Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika õppetool

Heli Väljamets

PÕLENGUTE OSATÄHTSUS ÖKOSÜSTEEMIDES JA

TAIMEDE KOHASTUMUSED TULEKAHJUDELE

Bakalaureusetöö

Juhendaja: vanemteadur Nele Ingerpuu

Tartu 2010

2

Sisukord

Sissejuhatus ................................................................................................................................ 3

1. Tuli ökosüsteemides ja inimmõju .......................................................................................... 4

1.1. Põlengute roll ökosüsteemides ........................................................................................ 4

1.2. Põlengu intensiivsust ja ulatust mõjutavad tegurid ........................................................ 6

1.3. Inimese osa põlengutes .................................................................................................... 9

1.4. Tule loodussäästlik kontrollimine inimese poolt tänapäeval ......................................... 12

2. Põlengute mõju taimedele ................................................................................................. 15

2.1. Põlengud ja taimede elustrateegiad ............................................................................... 15

2.2. Kohastumused, mis vähendavad tule kahjustusi ........................................................... 18

2.3. Tulekahjude mõju põlengutolerantsetele taimedele ...................................................... 21

2.4. Tulekahjude mõju põlengutundlikele taimedele ja kooslustele ..................................... 22

2.5. Põlengute mõju erinevatele rinnetele ............................................................................ 24

2.5.1. Samblarinne ............................................................................................................ 24

2.5.2. Rohurinne ................................................................................................................ 26

2.5.3. Põõsa- ja puhmarinne .............................................................................................. 28

2.5.4. Puurinne .................................................................................................................. 29

Järeldused ................................................................................................................................. 31

Kokkuvõte ................................................................................................................................ 32

Tänuavaldused .......................................................................................................................... 32

Summary .................................................................................................................................. 33

Kasutatud kirjandus .................................................................................................................. 34

3

Sissejuhatus

Igal aastal põleb kogu maakeral umbes 330-441 miljoni ha suurune territoorium

(Giglio et al., 2010). Global Fire Partnership’i ja koostöö organisatsioonidega loodud Global

Fire Assessment-i kohaselt katavad tulest sõltuvad ökoregioonid 53% maismaast, tulele

tundlike ökoregioonide all on 22% ja tulest sõltumatuid alasid on kokku 15% maismaast.

Nende alade jaotumine toimub biogeograafiliste ja suurte elupaigatüüpide vahel. Näiteks

neoarktikas domineerivad tulest sõltuvad ökosüsteemid (75% alast), samas neotroopikas on

laialt levinud põlemisele tundlikud ökosüsteemid (63%) (Shlisky et al., 2007).

Põlenguid on ökoloogilises kirjanduses enamasti käsitletud juhuslike häiringutena,

kuid teisalt võib neid käsitleda ka kui olulist ökosüsteemide koosseisu, struktuuri ja arengut

suunavat tegurit, mida on nimetatud ka „globaalseks herbivooriaks” (Bond & Keeley, 2005).

Tuli kui „herbivoor” ei vali toitu valgusisalduse ega muu toiteväärtuse alusel, vaid hävitab

valimatult kõike. Hävingu maht ja ulatus sõltuvad aga suuresti põleva materjali omadustest,

hulgast ja paigutusest, samuti kliimast ja ilmastikutingimustest. Üha olulisemaks on

muutunud ka inimtegevus, kas siis suunatud või juhuslike põlengute tekkes, aga ka looduslike

põlengute kontrollimisel.

Taimekoosluste kui tervikute, aga ka paljude taime ja loomaliikide säilitamiseks on

oluline, et põlengute sagedus ei väljuks looduslikult väljakujunenud taluvuse piiridest.

Tänapäeva üha tiheneva inimasustuse tingimustes ning ulatuslike kontrolli alt väljuvate

põlengute tekke tagajärjel on intensiivistunud ka uuringud põlengute mõju kohta

ökosüsteemidele. Sellised uuringud on aktuaalsed ka Põhjamaades, sealhulgas Eestis.

Käesoleva töö eesmärgiks on anda kirjanduse põhjal ülevaade põlengute osatähtsusest

taimekooslustes, tulekahjude teket soosivatest tingimustest, taimede kohastumustest tulele

ning inimtegevuse osast põlengutes. Ladina keelsete liiginimede eesti keelsed vasted on leitud

Tartu botaanikaia taimenimede andmebaasist.

4

1. Tuli ökosüsteemides ja inimmõju

1.1. Põlengute roll ökosüsteemides

Põlengute mõju taimkattele on olnud väga pikaajaline. Fossiile söe leiud näitavad, et

tulekahjud maismaal algasid peatselt pärast seda, kui taimed asustasid maismaa (Bowman et

al., 2009).

Tuli on ökoloogiline protsess, mis käivitab edasised protsessid ning nendega seotud

olekud. Pärast põlengut on olulisemad protsessid taimekooslustes: põlenud materjali

lagunemine, suktsessioon ja uue põlengumaterjali akumuleerumine (Brown, 2000).

Domineerivad soontaimed määravad ära teiste taimede horisontaalse ja vertikaalse struktuuri.

Taimede ruumilised mustrid vahelduvad seoses suktsessiooniliste protsessidega – kooslustele

iseloomulikud domineerivad soontaimeliigid vahetavad pioneerliigid ning varakult põlenud

alasid koloniseerivad sammaltaimed välja (Esposito et al., 1999). Põlengu järgselt saab

eristada kolme faasi suktsessioonis. Esimene on periood, kus tulekahjude teke on

ebatõenäoline, kuna puudub taimne materjal, mis põleks. Boreaalses metsas võib selline faas

olla kuni 20 aastat. Sellele järgneb ajajärk, kus kasvab potentsiaalselt põleva ainese hulk ja

muutub struktuur ja kus tõenäoline põlemise intensiivsus pidevalt kasvab. Näiteks boreaalses

metsas 20 kuni 30 aastat pärast põlemist kasvab jõuliselt juurde sammalkate, mis moodustab

sügava ja õhulise kihi, mis potentsiaalselt suurendab pinnakihi põlemisel selle intensiivsust ja

ulatust. Viimane ajajärk saabub umbes 50 aastat pärast põlemist. Potentsiaalne tule

intensiivsus saavutab siis stabiilse taseme ning sellega seoses saab määratud ka lühim

põlemise intervall (Schimmel & Granström, 1997).

Põlengute ökoloogiline roll maailmas ulatub protsessidest, mis tugevalt mõjutavad

ökosüsteemi struktuuri ja funktsiooni (tulest sõltuvad ökosüsteemid) kuni nendeni, kus pole

põlengutel evolutsioonilist tähtsust (tulest sõltumatud ökosüsteemid). Mõningates

ökosüsteemides on tulel loodusliku valiku mõjutajana märkimisväärne osa ning tule

kasutamine inimeste poolt põllumajanduses võib olla pikaajalise kultuurilise tähtsusega

(Goldammer & de Ronde, 2004; Myers, 2006).

Suuri alasid hõlmavate kergestisüttivate bioomide teket, näiteks troopikas ja

subtroopikas, on tihti omistatud inimtegevusele. Kuigi inimeste põhjustatud põlengud on

suurendanud alasid, kus levib kergesti süttiv taimestik (Pyne, 2001), on tänapäeval tõendeid

sellest, et looduslikud põlengud esinesid tunduvalt varem kui ilmusid inimesed ning

kergestisüttivad bioomid eksisteerisid miljoneid aastaid enne antropogeenseid põlenguid.

Liikide teke ja levik on sageli tõkestatud bioomide vahel kas ökoloogiliselt või geograafiliste

5

barjääride nagu ookeanid tõttu. Kontinentidesisese vikariaansuse tekke üheks näiteks on

põlengutest põhjustatud taksonite jagunemine põlengute suhtes tolerantseteks ja mitte

tolerantseteks (Bond & Keeley, 2005). Kui tulekahjudest sõltuvad ökosüsteemid oleks

inimeste poolt kunstlikult loodud, siis nende taimestik peaks olema väga hiljutise päritoluga.

Sellisel juhul peaksid eksisteerima - vaid mõned laialt levinud taimed, mis saavad põlemisest

kasu või on tule suhtes tolerantsed. Kergestisüttiva rohumaaga kaetud ökosüsteemid, millel on

just sellised omadused, esinevad saartel (Madagaskar, Hawaii), kus on toimunud suhteliselt

hiljutised muutused seoses inimese ilmumisega (D’Antonio & Vitousek, 1992). C4 taimed

hakkasid levima 6-8 miljonit aastat tagasi – tunduvalt varem, kui inimesed hakkasid

mõjutama tule levikut. W. J. Bond´i tehtud uurimustöö tulemused näitasid, et tuli oli peamine

faktor C4 taimede levikul metsa regioonidesse, jaotades taimestiku tule suhtes tolerantseks ja

mittetolerantseks (Bond et al., 2005).

Tuli on kõige võimsam ökoloogiline faktor, mis kujundab boreaalsete metsade

struktuuri ja dünaamikat. Põlemiste sagedus varieerub suures ulatuses maastiku

mitmekesisuse tõttu. Üldiselt saab tulekahjusid jagada kaheks: lokaalsed (esinevad

elupaikade sees, näiteks sambliku ja pohla männikutes) ja regionaalsed (hõlmavad ulatuslikke

alasid) (Gromtsev, 2002). Tulel on märkimisväärne võime piirata globaalselt metsastumist.

Simulatsioonidest Aafrika ja Lõuna-Ameerika niisketel C4 rohumaadel ja savannides selgus,

et sealsel kliimal on tulekahjude puudumisel potentsiaal moodustada metsasid. Need

ökosüsteemid põlevad maailmas kõige sagedamini. Ilma tuleta suureneks nendel aladel

metsade osatähtsus 27%-lt 56%-ni. Rohkem kui pooled simulatsioonis vaadeldud C4

rohumaad asenduksid tulekahjude puudumisel paljasseemnetaimedega, ükski ei asenduks

katteseemnetaimede metsaga. Ökosüsteemid C3 rohumaade ja põõsastega on vähem sõltuvad

tulest ja nendest aladest metsastuks vaid 41% (Bond et al., 2005).

Regionaalne kliima põhjustab aastaajalisi muutusi vegetatsioonis. Samas mikrokliima,

muld, elutegevuse protsessid (näiteks idanemine, kasv) ja ökoloogilised interaktsioonid, nagu

näiteks konkurents, herbivooria ja põlengud, mõjutavad tugevalt morfoloogiat ja füsioloogiat

taimedel vegetatsiooniperioodil. Tulekahjud on tihti põhjuseks taimede totaalses suremuses.

Eelistatult tapab tuli puid, mis on lühikesed või millel on õhuke koor. Samuti tuli loob

tühimikke uutele taimedele koloniseerimiseks (Ryan, 2000). Tuli avaldab selektiivset survet

nii üksikutele taimedele kui ka taimekooslustele üldiselt (Rowe, 1983). Kennedy ja Wimberly

uurimus tule karmusest, sagedusest ja ulatusest näitas, et erinevused tule režiimis, mida

põhjustavad kliima muutus või põllumajandus, muudavad vanade metsade suurust ning

ruumilist struktuuri (Kennedy & Wimberly, 2009). Lühikese põlengu intervalliga alad

6

soosivad liike, mis taluvad tuld, kuna idanevad varakult või säilitavad seemneid mullas ning

omavad lühikest eluiga. Keskmise põlemise intervalliga aladel kasvavad taimed, mis peavad

tulekahjusid vältima pikema aja vältel. Need suhteliselt suureks kasvavad taimed säilitavad

enda seemneid kõrgel võrastikus põlemise ajal. Lühikese ja keskmise põlemise intervalliga

aladel esineb lisaks taimede sissetung põlemata aladelt. Taimed, mis väldivad põlemist,

kasvavad eelistatult aladel, kus tulekahjusid esineb harva. Sellistel liikidel ilmneb madal

taluvus tule kahjustuste suhtes ja nad taastuvad peamiselt seemnete kaudu. Kui põlengute

intervall peaks lühenema sellisele ajale, et taimed ei jõua viljuda, siis liigid pole võimelised

läbima paljunemise tsüklit ja võivad sellest piirkonnast lõpuks kaduda. Taimestiku uuenemine

sõltub seega suuresti põlenud ala suurusest ning seemnete liikuvusest (Ryan, 2000). Mida

pikem on tulekahjude vaheline aeg, seda suurem on ala niiskuse gradient. Seoses sellega

kalduvad lühikese põlengu tsükliga taimed olema kserofüüdid ning pika põlemise tsükliga

taimed mesofüüdid (Rowe, 1983).

Tuli, putukad ja patogeenid vastutavad orgaanilise materjali lagundamise ning

toitainete ringluse eest (Olson, 1963). Külmades ja kuivades keskkondades on bioloogiline

lagundamine limiteeritud. Ilma põlenguteta jääksid toitained sellistes ökosüsteemides pidama

surnud taimestikku. Laguneva taimse materjali niiskuse sisaldus on keskmiselt palju madalam

kui elusal taimestikul, mis seega suurendab laguneva ainese süttivust (Brown, 2000).

Metsakõdu koosneb erinevate taimede osadest ja seetõttu on erineva kõdu tundlikkus tulele

erinev. Tuleohtlikkus sõltub kõdus domineerivast taimest. Mõnedel Euroopa puudel kasvab

süttivus sellises järjekorras: harilik haab (Populus tremula), arukask (Betula pendula), harilik

mänd (Pinus sylvestris), harilik kuusk (Picea abies) ja lehis (Larix spp.) (Tishkov, 2004).

1.2. Põlengu intensiivsust ja ulatust mõjutavad tegurid

Loomulikud põlemise trendid on tsüklilised ja seotud laiapõhjaliste ulatuslike

teguritega, nagu kliima. Hiljutistest uuringutest on selgunud, et kliimamuutused on peamiseks

teguriks tulekahjude aktiivsuses USA lääneosas. Ajaloolised tähelepanekud näitavad järsku

üleminekut põlengutes. 1980-ndate keskpaigast alates on suured metsatulekahjud lühikeselt ja

harvalt kestuselt (keskmiselt 1 nädal) üle läinud palju sagedasemale ja kauem kestvamale (5

nädalat) esinemisele (Westerling et al., 2006). 4% kõigist ökoregioonidest ja 12 14-st

suuremast elupaigatüübist on potentsiaalselt seotud kliima muutuste ja selle kaudu tule poolt

tekitatavate ohtudega bioloogilisele mitmekesisusele (Shlisky et al., 2007). Kliima muutuste

tõttu on sagenenud tulekahjud ka Vahemeremaades, kus see on kaasa toonud põleva ainese

niiskuse sisalduse vähenemise ja tule laiema leviku. Lisaks mõjutab kliima taimkatte

taastumist erinevatel muldadel. Hispaanias teostatud välisvaatluste põhjal võib järeldada, et

7

taastumine erinevatel muldadel ei ole sama kiirusega – lubjakivise aluspõhjaga mulda

asustavad taimed kiiremini kui mergliga. Samuti hakkavad taimed pärast tuld ennem kasvama

mägede põhjanõlvadel (Pausas & Vallejo, 1999).

Mõõduka kliimaga ökosüsteemides pikendab kõdunev puit põlemist ja võimaldab tulel

püsida sellel alal pikka aega. Ajalooliselt suured põlengud tekkisid tänu sellele, et tuli jäi

kõdupuitu ja tuhka hõõguma pikaks ajaks. Kui see vähest põlevat ainet sisaldav maapinnakiht

puutus kokku tugeva tuulega, siis hakkas tuli uuesti kiiresti ja intensiivselt levima (Brown,

2000). Tuul kui oluline ilmastiku osa, määrab kindlaks, kui kiiresti tuli levib. Kui suurte tuulte

sagedus muutub, siis muutub koos sellega ka suurte tulekahjude tekkimise potentsiaal. Tuule

poolt tekitatud kahjustused metsades aitavad kaasa põleva ainese akumuleerumisele. Tiheda

võrastikuga metsades võib võrastiku süttimine tekkida mõõduka tuule korral, hõredad

võrastikud ei soosi tule levikut (Ryan, 2000).

Pärast süttimist määravad tule leviku ja suuruse mitmesugused tingimused. Mida

madalam on niiskuse sisaldus kõdunevas materjalis, seda vähem energiat tarbitakse

eelsoojenduse protsessis ning seda kiiremini tuli saab levida. Portugalis tehti välitööde käigus

kindlaks, et põlenud ala suurus on pöördvõrdeline päevase niiskuse sisaldusega peenes kõdus

(Viegas et al., 1992). Põlengute arv on suurem kõrgema primaarproduktsiooniga aladel (Joon.

1.). Suure kliima varieeruvusega ökosüsteem, kus ka vegetatsiooni produktiivsus varieerub,

on iseloomustatud vähese või ilma põlenguteta keskkonnana. Need piirkonnad on küll

põlengut soosivate kliima tingimustega, kuid seal esinevad perioodid, kus puudub piisav

kogus materjali põlemiseks. Seega taimse materjali kogus rohkem kui 200 g/m² on piisav, et

säilitada põlemist ja mitte piirata selle levikut. Sellises olukorras muutuvad kliima tingimused

oluliseks. Niisugune vastavus on leitud boreaalsete metsade uuringutes (Bessie & Johnson,

1995; Schimmel & Granström, 1997), kus kliima tingimused varieeruvad aja jooksul rohkem

kui saadaval oleva põlemise materjali hulk (mida on suures koguses), seetõttu on sellistes

metsades kliimal suurem mõju tule käitumisele ja levikule. Mitmeaastased varieeruvused

kliimas, põlenud ala pindalas ja seega taimestiku suremuses tagavad kahesuunalise seose

vegetatsiooni ja tulekahjude vahel (Thonicke et al., 2001).

Regionaalne põlemise potentsiaal on tugevasti seotud vastava kliimaga. Iga

märkimisväärne muutus ilmastikus mõjutab tingimusi, et taimestik süttiks, süttimise sagedust

ning põlengu levikut. Erinevat tüüpi põleval ainesel on ka iseloomulikud füüsikalised ning

keemilised omadused, mis mõjutavad süttivust. Need omadused varieeruvad koos kliima ja

8

Joonis 1. Maa pürogeograafia, mida illustreerib (A) primaarproduktiivsus (NPP, g C

m-2

aasta-1

) aastatel 2001 kuni 2006 ja (B) satelliidi andmetel põhinev aasta keskmine

põlengute arv (Bowman et al., 2009).

ilmaga. Temperatuuri kasv ei eelda kohe otsest efekti põlengu tekke potentsiaalile, vaid

seostub rea teisejärguliste muutustega, mis seda potentsiaali mõjutavad. Sekundaarseks

efektiks võib olla näiteks kuivamine. Igal põlengu materjali tüübil on oma kuivamise määr

ning selle esialgne niiskuse sisaldus sõltub asukoha tingimustest. Vähenenud suhteline niiskus

tagab kuivema materjali põlemiseks ja tule kiirema leviku. Seega kui õhu niiskus muutub, siis

vee/rõskuse sisaldus kõdus muutub sellele vastavalt (Ryan, 2000).

Kõrgemad temperatuurid, vähenenud sademete hulk maapinnal, püsiva taimestiku

juurdekasv tänu väetamisele, põleva materjali koguse kasv surnud orgaanilise aine kaudu ja

suuremahuline taimestiku liikumine ökosüsteemides suurematele laiuskraadidele on kõige

olulisemad mehhanismid, mille läbi globaalne soojenemine suurendab põlengute hulka üle

maailma (Shlisky et al., 2007). Põlengu aladel, mille ulatus on suurem kui 400 hektarit

(asuvad keskmistel laiuskraadidel), näiteks USA lääneosa okasmetsades, on kevadise ja

suvise temperatuuri tõus aastatel 1987-2003 olnud 0,87º C, mis on põhjustanud varast lume

9

sulamist ja pikemaid suvesid. Tulekahjude sagedus suurenes 4 korda 1970-1986 aasta

keskmistega võrreldes ning kogu põlenud ala ulatus oli 6,5 korda suurem varasematest

(Westerling et al., 2006).

Tulekahjud, mis esinevad pehme ning mõõduka ilmastiku tingimustes ulatuvad

madalatest pinna põlengutest kuni katkendlike võra põlemisteni välja, samas ekstreemsetes

oludes on põleng väga ulatuslik juba ka võrades. Ekstreemse ilma korral võib võra põleng

alata kõikidelt pindadelt sõltumata põleva ainese tingimustest ja asukohast. Aastatel, mil ära

põlenud alad on väga suured, on tavaliselt esinenud ebatavaline ilmastik (Bessie & Johnson,

1995).

Biomassi põlemine mõjutab oluliselt atmosfääri ning maapinna albeedot. Protsessi

käigus vabaneb lisaks kasvuhoone gaasidele ka aerosoole ja tahkeid osakesi (Taylor, 2009).

Näiteks aastane CO2 emissiooni hulk biomassi (põllukultuuri jääkide, metsade ja rohumaade)

põlemisel Aasia kontinendil on umbes 1100 Tg aastas (Streets et al., 2003).

1.3. Inimese osa põlengutes

Inimene on juba ammustel aegadel kasutanud tuld põllu- ja rohumaade rajamiseks või

sobivate toidutaimede tärkamise stimuleerimiseks. Inimese mõju tulerežiimidele võib

avalduda ühes või kõigis tegurites: tulekahjude sageduses (põlengute intervall), ruumilises

hajuvuses, aastaaegade vahel jaotumises, põlemise ulatuses ja tule intensiivsuses. Kõige

suurem mõju inimesel on tulekahjude sagedusele, teiste tegurite muutused on pigem sellele

kaasnevateks. Erinevatel kultuuridel on ka erinev mõju tulerežiimidele. Põhja-Euroopas on

tõendeid tulerežiimi muutuste kohta minevikus: põhjapõtrade kasvatamisega seoses oli

süttimiste sagedus veidi suurem loomulikust (Põhja-Euroopas, Uuralite piirkonnas ja Lääne-

Siberis teostati kontrollitud pinnase põlenguid, et parandada maad ja soosida

metsakarjamaadel samblike kasvu) (Granström & Niklasson, 2008; Tishkov, 2004); puidu

raiumisega kaasnes tule ulatuse ja sageduse vähenemine. Teistes boreaalse metsaga

regioonides võivad selliseid muutusi põhjustada küll hoopis teised nähtused, kuid mis siiski

on üldiselt seotud metsamaterjali kasutamise või põllumajandusega (Granström & Niklasson,

2008). Euroopa nõmmedel teostati intensiivset põletamist, et luua lammastele karjamaid.

Lääne-Siberis on olnud traditsiooniks põletada ka teatud liiki männimetsades taimkatte

madalamaid rindeid, et suurendada metsamarjade, nagu näiteks pohlade saagikust ning

jahimaade väärtust (Tishkov, 2004).

Indiaanlaste põhjustatud süütamised ja välguga tekkinud süttimised on tuhandeid

aastaid põhjustanud põlenguid Ameerikas, see on küll evolutsioonilises mõttes lühike aeg,

kuid piisavalt pikk, et kooslused kohaneksid selliste häiringutega (Brown, 2000). Suurtes

10

piirkondades tekivad tulekahjud kahtlemata sagedamini teatud maastiku tüüpidel võrreldes

teistega (Rowe, 1983). Häiringute kohta Põhja-Ameerikas saab kindlaid ja usaldusväärseid

hinnanguid teha tuginedes viimasele 200-400 aastale (Brown, 2000). Enamiku ajast 20-ndal

sajandil on USA-s tegeletud tule allasurumisega. Selle eesmärgiks oli kaitsta puidu varusid ja

maaelu. Aastakümneid kestnud metsapõlengute tõrjumine on loonud olukorra, kus paljudes

piirkondades on mets kasvanud ebaharilikult tihedaks ja metsaalune taimestik on muutunud

liigivaeseks (Berry, 2007; Bond & Keeley, 2005). Mõned metsad, kus varem toimus kergem

põleng iga 15-30 aasta järelt, on nüüd muutnud ülimalt taimestiku rohkeks. Kui sellised

metsad peaks süttima, siis rohttaimed, põõsad ja noored puud moodustavad sellises olukorras

justkui redeli, mida mööda tuli pääseb kergesti ka suurte puude võrastikku ning saab nii

hävitada kogu puistu (Berry, 2007).

Uuemal ajal, seoses inimasustuse kasvuga, on mitmetes kooslustes, kus tuli on

looduslikult alati koosluste kujundamisel rolli mänginud, põlengute osakaal märgatavalt kas

kasvanud või hoopis vähenenud. Hinnanguliselt üle 20% kõigist maismaa ökoregioonidest

kogevad muutunud tule režiime otsese tule mahasurumise kaudu või inimese poolt tekitatud

süütamiste tõttu (Shlisky, 2007). Inimese sekkumine ka tulega kohastunud kooslustes kas

liiga sagedaste põlengute tekitajana või hoopis põlengute allasurujana põhjustab enamasti

looduslike koosluste liigilise koosseisu ja struktuuri muutusi. Näiteks Lõuna-Aafrikas

Kaplinna lähistel on fynbos kooslustes täheldatud mõnede prootealiste sugukonda kuuluvate

liikide kadumist seoses tihedate põlengutega. Need liigid ei uuene võsunditest ning juveniilse

staadiumi läbimine võtab neil aega vähemasti 3-5 aastat. Kui põleng toimub enne esimest

viljade valmimist, siis hävitab see taimed jäädavalt (Pauw & Johnson, 2002). Koos

taimeliikide kadumisega võivad kaduda ka nendel elutsevad putukaliigid (Wright &

Samways, 1999).

Kui inimtegevus põhjustab liiga palju, liiga vähe või valet tüüpi tuld, siis võib see

ohustada keskkonda, näiteks atmosfääri vabaneva ülemäärase kasvuhoonegaasi näol. Selline

olukord soodustab ka kahjulike võõrliikide levikut, muudab maastiku hüdroloogiat, vähendab

kohaliku ja piirkondliku õhu kvaliteeti ning pakub suurenenud ja otsest riski inimeste

elupaikadele. 25% maismaast on tänapäeval selline, kus tulerežiim on säilinud muutumatuna.

53% on alasid, kus tulekahjude esinemine on vähenenud ja 8% maismaast on selline, kus

tulekahjud arv on väga oluliselt vähenud, ülejäänud 13% kohta puuduvad praegu kindlad

andmed (Shlisky et al., 2007). Globaalselt arvestades on boreaalsed metsad ja taiga kõige

tervemad süsteemid tulekahju režiimi suhtes ja Vahemeremaade metsamaad ja võsastikud on

selles osas kõige rohkem kannatada saanud piirkonnad. Tulekahjude esinemine kasvab koos

11

inimpopulatsiooni suurenemisega. Samas kui populatsioon saavutab teatud tiheduse ning

arengutaseme, siis süütamiste arv väheneb. Selle põhjuseks võib olla avatud maastike vähesus

ning killustatus ning põlengu materjali ebapiisav kogus tulekahju jaoks (Syphard et al., 2007).

Võrreldes tänapäeva 8000-nde aasta taguse ajaga on märgata, et metsasus erinevates

piirkondades on vähenenud 30-70% - see on seotud inimese laia levikuga erinevatele

kontinentidele. Peale selle on ainult 1% Euroopa, 20% Aasia ja 60% Lõuna-Ameerika

metsadest endisaegsed (World Conservation Monitoring Center andmed, Tishkov, 2004).

Bioomide äärealadel põhjustab tuli eriti suurt metsastumise vähenemist, nagu näiteks tundra

servaaladel, kus tuli on loonud 100-300 km laia metsata vöötme Põhja- Euraasias. Kliima ja

mullastik küll soosivad selles piirkonnas metsa taastumist, kuid perioodiliselt toimuvad

põlemised ja igikeltsa aladel esinevad jäätumised ning sulamised takistavad puude kasvu

(Tishkov, 2004).

Paleoökoloogilises perspektiivis on näha, et kliima ja vastav keskkond on olulised tule

režiimide kontrollijad. Keskkondades, kus biomass on kasvanud, on paralleelselt sellega

suurenenud ka biomassi põlemine, mis viitab asjaolule, et piirkondlikul tasandil on biomassi

kogused üle aastatuhandete toiminud kui põlengu taseme kontrollijad. Sellised järeldused on

piirkonna suhtes spetsiifilised ja nõuavad üksikasjalikke analüüse mitmete oluliste

indikaatorite kohta mineviku kliimas, tulekahjude ja taimestiku osas, ka võrdlusi sama

piirkonna ajalooliste kirjete kohta (Gavin et al., 2007).

Metsapõlengud, taimede tundlikkus põlemisele tulevikus, põleva ainese kogused ja

tule võimsus omavad omavahel positiivset tagasisidet. Tulekahjude olulisus ja esinemine

troopilistes metsades on kasvanud lähiminevikus. Sagenenud tulekahjudel Amazonase

metsades on palju suurem negatiivne mõju kui oli esialgse sageduse korral. Suurem suremus

vähendab võrade katvust (10-40%), suurendab põleva materjali koguseid ja kuivamist. 1997

aastal Amazonase Tailandia piirkonnas toimunud tulekahjudes vabanes suures koguses

süsinikku atmosfääri ja biomassi hulk põlenud aladel vähenes 15*106, 90*10

6 ja 140*10

6 kg

hektari kohta kolmel põlemisel. Põlenud aladele sissetungivad kergestisüttivad umbrohud

lisavad veel omakorda niigi rohke põleva ainese sisaldusega metsa põlemise materjali juurde.

Tulekahjud degradeeritud aladel on mitme faktori (leegi kõrgus, intensiivsus, ulatus, kestus)

osas karmimad. Kui praegust tule kasutust ja põllumajandust ei muudeta, siis on tulel suur

potentsiaal muuta suured troopilised metsad võsastikeks või rohumaadeks (Cochrane et al.,

1999).

Avalik poliitika, mis tihti keelab või rangelt piirab põletamist võib panna inimesi ka

seadusi rikkuma, kui nad soovivad säilitada ökoloogilisi protsesse ja traditsioonilisi kultuure

12

(Shlisky, 2007). Tahtlikud või tahtmatud süütamised inimese poolt keskkondades, kus on

väike suutlikkus tulekahjusid maha suruda või vältida ning mis on tule suhtes tundlikud või

sellest sõltumatud, vähendab ökoloogilist jätkusuutlikust, kuna suureneb nende haavatavus

sissetungivate liikide ja tulevaste metsatulekahjude suhtes (Shlisky, 2007).

1.4. Tule loodussäästlik kontrollimine inimese poolt tänapäeval

Tulekahjude mahasurumist on rakendatud USA-s California osariigi chaparral’i

kooslustes. California chaparral’i alad ning rannikuvõsad on ääretult tulekahjualtid taimkatte

tüübid. Nendele aladele on jaotunud ka tihe inimasustus, sellega seoses on kindlaks tehtud, et

seal on esinenud rohkem põlenguid viimase sajandi jooksul võrreldes lõunapoolsemate

aladega, kus on ka teistsugune taimkate. Kasvav süütamiste hulk sellistel aladel võib inimesi

ohustada (Keeley et al., 1999; Syphard et al., 2007). Looduslikult on chaparral’i alad põlenud

umbes iga 30-200 aasta tagant ning chaparral’i taastumine on võimalik, kui põlengute vahe on

15 kuni 20 aastat (Halsey 2008). Sagedasemad põlengud ei võimalda enam pärismaisel

taimestikul taastuda, levima hakkavad invasiivsed kõrrelised, mis põhjustavad laialdastel

aladel kergestisüttiva taimse materjali akumuleerimist ja seega edasist sagedate põlengute

teket. Seega on sellistes piirkondades põhjendatud tulekahjude kustutamine. Siiski on

tulekahjude sageduse allasurumisele Californias ka vastaseid, kes väidavad, et see põhjustab

põlengumaterjali kogunemist suurtel aladel ning tagajärjeks on ulatuslikumad põlengud ning

taimkatte struktuuri ühtlustumine suurtel aladel (Minnich & Chou, 1997). Kuid põlengutest

sõltuvates kooslustes võib tule liigne allasurumine viia ka põlemisele kohastunud liikide

kadumiseni, samas võib kasvada tule suhtes tundlike liikide hulk (Shlisky, 2007).

California osariigis kehtib seadus, mille kohaselt majaomanik peab tagama maja

ümbruses tuleohutu ala. Sellelt alalt tuleb eemaldada süttida võiv taimestik, et luua puhvri

tsoon hoonete ümber juhuks, kui peaks tekkima tulekahju. California kliima soodustab igal

aastal rohke taimestiku teket, mida mõnikord on mõistlik eemaldada vaid põletamisega.

Rohke prahi põletamine paljude inimeste poolt mõjutab oluliselt sealse õhu kvaliteeti.

Põletamine on reguleeritud mitmete organisatsioonide poolt, mis määravad põlemise

toimumise aegu ja tingimusi, et tagada hoonete ümber tule suhtes ohutud alad ning hoida

õhusaastet kontrolli all (Gossner, 1998).

Põlemine on oluline ka näiteks Soome looduslikes metsades, et hoida biodiversiteedi

varieeruvust alles. Soomes on vajadus põletada püsivaid metsi siin ja seal, et luua seeläbi

looduslikke metsi nende varajases arengujärgus. Üldse on umbes 90 aasta jooksul kontrollitud

põletamist Soomes rakendatud 0,5 miljonile hektarile. See moodustab 12% kunstlikult

uuendatud metsadest ning 2-3% kogu metsaga kaetud alast. Kontrollitud põlengud Soome

13

boreaalsetes metsades on vähenenud tehnilistel põhjustel. Põlemine sõltub ilmastiku oludest ja

see võib põhjustada raskusi ettenähtud põletamiste korraldamisel. Suurimad probleemid

metsade uuendamisel, mis on seotud määratud põletamistega, on oht, et tuli väljub kontrolli

alt, toitained leostuvad mullast välja ning suurenevad võimalused seente või putuka haiguste

tekkeks tihedates noortes männikutes (Parviainen, 1996).

Tule levik on seotud taimse materjali koguse ning ruumilise struktuuriga. Et

vähendada põlengu mõju on oluline kontrollida taimse materjali akumuleerumist (Pausas &

Vallejo, 1999). Tule allasurumine võib põhjustada ebanormaalse põlemiseks vajaliku

materjali akumuleerumise ja katastroofilise põlengu ka metsapiirkondades. Selline sündmus

leidis aset Yellowstone Rahvuspargis 1988 aastal, kus enne suurt põlengut suruti tulekahjusid

pikka aega maha. Oluline mõjutaja oli ka 1988 aastal olnud põud ning tuule suund ja tugevus.

Samas sarnanes tule ulatus ning ägedus supressiooni eelsele ajale (Romme & Despain, 1989).

Rahvusparkides ja üldse looduses on eesmärgiks muutunud tule loomuliku

ökoloogilise olemuse säilitamine, seejuures mitte ohtu seades inimeste heaolu (Shlisky et al.,

2007). Organiseeritud tule mahasurumine algas Yellowstone Rahvuspargis 1886-ndal aastal.

Kõige tõhusamat efekti oli algul näha teede ümbruses, aga kõrvalistes piirkondades oli see

väike kuni Teise maailmasõjani, mil uued tuletõrjumise meetodid ja tehnoloogiad said

laialdaselt kättesaadavaks. Tegelik tule aktiivsus oli madal juba alates 1735 aastat, mil nendel

aladel oli viimane võimsam metsapõleng. Tulekahjude aktiivsus oli madal, kuna mets oli

suuresti mosaiikne ja enamikul aladest valitses kas varajane või suktsessiooni keskmine

ajajärk – seega suhteliselt madal süttivuse tase. Arvatavasti igal suvel põhjustas välk küll

süttimist, kuid tuld soodustava metsamaterjali puudumise tõttu ei olnud see võimeline edasi

levima. Võib arvata, et ka ilmastikuolud olid pigem niisked ja vähese tuulega, kuid seda on

raske tõestada, kuna puurõngaste abil saab hinnata küll niiskust ja temperatuuri, kuid mitte

tuult. Kõige selle tagajärjeks on tule poliitika muutumine erinevatel perioodidel ajaloos.

Alates 1970-ndatest lubatakse taas mõningatel aladel tulekahjudel toimuda ilma vahele

sekkumata (Romme & Despain, 1989). Portugalis on samuti enamik põlenguid tekitatud

inimese poolt ja seega teostatakse seal laialdaselt tulekahjude mahasurumist. Portugalis on

suurimaks põleva ainese mõjutajaks niiskus. Sellel teguril põhineb Portugali tuleohutuse

tagamine, integreerides meteoroloogilisi andmeid ja potentsiaalselt põleva materjali

biofüüsikalisi omadusi, ennustatakse metsade ja võsastike süttivust ja tuleohtlikkust (Viegas

et al., 1992).

Tule mahasurumise juures tuleb arvestada, et iga põleng on erinev ja sellele vastab

kindel strateegia. Põlenguid saab jagada vastavalt põlemise keerukusele ja võimsusele

14

kategooriatesse. Need ulatuvad väikestest algelistest põlengutest kuni suurte kompleksseteni

välja. Üheksakümnendatel suruti Ameerika Ühendriikides hinnanguliselt 97-99% kõigist

väikestest põlengutest maha (enamik on neist suurusega alla 0,1 hektari) (Stephens & Ruth,

2005).

Tulekahjudega majandamine nõuab arusaamist, kuidas tuli reageerib erinevatele

süütamistele maastikul ja põlevale ainesele, seda on oluline teada, kuna järjest rohkem metsa-

ja kulupõlenguid toimub inimasustuse lähedal ning asustuse pidev laienemine võib kaasa tuua

katastroofilisi ökoloogilisi efekte (Syphard et al., 2007). Põllumajandus on peamiseks

ülemaailmseks ohu allikaks bioloogilisele mitmekesisusele ning muudab tulekahjude režiimi

vähemalt 30% ulatuses kõigist ökoregioonidest maailmas (ja neljateistkümnest

kaheteistkümnes elupaigatüübis). Peamised elupaigatüübid, mis on ohustatud, on troopilised

ja subtroopilised kuivad laialehised metsad, rohumaad, savannid, põõsastikud, troopilised ja

subtroopilised niisked laialehised metsad, lammirohumaad ja savannid. Suured alad troopika

soometsades on muudetud põllumaadeks, selle tulemusena on suurenenud äravool, mis võib

viia nende metsade kadumisele ja kasvatada tuleohtu nendes piirkondades (Shlisky et al.,

2007).

Lammimetsade taastamine USA kaguosas on muutunud väga oluliseks pärast

sajandeid tekitatud inimese kahju. Tuli on küll juhuslik selles ökosüsteemis, kuid oluline

komponent, mis inimese tegutsemise tõttu praegu puudub. Nende alade säilitamisel tuleb

hoolikalt arvestada koosluste sees olevate taimedega, mis on tulest sõltuvad. Pürogeensed

taimed, mis põlesid tõenäoliselt põua ajal, ei pruugi olla põlenud teistsugustes tingimustes.

Põua tingimustes tule kontrollimine võib olla aga väga keeruline, seetõttu maahaldajatele

tuleks soovitada, kuidas sellistes oludes teostada põlenguid. Alad, kus kasvavad pürogeensed

taimed tuleks maha raiuda ja siis 2 nädalat hiljem põletada, enne kui uued võrsed jõuavad

tekkida (Gagnon, 2009).

Ajaloolised ülestähendused tulekahjudest koos erinevate sõltumatute allikatega

varasemast kliimast ja vegetatsioonist, võivad aidata selgitada nende kolme teguri vahelisi

seoseid, mis paljastaksid, millised protsessid on kõige olulisemad tulekahjude tekke

kontrollimisel (Gavin et al., 2007). Peamisteks piiranguteks tulekahjudega majandamisel on

õhu kvaliteet, tulekahjude kontrollitavus ja nendega kaasnevad kulud. Vastutus, et tulekahjud

oleksid kontrolli all ning samas toimiksid ökosüsteemi säilitajana, on tänapäeval suurem kui

kunagi varem. Maa haldajatel on õigus välistada või soosida tule hilisemat teket, kuid nad

peavad mõistma selle ökoloogilist rolli (Brown, 2000). Kõige keerulisem ülesanne

metsakaitses on anda õigeaegselt teavet tulekahjude asukoha kohta. Eelkõige oluline on

15

tegeleda ennetavate meetmetega, need hõlmavad piiranguid metsa külastamisel põuaperioodil,

informatsiooni levitamist, eriotstarbeliste tuld piiravate mineraalsete takistuste kasutamist ja

teiste vajalike meetmete rakendamist (Tishkov, 2004). Tulekahjude mahasurumisel

kasutatakse erinevaid kemikaale. Neid kemikaale rakendatakse tihti tundlikes

ökosüsteemides, kus võivad esineda ohustatud, ohualtid või majanduslikult olulised liigid.

Tule summutajatel on harilikult minimaalne toksiline mõju maastikule. Suurim mõju võib

avalduda veeökosüsteemides vee kvaliteedile. Sõltuvalt maakasutuse eesmärkidest, saab maa

haldaja otsustada, millisel viisil kasutada tulesummutajaid. Väärtuslikes ja kõrge tuleohuga

metsades on kemikaalide kasutamine õigustatud, et peatada katastroofilisi tulekahjusid.

Aladel, kus peamiseks eesmärgiks on looduskaitse ja puutumatu keskkonna säilitamine, võib

tuld summutavate ainete kasutamine olla tingimuslik või isegi keelatud. Ohustatud liikide

kasvualadel on tihti nende ainete kasutamine piiratud, kuna ained võivad avaldada suurimat

ohtu veekeskkonnale. Igas piirkonnas peaks lähtuvalt potentsiaalsest mõjust inimesele ja

keskkonnale eraldi hindama kemikaalide kasutamist (Kalabokidis, 2000).

Kõige kallimaks ja tehniliselt keerulisemaks on aktiivse ja passiivse metsade jälgimise

teostamine. Näiteks Venemaal toimub aktiivne tule vastane kaitse 750 000 000 hektari

suurusel alal, samas Ida-Siberis puudub see peaaegu täielikult (Tishkov, 2004). Neid paiku,

kus tulerežiim on siiani puutumatult säilinud on vähe, seetõttu tuleks neid alasid hoolikalt

jälgida, et märgata protsesse, nagu kliima muutus, linnastumise jätk, energia tootmine ja

põllumajandus, mis võiksid vähendada tule rolli ökosüsteemides (Shlisky etal., 2007).

2. Põlengute mõju taimedele

2.1. Põlengud ja taimede elustrateegiad

Taimede elustrateegiaid seoses tulekahjudega saab jagada viide rühma (Rowe, 1983).

Esimese suure rühma moodustavad põlenud aladele kohe põlengujärgselt sissetungivad

taimed. Nende varajaste saabujate edu peitub suures leviste produktsioonis, mis tuulega

suudavad hästi levida. Sellised koloniseerivad taimed kipuvad olema varju suhtes tundlikud.

Sõltumata tule tsükli pikkusest ja intensiivsusest on need taimed kindlalt pärast põlengut

esindatud põlenud aladel, kuigi nende kogus varieerub tsükli pikkusest ja intensiivsusest

tulenevalt. Pärast õitsemist viljuvad nad ohtrasti või levivad vegetatiivselt põlenud alal.

Parasvöötme kuivadele ning just põlenud aladele iseloomulikud sissetungivad taimed on

näiteks ahtalehine põdrakanep (Epilobium angustifolium), paberikask (Betula papyrifera),

harilik punaharjak (Ceratodon purpureus) ja liiv-karusammal (Polytrichum piliferum).

16

Niisketel kuni märgadel aladel on sellisteks taimedeks harilik hellik (Funaria hygrometica),

harilik helvik (Marchantia polymorpha) ja muda-ristirohi (Senecio congestus) (Rowe, 1983).

Põlengutundlikud taimed kaitsevad põlengute ajal seemneid, säilitades neid võras,

huumuse kihis või mineraalses pinnases. Nende strateegiaks on kõrgete temperatuuride

vältimine ja tulekahjule järgnev kiire seemnete idanemine. Selliste omadustega taimed

moodustavad teise elustrateegia rühma. Keerdmänd (Pinus contorta) ja hall mänd (Pinus

banksiana) on ühed vähestest boreaalsete metsade puudest, mis hoiavad oma seemnevaru

võras. Kõrge temperatuur metsapõlengute ajal põhjustab rohket seemnete vabanemist (Rowe,

1983). Liikidel, kelle seemned akumuleeruvad mullas on oluline, et neil oleks mehhanismid,

mis hoiaks neid idanemisvõimelisena. Nende taimede seemned suudavad idaneda alles pärast

tule poolt tekitatud kõrgeid temperatuure (Cushwa et al., 1967). Põlemisest kõrvalehoidvaid

taimi saab omakorda jagada kaheks: varju suhtes sallimatud varajased suktsessioonilised

efemeerid ja pooleldi tolerantsed kuni varju taluvad mitmeaastased taimed. Teist tüüpi taimed

püsivad suktsessioonilistes kooslustes pikka aega. Lühiealised efemeerid on tihti ühe- või

kaheaastased taimed. Sellised taimed on näiteks Põhja-Ameerika metsades kasvavad

Corydalis sempervirens, Aralia hispida, Geranium bicknellii, Polygonum cilinode. Pooleldi

tolerantsed ja varju taluvad liigid, mis esinevad suktsessioonis hiljem, säilitavad seemneid

pikemaks ajaks. Enamasti nendel põlemisest kõrvalehoidvatel taimedel on viljadeks marjad

ning seemnete levik sõltub lindudest ja imetajatest. Madal tulekahjude ägedus ja lühike

kestvus, mille jooksul hävineb pinnasest väike orgaaniline kiht, soosib nende taimede

taastumist. Pooleldi tolerantsed ja varju taluvad liigid, mis levivad boreaalsetel aladel on

näiteks: pensilvaania kirsipuu (Prunus pensylvanica), kanada piisonipõõsas (Shepherdia

canadensis), lumimarjad (Symphoricarpos spp.), sõstrad (Ribes spp.) ja Cornus stolonifera

(Rowe, 1983).

Kolmanda rühma moodustavad tuld vältivad taimed. Nendel taimedel puuduvad

otsesed adaptatsioonid tule suhtes. Seda tüüpi taimed ilmuvad suktsessioonis hiljem ja

õitsevad siis, kui tule intervallid on pikad. Tavaliselt on nad esindatud suhteliselt vanas ning

häirimatus keskkonnas ja kipuvad olema mesofüüdid. Mõned neist vajavad ökosüsteemi

erilisi omadusi enne, kui nad saavad leviseid levitama hakata või säilitada endi vegetatiivseid

osi. Nendeks omadusteks võivad olla huumuse akumulatsioon või teiste taimede poolt varju

tekitamine. Selliste taimede näiteks boreaalsetes metsades on: balsaminulg (Abies balsamea),

kanada kuusk (Picea glauca), harilik harakkuljus (Linnaea borealis), Monotropa uniflora,

harilik laanik (Hylocomium splendens) ja Corallorhiza spp. (Rowe, 1983). Puuvõõrik

Arceuthobium americanum on tulest sõltuva männi parasiit. Arceuthobium americanum on

17

põlemiste suhtes sallimatu ning tema ellujäämine sõltub tule vältimisest, sest tal puuduvad

mehhanismid tule talumiseks või kõrvalehoidmiseks. See puuvõõrik kasvab eelistatult

kuivadel aladel, ta levib aeglaselt tulekahjude vahepeal taastuvatesse metsadesse.

Paradoksaalselt muutuvad männid, millel puuvõõrik parasiteerib, veel rohkem tulele altimaks,

kui parasiitideta puud. Männid muutuvad tulele altimaks, kuna Arceuthobium americanum

põhjustab tuuleluudasid ja okaste püsimist (Dowding, 1929).

Mõningatel põhjamaiste liikide maapealsetel osadel on hea võime tulele vastu pidada,

need taimed moodustavad neljanda taimede elustrateegia rühma ning neid võib nimetada

tulele vastupidavateks liikideks. Tavaliselt see võime on noortel taimedel suhteliselt madal,

kuid suureneb seoses puu vananemisega. Sellised taimed on näiteks: hall mänd, keerdmänd

(mis noortena on pigem põlengutundlikud taimed) ja tupp-villpea (Eriophorum vaginatum).

Madalate põlengute eest kaitseb mände suhteliselt paks koor ja võra põlengute sagedust

vähendab põlengumaterjali vähesus taime ülemistes osades (perifeerne oksade asetus,

tolerantsus okaste loomuliku väljalangemise suhtes). Mänd on ainus boreaalne puu, mis talub

korduvat armistumist tule poolt. Must kuusk (Picea mariana), ameerika lehis (Larix laricina)

ja kanada kuusk elavad ebaregulaarselt üle üksikuid põlenguid, aga harva saavad nendest

arme ja jäävad praktiliselt alati ellu (Rowe, 1983). Tulel on noorendav mõju tupp-villpeale.

Puhmikud muutuvad märkimisväärselt tihedamaks ja selleks ajaks, kui taim hakkab seemneid

levitama on erinevused põlenud ja põlemata tupp-villpea puhmaste vahel eriti suured (Wein &

Bliss, 1973). Madala intensiivsusega tuli kärbib vahetevahel kõrgeid põõsaid ja

kääbuspõõsaid nagu näiteks mustikalised (Vaccinium spp.). Madala intensiivsusega tuli ei

kahjusta kogu taimset kudet okstel. Samas tavaliselt põõsaste ning võsastike alla kogunenud

lehed suudavad kindlustada piisava tule intensiivsuse, et see hävitaks taimel maapinna lähedal

oleva kambiumi osa, seega muutes elutuks ka kõik ülejäänud osad. Järelikult on need põõsad

pigem võrsete abil uuenevad tuld taluvad kui sellele vastupidavad liigid.

Kiiresti pärast tuld uuesti võrsuvad liigid moodustavadki suure ja mitmekesise viienda

rühma - tuld taluvad liigid. Neid ei tohiks segamini ajada tuld vältivate taimedega, mis

uuenevad ka võsundite abil hilistes suktsessioonilistes kooslustes seni kuni pole põlenguid.

Tuld taluvate liikide ellujäämine tule keskkonnas sõltub suuresti vegetatiivsete osade

vertikaalsest asetusest huumuse ja maapinna suhtes. Ameerika haab (Populus tremuloides),

harilik leesikas (Arctostaphylos uva-ursi) ja kanada leseleht (Maianthemum canadense) on

kõik varakult suktsessioonis esinevad liigid. Neile on omane varju mitte talumine ja

võsunditega taastumine. Pooleldi tolerantsete ja varju taluvate pikaajalise taastumisega taimed

on näiteks: metsosi (Equisetum sylvaticum), siledavarreline aralia (Aralia nudicaulis), kanada

18

kukits (Cornus canadensis) ja harilik kilpjalg (Pteridium aquilinum ). Kõik nad on võimelised

taluma tuld ning säilitama endid puude võrastiku all. Tuld taluvate taimede edukus ei sõltu

tule tsükli pikkusest. Nende mesofütism piiritleb neid aga keskkondadesse, kus on pigem

pikemad tule intervallid võrreldes sellistega, kus kasvavad valguselembesed võsundite abil

taastuvad taimed. Harilik pohl (Vaccinium vitis-idaea), sinikas (Vaccinium uliginosum),

sookail (Ledum palustre) ja grööni kail (Ledum groenlandicum) on kanarbikulised, mis uuesti

võrsuvad tihti põlevate boreaalmetsade lõunaosas ja subarktikas (Rowe, 1983).

2.2. Kohastumused, mis vähendavad tule kahjustusi

Tuli on olnud määravaks teguriks vastavate kohastumuste tekkimisel taimedel

(Tishkov, 2004). Sagedamini põlevatel aladel kasvavatelt taimedelt võib eeldada kiiremat

kohanemist põlemisele (Rowe, 1983). Paljud liigid on hästi kohanenud ellu jääma tulega

ja/või uuenevad kiiresti pärast tuld. Sellised taimed esindavad erilist ökoloogilist gruppi -

pürofüüdid ja neid võib kohata kõigis kliima tsoonides, alates tundrast kuni troopikani

(Tishkov, 2004).

Vanades metsades, kus tule intervall on lühike, on olemas ellujäämiseks

fundamentaalsed kohastumused. Enamikul okaspuu liikidest on küpses eas sellisteks

kohastumusteks näiteks pikad okkad, tule poolt pügatavad madalad oksad ja sügavad juured

(Binkley et al., 2007). Tulekahjude vahepealsel ajal kasvanud hallide nulgude (Abies

concolor) kohordid sekvoiametsades muutuvad kontrollitud põlemistele vastupidavaks, kui

nad saavutavad teatud tiheduse. Kontrollitud põletamisi teostatakse inimese poolt aladel, kus

tuld on pikka aega maha surutud. Seda on vaja selleks, et tulekahjude esinemisest sõltuvad

uued mammutipuud (Sequoiadendron giganteum) saaksid kasvama minna. Raiumine

vähendab kiiresti hallide nulgude tihedust metsas, kuid kasutades erinevaid süütamise

tehnikaid ja valides põletamiseks sobivad aastaajad, siis saab ka tule abil üksinda vähendada

nende puude tihedust metsas. Selliste meetodite kasutamine aitab säilitada hiidsekvoiade ehk

mammutipuude koosluseid (Stephenson, 1999).

Jeffrey männil (Pinus jeffreyi) arenevad kõvade soomustega käbid, mis taluvad hästi

kuumust. Kollasel männil (Pinus ponderosa) on tulekahjudega toimetulemiseks mitmeid

omadusi: okkad on tihedalt koos ning leegiga kokku puutudes kukuvad nad maha, et kaitsta

nii meristeemi; okkad on suure niiskuse sisaldusega ja juured suudavad tungida väga sügavale

mulla sisse. Suure niiskuse sisalduse tõttu okastes, suudab kollane mänd taluda ulatuslikku

põletada saamist kuni oksad, mis kannatavad välja kõrgemaid temperatuure pole oluliselt

kahjustada saanud (Binkley et al., 2007). Van Mantgemi ja Schwartzi eksperimentides

põlemisele tolerantsete liikidega selgus, et puud, mille koore paksus on ainult 1 cm peavad

19

vastu 400º C temperatuurile umbes 10 minutit, mis tekib hõõguva põlemise korral. Tule

järgne suremus puudel sõltub eelkõige võrale ja juurestikule saadud kahjustuste raskusest (van

Mantgem & Schwartz, 2003).

Üks tulele vastav kohastumus on ka taimede hilisem kiire kasv ja areng (Wright &

Klemmedson, 1965). Põhja-Ameerika kaguosas kasvavatele pikaokkalistele mändidele (Pinus

palustris) on iseloomulik rohu rindele sarnane faas, mille ajal mänd on mõned aastad

rohttaimedega sama kõrge ning peamiselt kasvatab juuri sügavale pinnasesse. Pikaokkaliste

mändide terminaalsed kasvud hoiduvad maa lähedale ja kui tuli käib neist üle on nad kaitstud.

Pärast põlengut, kui puudub ümbritsev taimkate, millega peaks konkureerima, siis männid

saavutavad kiiresti kõrguse, mille juures on nad vähem tundlikud madala leegiga

tulekahjudele (Agee, 1993). Erinevate liikidega metsades on erinevad adaptatsioonid tule

tsüklitele. Kollase või pikaokkaliste mändidega kooslused on kohastunud sagedastele väikese

intensiivsusega põlengutele, millega hävineb rohu- ja põõsarinne. Erinevalt eelmistest sobib

keerdmännile pigem ebaregulaarne tuli, mis hävitab suure osa eksisteerinud metsast (Berry,

2007).

Austraalia mõningatel eukalüpti liikidel ja samuti kimplehisel punavitsal (Adenostoma

fasciculatum) on tulega toimetulekuks erilised organid – puidumugulad (Joon. 2.). Algul

moodustuvad taimele väikesed mügarikud varre maapinna lähedasesse osasse, lõpuks

mügarikud ühinevad ning moodustavad massiivse puitunud massi. Selle organi uinuvatest

pungadest tekivad kiiresti uued võrsed, kui ülejäänud taim on hävinenud pärast põlemist või

maha raiumist. Teised eukalüpti liigid, millel see organ puudub, peavad tulekahju järgselt

taastuma seemnete abil (Boland et al., 2006; Agee, 1993). Kui see puitunud organ paljastub

maapinnal, kuna on paisunud liiga suureks või erosioon on kandnud katvad pinnasekihid ära,

siis tugev tuli võib pungad hävitada ja sellega seoses hukkub ka taim. Sellist nähutust on

täheldatud näiteks kimplehisel punavitsal (Agee, 1993).

Põlengute negatiivset mõju aitab vähendada ka taime suur võime vett kinni hoida.

Pleurokarpsed samblad ja turbasamblad vähendavad tänu suurele vee sisaldusele tule

temperatuuri turbapinnases, soodustades nii sammaltaimede vastupidavust põlemisele ning

aidates sellega kaasa ümbruskonna põlenud alade uuesti koloniseerimisele (Burch, 2008).

20

Joonis 2. Puidumugula ristlõige kännaseukalüptil (Eucalyptus gummifera) (Mullette, 1978).

Kõrge niiskuse sisaldus küll vähendab põlemist, kuid seda ei saa päris otseselt lugeda

adaptatsiooniks, kuna see omadus on pigem kasvukohale iseloomulik funktsioon ja sõltub ka

lehtede vanusest taimel (Agee, 1993).

Mõningad taimed sisaldavad ka aineid, mis vähendavad põlemise intensiivsust.

Selliseid taimed on nii rohttaimed, põõsad, kui ka puhmad, sinna kuuluvad erinevad

madalakasvulised, pooleldi maas lamavad ja püstiselt kasvavad liigid. Nende taimede seas

leidus ka liike, millel oli suhteliselt suur kohanemise võime erinevatele muldadele ja

kõrgustele. Californias on selliseid taimi kasutatud tule ohu vähendamiseks, istutades neid

aladele, kus taimestik puudub või on vähene. Üks selline taim on Salvia sonomensis, mis

kattis maapinna suhteliselt tihedalt ning inhibeeris tule ja isegi teiste taimede levikut (Nord &

Green, 1977).

21

2.3. Tulekahjude mõju põlengutolerantsetele taimedele

Towne’i ja Ownesby tehtud teadustöös (1984) preeriate kohta selgus, et pikaajalised

regulaarsed põlengud ei vähenda taimkatte produktiivsust. Uurimuse esimeses faasis oli

keskmine biomassi produktsioon tunduvalt madalam põlenud aladel võrreldes põlemata

aladega. Aja jooksul see efekt kadus – ainult kolmel aastal neljateistkümnest oli põlemata

aladel suurem biomassi produktsioon kui põlenud aladel. Selgus ka, et põlengud parajal ajal,

isegi kuivadel aastatel, ei mõjuta bioproduktsiooni ebasoodsalt. Taimkatte produktsioon,

pärast hilis-kevadist tulekahju, ei vähenenud märkimisväärselt võrreldes põlemata aladega

isegi siis, kui aastane sademete hulk oli 10% väiksem tavalisest (Towne & Ownesby, 1984).

Kreekas Northern Achaia metsades tehtud uuringutest selgus, et sellistel aladel, kus

põlemine on väga tüüpiline, on pärast tulekahju metsa taastumise alguses olemas juba kõik

iseloomulikud liigid. Need liigid hakkavad kasvama kohe pärast põlemist, paljunevad nendel

aladel ning lõplikuks tulemuseks on (kui 50 aasta vanust metsa saab lugeda küpseks), et kui

näiteks 50 aasta jooksul ei esine tulekahjusid, siis nii vana taimekooslus erineb esialgsest

tunduvalt kasvulaadi, eluea ja teiste oluliste faktorite muutumise tõttu selle aasta jooksul.

Rohttaimede, põõsaste ja puude vahekord metsas muutub suktsessiooni käigus. Puud ja

suured puhmad hakkavad domineerima ning algselt laialt levinud rohttaimed ja madalad

puhmad taanduvad metsa serva ja lagendikele (Verroios & Georgiadis, 2002).

Palmett-saabalpalm (Sabal palmetto) on tulele tolerantne Florida subtroopilises

savannis domineeriv taim. Tema ainus terminaalne pung on isegi idanemise ajal hästi kaitstud

tule eest. Tule suhtes tundliku kambiumikihi puudumine tüves lubab palmil taluda

märkimisväärset söestumist. Palmett-saabalpalm suudab taluda intensiivset tuld. See palmiliik

domineerib tihti koos virgiinia tammega (Quercus virginiana) lehtpuudega kaetud kõrgematel

aladel. Paikades, kus palmett-saabalpalm domineerib üksinda, võib järeldada, et männid või

virgiinia tammed on hävinud mitme karmi tulekahju järel või on toimunud raie. Tule

puudumisel tungivad tammed palmimetsadesse ja lõpuks hakkavad seal ise domineerima

(Myers, 2000).

Salveilehine kiviroosik (Cistus salviifolius) on põlengutega kohastunud Lõuna-

Euroopas kasvav liik. Pürofüütne salveilehine kiviroosik kasvab eelistatult aladel, kus puudub

konkurents teiste liikide poolt, sellist olukorda saab pakkuda tulekahjude esinemine. Praegu

on selle liigi populatsioonid ohustatud, kuna tule režiimid on muutunud. Tänapäeval ei ole

tulekahjud salveilehise kiviroosiku kasvukohtades enam sagedased ja pole ka selge, kas

mingid muud faktorid saavad põlengute puudumist kompenseerida. Häiringud ja

konkurentsivabad kasvukohad määravad ära selle taime ellujäämise pika põlenguta aja

22

jooksul. Selleks, et salveilehine kiviroosiku populatsioonid jääks Alpides elujõuliseks, peavad

nende alade valdajad kasutusele võtma kaitse meetmeid vastavalt liigi erinevatele

arenguetappidele (Moretti et al., 2008).

2.4. Tulekahjude mõju põlengutundlikele taimedele ja kooslustele

Tulekahjudele tundlikud ökosüsteemid on sellised ökosüsteemid, kus enamik liikidest

on evolutsioneerunud valdavalt põlenguteta keskkonnas. Tulekahjudel võib olla sekundaarne

roll selliste looduslike ökosüsteemide struktuuri ja funktsiooni säilitamisel. Laialdane

põletamine sellises keskkonnas võib tekitada ulatusliku negatiivse mõju elustiku

mitmekesisusele. Sellisteks ökosüsteemideks on näiteks troopilised niisked laialehised

metsad. Liiga sagedane põlemine tuletundlikes metsades muudab need metsad tulevikus veel

tundlikumas põlemisele ja vähendab kiiresti puutumatute metsadega ökosüsteemide hulka

(Shlisky et al., 2007).

Olenevalt kasvustaadiumist on taime reageerimine põlemisele erinev. Tulekahju

tekitatud mõjud varieeruvad aasta-ajati. Näiteks kevadel on mõju varieeruvust hea märgata,

kuna siis vahelduvad mitmed fenoloogilised etapid. Fenoloogia ja taime hetke seisund koos

põhjustavad taime erinevaid reageeringuid tulele. Sellisteks fenoloogiliste erinevuste

põhjustajateks võivad olla: taimes sisalduvate süsivesikute koguste muutused; meristeemi

suur esindatus, mis on siis tulele tundlikum asukoha tõttu; aktiivselt kasvavate taimeosade

olemasolu, mis on rohkem tundlikud kõrgetele temperatuuridele kui uinuvas olekus (Miller,

2000). Enamik Ameerika Ühendriikide lääneosa madalate alade lehtpuid (isegi suured) on

tule suhtes tundlikud. Madala intensiivsusega tulekahjud tunduvad esmapilgul healoomulised,

kuid see siiski kahjustab kambiumi ning algab kärbumine, kuigi koor jääb veel mitmeks

aastaks terviklikuks (Wade et al., 2000).

Taimede suremus sõltub sellest, kui palju meristeemist põlemise käigus hävineb.

Erinevate ainete (näiteks: soolad, suhkrud, ligniin jne) kontsentratsioonidel taimes, mis

tavaliselt olenevalt aastaajast varieeruvad, on samuti oluline roll kuumuse talumises. Paljude

erinevate taime osade kahjustused, nagu näiteks kasvava osa kahjustused koos suure hulga

hävinenud kambiumiga põhjustavad taime surma (Miller, 2000). Taim võib surra alles mitme

aasta pärast ja see on tihti seotud sekundaarsete põhjustega: haigused, seen- ja

putukkahjustused. Taimede vastupanuvõime sekundaarsetele hävimise põhjustajatele on

vähenenud kahjustuste tõttu ning haavatud kohad lehtpuudel pakuvad patogeenidele head

sisenemise kohta (Loomis, 1973).

Robberecht ja Defosse (1995) uurisid tule mõju põlemise suhtes tundlikel taimedel –

Festuca idahoensis ja Agropyron spicatum. Kummalgi liigil ei täheldatud märkimisväärset

23

suremust otseselt tulekahju tagajärjel. Esimesel taimel kasvasid uued kõrred kiiremini tagasi,

kuid kõrtel esines tule tõttu tekkinud kahjustusi. Kõrte distaalne osa oli deformeerunud, kuid

pikaajaline mõju taime kasvule ja produktsioonile sellega seoses puudus. Samas hiljem

taastunud taimel (Agropyron spicatum) puudusid otsesed taimekudede vigastused. Uute kõrte

produktsioonist sai aga järeldada, et Agropyron spicatum on tundlikum põlemisele. Keskmine

biomass taime kohta oli märgatavalt vähenenud mõõduka tule intensiivsuse korral Agropyron

spicatumil ja tugeva intensiivsuse puhul Festuca idahoensisel. Kasvuperioodil pärast põlemist

ei moodustunud kummalgi liigil reproduktiivseid kõrsi erinevalt mõlema liigi

kontrolltaimedega. Selliste liikide taastumise juures on väga oluline tulekahjujärgse

keskkonna ja bioloogiliste faktorite olukord (Robberecht & Defosse, 1995).

Enamik Hawaii algupärasest taimestikust on ekstreemselt tundlik tulekahjudele.

Hawaii ajaloo vähesed põlengud on seotud välguga, tänapäeval on süttimised rohkem

tavalised tänu Hawaiile sissetungivate võõraste taimede levikule. Inimese süütamised on aga

kujunenud kõige levinumaks tulekahju põhjustajaks (Myers, 2000). Põlemiste haldamine on

Hawaiil väga keeruline. Erinevate intensiivsustega, ajastuse ning allikatega tulekahjud on

hävituslikud saare algupärasele taimestikule ja enamik tulekahjusid peaks karmilt maha

surutama isegi siis, kui need on tekkinud loomulikul teel. Võõrliigid, eriti rohttaimed,

taastuvad kiiresti pärast põlemist ja täidavad vaba ruumi, mis on tekkinud kohalike liikide

puudumise tõttu, kuna nad taastuvad aeglaselt või üldsegi mitte. Tulekahjudele tolerantsete

sissetunginud taimede mõju muutub põlengu järgselt intensiivsemaks, mis suurendab

põlemise mõju, sealjuures luues tolerantsetele taimedele iseloomuliku tule tsükli. Tule efektid

ja potentsiaal varieerub samuti Hawaii erinevate ökosüsteemide vahel. Põlemine on

kahjustavam looduslikes ökosüsteemides, mille kõrgus on vähem kui 1400 meetrit üle

merepinna. Tule potentsiaal on suurem põua ajal, eriti nendel aladel, kus toimub võõrliikide

sissetung või mis on varem tulekahju tõttu kahjustatud (Smith & Tunison, 1992).

Sarnane olukord Hawaiiga on ka Californias Sonora kõrbes. Varasemas ajaloos

ulatusid kuivades võsastikes ja rohumaadel toimunud põlengud küll kõrbeteni, kuid

tulekahjud esinesid neis harva, kuna põlemiseks sobivat materjali oli vähe ja väga hajusalt.

Tulekahjud esinesid kõrbetes ainult optimaalsete tingimuste korral. Tulekahjude intervallid

olid pikad, isegi sajandeid kestvad. Sellise pika aja jooksul jõudsid ka pikaealised

kõrbetaimed uuesti taastuda põlenud aladel. Nendel taimedel puudusid kohastumused tulega

toimetulekuks. Niiskematel aastatel on kõrbealadele levinud ka Euroopast pärinevaid taimi:

harilik müürluste (Bromus tectorum), punakas luste (Bromus Rubens) ja Schismus barbatus.

Hiljem jätkasid need liigid levimist ka kuivematel aastatel, tänu talvise aastaaja sademetele

24

(ca 150 mm), mis paistab olevat piisav nende püsima jäämiseks. Kuivas keskkonnas

rohttaimed ei lagune ja seetõttu toimub taimse materjali akumuleerumine. See

akumuleerumine soodustab rohttaimede edasist levikut kõrbealadele. Võõraste rohttaimede

levimine kõrbes võib muuta tulekajude sagedust ja kohalike liikide, nagu kreosoodipõõsas

levikut olenemata kliimast (Brown & Minnich, 1986).

Turvastunud alade taimestik on äärmiselt tundlik toitainete sisalduse ja veetaseme

muutuste suhtes. Selliste parameetrite muutus viis umbes 40 aasta jooksul (1950-ndate algus

kuni 1992), pärast ümbritsevate alade põlemist, taimestiku muutusteni USA-s Idaho osariigis

asuvas Huff Lake’i soos. Suur arv liike kas tuli juurde või kadus ära soost, ujuvatelt või

kindlalt paigal püsivatelt turbamattidelt, mis ümbritsesid Huff Lake’i järve ja ka kõvema

pinnasega aladelt ümbruskonnas. 14 liiki kadusid soost täielikult, nende seas mitmed

haruldased liigid. Pärast tulekahju ja/või metsaraiet toimunud suktsessioon sooga külgnevates

metsades on arvatavasti põhjustanud toitainete sisalduse muutust soos ja järve ümbruses - mis

omakorda muutis taimestiku koosseisu (Bursik & Moseley, 1992).

Metsade hävitamine märgaladel tulekahju poolt soodustab turba teket nendel aladel ja

vee kogunemist, kuid edasiste põlengute puudumisel kasvab mets tagasi. Tulekahjud kuivades

liivastes ja kivistes piirkondades, kus on mõõdukas kliima, põhjustavad nõmmede ja kuivade

happeliste rohumaade teket. Mõlemal juhul, nii märgalade turvastumisel kui nõmmede või

rohumaade tekkel on metsade hävimist põhjustanud tulekahjude liiga suur sagedus, mitte tuli

iseenesest (Tishkov, 2004).

Sellistel aladel, kus pärast tuld on hävinenud kogu eelnev taimne keskkond, on väga

raske ennustada, millisena taastub uus taimestik. Kui väga vanas metsas, milles tulekahjudele

tundlikud taimed on kadunud, toimub lõpuks pärast kuiva suve põleng, siis paks huumuse kiht

põleb ära kuni mineraalse kihini, hävitades huumuses hoiustatud seemned ja püsivate kiiresti

taastuvate liikide pungad orgaanilises kihis. Varajane suktsessiooniline staadium koosneb siis

sissetungivatest liikidest. Tõenäosust, et need liigid saabuvad mingis kindlas proportsioonis

või koguses, saab hinnata eelnevate teadmiste põhjal ümbritseva maastiku (pinnavormid,

muld, elustik) ja kliima režiimide (tuul, lumekate, niiskuse režiim) põhjal (Rowe, 1983).

2.5. Põlengute mõju erinevatele rinnetele

2.5.1. Samblarinne

Ceratodon, Funaria ja Marchantia spp. – on samblad, mis tavaliselt asuvad

esimestena põlenud aladele. Nende sammalde ühisteks tunnusteks võib pidada head levimist

väikeste eoste abil õhus ja suurt potentsiaali koloniseerida uusi alasid (Ryömä & Laaka-

25

Lindberg, 2005). Väga paljudel samblaliikidel on hea võime õhus lenduvate eostega levida.

Sellest võib järeldada, et leviste kättesaadavus ei ole enamasti piirav ning ei määra

kolonisatsiooni. Rabades on palju pinnavett lume sulamise ajal ja ka kuivenduskraavides,

seega ka vesi võib toimida hooajalise sammalde levitajana. Võrreldes tuule kaudu levimisega

on veega levimine tunduvalt kohaspetsiifilisem ja sõltub voolu kestusest, asukohast ja suunast

raba suhtes (Campbell et al., 2003).

Pinnase põlemine muudab oluliselt pinnase keemilist koostist, temperatuuri kõikumist,

vee hoidmise võimet, peale langeva valguse intensiivsust, tuule kiirust ja muid omadusi. Need

muutused mõjutavad oluliselt samblaliikide taastumist (Ryömä & Laaka-Lindberg, 2005).

Boreaalses soos on tule mõju maapinnalähedase kihi taimestiku koosseisu muutustele näha

alles suhteliselt hilja, märkimisväärset taastumist saab jälgida 2 aastat pärast põlengut.

Turbasammalde hulk kasvab põlengujärgse suktsessiooni käigus, konkurentsivõime sel alal

on väga oluline. Võrreldes suktsessiooni hiliste staadiumitega on varajase suktsessiooni ajal

soos laialt levinud raba-karusammal (Polytrichum strictum). Raba-karusambla vähenemist

võib põhjustada turbasambla domineerima asumine, mis vähendab raba-karusamblale

sobivaid kasvunišše (Benscoter, 2006). Liikide erinev esindatus suktsessiooni erinevates

etappides on seotud varjutamise tekkega, mida põhjustab puuvõrade katvuse suurenemine.

Samuti mõjutab liikide esindatust taimkatte tiheduse muutus maapinnal (Lecomte et al.,

2005). Keskkonnatingimused ja liigi elustrateegia on olulisemad kui diaspooride olemasolu

põlenud alade koloniseerimisel. Põlenud soode koloniseerimist ei piira diaspooride hulk, kuna

neid levib näiteks tuulega piisavas koguses koloniseeritavale alale, et luua võrdne või isegi

suurem sammalde kooslus kui seal varem oli. Teatud samblaliigid nagu näiteks raba-

karusammal, hõlbustavad turbasammalde taastumist, kuna nad soosivad turbasammaldele

vajaliku mikrokeskkonna teket (Benscoter, 2006).

Põlenud puidu koloniseerimine sammalde poolt on eriti aeglane võrreldes põlemata

surnud puiduga, kuid pole teada, kas muutused (pH-s, niiskuses, temperatuuris ja

päikesekiirguse tingimustes pärast põlemist) puidust substraadil mõjutavad seda või mitte.

Suure intensiivsusega tulekahjud on tavaliselt surmavad epiksüülsetele sammaldele. Tuli

hävitab sageli peaaegu kogu sammalkatte, alles jäänud sammalkate sureb kuivusesse 1-2 aasta

jooksul pärast põlengut (Ryömä & Laaka-Lindberg, 2005).

Esialgsel puude koosseisul on vähene mõju alumistele rinnetele tulekahjudest

taastumisel. Alumiste rinnete liikide taastumist muudab märkimisväärselt kõdukihi põlemise

intensiivsus. Boreaalsetes metsades hakkab väga karmide tulekahjude järel põlenud alal

26

toimuma soostumine, madala intensiivsusega põlemiste järel toimub soostumine veelgi

kiiremini (Lecomte et al., 2005).

Mõnedele liikidele on häiringud vajalikud, samas teiste liikide eksisteerimise jaoks

olulised mikrokeskkonna tingimused võivad taastuda rohkem kui 100 aastat pärast tulekahju.

Tasmaania eukalüptimetsade uuringutest selgus, et suurim liigirikkus viiest erineval ajal

põlenud metsast oli vanimas (enne 1896-ndat aastat põlenus). Erinevusi liigirikkuses

põhjustab metsade iseloom. Näiteks hiljuti põlenud metsas (2005) on suuresti hävinenud

maapinda kattev taimestik ja lehekõdu – rohke valgus ja toitainete sisaldus selles keskkonnas

on sobilik varakult koloniseerivatele samblaliikidele. Vanima põlenud metsa liigirikkust

soodustas suurem niiskus, heterogeensem keskkond ja järelikult ka suurem hulk erinevaid

elupaiku erinevatele samblaliikidele. 1896 ja 2005 aasta vahele jäänud kolmel erineval ajal

põlenud metsade sammalde liigirikkust mõjutas aga enim veekogude lähedus (Hodge et al.,

2009).

Samblad taastuvad kõrbealadel aeglaselt, seda oli näha näiteks USA-s Utahis, kus

sammalde liigiline koosseis ja biomass ei olnud 5 aastat pärast põlengut ikka veel täielikult

taastunud (Johansen et al., 1984). Suur varieeruvus sammalde kuivkaalus ja erinevate

elementide sisalduses näitab, et erinevatel liikidel on omad eelistused mikrotopograafiale,

substraadile ja iga kasvukoha mikrokliimale. Tasmaanias jälgitud sammalde taastumisest

selgus, et igal samblaliigil toimub järjepidev ainete (lämmastik, fosfor, kaalium ja kaltsium)

kontsentratsioonide vähenemine ajas. Sammalde tihe katvus suurendab pinnase stabiilsust ja

seetõttu väheneb mulla pealiskihi erosioon ja kuivamine, aidates seeläbi oluliselt suurendada

teiste taastuvate taimede idanevust ja kasvu (Brasell & Mattay, 1984).

2.5.2. Rohurinne

730 Tg biomassi põleb igal aastal Aasias inimeste tõttu või looduslikel põhjustel.

Sellest 45% moodustavad metsad, 34% põllukultuuride jäägid ning 20% kuulub rohumaade

põlemiste alla (Streets et al., 2003).

Pinnase põlengu uuringutest Leedus hariliku männi metsades selgus, et rohttaimede

taastumiseks kulus 5-6 aastat. Põlenud aladel oli alati liigirikkus suurem kui põlemata aladel.

Põlenud alade keskmine liikide arv 1m2 kohta oli 4,4-13,2 ja samal ajal kontrollaladel oli see

2,4-5,4 liiki. Samuti oli põlenud alade katvus protsentuaalselt suurem, kuid see olenes

põlengute sagedusest männimetsas (Marozas et al., 2007). USA-s Lääne-Montanas

karjatamata rohumaadel jälgitud rohttaimede taastumine toimub kiiremini kui metsas – umbes

kolme aastaga on enamiku rohttaimede arvukus sama põlemise eelse ajaga, siiski maastiku

27

katvus oli pärast põlemist väike, kuna kahe dominantse aruheina liigi arvukus oli oluliselt

vähenenud. Tule erinev mõju liikidele sõltub taime kasvuvormist ja fenoloogiast. Enamik

rohttaimedest lõpetab enda elutsükli suvise põua ja tule hooaja alguseks. Selle tulemusena

suvised põlengud häirivad minimaalselt paljunemist ja maa-alust süsivesikute varumist (Antos

et al., 1983). Stepirohu Stipa comata tundlikkus tulele võib olla seotud süsivesikute varuga

taimes. Küpsemise perioodil on süsivesikute varu juurtes eeldatavasti madal, seega sellel

perioodil põlemine võib kaasa tuua olulisi kahjustusi. Aja möödudes täienevad ka

süsivesikute varud ja seoses sellega väheneb ka põlemise mõju (Wright & Klemmedson,

1965). Tule sagedus on samuti oluline arvestades taimkatte muutusi. USA-s Lääne-Montanas

uuritud rohumaa ühele dominantsele aruheina liigile (Festuca scabrella) ei sobi eriti hästi

lühikesed või pikad tulekahjude vaheajad. Näiteks pika intervalli korral olid suured aruheina

puhmikud tulekahjus rohkem kannatada saanud kui väikesed. Suurim vastupidavus

põlemistele on siis, kui tulekahjud toimuvad 5-10 aasta järel (Antos et al., 1983).

Kariloomade karjatamist ja tulekahjusid peetakse kahjulikuks mitmeaastastele

kõrrelistele, kuna need on peamised tegurid, mis sageli põhjustavad mitmeaastaste taimede

lõplikku kadumist. Wright ja Klemmedson uurisid kõrreliste tundlikkust põlemistele.

Teadustööd teostati Idaho lõunaosas rohttaimede regioonis ning selgus, et taimed kannatasid

seal suure suremuse all juunis, olid äärmiselt tundlikud tulekahjustustele juulis, kuid oli

suhteliselt vastupidavad tulekahjudele augustis. Kahjustuste ulatuse stepirohtudel määrab

põlemise hooaeg, suve lõpus mõjutab seda taimede suurus, nagu ka aruheinal. Kuivuse ja

suuruse tõttu oli näiteks kõrrelisel Poa secunda vähe kahjustusi, seega soojusjuhtivus taime

kudedes oli arvatavasti saavutanud madala taseme enne põlenguid, samuti oli taime osatähtsus

põleva ainesena seetõttu väike. Põlemist kõrrelistel mõjutab ka kõrte pehmus, mida

pehmemad kõrred, seda paremini ja kauem nad põlevad. Õite produktsioonis pärast põlemist

erilisi muutusi ei toimu (Wright & Klemmedson, 1965) .

Vee osas piiratud ökosüsteemides, nagu näiteks Aafrika savannides, sureb enamik

rohttaimedest, kui mitmel järjestikulisel aastal on vähe sademeid, mis omakorda viib

äärmuslike tulekahjudeni, mille tõttu vähenevad süsiniku varud ja taimestiku katvus

(Thonicke et al., 2001). Tavaliselt suurendab tundras süsiniku kadu otseselt põlemine ja

sellele järgnev mulla soojenemine, mis kiirendab taimse materjali lagunemist (Racine et al.,

2004). Süsiniku sisaldus kulus kõigub tuld soodustava taseme lähedal, seetõttu savannis

põlenguid ei esine kõigil aastatel, kui sademeid on väga vähe. Taastumine võtab aega mõned

aastad, olenevalt kliima tingimustest ja konkurentsist. Troopika puittaimed peavad tugevasti

konkureerima C4 taimedega allesjäänud ressursside pärast. Nende kahe funktsionaalse

28

taimetüübi domineerimine, mis heidavad kuival aastaajal endalt lehed, viib põlemiseks

sobiliku materjali kuhjumisele ja seega suurte alade põlemisele (Thonicke et al., 2001).

2.5.3. Põõsa- ja puhmarinne

Ökoloogiline tähtsus tulekahju suuruse osas varieerub ökosüsteemide ja ka erinevate

liikide vahel süsteemi sees. Põõsastikud kogevad sageli põlenguid, mille käigus tuli vabastab

kümneid tuhandeid hektareid maapinda (Bond & Keeley, 2005). Kõik põõsad põlevad, kui

maapinna- ja õhuniiskus on äärmiselt madal, valitseb tugev tuul, õhutemperatuur on kõrge ja

pinda kattev surnud orgaanika on vähemalt 20% osas põlemiseks sobiv. Põõsastel ja

puhmastel on aga siiski erinev tundlikkus tulekahjudele. Mitmeid põõsaid ja puhmaid

kasutatakse tulekahjude vaos hoidmiseks kuivadel võsastikega aladel California chaparralides.

Madalakasvuline puhmas Salvia sonomensis on tule pidurdamiseks sobiv taim, kuid tal on ka

puudusi selles osas. Näiteks niiskuse sisaldus lehtedes väheneb hilissuveks alla 60% ja

seetõttu võib toimuda ulatuslik põlemine, kui on piisavalt surnud lehematerjali tule levikuks.

Tule piiramiseks on sobiv liik ka Artemisia caucasica. Sellelt kääbuskasvu taimelt võiks

eeldada samuti kuivamise korral suurt tundlikkust põlemisele, kuid tänu väga väiksele kasvule

ja vähesele põleva ainese kogusele taimes, jääb tekkida võiv tuli nõrgaks ning jahedaks, seega

aladel, mida see taim hõivab, väheneb tuleohtlikkus. Üks kõige vastupidavam põõsas, mis on

väga laialt levinud, on Atriplex cuneata. Sellel taimel on ebatavaliselt kõrge mineraalainete

sisaldus. Sukulentse taimena on tema niiskuse sisaldus enamiku aastast üle 100%. Suure

toitainete sisalduse ja hea maitse tõttu on Atriplex cuneata tunduvalt tundlikum küülikute

poolt tekitatud kahjule kui tulele (Nord & Green, 1977).

Kreosoodipõõsastele tekitatud kahju tule poolt varieerub liigiti, vähem mõju avaldab

keskkonna muutlikkus. Näiteks Mehhiko kreosoodipõõsas (Larrea tridentata) saab tulekahjus

peamiselt ainult kõrvetada, vaatamata vaigustele lehtedele ja tihedale katvusele

orgaanikarikkal pinnasel. Sonora kõrbes jälgitud tulekahjude põhjal tehti kindlaks, et põõsa

peamised varred olid põlemata ja sageli kattis neid ka roheline lehestik. Põlengute tuli pole

seega piisavalt kõrge ega levi nii ulatuslikult, et see kahjustaks Mehhiko kreosoodipõõsast.

Mitmeaastaste taimede võrsumine sõltub tule intensiivsusest. Põlenud kreosoodipõõsad

võrsuvad rohkem võrreldes ainult kõrvetada saanutega. Mehhiko kreosoodipõõsad võivad aga

surra ka siis, kui neil on lehestik kahjustamata, kuid kambium on saanud kahjustada. Põlenud

alade põõsastel on kombeks produtseerida ka rohkem seemneid, kuigi see varieerub liigiti ja

oleneb suures osas aastasest sademete hulgast. Suurim tule kahju Sonora kõrbes kasvavatele

põõsastele avaldub nende katvuse vähenemises. Mehhiko kreosoodipõõsa arvukus vähenes

29

eriti, sest ta ei paljunenud oluliselt pärast põlemist. Üldiselt tulekahjude mõju põõsastele ja

puhmastele on äärmiselt individuaalne (Brown & Minnich, 1986).

Pajud taastuvad tundras suhteliselt kiiresti tänu nende suhteliselt suurele suurusele ja

kõrgusele enne põlemist. Parema äravooluga mäe nõlvadel Alaskal, kus põlengujärgse

vegetatsiooni taastumist uurivas töös jälgiti raskemalt põletada saanud puhmaid ja

kääbuspõõsaid, hakkasid pajud seemnetest kasvama esimese 10 aasta jooksul pärast põlemist.

Kiire kasv toimus veel 5-10 aastat pärast kasvu algust. Tundra tulekahju Nimrod Hill-is

kiirendas eeldatud kliima soojenemise efekte arktilises tundras, suurendades heitlehiste

põõsaste katvust tundras. Aladel, kus asusid kasvama pajud oli igikelts suuresti või täielikult

taandunud tänu tulele (Racine et al., 2004).

2.5.4. Puurinne

Sagedased pinnase põlemised looduslikult vanades metsades aitavad vanadel puudel

vastu panna noorte puude konkurentsile ja soodustavad metsalagendike teket. Pinnase

põlengud, mis esinevad mõne aasta või aastakümne järel, hävitavad enamiku väikestest

puudest, mis on vahepeal soodsate sademete ja rohke seemne produktsiooniga aastatel

tekkinud. Puud, mis suudavad tulekahjud üle elada, taluvad väiksemat konkurentsi valguse

ning vee pärast ja saavad seeläbi suurendada enda kasvu, koore paksust ja puu pikkust – kõik

see muudab puud vähem tundlikumaks hilisematele pinnase põlengutele. Enamus

ärapõlevatest rohttaimedest ja põõsastest taastub allesjäänud juurestikust või seemnetest

(Binkley et al., 2007). Madala intensiivsusega pinna põlengud on olulised mägimetsades,

kuna nad aitavad säilitada looduslikku mitmekesisust puurindest madalamal ja aitavad

suurendada maastiku heterogeensust. Välgust tekkinud tuli võib soodustada taimestiku

mitmekesisust ning suuremat mitmekesisust on märgatud ka tammepuude Quercus gambelii

kasvualadel. Mägede soojadel lõunanõlvadel ja aladel, kus kasvab vähe mäginulgusid (Abies

lasiocarpa) ning on vähe puitmaterjali, on Suure Kanjoni taimestiku mitmekesisus suur.

Taimestiku mitmekesisust saab seega tõsta, kui vähendada metsade tihedust põletamise teel

(Laughlin et al., 2005).

Metsade harvendamisel on pikaajaline otsene efekt tulekahjude ainesele. Hõrendamine

või ka mitte hõrendamine ülemäära tihedates metsades mõjutab ressurssidele (vesi, toitained

ja päikesevalgus) ligipääsu ja sellest tulenevasse stressi suremist. Surnud puud lisanduvad

akumuleeruvasse potentsiaalselt põlevasse ainesesse, suurendades nii tule võimsust ja leviku

ulatust (Weatherspoon, 1996).

30

Mitmeid sajandeid raiuti ja põletati Soomes metsi, et kasvatada seal erinevaid

põllukultuure. Kui ala ei olnud enam piisavalt viljakas lasti sinna metsal kasvada. Tänapäeval

teostatakse kontrollitud/ettenähtud põletamisi. Kontrollitud põletamised on kasulikud niiskel

ja ka kuivemal mineraalsel mullal, millel on head veevarud. Viljakamatel aladel võib

põletamine vähendada fosfori kättesaadavust. Orgaanilise materjali põlemisel vabanev

lämmastik hajub täielikult ära atmosfääri, seetõttu lämmastiku varud metsas vähenevad, see

kadu pole taastuvale metsale katastroofiline, kuna ainult väga vähene osa mullas olevast

lämmastikust on mineraliseeritavas vormis. Põletamine võib tõsta ka ala huumuse pH-d 1-2

ühikut ja püsida sellisena mitmeid aastakümneid. pH tõus mineraalse pinnase ülemistes

kihtides on tagasihoidlik (Parvianen, 1996).

Tulekahjude puudumise tõttu on paljud keskkonna tingimused muutunud sekvoia

metsades. Sagedaste tulekahjude puudumise tõttu on vähenenud mammutipuude levik, kuna

tuli ei paljasta enam sekvoiade kasvuks vajalikku mineraalset pinnast ja ei vähenda võrastiku

katvust (Stephenson, 1994). Hiidsekvoiad on varju suhtes sallimatud ja vajavad palju valgust

ning nende alumised oksad esinevad lühiajaliselt. Need omadused soodustavad kõrge

võrastiku teket, mis omakorda vähendab võrapõlengute tõenäosust ja puude surma, isegi kui

madalamad oksad hävivad põlemisel. Loomulikes tingimustes võivad 10 kuni 15 aastased

hiidsekvoiad kasvada aastas kuni 60 cm kõrgemaks. Erinevalt paljudest teistest põlengutele

kohastunud puudest puuduvad hiidsekvoiadel uinuvad pungad, selle asemel on neil võime

kasvatada oksi tüvest, kui vanad oksad on kadunud (Harvey et al., 1980).

31

Järeldused

Tulekahjude mõju ökosüsteemidele on pika ajalooga. Välgu poolt põhjustatud

süttimised ulatuvad tunduvalt varasemasse aega kui inimtekkelised. Tänapäeval on paljude

tulekahjude põhjustajaks või summutajaks just inimene. Teatud alade põletamisega või

tulekahjude mahasurumisega on inimene muutnud mitmete alade esialgset ilmet, muutes need

alad näiteks tulekahjudele tundlikumaks. Niiviisi tegutsedes on inimene muutnud ka

loomulikke tulekahjude režiime.

Piirkondades, kus tulekahjud esinevad harva võivad, tulekahjude sagenemise korral

tekkida muudatused taimestiku koosseisus. Nendele aladele võivad hakata sisse tungima

taimed, mille kasvamist ja levikut soodustab põlemine või hakkavad esialgses taimekoosluses

ajapikku kujunema kohastumused tulega toimetulekuks, kui tulekahjud peaks sagedasti

esinema hakkama. Tulekahjudega kohastunud taimede sissetung nendele aladele suurendab

veelgi tulekahjude sagenemist. Samas piirkondades, kus tulekahjud esinevad tihti, toob nende

mahasurumine samuti kaasa muutused loomulike taimekoosluste liigilises koosseisus –

põlenguid vajavad ja põlengutolerantsed liigid asenduvad põlengutundlikega.

Tulekahjude intensiivsusest sõltub taimede vastupidavus sellele. Mida rohkem on

põlemise materjali aja jooksul kogunenud, seda hävituslikum võib tekkida võiv tulekahju olla

ning sellele järgnev taastumine võib olla raskendatud. Tulekahju intensiivsust suurendavad ka

põlemist soodustavad ilmastiku tingimused.

Seoses tulekahjude sagedase esinemisega on paljudel taimedel nendega toimetulekuks

ka olulisi kohastumusi, mis aitavad neil kiiresti taastuda, vastu pidada põlengule ning kiiresti

levida põlenud aladele. Paljudel liikidel on kujunenud sellised kohastumused, mis ei lase neil

ilma tulekahju esinemiseta levida. Taimi saab elustrateegiate põhjal jagada rühmadeks,

milledel on iseloomulikud omadused seoses tulekahjude esinemisega. Kõikidel elustrateegia

rühmadel on omad mehhanismid, millega nad taastuvad põlemisest, kindel sobilik põlemise

intervall ja ka iseloomulik aeg, millal neid esineb suktsessioonilises koosluses kõige rohkem.

Erinevatel taimekatte rinnetel esineb samuti kohastumusi tulekahjudele, mis võivad

olla üpriski erinevad rinnete vahel või nende siseselt. Tulekahjude mõju erinevatele rinnetele

on erinev, sest rinnete ruumiline paigutus ning rinnete tihedus on erinevad. Pärast tulekahjusid

mingile taimerindele iseloomuliku taimeliigi taastumine sõltub suuresti sellest, millise

struktuuriga on ülejäänud taimestik sel ajal. Liikide taastumise juures on olulised tegurid:

varjutatuse teke seoses taimestiku katvuse suurenemisega, taimestiku tiheduse muutused

maapinnal ning toitainete kättesaadavus suktsessiooni erinevatel aegadel.

32

Kokkuvõte

Töö eesmärgiks oli anda kirjandusel põhinev ülevaade põlengute osatähtsusest

taimekooslustes, tulekahjude teket soosivatest tingimustest, taimede kohastumustest tulele

ning inimtegevuse osast põlengutes.

Põlengute osatähtsus taimekooslustes on erinev. See varieerub erinevate

kliimavöötmete vahel ning sõltub sellest, kui hästi taimekooslus on kohanenud tulekahjudega

toime tulema. Tulekahjudel on kooslustes tugev kujundav roll, ka evolutsioonilises mõttes.

Tänapäeval on enamiku tulekahjude põhjustajaks välk või inimene. Tulekahjusid

soodustab eelkõige kuiv kliima, vähesed sademed ja põleva ainese akumuleerumine. Tule

leviku ning ulatuse määravad põleva materjali ruumiline paigutus ning kliima tingimused.

Taimede kohastumused kujunevad seoses tulekahjude sageduse ja intensiivsusega.

Sagedasti põlevatel aladel kasvavatel taimedel on iseloomulikud levimise ja tulekahjust

taastumise kohastumused ning tihti sõltub nende levimine otseselt tulest. Harva põlevatel

aladel kasvavad taimed, mis ei talu põlenguid ja seega nad on tundlikud tulekahjudele. Taimi

saab jagada tulega toimetuleku alusel viide elustrateegia rühma. Igal rühmal on omad

iseloomulikud omadused ja levikualad. Taimkatte rinnete kohastumused põlengutele võivad

olla suhteliselt erinevad.

Inimtegevusel on väga suur mõju tule režiimidele, muutes neid sagedasemaks või

surudes neid hoopiski maha. Tulekahjude sagedust muudetakse seoses inimasustuse

laienemisega, põllumajanduse laiendamisega ning metsatööstusega. Põlengute kontroll

inimese poolt peab olema selline, et säiliks loomulik tulerežiim ning seni inimmõjuta püsinud

ökosüsteemid.

Tänuavaldused

Suured tänud Nele Ingerpuule, kes aitas igati kaasa töö valmimisele.

33

Fire importance in ecosystems and plant adaptations to burning

Summary

Work aim was to give literature-based overview about the role of fire in plant

communities, about conditions that favour combustion, plant adaptations to burning and

human influence to fire.

Fire importance between plant communities is different. It varies between different

climatic zones and it depends on how well plant community is adapted to cope with fire. Fire

has in communities strong forming roll.

Today most fires are caused by lightning or by humans. Fires are particulary induced

by dry climate, low precipitations and accumulation of combustible fuel. Fire spreed and

extension is determined by the spatial arrangement of combustible material and climatic

conditions.

Plant adaptations shape fire frequency and intensity. Plant communities, that burn

frequently, have their own characteristic spread and recovery adaptions and often spreading is

directly depended on burning. Plants, that grow on rarely burned areas, do not tolerate fire and

thus they are vulnerable to fires. Plants can divide into five life strategy groups, based on their

cope with fire. Each group has it’s own properties and distribution areas. Plant layers

adaptations to fire may be quite different.

Human activities have major impact on fire regimes by making them more frequent or

supressing them. Expansion of human settlements, agriculture and forest industry change fire

frequency. The fire control by human must be in order to maintain natural fire regime and

untouched ecosystems.

34

Kasutatud kirjandus

Agee, J. K. 1993. Fire ecology of Pacific Northwest forests. - Washington, DC: Island Press.

Antos, J. A., McCune, B. & Bara, C. 1983. The effect of fire on an ungrazed Western

Montana grassland. - American Midland Naturalist 110(2): 354-364.

Benscoter, B. W. 2006. Post-fire bryophyte establishment in a continental bog. – Journal of

Vegetation Science 17: 647-652.

Berry, A. 2007. Forest policy up in smoke: fire suppression in the United States. - Property

and Environment Research Center.

Bessie, W. C. & Johnson, E. A. 1995. The relative importance of fuels and weather on fire

behaviour in subalpine forests. - Journal of Ecology 76: 747-762.

Binkley, D., Sisk, T., Chambers, C., Springer, J. & Block, W. 2007. The role of old-

growth forests in frequent-fire landscapes. - Ecology and Society 12(2): 18.

Boland, D. J., Brooker, M. I. H., Chippendale, G. M., Hall, N., Hyland, B. P. M.,

Johnston, R. D., Kleinig, D. A., McDonald, M. W. & Turner, J. D. 2006. Forest trees of

Australia. – CSIRO Publishing, Australia.

Bond, W. J. & Keeley, J. E. 2005. Fire as a global ‘herbivore’: the ecology and evolution of

flammable ecosystems. - TRENDS in Ecology and Evolution 20(7): 387-394.

Bond, W. J., Woodward, F. I. & Midgley, G. F. 2005. The global distribution of

ecosystems in a world without fire. – New Phytologist 165: 525-538.

Bowman, D. M. J. S., Balch, J. K., Artaxo, P., Bond, W. J., Carlson, J. M., Cochrane, M.

A., D’Antonio, C. M., DeFries, R. S., Doyle, J. C., Harrison, S. P., Johnston, F. H.,

Keeley, J. E., Krawchuk, M. A., Kull, C. A., Martson, J. B., Moritz, M. A., Prentice, I.

C., Roos, C. I., Scott, A. C., Swetnam, T. W., van der Werf, G. R. & Pyne, S. J. 2009. Fire

in the Earth System. – Science 324(5926): 481-484.

Brasell, H. M. & Mattay, J. P. 1984. Colonization by bryophytes of burned Eucalyptus

forest in Tasmania, Australia: changes in biomass and element content. - The Bryologist

87(4): 302-307.

Brown, D. E. & Minnich, R. A. 1986. Fire and changes in creosote bush scrub of the

Western Sonoran dessert, California. – American Midland Naturalist 116(2): 411-422.

Brown, J. K. 2000. Ecological principles, shifting fire regimes and management

considerations. – In: Brown, J. K. & Smith, J. K. (ed.), Wildland fire in ecosystems: effects of

fire on flora. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-42-vol.2. Ogden, UT: U.S. Department of

Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, pp. 185-203.

Burch, J. 2008. The relationship of bryophyte regeneration to heather canopy height

following moorland burning on the North York Moors. - Journal of Bryology 30: 208–216.

35

Bursik, R. J. & Moseley, R. K. 1992. Vegetation and water chemistry monitoring and

twenty-year floristic hanges at Huff Lake Fen, Kaniksu National Forest. - Idaho Game and

Fish Department, Boise, ID.

Campbell, D. R., Rochefort, L. & Lavoie, C. 2003. Determining the immigration potential

of plants colonizing disturbed environments: the case of milled peatlands in Quebec. - Journal

of Applied Ecology 40: 78-91.

Cochrane, M. A., Alencar, A., Schulze, M. D., Souza Jr., C. M., Nepstad, D. C.,

Lefebvre, P. & Davidson, E. A. 1999. Positive feedbacks in the fire dynamic of closed

canopy tropical forests. – Science 284: 1832-1835.

Cushwa, C., Martin, R. & Miller, R. L. 1967. The effects of fire on seed germination. -

Journal of Range Management 21(4): 250-254.

D’Antonio, C. M. & Vitousek, P. M. 1992. Biological invasions by exotic grasses, the

grass/fire cycle, and global change. - Annual Review of Ecology and Systematics 23: 63–87.

Dowding, E. S. 1929. The vegetation of Alberta: III. The sandhill areas of central Alberta

with particular reference to the ecology of Arceuthobium americanum nutt. - Journal of

Ecology 17(1): 82-105.

Esposito, A., Mazzoleni, S. & Strumia, S. 1999. Post-fire bryophyte dynamics in

Mediterranean vegetation. - Journal of Vegetation Science 10(2): 261-268.

Gagnon, P. R. 2009. Fire in floodplain forests in the southeastern USA: insights from

disturbance ecology of native bamboo. – Wetlands 29: 520-526.

Gavin, D. G., Hallett, D. J., Hu, F. S., Lertzman, K. P., Prichard, S. J., Brown, K. J.,

Lynch, J. A., Bartlein, P. & Peterson, D. L. 2007. Forest fire and climate change in western

North America: insights from sediment charcoal records. - Front Ecol Environ 5(9): 499–506.

Giglio, I., Randerson, J. T., van der Werf, G. R., Kasibhatla, P. S., Collatz, G. J.,

Morton, D. C. & DeFries, R. S. 2010. Assessing variability and long-term trends in burned

area by merging multiple satellite fire products. - Biogeosciences 7: 1171-1186.

Goldammer, J.G. & C. de Ronde. 2004. Wildland fire management handbook for Sub-

Sahara Africa. - Global Fire Monitoring Center.

Gossner, J. 1998. Establishing derbis burning restrictions vased on fire danger. - California

Department of Forestry and Fire Protection Georgetown, California.

Granström, A. & Niklasson, M. 2008. Potentials and limitations for human control over

historic fire regimesi in the boreal forest. – Philosophical Transactions of the Royal Society

363: 2353-2358.

Gromtsev, A. 2002. Natural disturbance dynamics in the boreal forests of European Russia: a

review. - Silva Fennica 36(1): 41–55.

36

Halsey, R. W. 2008. Fire chaparral, and survival in Southern California. – Sunbelt

publications, Inc.

Harvey, H. T., Shellhammer, H. S. & Stecker, R. E. 1980. Giant sequoia ecology. - U.S.

Department of the Interior National Park Service, Washington, D.C., USA.

Hodge, D. A., Pharo, E. J., Dalton, P. J. & Turner, P. A. M. 2009. Successional patterns

of terrestrial bryophytes along a wildfire chronosequence in the wet eucalypt forests of

southern Tasmania. – Tasforest 18: 67-76.

Johansen, J. R., St Clair, L. L., Webb, B. L. & Nebeker, G. T. 1984. Recovery patterns of

cryptogamic soil crusts in desert rangelands following fire disturbance. - The Bryologist 87:

238–243.

Kalabokidis, K. D. 2000. Effects of wildfire suppression chemicals on people and the

environment – a review. – Global Nest: the International Journal 2(2): 129-137.

Keeley, J. E., Fotheringham, C. J. & Morais, M. 1999. Reexamining fire suppression

impacts on brushland fire regimes. – Science 284: 1824-1832.

Kennedy, R. S. H. & Wimberly, M. C. 2009. Historical fire and vegetation dynamics in dry

forests of the interior Pacific Northwest, USA, and relationships to Northern Spotted Owl

(Strix occidentalis caurina) habitat conservation. - Forest Ecology and Management 258:

554–566.

Laughlin, D. C., Bakker, J. D. & Fulé, P. Z. 2005. Understory plant community structure in

lower montane and subalpine forests, Grand Canyon National Park, USA. - Journal of

Biogeography 32: 2083–2102.

Lecomte, N., Simard, M., Bergerson, Y., Larouche, A., Asnong, H. & Richard, P. J. H.

2005. Effects of fire severity and initial tree composition on understorey vegetation dynamics

in a boreal landscape inferred from chronosequence and paleoecological data. - Journal of

Vegetation Science 16: 665-674.

Loomis, R. M. 1973. Estimating fire-caused mortality and injury in oak-hickory forests. -

U.S. Government Printing Office.

van Mantgem, P. & Schwartz, M. 2003. Bark heat resistance of small trees in Californian

mixed conifer forests: testing some model assumptions. - Forest Ecology and Management

178: 341–352.

Marozas, V., Racinskas, J. & Bartkevicius, E. 2007. Dynamics of ground vegetation after

surface fire in hemiboreal Pinus sylvestris L. forests. – Forest Ecology and Management 250:

47-55.

Miller, M. 2000. Fire Autecology. - In: Brown, J. K. & Smith, J. K. (ed.), Wildland fire in

ecosystems: effects of fire on flora. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-42-vol.2. Ogden, UT: U.S.

Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, pp. 9-34.

37

Minnich, R. A. & Chou, Y. H. 1997. Wildland fire patch dynamics in the chaparral of

Southern California and Northern Baja California. – International Journal of Wildland Fire

7(3): 221-248.

Moretti, M., Staehli, C. & Gillet, F. 2008. Determinants for the conservation of a vulnerable

fire-dependent species at its marginal range. - Plant Ecology 199: 89–98.

Mullette, K. J. 1978. Studies of the lignotubers of Eucalyptus gummifera (Gaertn. & Hochr.).

I The nature of the lignotuber. - Australian Journal of Botany 26(1): 9–13.

Myers, R. L. 2000. Fire in tropical and subtropical ecosystems. - In: Brown, J. K. & Smith, J.

K. (ed.), Wildland fire in ecosystems: effects of fire on flora. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-

42-vol.2. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain

Research Station, pp. 161-173.

Myers, R. 2006. Living with fire – sustaining ecosystems and livelihoods through integrated

fire management. - The Nature Conservancy Global Fire Initiative, Tallahassee, FL.

Nord, E. C. & Green, L. R. 1977. Low-volume and slow-burning vegetation for planting on

clearings in California chaparral. - USDA Forest Service Research Paper. California.

Olson, J. S. 1963. Energy storage and balance of producers and decomposers in ecological

systems. - Ecology 44: 322-331.

Parviainen, J. 1996. Impact of fire on Finnish forests in the past and today. - Silva Fennica

30(2-3): 353-359.

Pausas, J. G. & Vallejo, V. R. 1999. The role of fire in European Mediterranean ecosystems.

– In: Chuvieco E. (ed.), Remote sensing of large wildfires in the European Mediterranean

basin. - Springer-Verlag, pp. 3-16.

Pauw, A. & Johnson, S. 2002. Table Mountain and Natural History. - Fernwood Press.

Pyne, S. J. 2001. Fire: A brief history. - University of Washington Press.

Racine, C., Jandt, R., Meyers, C. & Dennis, J. 2004. Tundra fire and vegetation change

along Hillslope on the Seward Peninsula, Alaska, U.S.A. - Arctic, Antarctic, and Alpine

Research 36(1): 1-10.

Robberecht, R. & Defosse, G. E. 1995. The relative sensitivity of two bunchgrass species to

fire. - International Journal of Wildland Fire 5(3): 127-134.

Romme, W. H. & Despain, D. G. 1989. Historic perspective on the Yellowstone fires of

1988: a reconstruction of prehistoric fire history reveals that comparable fires occurred in the

early 1700's. - BioScience 39: 695-699.

Rowe, J. S. 1983. Concepts of fire effects on plant individuals and species. - In: Wein, R. W.

& MacLean, D. A. (ed.), The role of fire in northern circumpolar ecosystems. Scope 18. New

York: John Wiley and Sons, pp. 135-154.

38

Ryan, K. C. 2000. Global change and wildland fire. – In: Brown, J. K. & Smith, J. K. (ed.),

Wildland fire in ecosystems: effects of fire on flora. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR 42-vol.2.

Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research

Station, pp. 175-183.

Ryömä, R. & Laaka-Lindberg, S. 2005. Bryophyte recolonization on burnt soil and logs. -

Scandinavian Journal of Forest Research 20(6): 5-/16.

Schimmel, J. & Granström, A. 1997. Fuel succession and fire behaviour in the Swedish

boreal forest. - Canadian Journal of Forest Research 27: 1207-1216.

Shlisky, A., Waugh, J., Gonzalez, P., Gonzalez, M., Manta, M., Santoso, H., Alvarado,

E., Nuruddin, A. A., Rodríguez-Trejo, T. A., Swaty, R., Schmidt, D., Kaufmann, M.,

Myers, R., Alencar, A., Kearns, F., Johnson, D., Smith, J. & Zollner, D. 2007. Fire,

ecosystems and people: Threats and strategies for global biodiversity conservation. - The

Nature Conservancy Global Fire Initiative Technical Report 2007-2.

Smith, C. W & Tunison, J. T. 1992. Fire and alien plants in Hawaii: research and

management implications for native ecosystems. - In: Stone, C. P., Smith, C. W., Tunison &

J. T., (ed.), Alien plant invasion in Hawaii: management and research in native ecosystems.

Honolulu, HI: University of Hawaii Press, pp. 394-408.

Stephens, S. L. & Ruth, L. W. 2005. Federal forest-fire policy in the United States. –

Ecological Applications 15(2): 532-542.

Stephenson, N. L. 1994. Long-term dynamics of giant sequoia populations: implications for

managing a pioneer species. –In: Aune, P. S. (ed.), technical coordinator, Proceedings of the

Symposium on giant sequoias: their place in the ecosystem and society, 23–25 June 1992,

Visalia, California, USA. U.S. Forest Service General Technical Report PSW-151, pp. 56-63.

Stephenson, N. L. 1999. Reference conditions for giant sequoia forest restoration: structure,

process, and precision. - Ecological Applications 9: 1253–1265.

Streets, D. G., Yarber, K. F., Woo, J. H. & Carmichael, G. R. 2003. Biomass burning in

Asia: annual and seasonal estimates and atmospheric emissions. - Global Biogeochemical

Cycles.

Syphard, A. D., Radeloff, V. C., Keeley, J. E., Hawbaker, T. J., Clayton, M. K., Stewart,

S. I. & Hammer, R. B. 2007. Human influence on California fire regimes. - Ecological

applications 17(5): 1388-1402.

Taylor, D. 2009. Biomass burning, humans and climate change in Southest Asia. - Springer

Science+Business Media B.V.

Thonicke, K., Venevsky, S., Sitch, S. & Cramer, W. 2001. The role of fire disturbance for

global vegetation dynamics: coupling fire into a Dynamic Global Vegetation Model. – Global

Ecology & Biogeography 10: 661-667.

Tishkov, A. A. 2004. Forest fires and dynamics of forest cover. – In: Kotlyakov, V. M. (ed.),

In Natural Disasters, In Encyclopedia of life support systems. Oxford, UK.

39

Towne, G. & Ownesby, C. 1984. Long-term effects of annual burning at different dates in

ungrazed Kansas tallgrass prairie. - Journal of Range Managament 37(5): 392-397.

Verroios, G. & Georgiadis, T. 2002. Post-fire vegetation succession: the case of Aleppo pine

(Pinus halepensis Miller) forests of Northern Achaia (Greece). - Fresenius Environmental

Bulletin 11(4): 186-193.

Viegas, D. X., Viegas, M. T. S. P. & Ferreira, A. D. 1992. Moisture content of fine forest

fuels and fire occurrence in central Portugal. - International Journal of Wildland Fire 2: 69-86.

Wade, D. D., Brock, B. L., Brose, P. H., Grace, J. B., Hoch, G. H. & Patterson III, W. A.

2000. Fire in Eastern Ecosystems – In: Brown, J. K. & Smith, J. K. (ed.), Wildland fire in

ecosystems: effects of fire on flora. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-42-vol.2. Ogden, UT: U.S.

Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, pp. 53-96.

Wein, R. W. & Bliss, L. C. 1973. Changes in arctic Eriophorum tussock communities

following fire. – Ecology 54(4): 845-852.

Weatherspoon, C. P. 1996. Fire-silviculture relationships in Sierra forests. - In: Sierra

Nevada Ecosystem Project: Final report to Congress, vol. II, Assessments and scientific basis

for management options. Davis: University of California, Centers for Water and Wildland

Resources, pp. 1167-1176.

Westerling, A. L., Hidalgo, H. G., Cayan, D. R. & Swetnam, T. W. 2006. Warming and

earlier spring increase Western U.S. forest wildfire activity. – Science 313: 940-943.

Wright, H. A. & Klemmedson, J. O. 1965. Effect of fire on bunchgrasses of the sagebrush-

grass region in Southern Idaho. – Ecology 46(5): 680-688.

Wright, M. G. & Samways, M. J. 1999. Plant characteristics determine insect borer

assemblages on Protea species in the Cape Fynbos, and importance for conservation

management. - Biodiversity and Conservation 8: 1089–1100.

40