Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Mükoloogia õppetool

Liisi Liivlaid

PÕLENGUSPETSIIFILISTE SEENTE ISEÄRASUSED JA

SEOSED KESKKONNAGA

Bakalaureusetöö

Juhendajad: Kadri Põldmaa, PhD

Heidi Tamm, MSc

Tartu 2009

2

Sisukord

Sissejuhatus ................................................................................................................................ 3

1. Põlenguspetsiifilised seeneliigid, nende süstemaatiline kuuluvus, morfoloogia,

ökoloogilised iseärasused ning esinemine Eestis. ...................................................................... 5

1.1. Riik Fungi, hõimkond Ascomycota, alamhõimkond Pezizomycotina, klass

Pezizomycetes, selts Pezizales .............................................................................................. 5

1.2. Riik Fungi, hõimkond Basidiomycota, alamhõimkond Hymenomycotina, klass

Agaricomycetes, alamklass Agaricomycetidae, selts Agaricales ......................................... 11

2. Põlengualadel kasvavate seente ökoloogia ....................................................................... 14

2.1. Seenestiku arenguks vajalik inokulum põlendikel ................................................... 14

2.1.1. Põlendike seente areng eosepanga eostest.......................................................... 14

2.1.2. Seente areng põlengu üle elanud niidistikust või teistest inokulumidest ........... 15

2.2. Põlenud ala kui kasvukeskkonna iseärasused ja seente viljakehade moodustumiseks

vajalikud tingimused. ............................................................................................................ 17

2.2.1. Üldised tingimused, nende kujunemine ning seosed seenestikuga. ................... 17

2.2.2. Temperatuur ....................................................................................................... 18

2.2.3. Lämmastik .......................................................................................................... 19

2.2.4. Muud põlengualade seentel säilimiseks ja viljakehade moodustamiseks

vajalikud tingimused ......................................................................................................... 20

2.3. Seente tähtsus põlengujärgse ökosüsteemi taastumisel ............................................. 21

2.4. Lageraie mõjud põlenud metsa seenestikule ja nende roll alade looduslikus

taastumises. ........................................................................................................................... 23

Kokkuvõte ................................................................................................................................ 26

Summary .................................................................................................................................. 28

Tänuavaldus ............................................................................................................................. 30

Kirjandus .................................................................................................................................. 31

3

Sissejuhatus

Tuli on tüüpiline suureskaalaline ökosüsteeme muutev häiring, mille tagajärjel kujunev

keskkond on üsna homogeenne (Penttilä & Kotiranta, 1996) ning eelnevast väga erinev.

Põlenud alade ökosüsteeme ja mõjusid neile on palju uuritud, kuid seda valdavalt suuremate

organismide seisukohast, seente ning muude mullaaluste mikroorganismide kohta on

informatsiooni siiski üsna piiratult (Claridge et al., 2009). Tulekahju mõjutab kõige

tugevamini mulla ülemise kihi mikroorganisme, sealhulgas ka seeni, kes moodustavad mulla

orgaanilises horisondis valdava osa elusorganismidest (Neary et al., 1999). Enamasti

seenekoosluste mitmekesisus peale selliseid tugevaid häiringuid väheneb (Penttilä &

Kotiranta, 1996), kuid suhteline liigirikkus võib uute põlemata aladel mitteesinevate seente

arvelt kasvada. Suur osa põlengujärgsetest seentest on saproobid ehk lagundajad (Cairney &

Bastias, 2007), kes asuvad elama uutele põlengus tekkinud substraatidele. Seened on

asendamatud lülid sellistes looduslikes protsessides nagu vee ja toitainete omastamine, samuti

nende transport taimedesse ning orgaaniliste jäänuste muutmine ja lagundamine. Samuti

suudavad seened assimileerida ja säilitada raskmetalle. Nad on tundlikud taime-

ökosüsteemides aset leidvate muutuste suhtes (Keizer 1996). Seega on seened igas

ökosüsteemis tähtisaks lüliks, kuid kas nad on seda ka põlenud alal ning kuidas see

väljendub?

Töö eesmärgiks on anda ülevaade põlendikele spetsialiseerunud seeneliikidest ning nende

ökoloogiast. Saada vastuseid küsimustele, miks nad seal on ning kuidas nad mõjutavad

põlenud ökosüsteemi toimimist. Siiani on veidi selgusetuks jäänud just küsimused, kuidas

need seened põlenud aladele satuvad ning kas nad olid seal juba varem või levivad sinna

põlengujärgselt eoste abil. Millist mõju avaldab seenestikule põlengujärgne inimtegevus,

näiteks metsa lageraie. Nendele ja ka teistele küsimustele on selle töö autor vastuseid otsinud

erinevatest teemakohastest teadusartiklitest.

Töös on kasutatud 2007- 2008. aastatel Riikliku Looduskaitsekeskuse poolt koordineeritud

projekti, Läänetaiga alltüüpide – Eesti äsjaste põlengualade ja põlengualadel kasvavate noorte

metsade – seenestiku seire andmeid. Taoline põlendike seire on Eestis esimene ning varasem

informatsioon põlendike seenestiku kohta on pigem juhuslik ja mitte järjepidev.

Käesolev bakalaureusetöö on jaotatud kaheks põhiliseks osaks. Esimeses osas antakse

ülevaade põlenguspetsiifilistest seeneliikidest, nende ökoloogiast ja esinemisest Eestis. Teises,

4

ökoloogia osas, käsitletakse peamiselt kirjandusandmete alusel seente levimist ja tingimusi,

mis muudavad põlendikud eriliseks ning kujundavad elusorganismidele uue keskkonna ja

substraadi. Lisaks vaadeldakse ka seente tähtsust põlenud alade taastamisel ning arutletakse

teemal, kuidas mõjutab põlenud metsas teostatud lageraie seenestikku ja ökosüsteemi ning

nende taastumist.

5

1. Põlenguspetsiifilised seeneliigid, nende süstemaatiline kuuluvus,

morfoloogia, ökoloogilised iseärasused ning esinemine Eestis.

Leesaproobid on äärmuslikult spetsiifiline seente troofiline rühm, mis oma elutegevuseks

vajab kindlaid põlengul tekkinud tingimusi. Sellisteks tingimusteks on näiteks mulla

kuumenemine, taimede ja orgaanilise horisondi ärapõlemine ning sellega seoses tuha ja

söekihtide teke, mullaelementide kadu ja muutunud pH ning ka vähenenud mulla niiskuse

siduvus (Cairney & Bastias, 2007). Põlenguspetsiifilisi seeni on maailmas teada suhteliselt

vähe, nad kuuluvad põhiliselt lehikulaadsete kandseente hulka ja kottseentest liudikulaadsete

(Pezizales) seltsi. Eestis on lehikseentest hetkel teada ligikaudu 11 põlenguspetsiifilist liiki

ning liudikulaadsete seltsis umbes 30 liiki (Kalamees, 2000). Järgnevalt käsitletakse kaheksat

olulisemat liiki ning kolme perekonda, mis põlengualadel sagedamini esinevad.

Töös käsitletavate seente taksonite süstemaatilise kuuluvuse määratlemisel on järgitud Eesti

Liikide Registri andmebaasi (http://unite.ut.ee/est/index.php) taksonoomilist ülesehitust.

Liigikirjelduste koostamisel on põhiliselt kasutatud järgnevaid väljaandeid: Põhjala

seeneraamat (Salo et al. 2007), Eesti seenestik (Kalamees, 2000), Seente entsüklopeedia

(Keizer, 2006), Eesti seente määrajad I ja II (Kalamees, 1971; Kalamees, 1972), Põhjamaade

suurseente 1. osa (selts Pezizales, Dissing, 2000) ning 400 Eesti seent (Kalamees, 2005).

1.1. Riik Fungi, hõimkond Ascomycota, alamhõimkond Pezizomycotina,

klass Pezizomycetes, selts Pezizales

Geopyxis carbonaria (Alb. & Schwein.) Sacc. – tuhapeekrik

sün: Peziza carbonaria Alb. & Schwein.

(sugukond Pyronemataceae)

Liigikirjeldus: Viljakeha (apoteetsium e lehtereosla) peekerjas, diameetriga 0,5-1,5 cm, heleda

valgehambulise servaga. Lehtereosla sisepind tuhmilt oranžikaspruun, paljas; välispind sama

värvi või valkjaspruun ning sile. Jalg puudub või 0,3-1 cm pikk, valgete ebemetega. Eosed

ellipsoidsed, siledad ja värvitud (Salo et al., 2007).

Ökoloogia: Tuhapeekrikku peetakse hariliku kuuse (Picea abies) juurtega assotsieerunud

seeneliigiks (Vrålstad et al., 1998), mis on valdavalt levinud boreaalsete metsade vööndis

6

(Dahlberg, 2002), sealhulgas ka Eestis. Apoteetsiumid võivad põlendikel esineda kevadest

sügiseni (Keizer, 2006). Tuhapeekriku viljakehadel on iseloomulikuks omaduseks värvuse

sõltuvus välistemperatuurist. Külmade ilmadega muutuvad viljakehad tumedaks ning püsivad

sellisena, kuni ilmad soojenevad, muutudes siis taas heledamaks (Raitviir, 1972). Petersen

(1971) leidis, et tuhapeekriku viljakehad esinesid Taanis Klosterhede põlengualadel 4-18

kuud pärast põlengut. Tuhapeekriku apoteetsiumid olid väga levinud esimese aasta jooksul

pärast metsapõlengut tulekahjustustega ning tugevalt põlenud proovialadel. Neid esines vähe

nõrgalt kuni mõõdukalt põlenud aladel, kus puud jäid elama ning tühjaks raiutud aladelt

viljakehi ei leitudki (Vrålstad et al., 1998). Samas märkas Claridge et al. (2009), et

tuhapeekriku viljakehad esinesid tüüpiliselt just vähe põlenud aladel, kus palju puid jääb

elama. 1993. aasta vegetatsiooni-perioodil (aprillist septembrini) täheldati proovialadel, kus

kasvasid kuused, et viljakehade esinemistihedus (700-1000 viljakeha/m2) on suurem kui

valdavalt mändidega aladel, see omakorda tõestab tuhapeekriku assotsieerumist hariliku

kuusega (Vrålstad et al., 1998).

Viljakehade varane massiline esinemine tulekahju järgsel pinnasel võib olla põhjendatud

sellega, et liik püüab uute, peale põlengut tekkinud ebasoodsate tingimuste mõjusid endale

minimaliseerida läbi kiire paljunemise ning alalt „lahkumisega“. Enne põlengut võib

tuhapeekrik elada mullas juurtega assotsieerunult, moodustamata sealjuures viljakehi. Peale

põlengut, kui konkurentsi tingimused on vähenenud, hakkab sügavamal paiknenud ning

põlengu üle elanud mütseel moodustama viljakehi ja levitab seeläbi eoseid tervesse metsa. On

leitud, et tuhapeekrik eritab fenooloksüdaasi ning lagundab ligniini, mis on nõrgalt

patogeenne seemnetele ja idanditele, see võib aidata seenel põlengujärgsed tingimused üle

elada (Vrålstad et al., 1998).

Esinemine Eestis: Leitud põlenud maapinnalt või selle lähedusest (üheksa eksemplari

aastatest 2001-2008) (Eesti Liikide Register). 2007-2008. aastal teostatud äsjaste

põlengualade ning põlengualadel kasvavate noorte metsade seenestiku seire proovialadelt leiti

tuhapeekrikku esimesel põlengujärgsel aastal (2007. a sügisel) massiliselt ainsas põlenud,

kuid majandamata jäänud kuusemetsas Põhja-Kõrvemaa Mähuste püsiprooviruudul ning ka

ühel raielangil samas piirkonnas. Üksikuid viljakehi leiti ka 2008. a aprilli lõpus Karula

rahvuspargi ühel metsa prooviruudul Ähijärve kagunurga lähedal (Põldmaa, 2008; Põldmaa,

2007).

7

Rhizina undulata Fr. – põleseen ehk kiivrik

sün: Rhizina inflata (Schaeff.) Quél.

(sugukond Rhizinaceae)

Liigikirjeldus: Viljakeha kumer, plaatjas, muhutaoline, diameetriga 4-15 cm. Välispind

(eoslava) pruun või tumepruun, servast heledam; Seest valkjas, vanemal seenel pruun. Jalg

puudub, viljakeha kinnitub kasvupinnale seeneväätidega. Seeneliha pruunikas, sitke ja õhuke.

Eosed käävjad, ornamenteeritud ja tipujätketega (Salo et al., 2007, Kalamees, 2000).

Mütseelile on iseloomulik kollane värvus (Petersen, 1970).

Ökoloogia: Põleseen on kosmopoliitne kottseene liik (Vasiliauskas & Stenlid, 2001), mis on

tuntud juuremädaniku tekitajana okaspuudel. Liik kahjustab ja surmab massiliselt

okaspuuseemikuid põlendikel ning koldeliselt ka kuni 50-aastaseid okaspuid tuleasemete

läheduses (Kalamees, 2000). On täheldatud, et põleseen eelistab kasvada pigem happelisema

pH-ga pinnasel (Vasiliauskas & Stenlid, 2001; Dissing, 2000). Tulekahju kuumus (optimaalne

temperatuur 35°-45° C) võib olla aktiveerivaks faktoriks puhkeseisundis olevate põleseene

eoste idanemiseks põlenud pinnases (Vasiliauskas & Stenlid, 2001; Hanso & Hanso, 1999).

Ala, mis on põleseenega nakatunud, on enamasti ebakorrapärase ringi kujuline, ning laieneb

perifeerselt. On leitud, et 4-7 aastat pärast nakatumist on edasine põleseene levimine peatunud

ning infektsiooni keskmed stabiliseerunud (Vasiliauskas & Stenlid, 2001). Peamine viis,

kuidas põleseene poolt tekitatud kahjustusi ära hoida, on uute taimede hilisem istutamine, siis,

kui seene levimine on pidurdunud (Wylie, 2001).

Viljakehad võivad esineda maist augustini (Salo et al., 2007) ning 15 kuni 70 nädalat (1,5

aastat) peale põlengut (Petersen, 1970, Dissing, 2000). Eestis on leitud ka septembris ja

oktoobris ning kuni kaks aastat peale põlengut (Põldmaa, 2007, Põldmaa, 2008). Põleseen on

tuntud homotalse seeneliigina, mis tähendab, et ühel seeneisendil on nii isas-, kui ka

emassuguorganid ning ühe indiviidi viljakeha toodab eoseid ilma paaritumata (Lygis et al.,

2005).

Esinemine Eestis: Eesti Liikide Registri andmetel on põleseent Eestis leitud põlenud

metsaaladelt, liivalt ja põlengualade lähedalt ning andmebaasi on kantud neli Eestist leitud

eksemplari (aastatel 1936, 1975, 2000, 2001).

Lisaks on Eestis põleseene märkimisväärset kahjustust esinenud põlendikele istutatud

männikultuurides Vihterpalu metskonnas ja ka mujal. Põleseen on meil kuivades

luitemännikutes kiirelt areneva ja mändide jaoks surmava juuremädaniku tekitaja (Hanso &

8

Hanso, 1999). 2007. aastal toimunud põlendikualade seenestiku seire andmetel leiti põleseent

arvukalt kõikidelt proovialadelt, välja arvatud Agusalu maastikukaitsealalt. 2008. aastal oli

liik vähem arvukas ning teda leiti Karula rahvuspargi Ähijärve kagunurga lähedasest

püsiprooviruudust ning Agusalu ja Põhja-Kõrvemaa maastikukaitseala teiselt raielangilt

(Põldmaa, 2008; Põldmaa, 2007)

Ascobolus carbonarius P. Karst. – tuha-paskliudik.

sün: Ascobolus atrofuscus W. Phillips & Plowr. – must täppliudik

(sugukond Ascobolaceae)

Liigikirjeldus: Viljakeha karikjas kuni lame-liudjas, läbimõõdult 2-7 mm. Sisepind kollakas-

oliivroheline kuni tume-oliivpruun, mustade täppidega; välispind ketendav oliiv- kuni

tumepruun. Eosed ellipsoidsed, ornamenteeritud suurte tömpide näsadega (Keizer, 2006;

Kalamees, 2000).

Ökoloogia: Tuha-paskliudikut võib leida tuleasemetelt ning põlenud puidult (Keizer, 2006),

leitud ka põlenud preeria rohualadelt (Wicklow, 1975). Viljakehad esinevad 10-80 nädalat

peale põlngut (Petersen, 1970), kevadest sügiseni (Keizer, 2006).

Esinemine Eestis: Eesti Maaülikooli seenekogus on liigil üks eksemplar, mis on leitud

Läänemaalt, 1991. a. (Heidi Tamm, suuline allikas). Eesti seenekogude rahuvuslikku

andmebaasi ei ole seni kantud ühtegi eksemplari (Eesti Liikide Register), kuid liiki on

mainitud mitmes Eestis esinevaid seeneliike käsitlevas allikas, nagu Eesti seente

koondnimestik (Järva et al., 1998), Eesti seenestik (Kalamees, 2000) ja Seente entsüklopeedia

(Keizer, 2006).

Peziza subviolacea Svrček.

sün: Peziza praetervisa Bres., Peziza violacea Pers.

(sugukond Pezizaceae)

Liigikirjeldus: Lehtereoslad lamekausjad kuni liudjad, vanematel viljakehadel servad

lõhenenud ning läbimõõduga 1-4 cm. Sisepind sile ning lillakas või hallikas sinine. Välispind

servas kollakaspruunide soomustega, kahvatu hallikaslilla kuni kollakaspruun, alusel

valgeviltjas. Seeneliha violetne ning eritab vesist valget piimmahla. Jalg puudub või on lühike

9

ja alt kitsenev. Eosed ellipsoidsed ja siledad (Kalamees, 2000; Dissing, 2000; Arora, 1986;

Keizer, 2006).

Ökoloogia: Esineb sageli üksi või mitmekaupa (Arora, 1986) põlenud maapinnal leht- ja

okasmetsas (Keizer, 2006). Viljakehi moodustab 10-150 nädalat pärast tulekahjut ning

kevadest sügiseni (Petersen, 1970; Dissing, 2000).

Esinemine Eestis: P. violacea nime all on Liikide Registris 23 Eestist leitud eksemplari (Eesti

Liikide Register). Lisaks on liiki ja tema sünonüüme mainitud Eesti seenestiku käsitlevas

kirjanduses (Keizer, 2006; Järva et al., 1980, 1998; Kalamees, 2000).

Perekond Pyronema – perekond tuhak

(sugukond Pyronemataceae)

Perekonda kuulub kaks enamlevinud liiki, mõlemad leesaproobid: Pyronema domesticum

(Sowerby) Sacc., Pyronema omphalodes (Bull.) Fuckel.

Kirjeldus: Apoteetsiumid moodustuvad õhumütseeli põimikul ning paiknevad üksteisega

tihedalt koos, moodustates padjandeid. Värvuselt väga varieeruvad: valkjad, oranžikad,

roosakad või punakad. Viljakehad lihtsa ehitusega, algul poolkerajad või koonilised, hiljem

äraspidi koonusjas (turbinate), läbimõõduga 0,5-2 mm. Eosed ellipsoidsed (Kalamees, 2000;

Dissing, 2000; Moore & Korf, 1963).

Liikidevahelised erinevused: Kõige lihtsamini ära tuntavaks erinevuseks kahe liigi vahel on

viljakeha serval paiknevad mikroskoopilised teravaotsalised karvakesed, mis esinevad liigil P.

domesticum, kuid mitte liigil P. omphalodes. P. domesticum moodustab kultuuris

sklerootsiume, P. omphalodes mitte (Moore & Korf, 1963).

Ökoloogia: Viljakehad esinevad tuleasemetel, aurutatud-steriliseeritud muldadel, mida

kasutatakse näiteks kasvuhoonetes ning ka aluselises keskkonnas, näiteks majaseinte krohv

(plaster) (Dissing, 2000; Moore & Korf, 1963). Moodustavad põõsasjaid kogumeid (Keitzer,

2006). Viljakehad ilmuvad juba 1-2 nädalat pärast põlengut ning võivad esineda aastaringselt

(Dissing, 2000). Viljakehade esinemist kohe pärast põlengut on seletatud konkurentide

puudumisega (Lepp, 2005).

10

Esinemine Eestis: Mõlemat liiki on Eestis põlenud aladelt leitud. Andmebaasi on kantud üks

liigi P. domesticum (2001. a.) ja kolm liigi P. omphalodes (1987. ja 1999. a.) Eestist leitud

eksemplari (Eesti Liikide Register).

Perekond Anthracobia – perekond söeliudik

(sugukond Pyronemataceae)

Eestis leidub kolm liiki: Anthracobia macrocystis (Cooke) Boud., Anthracobia maurilabra

(Cooke) Boud., Anthracobia melaloma (Alb. & Schwein.) Arnould – harilik söeliudik.

Kirjeldus: Lehtereoslad (apoteetsiumid) istuvad, liudjad, väikesed (diam 0,2-1,2 cm).

Eoslavad ehk hümeeniumid pruunikaskollased kuni pruunid või oranžid kuni punased.

Viljakeha serval ja välisküljel pruunikad lühikesed ning liibuvad karvakesed. Eosed käävjas-

ellipsoidsed, siledad, kahe õlitilgaga (Kalamees, 2000; Dissing, 2000).

Anthracobia macrocystis: Apoteetsiumi eoslava punakas oranž, parafüüsid värvuvad Melzeri

lahuses rohekaks (Dissing, 2000).

Anthracobia melaloma: Eoslava ookerkollane, parafüüsid ei värvu Melzeri lahuses rohekaks

(Dissing, 2000).

Anthracobia maurilabra: Parafüüsid ei värvu samuti Melzeri lahuses rohekaks (Dissing,

2000).

Ökoloogia: Liigid kuuluvad leesaproobide hulka ning esinevad põlenud pinnasel (Kalamees,

2000; Dissing, 2000). Claridge et al. (2009) märkas, et Anthracobia liigid moodustasid enim

viljakehi aladel, kus tule mõju oli olnud suurim, põlenud kändudel ja nende ümbruses ning

põlenud puude tuha kihtidel. Taanis Klosterhede põlengualadel leiti harilikku söeliudikut

samuti eranditult tugevalt põlenud huumusekihi lohkudes ja pinna lähedal asuvate kuusejuurte

kohal (Petersen, 1971). Perekonna Anthracobia liigid kuuluvad seente hulka, kelle viljakehad

ilmuvad soodsate tingimuste korral nähtavale juba umbes seitsmendal nädalal pärast põlengut,

kuid viljakehade esinemist ei ole enam märgatud pärast 80-ndat nädalat. Sellised liigid on

varajased põlengualade koloniseerijad ning on tuleasemeil domineerivad kuni 25-nda nädalani

(Petersen, 1970). Viljakehad võivad esineda aastaringselt (Dissing, 2000).

11

Esinemine Eestis: Eestis esinevad kõik kolm liiki, neist kõige tavalisem on Anthracobia

melaloma (Kalamees, 2000). Eesti Liikide Registri andmebaasi on aga enim kantud liigi

Anthracobia macrocystis eksemplare. Andmebaasis oli kokku 21 Eestist leitud eksemplari.

Perekond Plicaria

(sugukond Pezizaceae)

Eestis on esinenud kaks liiki: Plicaria endocarpoides (Berk.) Rifai ja Plicaria carbonaria

Fuckel.

Kirjeldus: Apoteetsiumid peekerjad või ketta kujulised. Värvuselt pruunikad kuni mustad.

Välispind karvadeta ja ebemeline. Eosed kerajad (Dissing, 2000; Kalamees, 2000).

Plicaria endocarpoides: Apoteetsiumid peekerjad,diameetriga 2-8 cm. Eoslava tume hallikas-

pruun kuni pruun, pind võib olla kortsuline. Välispind hallikas-pruunning veidi ebemeline.

Eosed siledad (Dissing, 2000; Arora, 1986).

Plicaria carbonaria: Apoteetsium kettalaadne, läbimõõduga 0,2-2 mm. Eoslava must ja

mõnevõrra teraline. Välispind ülalt ebemeline. Eosed ogalised (Dissing, 2000).

Ökoloogia: Apoteetsiumid esinevad põlenud pinnasel ning aastaringselt. Liigi P.

endocarpoides viljakehad esinevad 20-130 ja liigil P. carbonaria 10-200 nädalat

pealepõlendut (Dissing, 2000).

Esinemine Eestis: Eesti Liikide Registrisse on kantud kaheksa P. endocarpoides eksemplari

(2006. ja 2007. a.) ja kaks P. carbonaria eksemplari (2000. a.).

1.2. Riik Fungi, hõimkond Basidiomycota, alamhõimkond

Hymenomycotina, klass Agaricomycetes, alamklass Agaricomycetidae, selts

Agaricales

Pholiota highlandensis (Peck) A.H. Sm. & Hesler. – söemampel, söetulik.

sün: Pholiota carbonaria (Batsch) Singer

(sugukond Strophariaceae)

Liigikirjeldus: Kübar läbimõõduga 1-5 cm, vanemal seenel on kübar lamenenud, kuid noorelt

kumer ja sügavalt sisserullunud servaga. Ülapind sile, niiskena limane, kuivana läikiv,

12

värvuselt punakas- või kollakaspruun, heledama servaga. Eoslehekesed tihedalt asetunud, otse

külge kasvanud, valkjaskollased, vanal seenel pruunid. Jalg 3-7 cm pikk, valkjas-, tipus

väävelkollane, vanalt hallikas-punakaspruun, allosas kaetud tillukeste soomustega, kiudrõngas

nõrk ning kiuline. Seeneliha kreemikas. Eospulber roostepruun ja eosed kujult ellipsoidsed

(Salo et al., 2007; Kalamees, 2005).

Ökoloogia: Söemampel on kosmopoliitne, puitu lagundav põlengujärgne kandseen (Claridge

et al., 2009). Söemampeli viljakehad esinevad tuleasemetel ning põlenud kändudel

(Kalamees, 2000). Viljakehi moodustab seen juunist septembrini (Salo et al., 2007) ja 15 kuni

190 nädalat peale põlengut (Petersen, 1970).

Esinemine Eestis: Üks levinumaid siinseid põlenud alade seeni (Kalamees, 2000). 2007. a.

põlendike seirel leiti söemamplit kõigi kolme piirkonna (Agusalu maastikukaitseala, Karula

rahvuspargi ja Põhja-Kõrvemaa maastikukaitseala) kõikidelt püsiprooviruutudelt, nii metsa,

kui ka raielangi aladelt. Söemampel osutus kõige sagedasemaks ja arvukamaks seeneliigiks

(Põldmaa, 2007). 2008. aastaks oli söemampli viljakehade ohtrus võrreldes eelneva aastaga

paljudel püsiprooviruutudel vähenenud (Põldmaa, 2008). Eesti Liikide Registris 4 eksemplari

(2000., 2005., 2007. a.).

Myxomphalia maura (Fr.) Hora – tavasüsik

(sugukond Tricholomataceae)

Liigikirjeldus: Kübar diameetriga 1-5 cm, hügrofaanne (niiskustingimustest olenevalt värvi

muutev), mustpruun kuni peaaegu must, sügavalt nabajas, triibuline ning kumjalt veniva

nahaga. Kübara serval eoslehekesed radiaalselt läbi kumavad. Eoslehekesed otse külge

kasvanud või lühidalt laskuvad, valged, vanemal seenel punakaspruunide täppidega. Jalg

kübara värvusega, jahuja kirmega, sitke ja kõhrjas, 2-4 cm pikk. Seeneliha sitke. Lõhn

jahujas. Eospulber valge. Eosed laiellipsoidsed, siledad ja amüloidsed. Seeneniidid

pannaldega (Kalamees, 1971; Salo et al., 2007).

Ökoloogia: Kasvab põlenud puutüvedel, lõkkeplatsidel ja metsapõlendikel, aga ka tuhal,

söepõletamise kohtadel ning väetatud viljapuuaedades. Viljakehad võivad esineda augustist

oktoobrini (Salo et al., 2007).

13

Esinemine Eestis: Tavasüsik on Eestis söemampli kõrval samuti üks levinumatest

põlendikualade seentest (Kalamees, 2000). 2007. ja 2008. aastal teostatud põlendikualade

seenestiku seire andmetel leiti tavasüsikut pea kõikidest püsiprooviruutudest, mis asusid

Agusalu ja Põhja-Kõrvemaa maastikukaitsealal ning Karula rahvupargis. Tavasüsikut leidus

mõlemal aastal kõige arvukamalt Põhja-Kõrvemaa prooviruutudel (Põldmaa, 2008; Põldmaa,

2007). Eesti Liikide Registrisse kantud 2 eksemplari (2007 a.).

Coprinellus angulatus (Peck) Redhead, Vilgalys & Moncalvo – trapetseoseline tindik.

sün: Coprinus angulatus Peck

(sugukond Psathyrellaceae)

Liigikirjeldus: Kübar diameetriga 0,5-2,5 cm, noorel seenel munaja ja hiljem kellukja kujuga.

Ülapind šokolaad- või punakaspruun, mis keskpaigast tumedama värvusega ning kaetud nõrga

jahuja kirmega. Eoslehekesed tihedad, noorel seenel valkjashallid, vanemal mustad. Jalg

valge ja jahune ning 3-5 cm pikk. Eospulber must. Eosed läätsjas-trapetsjad ja 3-hõlmalised

(Kalamees, 1972; Salo et al., 2007).

Ökoloogia: Kasvab lõkkeplatsidel ja põlenud metsaalusel (Salo et al., 2007). Viljakehad

esinevad maist oktoobrini (Salo et al., 2007) ning 10-135 nädalat peale põlengut (Petersen,

1970).

Esinemine Eestis: Kalamees (2000) kirjutab, et trapetseoselist tindikut on Eestis tuleasemetelt

ja põlenud pinnalt tihti leitud, mida tõendavad ka andmed Eesti seente koondnimsetikus

(Järva et al., 1980, 1998). Eesti seenekogude rahvuslikku andmebaasi ei ole aga kantud

andmeid ühegi eksemplari kohta (Eesti Liikide Register). 2008. aasta põlendikualade seirel

leiti erinevatelt püsiprooviruutudelt vähesel hulgal seeni, mis kuuluvad tindikute perekonda

(Põldmaa, 2008). Vähesed andmed liikide kohta võivad olla tingitud sellest, et tindikuid on

keeruline määrata ning tihti tehakse seda vaid perekonna tasemel.

14

2. Põlengualadel kasvavate seente ökoloogia

2.1. Seenestiku arenguks vajalik inokulum põlendikel

2.1.1. Põlendike seente areng eosepanga eostest

Tuli on üks olulisemaid ning ökosüsteemidele suurimat mõju avaldav häiring, mis juhib

erinevates ökosüsteemides mitmeid biootilisi ning ka abiootilisi protsesse. Seente puhul on

tulekahju oluline ka sellest aspektist, et viia lõpuni mõne liigi elutsükkel ning säilitada osasid

eosepanga liike (Izzo et al., 2006). Eosepanga liikideks võib nimetada seeneliike, kelle eosed

on mullas varuna ning puhkeseisundis seni, kuni keskkonnas tekivad eoste arenemiseks kõige

sobivamad tingimused (Claridge et al., 2009).

Põlengualade seened alustavad tulekahjujärgsete viljakehade moodustamisega tavaliselt pärast

esimest suuremat vihma. On väga tõenäoline, et need esimesed põlengujärgsed seente

viljakehad on moodustunud just eosepanga eostest, sest samal hooajal ei pruugi

põlenguspetsiifilised seened veel olla viljakehi ja seega ka eoseid moodustama hakanud.

Mullas olev eosepank on kujunenud pika aja vältel alates eelmisest tulekahjust. Eoste eluiga

mullas on siiani üsna ebaselge (Claridge et al., 2009) ning on erinevatel liikidel väga

varieeruv. Perekonna Rhizopogon eoste hinnanguline kontsentratsioon mullas on ≥150 eost

ühes milliliitris. Selline kontsentratsioon saab kujuneda vaid pikaajalise eoste

akumuleerumise tagajärjel ning näitab, et selle perekonna seente eostel võib olla pikk eluiga.

Katsed perekonna Rhizopogon eostega on tõestanud, et eosed on elujõulised vähemalt kuni

neli aastat, kuid uuringud selles vallas jätkuvad ning tõenäoliselt on nende eoste säilivusaeg

veelgi pikem (Bruns et al., 2008; Nara, 2009).

Seened, kelle eosed on mullas pikaajalises ja püsivas puhkeseisundis, võivad arenema

hakkamiseks vajada väga spetsiifilisi tingimusi. Üheks selliseks aktiveerivaks tingimuseks on

tulekahju tagajärjel tekkiv kuumus (Claridge et al., 2009). Mulla temperatuuri tõstmise kaudu

saab tuli otseselt muuta mulla mikroorganismide biomassi suurust, aktiivsust ning üldist

koosseisu (Hart et al., 2005). Aja jooksul on eosed mitmeid kordi langenud mulla pinnale

ning sealt edasi on nad aegamööda vee mulda filtreerumise tagajärjel sügavamatesse

kihtidesse sattunud (orgaanilise horisondi alusesse mineraalsesse kihti). Kui alal toimub

põleng, siis mulla ülemised kihid (huumuse horisont) hävivad ja koos sellega tapab kuumus

ka suure osa sealses kihis olnud eostest. Alates teatud sügavusest muutub mulla temperatuur

aga mitte enam tapvaks, vaid just eoste arengut aktiveerivaks ning seeläbi saavad eosepangas

15

olnud seeneeosed oma uue elutsükliga algust teha (Claridge et al., 2009). Sellise seeneliigi

näiteks, kes esineb vaid põlenud aladel ja kelle eosed vajavad idanemiseks temperatuurišokki,

on põleseen (Rhizina undulata), tema vastavaks temperatuurioptimumiks on 35°-45° C

(Hanso & Hanso, 1999; Vasiliauskas & Stenlid, 2001). Ka perekondade Neurospora ja

Rhizopogon liigid on tuntud selle poolest, et nende eosed hakkavad enamasti arenema

vastusena kuumusele (Wicklow, 1975; Izzo et al., 2006).

Perekonda Rhizopogon kuuluv ektomükoriisat moodustav liik R. olivaceotinctus on väga hea

stressitaluvusega. Katsed, kus kasvuhoone mulda soojendati kuni 75° C-ni näitasid, et R.

olivaceotinctus muutus domineerivaks liigiks Pinus jeffreyi idandite juurtel. Peale mulla

temperatuuri 75° C-ni tõstmist muutus perekond Rhizopogon domineerivaks ning moodustas

kõigist mükoriisaseentest männijuurtel üle 80%. Katse oli selgeks tõestuseks, et Rhizopogon

vajab juurtel domineerimiseks ekstreemseid olusid nagu kõrge temperatuur, mis looduses saab

tekkida vaid põlengu tagajärjel. Lisaks kuumusele suurendab liigi R. olivaceotinctus sagedust

puujuurtel ka mulla kuivus, mis samuti võib olla tule põhjustatud. Samas ei ole R.

olivaceotinctus spetsiifiline põlengualade liik ning koloniseerib puujuuri ka

tavatemperatuuridel, kuid seda väiksema osakaaluga, kui peale põlengut (Izzo et al., 2006).

Liik võib olla kõrgeid temperatuure taluv, pikaealiste eostega seen, kelle domineerivus sõltub

konkurentide keskkonnast kadumisest.

Üheks näiteks sellest, kui suur võib olla põlenguspetsiifliste seente panus uue eosepanga

moodustamiseks, on liigid perekonnast Anthracobia, kes samas on ka ühed varaseimad

põlengualade koloniseerijad. Värsketel tulekolletel võib Anthracobia kolooniatesse kuuluda

massiliselt viljakehi, näiteks proovialadel on loendatud ühes koloonias 400–1000 või isegi

enam viljakeha. Kui tagasihoidlik hinnang ütleb, et 1000 ruutmeetril põlenud alal on umbes

kümme viljakehade kolooniat (4000–10 000 viljakeha), siis toodavad nad seosepanka

miljoneid eosed, mis jäävad ootama uusi sobivaid tingimusi (Claridge et al., 2009).

2.1.2. Seente areng põlengu üle elanud niidistikust või teistest inokulumidest

Mõned seened, kes moodustavad viljakehi vaid põlenud aladel, võisid tegelikult antud alal

olla ka varem esindatud, näiteks moodustasid nad põlengueelsel perioodil mükoriisset

sümbioosi taimedega (Claridge et al., 2009). Vrålstad et al. (1998) pakkusid välja, et

tuhapeekriku (Geopyxis carbonaria) viljakehade massiline esinemine põlengujärgsetel aladel

16

on seotud sellega, et seen „põgeneb“ alalt, kus tema peremeestaim on hukkunud või

tõenäoliselt lähiajal hukkub. Kuna põlengueelsed boreaalsed tingimused mullas (niiske muld

ning aktiivne mikroorganismide elutegevus) ei ole sobivad eoste pikaajaliseks säilimiseks

(eosepanga kujunemiseks), siis on vähetõenäoline, et tuhapeekrik kuulub niinimetatud

eosepanga liikide hulka. Sellest tulenevalt arvataksegi, et liik oli juba enne põlengut mullas

niidistikuna olemas. Sellele teooriale tuginedes kirjeldasid Vrålstad et al. (1998) tuhapeekriku

elutsüklit, mille võib jaotada kahte etappi. Elutsükli esimeses etapis elab liik häiringute

puudusel assotsieerunult hariliku kuuse juurtega, mis paiknevad sügavamal mullas. Sel ajal

levib tuhapeekrik tõenäoliselt vegetatiivselt, kas sklerootsiumite või mütseeli abil ning tal

puudub vajadus sugulisel teel eoste tootmiseks ja levitamiseks. Kuid teise etapina, mis algab

elupaiga põlenguga, moodustab tuhapeekrik massiliselt viljakehi ning levitab eoseid ümbruses

olevatesse tervetesse metsadesse, lõpetades sellega oma elutsükli.

Arvatakse, et ektomükoriisaseente levimine uutele aladele toimub suuremalt jaolt mütseeli

abil ning eostest uute seente arenemine on pigem harva esinev nähtus (Dahlberg et al., 2001).

Põlengu üle elanud sklerootsiumid (tihe seeneniitide põimik, milles säilib toiduvaru) või

sügavamal paiknenud eosed, samuti mütseel ja ektomükoriissed seenmantliga juuretipud

võivad põlenud aladel olla inokulumiks, taastades seeläbi ala seenestiku (Cairney & Bastias,

2007).

Ka loomastik võib täita tähtsat osa seente levimisel. Näiteks pakkusid Penttilä ja Kotiranta

(1996) välja, et põlenud puidul üsna tavaliste hallitusseente levimine võib olla seotud

seeneniidistikku söövate mardikatega, kelle arvukuse suurenemist metsapõlengu järgsetel

aladel märgati. Seega on võimalik, et mardikad oma käitumise ja elutegevusega aitavad kaasa

hallitusseente levikule. Ka rottkängurud, kelle peamiseks toiduallikaks on seente maa-alused

viljakehad, aitavad oma seente tarbimisega eoste levitamisele kaasa. Rottkängurute

toidulauale kuuluvate seente eosed on idanemisvõimelised ka peale kukkurlooma

seedesüsteemi läbimist. Seega võib rottkängurute väljaheide olla oluliseks inokulumiks

põlenud puudesaludele Põhja- Austraalias (Vernes et al., 2001).

17

2.2. Põlenud ala kui kasvukeskkonna iseärasused ja seente viljakehade

moodustumiseks vajalikud tingimused.

2.2.1. Üldised tingimused, nende kujunemine ning seosed seenestikuga.

Põlengu tagajärjel tekkivad tingimused ning häirituse ulatus kohalikus ökosüsteemis on

suuresti varieeruv ning sõltub väga paljudest erinevatest faktoritest, näiteks: põlengu

intensiivsus, kestvus, kütuse rohkus (orgaanilise ainese süsinikurohkus), põlemise tüüp

(pinnatuli, ladvatuli jne.) ja oksüdeerumise tase, taimestiku tüübid, kohalik kliima (tuulisus,

õhuniiskus, temperatuur, vihm jne.), nõlva kallakus, topograafia, mulla tekstuur ja niiskuse

sisaldus. Lisaks võib nimetada mulla orgaanilise ainese sisaldust ning ka aeg, mis on

möödunud viimasest põlengust on oluliseks teguriks, määrates kasvukohas kujunenud uued

tingimused. (Neary et al., 1999).

Tulekahjul on ökoüsteemile otsesed ja kaudsed mõjud. Otsesed on taimestiku kaotus,

orgaanilise horisondi põlemine, mulla kuumenemine, elementide kaotus (näiteks süsinik ja

lämmastik, mis lenduvad atmosfääri) ning söe ja tuha (enamjaolt aluselised oksiidid) kihtide

teke (Cairney & Bastias, 2007). Kaudsed muutused, mis on tulest tingitud, on muutunud

mullaniiskus ja pH, suurenenud erosioonioht ning füüsikalised ja keemilised muutused, mis

on tingitud söe ja tuha lademetest (Cairney & Bastias, 2007). Lisaks neile on kaudseteks

mõjudeks ka mullapinnale hürdofoobsete tingimuste kujunemine ja suurenenud

päikesekiirguse läbitungimine, mis omakorda tingib muutusi mullastiku mikrokliimas (Hart et

al., 2005). Kuigi otsesed tule mõjud mulla mikroorganismide kooslustele on

märkimisväärsed, võivad kaudsed abiootilised ja biootilised tule mõjud olla isegi suurema

efektiga. Erinevalt lühiajalistest otsestest tule mõjudest mikroorganismide kooslustele, viivad

kaudsed abiootilised mõjud pikaajaliste muutusteni terves ökosüsteemis (Hart et al., 2005).

Hoolimata põlengu tagajärjel tekkinud paljudest ebasoodsatest tingimustest ja kahjulikest

mõjudest metsa ökosüsteemile, võib põlenud alade seenestiku suhteline liigirikkus siiski

põlengusptsiifiliste seente arvelt suureneda (Hart et al., 2005). Põlengualadele spetsiifiliste

seente esinemist tulekolletel on seletatud mitmeti, sealhulgas põlemisel tekkivate keemiliste

ühendite taluvusega, vastusega vähenenud konkurentsile või kohastumusega

põlengujärgsetele füüsilis-keemilistele tingimustele. Sellised füüsikalis-keemilised tingimused

on, näiteks kõrge optimaalne kasvutemperatuur, kõrge pH taluvus või vähenenud substraadi

niiskusesidumisvõime (Vrålstad et al., 1998; Wicklow & Zak, 1979). Seni, kuni keskkonnas

18

ei ole seene elutegevuseks tekkinud sobivaid tingimusi, hoiab fungistaas (eoste arengu

inhibiitor) eoseid puhkeseisundis, ega lase neil spontaanselt arenema hakata. Ilma

inhibiitoriteta oleks juhuslik eoste arenemine „enesetapp“, kuna suure tõenäosusega puuduks

keskkonnas sobiv õige substraat (Wicklow & Zak, 1979). Tavaliselt on ka vihm

põlengualadel üheks esimestest tähtsatest tingimustest, et viljakehad saaksid hakata

moodustuma, kuna just põlengule järgneva esimese vihma järel on leitud suur osa varaseimaid

koloniseerijad (Claridge et al., 2009).

2.2.2. Temperatuur

Metsapõlengust tingitud orgaanilise- ja ülemise mineraalmulla kuumenemine viib läbi

erinevate mehhanismide toitainete kadumiseni mullast. Toitainete hulka vähendavad

oksüdeerumine (gaasistumine), lenduvaks muutumine, tuha osakeste konvektsioon,

suurenenud lahustuvate ioonide leostumine ning kiirendatud erosioon (Hart et al., 2005).

Vee sisaldus mullas on tule intensiivsuse kõrval üks põhilistest faktoritest, millest sõltuvad

kuumuse ülekandest tingitud mõjud maapinnas. Kui veesisaldus mullas suureneb, siis kasvab

ka sealne soojusenergia ülekande võime ning samuti sügavus, kuhumaani tule põhjustatud

kuumus levib (Hart et al., 2005). Samas ei tõuse niiskes mullas temperatuurid üle 95° C enne,

kuni vesi on aurustunud (Hart et al., 2005). Seda tingib asjaolu, et veel on suurem

soojusmahutavus kui õhul (Hamman et al., 2008). Teisest küljest on niiske kuumus

elusorganismidele jällegi kahjulikum kui kuiv kuumus (Hart et al., 2005). Ka Hamman et al.

(2008) leidsid, et niiske kuumus tungib sügavamale mulda kui kuiv kuumus, kuid nende

uuringud kevadel (niiskemad olud) ja sügisel (kuivemad olud) toimunud põlengutest näitasid,

et vegetatsiooniperioodi lõpus toimunud häiring omas elusloodusele palju hävitavamaid

tagajärgi kui hooaja alguses toimunud põleng. Põhjuseks võib olla asjaolu, et sügisel on

maapinnal rohkem kütteelemente (varis, taimejäänused jne) kui kevadel ning seega on ka tuli

intensiivsem ja temperatuurid kõrgemad.

Metsapõlengute käigus on maapinna maksimaalsed temperatuurid tüüpiliselt vahemikus 200°-

300°C, põõsastikes on aga temperatuurid kõrgemad (Neary et al., 1999), kuna seal on

taimestik madalam ja seega ka põlemine suurema ulatusega. Mulla kuumenemine on kõige

tugevam orgaanilises horisondis ja ülemises mõnes sentimeetris mineraalmullas (Cairney &

Bastias, 2007) ning seega on neis kihtides ka kõige suuremad kahjustused elusorganismidele.

19

Häiringud elusorganismidele algavad tavaliselt temperatuuridest 40-70° C ning selle tagajärjel

hakkab toimuma valkude lagunemine ning taime kudede surm. Seemnete ja eoste suremus

ilmneb temperatuuridel 70-90°C. Samas jäävad temperatuurid, mis on surmavad suuremale

osale mulla elusorganismidest, vahemikku 50°-120°C, olles kõrgeim bakteritele ning seentele

veidi madalam (Neary et al., 1999). Dunn et al. (1985) on välja toonud, et temperatuurid,

mille tagajärjel hukkub niiskes ja kuivas mullas peaaegu 100% seentest, on vastavalt 80° ja

60° C (Hart et al., 2005). On leitud, et kuumus hakkab arbuskulaarmükoriisa kolooniaid

taimejuurtel mõõdukalt mõjutama 50°C juures ning kolooniad on täielikult kadunud

temperatuuril 94°C. Samas arvatakse, et arbuskulaarmükoriisa täielik kadumine võib pigem

olla tingitud kahjustustest peremeestaimedele kui põlengul tekkinud kuumusest (Neary et al.,

1999).

Kõrgetest temperatuuridest mullas on tingitud ka toitainete lenduvaks muutumine ning seeläbi

nende kaotus atmosfääri. Lämmastik on element, mis on kuumuse suhtes kõige tundlikum

ning muutub lenduvaks juba temperatuuril 200° C. Teised põhilised makroelementide hulka

kuuluvad toitained on kõrgeid temperatuure rohkem taluvad, ning seetõttu on nende kaod ka

väiksemad. Näiteks kaalium hakkab lenduma temperatuuril 760° C, fosfor 774° C, väävel

800° C, naatrium 880° C, magneesium 1107° C ning kaltsium alles 1240°C juures (Neary et

al., 1999).

2.2.3. Lämmastik

Lämmastik ja lämmastikuühendid on kõikidele elusorganismidele vajalik toitaine ning ka

peamine elutegevust limiteeriv ühend. Seentel on oluline osa ka lämmastikuringes: saproobid

lagundavad surnud orgaanikat, vabastades selle käigus mulda ammoniaaki (NH3);

mükoriisaseened on aga olulised lämmastiku (ja ka teiste toitainete) vahendajad mullast taime

(Masing, 1992).

Tule mõju lämmastiku varudele mullas on kirjanduses palju käsitletud ning selle käigus on

jõutud üsnagi vastuoluliste järeldusteni. Mõned uurimused on näidanud, et lämmastiku kogus

mullas kasvab, teised, et jällegi väheneb. On ka uurimusi, mis on kirjeldavad, et tulekahju ei

põhjustagi lämmastiku hulga muutust mullas. See vastuolu võib olla tingitud erinevatest

faktoritest ja nende keerulisest koosmõjust (mulla niiskus, leostumine, mulla erosioon,

taimestik, mikroorganismid jne), samuti võib see tuleneda lämmastiku kaotuse ruumilisest

20

heterogeensusest ja eri uuringute erinevast teostusest (näiteks varieeruv mullasügavus, millest

võetud proove on analüüsitud) (Hamman et al., 2008).

Põlengu tagajärjel võib lämmastiku varudega keskkonnas toimuda küllaltki erinevaid

protsesse. Näiteks võib lämmastik tulekahju tõttu muutuda lenduvaks ja kaduda atmosfääri,

on täheldatud, et lämmastiku atmosfääri lendumine algab temperatuuridest 200°C (Neary et

al., 1999). Suur lämmastiku hulk kaob tavaliselt nende põlengute tagajärjel, kus oli ka suur

põleva orgaanilise ainese hulk (Hart et al., 2005; Claridge et al., 2009). Samuti võib toimuda

lämmastiku mineralisatsioon, mis on seda tugevam, mida tugevam on antud ala põleng

(Cairney & Bastias 2007). Kui põlemine ei ole aga täielik, siis võib mulla NH4+ hulk oluliselt

kasvada ning ka NO3- võib orgaanilise ainese pürolüüsis mõnevõrra kasvada (Claridge et al.,

2009).

Orgaanilise materjali põlengul mulda vabanev lämmastik on üsna lühikese elueaga

(lämmastikuühendid on ebapüsivad ning seetõttu leostuvad või lenduvad atmosfääri) ning kui

teda kiiresti aineringesse ei viida, ei ole ta ka suuteline nii kaua mullas püsima, et muutuda

kättesaadavaks metsa taastavatele uutele taimedele (Hart et al., 2005). Seetõttu ongi seened,

kes pärast põlengut hakkavad häiritud ala kiiresti koloniseerima, lämmastiku sidumise

seisukohast olulised. Põlengualade seened on suutelised kinni püüdma tulekahju tagajärjel

tekkinud ebapüsivad lämmastikuioone ning need oma elutegevuse tagajärjel muutma

orgaanilisteks ühenditeks, mis on vajalikud nii seentele endale, kui ka teistele suktsessioonil

järgnevatele organismidele (sh taimedele). Selline ainete ringlus võib olla väga kiire –

viljakehad võivad hakata lagunema juba mõned nädalad pärast nende moodustumist. Tänu

taolisele kiirele ringlusele valmistavadki seened ette pinnase teistele, seda järgnevalt

asustavatele organismidele (Claridge et al., 2009).

2.2.4. Muud põlengualade seentel säilimiseks ja viljakehade moodustamiseks

vajalikud tingimused

Mõned põlengualade seened eelistavad elada söerikastel aladel, moodustades viljakehasid

puusöel, osaliselt põlenud puudevarisel või maapinnal oleval tuhal (Claridge et al., 2009).

Grogan et al. (2000) uuris, kas looduslikus põlengus tekkinud tuhal on mingisugune roll

männi (Pinus muricata) seemikute ektomükoriisaga nakatumises. Katses eemaldati ühelt

proovialalt tuhakiht ning teine, kontrollala, jäeti puutumata. Selgus, et mükoriisaseente

liigilised koosseisud varieerusid aladel üsna selgelt, kuigi männile iseloomulike

21

ektomükoriisaseente esinemine oli vähene ning ei erinenud suuresti kahel proovialal. Autorid

tõid välja ka arvatavad põhjused, miks tulemused just sellised olid: tuha eemaldamine

proovialalt vähendas tunduvalt mulla pH-d ja lämmastiku kättesaadavust ning need tingisid

liigilise erinevuse proovialadel. Peamisteks takistusteks ektomükoriisa seente taastumisel oli

inokulumi puudus põlenud alal. Liigilise koosseisu erinevuse tingisid aga sügavamal

mineraalmullas paiknenud seened, kes pärast põlengut jäid elama ja muutusid

domineerivateks (Grogan et al., 2000).

Põlengu saadused (tuhk ja süsi) muudavad keskkonna aluselisemaks, kõrgema pH-ga muld

võib aga olla spetsiifiliseks substraadiks mõnele seeneliigile. Näiteks on täheldatud, et osad

põlengualade seened kasvavad kõige paremini just aluselises kuni neutraalses pinnases

(Yamanaka, 2003). Suurenenud mulla pH on tingitud orgaaniliste hapete lagunemisest (Hart

et al., 2005), leelismetallide tuhakihist leostumisest ning vee moodustumiseks vajalike

vesiniku ioonide tarbimisest (Hamman et al., 2008).

Tulekahju vähendab põlenud alal liikide vahelist konkurentsi ja liigid, kes on nõrgad

konkureerijad, saavad uuel tühjal alal võimaluse konkurentsist osa võtta (Penttilä & Kotiranta,

1996; Vrålstad et al., 1998). El-Abyad ja Webster (1968) näitasid oma katsega, et peamiselt

põlengualadel esinev Pyronema domesticum on tugevalt sõltuv konkurentsi tingimustest ning

tõestasid, et liik on suuteline viljakehi moodustama põlemata, kuid steriilses keskkonnas

(Lepp, 2005). Katse seletab hästi asjaolu, miks Pyronema domesticum ning teised selle

perekonna liigid on põlengualadel kõige varajasemad ja massiliselt esinevad seened.

Konkurentsi vähenemine ning uute vabade niššide teke põlenud aladele, kuuluvad tõenäoliselt

kõige olulisemate faktorite hulka, mis tingivad sealste seente liigilise kooseisu muutumise ja

uute spetsiifiliste seeneliikide ilmumise.

2.3. Seente tähtsus põlengujärgse ökosüsteemi taastumisel

Põlengujärgsete alade seentel võib olla mitmeid potentsiaalseid funktsioone, mis on nii

positiivse kui ka negatiivse tähtsusega põlengujärgse mulla stabiliseerumises, elupaiga

taastumises, vigastatud taimede tervenemises või surnud taimestiku asendumises uutega.

Varajased, kuid lühiajalised põlenud alade koloniseerijad, võivad olla olulised just mulla

stabiliseerimises ja keskkonna ettevalmistamises järgnevatele pikemaajalistele metsa

taastumise protsessidele (Claridge et al., 2009).

22

Seened lagundavad orgaanilist materjali, sealhulgas põlenud puitu ja varist, mille käigus

vabanevad mulda vajalikud orgaanilised toitained ning pikas perspektiivis kujuneb selle

tagajärjel ka mullastik (Claridge et al., 2009; Hart et al., 2005). Toitainete taastumine

põlengujärgses mullas ja selle taimedele kättesaadavaks muutumine ongi peamiselt

limiteeritud just mikroorganismide, sealhulgas ka seente, aktiivsuse poolt (Hamman et al.,

2008). Ökosüsteemi lämmastiku rikkust ja tootlikkust võib kasutada ennustatava mõõtmena

ökosüsteemi potentsiaalse taastumise jälgimiseks (Neary et al., 1999).

Seeneniidistikul on oluline ülesanne mulla struktuuri parandamisel ja selle kvaliteedi

hoidmisel (Hart et al., 2005). Mütseelivõrgustik seob mullaosakesed suuremateks

agregaatideks ning see omakorda parandab mullastiku õhustatust ning niiskuse sisaldust.

Niidistiku poolt kujunenud käigud on vee ja õhu liikumiseks ning mulda sisse imbumiseks

väga hea viis. Samas on märgatud, et seeneniidistiku esinemine mullapinnal või selle vahetus

läheduses võib muuta mullapinna vett tõrjuvaks. Hüdrofoobsus võib olla tingitud seente poolt

toodetud keemilistest ainetest, mis on vett tõrjuvate omadustega või on seeneniidistik nii tihe,

et see tõkestab vee kiiret mulda imendumist või on põhjuseks mõlema faktori koosmõju.

Samas võib ka tuli ise kujundada mullale hüdrofoobsust ja samuti on täheldatud, et suvisel

põuaperioodil ongi pinnas hüdrofoobsem, selleks, et vältida või vähendada mullasisese

niiskuse kiiret aurustumist (Claridge et al., 2009).

Seente poolt kujundatud mulla veetõrjuvus võib suurendada vee ärajooksu mööda mullapinda

ning see omakorda aga suurendab erosiooniohtu (Claridge et al., 2009). Erosioonioht on seda

suurem, mida intentsiivsem oli põleng, see tähendab, et suure intensiivsusega põlengus on

maapinnalt kadunud ka taimestik, mis erosiooniohtu võiks vähendada. Teisalt võivad seened

olla aga hoopis oluliseks erosiooniohu vähendajaks põlenud mullapinnal. Näiteks perekond

Anthracobia liigid, kes moodustavad põlenud aladel tihedaid seeneniidistiku matte ning

rohkelt viljakehasid, võivad koos sammalde ja vetikatega olla olulisteks mulla sidujateks

suuremate taimede puudusel või vähesusel. Seente aktiivsus põlenud mulla ülaosas omab

tugevat erosiooni vähendavat mõju. Sellele viitab ka näide, et aladel, kus peale põlengut oli

suurim seente aktiivsus, oli ka kõige väiksem erosiooni mõju (Claridge et al., 2009).

Põlengujärgsetel aladel on mükoriissete seente esinemise peamiseks piiranguks mutualistlike

peremeestaimede olemasolu puudumine (Cairney & Bastias, 2007; Hart et al., 2005). Samas

on mükoriisat moodustavate seente esinemine ökosüsteemide taastamise ning uuendamise

seisukohalt väga tähtis, kuna nad on taimele oluliste toitainete vahendajateks mullast (Neary

23

et al., 1999). Kuna kumbki osapool ei saa teise olemasoluta hästi hakkama, siis võib öelda, et

mükoriisa taastekkimine põlenud aladele mõni aasta pärast põlengut on indikaatoriks, et

ökosüsteem hakkab põlengust taastuma (Cairney & Bastias, 2007). Mükoriisne sümbioos on

kasulik mõlemale osapoolele, suurendades nende mõlema kohasust keskkonnas (Hart et al.,

2005). Tule hävitava mõju üle elanud sümbiootilised seened aitavad kaasa ka mükoriissest

sümbioosist sõltuvate taimede taastumisele põlenud aladel (Claridge et al., 2009).

Põhja-Austraalia puudesalud, kus toimuvad regulaarselt nõrga kuni keskmise tugevusega

põlengud, on hea näide sellest, kuidas põlengualade seened on olulised ka fauna taastamise ja

säilitamise seisukohast. Sealsetes puudesaludes elavad üsna ohustatud rottkängurute

populatsioonid, kelle peamiseks toiduallikaks on maa-aluste viljakehadega seened.

Rottkängurud on kohastunud eluga regulaarselt häiritud puudesalus ning samuti ei vähenda

põlengud nende toidulauda kuuluvate seente osakaalu. Samas muutub kiirelt tulekahju järgselt

toidusedelis esindatud seente liigiline koosseis. Perekonda Mesophellia kuuluvad seened

moodustavad viljakehi kohe pärast põlengut ning neid esineb üsna arvukalt. Arvatavasti aitab

just see põlengualade seen rottkängurutel üle elada muidu toiduvaesemad tingimused pärast

tulekahjut. Mesophellia viljakehade kohastumused on kujunenud just selliseks, et

rottkänguruid sööma ahvatleda – viljakehad eritavad meelitavat lõhna ning neil on

toitaineterikas sisu, kuid selleks, et rottkänguru pääseks toitva tuumani, peab ta läbi närima

eoseid kandva kesta, aidates seeläbi kaasa ka eoste levikule (Vernes et al., 2001).

2.4. Lageraie mõjud põlenud metsa seenestikule ja nende roll alade

looduslikus taastumises.

See on teema, millele kirjanduses väga palju tähelepanu pööratud ei ole, kuid mis seente (eriti

mükoriisaseente) seisukohast on üpris oluline. Kui ökosüsteemis, mis on üle elanud

suureskaalalise häiringu põlengu näol, on säilinud veel vähesed eluvõimelised seene

inokulumid, siis kui suur on sellele järgneva raie mõju? Kas raie võib hävitada ka selle

vähese, mis põlengu üle elas ning seeläbi lükata edasi või pikendada ökosüsteemi taastumist?

Tuhapeekriku puhul on täheldatud, et viljakehi ei leidu aladel, mis pärast põlengut olid

tühjaks raiutud (Vrålstad et al. 1998). Tuhapeekrikku on siiani erinevates artiklites ning ka

selles töös eelnevalt käsitletud kui puujuurtega assotsieerunud seent, mis moodustab viljakehi

vaid tules kahjustada saanud metsades. Lageraie põlenud aladel aga tapab ka võimalikud tules

24

ellu jäänud partnertaimed ning seega kaotab seen seeläbi oma süsinikuallika. Taimestiku

puudusel võib seene elutsükkel katkeda juba enne eoste levitamist. See teooria läheb aga

vastuollu Eesti seireandmetega, nimelt leiti 2007. aastal tuhapeekrikku üsna arvukalt ka

Mähuste raielangi proovialalt (Põldmaa, 2007). Samas võib tuhapeekriku viljakehade leidmist

raielangilt põhjendada sellega, et esimesel aastal võivad mükoriisaseened olla veel suutelised

puujuurte vanadel varudel või enese mütseeli talletatud toitainete varal viljakehi moodustama.

Järgnevatel aastatel on need varud aga ammendunud ning viljakehade esinemine alal

lõppenud või oluliselt vähenenud. Valdav osa ektomükoriissetest seenjuurtest paikneb

orgaanilises või ülemises mineraalmulla kihis, ka tuli on kõige intensiivsem just mulla

ülemistes osades, see ongi põhjuseks, miks põlengutes hukkub suur osa ektomükoriisast.

Nõrga tulega võivad sügavamal mineraalmullas paiknevad seened elama jääda. Üldiselt on

ektomükoriisaseened tulele tundlikumad kui seda on nende partnertaimed. Kui aga puu jääb

tules elama ning sügavamal mineraalmullas paiknenud mükoriisaseened samuti, siis on

võimalik, et ala hakkab põlengust kiiremini taastuma (Dahlberg et al., 2001). Puude raiumine

pärast põlengut võib seega vähendada tõenäosust, et need vähesed ellujäänud mütseeli osad

saavad iseseisvalt edasi elada. Sellistes tingimustest võtab taastumine aga kauem aega, kuna

sümbioosi moodustumine peab uuesti nullist algama.

Lageraie põlenud metsas võib kaasa tuua ka puudel mädanikku tekitavate seente kadumise.

Mõned sellised seened on harva viljakehi moodustavad ning konkurentsi poolt alla surutud

või põlengu-spetsiifilised (Penttilä & Kotiranta, 1996) ning seega võivad need liigid muutuda

veelgi haruldasemateks või koguni ohustatuteks.

Lageraie põlenud metsades tingib vee aurustumise suurenemist mullast ning see omakorda

vähendab ka vee kättesaadavust teistele organismidele (Neary et al. 1999). Suur osa

seenestikust ei suuda aga ekstreemseid põuatingimusi taluda ja kaovad seetõttu keskkonnast.

Lageraie põlenud aladel võib suurendada ka sealset erosiooni ohtu, kuna taimkatteta

mullapinna pindala on suurem kui alles jäetud puudega põlendikel. Lagedale alale, mille

mullapinnal on lisaks veel vett-tõrjuvad omadused, kujutavad suurenenud erosiooniohtu ka

vihmasajud, mille mõjusid taimkate muidu võiks leevendada.

Surnud puud on põlenud ökosüsteemile oluliseks toitainete allikaks. Seened, kes kasutavad

surnud puitu substraadi ja toiduallikana, viivad need toitained uude ringlusesse. Seega

eemaldatakse lageraie korral suur osa ökosüsteemi taastumiseks vajalikke toitaineid

keskkonnast ära.

25

2007. ja 2008. aastal Eestis teostatud põlengualade seenestiku seire tulemusi metsas ja

põlengujärgselt raiutud metsaalal võrreldi omavahel. Kui 2007. aastal oli Agusalu ja Põhja-

Kõrvemaa metsaga kaetud ja tühjaks raiutud proovialadel selge liigilise mitmekesisuse

erinevus, siis 2008. aastal see erinevus enam nii selge ei olnud. 2007. aastal võis metsa

suurem liigirikkus olla tingitud asjaolust, et alal oli värskelt teostatud raie, mis tingis pinnase

segipaiskamise ning see võis häirida omakorda seeneniidistikku ja sellest tulenevalt ka

viljakehade arengut (Põldmaa, 2008). Enamikes metsaruutudes moodustasid kolmandiku

liikidest just puujuurtega sümbioosis olevad ehk mükoriissed seened, samas raielankidel need

aga üldiselt puudusid (Põldmaa, 2008). Seega võib öelda, et Eesti seireandmed kinnitavad

juba ülalpool toodud järeldust, et lageraie põlenud alal kaotab võimalused mükoriisaseente

kasvuks ning vähendab seeläbi ka nende esinemistõenäosust põlendikel.

Eelnevatest arutlustest võib järeldada, et lageraie põlenud metsas võib tuua seenestikule ja ka

ülejäänud ökosüsteemile suurt kahju ning võib pikendada metsa üldist taastumise protsessi.

Ka Lõhmus (2005) soovitab metsade loodusliku seisundi taastamist käsitlevas töös, et

põlenud metsad tuleks jätta eelistatult looduslikule arengule. Samuti märgib ta, et Eestis

vaesub looduskaitseliselt igal aastal suur hulk metsi just põlengujärgse raie tõttu.

26

Kokkuvõte

Töö esimese osa eesmärgiks oli kirjeldada tavalisemaid põlenguspetsiifilisi seeni ning nende

ökoloogiat. Täpsemalt kirjeldati nelja kottseene liiki, kolme kottseene perekonda ning kolme

kandseeneliiki, mille viljakehi on leitud ainult või peamiselt põlendikel. Kõik käsitletud

taksonid esinevad ka Eestis ning neist nelja (Geopyxis carbonaria, Rhizina undulata, Pholiota

highlandensis ning Myxomphalia maura) leiti ka 2007-2008. aastal teostatud põlendike seirel.

Teisi liike jälgimise all olnud tosinal püsiprooviruudul Karula Rahvuspargis ning Mähuste ja

Poruni maastikukaitsealal kas ei kasvanud või jäid nad leidmata oma väiksuse või seire

osaliselt vale ajastuse tõttu.

Töö teise osa eesmärk oli kirjeldada põlenud alalade seenestiku ökoloogia iseärasusi ja

analüüsida seenestiku mõju põlenud alade ökosüsteemile. Ilmneb, et põlengujärgsed seened

võivad enamasti olla moodustunud eosepanga eoste varudest, mis on põlengu üle elanud ning

hiljem kiiresti arenema hakanud. On võimalik, et tulekahju tagajärjel jääb osaliselt elama ka

sügavamal mullas paiknev seeneniidistik, mis pärast põlengut on inokulumiks uuele

keskkonnale. Mõned põlendike seened on aga kohastunud spetsiifiliste tingimustega, mis

saavad kujuneda vaid põlengu käigus või selle järgselt. Näiteks on seeni, kelle eosed

hakkavad arenema vaid mulla kuumenedes (näiteks põleseen). Samuti leidub seeni, kes

eelistavad tuhast tingitud kõrgemat pH-d või saavad välja ilmuda vaid siis, kui teised

konkurendid on tule tagajärjel kadunud. Tuli avaldab mõju ka mulla lämmastikuvarudele.

Lämmastik on elusorganismide jaoks üks olulisemaid toitaineid, kuid samas ka üheks

põhiliseks elutegevust limiteerivaks elemendiks. Tule mõju lämmastikuvarudele võib olla

väga varieeruv ning sõltuv paljudest erinevatest faktoritest ning nende koosmõjudest.

Lämmastik on samuti oluline tegur selleks, miks seened võivad põlengujärgse ökosüsteemi

taastamise seisukohast olulised olla. Nimelt on seened suutelised pärast põlengut lämmastikku

siduma ja uuesti ringlusesse viima, vältides seeläbi selle leostumist ning atmosfääri lendumist.

Lisaks lämmastiku sidumisele täidavad seened keskkonnas veel mitmeid tähtsaid ülesandeid,

mis aitavad kaasa põlendike taastumisele. Näiteks parandavad nad seenniidistikuga mulla

struktuuri, põlenud substraadi lagundamisel vabastavad toitaineid mulda ja kannavad neid ka

taimedeni. Ka on seened oluliseks toiduallikaks olukorras, kus toidulaud on muutunud

väiksemaks. Kõiki neid funktsioone täites stabiliseerivad seened põlenud mulda ning

valmistavad pinnast ette põlenud ala asustavatele organismidele. Samuti on täheldatud, et

põlenud metsades muutuvad lageraie tagajärjel tule üle elanud mükoriisaseened harvaks või

27

kaovad mõne aja pärast täielikult ja seda peamiselt partnertaime sümbioosist eemaldamise

tõttu. Lageraie poolt põhjustatud muutused põlendikel on nii seenestikule kui ka tervele

ökosüsteemile kahjulikud ning mõjutavad negatiivselt ka sealseid taastumisprotsesse.

Põlendikke, kui ökosüsteeme, on palju uuritud, kuid ometigi on selles valdkonnas veel nii

mõndagi selgusetut. Põlendike seenestiku seirel on küll täheldatud palju põlenud aladele

spetsiifilisi liike, kuid nende liikide ökoloogilised iseärasused on veel üsnagi arusaamatud.

Näiteks on seente levimise juures veel selgusetu see, kui kaua suudavad eosed olla

puhkeseisundis ja kui suur osa seentest üldse areneb eostest. Ka ei õnnestunud kirjandusest

leida andmeid eoste kaugleviga seotud põlenud alade võimalikust asustamisest

põlenguspetsiifiliste liikidega. Samuti on selgusetu, kui suur on tegelikult seente tähtsus

põlengu läbielanud ökosüsteemides . Mitmekesisuse taastamise seisukohast tuleks põlendikud

eelistatult jätta looduslikule taastumisele. Tulekahju, mis on ökosüsteemide üheks peamiseks

häiringutüübiks, on osa looduse tsüklist ning omab tähtsat rolli nii mõnegi elusorganismi

säilimises.

28

FIREPLACE FUNGI, IT’S PECULARITIES AND INTERACTIONS WITH THE

ENVIRONMENT

Liis Liivlaid

Summary

One of the aims of the present work was to describe fungi, growing only on fireplaces, and

their ecology. Four ascomycete species, three ascomycetes genera and three basidiomycete

species, that have fruit-bodies growing exclusively or almost exclusively on burnt ground,

where treated in more detail. All described taxa occur in Estonia and the four most common

ones (Geopyxis carbonaria, Rhizina undulata, Pholiota highlandensis and Myxomphalia

maura) also occurred in the dozen permanent plots established during the project on

monitoring changes of fungal biota in burnt forests in three protected regions during 2007

and 2008.

The aim of the second part of the study was to describe the ecological factors influencing the

fungal diversity after the fire and to assay its effect on the ecosystem. It occurs that fireplace

fungi are mainly formed by the spores from the soil’s spore bank, which have survived the

fire. It is possible that some parts of the mycelium, which are located deeper in the soil, will

survive the fire and act as the inoculum in burnt soil. Some fireplace fungi are specifically

adapted to the post-fire? conditions. For example, while some fungi need specific heat

treatment to break the spore dormancy, few prefer the higher pH caused by the ash. Other

fungi take advantage of the reduced competition to colonize burnt areas. Fire also has various

impacts on soil nitrogen deposit. Nitrogen is one of the most essential elements for most

organisms and because of this, the post fire fungi play an important role in maintaining the

element in the soil. Fungi capture the new leachable and volatilizable nitrogen ions plus they

release biologically fixed nitrogen by decomposition and convert them to organic compounds.

Fungi incorporate carry nitrogen into new nitrogen cycles. Besides binding nitrogen, fungi

perform also other tasks that help the ecosystem to move towards restoration. For example,

the mycelium improves the soil structure, participates in transporting essential elements to

plants, or constitutes a source of food for some organisms. Thereby, fungi stabilize the soil

and enhance its colonization by further organisms. It has been noticed that clear-cutting in

burnt forests causes decrease or disappearance of mycorrhizal fungi. Mycorrhizal fungi and

plants associated with them depend on each other, and removing one partner from the

ecosystem also affects the other. Changes in a burnt environment caused by clear-cutting are

29

rather detrimental for fungal communities as well as for the whole ecosystem and have

negative impact on further restoration processes.

30

Tänuavaldus

Soovin tänada oma juhendajaid Kadri Põldmaad ning Heidi Tamme, kes aitasid kaasa töö

valmimisele ning suunasid õigele teele. Lisaks neile tänan ma ka ülejäänud mükolooge, kes

olid väga abivalmid.

31

Kirjandus

Ajakirjaartiklid:

Bruns T.D., Peay K.G., Boynton P.J., Grubisha L.C., Hynson N.A., Nguyen N.H.,

Rosenstock N.P. 2008. Inoculum potential of Rhizopogon spores increases with time over

the first 4 yr of a 99-yr spore burial experiment. New Phytologist. 1-8.

Cairney J.W.G., Bastias, B.A. 2007. Influences of fire on forest soil fungal communities.

Can. J. For. Res. 37: 207–215.

Claridge A. W., Trappe J. M., Hansen K., 2009. Do fungi have a role as soil stabilizers

and remediators after forest fire? Forest Ecology and Management. 257: 1063–1069.

Dahlberg A. 2002. Effects of fire on ectomycorrhizal fungi in Fennoscandian boreal

forests. Silva Fennica. 36: 69-77.

Dahlberg A., Schimmel J., Taylor A.F.S., Johannesson H. 2001. Post-fire legacy of

ectomycorrhizal fungal communities in the Swedish boreal forest in relation to fire

severity and logging intensity. Biological Conservation. 100: 151-161.

Grogan P., Baar J., Bruns T.D. 2000. Below-ground ectomycorrhizal community structure

in a recently burned bishop pine forest. Journal of Ecology. 88: 1051-1062.

Hamman S.T., Burke I.C., Knapp E.E. 2008. Soil nutrients and microbial activity after

early and late season prescribed burns in a Sierra Nevada mixed conifer forest. Forest

Ecology and Management. 256: 367–374.

Hanso M., ja Hanso S. 1999. Andmeid juuremädanike tekitajate kohta Eesti metsades.

Metsanduslikud uurimused. 31: 154.

Hart S.C., DeLuca T.H., Newman G.S., MacKenzie M.D., Boyle S.I. 2005. Post-fire

vegetative dynamics as drivers of microbial community structure and function in forest

soils. Forest Ecology and Management. 220: 166–184.

Izzo A., Canright M., Bruns T.D. 2006. The effects of heat treatments on ectomycorrhizal

resistant propagules and their ability to colonize bioassay seedlings. Mycological research.

110: 196-202.

32

Lygis V., Vasiliauskas R., Stenlid J. 2005. Clonality in the postfire root rot ascomycete

Rhizina undulata. Mycologia. 97: 788–792.

Moore E. J., Korf R. P. 1963. The Genus Pyronema. Bulletin of the Torrey Botanical

Club. 90 (1): 33-42.

Nara K. 2009. Spores of ectomycorrhizal fungi: ecological strategies for germination and

dormancy. New Phytologist. 181: 245–248.

Neary D.G., Klopatek C.C., DeBano L.F., Ffolliott P.F. 1999. Fire effects on belowground

sustainability: a review and synthesis. Forest Ecology and Management. 122: 51-71.

Penttilä R., Kotiranta H. 1996. Short-term effects of prescribed burning on wood-rotting

fungi. Silva Fennica. 30: 399-419.

Põldmaa K. 2007. Läänetaiga alltüüpide – äsjaste põlengualade ning põlengualadel

kasvavate noorte metsade – seenestiku seire. 2007. a. uurimistulemuste lõpparuanne.

Tartu Ülikool. 2-16.

Põldmaa K. 2008. Läänetaiga alltüüpide – äsjaste põlengualade ning põlengualadel

kasvavate noorte metsade – seenestiku seire. 2008. a. uurimistulemuste lõpparuanne.

Tartu Ülikool. 2-4.

Vasiliauskas R. & Stenlid J. 2001. Homothallism in the Postfire Ascomycete Rhizina

undulata. Mycologia. 93 (3): 447-452.

Vernes K., Castellano M., Johnson C.N. 2001. Effects of Season and Fire on the Diversity

of Hypogeous Fungi Consumed by a Tropical Mycophagous Marsupial. The Journal of

Animal Ecology. 70: 945-954.

Vrålstad T., Holst-Jensen A., Schumacher T. 1998. The postfire discomycete Geopyxis

carbonaria (Ascomycota) is a biotophic root assiciate with Norway spruce (Picea abies)

in nature. Molecular Ecology. 7: 609-616.

Wicklow D.T. 1975. Fire as an Environmental Cue Initiating Ascomycete Development in

a Tallgrass Prairie. Mycologia. 67: 852-862.

Wicklow D.T., Zak J.C. 1979. Ascospore Germination of Carbonicolous Ascomycetes in

Fungistatic Soils: An Ecological Interpretation. Mycologia. 71: 238-242.

33

Wylie R. 2001. Integrated pest management in tropical forestry. FAO corporate document

repository, Forestry Department.

Yamanaka T. 2003. The effect of pH on the growth of saprotrophic and ectomycorrhizal

ammonia fungi in vitro. Mycologia. 95: 584–589.

Raamatud:

Arora D. 1986. Mushrooms Demystified: A comprehensive Guide to the Fleshy Fungi.

2nd edition. 818- 825. Berkeley: Ten Speed Press.

Dissing H. 2000. Pezizales. In: Hansen L. & Knudsen H. (eds.) Nordic Macromycetes 1:

55-128. Nordsvamp, Copenhagen.

Järva L., Parmasto E. (koostajad), Raitviir A. (toimetaja). 1980. Eesti seente

koondnimestik. ENSV Teaduste Akadeemia Zooloogia ja Botaanika Instituut. Tartu.

Järva L. (koostaja), Parmasto E. (toimetaja). 1998. Eesti seente koondnimestik

peremeestaimede nimestiku ja bibliograafiaga. 1. Täiendusköide (1975-1990). Zooloogia

ja Botaanika Instituut. Tartu.

Kalamees K. 1971. Eesti seente määraja I. Tartu Riiklik Ülikool. 8-229.

Kalamees K. 1972. Eesti seente määraja II. Tartu Riiklik Ülikool. 1-135.

Kalamees K. 2000. Eesti seenestik. EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituudi mükoloogia

osakond. 1-558.

Kalamees K., Liiv V. 2005. 400 Eesti seent. Seenestaja taskuraamat. Eesti loodusfoto,

Tartu, 1-316.

Keizer G. J. 2006. Seente entsüklopeedia. 35-278. Sinisukk.

Masing V. 1992. Ökoloogia leksikon. 140. Eesti Entsüklopeediakirjastus. Tallinn.

Petersen, P.M. 1970. Danish fireplace fungi. An ecological investigation on fungi on

burns. Dansk Botanisk Arkiv 27: 1–97.

Petersen, P.M. 1971. The macromycetes in a burnt forest area in Denmark. Botanisk

Tidskrift 66: 228–248.

34

Raitviir A. 1972. Kevadseened. Kirjatus valgus. Tallinn. 3-57.

Salo P., Niemelä T., Salo U. 2007. Põhjala seeneraamat. 1-507. Sinisukk.

Sammul M., Lõhmus A. 2005. Ökoloogiline taastamine. Eesti Loodusuurijate Seltsi, 83.

aastaraamat. Eesti Loodusuurijate Selts, Tartu. – Lõhmus A. 2005. Metsade looduslikkuse

taastamise eesmärgid ja tulemuslikkus. 120-130.

Internetileheküljed:

Eesti Liikide Register. http://unite.ut.ee/est/queries.php?id=4&rank=10.

Lepp A. 2005. Fungi and fire. Australian Fungi Website. http://www.anbg.gov.au/

fungi/ecology-fire.html. 9. mai 2009