Universitatea din PitetiFacultatea de tiine Specializarea
BiologieAnul II, Sem. I
Referat Fiziologia Plantelor
Student: Tudorescu Oana Raluca
NFLORIREA I FRUCTIFICAREA
nflorirea propriu-zis este o component a dezvoltrii florale.
Dezvoltarea floral const n creterea primordiilor florale,
maturizarea elementelor sexuale i nflorirea propriu-zis. Momentele
cele mai importante ale dezvoltrii florale sunt formarea polenului
n antere i a sacului embrionar n ovule. Formarea polenului sau
microsporogeneza include meioza (diviziunea reducional a celulelor
mame ale polenului), eliberarea microsporilor din membrana
celulelor mame i transformare lor n polen. Formarea sacului
embrionar sau macrosporogeneza include, de asemenea meioza n celula
iniial a sacului embrionar i formarea sacului embrionar ce conine
gametul femel oosfera.
1. FENOLOGIA NFLORIRII
nflorirea propriu-zis const n deschiderea nveliului floral,
astfel nct organele reproductoare din floare rmn libere.La plantele
anuale, dezvoltarea floral succede imediat induciei i iniierii
florale i se ncheie cu nflorirea pe parcursul aceluiai an. La
plantele perene, dezvoltarea floral are loc numai dup parcurgerea
perioadei de repaus a mugurilor reproductori sau floriferi n timpul
iernii, astfel nct nflorirea are loc n anul urmtor induciei i
iniierii florale.La plantele perene cu muguri floriferi total
sexualizai, numii muguri florali sau tip buton, n care meristemul
este n ntregime transformat n primordii florale, nflorirea are loc
imediat dup pornirea n vegetaie a mugurilor. Din muguri rezult
flori solitare, de exemplu la Forsythia, piersic i cais sau
inflorescene, de exemplu la liliac, florile mascule de nuc.La
plantele perene cu muguri floriferi parial sexualizai, numii muguri
micti, n care meristemul este numai parial transformat n primordii
florale, prin pornirea n vegetaie a mugurilor, ia natere un lstar
florifer cu o parte vegetativ care formeaz frunze, iar nflorirea
are loc dup ce a avut loc creterea lstarului. Din bobocii florali
rezult flori solitare, de exemplu la trandafir i gutui sau
inflorescene, de exemplu la Spiraea i Padus racemosa.n funcie de
momentul nfloririi plantele se mpart n: - specii cu nflorire
vernal, care nfloresc primvara, de exemplu ghiocelul, vioreaua,
laleaua, bujorul, caisul, cireul, mrul, prul, gutuiul;- specii cu
nflorire estival, care nfloresc n timpul verii, de exemplu crinul,
trandafirul, petunia, gru, orzul, secara, ovzul;specii cu nflorire
autumnal, care nfloresc toamna, de exemplu Dahlia i
crizantemele.
1.1 Influena factorilor externi asupra
nfloririiTemperaturaTrecerea plantelor de la etapa vegetativ la
etapa generativ este condiionat de aciunea temperaturilor sczute
pozitive. Acest fenomen a fost denumit vernalizare sau iarovizare
(vernus, iarovoi = de primvar). Fenomenul de vernalizare a fost
descris pentru prima dat de Klippart (1852) la cerealele de toamn,
de exemplu gru, secar, ovz, care nu nspic semnate primvara, numai
dac seminele sunt expuse la temperaturi sczute.Cercetrile
ulterioare au pus n eviden cerina de temperaturi sczute att la
plantele anuale, ct i la cele bienale i perene.
Vernalizarea plantelor anuale este evident la plantele anuale de
toamn, care germineaz la sfritul toamnei, sunt vernalizate n acest
stadiu i rezist peste iarn sub form de plantule.Din aceast
categorie fac parte cerealele de toamn. Astfel, grul, ovzul i
secara de toamn necesit pentru vernalizare o temperatur de 0-7C.
Durata vernalizrii depinde de originea diferitelor soiuri.
Vernalizarea plantelor bienale este evident la plantele care i
desfoar perioada vegetativ n primul an, intr n iarn n form avansat
de cretere i sunt vernalizate n acest stadiu. Din aceast categorie
fac parte plantele legumicole varza, morcovul, elina i sfecla.Varza
i sfecla formeaz n primul an o rozet de frunze. n timpul iernii,
are loc procesul de vernalizare, iar n al doilea an se formeaz
tulpina florifer n condiii de 14 ore de lumin pe zi. La unele
soiuri de morcov, vernalizarea are loc n faza de semine, iar la
alte soiuri este influenat de rezervele nutritive din rdacini.
Lumina manifest o aciune important asupra nfloririi plantelor
prin durata de iluminare din timpul zilei, prin calitatea i
intensitatea luminii.
Fotoperiodismul este reacia plantelor la o anumit lungime a
perioadei de iluminare din timpul zilei, numit fotoperioad. n
procesul de dezvoltare, fotoperiodismul este fenomenul prin care
plantele nfloresc numai dup ce au suferit o anumit durat de timp
aciunea unei anumite fotoperioade, respectiv o anumit inducie
fotoperiodic. Fotoperiodismul este caracteristic n special
plantelor ierboase.Primele dovezi experimentale referitoare la
efectul lungimii zilei asupra nfloririi au fost date de Tournois
(1912) la plante de cnep, la care nflorirea se face numai dup
expunere la o zi scurt, cu o durat de iluminare de 6 ore/zi. Kleps
(1913) arat c dimpotriv, Sedum funckii nflorete numai n luna iunie,
cnd ziua este lung.
1.2 Influena factorilor interni asupra nfloririi
nflorirea plantelor are un determinism trofic i un determinism
hormonal.Determinismul trofic
Determinismul trofic este reprezentat de nutriia mineral,
coninutul de glucide i coninutul de ap. Determinismul trofic al
nfloririi este susinut de teoria raportului C/N, emis de Klebs
(1903). Conform acestei teorii, predominarea glucidelor n plante
favorizeaz nflorirea, iar predominarea compuilor cu N favorizeaz
creterea vegetativ i mpiedic nflorirea.Determinismul
hormonalDeterminismul hormonal al nfloririi a fost studiat n
special n legtur cu necesitatea elucidrii mecanismului reaciei
fotoperiodice a plantelor.
Stimulatorii endogeni. Se consider c sub aciunea fotoperioadei
inductive, n plante se formeaz un stimul al nfloririi, care
activeaz genele nfloririi.
Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhib creterea
vegetativ i stimuleaz iniierea floral. Aciunea AAB este condiionat
de reacia fotoperiodic i anume stimuleaz nflorirea la planta de zi
scurt Chenopodium rubrum, dar o inhib la planta de zi lung Spinacia
oleracea. Astfel, iniierea floral este controlat de aciunea
stimulatorilor i inhibitorilor endogeni.
1.3 DURATA DE NFLORIRE
Durata de nflorire a unei plante poate fi scurt, de cteva zile,
de exemplu la lalele, medie, de 2-3 sptmni la Sambucus nigra sau
lung la crizanteme, hortensie, orhidee, chiar de 3-4 luni la
Helianthemum. Durata unei flori luat individual poate fi de 10 ore
la Portulaca grandiflora, 2 zile la Papaver somniferum, 6 zile la
Lilium candium i chiar 1- 2 luni la unele orhidee tropicale. Durata
nfloririi i durata unei flori prezint o deosebit importan pentru
plantele cultivate n scop ornamental.Unele plante nfloresc nainte
de nfrunzire. Aceste plante au mugurii floriferi tip buton, iar
pornirea acestora are loc nainte de pornirea mugurilor vegetativi.
Este ntlnit la cais, piersic i migdal, la diferii arbuti
ornamentali, de exemplu Magnolia, dar i la diferii arbori, de
exemplu salcia, plopul i nucul. La aceti arbori, nflorirea nainte
de nfrunzire favorizeaz polenizarea anemofil, care se face prin vnt
i care este uurat de lipsa frunzelor. La alte specii, nflorirea
coincide cu nfrunzirea, de exemplu la mr, pr, fag i salcm sau are
loc dup nfrunzire, de exemplu la soc, castan, tei i via de vie.Cele
mai multe flori se deschid n timpul zilei, cteva ns nfloresc
noaptea, de exemplu Cestrum nocturnum. La multe specii, florile se
nchid n timpul nopii i pe vreme de ploaie, deschizndu-se cnd
condiiile de mediu sunt favorabile polenizrii. La unele specii
florile se deschid seara i se nchid dimineaa, ca la regina nopii
(Nicotiana alata), iar la altele se deschid dimineaa i se nchid la
amiaz, de exemplu la zorele (Ipomoea rubro-coerulea).
2. FIZIOLOGIA NFLORIRII
n timpul nfloririi fiecare pies floral trece prin etapele de
diviziune, alungire, maturitate i mbtrnire sau senescen.Sepalele
ndeplinesc un rol protector, mai ales n faza de boboc. Petalele
ndeplinesc un rol n polenizarea entomofil, dar i n transpiraia
florii i n translocaia substanelor organice spre ovar. Culoarea
petalelor este dat de diferii pigmeni din cromoplaste i
vacuole.Pigmenii carotenoizi sunt carotina i xantofilele, care dau
culoarea galben sau portocalie a florilor, de exemplu violaxantina
la Viola i crizantemaxantina la crizanteme.Pigmenii glicosidici
sunt flavonici i antocianici. Pigmenii flavonici dau culoarea
galben i alb, de exemplu robinina la salcm i tagetina la Tagetes.
Pigmenii antocianici dau culoarea roie i albastr , de exemplu
pelargonidina la Pelargonium, peonina la Paeonia, antocianina la
Petunia, cianidina la Centaurea i delfinina la Delphinium.Cercetri
micro-spectrocolorimetrice i micro-spectrofotometrice au pus n
eviden diferite substane de natur flavonic sau fenolic care
acioneaz ca i copigmeni pentru pigmenii antocianici. Amestecurile n
proporii diferite ale acestor pigmeni stau la baza culorilor
variate ale florilor de Dianthus (Gonnet i Hieu, 1992) i Iris
(Iwashina i colab., 1996).n stamine, dezvoltarea anterelor este
corelat cu creterea greutii uscate, scderea coninutului de glucide
i creterea coninutului de lipide i aminoacizi, iar formarea
polenului este corelat cu creterea coninutului de ADN (Nitsch,
1965). Petalele i staminele au cea mai scurt durat de via, n timp
ce n pistil, difereniat nc din faza de primordiu, diviziunea are
loc i dup fecundare. Dezvoltarea sa este corelat cu translocarea de
glucide i proteine din periant i de creterea cantitii de auxine n
ovul. nflorirea este controlat de factori interni, trofici i
hormonali i de factori externi.
3. FIZIOLOGIA FRUCTIFICRII
3.1 POLENIZAREA I FECUNDAREAPolenizarea. Polenizarea constituie
prima etap a procesului de fructificare.
Polenizarea reprezint fenomenul mecanic de transport al
polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat
de procesele fiziologice de germinare a polenului i cretere a
tubului polenic n stil, pn la ovar.Dup proveniena polenului,
polenizarea poate fi direct i ncruciat.Polenizarea direct se face
cu polenul aceleiai flori i se mai numete autopolenizare sau
autogamie. Polenizarea direct se ntlnete la florile hermafrodite
homogame, la care androceul i gineceul ajung la maturitate n acelai
timp. La graminee, de exemplu la gru i orz, polenizarea se produce
nainte ca inflorecenele s ias din teaca frunzei, iar la
leguminoase, de exemplu la mazre i fasole, nainte de deschiderea
florilor. Florile cleistogame, de exemplu la Viola odorata i
Arachis hypogaea nu se deschid niciodat.Polenizarea ncruciat se
face cu polen provenit de la o floare de pe un alt individ i se mai
numete alogamie (allos = altul).Polenizarea ncruciat se ntlnete la
florile unisexuate, dar i la florile hermafrodite dichogame, la
care androceul i gineceul nu ajung la maturitate n acelai timp.
Florile dichogame pot fi protandre, la care androceul ajunge la
maturitate naintea gineceului, de exemplu la Malvaceae i Labiatae
sau protogine, la care gineceul ajunge la maturitate naintea
androceului, de exemplu la Solanaceae. n funcie de factorii care
realizeaz transportul polenului, polenizarea ncruciat poate fi
anemofil i entomofil.Polenizarea anemofil este efectuat de vnt.
Plantele anemofile pot fi ierboase, de exemplu graminee i
Cyperaceae sau lemnoase, de exemplu conifere, Betulaceae, Fagaceae,
Juglandaceae.Adaptrile florilor la polenizarea anemofil sunt
reprezentate de lipsa nveliurilor florale, o cantitate mare de
polen, prevzut cu saci cu aer la conifere, stamine cu antere
oscilante i gineceu cu stigmate proase la graminee.Polenizarea
entomofil este efectuat de insecte. Adaptrile florilor la acest tip
de polenizare sunt reprezentate de prezena nveliurilor florale cu
form i colorit foarte variat, prezena glandelor nectarifere
specializate n secreia de nectar i prezena papilelor secretoare,
care secret uleiuri volatile caracteristice.Germinarea polenului pe
stigmatul florii este favorizat de sucul dulce de pe lichidul
stigmatic. Germinarea este continuat de creterea tubului polenic n
stil pn la ovar, ovul i sacul embrionar. Creterea tubului polenic
antreneaz cei doi gamei masculi (plana 19).Creterea tubului polenic
este apical i se poate face prin lumenul central al stilului, prin
spaiile intercelulare sau prin esutul compact. Lamelele mediane ale
celulelor sunt dizolvate cu ajutorul unor enzime
hidrolizante.Orientarea i direcia de cretere a tubului polenic are
loc pe baza chemotropismului, datorit unor substane secretate de
ovar. Creterea tubului polenic n stil necesit prezena Ca i este
stimulat de B. Creterea tubului polenic declaneaz o intens
activitate fiziologic n stil i ovar. Are loc o intensificare a
micrii protoplasmatice, a respiraiei i a metabolismului glucidic i
o sintez intens de auxin. Astfel polenizarea, prin efectul
stimulator datorat mai nti polenului i apoi interaciunii dintre
polen i ovar, reprezint prima surs de auxin necesar formrii i
creterii fructului. Mol (2006) a studiat comunicarea dintre stigmat
i ovul n stilul polenizat, nainte de dezvoltarea fructelor i
seminelor.Semnalizarea post-polenizare poate avea o natur hormonal,
cu aciune mai lent, realizat de auxin i etilen i o natur electric,
cu aciune rapid.La porumb, cele dou mecanisme pot fi complementare.
Primele procese sunt reprezentate de declanarea fluxului de ioni n
celulele pistilului, ceea ce cauzeaz modificri n potenialul
electric; acesta ajunge la ovul n cteva minute. Pe stigmat,
grunciorii de polen se hidrateaz, iar concentraia Ca crete. Aceste
reacii declaneaz curgerea tubului polenic n esuturile pistilului.
Coninutul de auxin i etilen din pistil crete, ca o consecin a
transmisiei rapide de semnal de ctre auxina derivat din
polen.Fecundaia. n sacul embrionar are loc dubla fecundaie, prin
care un gamet mascul se unete cu gametul femel oosfera, rezultnd
oul sau zigotul principal, iar al doilea gamet mascul se unete cu
nucleul secundar al sucului embrionar, rezultnd zigotul
secundar.
3.2 FORMAREA I CRESTETEREA FRUCTULUIn urma procesului de
fecundaie, ovulul se transform n smn, iar ovarul n fruct. Prin
diviziuni repetate, oul sau zigotul principal d natere embrionului
seminei, zigotul secundar d natere esutului nutritiv numit
endosperm, iar integumentele ovulului se transform n tegumentul
seminei. Sub aciunea stimulatoare a auxinelor provenite de la
polen, din interaciunea acestuia cu ovarul i de la embrion,
peretele ovarului se transform n pericarpul fructului.Uneori,
ovarul se poate transforma n fruct i n lipsa fecundrii. Aceste
fructe se numesc partenocarpice (parthenos = fecioar) i sunt
lipsite de semine. Partenocarpia apare n mod natural la fructele cu
un coninut ridicat de substane stimulatoare, cum sunt bananele i
mandarinele sau la via de vie, la soiurile pentru
stafide.Partenocarpia poate avea o origine genetic, de exemplu la
anumite soiuri de portocal, castravei, banane, dar poate fi
provocat i de factorii de mediu, ca temperatura rece, de exemplu la
vinete i tomate, sau gerul, de exemplu la pr.Experimental, fructele
partenocarpice pot fi obinute prin tratamente hormonale la flori
emasculate. Auxina este foarte activ la specii cu semine numeroase:
tomate, pepene, cpun, struguri, iar giberelina la pomii fructiferi:
mr, pr, piersic, cais i migdal.Cercetri recente arat c n fructele
partenocarpice apare o mutaie a ARF (auxin response factor), care
restricioneaz procesele de transducie a semnalelor n ovule i
creterea n pistil, pn la iniierea fructelor (Goetz i
colab.,2006).Creterea fructului se datoreaz creterii celulelor
pericarpului, care trec prin etapele de diviziune, elongaie i
difereniere. Acest proces se realizeaz prin aciunea balanei
hormonale dintre stimulatori i inhibitori.
BIBLIOGRAFIE
Atanasiu L. - Ecofiziologia plantelor Ed. tiinific i
Enciclopedic, Bucureti 1980
Nedelcu P. - Fiziologia plantelor Ed. Didactic i Pedagogic,
Bucureti 1975
Peterfi St. i N. Salgeanu Fiziologia plantelor Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti 1972
