11
Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO 2 (POPFACE) MARTIN LUKAC*,CARLO CALFAPIETRA { andDOUGLAS L. GODBOLD* *School of Agricultural and Forest Sciences, University of Wales, Deiniol Road, Bangor, LL57 2UW, UK, {Dipartimento di Scienze dell'Ambiente Forestale e delle sue Risorse, University of Tuscia, Via San Camillo de Lellis, I-01100 Viterbo, Italy Abstract A fast growing high density Populus plantation located in central Italy was exposed to elevated carbon dioxide for a period of three years. An elevated CO 2 treatment (550 ppm), of 200 ppm over ambient (350 ppm) was provided using a FACE technique. Standing root biomass, fine root turnover and mycorrhizal colonization of the following Populus species was examined: Populus alba L., Populus nigra L., Populus x euramericana Dode (Guinier). Elevated CO 2 increased belowground allocation of biomass in all three species examined, standing root biomass increased by 47±76% as a result of FACE treatment. Similarly, fine root biomass present in the soil increased by 35±84%. The FACE treat- ment resulted in 55% faster fine root turnover in P. alba and a 27% increase in turnover of roots of P. nigra and P. x euramericana. P. alba and P. nigra invested more root biomass into deeper soil horizon under elevated CO 2 . Response of the mycorrhizal community to elevated CO 2 was more varied, the rate of infection increased only in P. alba for both ectomycorrhizal (EM) and arbuscular mycorrhizas (AM). The roots of P. nigra showed greater infection only by AM and the colonization of the root system of P. x euramericana was not affected by FACE treatment. The results suggest that elevated atmospheric CO 2 conditions induce greater belowground biomass investment, which could lead to accu- mulation of assimilated C in the soil profile. This may have implications for C sequestration and must be taken into account when considering long-term C storage in the soil. Keywords: elevated CO 2 , mycorrhizas, POPFACE, Populus, root production, root turnover Received 31 May 2002; revised version received and accepted 3 October 2002 Introduction The atmospheric concentration of CO 2 is increasing at annual rate of 1.8 ppm (Mendelsohn & Rosenberg, 1994). Numerous studies have attempted to investigate the effect of elevated atmospheric CO 2 on terrestrial eco- systems. Particular attention has been given to studying the relationship between elevated atmospheric CO 2 and increased deposition of organic matter into the soil pro- file (Rogers et al., 1994), since this might present a nega- tive feedback on the concentration of atmospheric CO 2 . Much of this work has focussed on the belowground plant response to elevated CO 2 and the observations have been summarized in reviews of Norby (1994), Rogers et al. (1994), Berntson & Bazzaz (1996a) and Curtis & Wang (1998). In general, it is suggested that roots often achieve the biggest and the most consistent growth enhancement among all plant parts (Pritchard & Rogers, 2000). How- ever, the understanding of the root response to elevated CO 2 of trees is limited as most data available come from experiments carried out with juvenile plants using only a single sampling period (Rogers et al., 1999), primarily in pots and experiments where rooting volume is restricted. Hence, conducting studies of root production under field conditions is of importance since the artefacts of manipu- lated soil or situations restricting root growth do not Correspondence: Martin Lukac, School of Agricultural and Forest Sciences, University of Wales, Deiniol Road, Bangor, LL57 2UW, UK, fax 44 1248 354997, e-mail: [email protected] Global Change Biology (2003) 9, 838±848 838 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd

Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

��������� ������� � ��������� � ������ ��� �� ����������� �� ����� ������� ������� ���� ���� ���� ������ ���������

���� �� ��� �� � � � �� �� � � � � �� � ��� � ���� � � � � �� �� �

������� �� ����� ��� ��� ���� ��������� ������� � �� ������ ������� ����� ����� ���� ���� � � ���!� �"�� � �� �����#�

����$�"%��� � ���� ��� � ����� ��� ������� ������� � �� &������ '�� ��� (�"���� �� ������� )*+,,++ '� �%�� ) ���

� ��� ��

� � �� ������ ���� ������ ������� �� � ��� ��� ��� � ���� � !� �� � � �"����� ��

���� ��� � � � ���"��� ��� ������ �� ����� �� ��# � ���� ��� ��� ��� ���� �$$% ����

�� �%%��� ���� � ��� �&$% ���� � � �������� ���� ���� �����'��# (� ��� ����

��� �� ��� ���� ������� � ��������� � ������ ��� �� ��� �������� �������

������� � � �" ����) ������� ���� *# ������� ��� *# ������� ���������� +���

�,������# ���� ��� ��� ���� ��� ��������� ���� ��� �� ��� �� � �� ����� �������

�" ���� �� ��� ���� ��� �� ���� ��� � -./.01 � ������ �� ���� ��� ����#

(���� ��� ��� ���� ��� �� ������ � ��� ���� ���� ��� � &$/2-1# 3�� ���� ��� �4

��� �������� � $$1 � ���� ��� ���� ������� � �� ���� � �.1 ���� �� � ������� ��

����� �� �� ��� � �� ����������# �� ���� � �� �� ������� ���� ���� ��� ��

��� ������ ���� ������ ���� ���� ��� ���# 5������ �� ��� ��������� � �������� ��

���� ��� ��� � � ���� � ���� ��� � �� �� ������� ���� ��� ��� � �� ���� ��� ���

������������� � ��6� � � ����� � ��������� � ��6�# 3�� ����� �� �� ��� ������

��� ��� ������� ��� � �6 � ��� ������ ��� �� ��� ���� ������ �� �� ����������

� � �� ������� � ���� ��� ����# 3�� ������� ������� �� � ���� ��� ���������� ���

�������� ����� ��� ��� ��������� ��� �� �������� ����� ����� �� � �� ���4

��� ��� �� ������ ��� � � ��� ���� �������# 3��� � � � �� ������ ���� ���

� ��'����� ��� � ���� � � 7� ��� ����� ��� ��������� ���4���� � ���� ��

� ��� ����#

��-���. �������� �� �� !""#$%�&� � ����� /�!����� "!!� '"!�( �$!�� "!!� �("�!��"

�������� 0, 1�� �++�2 ������ ������ ������� ��� ����! �� 0 3� �%� �++�

!���������

�#� ���!&'#�"$ !� ���"��$!� !) � $& $� "��&$�* ��

���(�� "��� !) +�, ''� -������&!#� . �!&��/�"*�

+0012� �(��"!(& &�(�$�& #��� �����'��� �! $���&�$*���

�#� �))� � !) �������� ���!&'#�"$ � !� ��""�&�"$�� � !3

&�&���&� ��"�$ (��" ������$!� #�& /��� *$��� �! &�(��$�*

�#� "����$!�&#$' /��4��� �������� ���!&'#�"$ � ���

$� "��&�� ��'!&$�$!� !) !"*��$ �����" $��! �#� &!$� '"!3

)$�� -�!*�"& � ���� +0012� &$� � �#$& �$*#� '"�&��� � ��*�3

�$�� )���/� 5 !� �#� !� ���"��$!� !) ���!&'#�"$ ��

�( # !) �#$& 4!"5 #�& )! (&&�� !� �#� /��!4*"!(��

'���� "�&'!�&� �! �������� � ��� �#� !/&�"���$!�& #���

/��� &(���"$%�� $� "��$�4& !) �!"/� -+0012� �!*�"& � ���

-+0012� ��"��&!� . ��%%�% -+006�2 ��� ("�$& . 7��*

-+00,2� �� *���"��� $� $& &(**�&��� �#�� "!!�& !)��� � #$���

�#� /$**�&� ��� �#� �!&� !�&$&���� *"!4�# ��#�� �����

��!�* ��� '���� '�"�& -�"$� #�"� . �!*�"&� �8882� 9!43

���"� �#� (���"&����$�* !) �#� "!!� "�&'!�&� �! ��������

� !) �"��& $& �$�$��� �& �!&� ���� ���$��/�� !�� )"!�

�:'�"$����& �""$�� !(� 4$�# ;(���$�� '����& (&$�* !���

� &$�*�� &��'�$�* '�"$!� -�!*�"& � ���� +0002� '"$��"$�� $�

'!�& ��� �:'�"$����& 4#�"� "!!�$�* �!�(�� $& "�&�"$ ����

9�� �� !��( �$�* &�(�$�& !) "!!� '"!�( �$!� (���" )$���

!��$�$!�& $& !) $�'!"��� � &$� � �#� �"��)� �& !) ���$'(3

����� &!$� !" &$�(��$!�& "�&�"$ �$�* "!!� *"!4�# �! �!�

!""�&'!���� �< ��"�$� �(5� � � #!!� !) �*"$ (��("�� ���

�!"�&� � $�� �&� ��$��"&$�� !) 7���&� ��$�$!� �!��� ���*!"� ��=>

��7� �� )�: �11 +�1, ?=100>� �3��$�< ���(5� @/��*!"�� �(5

��!/�� #��*� �$!�!*� -�88?2 8 ,?,A,1,

2&2 � �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���

Page 2: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

!�� $��! '���� �#� �!&� )"�B(����� &�(�$�� "�&'!�&� !)

"!!� &�&���& �! �������� � #�& /��� #��*�& !) "!!�

/$!��&&� 4$�# �$"�(���� ��� &�(�$�& "�'!"�$�* �� $� "��&�

!) /��!4*"!(�� �"� 4�$*#� (���" �������� �

-�(�����& � ���� +0002� �$�� "!!� *"!4�# ��� ��$����3

�� � !&�& $� �"��& ��� "�'"�&��� �& �( # �& 6>A>8C !)

�!��� ��� '"$��"� '"!�( �$!� -�!*��� +0,=2� ��5$�* �#�

�))� � !) �������� � !� )$�� "!!� �("�!��" �� $�'!"����

'�"� !) 4#!�� � !&�&��� "�&'!�&��

�� !""#$%�� )(�*$ &��/$!�$ ���� !�!�$%� �!"� �#��

,8C !) '���� "!!�& ��� �"� )!(�� $� ���"�� ���"� #�/$���

$� �#� 4!"�� -��$�# . ����� +00>2� ��� &( # �))� �& #���

&! )�" /��� $���&�$*���� �!&��� $� D�!��� &�&���&E !�3

&$&�$�* !) � &$�*�� '���� &'� $�& ��� � &$�*�� !" &���"��

)(�*�� &��/$!��& -�$��$* � ���� +0002� 4#$ # �! �!� #���

�#� '!����$�� �! "����� �#� "�&'!�&� !) 4#!�� � !&�&����

�#� �))� �& !) �������� � !� �� !""#$%�&� �& "��$�4��

/� E��$�� -+0012� �$�% -+0062 ��� �����!� . �$���"

-+00,2� $��$ ��� �#�� �#� '�" ����*� !) "!!�& 4$�# �� !"3

"#$%�& �� $� "��&� &$*�$)$ ����� ��� �#�� �#$& �))� � &���&

�! /� *"����" )!" �� �&&! $��$!�&�

��� �#�&� #��*�& ���$���� /� �������� � �$*#�

#��� '"!)!(�� �))� �& !� /��!4*"!(�� '"! �&&�&� ��3

"��&�� $�'(� ��� � #��*� $� B(��$�� !) "!!� ��"$���

!"*��$ $� �#� &!$� ����& �! ���� $��"$*($�* '"! �&&�&<

� #��*� $� ��&& ��� �("�!��" !) &!$� /$!�� -�(&&��#!'

� ���� +00,2� ���$��/$�$�� !) � ��� !�#�" �(�"$���& -�$5��

� ���� �8882� "����$�� !��"$/(�$!� !) ���) ��� "!!� ��"$���

$��! �#� &!$� '!!� -�!"$&&�� . !�"()!� �8882�

�� �#$& '�'�"� �#� �))� �& !) �������� � !� "!!� '"!3

�( �$!�� �("�!��" ��� �� !""#$%�� !�!�$%��$!� !) �#"��

/�!���� &'� $�& �"� "�'!"���� �����$�* "!!� /$!��&& 4�&

���&("�� )!" �#"�� *"!4$�* &��&!�&� /!�# (���" ���

�"������� ��� (���" ��/$��� !��"!�� �$�$��"��� )$�� "!!�

'"!�( �$!� ��� �("�!��" 4�"� ���&("�� �("$�* �#�

4#!�� !("&� !) �#� � ���� �:'�"$����� �� !""#$%��

� �$�$�� 4�& &�(�$�� �("$�* �#� &� !�� ��� �#$"� *"!4$�*

&��&!�&� !4$�* �! ������� !�!�$%��$!� !) /�!���� "!!�&�

6 ���� �� � �������

�� � �����! ��� ��� !��� � ��� ���*��

�#� � ���� �:'�"$������ )� $�$�� $& �! ���� $� ���"��

����� -1��?>�81���� ++�,8�,>���� ���� +=8�2 !� � )!"��" �*"$3

(��("�� )$��� 4$�# � �(�"$��� "$ # ��� &!$� -�� F�� �����

'�"&� !���2� �)��" &!$� '"�'�"��$!�� /�!���� 4 ���"�*

����� -*��!��'� �3�+12 #�"�4!!� (��$�*& 4�& '������

�("$�* �#� &'"$�* !) +000 !��" 0 #� !) )!"��" �*"$ (��("��

)$��� �� �� +�� &'� $�*� 7$�#$� �#$& '������$!�� &$: �:3

'�"$������ '�!�& 4�"� '!&$�$!��� $� � 4�� �#�� �$�$�3

$%�� ��"$ #���� '!��(�$!�� �#"�� !��"!� '�!�& 4�"� ��)�

(���" ���("�� !��$�$!�&� 4#$�� $� �#� "���$�$�* �#"��

'�!�& �������� � �"������� -==8 ''�2 4�& '"!�$��� /�

��� �� #�$B(�� ���"�*� !� ���"��$!�& !) � 4�"�

���&("�� �� =11''� -� 1,2� =?� ''� -� ,?2 ���

==1''� -� 0=2 �("$�* �#� )$"&�� &� !�� ��� �#$"� *"!43

$�* &��&!�& $� ��� '�!�&� � ����$��� ��& "$'�$!� !) �#�

��� $�&������$!� ��� �#� '�")!"��� � !) �#� &�&��� �"�

*$��� /� -�$*�$���� � ���� �88+2�

�� # !) �#� '�!�& $& ��� $� �$�����"� !���$�$�* �'3

'"!:$������ ?=8 '����& &'� �� �� +� +�� $� !"��" �! #���

&())$ $��� �(�/�" !) �:'�"$������ �"��& ��� �! � #$���

��"�� ��!'� �!&("�� �� # '�!� 4�& )("�#�" �$�$��� $��!

&$: &� �$!�&� �4! �� # '������ !(� 4$�# �"��& !) � &$�*��

/�!���� &'� $�&� �#� &'� $�& (�$�$%�� 4�"� �& )!��!4&<

/�!���� ��%� �� -*��!��'� ���++2� /�!���� ��� �� - G���

�!("���2 ��� /5 4 ���"������ �!�� -�($�$�"2 -/5 ��� �����

��"�� �: ��"&#��/5 ��� ��� �3�+12� �!!�$�* !) /5 ���

��� /5 4 ���"������ 4�& ��"� &( �&&)(� -���"�� 00C2�

4#$�� �"!(�� ?8C !) (��$�*& !) /5 ��%� #�� �! /� "�'�� ��

/� ���$�$!��� '����& '"� (��$����� $� '!�&� �("�#�" $�)!"3

���$!� !� *��!��'� '"!'�"�$�& $& ����$��� $� ��)�'$��"�

� ��� -�88+2�

�#� 4#!�� !) �#� '������$!� 4�& �"$' $""$*���� �� � "���

!) 6A+8�� !) 4���" '�" ��� �("$�* �#� *"!4$�* &��&!��

&��"�$�* �''"!:$������ �� �#� /�*$��$�* !) �'"$� (��$� �#�

/�*$��$�* !) �!���/�"� �""$*��$!� 4�& $�'!"���� �&'�3

$���� �� �#� #�$*#� !) �#� &(���" $� !"��" �! ��!$� 4���"

&�"�&& �(&�� /� #$*# ���'�"��("�& ��� 4$��� !��$3

�$!�&� 7� �$� �!� )$�� ��� ��$��� � !) �"$' $""$*��$!�

�))� �$�* &'��$�� �$&�"$/(�$!� !) "!!�&�

1�����"�� �� � �� ��� ���� �� %��"���

�����$�* "!!� /$!��&& 4�& &��'��� (&$�* �� ,3 � �$��3

���" !"�"� �#� )$"&� &��'�$�* 4�& �""$�� !(� $�

�!���/�" +000� &(/&�B(��� &��'�$�* &�&&$!�& �!!5

'�� � $� ��" #� G(�� ��� �!���/�" �888 ��� $� ��" #�

���� G(��� ��'���/�" ��� �!���/�" �88+� �!!� &��'��&

4�"� ��5�� )"!� �4! &!$� #!"$%!�& &�'�"�����< &(")� �

����" 8A�8 � $� ��'�# ��� � /!��!� ����" �8A18 � $�

��'�#� �#"�� &��'��& '�" &'� $�& '�" '�!� 4�"� ��5��

)"!� �#� �$ $�$�� !) "���!��� &��� ��� �"��& �� ?8� =8

��� >8 � �$&��� � )"!� �#� &���� �"� 4�& ��5�� �!�

�! &��'�� "!!� &�&��� !) !�� �"�� �!"� �#�� !� �� �:3

�"� ��� &!$� !"�& 4�"� &!�5�� $� 4���" !��"�$*#� �! ���!4

)!" ��&� "��!��� !) "!!�& )"!� �#� &!$�� �!!�& 4�"� �#��

4�&#�� )"�� !) &!$�� �$�$��� $��! �4! �$�����" ��&&�& !)

)$�� -� ���2 ��� !�"&� -� ���2 "!!�&� �&$�* &�����"�

"$��"$�� �� �����'� 4�& ���� �! �$�$�� �#� )$�� "!!�& $��!

�$�$�* /$!��&& ��� �� "!��&&� #!4���"� !��� ��*�$*$/��

��!(��& !) �� "!��&& 4�"� ���� ���� ��� &��'��& !) "!!�&

4�"� �"$�� )!" = ���& �� 68 � ��� 4�$*#��� �� $���&�$3

*��$!� $��! �#� &'��$�� �$&�"$/(�$!� !) !�"&� "!!�& �("$�*

�#� )$��� ��&�"( �$�� #�"��&� "������� �#�� &!�� ��'"!!�&

���"*$�* )"!� �#� &�(�'4�"� �$&&�� �(� �! �#� �! ��$!�

!) �#� !"$�* &��'��& �� ���&� ?8 � )"!� �#� &����

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

/3 /� �� � � � � � � � ����� � � �F�� �� � 2&8

Page 3: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

�!!�& �:�"� ��� )"!� !"�& "�'"�&���$�* 8A�8 � &!$�

��'�# �("$�* ��� ��� ��'���/�" �88+ &��'�$�* &�&3

&$!�& 4�"� & ����� '"$!" �! �"�$�* ��� �#� & ��& 4�"�

�����&�� /� 7$��#$%! ?�+8/ &!)�4�"� '� 5�*� "�����$�*

�#� )!��!4$�* �''"!:$���� �$�����" �$&�"$/(�$!� !) )$��

"!!�& !) ��� /�!���� &'� $�& -"!!� �!�(�� $� �$�����"

��&& !��" �!��� /��!4 ���2< +6A+>C -/��!4 8�=��2�

18A16C -8�=A+�8��2� �6A�0C -+�8A+�=��2 ��� ++A+1C

-+�=A��8��2� �#� �$&�"$/(�$!� �$� �!� ��"� &$*�$)$ �����

/��4��� &'� $�& !" �"�������&�

1�����"�� �� ���� �� !���� ���

�� !"��" �! ���&("� )$�� "!!� '"!�( �$!�� � �!�$)$ ��$!�

!) $�*"!4�#3 !"$�* ���#!� �& ��& "$/�� $� �(5� .

�!�/!�� -�88+2 4�& (�$�$%��� ��"$�& !) "���!��� &'� ��

#!��& 4�"� '"��(* $� �#� &!$� '"!)$�� /�)!"� '����$�* $�

&'"$�* +000� �#�"� 4�"� �8 #!��& '�" &'� $�& $� �� # !)

�#� �:'�"$������ '�!�&H ���"� #!�� 4�& 1 � $� �$�����"

��� 18 � ���'� �� # &�� !) #!��& 4�& �$�$��� $��! )!("

&�"$�& !) )$�� #!��&� �#"�� !) �#�� -+= #!��& $� �!���2 4�"�

5�'� !'�� 4$�# 1 � �F &'� �"3�(/�&� �#� �(/�& 4�"�

�!&�� �� /!�# ���& 4$�# �:'����� )!�� )$���" �! �$�$�3

$%� &!$� �!$&�("� ��� ���'�"��("� #��*�& $� �#� �$ $�$��

!) � �(/�� ��� �(/�& 4�"� ��/����� ��� $�&�"��� $��! �#�

&!$� )�(&# 4$�# �#� &(")� �� � ���"�*�� &'� �"3�(/�& 4�"�

��)� $� �#� &!$� )!" � '�"$!� !) +?A+=�!��#&� � �3�� ��&#

4�& $�&�"��� $��! �#� '"��(* #!��& ��� )$���� 4$�# &!$�

&$���� )"�� !) "!!�&� �"� 4�& ��5�� �! !�'� � �#� &!$� �!

�#� !"$*$��� /(�5 ���&$�� !) (��$&�("/�� &!$�� �#� '"��(*

#!��& 4�"� (&�� $� "!���$!� 4$�# ��4 #!��& /�$�* !'����

�� # �$�� � &�"$�& !) $�*"!4�# !"�& 4�& )$���� )!" "!!�

���&("������ �#� $�*"!4�# !"�& 4�"� #�"��&��� ��=A

1�!��#& �)��" $�&�"�$!� $��! �#� &!$�� �#� "!!�& 4�"�

"��!��� )"!� �#� &!$� ��� '"! �&&�� �& ��& "$/��

�/!��� �!!� �("�!��" 4�& ����"�$��� � !"�$�* �!

��#���� . ( �"� -+06=2� �& � "��$! /��4��� ���(��

'"!�( �$!� ��� ��:$�(� &����$�* "!'� �� $& $�'!"����

�! /��" $� �$�� �#�� &$� � �#�&� �4! ���&("�& !) )$�� "!!�

/$!��&& 4�"� !/��$��� )"!� �$))�"��� ��'�& !) !"�&�

&!�� $�)�(�� � !) &!$� �$&�("/�� � -���$�*"!/� � ����

�8882 !� "!!� '"!�( �$!� $� $�*"!4�# !"�& ���!� /�

�: �(���� �!$� �$&�("/�� � #��*$�* �#� &!$� /(�5 ���&$��

��� "���& !) �$��"��$%��$!� ��� $�)�(�� � �#� '"!�( �$!�

$� $�*"!4�# !"�&� #�� � �))� �$�* �#� �/&!�(�� ���(� !)

�("�!��"� 9!4���"� �#�&� '"!/���& �"� *"����" $� (��$&3

�("/�� &!$�& &�&���& &( # �& ���("�� )!"�&� !" *"�&&�����

7� �"� !�)$���� �#�� $� �#� 4!"5 '"�&����� �#� �� #3

�$B(� (&�� #�& "�&(���� $� �$�$��� �$&�("/�� �� *$���

�#� &!$� ��'�� �!"�!��"� &$� � �#� &��� �� #�$B(� 4�&

�''�$�� $� /!�# � �"�������& $� $& �&&(��� �#�� "!!�

�("�!��" ���� !/��$��� $� �#$& �����" �"� ���$� )!" �#�

'("'!&� !) "!&&3�"������� !�'�"$&!��

1�����"�� �� "�����#�� ������#� ���

�! �&�$���� !�!�$%��$!� /� �"/(& (��" �� !""#$%�&

-��2� �4! &��'��& !) )$�� "!!�& 4�"� !��� ��� )"!� �#�

��'�# !) 8A�8 � �� "���!��� #!&�� �! ��$!�& 4$�#$�

�#� &��'�$�* "��*� !) �� # &� �$!� 4$�#$� �� # '�!�� �#�

&��'��& 4�"� !��� ��� �("$�* �#� )!��!4$�* &��'�$�*

&�&&$!�&< G(�� ��� �!���/�" �888 ��� $� ��" #� ����

G(��� ��'���/�" ��� �!���/�" �88+� ���'��& 4�"� $�3

���$����� &(/��"*�� $� >8C �� !#!�� �"��&)�""�� $��!

��/!"��!"� ��� &�!"�� �� 1 �� �"$!" �! �����&$& �#� "!!�&

4�"� �"�)(��� 4�&#�� )"�� !) &!$�� #!''�� $��! � �

'$� �& ��� &��$��� -�"(��"���� +0012� �!!� !�!�$%��$!�

/� �� 4�& �#�� �&�$����� � !"�$�* �! � �!�$)$�� ��"3

&$!� !) � '"!�! !� ��& "$/�� /� � �!�$*�� � ��� -+0082�

�"!� �� # &��'��� )!(" "���!��� &��� ��� � � "!!�

&� �$!�& 4�"� �!(���� !� &�$��& ��� �$�4�� 4$�# ��

���'$� � *"$� �� �88� ��*�$)$ ��$!�� �"�&�� � !" �/&�� �

!) �� !�!�$%��$!� $� �#� )!"� !) #�'#��� ��&$ ��& ���

�"/(& (��& 4�& �!��� (���" +88 $���"&� �$!�& !) �#� *"$��

� �!��� !) ,88 $���"&� �$!�& 4�"� $�&'� ��� '�" &��'���

���$! /��4��� �#� �!��� �(�/�" !) $���"&� �$!�& ��� �#!&�

!���$�$�* )(�*�� &�"( �("�& 4�& (&�� �& �� �&�$���� !)

'�" ����*� "!!� !�!�$%��$!��

�� !"��" �! ���&("� � �!�� !""#$%�� -��2 !�!�$%��$!�

!) "!!� �$'&� �#"�� )$�� "!!� &��'��& '�" /�!���� &'� $�&

'�" '�!� 4�"� !��� ��� $� ��� ��� ��'���/�" �88+

� !"�$�* �! �#� &��� & #��� �& ��& "$/�� '"��$!(&���

�)��" !��� �$!�� �#� "!!�& 4�"� �"�)(��� &#�5�� )"�� !)

&!$� '�"�$ ��& ��� '�� �� $��! &����� �$��& !���$�$�*

�!$&� !��!� ��� 5�'� �� 1 � (��$� �����&$&� �#� "!!�&

4�"� �#�� �$�4�� (���" /$�! (��" �$&&� �$�* �$ "!& !'�

-I���� ����$ �F++� �8A68J2 ��� $�&'� ��� )!" �� !�!�3

$%��$!�� � ���"�*�� �=8 "!!� �$'& 4�"� �:��$��� '�" �� #

&��'��� �� �$&�$� � �� �!"'#!��'� 4�& )!(�� �! !�3

!�$%� �#� "!!� �$'& !) ��� /�!���� &'� $�&� �#� �!"'#!��'�

4�& #�"� ��"$%�� /� 4#$�� ������ )(��� �����!'$�* �� #

!�!�$%�� "!!� �$'� �#� ���� �:��$���$!� !) ��� �:3

�"� ��� )"!� �#� �� #�'#�� (&$�* �!�$)$�� '"!�! !� !)

�!��� . �!��� -+0,>2 !�)$"���� �#�� !��� !�� ��

&'� $�& !�!�$%�� "!!�& !) ��� �#"�� /�!���� &'� $�&

(���" /!�# ��� ��� !��"!� �"�������&� � !�'�"$&!�

4$�# ��� )"!� � )"($�$�* /!�� $����$)$�� �#$& �� &'� $�&

�& ������� ����� �5

� � �� ���� ��������

�#� �:'�"$������ &��3(' '"!�$��� )!" � "���!�$%��

/�! 5 ��&$*� !�&$&�$�* !) �#"�� '�$"& !) '�!�&� �� # $�3

�(�$�* !�� ��� ��� !�� !��"!� '�!�� ��� ���(�& ���&3

("�� $� � &$�*�� &��'�$�* &�&&$!� 4�"� ���"�*�� )!" �� #

/�!���� &'� $�& ��� )!" �� # '�!�� "�&(��$�* $� �#"�� !/3

&�"���$!�& '�" &'� $�& '�" �"�������� �(� �! "�'�����

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

2-% � � ��� � ��5

Page 4: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

���&("�����& !) �#� &��� ��"$�/��& !��" �$��� �#� �"���3

���� �))� �& ��� �#� �$))�"�� �& /��4��� &'� $�& 4�"�

��&��� /� �''��$�* "�'����� ���&("�& ����� -����

���� )!" 7$��!4& +8�?2� �! &��$&)� �#� �&&(�'�$!�&

!) ������ �#� ���� 4�"� #� 5�� )!" �!"���$��

-!��!*!"!�A��$"�!� ��&�2 ��� )!" �B(��$�� -������E&

��&�2� ��" ����*� ���� !) �� !""#$%�� !�!�$%��$!� 4�"�

�!* �"��&)!"��� �! � !(�� )!" #���"!*���$�� !) ��"$�� ��

�! &$*�$)$ ��� /�! 5 �))� � 4�& ���� ��� ��� $& �#�"�)!"�

�!� !������� ('!� $� �#$& 4!"5� �"������� ��� &'� $�&

�))� �& 4�"� !�&$��"�� &$*�$)$ ��� �� /� 8�8=8�

5������

&� �� �� %��"���

�!��� "!!� /$!��&& !) ��� &'� $�& $� "��&�� �#"!(*#!(� �#�

�("��$!� !) �#� �:'�"$���� -�$*� +2� � &����� /($��3(' !)

"!!� /$!��&& !) /5 ��%� 4�& ��$���� )!" /!�# ��� ���

!��"!�� �'�"� )"!� �#� ���&("����� )"!� �!���/�"

�888� �"��& *"!4� (���" �������� � !�&$&������ �$&3

'��� &$*�$)$ ����� *"����" "!!� /$!��&& -/� 8�8+12� �$�$3

��" "�&(��& 4�"� !/��$��� )!" /5 ��� -/� 8�88+2 ��� /5 4

���"������ -/� 8�88+2� �!" �#�&� �4! &'� $�&� �"��&

*"!4� (���" ��� #�� � *"����" "!!� /$!��&& �� ���

&��'�$�* �$��&�

�#� ��*"�� !) $� "��&� !) �!��� "!!� /$!��&& �$))�"��

/��4��� �#� &'� $�&� /5 ��%� #�� &�����&� $� "��&� !) �!���

"!!� /$!��&& $��( �� /� ���< � 1>C -� �6C ��2� /5

��� ��� /5 4 ���"������ &#!4�� �� $� "��&� (���"

��� !) � >6C -� �1C ��2 ��� � >+C -� �+C ��2�

"�&'� �$�����

�� !��"�&�� &�$�(���$!� !) �/!��*"!(�� *"!4�# 4�&

��$���� &#!"��� �)��" '����$�* ��� �� /� $��(&�"���� /�

� +?C $� "��&� $� �$�����" !) /5 ��%� �� �#� ��� !) �#� )$"&�

*"!4$�* &��&!�� �$5�4$&�� $� /5 ��� ��� /5 4 ���"������

��� �"������� $� "��&�� &��� �$�����" /� � 18C ���

� ?8C� "�&'� �$����� �("$�* �#� )!��!4$�* �4! *"!4$�*

&��&!�& �#� ��#�� $�* �))� � !) ��� !� �/!��*"!(��

/$!��&& �� "��&�� &!��4#��� "�'"�&���$�* � >� � +8

��� � ,C $� "��&� !) �$�����" �� �#� ��� !) �#� �#$"�

*"!4$�* &��&!� )!" /5 ��%�� /5 ��� ��� /5 4 ���"������

-��)�'$��"� � ���� �88�2�

��! � ������ ��� �� �� %��"���

���"�*� "!!� /$!��&& '"�&��� $� �#� �!' �8 � !) &!$�

�:'"�&&�� �& � '�" ����*� !) �!��� "!!� /$!��&& ���&("��

$& &#!4� $� ��/�� +� /5 ��%� #�� &$*�$)$ ����� *"����"

'�" ����*� !) �#� "!!� /$!��&& $� �#� ���'�" &!$� #!"$%!�

-�8A18 �2 (���" ��� �"������� -/� 8�8�82� 4#�"��&

$� "��&�� ��'�# !) "!!� /$!��&& ���! ��$!� $� /5 ���

4�& �!� &$*�$)$ ��� -/� 8�+612� �! #��*� "�&(��$�*

)"!� ��� 4�& !/&�"��� $� /5 4 ���"������� �� "��&�

$� "!!�$�* ��'�# !) /5 ��%� ��� /5 ��� 4�& )!(�� 4$�#$�

=�!��#& !) �#� &��"� !) �#� �:'�"$���� ��� �#�"��)��"

"���$��� (� #��*��� &(**�&�$�* �#�� �#$& &#$)� 4�& �!�

� "�&(�� !) �!"� "!!�& )(��� !�!�$%$�* ���$��/�� &'� �

�!&� �! �#� &(")� � &!!��" $� ��� �#�� $� !��"!�

-���� �!� &#!4�2�

0Nov.-99 Feb.-00 May-00 Aug.-00 Nov.-00 Nov.-01Feb.-01 May-01 Aug.-01

200

400

600

800

1000Populus x

euramericana

Populus nigra

Populus alba

0

200

400

Sta

ndin

g ro

ot b

iom

ass

(gm

−2, �

SE

)

600

800

1000

0

200

400

600

800

1000

1200

Control FACE

Control FACE

Control FACE

���# 9 �����$�* "!!� /$!��&& ���&("�� /� &�B(���$�� !"$�*

-*���� � ��2 !) �#"�� /�!���� &'� $�& *"!4� (���" ��/$��� !"

��� !��$�$!�&�

3 �� 9 �����$�* "!!� /$!��&& $� 8A�8 � &!$� ��'�# �& � '�"3

����*� !) �#� "!!�$�* '"!)$�� -8A18 �2 !) �#"�� &'� $�& !) /�!����

*"!4� (���" ��/$��� !" ��� !��$�$!�& )!" ? ���"&

/5 ��%� /5 ��� /5 4 ���"������

!��"!� ��� !��"!� ��� !��"!� ���

���� >,C 6�C >1C 6?C 6+C 68C

�� ��>C ��6C ?�?C ?�8C ?�?C ?�1C

/3���(� 8�8�8 8�+61 8�,66

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

/3 /� �� � � � � � � � ����� � � �F�� �� � 2-9

Page 5: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

���� �� %��"���

�#� &����$�* )$�� "!!� /$!��&& &#!4�� �#� &��� �"���&

��� � &$�$��" "�&'!�&� �! ��� �& �!��� "!!� /$!��&&�

�$�$��"�� �! �!��� "!!� /$!��&&� &'� $�& 4$�# �#� &�����&�

$� "��&� !) )$�� "!!� /$!��&& 4�& /5 ��%�� $� 4#$ # ���

$� "��&�� �#� ��!(�� !) )$�� "!!�& '"�&��� $� �#� �!'

18 � !) �#� &!$� /� � ?=C -� �1C ��2� /5 ��� ��� /5 4

���"������ "�&'!���� �! �������� � 4$�# � � ,1C

-� ��C ��2 ��� � =?C -� ��C ��2 ��#�� ����� !) )$��

"!!� /$!��&&� �#� $� "��&�& �(� �! ��� 4�"� &���$&�$ 3

���� &$*�$)$ ��� )!" ��� �#"�� &'� $�&< /5 ��%� -/� 8�8�,2�

/5 ��� -/� 8�8+=2 ��� )!" /5 4 ���"������ -/� 8�8+82�

���� �� �����

�� �����'� 4�& ���� �! ���&("� �!��� ���(�� )$�� "!!�

'"!�( �$!� 4$�# �#� (&� !) $�*"!4�# !"�&� �& � "�&(�� !)

�#� ��"� )�&� )$�� "!!� �("�!��" !/&�"���� �#� $� (/��$!�

'�"$!� 4�& &#!"����� �! �4! �!��#& $� �#� �#$"� *"!4$�*

&��&!� �! ��!$� ��� �$�/� 5 !) "!!�& 4$�#$� �#� !"�&�

�(� �! "�'$� �� !�'!&$�$!� !) ���� )$�� "!!�&� �& !/3

&�"��� $� �$�$"#$%!�"!�& -���� �!� &#!4�2� $� 4�& �!�

'!&&$/�� �! B(���$)� "!!� �!"���$�� �& �#� ��!(�� !)

�� "!��&& '"�&��� $� �#� &!$��

�$�� "!!� '"!�( �$!� $� "��&�� (���" ��� $� ��� �#"��

/�!���� &'� $�& )"!� �#� /�*$��$�* !) �#� �:'�"$�����

�$*("� � &#!4& )$�� "!!� '"!�( �$!� )!" ��� &'� $�& (�$�3

$%�� $� � ����� �& ���&("�� 4$�# $�*"!4�# !"�&� �#�

�$))�"�� � /��4��� ��� �"������� ��� !��"!� $& &���$&3

�$ ���� &$*�$)$ ��� ��� /� 8�881 )!" /5 ��� ��� /� 8�88+

)!" /5 4 ���"������� /(� �!� )!" /5 ��%� -/� 8�8682� ����3

�$�� ��#�� ����� !) )$�� "!!� '"!�( �$!� �(&�� /�

��� $& ����$��� $� ��/�� �� �� �� /� &���� �#�� /5 ��%�

4�& �#� &'� $�& 4$�# �#� &�����&� )$�� "!!� '"!�( �$!�� ��

���$�$!� �! �#$&� /5 ��%� #�& ��&! &#!4� �#� ���&� "�&'!�&�

�! �������� �� 4#$ # "�&(���� $� �� ���� /$**�" �$))�"3

�� � ��!�* �#� &'� $�& 4#�� )$�� "!!� '"!�( �$!� (���"

��� �"������� $& !�&$��"�� -/� 8�810 4$�# /5 ���

��� /� 8�88= 4$�# /5 4 ���"������2�

��/�� ? ����$�& �#� "��� !) )$�� "!!� �("�!��" )!"

��� &'� $�& (�$�$%��� �(� �! �#� )� � �#�� �("$�* �#�

���&("����� '�"$!� �#� � ���� � !&�&��� 4�& ��

�:'���$�* &�&���� $� $& !) $�'!"��� � �! !�&$��" �#�

"����$�� �))� � !) ��� "��#�" �#�� �#� �/&!�(�� ���(�&

!) �("�!��" "��� !/&�"���� �� $& ���"� �#�� �������� �

$� "��&�� �#� "��� !) "!!� �("�!��" $� ��� �#"�� &'� $�&�

�#$& $� "��&� 4�& �#� *"����&� )!" /5 ��%�� 4#$ # &#!4�� �

���� �("�!��" $� "��&� !) ==C -/� 8�88+2 (���" ����

/5 ��� -/� 8�61+2 ��� /5 4 ���"������ -/� 8�88=2 &#!4

&$�$��" $� "��&� !) �/!(� �>C $� �#� "��� !) )$�� "!!�

450

400

350

300

250

200

150

100

50

0

400

350

300

250

200

150

100

50

0

400

350

300

250

200

150

100

50

0

Populus alba

Populus xeuramericana

Populus nigra

Control FACE

Control FACE

Control FACE

Jul.−Nov. 1999 Mar.−Jul. 2000 Jul.−Nov. 2000 Jul.−Nov. 2001Mar.−Jul. 2001

Fin

e ro

ot p

rodu

ctio

n in

ingr

owth

cor

es (

gm

−2, �

SE

)

���# � �$�� "!!� '"!�( �$!� !) /�!���� &'� $�& $� $�*"!4�# !"�&

�("$�* #��) *"!4$�* &��&!� -*���� � ��2�

3 �� � ���(�� ���� )$�� "!!� '"!�( �$!� ���&("�� $� $�*"!4�# !"�& -*��� �"�+�� ��2 )!" �$))�"��� �"������� ���"& !) �#"�� /�!����

&'� $�&� ��� �#� �))� � !) ��� �"������� -C� � &$*�$)$�& $� "��&� (���" ���2

���&!�

/5 ��%� /5 ��� /5 4 ���"������

!��"!� ��� �))� � -C2 !��"!� ��� �))� � -C2 !��"!� ��� �))� � -C2

+ �8 -� 02 �0 -� =2 � =8 �8 -� 12 11 -� 02 � +�1 1? -� ++2 =1 -� ,2 � �=

� �80 -� 1=2 �>, -� +62 � ?? �+8 -� +82 ?>� -� ��2 � >> +06 -� ��2 1+1 -� +>2 � +++

? �1> -� =2 ?>+ -� 162 � =8 �66 -� �82 =+> -� 162 � 01 1+> -� +?2 68+ -� =>2 � 11

�!��� 1>= -� =?2 6>, -� =62 � 1� 106 -� +62 0?1 -� >+2 � ,, 6=6 -� ?�2 +860 -� 182 � 6?

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

2-� � � ��� � ��5

Page 6: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

�("�!��" �& � "�&(�� !) �������� �� !��"!� �"�������

"���& !) )$�� "!!� �("�!��"4�"� &$�$��" )!" ��� �#"�� &'� $�&�

�%������ "�����#��

�#� ��*"�� !) �� !�!�$%��$!� 4�& �&�$����� (&$�*

!(��& !) $���"��� #�'#��� �"/(& (��& ��� ��&$ ��&�

�� !""#$%�� &�"( �("�& 4�"� )$"&� !�&$&������ !/&�"���

$� G(�� �888 -�$*� ?2� � &$*�$)$ ��� '!&$�$�� �))� � !) ���3

����� � !� #�'#�� !�!�$%��$!� !) "!!�& 4�& )!(�� $�

/5 ��%� -/� 8�8+>2 ��� /5 ��� -/� 8�8�82� ���#!(*# $�

/5 4 ���"������ �� $� "��&� $� #�'#�� !�!�$%��$!� 4�&

&#!4�� �#� �$))�"�� � /��4��� �#� �"�������& 4�& �!�

&$*�$)$ ��� -/� 8�68>2� � !�'�"$&!� /��4��� �$))�"���

/�!���� &'� $�& &#!4�� �#�� (���" ��/$��� � !��$3

�$!�& �#�"� $& �! &$*�$)$ ��� �$))�"�� � $� '�" ����*�

#�'#�� !�!�$%��$!� !) "!!�&� 9!4���"� (���" ��������

� �#� �$))�"�� �& $� �#� ��!(�� !) #�'#�� '"�&��� $�

"!!�& !) /�!���� &'� $�& 4�"� )!(�� �! /� &���$&�$ ����

&$*�$)$ ���� �#$& �''��"& �! /� �(&�� /� � �$��"&� "�3

&'!�&� !) �� !""#$%�� &��/$!&$& !) �� # &'� $�& �! ���3

����� �� �#� "���$�$�* �4! �� &�"( �("�& �:��$����

��&$ ��& ��� �"/(& (��& �$� �!� "�&'!�� �! ���� �#�"�

4�& �! ��"$��$!� $� ! (""�� � !) �"/(& (��& /��4���

/�!���� &'� $�& !" � �"�������& -��/�� 12� "!!� !�!�3

$%��$!� /� ��&$ ��& 4�& &$*�$)$ ����� #$*#�" $� /5 4 ���*

"������ �#�� $� �#� !�#�" �4! &'� $�& (�$�$%�� /!�# (���"

��� ��� !��"!�� �� "��&�� *"!4�# !) ��&$ ��& $� �#�

"!!�& !) /5 4 ���"������ �!!5 '�� � !��� �("$�* �#� �#$"�

*"!4$�* &��&!� /!�# $� �������� ��� ��/$��� ��

7� �"�����#��

� �!�� !""#$%�& )(�*(& 4�& !��!� !� "!!�& !) /5 ��%�

��� /5 ���� �#� !�!�$%��$!� !) /5 4 ���"������ 4�&

!��� '�� #� ��� �$� �!� "�� # ��"*� ���(�& -�$*� 12� �#�

��"$��$!� $� !�!�$%��$!� /��4��� �#� &'� $�& 4�& &���$&3

�$ ���� &$*�$)$ ��� $� ��� !�'�"$&!�& /(� /5 ��%� �& /5

��� (���" ��/$��� �� �������� � &$*�$)$ �����

$� "��&�� �� !�!�$%��$!� !) "!!�& !��� $� /5 ��%�

-/� 8�88,2� 4#$�� $� �#� "���$�$�* �4! &'� $�& �#�

��� �"������� �$� �!� #��� � &$*�$)$ ��� �))� �

-/� 8�=,0 ��� 8��>0 )!" /5 ��� ��� /5 4 ���"�������

"�&'� �$����2�

3 �� & ���(�� "��� !) )$�� "!!� �("�!��" )!" �$))�"��� �"���3

���� ���"& !) �#"�� /�!���� &'� $�& �� (����� �& � "��$! !) )$��

"!!� '"!�( �$!� $� $�*"!4�# !"�& ��� ��:$�(� &����$�* )$��

"!!� /$!��&& -�"�+2

�"!4$�*

&��&!�

/5 ��%� /5 ��� /5 4 ���"������

!��"!� ��� !��"!� ��� !��"!� ���

+ +�� +�> +�8 +�1 +�8 +�?

� +�1 ?�> ��+ ��> +�+ ��8

? ��+ +�6 +�, ��8 ��� ��8

���� �("�!��" +�6 ��? +�6 ��8 +�1 +�,

Control FACE

Control FACE

Control FACE

Jul.-00 Oct.-00 Jan.-01 Apr.-01 Jul.-01 Oct.-01

Populus xeuramericana

Populus nigra

Populus alba50

40

30

20

10

0

40

30

20

10

0

40

30

20

10

0

Col

oniz

atio

n of

fine

roo

ts o

f Pop

ulus

spe

cies

by

AM

hyp

hae

(%, �

SE

)

���# & ����"��� !�!�$%��$!� !) )$�� "!!�& !) /�!���� &'� $�& /�

�� #�'#�� -C� � ��2�

3 �� - ���� '�" ����*� !) $���"��� "!!� !�!�$%��$!� /� ��

&�"( �("�& $� )$�� "!!�& !) �#"�� /�!���� &'� $�&� ���"�*�� !��" �#�

4#!�� ���&("����� '�"$!� !) �4! *"!4$�* &��&!�&

/5 ��%� /5 ��� /5 4 ���"������

!��"!� ��� !��"!� ��� !��"!� ���

9�'#�� �1�1 ?+�> +0�= �6�, +,�, +0��

F�&$ ��& 8�, 8�, +�= +�? =�6 =�+

�"/(& (��& 8�1 8�6 8�1 8�6 8�= 8�?

��*��$�� >?�> 66�, >0�> >+�� >=�0 >6�+

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

/3 /� �� � � � � � � � ����� � � �F�� �� � 2-&

Page 7: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

+��������

�#� � ���� �:'�"$����� �!*��#�" 4$�# �&'�����

-�$ 5&!� � ���� �8882� "�'"�&��� �#� !��� �4! &�(�$�& $�

�#� 4!"�� 4#�"� �:'���$�* &#!"� "!���$!� '������$!� #�&

/��� &(/;� ��� �! �������� � �"������� !��" &���"��

*"!4$�* &��&!�&� �)��" �#"�� ���"& !) *"!4�# �� � �3

���� $� $& ���" �#�� ��� �"������� "�&(���� $� ��"*�"

"!!� &�&���& $� ��� /�!���� &'� $�& (���" !/&�"���$!��

9$*#�" '"!�( �$!� (���" ��� 4�& ��$���$���

�#"!(*#!(� �#� �:'�"$����� ���� �)��" �/!��*"!(��

��!'� �!&("� 4�& � #$���� �("$�* �#� &� !�� #��) !)

�888 *"!4$�* &��&!�� �$� � �#$& �:'�"$���� 4�& �:� (���

$� � '������$!� !�&$&�$�* !) ;(���$�� '����&� �#� �))� � !)

�������� � !� !��!*��� !) &��� ��� /�!���� �"��&

&#!(�� �!� /� �$&"�*�"��� ��� �$*#� /� !�'!(��$�*

�#� "�&(��& -�!"/� � ���� +0002�

�$�*�� � ��� -�8882 $� �#�$" "��$�4 '"�&��� � "��*� )"!�

� �+ �! � ��=C -���$��< � =�C2 �& � "�&'!�&� !) "!!�

'"!�( �$!� !) !�$)�"!(& �"��& �! �������� �� �$�$��"���

/"!�������& �"� "�'!"��� �! "�&'!�� 4$�# �� $� "��&� !)

/��!4*"!(�� '"!�( �$!� -$���� . �$��"!�#� +00>2� ��

�#$& "�&��" #� �$))�"�� �& $� /��!4*"!(�� "�&'!�&� $�

"�&'!�&� �! ��� �"������� 4�"� !/&�"���� !�'�"$&!�

!) "!!� '"!�( �$!� /��4��� &'� $�& -��/�� =2 ���!�3

&�"���& �#�� /5 ��� ��� /5 4 ���"������ !(�'"!�( �

/5 ��%� 4$�# "�&'� � �! /��!4*"!(�� /$!��&& ��� �#��

�#� �$))�"�� � /��4��� /5 ��%� ��� �#� !�#�" �4! &'� $�&

(�$�$%�� $& $� "��&�� /� ���� �#$& &(**�&�& �#�� ��"*�

��"$��$!� $� �#� ��!(�� !) !"*��$ �����" ����"$�* �#�

&!$� �& "!!� /$!��&& �$*#� �"$&� $� �#� )(�("� ���� ��!�*

&$�$��" �"�� &'� $�& �& � "�&(�� !) �������� ��

�$�� "!!�& �"� !) '�"�$ (��" '#�&$!�!*$ �� $�'!"��� �

)!" 4���" ��� �(�"$��� ('��5� -�!&� � ���� +00=2� �� �#�

&��� �$��� �#�� "�'"�&��� � ��;!" &$�5 !) �"/!�� �& $�

�!&� � !&�&���& � &$*�$)$ ��� '!"�$!� !) �"/!� )$:��

�#"!(*# '#!�!&���#�&$& $& ���! ���� �! '"!�( �$!� ���

��$������ � !) )$�� "!!�& -�"�*$�%�" � ���� +00=2� �$���

�#$&� $� $& �$5��� �#�� '����& 4$�� "�&'!�� �! �������� �

��� �! �&&! $��� �/!��*"!(�� '#�&$!�!*$ �� #��*�& 4$�#

�� ����"��$!� !) /$!��&& !" 4$�# � #��*� $� �#� )(� �$!�3

$�* !) )$�� "!!�&� �#� "�&(��& !) �#$& "�&��" # $��$ ��� �#��

/!�# ����"��$!�& �"� ��5$�* '�� �� /(� �"� &'� $�&3&'� $)$ �

���� )!" /5 ��� ��� /5 4 ���"������ &(''!"� �#� *���"��

�&&(�'�$!� �#�� �������� � '"!�( �& /$**�" '����&

4$�# *"����" "!!� &�&���&� � &��/�� '"!'!"�$!� !) )$��

"!!�& !��" �!��� "!!� /$!��&& "�*�"���&& !) �#� &$%� !)

�#� '���� &$*�$)� �#�� �#�"� $& �$���� )(� �$!��� #��*� $�

�#� "!�� �#� )$�� "!!�& '���� �"����" �(�"$�$!��� ����& !)

/$**�" '����& *"!4$�* (���" �������� � �"� &��$&)$��

/� *"����" �(�/�" !) "!!�& )!"�*$�* �#� &!$�� � �#� !�#�"

#���� /5 ��%� A &'� $�& 4$�# �#� &�����&� "!!� &�&��� A

"�&'!���� �! ��� �"������� 4$�# �� "��&� !) �#� '"!3

'!"�$!� !) )$�� "!!�&� �#$& �$*#� '!$�� �! � )(� �$!���

#��*� $� )$�� "!!�& $� !"��" �! � #$��� $� "��&�� � B($3

&$�$!� !) 4���" ��� �(�"$���&�

��""�" . G!��& -�8882 $� �#�$" �����&$& !) �"/!� ���! �3

�$!� $��! "!!�& &�"�&&�� �#� *"��� $�'!"��� � !) �$&�$�3

*($&#$�* /��4��� &#!"�3��"� "�&'!�&� A 4#$ # �$*#�

;(&� /� /$**�" '����& A )"!� �!�*3��"� "�&'!�&� ! (""$�*

�)��" �#� '����& /�*$� �! ��'���� &!$� "�&!(" �&� �#� $�3

"��&� !) "!!� '"!�( �$!� $� /�!���� &'� $�& �(&�� /�

30

25

ControlPopulus alba Populus nigra Populus x euramericanaFACE Control FACE Control FACE

20

15

EM

col

oniz

atio

n (%

, �S

E)

10

5

0

May 2001 May 2001 May 2001September 2001 September 2001 September 2001

���# - !�!�$%��$!� !) /�!���� "!!� �$'& /� �� #�'#�� ������& -*���� � ��2�

3 �� $ �����$�* "!!� /$!��&& !) �#"�� /�!���� &'� $�&� ��:

��� ���� �)��" ? ���"& *"!4�# �& ���&("�� /� &�B(���$�� !"$�*

-*���2 ��� �))� � !) ��� �"������� !� "!!� /$!��&& -C�

� &$*�$)$�& $� "��&� (���" ���2

/5 ��%� /5 ��� /5 4 ���"������

!��"!� ��� !��"!� ��� !��"!� ���

��:$�(� ?�, =+= =>+ 08� 160 ,1?

���� +,, �66 �=� 18+ �,> 1>+

�))� � � 1+C � =0C � 61C

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

2-- � � ��� � ��5

Page 8: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

��� �!�& �!� �$�$�$&# $� �$��H ��� &'� $�& &#!4

"!(*#�� �#� &��� &$%� !) ��#�� ����� $� ��� �#"�� ���"&

!) �#� �:'�"$����� 9!4���"� $� $& �$��� �! ��5� $��! � !(��

�#�� �#� � ���� � !&�&���� ���� �� �#� ��� !) �#� �#$"�

*"!4$�* &��&!�� 4�& &�$�� �� �:'���$�* &�&��� ��� ��

�#$& &��*� $� $& �!� '!&&$/�� �! �B(��� �#� "�� �$!� !) �#$&

� !&�&��� �! �!�*�"3��"� �:'!&("� �! �������� � !) �

&��/��3&���� )!"�&� &( # �& ���("� )!"�&��

�$�$��"�� �! "!!� '"!�( �$!�� )$�� "!!� �("�!��" 4�&

$� "��&�� /� ��� $� ��� &'� $�&� /5 ��%� "�&'!���� 4$�#

==C $� "��&� !) "!!� �("�!��"� 4#$�� /5 ��� ��� /5 4

���"������ /!�# &#!4�� � �>C $� "��&� $� �#� "��� !)

"!!� �("�!��"� �$ � ��� -+00,2 "�'!"� $� "��&�� "!!� �("�3

!��" $� �� ��� !�!����� *"!4� (���" �������� �H &$�$3

��"�� (/$&5� � ��� -+00,2 )!(�� �#�� �������� �

$� "��&�& "!!� �("�!��" $� /�!���� �"�������5 9!4���"�

�#$& �))� � !) �������� � $& �!� (�$)!"�� �"$� #�"� � ���

-�88+2 �&��/�$&#�� �#�� "!!� �("�!��" �$� �!� #��*� $�

�"�$)$ $���� !�&�"( ��� !��(�$�$�& !) )$�� ��"�� &( �&3

&$!��� )!"�&� &'� $�&� �� &!�� &'� $�&� �#� $� "��&� $� )$��

"!!� �("�!��" $& �$5��� �! /� � )(� �$!� !) �#� ��*�$�(��

!) "!!� '"!�( �$!� $� "��&�& -��"��&!� . ��%%�%� +006/2�

$� !�#�"& � )(� �$!� !) �� "��&�& $� �$)� &'�� !) $��$�$�(��

"!!�& -(/$&5� � ���� +00,2� �#� "�&(��& !) �#$& &�(��

&(''!"� �#� &� !�� #�'!�#�&$&H /5 ��%� &#!4�� �#� /$*3

*�&� $� "��&� !) )$�� "!!� �("�!��" -� ==C2� ��� ��������

� "�&(���� $� &�����&� $� "��&� !) &����$�* )$�� "!!�

/$!��&& -� ?=C2� �� $& �!� ���" 4#� �#� "���& !) "!!�

�("�!��" �$))�" ��!�* &��� ��� /�!���� &'� $�&� !�'�"$3

&!�& !) )$�� "!!� �#$ 5��&&� �(�"$��� ��� �"/!� !����� !)

)$�� "!!�& -�$&&��&��� � ���� �8882 !" &(""!(��$�* &!$�

-�"�*$�%�" � ���� +00=2 �$� �!� !))�" ��� �:'�����$!��

�!"� !/&�"���$!�& ����" $� �����!'���� !) �#$& '������$!�

4!(�� /� ������ $) �#� B(�&�$!� !) )(� �$!��� "�&'!�&� !)

"!!� &�&���& �! ��� 4�"� �! /� ��&4�"�� "��$�/���

� !"�$�* �! �$���" � ��� -+0062� �#� �))� � !) ��������

� !� &'��$!3���'!"�� '����"� !) "!!� *"!4�# $& &�&���

��'������� �))� �$�* "!!� �$&�"$/(�$!� $� &!�� � !&�&3

���& ��� "!!� �("�!��" $� !�#�"&�

�#�"� $& �$���� !�&��&(& #!4 '����& "�&'!�� �! ���3

����� � /� ��"�$ �� &#$)�& $� �#� �$&�"$/(�$!� !) "!!�

/$!��&&� �������� � 4�& "�'!"��� �! &�$�(���� "!!�

*"!4�# ���" �#� &(")� � $� *"�&& *"!4$�* !� � �$��&�!��

&!$� -�$���" � ���� +0062� �#!��& � ��� -+0062 ��� ��� � ���

-+0062 #��� &#!4� � *"����" '"!�$)�"��$!� !) )$�� "!!�&

/!�# ���" �#� &(")� � ��� �� *"����" ��'�# $� �� !�53

'�����! & "(/ � !&�&��� &(/;� ��� �! �������� ���!&3

'#�"$ �� �!!� ��'�# ���! ��$!� "�&'!�&� !) /�!����

&'� $�& �! ��� $� �#$& �:'�"$���� 4�& )!(�� �! /�

�!�(�$)!"�� � &#$)� !) "!!� /$!��&& $��! ���'�" &!$� #!"$3

%!� 4�& )!(�� �! /� &'� $�&3&'� $)$ �

�#� �� !""#$%�� "�&'!�&� !) /!�# �� ��� �� �! ���3

����� � #�& /��� &�(�$�� !� � ��"$��� !) ��'�& !)

'����&< �"��& - E��$�� � ���� +00+2� &#"(/& -�$"!�!�!&

� ���� +0062� "!'& -�(�$!� � ���� +0012 ��� *"�&&�& -�$��$*

� ���� +0002� �� *���"��� $� "��&�� ����� !) ���!&'#�"$

� 4�& )!(�� �! #��� �! �))� � !" �! $� "��&� �#� $����3

&$�� !) �� !""#$%�� &��/$!&$& -�$�*�� � ���� +00=H �����!�

. �$���"� +00,2� �#$& �))� � $& �!� (�$��"&�� ��� &���& �! /�

���$���� /� &���"�� )� �!"&� ������ /� �#� '���� #!&�

&'� $�& -�$��$* � ���� +0002 ��� �#� ���$��/$�$�� !) � $�

�#� &!$� -7������� . !��5�� +00,2� �$"!�!�!& � ���

-+00>2 #��� &#!4� �#�� �#� *"!4�# !) �� !""#$%��

#�'#�� 4�& &�$�(����� (���" !�/$��� #$*# � ���

�!4 � ���$��/$�$�� ��� !''!&$�� �"��� '"���$��� (���"

#$*# ��

�#� "�&'!�&� !) �� '�" ����*� !�!�$%��$!� �! ���3

����� � ��"$�� ��!�* /�!���� &'� $�&� �� /!�# /5 ��%�

��� /5 ��� #�'#�� $���"��� !(��& $� )$�� "!!�& $� "��&��

-/� � �0C� /� 8�8+> ��� � ?6C� /� 8�8�8� "�&'� �$����2�

/(� �$���� �))� � 4�& !/&�"��� $� /5 4 ���"������ -� �C�

/� 8�68>2� �$� � $� �#$& "�&��" # ��� �#"�� /�!���� &'� $�&

4�"� *"!4� $� �#� &��� &!$� !��$�$!�&� 4� �&&(�� �#��

�#� �$))�"�� � !) �� !""#$%�� "�&'!�&� �! ��� �"���3

���� 4�& �(� �! $���"&'� $)$ ��"$��$!� $� '!'��"&� ��

���$�$!�� $� $& �$5��� �#�� �#� )$�� "!!�& !) ��� �#"�� /�!����

&'� $�& 4�"� !�!�$%�� /� �#� &��� �&&��/��*� !) ��

)(�*$ �(� �! �!&� '"!:$�$�� !) /�!���� �"��& 4$�#$� �:3

'�"$������ '�!�& ��� �#� #!�!*���$�� !) �#� &!$� � "!&&

�#� &$��� � &$�$��" �"�� &'� $�&3&'� $)$ �))� � 4�& !/3

&�"��� )!" ��� � ��"*� &$*�$)$ ��� $� "��&� !) �� !�!�3

$%��$!� 4�& !/&�"��� !��� $� /5 ��%� -� >,C2� �#� ��!(��

!) !�!�$%�� "!!� �$'& $� /5 ��� $� "��&�� /� � +�C

(���" �������� � ��� �� !�!�$%��$!� �� "��&��

-� �6C2 $� /5 4 ���"������ �& � "�&(�� !) ���� �� 4�&

&#!4�� �#�� ��� �#"�� /�!���� &'� $�& 4�"� !�!�$%�� /�

�#� &��� �� )(�*(&� �#� )� � �#�� �#� '!'��"& 4�"�

!�!�$%�� 4$�# �$&&$�$��" $����&$�$�& �''��"& �! /� �(�

��"$!(& &�"���*$�& !) �(�"$��� ��� 4���" � B($&$�$!�

��'�!��� /� �$))�"��� /�!���� &'� $�&�

�� $& !) $���"�&� �! !�'�"� �#� "�&'!�&� !) �#� "!!�

&�&���& !) /�!���� �"��& ��� !) �� !""#$%�� &��/$!��&

!�!�$%$�* �#�� �! ��� �"�������� �������� � $�3

�( �� �#� '"!�( �$!� !) "!!�& $��!���� $� �(�"$��� � B($3

&$�$!� -$��� )$�� "!!�&2 $� ��� �#"�� /�!���� &'� $�& &�(�$���

��/�$� /� �$))�"��� ��*�$�(��� �$5�4$&�� �� !""#$%�� !�3

!�$%��$!� 4�& �))� ��� /� ���� /(� �#� "�&'!�&� $&

�$))�"��� ��� 4�& &#!4� �! /� #!&� &'� $�&3&'� $)$ �

��/�� 6 &#!4& '�" ����*� �))� � !) �������� � !� "!!�

!�!�$%��$!� /� ��� �� ��� !� )$�� "!!� /$!��&&� �� $&

���" )"!� �#� !�'�"$&!� �#�� /5 ��%� #�& &#!4� �#�

&�����&� $� "��&� !) )$�� "!!� /$!��&& (���" ��������

� !��$�$!�&� �#� '"!'!"�$!� !) )$�� "!!�& $� �!��� "!!�

/$!��&& 4�& � �(���� �� "��&�� /� ���� �� �#� &���

�$�� �#� "��� !) !�!�$%��$!� !) )$�� "!!�& !) /5 ��%� /!�# /�

�� ��� �� $� "��&�� /� � ��"*� ��"*$�� (��$5� $� �#�

!�#�" �4! /�!���� &'� $�&� 7#�� �/&!�(�� ��!(��& !)

$���"��� #�'#�� 4�"� �� (������ $� /� ��� ���" �#��

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

/3 /� �� � � � � � � � ����� � � �F�� �� � 2-$

Page 9: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

��� '!&$�$���� �))� �& �#� ��!(�� !) �� !""#$%��

#�'#�� '"�&��� $� �#� "!!�& !) ��� �#"�� /�!���� &'� $�&�

�#� ��!(�� !) )$�� "!!�& !) /5 ��%� '"�&��� $� �#� &!$� ���

!�!�$%�� /� �� $& $� "��&�� /� ++,C -/� 8�8+�2 /�

���� �$�$��" �))� �& �� /� !/&�"��� )!" /5 ��� ���

/5 4 ���"������ -� �+8C� /� 8�88+ ��� � 0>C� /� 8�8�+�

"�&'� �$����2� �$5�4$&�� � !�'�"$&!� !) �� $�)� �$!�

)��� ��� �#� ��!(�� !) "!!� �$'& '"�&��� $� �#� &!$� "�����&

� &$�$��" '$ �("�� 4$�# �#� /$**�&� $� "��&� $� �#� ��!(��

!) "!!� �$'& !�!�$%�� /� �� !/&�"��� $� /5 ��%� -� 0,C�

� ?�C ��2�

�#� �/!������$!��� �))� �& !) ��� !� "!!� /$!��&&�

)$�� "!!� '"!�( �$!� ��� !�!�$%��$!� /� �� !""#$%��

)(�*$ �� #��� '"!)!(�� �))� �& !� �#� ��!(�� ��� B(��3

$�� !) ����"$�* �#� &!$�� �������� � ���"�� "�&(���� $�

�� $� "��&� !) �"��&)�""�� /��!4*"!(�� $� ��� �#"��

/�!���� &'� $�&� �) ���&("�����& !) )$�� "!!� /$!��&&

$� �� # *"!4$�* &��&!� ��� )$�� "!!� �("�!��" ����

�"� !�/$��� 4$�# !����� !) /�!���� )$�� "!!�&

-� �"$�5����� (�'(/�$&#�� ����2� $� �"��&'$"�& �#��

��� "�&(���� $� &$*�$)$ ��� $� "��&� !) �#� ��!(�� !)

�"��&)�""�� �! �#� &!$� �$� )$�� "!!�& -��/�� >2� 9!4���"�

�#� � �(�� ��!(�� !) ����"$�* �#� &!$� �#"!(*# )$��

"!!�& $& �$5��� �! /� #$*#�"� &$� � �#�&� ���� �! �!� $� �(��

�!&& �(� �! "!!� "�&'$"��$!� !" �:(���$!�� 9!4���"�

�!�*�" !/&�"���$!� '�"$!� $& �� �&&�"� �! �&&�&& 4#��#�"

�#$& �))� � !� /�!���� �"��& $& &(&��$��� $��! � &����� &����

!) �#� '������$!��

�)��" �#"�� &��&!�& !) *"!4$�* �#"�� /�!���� &'� $�& $�

�� �&��/�$&#���� '#�&� '������$!� $� 4�& !� �(��� �#��

$� "��&�� !� ���"��$!� !) � �!�& #��� � &$*�$)$ ���

�))� � !� "!!� '"!�( �$!� ��� �� !""#$%�&� �!�# !�"&�

��� )$�� "!!� /$!��&& 4�& $� "��&�� /� �������� ��

9!4���"� �#�$" "����$�� '"!'!"�$!� !) �!��� &����$�* "!!�

/$!��&& #��*�� !��� $� /5 ��%�� &(**�&�$�* � #��*� $�

�#� )(� �$!��� /�&$& !) "!!�& ���$���� /� �������� ��

�4! !) �#� &'� $�&� /5 ��%� ��� /5 ��� $� "��&�� �#�

��'�# ���! ��$!� !) "!!� /$!��&& �& � "�&(�� !) �:'!&("�

�! ��� �"�������� 4#$ # �$*#� #��� $�'�$ ��$!�& !)

&!$� � �$�*� ����&�$*��$!� !) )$�� "!!� *"!4�# "�������

� &$*�$)$ ��� $� "��&� !) )$�� "!!� '"!�( �$!� ��� �� $�3

"��&� $� �#� "��� !) )$�� "!!� �("�!��" $� ��� �#"�� /�!����

&'� $�& �& � "�&(�� !) ����

�� !""#$%�� !�!�$%��$!� !) (�$�$%�� �"�� &'� $�& $&

�))� ��� /� ��� �"�������H #!4���"� �#$& �))� � $&

&'� $�&3&'� $)$ � �!!� &�&���& !) ��� /�!���� &'� $�&

4�"� !�!�$%�� /� /!�# �� ��� �� 4$�# �$))�"��� $����3

&$�$�&� ��5$�* �� !""#$%�� !�!�$%��$!� �� $�'!"����

)� �!" �! !�&$��" 4#�� �&&�&&$�* &!$� � �� )!" &��� ���

/�!���� '������$!�&� 7#�� !�'�"$�* ��� �))� � !�

�� !""#$%�� !�!�$%��$!� 4$�# �#�� !� )$�� "!!� '"!�( 3

�$!�� $� �� /� #�'!�#�&$%�� �#�� /5 ��%� (�$�$%�� ���$�$!���

�&&$�$����� �! �:'�!"� �#� &!$� �#"!(*# #$*#�" $���&�3

���� $� $�& �� !""#$%�� &��/$!��&� � �#� !��"�"�� /5

��� ��� /5 4 ���"������ &��$&)$�� �#�$" ���� )!" �!"�

�(�"$���& /� $���&�$�* $� *"!4�# !) )$�� "!!� &�&���&�

�&&�&&���� !) �#� $�'� � !) �������� � !� �� !""#$%��

!��(�$�� &�"( �("� �$� �!� /"$�* !� �(&$�� "�&(��& ���

��"$�& )("�#�" &�(���

7#�� !�&$��"$�* �#� �))� �& !) �������� � !�

*"!4�# ��� )(� �$!�$�* !) /�!���� '������$!� ��� �&'�3

$���� 4#�� �&&�&&$�* $�& '!����$�� )!" &�B(�&�"��$!��

�#�&� )$��$�*& �(&� /� ��5�� $��! � !(��� �#� ��!(��

!) �"��&)�""�� /��!4*"!(��� $�& ��'�# ���! ��$!� ��� $�&

)!"� 4�"� &#!4� �! /� �))� ��� /� �������� � ��� �"�

�$5��� �! #��� '"!)!(�� !�&�B(�� �& !� $�& )��� 4$�#$�

�#� &!$�� �� $& �!� ���" 4#��#�" $� "��&�� $�'(� $��! �#�

&!$� "�&(��& $� *"����" &�!"�*� !" � �$�*� ����*�����

'"� �$ �& &( # �& )�"�$�$%�" ���$�$!� ��� &!$� '"�'�"��$!�

�"� 5�!4� �! ����" �$ "!/$�� "�&'$"��$!� "�&(��$�* $� �!&&

)"!� �#� &!$�� �#� "�&(��& !) �#$& "�&��" # �"� �''�$ �/�� �!

� *"!4$�* &�&��� ��� �$*#� �!� � ("����� ��'$ � �))� �&

!) �������� � !� /�!���� '������$!� !� � $� #�& "�� #��

)(�� �����!'�����

��7�����������

7� �#��5 � )!" &(''!"�$�* �#$& "�&��" # �#"!(*# $�& �!("�#�"���4!"5 �"!*"���� �& "�&��" # !��"� � �!� ��F13�0>386=>� �� �(5� 4�& ��&! &(''!"��� /� ��$��"&$�$�& � �#"!(*#$�& ��"&��& ��&��" # � #���� �#$& &�(�� !��"$/(��& �! �#���� -��!/�� #��*� . ��""�&�"$�� � !&�&���&2 �������� �

!�&!"�$(� !) �#� ���� -����"���$!��� ��!&'#�"� �$!&'#�"� �"!3*"����2� �("�#�"�!"�� 4� 4!(�� �$5� �! �#��5 �& � �" !���$����" �� "! )!" �� #�$ �� #��' ��� �"!) �� � �"�& $�3�(*�!%%�)!" ����*$�* �#� '������$!��

3 �� . ��!(�� !) �"��&)�""�� $��! �#� &!$� �$� )$�� "!!�& !)

/�!���� �"��& �("$�* �#"�� *"!4$�* &��&!�& !) �#� �:'�"$���� �&

� "�&(�� !) )$�� "!!� '"!�( �$!� ��� �("�!��" -*���2

/5 ��%� /5 ��� /5 4 ���"������

!��"!� ��� !��"!� ��� !��"!� ���

�"/!� +�?�, +,0�? +�>�> �?+�= +>8�1 ?8,�=

�� 6�6 6�, ?�> �+�? +��8 +>�8

/3���(� 8�88� 8�880 8�88?

3 �� 0 �))� � !) ��� !� �� !""#$%�� !�!�$%��$!� !) /�!����

)$�� "!!�& /� $���"��� #�'#�� -��2 ��� �:��"��� #�'#�� ������&

'"�&��� !� "!!� �$'& -��2 ��� !� &����$�* )$�� "!!� /$!��&& �)��"

? ���"& *"!4�# -C� � &$*�$)$�& $� "��&� (���" ���2

/5 ��%� /5 ��� /5 4 ���"������

�� � ?8 � ?, � �

�� � >0 � +1 � �+

�$�� "!!�& � ?= � ,1 � =?

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

2-0 � � ��� � ��5

Page 10: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

5��������

��"��&!� ��� ��%%�% �� -+006�2 ���!4*"!(�� '!&$�$�� ���

��*��$�� )���/� 5& !� � *"!4�# ��#�� ������ /��� ���

����� 92.� ++0A+?+�

��"��&!� ��� ��%%�% �� -+006/2 �#� ���!���"� !) "!!� '"!�( 3

�$!� ��� �!&& $� &����$�*& !) ��� �%�" -��������2 ��� �� ���

!�!����� -�� �������2< $�'�$ ��$!�& )!" "!!� �����$ & $� ���3

����� �� �"����� 8����� �� �� ���� 2&� 68,A6+6�

�!&� � ��"���" ���� ����!" � � ��5 -+00=2 �������� � ���

#�/"$� '!'��"< � ����$��� $���&�$*��$!� !) "!!� ��� &#!!�

*"!4�# ��� '#�&$!�!*� !) /5 4 ���"������� D�"$�!E� ����

7����� ��� 1����"�� � .-� +8?A++6�

�"(��"��� � -+0012 ���"$�* ��� &��$�$�* �� !""#$%�� "!!�&� ��<

/�� ���� 1� ���� �� 1�����#� ������� -��& �"(��"��� ��

����$��� �� ����"&!� �2� ''� 1�A16� �� !�!*(� �(/�$ ��$!�&�

7���"�!!� ��

��)�'$��"� � �$���� �� ��/���$ � � ��5 -�88�2 �"!4�# &�$�(��3

�$!� $� �#"�� /�!���� *��!��'�& �:'!&�� �! �������� �

#��*�& )"!� '����$�* �$�� ��!'� �!&("� $� �#� � ����

�:'�"$����� -����" "�)�"�� "��$�4�2

��)�'$��"� � �$���� �� ��/���$ � � ��5 -�88+2 �"!4�# '�")!"�3

�� � !) /�!���� �:'!&�� �! D�"�� �$" �"/!� �$!:$��

��"$ #����E �("$�* �#� )$"&� *"!4$�* &��&!� $� �#�

� ���� �:'�"$����� ������ �� ���� �������� $2� ,+0A,�,�

�(�����& �� G��&&��& ��� G� # �� -+0002 �))� �& !) � ��"$ #3

���� !� �"��& ��� )!"�&�&< ��&&!�& �! /� ���"��� $� �$�4 !)

)(�("� � !&�&��� &�(�$�&� ������ �� �� ���� 2-� =>>A=08�

("�$& ��� 7��* J -+00,2 � ����3�����&$& !) �������� � �))� �&

!� 4!!�� '���� ��&&� )!"� ��� '#�&$!�!*�� 3�������� 99&�

�00A?+?�

��#���� �� ( �"� � -+06=2 �!!� '"!�( �$�$�� ��� �("�!��"

$� ���$�� '"�$"$�� 7������ -0� ,1A,0�

��� ��� 7�/�" ��� 9$�5�� � � ��5 -+0062 �))� �& !) ��������

���!&'#�"$ � !� )$�� "!!� ���*�# ��� �$&�"$/(�$!� $� ��

!�53'������! & "(/ � !&�&��� $� ���"�� ��!"$��� 6��%�� (����

������� �� +1?A+1,�

�$�% � -+0062 �))� �& !) �������� � �� �#� !��(�$�� �����

���$���� /� "!!� &��/$!��&� /��� ��� ����� 92.� ?80A?�8�

�$ 5&!� ��� ��4$� �� �&�/"���& G� � ��5 -�8882 ����

� "��!��� (�%�� &����� ��� � ��� 9��(&�*)): ; &�� ��!��

���*�� (3� ��� 30 7����"�� 9��(7: /�<�� . �� ������-�

���� �� # ��' �3�+1� 7�&#$�*�!�� ��

�!��� GG� �!��� G� -+0,>2 � "�'$� ��� $&!���$!� '"! ��("� )!"

&���� B(���$�$�& !) )"�&# ���) �$&&(�� /�� ����"���� ����� ��� 98�

++A+=�

�$&&��&��� ��� 7���& �� K���$ �� � ��5 -�8882 �($��$�* "!!�& $�

� #��*$�* ���$"!�����< $�'�$ ��$!�& )!" "!!� �!�*��$��� =�-

/�� ����� � 9-.� ??A1��

��""�" G�� G!��& �� -�8882 �#� !��"!� !) �"/!� � B($&$�$!� /�

"!!�&� =�- /�� ����� � 9-.� 1?A=?�

�$���" �9� ���) �� 7!�)����� G � ��5 -+0062 �!!� '"!�( �$!� ���

�!"���$�� (���" �������� ���!&'#�"$ �"/!� �$!:$��� /���

��� ����� 92.� �00A?86�

�!*�� � -+0,=2 �!!�& �& '"$��"� '"!�( �"& $� /��!4*"!(��

� !&�&���&� ��< 7�������� )� ��� ���� �� ����. /��� �� 1���%��

��� ���"��� -��& �$���" �9� ��5$�&!� �� ���� �G� �&#�" ��2�

''� �?A?6� ��� 54��� �(/�$&#$�*� :)!"�� ��

�!"$&&�� �� !�"()! �� -�8882 �� !�'!&$�$!� !) ���) ��� "!!�

�$&&(� !) �#"�� '�"���$�� *"�&& &'� $�& *"!4� �� �4! �����& !)

���!&'#�"$ � ��� � &(''��� /��� ��� ����� ��-� >=A,1�

$���� � �$��"!�# �� -+00>2 ��&'!�&�& !) �#"�� �� $�(!(&

�"�� &'� $�& �! ���!&'#�"$ � ��� &!$� � ? ���$��/$�$���

(������� 8����� �� ���� �������� �.� +A+8�

�$"!�!�!& G�� �$��$* �� ����� �� -+0062 ���!4*"!(�� �$ "!3

/$�� ��� �$ "!)�(��� "�&'!�&�& �! � �"���� ���� � � *"!4�

(���" �������� ���!&'#�"$ �� ���� ����� 7������ 9%�

=�>A=?1�

�$"!�!�!& G�� �$��$* �� ����� �� � ��5 -+00>2 �!$� )(�*��3

�"�#"!'!� "�&'!�&�& �! /�!���� �"������� *"!4� (���" ��3

"$ #�� ���!&'#�"$ � (���" )$��� !��$�$!�&� 6��%�� (����

������� &� 1>?A1>,�

(/$&5� ��� �"�*$�%�" �� I�5 �� � ��5 -+00,2 �"!4�# ���

���! ��$!� !) /�!���� �"������� *��!��'�& $� "�&'!�&� �!

���!&'#�"$ � ��� &!$� � ���$��/$�$��� =�- /�� ����� � 9-%�

�=+A�68�

�$ �� ��"��&!� ��� �!�/!�� �� � ��5 -+00,2 �#� �����$ & !)

"!!� '"!�( �$!� ��� �!&& $� �� ��� !�!����� &����$�*& $� "�3

&'!�&� �! �������� � ��� �� ��(�$�$(� '(�&�� 8����� ��

/��� =� � ��� ��� ���� �������� 909� +>A�+�

�(5� �� �!�/!�� �� -�88+2 � �!�$)$ ��$!� !) �#� $�*"!4�#3

!"� ���#!� �! ����"�$�� "!!� '"!�( �$!� $� )�&� *"!4$�* �"��

&'� $�&� 8����� �� /��� =� � ��� ��� ���� �������� 90-� 6+?A6+1�

�(&&��#!' G� �"�!�$& �� ("�$& �� � ��5 -+00,2 ��&'!�&� !) &!$�

/$!�� �! �������� ���!&'#�"$ � $� '!'��" �!��� &�&���&�

3�������� 99&� �1>A�=+�

� �!�$*�� ��� �$���" �9� ����& �� � ��5 -+0082 � ��4 ���#!�

4#$ # *$��& �� !/;� �$�� ���&("� !) !�!�$%��$!� !) "!!�& /�

��&$ (��"3�"/(& (��" �� !""#$%�� )(�*$� =�- /�� ����� � 99$�

10=A=8+�

������&!#� �� �!&��/�"* �G -+0012 �"���4!"5 )!" $���*"����

�&&�&&���� !) *�!/�� 4�"�$�* $�'� �&� (��"� �� (����� �2�

+=A11�

�$*�$���� �� ��"�&&!��$ �� F� �"$ �� � ��5 -�88+2 �"��3�$" �

��"$ #���� -���2 !) � '!'��" '������$!�< �#� � ���� )(3

�$*��$!� &�&���� =�- /�� ����� � 9$%� 16=A1>6�

�$5�� G� I�5 ��� (/$&5� �� � ��5 -�8882 !�/$��� �))� �& !)

���!&'#�"$ � ��� � ���$��/$�$�� !� �#� /��!4*"!(��

�"/!� ��� �$�"!*�� �����$ & !) �&'�� ��&! !&�&�

3�������� 9�-� 1?�A11=�

�!"/� �G -+0012 �&&(�& ��� '�"&'� �$��& )!" $���&�$*��$�* "!!�

"�&'!�&�& �! �������� ���!&'#�"$ �"/!� �$!:$��� /��� ���

����� 90$� 0A�8�

�!"/� �G� 7(��& #��*�" ��� �(���"&!� � � ��5 -+0002 �"��

"�&'!�&�& �! "$&$�* � $� )$��� �:'�"$����&< $�'�$ ��$!�& )!"

�#� )(�("� )!"�&�� /��� � (��� ��� 7�����"�� � ��� 6,?A>+1�

E��$�� �� -+0012 ��&'!�&�& !) &!$� /$!�� �! �������� ���!&3

'#�"$ �"/!� �$!:$��� /��� ��� ����� 90$� ==A6=�

E��$�� ��� E��$�� �F� �!"/� �G -+00+2 9$�"�" #� �#�!"� �&

� *($�� �! �� !""#$%�� "�&��" # !� ��"*�3& ��� '"!/���&�

7�����"�� �� /���� ���� .&� �>+A�,1�

�"�*$�%�" �� I�5 ��� ("�$& �� � ��5 -+00=2 ���!&'#�"$ ��

&!$� �$�"!*�� ��� �("�!��" !) )$�� "!!�&� =�- /�� ����� � 9�8�

=>0A=,=�

�"$� #�"� ��� ���$& ��� �$� #��� �G � ��5 -�88+2 �!!� �����$ &

$� �� �"�$)$ $���� !�&�"( ��� "�*���"��$�* �!�*���) '$��

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

/3 /� �� � � � � � � � ����� � � �F�� �� � 2-.

Page 11: Production, turnover and mycorrhizal colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2 (POPFACE)

� !&�&��� �"� �))� ��� /� ���!&'#�"$ � ��"$ #�����

7�����"�� �� ��� 74!��"�� �� �� ���� -0� ==A60�

�"$� #�"� ��� �!*�"& 99 -�8882 �'��$�� ��� ���'!"�� ��'�!�3

���� !) "!' "!!�& $� �3��"$ #�� ���$"!�����&� =�-

/�� ����� � 9-.� ==A>+�

�$��$* �� �$��� �� ����� �� -+0002 �(�*�� "!!� !�!�$%��$!�

"�&'!�&�& $� ���("�� *"�&&����& �)��" �!�*3��"� �:'!&("� �!

�������� ���!&'#�"$ �� 6��%�� (���� ������� $� =>>A=,=�

�!*�"& 99� �(�$!� ��� "('� �F -+0012 ����� "�&'!�&�& �!

���!&'#�"$ � ��"$ #���� 4$�# ��'#�&$& !� "!!�& ��� �#�

"#$%!&'#�"�� 7�����"�� �� /���� ���� 2&� +==A+,0�

�!*�"& 99� �(�$!� ��� �"$!" �� � ��5 -+0002 ��&'!�&� !) '����&

�! �������� ���!&'#�"$ �< "!!� *"!4�#� �$��"�� �(�"$�$!�

��� &!$� �"/!�� ��< (�%�� ���4��� ��� 7�����"�� �� � ���

-��& �(! K� �!!��� 9�2� ''� �+=A�11� � ����$ �"�&&� ��4

K!"5� ����

�(�$!� ��� ("� ��� �!*�"& 99 � ��5 -+0012 �))� �& !) )"��3�$"

� ��"$ #���� !� �$ "!/$�� '!'(���$!�& $� �#� "#$%!&'#�"�

��� '#���!&'#�"� !) !��!�� ����� ��� ��� ���� 1� �������

.%� ++>A++?8�

��$�# ��� ���� �G -+00>21�����#�� ��"%������ � ����$ �"�&&�

��� �$�*!� ����

�����!� ��� �$���" �9 -+00,2 �!�& �������� ���!&'#�"$ �"/!�

�$!:$�� �))� � �"/(& (��" �� !""#$%�&L &���� �� 7����� ���

7���� ���� 9&� 1==A1=,�

���$�*"!/� �� � #�$� 9� ���&&�� � -�8882 �#� (&� !) �#� $�3

*"!4�# !"� ���#!� )!" ���&("$�* "!!� '"!�( �$!� !) �"�/��

"!'& A $�)�(�� � !) &!$� !��$�$!�& $�&$�� �#� $�*"!4�# !"� !�

"!!� *"!4�#� 8����� �� /��� =� � ��� ��� ���� �������� 90&�

6+>A6���

�#!��& ��� 7#$��#��� �� ����& G� � ��5 -+0062 ���&!��� "!!�

�$&�"$/(�$!� ��� &!$� &(")� � �"/!� )�(:�& )!" !��3���"3!��

/���� ���� � �"��& *"!4$�* �� ��/$��� ��� �������� �"/!�

�$!:$�� !� ���"��$!�� &�� /��������� 90� +8+=A+8�+�

�$�*�� ��� G!#�&!� ��� �#$��$'& �� � ��5 -+00=2 �))� �& !)

�������� � ��� �$�"!*�� !� '!���"!&� '$�� )$�� "!!�& ���

�&&! $���� )(�*�� !�'!����&� 8����� �� ������!��� ���

�,+A�,>�

�$�*�� ��� �#$��$'& ��� G!#�&!� �� -�8882 �������� � ���

!�$)�" "!!�&< �))� �& !� *"!4�#� �$)� &'�� ��� �("�!��"� =�-

/�� ����� � 9-.� ,>A+8?�

7������� �� !��5� � -+00,2 �$�"!*�� ��'!&$�$!� ��� � �!�� !"3

"#$%�&� =�- /�� ����� � 9&8� +60A+,>�

� �88? ��� 54��� �(/�$&#$�* ���� 6��%�� (���� ������� 8 ,?,A,1,

2-2 � � ��� � ��5