Primarna produkcija v ekosistemu

• Glavni proces: fotosinteza

• Bruto primarna produkcija ekosistema (GPP) – fotosinteza na nivoju ekosistema (fotosinteza vsega fotosinteznega tkiva v ekosistemu – listi, zelena stebla, alge, cianobakterije)

• GPP je večinoma vezana na fotoavtotrofe

• Kemoavtotrofi imajo le redko znaten pomen v ekosistemu

89

Fotosinteza (C3 rastline)

• Svetlobne reakcije – pretvorba svetlobne v kemično energijo (ATP, NADPH)

• Fiksacija ogljika – kemična energija se porablja za pretvorbo CO2 v sladkorje

90

• Dvosmerno delovanje : – Kot karboksilaza – vezava CO2

– Kot oksigenaza – oksidacija sladkorjev (20-40 % zmanjšanje učinkovitosti fiksacije CO2 – varnostni mehanizem???)

• Velika koncentracija v listih (najbolj razširjen encim na Zemlji)

• 25% dušika v listih v tem encimu (50% vsega dušika v listih vezano na fotosintetske encime)

Rubisco - osrednji fotosintetski encim

91

Fotosinteza – koncentriranje CO2 (C4, CAM fotosinteza)

92

Fotosinteza (C4 rastline) Listna reža

Celica mezofila

Celica žilnega ovoja

Žila

Celica mezofila

Celica žilnega ovoja

• Koncentriranje CO2 v celicah žilnega ovoja, kamor se prenaša preko cikla PEP -> manj fotorespiracije, ki je temperaturno odvisna

• PEP cikel zahteva dodatno energijo

• Manj potrebnega RUBISco -> večja učinkovitost izrabe dušika (NUE) (masa asimilatov/porabljen N)

• PEPco ima večjo afiniteto za CO2 -> za isto asimilacijo reže lahko bolj priprte -> večja učinkovitost izrabe vode (WUE) (masa asimilatov/porabljena voda)

• Večja učinkovitost v toplejših, močneje osončenih okoljih

• Značilno za stepe in savane tropskega pasu (5% rastl. vrst vendar dominantne na 1/3 kopnega)

93

Fotosinteza – okoljska regulacija

• Rastlina prilagodi fotosintezo tako, da biokemični in fizični dejavniki hkrati omejujejo fiksacijo ogljika.

• Učinkovitost porabe virov je največja, če je difuzija CO2 v rastlino izenačena s porabo CO2 v procesu fiksacije

• Fizične omejitve (difuzija CO2 v list) : odprtost listnih rež in mejna plast zraka ob listu

• Biokemične omejitve: dostopnost energije iz svetlobnih reakcij, razpoložljivost fotosint. encimov in RuBP, metabolizem trioz

• Dilema: uskladiti fiksacijo CO2in izgube vode

94

Fotosinteza – okoljska regulacija

• Načelo: hkratno omejevanje difuzije CO2 in biokemičnih dejavnikov

• Stomatalna prevodnost je prilagojena tako, da je fluks CO2 v rastlino blizu saturacijske točke fotosinteze za CO2

95

Fotosinteza – vpliv svetlobe (nivo LISTA)

• Spremenljiv dejavnik (noč-dan, zima-poletje, sončno vreme-deževno, sončne pege v rastl. odeji, …)

• C3 rastline imajo pri šibki svetlobi (pod saturacijsko točko) konstantno učinkovitost izrabe svetlobe (LUE) – 6% PAR

• Kratkoročni odziv (minute): zaprtost-odprtost listnih rež

• Srednjeročno (tedni, meseci) – senčni-sončni listi (razlika v debelini lista, respiraciji, vsebnosti fotosint. pigmentov, nagnjenost lista)

• Dolgoročno – adaptacije (genetske prilagoditve) – velikost lista, dlakavost, nagnjenost lista, idr.

96

Fotosinteza – vpliv svetlobe (nivo EKOSISTEMA)

• Pomen indeksa listne površine (LAI) (m2/m2)

• Struktura rastl. odeje pomembna za LUE celega ekosistema (bolj nagnjeni, pokončni listi na vrhu odeje, spodaj vodoravni)

• Ekosistem oz. vegetacija vzdržuje dokaj konstantno LUE:

– na nivoju lista z listnimi režami,

– na nivoju rastl. odeje s senčnimi/sončnimi listi in senescenco tistih listov, ki so neto porabnik asimilatov

• Svetloba ne pojasni globalnih vzorcev primarne produkcije ekosistemov –pomembnejši drugi dejavniki (npr. stepe tropskega pasu bolj osončene kot deževni gozd, vendar manj produktivne)

97

Fotosinteza – vpliv povečanega CO2 – nivo LISTA

• Rastline ne zmanjšajo konc. CO2 v svoji okolici (razen v zelo gostih sestojih, kar pa ne vpliva bistveno na zmanjšanje fotosint. učinkovitosti)

• Vpliv povečanega CO2 je zmanjšan zaradi vpliva na listne reže, ki se priprejo (down-regulation)

• Rastline (zlasti C3) niso saturirane pri zdajšnji konc. CO2 v atmosferi – dvakratna konc. poveča fotosintezo lista (!!!) za 30-50%

Višja koncentracija CO2 v atmosferi

Listne reže bolj priprte

Večja WUE

Manjše izgube vodeVišja konc.

CO2 v listu

Manjše potrebe po encimih

Manj potrebnega N

Večja NUE

Manj fotorespiracije

Večja asimilacija

98

Fotosinteza – vpliv povečanega CO2 – nivo EKOSISTEMA

Za ekosistem napoved mnogo težavnejša (povratne zanke, posredni vplivi):

• Srednjeročno pomembnejši posredni vplivi višje konc. CO2 – vpliv na NUE in WUE (značilno manjša vsebnost N v listih)

• Dolgoročno: adaptacija rastlin (morfološko-anatomske prilagoditve) in spremembe vrstne sestave ekosistemov, kar napovedi še bolj zakomplicira

• Spremembe kompeticijskih razmerij med rastlinami (C3, C4)

• vpliv CO2 na druge klimatske dejavnike (višja temp., drugačni vzorci padavin, globalno obsevanje, dolžina vegetacijske dobe, sestava vegetacije)

• Agroekosistemi (posebej monokulture) na boljšem kot naravni ekosistemi zaradi enostavnejše zgradbe in optimalnejših razmer

• Velike razlike med rastlinskimi vrstami: hitreje rastoče – bolj odzivne.

• V naravnih ekosistemih pogosta večja alokacija v podzemne organe

99

Fotosinteza – vpliv pomanjkanja vode

• Kratkoročna regulacija – zapiranje listnih rež, kar vodi v:

o naraščanje temp. lista (suša pogosto povezana z visoko osvetljenostjo)

o Večjo respiracijo in fotorespiracijo (izgube asimilatov)

oManjšo učinkovitost izrabe svetlobe (LUE)

• Srednjeročno: zaradi stalno majhne stomatalne prevodnosti rastlina zmanjša kapaciteto fotosinteze (znak: manj dušika v listih)

• Dolgoročno (adaptacija): zmanjšanje listne površine večja SLA, nagnjenost, obrnjenost listov, …) – v smeri večje učinkovitosti izrabe vode (WUE)

• Nasprotje: WUE – kapaciteta fotosinteze

Izguba vode, nižja temp. lista,

asimilacija, velika izraba svetlobe

Zadrževanje vode, višja temp lista, ni

asimilacije, majhna izraba svetlobe

Fizikalni problem: pri določeni odprtosti listnih rež so izgube vode relativno večje kot difuzija CO2 v list (večja upornost za difuzijo CO2 kot za vodo).

100

Fotosinteza – vpliv hranil

• Več hranil (zlasti N, P) – več fotosintetskihencimov in pigmentov – večja kapaciteta fotosinteze (potencial za fotosintezo)

• Več dušika – hitrejša rast – manjša trajnost listov (hitrejša menjava listov)

• Manj dušika – večja trajnost listov (ni dovolj snovi za izgradnjo – investiranje v trdnost, neužitnost listov)

• SLA (specifična listna površina) – listna površina na suho maso lista (m2/kg) je dober pokazatelj kapacitete za fotosintezo

• Večja SLA – tanjši listi, več asimilacije na enoto biomase; manjša SLA – debelejši listi (lignin, tanini, kutikula, …)

• Več dušika v listih – večja verjetnost herbivorije

1/SLA (g/m2)

Vseb

nost

N (k

g/m

2 )

Vsebnost N v listih (mmol m-2)

Kapa

cite

ta fo

tosi

ntez

e (μ

mol

m-2

s-1) Poljščine

(Pšenica, riž, …)

Pleveli

Listavci

Iglavci, vednozelene rastl.

Sklerofiti

101

Fotosinteza – vpliv hranil

• V monokulturah – prilagoditev SLA in trajnosti listov

• V (pol)naravnih ekosistemih – spremembe vrstne sestave (včasih zelo počasno – npr. v gozdovih)

N v listih

Trajnost listov

SLAKapaciteta fotosinteze

Transpiracija (manjši WUE)

Vpliv herbivorov

Kvaliteta opadaHitrost kroženja N

++

+

+

+

+

+ + -

- -

102

Povezave med kapaciteto fotosinteze, vsebnostjo N v listih, specifično listno površino in trajnostjo listov za 111 vrst iz 6 različnih biomov (Reich in sod. 1999)

103

Fotosinteza – vpliv temperature

• Fotosinteza je zmanjšana (lahko povsem ustavljena) pri ekstremnih temperaturah

• Nizke temp. – počasne kemične reakcije, zamrzovanje vode

• Visoke temp. – velika respiracija in fotorespiracija, kasneje tudi fotooksidacija in denaturacija encimov

• Bolj občutljive temotne reakcije fotosinteze (fiksacija CO2) zaradi več encimov

• Pri nizkih temp. povečanje koncentracije encimov in s tem N v listih (večja kapaciteta fotosinteze)

• Vroče, vlažno: visoka kapaciteta fotosinteze

• Vroče, suho: manjši LAI, večja SLA

104

Fotosinteza – vpliv zračnih onesnažil

Onesnažila iz zraka (npr. SO2, O3) poškodujejo fotosintetski aparat

Zmanjšanje kapacitete fotosinteze

Manjša stomatalna prevodnost

Zmanjšan učinek onesnažil

Učinek onesnažil manjši pri rastlinah z manjšo kapaciteto fotosinteze (suha, s hranili revna okolja), saj je pri njih

stomatalna prevodnost manjša – manj polutantov pride v list.

105

Fotosinteza – ekološki poudarki

• Izenačitev porabe (fiksacija CO2) in dovajanja (difuzija CO2) –prilagoditev tega ravnotežja pri spremembi dostopnosti hranil, vode, svetlobe

• Kapaciteta fotosinteze prilagojena talnim razmeram (voda, hranila) – velika kapaciteta ni smiselna v revnih, sušnih okoljih, ker le redko lahko pride do izraza

• Prilagoditev listne površine za ohranjanje konstantne LUE v rastlinski odeji

106

GPP – neto fotosinteza ekosistema

Je najbolj odvisna od:

• Listne površine celega ekosistema (LAI)

• Dolžine fotosintetske (rastne) sezone

• Fotosinteze posameznih listov–Kapaciteta fotosinteze

–Okoljski dejavniki (stres), ki vplivajo na difuzijo CO2 oz. stomatalno prevodnost

107

GPP – neto fotosinteza ekosistema

108

GPP – vpliv strukture rastlinske odeje (canopy)

• Lastnosti fotosinteze listov na posamezni višini v rastlinski odeji so takšne, da je skupni GPP rastl. odeje (ekosistema) čim večji (senčni/sončni listi)

• Zgoraj sončni listi z veliko kapaciteto fotosinteze opravljajo večino asimilacije ekosistema

• Listi na meji pozitivne neto fotosinteze (kompenzacijska točka) odpadajo

• Vpliv odeje na nekatere dejavnike večinoma ojača pomen zgornjih listov – spodaj večja vlažnost, nižja temp., počasnejša difuzija, kar zmanjša hitrost fotosinteze rel. zmanjša pomen spodnjih listov

• Saturacija za svetlobo cele odeje nastopi kasneje kot saturacija posameznega lista – zgornji listi bolj navpični, omogočajo prodiranje svetlobe v odejo

109

GPP – vpliv strukture rastlinske odeje

GOZD NJIVSKI POSEVEK

•Dejavniki, ki bi zmanjšali LUE (hranila, suša) manj verjetni na NJIVI•Kmetijske rastline selekcionirane za visoke priraste

Saturacija za svetlobo za CELO RASTL. ODEJO

Ni saturacije na razponu od 0-2000 (konstantna LUE)

110

Vsebnost dušika v listih

Vsebnost dušika v listih na različnih delih krošnje

111

Primarna produkcija v ekosistemu

• Bruto primarna produkcija ekosistema (GPP) – neto fotosinteza vsega fotosintetskegatkiva v ekosistemu)

• Respiracija rastlin (primarnih producentov) (Rrastl.)

• Neto primarna produkcija (NPP) NPP = GPP - Rrastl.

112

NPP v ogljikovem ciklu ekosistema

• NPP = GPP - Rrastl.

NPP

Rast rastlin (povečanje rastlinske biomase ekosistema)

Izgube ogljika iz rastlin:

-Opad in pretvorba v talno organsko snov

-Herbivorija

-Koreninski izločki rastlin+mikoriza

-Hlapne organske substance Enota za tok ogljika: [kg C m-2 leto -1]

(izražamo na daljše časovno obdobje, da izničimo vpliv sezone)

pomen

113

Respiracija rastlin v ekosistemu (Rrastl.)

• Respiracija rastlin: zagotavljanje energije za privzemanje hranil ter produkcijo in obnovo biomase (fotosinteza je eden od načinov zagotavljanja respiracije)

• Fiziologija respiracije: glikoliza (2 ATP), Krebsov cikel (36 ATP), O2 končni akceptor elektronov

114

Respiracija rastlin v ekosistemu (Rrastl.)

• Respiracija je temperaturno odvisna – višja temperatura-večja respiracija

• Respiracija je odvisna od vsebnosti proteinov: več proteinov (encimov) - relativno večja respiracija

• Možno prilagajanje rastline (aklimatizacija) na spremenjene temperaturne razmere

Temperatura (°C)

Resp

iraci

ja

115

Rrastl. = Rrast + Rvzdrž. + Rion

• Rrast – respiracija rasti (zagotavljanje energije za povečanje biomase)

- Rastline podobne v deležu Rrast, ne glede na razmere

- Velike razlike med gradniki tkiv (lipidi, lignin, tanini, proteini zahtevajo veliko energije, polisaharidi, AK, nukl. kisline manj)

• Rvzdrž. – vzdrževalna respiracija (nadomeščanje in popravljanje encimov in membran, zagotavljanje gradienta ionov preko membran) – večji delež v bolj produktivnih okoljih

• Rion – respiracija privzema ionov (energija potrebna za sprejem hranil v rastlino)

116

Respiracija predstavlja v ekosistemih dokaj konstantni delež GPP-ja – cca. 50%

Povezava med GPP in NPP v 11 gozdovih različnih klimatskih območij ZDA kaže na konstantni delež Rrastl.

117

Komponente NPP % of NPP

Nova rastlinska biomasa 40-70Listi in reproduktivni organi 10-30Apikalna rast stebla 0-10Razrast stebla 0-30Nove korenine 30-40

Izgube C iz korenin 20-40Koreninski izločki 10-30Mikoriza 10-30

Vpliv motenj 1-40Hlapne substance 0-5

NPP = GPP - Rrastl.

Ugotavljanje teh komponent različno težavno – nadzemna biomasa lažje, podzemne komponente zelo zahtevno (posebej v naravnih ekosistemih).

V različnih ekosistemih je NPP različno razporejen po komponentah.

118

Alokacija NPP v rastlinah

• NPP se bolj investira v dele rastlin, ki lahko zmanjšajo učinek dejavnika, ki zmanjšuje NPP

• Npr. v suhem, s hranili revnem okolju večja alokacija v podzemne dele, ker je s tem večja možnost omilitve sušnega stresa in stresa zaradi pomanjkanja hranil

• V gostem sestoju, kjer je močna kompeticija za svetlobo večja alokacija v nadzemne dele

• Rastline so v stalni dilemi med alokacijo v nadzemne in podzemne dele

119

Obnova tkiv v rastlinah

• Senescenca – gensko regulirano in okoljsko inducirano odmetavanje tkiv in organov

• Obnova pomembna za uravnavanje porabe energije in hranil glede na okoljske dejavnike: npr. strošek vzdrževanja za ohranitev listov pozimi je lahko prevelik, zato rastlina te dele odvrže

• Odmetavanje delov je povezano z osvajanjem virov – usmerjena rast proti svetlobi, mestom z več vode ali hranil, ipd.

• Odstranjevanje parazitov

120

Povprečna letna temperatura zraka

Neto primarna produkcija

Globalni vzorci primarne produkcije

121

Letna količina padavin

Neto primarna produkcija

122

Globalni vzorci primarne produkcije

Globalni vzorci primarne produkcije

Večina ekosistemov

123

Globalni vzorci primarne produkcije

Dinamika koncentracije CO2na Zemlji.

• Naraščanje CO2 v atmosferi

• Velika sezonska nihanja na severni polobli; majhna na južni

• To kaže na veliko večji vpliv CO2 vezave na kopnem kot v morjih

• Na kopnem >99% vse biomase (od tega skoraj vsa v rastlinah)

• 60% NPP na kopnem (kljub 70% pokritosti Zemlje z morji)

• Izmenjava C med atmosfero in biosfero dosega tretjino vsega C v atmosferi

124

Globalni vzorci primarne produkcije

•Primer: srednjeevropski bukov gozd

Organizem Masa suhe snovi (t/ha)

Zelene rastline 275Listi 4Veje in vejice 30Debla 240Zeliščna plast 1

Živali (nad tlemi) 0,004Ptice 0,0007Veliki sesalci 0,0006Mali sesaslci 0,0025Žuželke ?

Talni organizmi ca. 1Deževniki 0,5Ostale talne živali 0,3Glive, bakterije 0,3

125

Globalni vzorci primarne produkcije

126

Porazdelitev mase v nadzemne in podzemne dele v različnih biomih

Globalni vzorci primarne produkcije

127

Zaloge ogljika, produkcija in površina različnih biomov na Zemlji

Globalni vzorci primarne produkcije

128

Povprečna produktivnost biomov na časovno enoto in na enoto listne površine