenud põlendikele istutatud
männikultuurides Vihterpalu metskonnas ja ka mujal. Põleseen on meil kuivades
luitemännikutes kiirelt areneva ja mändide jaoks surmava juuremädaniku tekitaja (Hanso &
8
Hanso, 1999). 2007. aastal toimunud põlendikualade seenestiku seire andmetel leiti põleseent
arvukalt kõikidelt proovialadelt, välja arvatud Agusalu maastikukaitsealalt. 2008. aastal oli
liik vähem arvukas ning teda leiti Karula rahvuspargi Ähijärve kagunurga lähedasest
püsiprooviruudust ning Agusalu ja Põhja-Kõrvemaa maastikukaitseala teiselt raielangilt
(Põldmaa, 2008; Põldmaa, 2007)
Ascobolus carbonarius P. Karst. – tuha-paskliudik.
sün: Ascobolus atrofuscus W. Phillips & Plowr. – must täppliudik
(sugukond Ascobolaceae)
Liigikirjeldus: Viljakeha karikjas kuni lame-liudjas, läbimõõdult 2-7 mm. Sisepind kollakas-
oliivroheline kuni tume-oliivpruun, mustade täppidega; välispind ketendav oliiv- kuni
tumepruun. Eosed ellipsoidsed, ornamenteeritud suurte tömpide näsadega (Keizer, 2006;
Kalamees, 2000).
Ökoloogia: Tuha-paskliudikut võib leida tuleasemetelt ning põlenud puidult (Keizer, 2006),
leitud ka põlenud preeria rohualadelt (Wicklow, 1975). Viljakehad esinevad 10-80 nädalat
peale põlngut (Petersen, 1970), kevadest sügiseni (Keizer, 2006).
Esinemine Eestis: Eesti Maaülikooli seenekogus on liigil üks eksemplar, mis on leitud
Läänemaalt, 1991. a. (Heidi Tamm, suuline allikas). Eesti seenekogude rahuvuslikku
andmebaasi ei ole seni kantud ühtegi eksemplari (Eesti Liikide Register), kuid liiki on
mainitud mitmes Eestis esinevaid seeneliike käsitlevas allikas, nagu Eesti seente
koondnimestik (Järva et al., 1998), Eesti seenestik (Kalamees, 2000) ja Seente entsüklopeedia
(Keizer, 2006).
Peziza subviolacea Svrček.
sün: Peziza praetervisa Bres., Peziza violacea Pers.
(sugukond Pezizaceae)
Liigikirjeldus: Lehtereoslad lamekausjad kuni liudjad, vanematel viljakehadel servad
lõhenenud ning läbimõõduga 1-4 cm. Sisepind sile ning lillakas või hallikas sinine. Välispind
servas kollakaspruunide soomustega, kahvatu hallikaslilla kuni kollakaspruun, alusel
valgeviltjas. Seeneliha violetne ning eritab vesist valget piimmahla. Jalg puudub või on lühike
9
ja alt kitsenev. Eosed ellipsoidsed ja siledad (Kalamees, 2000; Dissing, 2000; Arora, 1986;
Keizer, 2006).
Ökoloogia: Esineb sageli üksi või mitmekaupa (Arora, 1986) põlenud maapinnal leht- ja
okasmetsas (Keizer, 2006). Viljakehi moodustab 10-150 nädalat pärast tulekahjut ning
kevadest sügiseni (Petersen, 1970; Dissing, 2000).
Esinemine Eestis: P. violacea nime all on Liikide Registris 23 Eestist leitud eksemplari (Eesti
Liikide Register). Lisaks on liiki ja tema sünonüüme mainitud Eesti seenestiku käsitlevas
kirjanduses (Keizer, 2006; Järva et al., 1980, 1998; Kalamees, 2000).
Perekond Pyronema – perekond tuhak
(sugukond Pyronemataceae)
Perekonda kuulub kaks enamlevinud liiki, mõlemad leesaproobid: Pyronema domesticum
(Sowerby) Sacc., Pyronema omphalodes (Bull.) Fuckel.
Kirjeldus: Apoteetsiumid moodustuvad õhumütseeli põimikul ning paiknevad üksteisega
tihedalt koos, moodustates padjandeid. Värvuselt väga varieeruvad: valkjad, oranžikad,
roosakad või punakad. Viljakehad lihtsa ehitusega, algul poolkerajad või koonilised, hiljem
äraspidi koonusjas (turbinate), läbimõõduga 0,5-2 mm. Eosed ellipsoidsed (Kalamees, 2000;
Dissing, 2000; Moore & Korf, 1963).
Liikidevahelised erinevused: Kõige lihtsamini ära tuntavaks erinevuseks kahe liigi vahel on
viljakeha serval paiknevad mikroskoopilised teravaotsalised karvakesed, mis esinevad liigil P.
domesticum, kuid mitte liigil P. omphalodes. P. domesticum moodustab kultuuris
sklerootsiume, P. omphalodes mitte (Moore & Korf, 1963).
Ökoloogia: Viljakehad esinevad tuleasemetel, aurutatud-steriliseeritud muldadel, mida
kasutatakse näiteks kasvuhoonetes ning ka aluselises keskkonnas, näiteks majaseinte krohv
(plaster) (Dissing, 2000; Moore & Korf, 1963). Moodustavad põõsasjaid kogumeid (Keitzer,
2006). Viljakehad ilmuvad juba 1-2 nädalat pärast põlengut ning võivad esineda aastaringselt
(Dissing, 2000). Viljakehade esinemist kohe pärast põlengut on seletatud konkurentide
puudumisega (Lepp, 2005).
10
Esinemine Eestis: Mõlemat liiki on Eestis põlenud aladelt leitud. Andmebaasi on kantud üks
liigi P. domesticum (2001. a.) ja kolm liigi P. omphalodes (1987. ja 1999. a.) Eestist leitud
eksemplari (Eesti Liikide Register).
Perekond Anthracobia – perekond söeliudik
(sugukond Pyronemataceae)
Eestis leidub kolm liiki: Anthracobia macrocystis (Cooke) Boud., Anthracobia maurilabra
(Cooke) Boud., Anthracobia melaloma (Alb. & Schwein.) Arnould – harilik söeliudik.
Kirjeldus: Lehtereoslad (apoteetsiumid) istuvad, liudjad, väikesed (diam 0,2-1,2 cm).
Eoslavad ehk hümeeniumid pruunikaskollased kuni pruunid või oranžid kuni punased.
Viljakeha serval ja välisküljel pruunikad lühikesed ning liibuvad karvakesed. Eosed käävjas-
ellipsoidsed, siledad, kahe õlitilgaga (Kalamees, 2000; Dissing, 2000).
Anthracobia macrocystis: Apoteetsiumi eoslava punakas oranž, parafüüsid värvuvad Melzeri
lahuses rohekaks (Dissing, 2000).
Anthracobia melaloma: Eoslava ookerkollane, parafüüsid ei värvu Melzeri lahuses rohekaks
(Dissing, 2000).
Anthracobia maurilabra: Parafüüsid ei värvu samuti Melzeri lahuses rohekaks (Dissing,
2000).
Ökoloogia: Liigid kuuluvad leesaproobide hulka ning esinevad põlenud pinnasel (Kalamees,
2000; Dissing, 2000). Claridge et al. (2009) märkas, et Anthracobia liigid moodustasid enim
viljakehi aladel, kus tule mõju oli olnud suurim, põlenud kändudel ja nende ümbruses ning
põlenud puude tuha kihtidel. Taanis Klosterhede põlengualadel leiti harilikku söeliudikut
samuti eranditult tugevalt põlenud huumusekihi lohkudes ja pinna lähedal asuvate kuusejuurte
kohal (Petersen, 1971). Perekonna Anthracobia liigid kuuluvad seente hulka, kelle viljakehad
ilmuvad soodsate tingimuste korral nähtavale juba umbes seitsmendal nädalal pärast põlengut,
kuid viljakehade esinemist ei ole enam märgatud pärast 80-ndat nädalat. Sellised liigid on
varajased põlengualade koloniseerijad ning on tuleasemeil domineerivad kuni 25-nda nädalani
(Petersen, 1970). Viljakehad võivad esineda aastaringselt (Dissing, 2000).
11
Esinemine Eestis: Eestis esinevad kõik kolm liiki, neist kõige tavalisem on Anthracobia
melaloma (Kalamees, 2000). Eesti Liikide Registri andmebaasi on aga enim kantud liigi
Anthracobia macrocystis eksemplare. Andmebaasis oli kokku 21 Eestist leitud eksemplari.
Perekond Plicaria
(sugukond Pezizaceae)
Eestis on esinenud kaks liiki: Plicaria endocarpoides (Berk.) Rifai ja Plicaria carbonaria
Fuckel.
Kirjeldus: Apoteetsiumid peekerjad või ketta kujulised. Värvuselt pruunikad kuni mustad.
Välispind karvadeta ja ebemeline. Eosed kerajad (Dissing, 2000; Kalamees, 2000).
Plicaria endocarpoides: Apoteetsiumid peekerjad,diameetriga 2-8 cm. Eoslava tume hallikas-
pruun kuni pruun, pind võib olla kortsuline. Välispind hallikas-pruunning veidi ebemeline.
Eosed siledad (Dissing, 2000; Arora, 1986).
Plicaria carbonaria: Apoteetsium kettalaadne, läbimõõduga 0,2-2 mm. Eoslava must ja
mõnevõrra teraline. Välispind ülalt ebemeline. Eosed ogalised (Dissing, 2000).
Ökoloogia: Apoteetsiumid esinevad põlenud pinnasel ning aastaringselt. Liigi P.
endocarpoides viljakehad esinevad 20-130 ja liigil P. carbonaria 10-200 nädalat
pealepõlendut (Dissing, 2000).
Esinemine Eestis: Eesti Liikide Registrisse on kantud kaheksa P. endocarpoides eksemplari
(2006. ja 2007. a.) ja kaks P. carbonaria eksemplari (2000. a.).
1.2. Riik Fungi, hõimkond Basidiomycota, alamhõimkond
Hymenomycotina, klass Agaricomycetes, alamklass Agaricomycetidae, selts
Agaricales
Pholiota highlandensis (Peck) A.H. Sm. & Hesler. – söemampel, söetulik.
sün: Pholiota carbonaria (Batsch) Singer
(sugukond Strophariaceae)
Liigikirjeldus: Kübar läbimõõduga 1-5 cm, vanemal seenel on kübar lamenenud, kuid noorelt
kumer ja sügavalt sisserullunud servaga. Ülapind sile, niiskena limane, kuivana läikiv,
12
värvuselt punakas- või kollakaspruun, heledama servaga. Eoslehekesed tihedalt asetunud, otse
külge kasvanud, valkjaskollased, vanal seenel pruunid. Jalg 3-7 cm pikk, valkjas-, tipus
väävelkollane, vanalt hallikas-punakaspruun, allosas kaetud tillukeste soomustega, kiudrõngas
nõrk ning kiuline. Seeneliha kreemikas. Eospulber roostepruun ja eosed kujult ellipsoidsed
(Salo et al., 2007; Kalamees, 2005).
Ökoloogia: Söemampel on kosmopoliitne, puitu lagundav põlengujärgne kandseen (Claridge
et al., 2009). Söemampeli viljakehad esinevad tuleasemetel ning põlenud kändudel
(Kalamees, 2000). Viljakehi moodustab seen juunist septembrini (Salo et al., 2007) ja 15 kuni
190 nädalat peale põlengut (Petersen, 1970).
Esinemine Eestis: Üks levinumaid siinseid põlenud alade seeni (Kalamees, 2000). 2007. a.
põlendike seirel leiti söemamplit kõigi kolme piirkonna (Agusalu maastikukaitseala, Karula
rahvuspargi ja Põhja-Kõrvemaa maastikukaitseala) kõikidelt püsiprooviruutudelt, nii metsa,
kui ka raielangi aladelt. Söemampel osutus kõige sagedasemaks ja arvukamaks seeneliigiks
(Põldmaa, 2007). 2008. aastaks oli söemampli viljakehade ohtrus võrreldes eelneva aastaga
paljudel püsiprooviruutudel vähenenud (Põldmaa, 2008). Eesti Liikide Registris 4 eksemplari
(2000., 2005., 2007. a.).
Myxomphalia maura (Fr.) Hora – tavasüsik
(sugukond Tricholomataceae)
Liigikirjeldus: Kübar diameetriga 1-5 cm, hügrofaanne (niiskustingimustest olenevalt värvi
muutev), mustpruun kuni peaaegu must, sügavalt nabajas, triibuline ning kumjalt veniva
nahaga. Kübara serval eoslehekesed radiaalselt läbi kumavad. Eoslehekesed otse külge
kasvanud või lühidalt laskuvad, valged, vanemal seenel punakaspruunide täppidega. Jalg
kübara värvusega, jahuja kirmega, sitke ja kõhrjas, 2-4 cm pikk. Seeneliha sitke. Lõhn
jahujas. Eospulber valge. Eosed laiellipsoidsed, siledad ja amüloidsed. Seeneniidid
pannaldega (Kalamees, 1971; Salo et al., 2007).
Ökoloogia: Kasvab põlenud puutüvedel, lõkkeplatsidel ja metsapõlendikel, aga ka tuhal,
söepõletamise kohtadel ning väetatud viljapuuaedades. Viljakehad võivad esineda augustist
oktoobrini (Salo et al., 2007).
13
Esinemine Eestis: Tavasüsik on Eestis söemampli kõrval samuti üks levinumatest
põlendikualade seentest (Kalamees, 2000). 2007. ja 2008. aastal teostatud põlendikualade
seenestiku seire andmetel leiti tavasüsikut pea kõikidest püsiprooviruutudest, mis asusid
Agusalu ja Põhja-Kõrvemaa maastikukaitsealal ning Karula rahvupargis. Tavasüsikut leidus
mõlemal aastal kõige arvukamalt Põhja-Kõrvemaa prooviruutudel (Põldmaa, 2008; Põldmaa,
2007). Eesti Liikide Registrisse kantud 2 eksemplari (2007 a.).
Coprinellus angulatus (Peck) Redhead, Vilgalys & Moncalvo – trapetseoseline tindik.
sün: Coprinus angulatus Peck
(sugukond Psathyrellaceae)
Liigikirjeldus: Kübar diameetriga 0,5-2,5 cm, noorel seenel munaja ja hiljem kellukja kujuga.
Ülapind šokolaad- või punakaspruun, mis keskpaigast tumedama värvusega ning kaetud nõrga
jahuja kirmega. Eoslehekesed tihedad, noorel seenel valkjashallid, vanemal mustad. Jalg
valge ja jahune ning 3-5 cm pikk. Eospulber must. Eosed läätsjas-trapetsjad ja 3-hõlmalised
(Kalamees, 1972; Salo et al., 2007).
Ökoloogia: Kasvab lõkkeplatsidel ja põlenud metsaalusel (Salo et al., 2007). Viljakehad
esinevad maist oktoobrini (Salo et al., 2007) ning 10-135 nädalat peale põlengut (Petersen,
1970).
Esinemine Eestis: Kalamees (2000) kirjutab, et trapetseoselist tindikut on Eestis tuleasemetelt
ja põlenud pinnalt tihti leitud, mida tõendavad ka andmed Eesti seente koondnimsetikus
(Järva et al., 1980, 1998). Eesti seenekogude rahvuslikku andmebaasi ei ole aga kantud
andmeid ühegi eksemplari kohta (Eesti Liikide Register). 2008. aasta põlendikualade seirel
leiti erinevatelt püsiprooviruutudelt vähesel hulgal seeni, mis kuuluvad tindikute perekonda
(Põldmaa, 2008). Vähesed andmed liikide kohta võivad olla tingitud sellest, et tindikuid on
keeruline määrata ning tihti tehakse seda vaid perekonna tasemel.
14
2. Põlengualadel kasvavate seente ökoloogia
2.1. Seenestiku arenguks vajalik inokulum põlendikel
2.1.1. Põlendike seente areng eosepanga eostest
Tuli on üks olulisemaid ning ökosüsteemidele suurimat mõju avaldav häiring, mis juhib
erinevates ökosüsteemides mitmeid biootilisi ning ka abiootilisi protsesse. Seente puhul on
tulekahju oluline ka sellest aspektist, et viia lõpuni mõne liigi elutsükkel ning säilitada osasid
eosepanga liike (Izzo et al., 2006). Eosepanga liikideks võib nimetada seeneliike, kelle eosed
on mullas varuna ning puhkeseisundis seni, kuni keskkonnas tekivad eoste arenemiseks kõige
sobivamad tingimused (Claridge et al., 2009).
Põlengualade seened alustavad tulekahjujärgsete viljakehade moodustamisega tavaliselt pärast
esimest suuremat vihma. On väga tõenäoline, et need esimesed põlengujärgsed seente
viljakehad on moodustunud just eosepanga eostest, sest samal hooajal ei pruugi
põlenguspetsiifilised seened veel olla viljakehi ja seega ka eoseid moodustama hakanud.
Mullas olev eosepank on kujunenud pika aja vältel alates eelmisest tulekahjust. Eoste eluiga
mullas on siiani üsna ebaselge (Claridge et al., 2009) ning on erinevatel liikidel väga
varieeruv. Perekonna Rhizopogon eoste hinnanguline kontsentratsioon mullas on ≥150 eost
ühes milliliitris. Selline kontsentratsioon saab kujuneda vaid pikaajalise eoste
akumuleerumise tagajärjel ning näitab, et selle perekonna seente eostel võib olla pikk eluiga.
Katsed perekonna Rhizopogon eostega on tõestanud, et eosed on elujõulised vähemalt kuni
neli aastat, kuid uuringud selles vallas jätkuvad ning tõenäoliselt on nende eoste säilivusaeg
veelgi pikem (Bruns et al., 2008; Nara, 2009).
Seened, kelle eosed on mullas pikaajalises ja püsivas puhkeseisundis, võivad arenema
hakkamiseks vajada väga spetsiifilisi tingimusi. Üheks selliseks aktiveerivaks tingimuseks on
tulekahju tagajärjel tekkiv kuumus (Claridge et al., 2009). Mulla temperatuuri tõstmise kaudu
saab tuli otseselt muuta mulla mikroorganismide biomassi suurust, aktiivsust ning üldist
koosseisu (Hart et al., 2005). Aja jooksul on eosed mitmeid kordi langenud mulla pinnale
ning sealt edasi on nad aegamööda vee mulda filtreerumise tagajärjel sügavamatesse
kihtidesse sattunud (orgaanilise horisondi alusesse mineraalsesse kihti). Kui alal toimub
põleng, siis mulla ülemised kihid (huumuse horisont) hävivad ja koos sellega tapab kuumus
ka suure osa sealses kihis olnud eostest. Alates teatud sügavusest muutub mulla temperatuur
aga mitte enam tapvaks, vaid just eoste arengut aktiveerivaks ning seeläbi saavad eosepangas
15
olnud seeneeosed oma uue elutsükliga algust teha (Claridge et al., 2009). Sellise seeneliigi
näiteks, kes esineb vaid põlenud aladel ja kelle eosed vajavad idanemiseks temperatuurišokki,
on põleseen (Rhizina undulata), tema vastavaks temperatuurioptimumiks on 35°-45° C
(Hanso & Hanso, 1999; Vasiliauskas & Stenlid, 2001). Ka perekondade Neurospora ja
Rhizopogon liigid on tuntud selle poolest, et nende eosed hakkavad enamasti arenema
vastusena kuumusele (Wicklow, 1975; Izzo et al., 2006).
Perekonda Rhizopogon kuuluv ektomükoriisat moodustav liik R. olivaceotinctus on väga hea
stressitaluvusega. Katsed, kus kasvuhoone mulda soojendati kuni 75° C-ni näitasid, et R.
olivaceotinctus muutus domineerivaks liigiks Pinus jeffreyi idandite juurtel. Peale mulla
temperatuuri 75° C-ni tõstmist muutus perekond Rhizopogon domineerivaks ning moodustas
kõigist mükoriisaseentest männijuurtel üle 80%. Katse oli selgeks tõestuseks, et Rhizopogon
vajab juurtel domineerimiseks ekstreemseid olusid nagu kõrge temperatuur, mis looduses saab
tekkida vaid põlengu tagajärjel. Lisaks kuumusele suurendab liigi R. olivaceotinctus sagedust
puujuurtel ka mulla kuivus, mis samuti võib olla tule põhjustatud. Samas ei ole R.
olivaceotinctus spetsiifiline põlengualade liik ning koloniseerib puujuuri ka
tavatemperatuuridel, kuid seda väiksema osakaaluga, kui peale põlengut (Izzo et al., 2006).
Liik võib olla kõrgeid temperatuure taluv, pikaealiste eostega seen, kelle domineerivus sõltub
konkurentide keskkonnast kadumisest.
Üheks näiteks sellest, kui suur võib olla põlenguspetsiifliste seente panus uue eosepanga
moodustamiseks, on liigid perekonnast Anthracobia, kes samas on ka ühed varaseimad
põlengualade koloniseerijad. Värsketel tulekolletel võib Anthracobia kolooniatesse kuuluda
massiliselt viljakehi, näiteks proovialadel on loendatud ühes koloonias 400–1000 või isegi
enam viljakeha. Kui tagasihoidlik hinnang ütleb, et 1000 ruutmeetril põlenud alal on umbes
kümme viljakehade kolooniat (4000–10 000 viljakeha), siis toodavad nad seosepanka
miljoneid eosed, mis jäävad ootama uusi sobivaid tingimusi (Claridge et al., 2009).
2.1.2. Seente areng põlengu üle elanud niidistikust või teistest inokulumidest
Mõned seened, kes moodustavad viljakehi vaid põlenud aladel, võisid tegelikult antud alal
olla ka varem esindatud, näiteks moodustasid nad põlengueelsel perioodil mükoriisset
sümbioosi taimedega (Claridge et al., 2009). Vrålstad et al. (1998) pakkusid välja, et
tuhapeekriku (Geopyxis carbonaria) viljakehade massiline esinemine põlengujärgsetel aladel
16
on seotud sellega, et seen „põgeneb“ alalt, kus tema peremeestaim on hukkunud või
tõenäoliselt lähiajal hukkub. Kuna põlengueelsed boreaalsed tingimused mullas (niiske muld
ning aktiivne mikroorganismide elutegevus) ei ole sobivad eoste pikaajaliseks säilimiseks
(eosepanga kujunemiseks), siis on vähetõenäoline, et tuhapeekrik kuulub niinimetatud
eosepanga liikide hulka. Sellest tulenevalt arvataksegi, et liik oli juba enne põlengut mullas
niidistikuna olemas. Sellele teooriale tuginedes kirjeldasid Vrålstad et al. (1998) tuhapeekriku
elutsüklit, mille võib jaotada kahte etappi. Elutsükli esimeses etapis elab liik häiringute
puudusel assotsieerunult hariliku kuuse juurtega, mis paiknevad sügavamal mullas. Sel ajal
levib tuhapeekrik tõenäoliselt vegetatiivselt, kas sklerootsiumite või mütseeli abil ning tal
puudub vajadus sugulisel teel eoste tootmiseks ja levitamiseks. Kuid teise etapina, mis algab
elupaiga põlenguga, moodustab tuhapeekrik massiliselt viljakehi ning levitab eoseid ümbruses
olevatesse tervetesse metsadesse, lõpetades sellega oma elutsükli.
Arvatakse, et ektomükoriisaseente levimine uutele aladele toimub suuremalt jaolt mütseeli
abil ning eostest uute seente arenemine on pigem harva esinev nähtus (Dahlberg et al., 2001).
Põlengu üle elanud sklerootsiumid (tihe seeneniitide põimik, milles säilib toiduvaru) või
sügavamal paiknenud eosed, samuti mütseel ja ektomükoriissed seenmantliga juuretipud
võivad põlenud aladel olla inokulumiks, taastades seeläbi ala seenestiku (Cairney & Bastias,
2007).
Ka loomastik võib täita tähtsat osa seente levimisel. Näiteks pakkusid Penttilä ja Kotiranta
(1996) välja, et põlenud puidul üsna tavaliste hallitusseente levimine võib olla seotud
seeneniidistikku söövate mardikatega, kelle arvukuse suurenemist metsapõlengu järgsetel
aladel märgati. Seega on võimalik, et mardikad oma käitumise ja elutegevusega aitavad kaasa
hallitusseente levikule. Ka rottkängurud, kelle peamiseks toiduallikaks on seente maa-alused
viljakehad, aitavad oma seente tarbimisega eoste levitamisele kaasa. Rottkängurute
toidulauale kuuluvate seente eosed on idanemisvõimelised ka peale kukkurlooma
seedesüsteemi läbimist. Seega võib rottkängurute väljaheide olla oluliseks inokulumiks
põlenud puudesaludele Põhja- Austraalias (Vernes et al., 2001).
17
2.2. Põlenud ala kui kasvukeskkonna iseärasused ja seente viljakehade
moodustumiseks vajalikud tingimused.
2.2.1. Üldised tingimused, nende kujunemine ning seosed seenestikuga.
Põlengu tagajärjel tekkivad tingimused ning häirituse ulatus kohalikus ökosüsteemis on
suuresti varieeruv ning sõltub väga paljudest erinevatest faktoritest, näiteks: põlengu
intensiivsus, kestvus, kütuse rohkus (orgaanilise ainese süsinikurohkus), põlemise tüüp
(pinnatuli, ladvatuli jne.) ja oksüdeerumise tase, taimestiku tüübid, kohalik kliima (tuulisus,
õhuniiskus, temperatuur, vihm jne.), nõlva kallakus, topograafia, mulla tekstuur ja niiskuse
sisaldus. Lisaks võib nimetada mulla orgaanilise ainese sisaldust ning ka aeg, mis on
möödunud viimasest põlengust on oluliseks teguriks, määrates kasvukohas kujunenud uued
tingimused. (Neary et al., 1999).
Tulekahjul on ökoüsteemile otsesed ja kaudsed mõjud. Otsesed on taimestiku kaotus,
orgaanilise horisondi põlemine, mulla kuumenemine, elementide kaotus (näiteks süsinik ja
lämmastik, mis lenduvad atmosfääri) ning söe ja tuha (enamjaolt aluselised oksiidid) kihtide
teke (Cairney & Bastias, 2007). Kaudsed muutused, mis on tulest tingitud, on muutunud
mullaniiskus ja pH, suurenenud erosioonioht ning füüsikalised ja keemilised muutused, mis
on tingitud söe ja tuha lademetest (Cairney & Bastias, 2007). Lisaks neile on kaudseteks
mõjudeks ka mullapinnale hürdofoobsete tingimuste kujunemine ja suurenenud
päikesekiirguse läbitungimine, mis omakorda tingib muutusi mullastiku mikrokliimas (Hart et
al., 2005). Kuigi otsesed tule mõjud mulla mikroorganismide kooslustele on
märkimisväärsed, võivad kaudsed abiootilised ja biootilised tule mõjud olla isegi suurema
efektiga. Erinevalt lühiajalistest otsestest tule mõjudest mikroorganismide kooslustele, viivad
kaudsed abiootilised mõjud pikaajaliste muutusteni terves ökosüsteemis (Hart et al., 2005).
Hoolimata põlengu tagajärjel tekkinud paljudest ebasoodsatest tingimustest ja kahjulikest
mõjudest metsa ökosüsteemile, võib põlenud alade seenestiku suhteline liigirikkus siiski
põlengusptsiifiliste seente arvelt suureneda (Hart et al., 2005). Põlengualadele spetsiifiliste
seente esinemist tulekolletel on seletatud mitmeti, sealhulgas põlemisel tekkivate keemiliste
ühendite taluvusega, vastusega vähenenud konkurentsile või kohastumusega
põlengujärgsetele füüsilis-keemilistele tingimustele. Sellised füüsikalis-keemilised tingimused
on, näiteks kõrge optimaalne kasvutemperatuur, kõrge pH taluvus või vähenenud substraadi
niiskusesidumisvõime (Vrålstad et al., 1998; Wicklow & Zak, 1979). Seni, kuni keskkonnas
18
ei ole seene elutegevuseks tekkinud sobivaid tingimusi, hoiab fungistaas (eoste arengu
inhibiitor) eoseid puhkeseisundis, ega lase neil spontaanselt arenema hakata. Ilma
inhibiitoriteta oleks juhuslik eoste arenemine „enesetapp“, kuna suure tõenäosusega puuduks
keskkonnas sobiv õige substraat (Wicklow & Zak, 1979). Tavaliselt on ka vihm
põlengualadel üheks esimestest tähtsatest tingimustest, et viljakehad saaksid hakata
moodustuma, kuna just põlengule järgneva esimese vihma järel on leitud suur osa varaseimaid
koloniseerijad (Claridge et al., 2009).
2.2.2. Temperatuur
Metsapõlengust tingitud orgaanilise- ja ülemise mineraalmulla kuumenemine viib läbi
erinevate mehhanismide toitainete kadumiseni mullast. Toitainete hulka vähendavad
oksüdeerumine (gaasistumine), lenduvaks muutumine, tuha osakeste konvektsioon,
suurenenud lahustuvate ioonide leostumine ning kiirendatud erosioon (Hart et al., 2005).
Vee sisaldus mullas on tule intensiivsuse kõrval üks põhilistest faktoritest, millest sõltuvad
kuumuse ülekandest tingitud mõjud maapinnas. Kui veesisaldus mullas suureneb, siis kasvab
ka sealne soojusenergia ülekande võime ning samuti sügavus, kuhumaani tule põhjustatud
kuumus levib (Hart et al., 2005). Samas ei tõuse niiskes mullas temperatuurid üle 95° C enne,
kuni vesi on aurustunud (Hart et al., 2005). Seda tingib asjaolu, et veel on suurem
soojusmahutavus kui õhul (Hamman et al., 2008). Teisest küljest on niiske kuumus
elusorganismidele jällegi kahjulikum kui kuiv kuumus (Hart et al., 2005). Ka Hamman et al.
(2008) leidsid, et niiske kuumus tungib sügavamale mulda kui kuiv kuumus, kuid nende
uuringud kevadel (niiskemad olud) ja sügisel (kuivemad olud) toimunud põlengutest näitasid,
et vegetatsiooniperioodi lõpus toimunud häiring omas elusloodusele palju hävitavamaid
tagajärgi kui hooaja alguses toimunud põleng. Põhjuseks võib olla asjaolu, et sügisel on
maapinnal rohkem kütteelemente (varis, taimejäänused jne) kui kevadel ning seega on ka tuli
intensiivsem ja temperatuurid kõrgemad.
Metsapõlengute käigus on maapinna maksimaalsed temperatuurid tüüpiliselt vahemikus 200°-
300°C, põõsastikes on aga temperatuurid kõrgemad (Neary et al., 1999), kuna seal on
taimestik madalam ja seega ka põlemine suurema ulatusega. Mulla kuumenemine on kõige
tugevam orgaanilises horisondis ja ülemises mõnes sentimeetris mineraalmullas (Cairney &
Bastias, 2007) ning seega on neis kihtides ka kõige suuremad kahjustused elusorganismidele.
19
Häiringud elusorganismidele algavad tavaliselt temperatuuridest 40-70° C ning selle tagajärjel
hakkab toimuma valkude lagunemine ning taime kudede surm. Seemnete ja eoste suremus
ilmneb temperatuuridel 70-90°C. Samas jäävad temperatuurid, mis on surmavad suuremale
osale mulla elusorganismidest, vahemikku 50°-120°C, olles kõrgeim bakteritele ning seentele
veidi madalam (Neary et al., 1999). Dunn et al. (1985) on välja toonud, et temperatuurid,
mille tagajärjel hukkub niiskes ja kuivas mullas peaaegu 100% seentest, on vastavalt 80° ja
60° C (Hart et al., 2005). On leitud, et kuumus hakkab arbuskulaarmükoriisa kolooniaid
taimejuurtel mõõdukalt mõjutama 50°C juures ning kolooniad on täielikult kadunud
temperatuuril 94°C. Samas arvatakse, et arbuskulaarmükoriisa täielik kadumine võib pigem
olla tingitud kahjustustest peremeestaimedele kui põlengul tekkinud kuumusest (Neary et al.,
1999).
Kõrgetest temperatuuridest mullas on tingitud ka toitainete lenduvaks muutumine ning seeläbi
nende kaotus atmosfääri. Lämmastik on element, mis on kuumuse suhtes kõige tundlikum
ning muutub lenduvaks juba temperatuuril 200° C. Teised põhilised makroelementide hulka
kuuluvad toitained on kõrgeid temperatuure rohkem taluvad, ning seetõttu on nende kaod ka
väiksemad. Näiteks kaalium hakkab lenduma temperatuuril 760° C, fosfor 774° C, väävel
800° C, naatrium 880° C, magneesium 1107° C ning kaltsium alles 1240°C juures (Neary et
al., 1999).
2.2.3. Lämmastik
Lämmastik ja lämmastikuühendid on kõikidele elusorganismidele vajalik toitaine ning ka
peamine elutegevust limiteeriv ühend. Seentel on oluline osa ka lämmastikuringes: saproobid
lagundavad surnud orgaanikat, vabastades selle käigus mulda ammoniaaki (NH3);
mükoriisaseened on aga olulised lämmastiku (ja ka teiste toitainete) vahendajad mullast taime
(Masing, 1992).
Tule mõju lämmastiku varudele mullas on kirjanduses palju käsitletud ning selle käigus on
jõutud üsnagi vastuoluliste järeldusteni. Mõned uurimused on näidanud, et lämmastiku kogus
mullas kasvab, teised, et jällegi väheneb. On ka uurimusi, mis on kirjeldavad, et tulekahju ei
põhjustagi lämmastiku hulga muutust mullas. See vastuolu võib olla tingitud erinevatest
faktoritest ja nende keerulisest koosmõjust (mulla niiskus, leostumine, mulla erosioon,
taimestik, mikroorganismid jne), samuti võib see tuleneda lämmastiku kaotuse ruumilisest
20
heterogeensusest ja eri uuringute erinevast teostusest (näiteks varieeruv mullasügavus, millest
võetud proove on analüüsitud) (Hamman et al., 2008).
Põlengu tagajärjel võib lämmastiku varudega keskkonnas toimuda küllaltki erinevaid
protsesse. Näiteks võib lämmastik tulekahju tõttu muutuda lenduvaks ja kaduda atmosfääri,
on täheldatud, et lämmastiku atmosfääri lendumine algab temperatuuridest 200°C (Neary et
al., 1999). Suur lämmastiku hulk kaob tavaliselt nende põlengute tagajärjel, kus oli ka suur
põleva orgaanilise ainese hulk (Hart et al., 2005; Claridge et al., 2009). Samuti võib toimuda
lämmastiku mineralisatsioon, mis on seda tugevam, mida tugevam on antud ala põleng
(Cairney & Bastias 2007). Kui põlemine ei ole aga täielik, siis võib mulla NH4+ hulk oluliselt
kasvada ning ka NO3- võib orgaanilise ainese pürolüüsis mõnevõrra kasvada (Claridge et al.,
2009).
Orgaanilise materjali põlengul mulda vabanev lämmastik on üsna lühikese elueaga
(lämmastikuühendid on ebapüsivad ning seetõttu leostuvad või lenduvad atmosfääri) ning kui
teda kiiresti aineringesse ei viida, ei ole ta ka suuteline nii kaua mullas püsima, et muutuda
kättesaadavaks metsa taastavatele uutele taimedele (Hart et al., 2005). Seetõttu ongi seened,
kes pärast põlengut hakkavad häiritud ala kiiresti koloniseerima, lämmastiku sidumise
seisukohast olulised. Põlengualade seened on suutelised kinni püüdma tulekahju tagajärjel
tekkinud ebapüsivad lämmastikuioone ning need oma elutegevuse tagajärjel muutma
orgaanilisteks ühenditeks, mis on vajalikud nii seentele endale, kui ka teistele suktsessioonil
järgnevatele organismidele (sh taimedele). Selline ainete ringlus võib olla väga kiire –
viljakehad võivad hakata lagunema juba mõned nädalad pärast nende moodustumist. Tänu
taolisele kiirele ringlusele valmistavadki seened ette pinnase teistele, seda järgnevalt
asustavatele organismidele (Claridge et al., 2009).
2.2.4. Muud põlengualade seentel säilimiseks ja viljakehade moodustamiseks
vajalikud tingimused
Mõned põlengualade seened eelistavad elada söerikastel aladel, moodustades viljakehasid
puusöel, osaliselt põlenud puudevarisel või maapinnal oleval tuhal (Claridge et al., 2009).
Grogan et al. (2000) uuris, kas looduslikus põlengus tekkinud tuhal on mingisugune roll
männi (Pinus muricata) seemikute ektomükoriisaga nakatumises. Katses eemaldati ühelt
proovialalt tuhakiht ning teine, kontrollala, jäeti puutumata. Selgus, et mükoriisaseente
liigilised koosseisud varieerusid aladel üsna selgelt, kuigi männile iseloomulike
21
ektomükoriisaseente esinemine oli vähene ning ei erinenud suuresti kahel proovialal. Autorid
tõid välja ka arvatavad põhjused, miks tulemused just sellised olid: tuha eemaldamine
proovialalt vähendas tunduvalt mulla pH-d ja lämmastiku kättesaadavust ning need tingisid
liigilise erinevuse proovialadel. Peamisteks takistusteks ektomükoriisa seente taastumisel oli
inokulumi puudus põlenud alal. Liigilise koosseisu erinevuse tingisid aga sügavamal
mineraalmullas paiknenud seened, kes pärast põlengut jäid elama ja muutusid
domineerivateks (Grogan et al., 2000).
Põlengu saadused (tuhk ja süsi) muudavad keskkonna aluselisemaks, kõrgema pH-ga muld
võib aga olla spetsiifiliseks substraadiks mõnele seeneliigile. Näiteks on täheldatud, et osad
põlengualade seened kasvavad kõige paremini just aluselises kuni neutraalses pinnases
(Yamanaka, 2003). Suurenenud mulla pH on tingitud orgaaniliste hapete lagunemisest (Hart
et al., 2005), leelismetallide tuhakihist leostumisest ning vee moodustumiseks vajalike
vesiniku ioonide tarbimisest (Hamman et al., 2008).
Tulekahju vähendab põlenud alal liikide vahelist konkurentsi ja liigid, kes on nõrgad
konkureerijad, saavad uuel tühjal alal võimaluse konkurentsist osa võtta (Penttilä & Kotiranta,
1996; Vrålstad et al., 1998). El-Abyad ja Webster (1968) näitasid oma katsega, et peamiselt
põlengualadel esinev Pyronema domesticum on tugevalt sõltuv konkurentsi tingimustest ning
tõestasid, et liik on suuteline viljakehi moodustama põlemata, kuid steriilses keskkonnas
(Lepp, 2005). Katse seletab hästi asjaolu, miks Pyronema domesticum ning teised selle
perekonna liigid on põlengualadel kõige varajasemad ja massiliselt esinevad seened.
Konkurentsi vähenemine ning uute vabade niššide teke põlenud aladele, kuuluvad tõenäoliselt
kõige olulisemate faktorite hulka, mis tingivad sealste seente liigilise kooseisu muutumise ja
uute spetsiifiliste seeneliikide ilmumise.
2.3. Seente tähtsus põlengujärgse ökosüsteemi taastumisel
Põlengujärgsete alade seentel võib olla mitmeid potentsiaalseid funktsioone, mis on nii
positiivse kui ka negatiivse tähtsusega põlengujärgse mulla stabiliseerumises, elupaiga
taastumises, vigastatud taimede tervenemises või surnud taimestiku asendumises uutega.
Varajased, kuid lühiajalised põlenud alade koloniseerijad, võivad olla olulised just mulla
stabiliseerimises ja keskkonna ettevalmistamises järgnevatele pikemaajalistele metsa
taastumise protsessidele (Claridge et al., 2009).
22
Seened lagundavad orgaanilist materjali, sealhulgas põlenud puitu ja varist, mille käigus
vabanevad mulda vajalikud orgaanilised toitained ning pikas perspektiivis kujuneb selle
tagajärjel ka mullastik (Claridge et al., 2009; Hart et al., 2005). Toitainete taastumine
põlengujärgses mullas ja selle taimedele kättesaadavaks muutumine ongi peamiselt
limiteeritud just mikroorganismide, sealhulgas ka seente, aktiivsuse poolt (Hamman et al.,
2008). Ökosüsteemi lämmastiku rikkust ja tootlikkust võib kasutada ennustatava mõõtmena
ökosüsteemi potentsiaalse taastumise jälgimiseks (Neary et al., 1999).
Seeneniidistikul on oluline ülesanne mulla struktuuri parandamisel ja selle kvaliteedi
hoidmisel (Hart et al., 2005). Mütseelivõrgustik seob mullaosakesed suuremateks
agregaatideks ning see omakorda parandab mullastiku õhustatust ning niiskuse sisaldust.
Niidistiku poolt kujunenud käigud on vee ja õhu liikumiseks ning mulda sisse imbumiseks
väga hea viis. Samas on märgatud, et seeneniidistiku esinemine mullapinnal või selle vahetus
läheduses võib muuta mullapinna vett tõrjuvaks. Hüdrofoobsus võib olla tingitud seente poolt
toodetud keemilistest ainetest, mis on vett tõrjuvate omadustega või on seeneniidistik nii tihe,
et see tõkestab vee kiiret mulda imendumist või on põhjuseks mõlema faktori koosmõju.
Samas võib ka tuli ise kujundada mullale hüdrofoobsust ja samuti on täheldatud, et suvisel
põuaperioodil ongi pinnas hüdrofoobsem, selleks, et vältida või vähendada mullasisese
niiskuse kiiret aurustumist (Claridge et al., 2009).
Seente poolt kujundatud mulla veetõrjuvus võib suurendada vee ärajooksu mööda mullapinda
ning see omakorda aga suurendab erosiooniohtu (Claridge et al., 2009). Erosioonioht on seda
suurem, mida intentsiivsem oli põleng, see tähendab, et suure intensiivsusega põlengus on
maapinnalt kadunud ka taimestik, mis erosiooniohtu võiks vähendada. Teisalt võivad seened
olla aga hoopis oluliseks erosiooniohu vähendajaks põlenud mullapinnal. Näiteks perekond
Anthracobia liigid, kes moodustavad põlenud aladel tihedaid seeneniidistiku matte ning
rohkelt viljakehasid, võivad koos sammalde ja vetikatega olla olulisteks mulla sidujateks
suuremate taimede puudusel või vähesusel. Seente aktiivsus põlenud mulla ülaosas omab
tugevat erosiooni vähendavat mõju. Sellele viitab ka näide, et aladel, kus peale põlengut oli
suurim seente aktiivsus, oli ka kõige väiksem erosiooni mõju (Claridge et al., 2009).
Põlengujärgsetel aladel on mükoriissete seente esinemise peamiseks piiranguks mutualistlike
peremeestaimede olemasolu puudumine (Cairney & Bastias, 2007; Hart et al., 2005). Samas
on mükoriisat moodustavate seente esinemine ökosüsteemide taastamise ning uuendamise
seisukohalt väga tähtis, kuna nad on taimele oluliste toitainete vahendajateks mullast (Neary
23
et al., 1999). Kuna kumbki osapool ei saa teise olemasoluta hästi hakkama, siis võib öelda, et
mükoriisa taastekkimine põlenud aladele mõni aasta pärast põlengut on indikaatoriks, et
ökosüsteem hakkab põlengust taastuma (Cairney & Bastias, 2007). Mükoriisne sümbioos on
kasulik mõlemale osapoolele, suurendades nende mõlema kohasust keskkonnas (Hart et al.,
2005). Tule hävitava mõju üle elanud sümbiootilised seened aitavad kaasa ka mükoriissest
sümbioosist sõltuvate taimede taastumisele põlenud aladel (Claridge et al., 2009).
Põhja-Austraalia puudesalud, kus toimuvad regulaarselt nõrga kuni keskmise tugevusega
põlengud, on hea näide sellest, kuidas põlengualade seened on olulised ka fauna taastamise ja
säilitamise seisukohast. Sealsetes puudesaludes elavad üsna ohustatud rottkängurute
populatsioonid, kelle peamiseks toiduallikaks on maa-aluste viljakehadega seened.
Rottkängurud on kohastunud eluga regulaarselt häiritud puudesalus ning samuti ei vähenda
põlengud nende toidulauda kuuluvate seente osakaalu. Samas muutub kiirelt tulekahju järgselt
toidusedelis esindatud seente liigiline koosseis. Perekonda Mesophellia kuuluvad seened
moodustavad viljakehi kohe pärast põlengut ning neid esineb üsna arvukalt. Arvatavasti aitab
just see põlengualade seen rottkängurutel üle elada muidu toiduvaesemad tingimused pärast
tulekahjut. Mesophellia viljakehade kohastumused on kujunenud just selliseks, et
rottkänguruid sööma ahvatleda – viljakehad eritavad meelitavat lõhna ning neil on
toitaineterikas sisu, kuid selleks, et rottkänguru pääseks toitva tuumani, peab ta läbi närima
eoseid kandva kesta, aidates seeläbi kaasa ka eoste levikule (Vernes et al., 2001).
2.4. Lageraie mõjud põlenud metsa seenestikule ja nende roll alade
looduslikus taastumises.
See on teema, millele kirjanduses väga palju tähelepanu pööratud ei ole, kuid mis seente (eriti
mükoriisaseente) seisukohast on üpris oluline. Kui ökosüsteemis, mis on üle elanud
suureskaalalise häiringu põlengu näol, on säilinud veel vähesed eluvõimelised seene
inokulumid, siis kui suur on sellele järgneva raie mõju? Kas raie võib hävitada ka selle
vähese, mis põlengu üle elas ning seeläbi lükata edasi või pikendada ökosüsteemi taastumist?
Tuhapeekriku puhul on täheldatud, et viljakehi ei leidu aladel, mis pärast põlengut olid
tühjaks raiutud (Vrålstad et al. 1998). Tuhapeekrikku on siiani erinevates artiklites ning ka
selles töös eelnevalt käsitletud kui puujuurtega assotsieerunud seent, mis moodustab viljakehi
vaid tules kahjustada saanud metsades. Lageraie põlenud aladel aga tapab ka võimalikud tules
24
ellu jäänud partnertaimed ning seega kaotab seen seeläbi oma süsinikuallika. Taimestiku
puudusel võib seene elutsükkel katkeda juba enne eoste levitamist. See teooria läheb aga
vastuollu Eesti seireandmetega, nimelt leiti 2007. aastal tuhapeekrikku üsna arvukalt ka
Mähuste raielangi proovialalt (Põldmaa, 2007). Samas võib tuhapeekriku viljakehade leidmist
raielangilt põhjendada sellega, et esimesel aastal võivad mükoriisaseened olla veel suutelised
puujuurte vanadel varudel või enese mütseeli talletatud toitainete varal viljakehi moodustama.
Järgnevatel aastatel on need varud aga ammendunud ning viljakehade esinemine alal
lõppenud või oluliselt vähenenud. Valdav osa ektomükoriissetest seenjuurtest paikneb
orgaanilises või ülemises mineraalmulla kihis, ka tuli on kõige intensiivsem just mulla
ülemistes osades, see ongi põhjuseks, miks põlengutes hukkub suur osa ektomükoriisast.
Nõrga tulega võivad sügavamal mineraalmullas paiknevad seened elama jääda. Üldiselt on
ektomükoriisaseened tulele tundlikumad kui seda on nende partnertaimed. Kui aga puu jääb
tules elama ning sügavamal mineraalmullas paiknenud mükoriisaseened samuti, siis on
võimalik, et ala hakkab põlengust kiiremini taastuma (Dahlberg et al., 2001). Puude raiumine
pärast põlengut võib seega vähendada tõenäosust, et need vähesed ellujäänud mütseeli osad
saavad iseseisvalt edasi elada. Sellistes tingimustest võtab taastumine aga kauem aega, kuna
sümbioosi moodustumine peab uuesti nullist algama.
Lageraie põlenud metsas võib kaasa tuua ka puudel mädanikku tekitavate seente kadumise.
Mõned sellised seened on harva viljakehi moodustavad ning konkurentsi poolt alla surutud
või põlengu-spetsiifilised (Penttilä & Kotiranta, 1996) ning seega võivad need liigid muutuda
veelgi haruldasemateks või koguni ohustatuteks.
Lageraie põlenud metsades tingib vee aurustumise suurenemist mullast ning see omakorda
vähendab ka vee kättesaadavust teistele organismidele (Neary et al. 1999). Suur osa
seenestikust ei suuda aga ekstreemseid põuatingimusi taluda ja kaovad seetõttu keskkonnast.
Lageraie põlenud aladel võib suurendada ka sealset erosiooni ohtu, kuna taimkatteta
mullapinna pindala on suurem kui alles jäetud puudega põlendikel. Lagedale alale, mille
mullapinnal on lisaks veel vett-tõrjuvad omadused, kujutavad suurenenud erosiooniohtu ka
vihmasajud, mille mõjusid taimkate muidu võiks leevendada.
Surnud puud on põlenud ökosüsteemile oluliseks toitainete allikaks. Seened, kes kasutavad
surnud puitu substraadi ja toiduallikana, viivad need toitained uude ringlusesse. Seega
eemaldatakse lageraie korral suur osa ökosüsteemi taastumiseks vajalikke toitaineid
keskkonnast ära.
25
2007. ja 2008. aastal Eestis teostatud põlengualade seenestiku seire tulemusi metsas ja
põlengujärgselt raiutud metsaalal võrreldi omavahel. Kui 2007. aastal oli Agusalu ja Põhja-
Kõrvemaa metsaga kaetud ja tühjaks raiutud proovialadel selge liigilise mitmekesisuse
erinevus, siis 2008. aastal see erinevus enam nii selge ei olnud. 2007. aastal võis metsa
suurem liigirikkus olla tingitud asjaolust, et alal oli värskelt teostatud raie, mis tingis pinnase
segipaiskamise ning see võis häirida omakorda seeneniidistikku ja sellest tulenevalt ka
viljakehade arengut (Põldmaa, 2008). Enamikes metsaruutudes moodustasid kolmandiku
liikidest just puujuurtega sümbioosis olevad ehk mükoriissed seened, samas raielankidel need
aga üldiselt puudusid (Põldmaa, 2008). Seega võib öelda, et Eesti seireandmed kinnitavad
juba ülalpool toodud järeldust, et lageraie põlenud alal kaotab võimalused mükoriisaseente
kasvuks ning vähendab seeläbi ka nende esinemistõenäosust põlendikel.
Eelnevatest arutlustest võib järeldada, et lageraie põlenud metsas võib tuua seenestikule ja ka
ülejäänud ökosüsteemile suurt kahju ning võib pikendada metsa üldist taastumise protsessi.
Ka Lõhmus (2005) soovitab metsade loodusliku seisundi taastamist käsitlevas töös, et
põlenud metsad tuleks jätta eelistatult looduslikule arengule. Samuti märgib ta, et Eestis
vaesub looduskaitseliselt igal aastal suur hulk metsi just põlengujärgse raie tõttu.
26
Kokkuvõte
Töö esimese osa eesmärgiks oli kirjeldada tavalisemaid põlenguspetsiifilisi seeni ning nende
ökoloogiat. Täpsemalt kirjeldati nelja kottseene liiki, kolme kottseene perekonda ning kolme
kandseeneliiki, mille viljakehi on leitud ainult või peamiselt põlendikel. Kõik käsitletud
taksonid esinevad ka Eestis ning neist nelja (Geopyxis carbonaria, Rhizina undulata, Pholiota
highlandensis ning Myxomphalia maura) leiti ka 2007-2008. aastal teostatud põlendike seirel.
Teisi liike jälgimise all olnud tosinal püsiprooviruudul Karula Rahvuspargis ning Mähuste ja
Poruni maastikukaitsealal kas ei kasvanud või jäid nad leidmata oma väiksuse või seire
osaliselt vale ajastuse tõttu.
Töö teise osa eesmärk oli kirjeldada põlenud alalade seenestiku ökoloogia iseärasusi ja
analüüsida seenestiku mõju põlenud alade ökosüsteemile. Ilmneb, et põlengujärgsed seened
võivad enamasti olla moodustunud eosepanga eoste varudest, mis on põlengu üle elanud ning
hiljem kiiresti arenema hakanud. On võimalik, et tulekahju tagajärjel jääb osaliselt elama ka
sügavamal mullas paiknev seeneniidistik, mis pärast põlengut on inokulumiks uuele
keskkonnale. Mõned põlendike seened on aga kohastunud spetsiifiliste tingimustega, mis
saavad kujuneda vaid põlengu käigus või selle järgselt. Näiteks on seeni, kelle eosed
hakkavad arenema vaid mulla kuumenedes (näiteks põleseen). Samuti leidub seeni, kes
eelistavad tuhast tingitud kõrgemat pH-d või saavad välja ilmuda vaid siis, kui teised
konkurendid on tule tagajärjel kadunud. Tuli avaldab mõju ka mulla lämmastikuvarudele.
Lämmastik on elusorganismide jaoks üks olulisemaid toitaineid, kuid samas ka üheks
põhiliseks elutegevust limiteerivaks elemendiks. Tule mõju lämmastikuvarudele võib olla
väga varieeruv ning sõltuv paljudest erinevatest faktoritest ning nende koosmõjudest.
Lämmastik on samuti oluline tegur selleks, miks seened võivad põlengujärgse ökosüsteemi
taastamise seisukohast olulised olla. Nimelt on seened suutelised pärast põlengut lämmastikku
siduma ja uuesti ringlusesse viima, vältides seeläbi selle leostumist ning atmosfääri lendumist.
Lisaks lämmastiku sidumisele täidavad seened keskkonnas veel mitmeid tähtsaid ülesandeid,
mis aitavad kaasa põlendike taastumisele. Näiteks parandavad nad seenniidistikuga mulla
struktuuri, põlenud substraadi lagundamisel vabastavad toitaineid mulda ja kannavad neid ka
taimedeni. Ka on seened oluliseks toiduallikaks olukorras, kus toidulaud on muutunud
väiksemaks. Kõiki neid funktsioone täites stabiliseerivad seened põlenud mulda ning
valmistavad pinnast ette põlenud ala asustavatele organismidele. Samuti on täheldatud, et
põlenud metsades muutuvad lageraie tagajärjel tule üle elanud mükoriisaseened harvaks või
27
kaovad mõne aja pärast täielikult ja seda peamiselt partnertaime sümbioosist eemaldamise
tõttu. Lageraie poolt põhjustatud muutused põlendikel on nii seenestikule kui ka tervele
ökosüsteemile kahjulikud ning mõjutavad negatiivselt ka sealseid taastumisprotsesse.
Põlendikke, kui ökosüsteeme, on palju uuritud, kuid ometigi on selles valdkonnas veel nii
mõndagi selgusetut. Põlendike seenestiku seirel on küll täheldatud palju põlenud aladele
spetsiifilisi liike, kuid nende liikide ökoloogilised iseärasused on veel üsnagi arusaamatud.
Näiteks on seente levimise juures veel selgusetu see, kui kaua suudavad eosed olla
puhkeseisundis ja kui suur osa seentest üldse areneb eostest. Ka ei õnnestunud kirjandusest
leida andmeid eoste kaugleviga seotud põlenud alade võimalikust asustamisest
põlenguspetsiifiliste liikidega. Samuti on selgusetu, kui suur on tegelikult seente tähtsus
põlengu läbielanud ökosüsteemides . Mitmekesisuse taastamise seisukohast tuleks põlendikud
eelistatult jätta looduslikule taastumisele. Tulekahju, mis on ökosüsteemide üheks peamiseks
häiringutüübiks, on osa looduse tsüklist ning omab tähtsat rolli nii mõnegi elusorganismi
säilimises.
28
FIREPLACE FUNGI, IT’S PECULARITIES AND INTERACTIONS WITH THE
ENVIRONMENT
Liis Liivlaid
Summary
One of the aims of the present work was to describe fungi, growing only on fireplaces, and
their ecology. Four ascomycete species, three ascomycetes genera and three basidiomycete
species, that have fruit-bodies growing exclusively or almost exclusively on burnt ground,
where treated in more detail. All described taxa occur in Estonia and the four most common
ones (Geopyxis carbonaria, Rhizina undulata, Pholiota highlandensis and Myxomphalia
maura) also occurred in the dozen permanent plots established during the project on
monitoring changes of fungal biota in burnt forests in three protected regions during 2007
and 2008.
The aim of the second part of the study was to describe the ecological factors influencing the
fungal diversity after the fire and to assay its effect on the ecosystem. It occurs that fireplace
fungi are mainly formed by the spores from the soil’s spore bank, which have survived the
fire. It is possible that some parts of the mycelium, which are located deeper in the soil, will
survive the fire and act as the inoculum in burnt soil. Some fireplace fungi are specifically
adapted to the post-fire? conditions. For example, while some fungi need specific heat
treatment to break the spore dormancy, few prefer the higher pH caused by the ash. Other
fungi take advantage of the reduced competition to colonize burnt areas. Fire also has various
impacts on soil nitrogen deposit. Nitrogen is one of the most essential elements for most
organisms and because of this, the post fire fungi play an important role in maintaining the
element in the soil. Fungi capture the new leachable and volatilizable nitrogen ions plus they
release biologically fixed nitrogen by decomposition and convert them to organic compounds.
Fungi incorporate carry nitrogen into new nitrogen cycles. Besides binding nitrogen, fungi
perform also other tasks that help the ecosystem to move towards restoration. For example,
the mycelium improves the soil structure, participates in transporting essential elements to
plants, or constitutes a source of food for some organisms. Thereby, fungi stabilize the soil
and enhance its colonization by further organisms. It has been noticed that clear-cutting in
burnt forests causes decrease or disappearance of mycorrhizal fungi. Mycorrhizal fungi and
plants associated with them depend on each other, and removing one partner from the
ecosystem also affects the other. Changes in a burnt environment caused by clear-cutting are
29
rather detrimental for fungal communities as well as for the whole ecosystem and have
negative impact on further restoration processes.
30
Tänuavaldus
Soovin tänada oma juhendajaid Kadri Põldmaad ning Heidi Tamme, kes aitasid kaasa töö
valmimisele ning suunasid õigele teele. Lisaks neile tänan ma ka ülejäänud mükolooge, kes
olid väga abivalmid.
31
Kirjandus
Ajakirjaartiklid:
Bruns T.D., Peay K.G., Boynton P.J., Grubisha L.C., Hynson N.A., Nguyen N.H.,
Rosenstock N.P. 2008. Inoculum potential of Rhizopogon spores increases with time over
the first 4 yr of a 99-yr spore burial experiment. New Phytologist. 1-8.
Cairney J.W.G., Bastias, B.A. 2007. Influences of fire on forest soil fungal communities.
Can. J. For. Res. 37: 207–215.
Claridge A. W., Trappe J. M., Hansen K., 2009. Do fungi have a role as soil stabilizers
and remediators after forest fire? Forest Ecology and Management. 257: 1063–1069.
Dahlberg A. 2002. Effects of fire on ectomycorrhizal fungi in Fennoscandian boreal
forests. Silva Fennica. 36: 69-77.
Dahlberg A., Schimmel J., Taylor A.F.S., Johannesson H. 2001. Post-fire legacy of
ectomycorrhizal fungal communities in the Swedish boreal forest in relation to fire
severity and logging intensity. Biological Conservation. 100: 151-161.
Grogan P., Baar J., Bruns T.D. 2000. Below-ground ectomycorrhizal community structure
in a recently burned bishop pine forest. Journal of Ecology. 88: 1051-1062.
Hamman S.T., Burke I.C., Knapp E.E. 2008. Soil nutrients and microbial activity after
early and late season prescribed burns in a Sierra Nevada mixed conifer forest. Forest
Ecology and Management. 256: 367–374.
Hanso M., ja Hanso S. 1999. Andmeid juuremädanike tekitajate kohta Eesti metsades.
Metsanduslikud uurimused. 31: 154.
Hart S.C., DeLuca T.H., Newman G.S., MacKenzie M.D., Boyle S.I. 2005. Post-fire
vegetative dynamics as drivers of microbial community structure and function in forest
soils. Forest Ecology and Management. 220: 166–184.
Izzo A., Canright M., Bruns T.D. 2006. The effects of heat treatments on ectomycorrhizal
resistant propagules and their ability to colonize bioassay seedlings. Mycological research.
110: 196-202.
32
Lygis V., Vasiliauskas R., Stenlid J. 2005. Clonality in the postfire root rot ascomycete
Rhizina undulata. Mycologia. 97: 788–792.
Moore E. J., Korf R. P. 1963. The Genus Pyronema. Bulletin of the Torrey Botanical
Club. 90 (1): 33-42.
Nara K. 2009. Spores of ectomycorrhizal fungi: ecological strategies for germination and
dormancy. New Phytologist. 181: 245–248.
Neary D.G., Klopatek C.C., DeBano L.F., Ffolliott P.F. 1999. Fire effects on belowground
sustainability: a review and synthesis. Forest Ecology and Management. 122: 51-71.
Penttilä R., Kotiranta H. 1996. Short-term effects of prescribed burning on wood-rotting
fungi. Silva Fennica. 30: 399-419.
Põldmaa K. 2007. Läänetaiga alltüüpide – äsjaste põlengualade ning põlengualadel
kasvavate noorte metsade – seenestiku seire. 2007. a. uurimistulemuste lõpparuanne.
Tartu Ülikool. 2-16.
Põldmaa K. 2008. Läänetaiga alltüüpide – äsjaste põlengualade ning põlengualadel
kasvavate noorte metsade – seenestiku seire. 2008. a. uurimistulemuste lõpparuanne.
Tartu Ülikool. 2-4.
Vasiliauskas R. & Stenlid J. 2001. Homothallism in the Postfire Ascomycete Rhizina
undulata. Mycologia. 93 (3): 447-452.
Vernes K., Castellano M., Johnson C.N. 2001. Effects of Season and Fire on the Diversity
of Hypogeous Fungi Consumed by a Tropical Mycophagous Marsupial. The Journal of
Animal Ecology. 70: 945-954.
Vrålstad T., Holst-Jensen A., Schumacher T. 1998. The postfire discomycete Geopyxis
carbonaria (Ascomycota) is a biotophic root assiciate with Norway spruce (Picea abies)
in nature. Molecular Ecology. 7: 609-616.
Wicklow D.T. 1975. Fire as an Environmental Cue Initiating Ascomycete Development in
a Tallgrass Prairie. Mycologia. 67: 852-862.
Wicklow D.T., Zak J.C. 1979. Ascospore Germination of Carbonicolous Ascomycetes in
Fungistatic Soils: An Ecological Interpretation. Mycologia. 71: 238-242.
33
Wylie R. 2001. Integrated pest management in tropical forestry. FAO corporate document
repository, Forestry Department.
Yamanaka T. 2003. The effect of pH on the growth of saprotrophic and ectomycorrhizal
ammonia fungi in vitro. Mycologia. 95: 584–589.
Raamatud:
Arora D. 1986. Mushrooms Demystified: A comprehensive Guide to the Fleshy Fungi.
2nd edition. 818- 825. Berkeley: Ten Speed Press.
Dissing H. 2000. Pezizales. In: Hansen L. & Knudsen H. (eds.) Nordic Macromycetes 1:
55-128. Nordsvamp, Copenhagen.
Järva L., Parmasto E. (koostajad), Raitviir A. (toimetaja). 1980. Eesti seente
koondnimestik. ENSV Teaduste Akadeemia Zooloogia ja Botaanika Instituut. Tartu.
Järva L. (koostaja), Parmasto E. (toimetaja). 1998. Eesti seente koondnimestik
peremeestaimede nimestiku ja bibliograafiaga. 1. Täiendusköide (1975-1990). Zooloogia
ja Botaanika Instituut. Tartu.
Kalamees K. 1971. Eesti seente määraja I. Tartu Riiklik Ülikool. 8-229.
Kalamees K. 1972. Eesti seente määraja II. Tartu Riiklik Ülikool. 1-135.
Kalamees K. 2000. Eesti seenestik. EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituudi mükoloogia
osakond. 1-558.
Kalamees K., Liiv V. 2005. 400 Eesti seent. Seenestaja taskuraamat. Eesti loodusfoto,
Tartu, 1-316.
Keizer G. J. 2006. Seente entsüklopeedia. 35-278. Sinisukk.
Masing V. 1992. Ökoloogia leksikon. 140. Eesti Entsüklopeediakirjastus. Tallinn.
Petersen, P.M. 1970. Danish fireplace fungi. An ecological investigation on fungi on
burns. Dansk Botanisk Arkiv 27: 1–97.
Petersen, P.M. 1971. The macromycetes in a burnt forest area in Denmark. Botanisk
Tidskrift 66: 228–248.
34
Raitviir A. 1972. Kevadseened. Kirjatus valgus. Tallinn. 3-57.
Salo P., Niemelä T., Salo U. 2007. Põhjala seeneraamat. 1-507. Sinisukk.
Sammul M., Lõhmus A. 2005. Ökoloogiline taastamine. Eesti Loodusuurijate Seltsi, 83.
aastaraamat. Eesti Loodusuurijate Selts, Tartu. – Lõhmus A. 2005. Metsade looduslikkuse
taastamise eesmärgid ja tulemuslikkus. 120-130.
Internetileheküljed:
Eesti Liikide Register. http://unite.ut.ee/est/queries.php?id=4&rank=10.
Lepp A. 2005. Fungi and fire. Australian Fungi Website. http://www.anbg.gov.au/
fungi/ecology-fire.html. 9. mai 2009