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ISSN 1344-1159
Tomoo Misawa [Donan Agricultural Experiment Station, Hokkaido Research Organization]Genus Rhizoctonia. MAFF Microorganism Genetic Resources Manual No.41 (2019)
微生物遺伝資源利用マニュアル（41）（2019）MAFF Microorganism Genetic Resources Manual No.41 (2019)
Rhizoctonia 属菌
三澤 知央
北海道立総合研究機構 道南農業試験場
1. はじめに広義の Rhizoctonia 属菌はイネ・畑作物・野菜など多くの作物に感染し，重要な病害を引き起こす．本稿で
は，いわゆる Rhizoctonia 属菌の分類の現況，同定方法を主に菌糸融合群（Anastomosis group：AG）の観
点から解説するとともに，農業生物資源ジーンバンクに登録・公開されている菌株の特性についても紹介す
る．
Rhizoctonia 属とその関連属は，有性世代・無性世代の関係を含めて，Thanatephorus（無性世代＝不
完 全 世 代 Rhizoctonia），Ceratobasidium（ 同 Ceratorhiza），Waitea（ 同 Chrysorhiza），Tulasnella （ 同
Epulorhiza）， Sebacina（同 Opadorhiza）の 5 属に分類されている（国永 , 2002 ; Moore, 1987）．しかし，
各属の無性世代の属名として，それ以前から長期にわたって形態的定義に基づく Rhizoctonia が使用されて
きたため，初学者には（特に古い）文献の解読がむずかしい．このうち，Thanatephorus と Waitea は多
核，Ceratobasidium と Tulasnella は 2 核，Sebacina は 1～2 核である．さらに，2012 年に改訂された国
際藻類・菌類・植物命名規約（McNeill et al., 2012）において 菌類の二重命名法が 2013 年 1 月以降は停止
されたことから，いわゆる Rhizoctonia 属菌についても学名の優先権を原則として，学名統合が進められる
ことになった．すなわち，これまでの有性時代と無性時代の学名関係は，互いに異名（synonym）の関係と
なる．Rhizoctonia de Candolle（1815）（Kühn, 1858）と Thanatephorus Donk（1956）の間ではより古い
Rhizoctonia に優先権が存在するが，他の菌ではより古く記載された有性時代の属名が優先される．しかし，
統合された属の間での種名の整理はまだ完了しておらず，旧 Thanatephorus 属菌等，未整理の部分も多い．
植物病理学的に重要な属は Rhizoctonia（=Thanatephorus）， Ceratobasidium, Waitea の 3 属である（Ajayi-Oyetundea and Bradley, 2018）．多核 Rhizoctonia のうち有性世代が Thanatephorus cucumeris に対応する菌が Rhizoctonia solani と定義
される．Waitea 属菌も多核であるが，我が国ではイネ・テンツキ類・ヒエ類・ヨシ類・レッドトップで同属
菌による病害の発生記録があるのみであるため，上記以外の植物病害の診断においては，多核 Rhizoctonia ＝R. solani と判断してよい．同様に 2 核菌についても，2 核 Rhizoctonia ＝ Ceratobasidium（Ceratorhiza は
2 核 Rhizoctonia と呼称されることが多い）と同定できる．
日本植物病名データベース（https://www.gene.affrc.go.jp/databases-micro_pl_diseases.php）によると
Rhizoctonia 属とその関連属による病害は 78 科 364 作物で発生し，そのうち R. solani による病害が 75 科
309 作物と圧倒的に多い．
2. Rhizoctonia solani の分類 Rhizoctonia solani は菌糸融合反応に基づき AG-1～AG-13 に分類され，さらに培養菌叢・病原性などに
基づき亜群（サブグループ）に区分されている．
Parmeter et al.（1969）は世界各地から分離した菌株を菌糸融合反応に基づき AG-1～AG-4 に分類した．
その後，生越（1972a）は我が国の菌株を菌糸融合群・第 1 群～第 5 群に分類するとともに，生越の菌糸
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融合群・第 1 群～第 4 群は Parmeter et al.（1969）の AG-1～AG-4 に対応することを明らかにし，やがて
「菌糸融合群」は「Anastomosis group」の和訳として使用されるようになった．なお，生越（1972a, b）は
第 6 群も提唱していたが，この菌群は第 2 群と低頻度で融合することが明らかとなり，第 2 群 2 型と訂正さ
れた（生越 , 1976）．1970 年代の文献を参照する際は，生越（1972a,b）の第 6 群が，現在の AG-6 ではない
点に注意が必要である．その後，国永ら（1978）が北海道の未耕起土壌から AG-6 および AG-BI（Bridging isolates：複数の AG と菌糸融合する菌群：現在の AG-2 BI），本間ら（1983）が香川県のダイコン畑から
AG-7 を発見・命名した．1986～2002 年の 17 年間に海外で AG-8（Neate and Warcup, 1985；Rovira et al., 1986）, AG-9（Carling et al., 1987）， AG-10（Ogoshi et al., 1990）, AG-11（Carling et al., 1994），AG-12（Carling et al., 1999），AG-13（Carling et al., 2002b）が相次いで報告されたが，2003 年以降新しい AG は発見され
ていない．我が国には AG-1～AG-7 のみが分布するとされていたが，近年北海道のユリから AG-11 が分離さ
れた（Misawa et al., 2017b）．植物病理学的には AG-1～AG-5（特に AG-1～AG-4）が重要である．
菌糸融合反応に基づく分類法は発表直後から多くの研究者に広く受け入れられた．国永（2002）は，この
ように支持された理由として，以下の4点を挙げている．（1）これに勝る客観的な方法が他になかったこと，（2）菌糸幅が広く菌糸融合の観察が容易であったこと，（3）菌糸融合反応は遺伝的に何らかの関係をもつ菌株間
でのみ起こるという仮説が魅力的であったこと，（4）それまでの分類方法による系統群と概ね一致したこと．
ただし，「菌糸融合の観察が容易」というのは専門家や熟練者の意見であり，初学者にとっては融合の有無の
判別は困難な場合が多い．1970 年代半ば以降，様々な生化学的手法・分子生物学的手法を用いて，AG の遺
伝的な意味が検討された．1980 年代になって DNA-DNA 分子交雑法により，AG は遺伝的に独立した個体群
であることが証明された（Kuninaga and Yokosawa, 1985; Vilgalys, 1988）．
多くの AG では，培養菌叢・病原性・生理的特性等に基づき，いくつかの亜群に分割されている．渡辺・
松田（1966）は R. solani をブドウ糖加用ジャガイモせん汁寒天（PDA）培地上での培養菌叢と温度別の菌糸
伸長程度に基づき，IA，IB，II，IIIA，IIIB，IV の 6 つの培養型に分類し，その後の研究で IA および IB は
AG-1 の下位の分類群であることが明らかとなり（Kuninaga and Yokosawa, 1982），R. solani AG-1 IA およ
び AG-1 IB と表記され，一部の培養型は亜群として現在でも使用されている．AG-1 に関してはその後，培養
型 IC（百町・角野 , 1984）が報告され，IC も培養型＝亜群であるが，さらに後に報告された亜群は，DNAの塩基配列等に基づいて設立されたため，亜群 ID（Priyatmojo et al., 2001）と呼称されるものの，培養型
ID とは呼称されない．
3. 2 核 Rhizoctonia （Ceratobasidium） の分類2 核 Rhizoctonia も R. solani と同様に菌糸融合反応により分類されている．Ogoshi et al.（1979）は，日
本産の菌株を AG-A～AG-O の 15 グループに分類し，これとは別に Burpee et al.（1980）は北米産の菌株
を CAG-1～CAG-7 に分類した．その後，生越ら（1983）は北米産と日本産の菌株の対応関係（CAG-1 ＝
AG-D，CAG-2 ＝ AG-A，CAG-3 と CAG-6 ＝ AG-E，CAG-4 ＝ AG-F）を整理し，北米産の CAG-5 と CAG-7が日本には分布していない菌群であることを明らかにした．その後，2 核 Rhizoctonia の分類体系は，生越の
分類システムに統一され，CAG-5 は AG-R，CAG-7 は AG-S と命名された（Sneh et al., 1991：表 1）．その他
に，AG-P（鬼木ら , 1984），AG-Q（鬼木ら , 1986），AG-T，AG-U（Hyakumachi et al., 2005），AG-V（Dong et al., 2017），AG-W（Yang et al., 2015b）が追加報告された（表 2）．
2 核 Rhizoctonia においては，AG-B では亜群 a, b,（o）= others（Ogoshi et al., 1979），AG-D では亜群 I, II, III（Toda et al., 1999; Hayakawa et al., 2006），AG-F では亜群 a, b, c（Sharon et al., 2007; Hua et al., 2014）に分割されている．さらに，漆崎ら（2009）は，AG-Ba が I 型と II 型の 2 つの亜群に分化する可能
北米菌 Burpee et al. (1980) CAG-1 CAG-2 CAG-3 CAG-4 CAG-5 CAG-6 CAG-7
日本菌 Ogoshi et al. (1979) AG-D AG-A AG-E AG-F New (AG-R) AG-E New (AG-S)
表 1．2 核 Rhizoctonia 菌の北米菌（CAG）と日本菌（AG）の対応関係
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性を示唆している．
Sharon et al.（2008）は，2 核 Rhizoctonia の分類体系を整理し，AG-J（not Rhizoctonia），AG-M（isolate lost），AG-N（not Rhizoctonia），AG-T（=AG-A），AG-U（AG-P の亜群）を菌糸融合群から除外すること
を提案している（表 2）．しかし，いずれも数菌株を用いた試験結果に基づく結論であり，膨大な研究蓄積が
ある R. solani とは状況が異なる．著者は，現在も AG-U を使用している（Misawa and Toda, 2013: Misawa et al., 2017a）．
4. 同定方法 1） 形態観察素寒天（WA）培地上で分離菌を 2～3 日間培養し，以下に示した特徴を観察する．また，WA 培地上また
は PDA 培地で培養し，菌糸幅を測定する．R. solani の菌糸幅は平均 7μm 以上，2 核 Rhizoctonia の菌糸幅
は平均 7μm 以下である．
以下に Ogoshi（1987）による Rhizoctonia 属菌の定義を示す．
（1）分岐は若い菌糸の先端細胞の隔壁近くで起こる，（2）分岐点に狭窄を生じる，（3）分岐点近くに隔
壁を生じる，（4）かすがい連結を持たない，（5）分生子を形成しない，（6）ドリポア隔壁を有する，（7）菌核は外皮と内層に分化しない，（8）根状菌糸束を持たない．
このうち（1）～（5）を満たしていれば，査読付き論文でも十分に認められる．特にドリポア隔壁は光学顕微
鏡ではほとんど観察できないため，有無を記載しない方が無難である．
2） 核数の計測Sneh et al.（1991）の「Identification of Rhizoctonia species」には数種類の核染色方法が紹介されている．
DAPI 染色が最も鮮明に核を染色できるため，多くの研究者がこの方法を採用している．DAPI 染色で核を観
察するためには蛍光顕微鏡および DAPI 専用のフィルターが必要である．蛍光顕微鏡がない場合は，フェノ
サフラニン法が有効である．いずれの方法においても，WA 培地は以下の方法でスライドグラス上に塗布した
ものを用いる．オートクレーブ滅菌したスライドグラスに，溶かしたWA 培地を筆で薄く塗る．培地が固まっ
たらすぐに，湿室内（濡れたペーパータオルを敷いたタッパー等）で保存する．
（1 ）DAPI 染色：WA 培地上で分離菌を 2～3 日間培養し，3％ホルマリン 2 分，蒸留水で洗浄 1 分，1μg/mlの DAPI 液で 5～10 分染色，蒸留水で洗浄 3～5 分後にグリセリンを滴下して，カバーグラスを被せて，
蛍光顕微鏡で観察．
（2 ）フェノサフラニン法（Rinehart et al., 2007 を一部改編）：WA 培地上で分離菌を 2～3 日間培養し，0.05～0.1% のフェノサフラニンと 3% KOH を滴下する．カバーグラスを被せて，光学顕微鏡で観察する
（フェノサフラニンは，使用直前に蒸留水で規定濃度に希釈する）．
表 2．2 核 Rhizoctonia 菌の AG・亜群
AG AG AG AG
AG-A AG-E (AG-J) not Rhizoctonia AG-R
AG-Baa) AG-Fa AG-K AG-S
AG-Bb AG-Fb AG-L (AG-T) =AG-A
AG-B(o) AG-Fc (AG-M) isolate lost (AG-U) subgroup of AG-P
AG-C AG-G (AG-N) not Rhizoctonia AG-V
AG-D I AG-H AG-O AG-W
AG-D II AG-I AG-P
AG-D III AG-Q
a）漆崎ら （2009） は AG-Ba が I 型と II 型の 2 つの亜群に分化している可能性を示唆した．
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3） 温度別菌糸伸長程度の測定PDA 培地を分注した 9cm シャーレの「端」に分離菌の PDA 含菌寒天（径約 5mm）を置き，5，10，15，
20，25，30，35，40℃暗黒下で培養し，培養 24 時間後と 72 時間後に菌糸伸長程度（菌叢半径）を測定し，
24 時間当たりの菌糸伸長程度を算出する．試験は 3 反復で実施する．同定上重要な温度は 25，30，35℃であ
る．病害診断では PDA 培地にストレプトマイシン等の抗生物質を入れることが多いが，一部の菌群では抗生
物質により菌糸生育が抑制されることがあるため，温度別菌糸伸長程度を測定する際は抗生物質を加えない．
4） 培養菌叢の観察PDA 培地を分注した 9cm シャーレの「中央」に分離菌の PDA 含菌寒天（径約 5mm）を置き，25℃暗黒
下で 3 週間培養後に菌叢，菌核を観察する．AG-1 や AG-4 などの菌糸生育が早い菌群では，培養中にシャー
レから菌糸がはみだし，隣接したシャーレにまで浸入するため，培養菌叢を観察する際は，シャーレの端を
パラフィルム等で密閉する．パラフィルムで密閉すると培地上の湿気が逃げないためシャーレ内が結露する．
AG-1 ではこれが菌核表面の構造に影響を及ぼすことがあり，亜群特有の形態が生じづらくなる（図 1・左）．
そのため，著者はサージカル・テープでの密閉を併用している．サージカル・テープで密閉すると湿度が適度
に逃げるため亜群特有の形態が生じやすい（図 1・右）．サージカル・テープでの密閉では，培地が乾燥する
ことがあるため，著者はシャーレ全体をビニール袋に入れている．AG-1 以外では，パラフィルムでの密閉の
みで問題ない．
5） 菌糸融合反応の観察菌糸融合反応を観察するにあたり，まず菌糸融合群既知の菌株を入手する．R. solani の場合は AG-1，AG-
2-1，AG-2-2，AG-3，AG-4，AG-5 の 6 菌株と対峙培養することが一般的である．2 核 Rhizoctonia は AG-A～AG-W をすべて入手することは非常に困難であるため，入手できる範囲で十分である．また，菌糸融合反
応を実施せず，分子生物学な方法のみで同定した報告も増えている．
オートクレーブ滅菌したスライドグラスに，溶かした WA 培地を筆で薄く塗る．培地が固まったらすぐに
湿室内（濡れたペーパータオルを敷いたタッパー等）で保存する．分離菌と菌糸融合群既知菌株の PDA 含菌
寒天（径約 5mm）を 3cm 程度離して WA 培地上に置き，湿室内で 25℃・2～3 日間対峙培養する．2 菌株の
接触部分に水を 1 点滴下し，カバーガラスを乗せて顕微鏡下（100～400 倍）で観察し，融合頻度と融合反応
カテゴリーを判定する．菌糸融合反応を正しく観察するためは，技術的な熟練が必要である．
・菌糸融合頻度：15 視野を観察し，菌糸融合頻度を算出する．
低頻度＜ 30%, 中頻度 30～50%, 高頻度＞ 50%（Sneh et al., 1991）．
図 1. AG-1 IA MAFF 243451 株の PDA 培地上での培養菌叢左：パラフィルム密封，右：サージカル・テープ密封．
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・融合反応カテゴリー（C3, C2, C1, C0：Carling, 1996；図 2） C3： 菌糸細胞の融合に続いて原形質の連絡が起きるが，細胞死が生じず，融合部分の菌糸の幅はほとん
ど変わらない（図 2a）． C2： 菌糸の細胞壁や膜が接触融合し，続いて原形質の連絡が起き，細胞死が広い範囲で生じ，融合部分
の菌糸の幅は通常よりも狭くなる（図 2b）． C1： 菌糸の細胞壁や膜が接触するのみで，原形質連絡は起きず，接触した部分では狭い範囲で細胞死が
生じる（図 2c）． C0：菌糸融合の反応がまったく起きない（図 2d）．
6） AG・亜群特異プライマーを用いた PCRRhizoctonia solani AG-1～AG-4 の各亜群および AG-5～AG-6 については，AG-1 IG を除き特異的 PCR プ
ライマーが設計されている（表 3）．2 核 Rhizoctonia については，AG-A, AG-Ba I, AG-Ba II, AG-B（o）, AG-C, AG-D, AG-E, AG-Fb, AG-G, AG-K に対する特異的 PCR プライマーが設計されている（表 4）． 菌糸融合反応や培養菌叢の観察には，技術的な熟練が必要であるのに対して，PCR 法は初心者でも確実に
結果を得られ，簡便で信頼性の高い方法であるため，AG・亜群の判別方法として，その利用が推奨されてい
る（国永，2003）．R. solani の同定においては，表 3 に示したすべてのプライマーを用いて PCR を行うので
はなく，培養菌叢や温度別菌糸伸長程度から AG・亜群を推定し，その特異プライマーを用いて PCR を実施
することが実用的である．2 核 Rhizoctonia の場合は，AG・亜群ごとの培養菌叢の特徴が R. solani ほど明瞭
ではないとともに，各 AG・亜群の培養菌叢を網羅した文献もないことから，培養菌叢に基づく AG・亜群の
推定は難しい．
a C3 反応 b C2 反応
c C1 反応 d C0 反応
図 2. 菌糸融合の融合反応カテゴリー：C3 ～ C0
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表 3．Rhizoctonia solani AG-1 ～ 6 の AG・亜群特異的 PCR プライマー
AG・亜群 プライマー プライマー配列（5'-3'） アニーリング
温度 （℃）
PCR 産物 （bp） 参考文献
AG-1 IAAG-1 IA-F CCTTAATTTGGCAGGAGGG
58 540
国永 （2003）
AG-1 IA-R GACTATTAGAAGCGGTTCA
AG-1 IBAG-1 IB-F TGTAGCTGGCCTTTTAAC
58 580AG-1 IB-R GGACTATTAGAAGCGGTTCG
AG-1 ICAG-1 IC-F GAGTTGTTGCTGGCCTCTGG
58 550AG-1 IC-R CCAAGTCAATGGACTATTG
(AG-1 ID)AG-1 ID-F TGGAGTTTGGGCAAGTG
58 510AG-1 ID-R GGACTATTAGAAGCGGTTCG
(AG-1 IE)A-AF CCTTAATTTGGCGGGAGGCA
58 540Godoy-Lutz et al.
(2008)A-AR GACTATTAGAAGCGGTTCA
(AG-1 IF)B-BF GTTGGTTTGGAGTCGGTGTG
58 510B-BR GGACTATTAGAAGCGGTTCG
AG-2-1 P21CAAAGGCAATRGGTTATTGGAC
60 480
Carling et al. (2002a)
CCTGATTTGAGATCAGATCATAAAG
AG-2-2 IIIB P22-IIIBAGGCAGAGRCATGGATGGGAG
62 500ACCTTGGCCAMCCTTTTTATC
AG-2-2 IV P22-IVAGGCAGAGACATGGATGGGAA
62 500CTTGGCCACCCMTTTTTTAC
AG-2-2 LP P22-LPAGGCAGAGAAACATGGATGGGC
62 400CCTCCAATACCAAAGTGAAACCAAATC
(AG-2-2 WB)2-2WB-F GAGCATGTGCACRCCTTG
60 500 Godoy-Lutz et al. (2008)2-2WB-R GGAACCAAGCAYAACACC
AG-2-3 P23GTAGCTGGCTCATCGTTCTT
60 530
Carling et al. (2002a)
CATTTCCCTTGGCCACCTTTG
(AG-2-4) P24GGGGAATTTATTTGTTGTTTTTTGTAATAG
55 440CAATGGACTATTAGAAGCA
AG-2 BI P2-BIGAA TGA AGYAATCRGGGAACC
55 510GATCATAAAAATATTGTCCAAGCT
AG-3 PT,(TB),TM AG-3-F CTGAACGCCTCTAAGTCAGAA国永ら （2007），
Misawa and Kuninaga
(2010)
AG-3 PT AG-3 PT-R CTTGATTAATGCAACTCCC 50 480(AG-3 TB) AG-3 TB-R CAACAACAATCTCCAAATCC 50 540AG-3 TM AG-3 TM-R TCATTCTTGATCCACTAGTC 50 455
AG-4 HG-IAG-4 HG-I-F GGACCTACTCTCYTTGG
55 420
国永 （2003）
AG-4 HG-I-II-R ACAGGGTGTCCTCAGCGA
AG-4 HG-IIAG-4 HG-II-F GGACCTTCTACTCCCCCT
55 420AG-4 HG-I-II-R ACAGGGTGTCCTCAGCGA
AG-4 HG-IIIAG-4 HG-III-F GTTGTAGCTGGCATTTCC
58 560AG-4 HG-III-R CCACCCCTCCCAAACTCT
AG-5AG-5 F GGTTGTAGCTGGCTCATGAA
55~58 350Arakawa and Inagaki (2014)
ThanaCera-R TGATACTCAAACAGGCATGC
AG-6AG-6 F CCCTCTGTCTACTCAATCCA
55~58 230ThanaCera-R TGATACTCAAACAGGCATGC
（ ）：我が国で未発生の亜群．
PCR 条件：94℃ 2 分ののち 94℃ 40 秒・アニーリング 1 分・72℃ 1 分×30 サイクル（AG-1~4）．
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Rhizoctonia solani AG-1（国永ら , 2004），AG-2-2（Misawa and Kurose, 2019），AG-4（Misawa et al., 2017a）および 2 核 Rhizoctonia AG-Ba（漆崎ら , 2009）では亜群ハイブリッド菌株が報告されているため，
培養菌叢から予想された亜群だけでなく，同一 AG 内の複数の亜群特異プライマーを用いて PCR を行うこと
が望ましい．
Rhizoctonia solani AG-5, AG-6 および 2 核 Rhizoctonia の PCR については，アニーリング温度以外の
PCR 条件は示されていない（Arakawa and Inagaki, 2014）．著者は，94℃ 2 分の熱変性ののち 94℃ 40 秒・
各アニーリング 1 分・72℃ 1 分 ×35 サイクルで PCR を実施している．AG-5 および AG-6 のリバース・プラ
イマーは ThanaCera-R の代わりに ITS4-B（表 4）も使用できる（PCR 産物のサイズは大きくなる）．
7） rDNA-ITS 領域の解析Rhizoctonia solani は rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき AG・亜群を同定できる（Kuninaga et al.,
1997）．しかし，R. solani は多核であり，塩基配列が微妙に異なる核が 1 つの菌株内に存在している場合が多
く，ダイレクト・シークエンス法で解析すると，複数の波形が入り交じり解読できないことが多い（Arakawa and Inagaki, 2014）．クローニングすれば解読可能であるが遺伝子組み換え実験ができない研究機関では，ダ
イレクト・シークエンス法で得た波形を専用のソフトウェア（http://dmitriev.speciesfile.org/indel.asp）でデ
コードすることで解読できる（Dmitriev and Rakitov, 2008）．2 核 Rhizoctonia も rDNA-ITS 領域の塩基配
列に基づき AG・亜群を同定できる（Sharon et al., 2008）．2 核 Rhizoctonia の rDNA-ITS 領域の塩基配列の
解析は R. solani と比較して容易である．Rhizoctonia 属菌では，ほとんどの研究において，rDNA-ITS 領域
の塩基配列のみで系統解析が行われている．
表 4. 2 核 Rhizoctonia AG-A ～ K の AG・亜群特異的 PCR プライマー （Arakawa and Inagaki, 2014）
AG・亜群 プライマー配列（5'-3'） アニーリング
温度（℃）
フォワード・プライマー
AG-A CTTGTGAGACTGGAGGCCGT 55～58
AG-Ba I TGTGAGACAGAGGCCTTT 55～58
AG-Ba II TGTGAGACGGAGAAGCTCAGT 55～58
AG-B(o) AATCGGGGAACGGGCCTCTGTCTA 55～58
AG-C GGATAGTAGTCCTCTTAGGG 55～58
AG-D AAGTCTTTCTCGCGAGAGAG 55～58
AG-E ACCTGTGAGATAGTAGTTGG 55～58
AG-Fb TGCACCTGTGAGACAGAGTG 55～58
AG-G AGTCTTCCGTCTATTCAACC 62
AG-K GTCTTCAGTCTGCTAAATCC 60
リバース・プライマー
ThanaCera-R TGATACTCAAACAGGCATGC
ITS4-B CAGGAGACTTGTACACGGTCCAGPCR 条件：アニーリング温度以外の PCR の条件は未設定．
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5. Rhizoctonia solani の各 AG・亜群の特徴 1） AG-1
AG-1 は IA，IB，IC，ID，IE，IF（Godoy-Lutz et al., 2008），IG（Hua et al., 2014）に分類され，我が
国には AG-1 IA，IB，IC が分布している．
AG-1 IA は主にイネ科作物に感染し，紋枯病・葉腐病を起こす．また，ダイズにも感染し葉腐病を起こす．
世界各地に分布し，ベトナムでは各種アブラナ科植物に感染した事例も報告されている（Hua et al., 2014）．PDA 培地上での菌叢は淡褐色～クリーム色で褐色・直径 1～3mm・表面平滑な菌核を形成する（図 3a）．25℃での菌糸伸長程度は約 28mm/24 時間で，生育適温は 25～30℃，35℃でも生育する（渡辺・松田 , 1966）．
AG-1 IB はマメ科植物のくもの巣病に代表され，多様な植物に感染し，様々な症状を起こす．世界各地に
分布する．PDA 培地上での菌叢は淡褐色で褐色・直径 1～5mm・表面粗造な菌核を形成する（図 3b）．25℃での菌糸伸長程度は約 30mm/24 時間で，生育適温は 25～30℃，35℃ではほとんど生育しない（渡辺・松田 , 1966）．
AG-1 IC は北海道のテンサイ工場排出土壌から分離された菌群であり，アメリカで Sherwood（1969）が
AG-1 Type3 と呼称した菌群に相当する（百町・角野 , 1984）．百町・角野（1984）は AG-1 IC が北海道だ
けでなく，栃木県，福岡県にも分布すること，接種試験により各種野菜類に苗立枯症状を起こすことを明ら
かにしていたが，国内における AG-1 IC による病害の発生事例は少なく，各種ベビーリーフ野菜（瓦谷ら , 2007），ブロッコリー（窪田ら , 2009a），チコリー（上杉ら , 2011）およびニンジン（三澤ら，2013a）に
おいて苗立枯症状が報告されているのみである．苗立枯症状以外にも，収穫期近くのネギ（Misawa et al., 2017a）およびキャベツ（Misawa and Aoki, 2017）に感染した事例も報告されている．世界各地に分布する．
PDA 培地上での菌叢は淡褐色～灰褐色で暗褐色～黒褐色・直径 0.2～0.8mm・表面平滑な菌核を形成する（図
3c）．25℃での菌糸伸長程度は 23～29mm/24 時間で，生育適温は 25～30℃である．
AG-1 ID はフィリピンにおいてコーヒーに necrotic leaf spot を起こす菌として報告された（Priyatmojo et al., 2001）．ベトナムのドリアン（Thuan et al., 2008）および各種アブラナ科植物（Hua et al., 2014），ブラ
ジルの土壌（Blanco et al., 2018）からの分離事例も報告されている．
AG-1 IE と IF は中央アメリカにおいてインゲンマメに web blight を起こす病原として同時に報告され
た（Godoy-Lutz et al., 2008）．その後，ブラジルの土壌からも AG-1 IE が分離されている（Blanco et al., 2018）．
AG-1 IG は，ベトナムのアブラナ科植物から分離された 1 菌株の rDNA-ITS 領域の塩基配列を根拠に設立
された菌群であり，他のAG-1菌株と菌糸融合するかは未確認である（Hua et al., 2014）．亜群特異プライマー
は設計されていない．
2） AG-2AG-2 は，AG-2-1，AG-2-2 IIIB，AG-2-2 IV，AG-2-2 LP（Hyakumachi et al., 1998），AG-2-2 WB（Godoy-Lutz
et al., 2008），AG-2-3（Naito and Kanematsu, 1994），AG-2-4, AG-2 BI（Carling et al., 2002a）に分類さ
れている．我が国には AG-2-1，AG-2-2 IIIB，AG-2-2 IV，AG-2-2 LP，AG-2-3，AG-2 BI が分布している．
Cariling et al.（2002a）は世界各地から分離した AG-2-1 菌株を rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき，
Subset 1～3（Subset 1: 日本産・培養型 II ＋オランダ産 AG-2t, Subset 2: アラスカおよびオーストラリア産
菌株 , Subset 3: イタリア産タバコ分離菌（AG-2-1/Nt, 旧 AG-2-Nt または Nt-isolate））に分割した．我が国
に分布する AG-2-1 は培養型 II（渡辺・松田 , 1966）で rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づく分類では Subset 1 に相当する．培養型 II は「アブラナ科低温系」と呼称され，主に低温期にアブラナ科植物から分離される．
その他に，ネギ・ニラ・イチゴなどからも分離される（Misawa and Kuninaga, 2013; Misawa et al., 2017a; Misawa et al., 2018）．AG-2t はオランダのチューリップから分離された菌群（Schneider et al., 1997），AG-2-1/Nt はイタリアとフランスのタバコで地際部腐敗を起こした菌群であり（Nicoletti et al., 1999），いずれも
菌糸融合反応では明確に分類することができなかったが，rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき AG-2-1 に所属
－9－
することが明らかとなった（Cariling et al., 2002a; Kuninaga et al., 2000b）. その後，Misawa et al.（2018）は，培養型 II（Subset 1）とは培養菌叢が異なる菌株群を北海道各地の野菜類から分離し，これらを rDNA-ITS 領域に基づく系統解析結果から新グループ clade HK と位置付けた．clade HK 菌株はこれまでのところ，
我が国では北海道からのみ分離されている．
我が国では培養型 II（Subset 1）および clade HK の他に，北海道のブロッコリーから Subset 2（三澤ら , 2013b；Misawa et al., 2018），トマトから Subset 3（Misawa and Kuninaga, 2010）が分離され，遺伝的に
多様な菌群が分布していることが明らかになっている．Subset 1～3 および clade HK 菌株の培養菌叢を図 3d～g に示したが，培養菌叢のみからこれらを識別することは困難である．国永史朗博士は Subset 1～3 を特異
的に検出する PCR プライマーを設計している（未発表：表 5）．clade HK 特異プライマーは未設計である．
aAG-1 IA bAG-1 IB cAG-1 IC
dAG-2-1 (Subset1) AG-2-1 (Subset2) e AG-2-1 (Subset3) f
AG-2-1 (cladeHK) g hAG-2-2 IIIB iAG-2-2 IV
図 3．Rhizoctonia solani の培養菌叢（25℃・培養 3 週間後）: a. AG-1 IA (MAFF 243451)，b. AG-1 IB (MAFF 242979)，c. AG-1 IC (MAFF 243448)，d. AG-2-1･Subset1 (MAFF 241948), e. AG-2-1･Subset2 (MAFF 243797), f. AG-2-1･Subset3 (MAFF 241954), g. AG-2-1･clade HK (MAFF 242986), h. AG-2-2 IIIB (MAFF 242301), i. AG-2-2 IV (MAFF 242303).
－10－
日本産菌株に限定すると rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき，AG-2-1 をグループ分けすることが概ね可能
であるが，近年世界各地で多様な菌株が分離されており，Subset 1～3，clade HK のいずれにも属さない菌
株群が報告されており（Pannecoucque and Höfte, 2009），AG-2-1 菌株群の系統関係をより正確に解明する
ためには rDNA-ITS 領域以外の領域の塩基配列の解析が必要である．
AG-2-2 IIIB は，イネ褐色紋枯病，各種作物の立枯症状，ダイズに根腐症状，ベントグラス・ブルーグラス
に葉腐病を起こす（早川ら , 2008）．世界各地に分布する．25℃での菌糸伸長程度は約 16～20mm/24 時間で，
生育適温は 30℃（高温性），35℃でも生育する（渡辺・松田 , 1966）．培養菌叢は輪帯状に菌糸が密になり，
茶褐色を呈する（図 3h）． AG-2-2 IV はテンサイ・ニンジン・ダイコンに根腐病を起こす．世界各地に分布する．25℃での菌糸伸長
図 3．Rhizoctonia solani の培養菌叢（つづき）: j. AG-2-2 LP (MAFF 238842), k. AG-3 PT (MAFF 241956), l. AG-4 HG-I (MAFF 244465), m. AG-4 HG-II (MAFF 244477), n. AG-4 HG-III (MAFF 150018), o. AG-5 (MAFF 244481).
表 5．Rhizoctonia solani AG-2-1・Subset 1 ～ 3 特異プライマー（国永：未発表）
プライマー プライマー配列 (5'-3') アニーリング PCR 産物 (bp)
Subset1 21-S1F TTGTAGCTGGCCCATTATTCA 50 ℃ 600
21-S1R GAGATCAGATCATAAAGGTG
Subset2 21-S23F CTGAACGCCTCTAAGTCAGAA 50 ℃ 400
21-S2R ATCTCCCACCTTCTTCTC
Subset3 21-S23F CTGAACGCCTCTAAGTCAGAA 50 ℃ 430
21-S3R GGTTGTCTCACACCACCTAC
PCR 条件：94℃ 2 分ののち 94℃ 40 秒・アニーリング 1 分・72℃ 1 分×30 サイクル．
jAG-2-2 LP kAG-3 PT lAG-4 HG-I
mAG-4 HG-II AG-4 HG-III n oAG-5
－11－
程度は約 15mm/24 時間で，生育適温は 25℃（中温性），35℃では生育しない（渡辺・松田 , 1966）．培養菌
叢は明瞭な輪帯状に菌糸が密な層をもつ（図 3i）.AG-2-2 LP は我が国においてイネ科のシバ類（Zoysia grass），セントオーガスチングラス，バミューダグ
ラスにラージパッチを起こす（Hyakumachi et al., 1998）．我が国のみに分布すると考えられていたが，アメ
リカのカンザス州・ミズーリ州のシバからも分離された（Obasa, 2012）．菌糸の生育適温は 23℃で低温性で
ある．培養菌叢は輪帯を形成せず，気中菌糸が多い（図 3j）．rDNA-ITS 領域に基づく系統樹において，R. solani のほとんどの亜群は単系統群であるが，AG-2-2 内の 3
つの亜群 IIIB，IV，LP は多系統群であり（Cariling et al., 2002a），rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づく亜
群の決定が困難な場合がある．
AG-2-2 WB は中央アメリカにおいてインゲンマメに web blight を起こす病原として AG-1 IE，IF と同時
に報告された（Godoy-Lutz et al., 2008）．
AG-2-3 は我が国でダイズ葉腐病菌として報告され（Naito and Kanematsu, 1994），その後，ダイズに根
腐も起こすことが明らかとなっている（内藤・伊藤 , 1999）．我が国にのみ分布すると考えられていたが，近
年チュニジアにおいても分離された（Youssef et al., 2010）．培養菌叢は AG-2-1（Subset 1）に似る . 菌糸
の生育適温は 23℃で 35℃でも生育する．25℃での菌糸伸長程度は 14～15mm/24 時間である（Naito and Kanematsu, 1994）．
AG-2-4 は，アメリカのニンジンとトウモロコシから分離された病原菌である（Cariling et al., 2002a）．
AG-2 BI は北海道の未耕起土壌から分離された非病原菌であり（国永ら , 1978），罹病植物から分離された
事例はない．複数の AG と菌糸融合することから AG-BI : Bridging isolates と呼称されていたが，AG-2-1 お
よび AG-2-2 と C2 反応を示すことから，AG-2 BI と改称された（Carling et al., 2002a）．我が国にのみ分布
する．
3） AG-3AG-3 は，AG-3 PT と AG-3 TB（Kuninaga et al., 2000a）に分類されている．PT は低温性で，TB は PT
よりやや高温を好む． PDA 培地上の培養菌叢は PT は培養後期に培地着色が黄褐色 ~ 黒褐色となる（図 3k）のに対して，TB はオリーブ色がかった黄褐色となり，強い褐色とはならない．また TB は輪帯状に菌糸の濃
密な層を形成するものも多い（国永 , 2003）．しかし，培養菌叢に基づく亜群の識別は困難である．
PT は世界各地でジャガイモに黒あざ病を起こす病原として知られていたが，近年我が国で PT がトマト
に新病害「株腐病」を起こすことが報告された（Misawa and Kuninaga, 2010）．AG-3 TB はタバコに leaf spot を起こす病原であり，アメリカ・カナダ・南アフリカに分布する（Kuninaga et al., 2000a）．国永ら
（2007）は我が国のトマト葉腐病菌を新亜群 AG-3 TM と位置付けたが口頭発表のみであったため，AG-3 TMの詳細な性質は明らかとなっていない．その後，アメリカにおいても AG-3 TM によるトマト葉腐病の発生が
報告されている（Bartz et al., 2010）．ナス褐色斑点病は我が国において AG-3 による病害として報告された
が亜群は未同定である（児玉ら , 1982）．AG-3 はナス科にのみ感染すると考えられていたが，AG-3 PT がイギリスのトウモロコシの地際部と根の腐
敗（McCormack et al., 2013）およびアメリカのダイズ苗立枯症状（Ajayi-Oyetunde and Brandley, 2017）から，
AG-3 TB が中国のテンサイ苗立枯症状（Zhao et al., 2019）から分離された事例も報告されている．
4） AG-4 AG-4 は高温性で各種作物に苗立枯病，生育した植物に尻腐れ・株腐れ症状を起こす．トウガンでは果実
に褐色のあざを形成する（川口ら , 2007）．渡辺・松田（1966）の培養型では IIIA に相当する．AG-4 HG（Homogeneous Group）-I，AG-4 HG-II（Kuninaga and Yokosawa, 1984a） お よ び AG-4 HG-III（Johnk and Jones, 2001）に分類されている．我が国では AG-4 HG-I と AG-4 HG-II が古くから分布するとされてい
たが， 2006 年に山形県のオカヒジキで国内初の AG-4 HG-III による病害が発生した（萩原ら , 2008）．さらに，
Misawa et al.（2017a）は北海道のネギから AG-4 HG-I と HG-II の両方の塩基配列をもつハイブリッド菌を
－12－
分離・報告した．
AG-4 菌株の PDA 培地上での菌叢はいずれの亜群も粉状・霜降り状を呈する．HG-I は培養後期に褐色 ~ 黒
褐色を呈するのに対して，HG-II と HG-III は淡褐色 ~ 淡紫灰色となるとされていたが，褐色 ~ 黒褐色を呈さ
ない HG-I 菌株が分離され（Misawa et al., 2017a），培養菌叢に基づく亜群の識別は困難である（図 3l～n）．我が国の論文においては，未だに AG-4・培養型 IIIA という記載が見られ，病原が亜群レベルで同定されて
いない病害も多い．Misawa and Kurose（2019）は農業生物資源ジーンバンクに R. solani または R. solani AG-4として保存されていた21菌株の亜群を同定し，18菌株（北海道産1菌株，本州産15菌株，四国産1菌株，
小笠原諸島産 1 菌株）が AG-4 HG-I，2 菌株が AG-4 HG-III，1 菌株が AG-4 HG-I と HG-II のハイブリッド
であり，AG-4 HG-I の割合が高く，同亜群が全国各地に分布することを明らかにした．
AG-4 HG-II による病害は徳島県で 10 月の低温期に発生したニンジン苗立枯病（米本ら , 2008）と北海道
で夏に発生したネギリゾクトニア葉鞘腐敗病（Misawa et al., 2017a）の 2 病害のみである．Kuninaga and Yokosawa（1984a）が AG-4 HG-II 設立の根拠とした 8 菌株中 6 菌株が北海道のテンサイ由来菌株であった
ことから，AG-4 HG-II の分布は宿主作物または地域的な偏りがあると考えられる．AG-4 HG-III は山形県の
オカヒジキの他に，中国から輸入したリョクトウ（Sato et al., 2014），茨城県のコマツナ（Sekiguchi et al., 2015），茨城県のテンサイおよび三重県のホウレンソウ（Misawa and Kurose, 2019）から分離されている．
海外では，AG-4 HG-I と HG-III が温暖な地域に，HG-II が冷涼な地域に分布し（Johnk and Jones, 2001），我が国では本州に HG-I，北海道に HG-II が主に分布するとされる（国永 , 2002）．一方，内藤（2000）は AG-4 HG-I と HG-II の生態的な差異は未解明であるとしている．国内産の AG-4 菌株について亜群レベル
での同定事例数を増やし，各亜群の生態的特徴が明らかにされることが期待される．
5） AG-5AG-5 は比較的病原性が弱く，土壌からも分離される（Ogoshi, 1987）．世界各地に分布する．国内では
AG-5による病害の発生報告は比較的少なく，テンサイ苗立枯病（内藤ら , 1975），ジャガイモ黒あざ病（阿部・
坪木 , 1978），ダイズ・アズキ・インゲンマメのリゾクトニア根腐病（内記・宇井 , 1981）が主要な病害であ
る．近年，AG-5 による病害としてネギリゾクトニア葉鞘腐敗病（Misawa et al., 2017a）およびトリカブト
立枯病（Mori et al., 2020）の発生が報告されている．培養菌叢の着色（褐色～黒褐色）は他の AG と比較し
て少ない（内藤 , 2000: 図 3o）．25℃での菌糸伸長程度は約 11～22mm/24 時間で，生育適温は 25℃（中温性），
35℃では生育しない（生越 , 1972b）． 6） AG-6AG-6 は北海道の未耕起土壌から分離され，非病原菌として記録された菌群である（国永ら , 1978）．
Kuninaga and Yokosawa（1984b）は DNA-DNA 分子交雑法に基づき，日本産の AG-6 を HG-I と GV（Genotypic variation）に分割した．さらに Sharon et al.（2006）は世界各地から分離した AG-6 の rDNA-ITS 領域の塩基配列を解析し，GV を Gv1～4 に分割した．我が国には HG-I，Gv1 および Gv2 が分布する．
海外ではアメリカのリンゴ（Mazzola, 1997），南アフリカのコムギ（Meyer et al., 1998）およびトルコのジャ
ガイモ（Yanar et al., 2005）において AG-6 による病害の発生が報告されているが，我が国では罹病植物から
AG-6 が分離された事例はなかった．つい最近になって，Misawa and Kurose（2019）は農業生物資源ジー
ンバンクに R. solani として保存されているカラマツ罹病組織由来の MAFF 410376 株とアカマツ罹病組織由
来の MAFF 410388 株が AG-6 であることを明らかにした（病原性は未確認；表 10 参照）．アオトドマツ由
来の MAFF 410385 も AG-6 であったが分離源は ‘ 植物組織 ’ とされており，罹病組織由来であるかが明らか
ではない．
7） AG-7AG-7 は香川県のダイコン栽培土壌から分離され，非病原菌として記載された菌群である（本間ら , 1983）．
本間ら（1983）は北海道～沖縄まで 36 道府県の土壌から分離を試み，奈良県・滋賀県・徳島県の土壌から
－13－
も AG-7 を分離している．その後，インドネシアのダイズ（Naito et al., 1993），アメリカのスイカ（Baird et al., 1996）など世界各地で病原性の AG-7 の分離事例が報告されている．我が国では病原性の AG-7 の分離事
例はない．
8） AG-8AG-8 は南オーストラリアで発生したコムギとオオムギの病害（bare patch）から分離され，初記載された
菌群である（Neate and Warcup, 1985；Rovira et al., 1986）．その後，アメリカのコムギとオオムギ（Ogoshi et al., 1990），トルコのコムギ（Ünal and Dolar, 2012）からも AG-8 が分離されている . オーストラリアの
ルピナス（Hane et al., 2014），南アフリカのタマネギ（Wicks et al., 2011）およびトルコのジャガイモ（Yanar et al., 2005）からも分離事例がある．我が国では AG-8 の分離事例はない．
9） AG-9AG-9 はアメリカ・アラスカ州の農耕土壌とジャガイモから分離され，非病原菌として初記載された
（Carling et al., 1987）．その後，カナダの土壌（Yang et al., 1996）およびトルコのジャガイモ（Yanar et al., 2005）から植物病原性の AG-9 が分離された . AG-9 は TP（Thiamine Prototrophic：チアミン非要求性）と
TX（Thiamine Auxotrophic：チアミン要求性）に分類されている（Carling and Kuninaga, 1990）．我が国
では AG-9 の分離事例はない．
10） AG-10AG-10 はアメリカのコムギとオオムギの根および根圏土壌から分離され，初記載された菌群である（Ogoshi
et al., 1990）．その後，オーストラリアでコムギ・オオムギ・ルピナスの根（MacNish et al., 1994），トルコ
のジャガイモ（Yanar et al., 2005）から分離されている．我が国では AG-10 の分離事例はない．
11） AG-11AG-11 はアメリカ・アーカンソー州のダイズ・イネ・土壌，オーストラリアのルピナスから分離され，病
原菌として初記載された菌群である（Carling et al., 1994）．我が国では AG-8~AG-13 は分布していないと
されていたが，近年北海道のユリから AG-11 が分離れた（Misawa et al., 2017b；菌株は MAFF 245929， 245930 として寄託．2019 年 3 月現在未公開）．Misawa et al.（2017b）はアメリカとオーストラリアの各
種イネ科（イネ・コムギ）およびマメ科（ダイズ・クローバー・ルビナス）植物から分離した AG-11 菌株
について rDNA-ITS 領域に基づく分子系統解析を行い，分離源の植物に関係なく，アメリカ菌とオーストラ
リア菌でそれぞれクレードを形成すること，および両者の相同性が 90％程度しかないことを明らかにした．
Kuninaga et al.（1997）は同一の亜群に所属する菌株間では rDNA-ITS 領域相同性が 96% 以上であること
を報告していることから，AG-11 アメリカ菌と AG-11 オーストラリア菌は別亜群に相当するほど遺伝的類
縁性が低い．日本産 AG-11・ユリ分離株は，遺伝的にオーストラリア菌に近い（Misawa et al., 2017b）．こ
の他に中国のジャガイモ（Yang et al., 2015a）・テンサイ（Zhao et al., 2019），トルコのコムギ・オオムギ
（Demirchi, 1998）・ダイズ（Eken and Demirchi, 2004），南アフリカのルピナス（Tewoldemedhin et al., 2006）からも AG-11 を分離した事例が報告されている．中国菌はオーストラリア菌に近縁であるが（Misawa et al., 2017b），トルコ菌と南アフリカ菌の系統的な位置は不明である．
12） AG-12AG-12 はオーストラリアのラン科寄生植物と腐葉土から分離され，初記載された菌群である（Carling et
al., 1999）．トルコではジャガイモから分離されている（Yanar et al., 2005）．我が国では AG-12 の分離事例は
ない．
－14－
13） AG-13AG-13 はアメリカ・ジョージア州の綿花の根から分離され，病原菌として初記載された菌群である
（Carling et al., 2002b）．その後，トルコのジャガイモ（Yanar et al., 2005）およびアメリカ・ミシシッピ州の
トウモロコシ（Tomaso-Peterson and Trevathan, 2007）からも分離されている．我が国では AG-13 の分離事
例はない．
6. 農業生物資源ジーンバンク保存菌株2019 年 2 月現在，農業生物資源ジーンバンクの WEB サイト上の遺伝資源データベース・微生物遺伝資源
の探索（以下：遺伝資源データベース）で「Rhizoctonia solani」の学名で検索すると，348 菌株の寄託・登
録菌株が表示される．このうち 63 菌株が海外産であり，残り 285 菌株が日本産菌株である．日本産 285 菌株
のうち，遺伝資源データベース上で AG・亜群が表示されるのはわずか 80 菌株である．日本産 R. solani のAG・亜群を明らかにするために，いくつかの試みを行った．
遺伝資源データベースで「文献あり」と表示される菌株の元文献をたどることで 98 菌株の AG・亜群を確
認できた（表 6）．また，「文献あり」と表示されないか，または別の文献が表示される菌株について，関連文
献を調査することでさらに 9 菌株の AG・亜群を確認できた（表 7）．さらに，著者の未発表データに基づき 15 菌株の AG・亜群を同定した（表 8）．このうちテンサイ由来の
MAFF 237439 は AG-5 として登録されているが AG-2-2 IV であった．
遺伝資源データベースにおいて，農業生物資源ジーンバンクで解析した rDNA-ITS 領域の塩基配列が表
示される菌株について著者が相同性検索を行い 51 菌株の AG・亜群を同定した（表 9）．MAFF 237599～237601 の 3 菌株は AG-4 HG-II であった．Misawa and Kurose（2019）は AG-4 HG-II について国内では
テンサイ以外の作物からは滅多に分離されないとしている．前記の 3 菌株中 2 菌（MAFF 237599 と MAFF 237601）がテンサイ由来菌であり，MAFF 237600 はダリア由来である．AG-4 HG-II はこれまで国内でテン
サイ・ホウレンソウ（Kuninaga and Yokosawa, 1984a），ニンジン（米本ら，2008）およびネギ（Misawa et al., 2017a）でしか分離事例がなく，ダリアが 5 作物目である .
Misawa and Kurose（2019）は農業生物資源ジーンバンクに R. solani として寄託されており，AG また
は亜群未同定の 45 菌株について，核数・培養菌叢・亜群識別 PCR・rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき，
AG・亜群を同定した（表 10）．MAFF 411008 および MAFF 411009 の 2 菌株は 1 細胞あたり 2 つの核を有
していたが，rDNA-ITS 領域の塩基配列は既報の 2 核 Rhizoctonia 菌のいずれの AG とも一致せず，同定で
きなかった．
－15－
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 表示文献 AG・亜群 表示 a）
245020 TCR481 ツルマメ 岩手 佐藤ら （2017） AG-1 IA R. solani238452 YR2 ヤーコン 愛媛 Tomioka et al. （2002） AG-1 IB R. solani240441 OR6 オレガノ 茨城 佐藤ら （2010） AG-1 IB R. solani240442 OR10 オレガノ 茨城 佐藤ら （2010） AG-1 IB R. solani242304 AD1 アズキ 北海道 三澤 ･小松 （2011） AG-1 IB R. solani242976 LD1 レタス 北海道 三澤 （2015） AG-1 IB R. solani242977 TBD1 テンサイ 北海道 三澤 （2015） AG-1 IB R. solani242979 JRRS1 ダイコン 北海道 三澤 （2014） AG-1 IB R. solani242988 09SKC-3 キャベツ 北海道 三澤 （2012b） AG-1 IB R. solani244472 WH51 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-1 IB R. solani244478 WNn21 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-1 IB R. solani244480 WD11 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-1 IB R. solani244980 SLS1 ホウレンソウ 北海道 三澤ら （2016） AG-1 IB R. solani245021 KRS1031 ツルマメ 熊本 佐藤ら （2017） AG-1 IB R. solani726519 940630 ユリアザミ属植物 三重 我孫子・石井 （1996） AG-1 IB R. solani726711 PR1 オミナエシ 香川 窪田ら （2009c） AG-1 IB R. solani731086 C3 チコリー 岩手 山内ら （2005） AG-1 IB R. solani731087 C29 チコリー 岩手 山内ら （2005） AG-1 IB R. solani731088 D9 チコリー 岩手 山内ら （2005） AG-1 IB R. solani240105 Karashinab） カラシナ 大阪 瓦谷ら （2007）b） AG-1 IC R. solani243448 RD1 ニンジン 北海道 三澤ら （2013a） AG-1 IC R. solani244479 WNn31 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-1 IC R. solani305909 F-2 てんさい 北海道 百町 ･角野 （1984） AG-1 IC R. solani305910 BV-7 てんさい 福岡 百町 ･角野 （1984） AG-1 IC R. solani726726 BR1 ブロッコリー 香川 窪田ら （2009a） AG-1 IC R. solani241948 ST11 ニラ 北海道 Misawa and Kuninaga （2013） AG-2-1･（ss1）c） R. solani241949 SN11 ニラ 北海道 Misawa and Kuninaga （2013） AG-2-1･（ss1）c） R. solani241952 TRR1 カブ 北海道 三澤 （2012a） AG-2-1･（ss1）c） R. solani242982 MLB1 キョウナ 北海道 三澤 ･泉 （2012） AG-2-1･（ss1）c） R. solani242984 KBR1 コマツナ 北海道 三澤 ･泉 （2012） AG-2-1･（ss1）c） R. solani305221 PS-2 エンドウ 徳島 Carling et al. （2002a） AG-2-1･ ss1d） R. solani726725 Nabana2 ナタネ 三重 窪田ら （2009b） AG-2-1･（ss1）c） R. solani242302 WLS91 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-2-1･（HK）e） R. solani242307 CFeR1 キャベツ 北海道 三澤 （2012b） AG-2-1･（HK）e） R. solani242983 MD1 キョウナ 北海道 三澤 ･泉 （2012） AG-2-1･（HK）e） R. solani242986 KD1 コマツナ 北海道 三澤 ･泉 （2012） AG-2-1･（HK）e） R. solani242989 09SKC-1 キャベツ 北海道 三澤 （2012b） AG-2-1･（HK）e） R. solani243797 IBD1 ブロッコリー 北海道 三澤ら （2013b） AG-2-1･（ss2）f） R. solani241954 N1 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-2-Nt ･ ss3g） R. solani242973 N2 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-2-Nt ･ ss3g） R. solani242978 CCH1 ハクサイ 北海道 三澤 （2013） AG-2-1･（-）h） R. solani242981 JRLS1 ダイコン 北海道 三澤 （2014） AG-2-1 R. solani242985 KLS1 コマツナ 北海道 三澤 ･泉 （2012） AG-2-1 R. solani
a）遺伝資源データベース上における表示．b）瓦谷ら（2007）においては菌株名未記載．c），e），f）表示文献において AG-2-1 と同定し，Misawa et al. （2018） において Subset1, clade HK, Subset2 と同定．d）Carling et al. （2002a） において，AG-2-1 Subet1 と同定．g）Misawa and Kuninaga （2010） において AG-2-1 Subset3 （=AG-2-Nt ＝ AG-2-1/Nt）と同定．h）三澤
（2013）で AG-2-1 と同定し，Misawa et al. （2018） において rDNA-ITS 領域を解析したが，所属を同定できず．
表 6．遺伝資源データベース上に表示された文献に基づき AG・亜群を同定した菌株
－16－
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 表示文献 AG・亜群 表示 a）
237429 C-96 イグサ 福岡 Carling et al. （2002a） AG-2-2 IIIB AG-2-2 237430 C-100 イグサ 福岡 Matsumoto （2002） AG-2-2 IIIB AG-2-2 238840 Gu-1 グズマニア属植物 岐阜 Hyakumachi et al. （1998） AG-2-2 IIIB R. solani242301 WLS81 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-2-2 IIIB R. solani242305 JHS2 ミツバ 北海道 三澤 ･黒川 （2011） AG-2-2 IIIB R. solani244469 WH21 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-2-2 IIIB R. solani712320 インパ Rhizo-1i） インパチェンス 神奈川 佐藤ら （2009）i） AG-2-2 IIIB R. solani712321 インパ Rhizo-2i） インパチェンス 神奈川 佐藤ら （2009）i） AG-2-2 IIIB R. solani712322 インパ Rhizo-3i） インパチェンス 神奈川 佐藤ら （2009）i） AG-2-2 IIIB R. solani712323 インパ Rhizo-4i） インパチェンス 神奈川 佐藤ら （2009）i） AG-2-2 IIIB R. solani726525 RS-B ブロッコリー 三重 窪田・我孫子 （1997） AG-2-2 IIIB R. solani238842 G4 コウライシバ 岐阜 Hyakumachi et al. （1998） AG-2-2 LP R. solani238843 G8 コウライシバ 岐阜 Hyakumachi et al. （1998） AG-2-2 LP R. solani238844 K1-9 コウライシバ 岐阜 Hyakumachi et al. （1998） AG-2-2 LP R. solani238845 L-9-1S コウライシバ 岐阜 Hyakumachi et al. （1998） AG-2-2 LP R. solani241951 SBF1 ブロッコリー 北海道 Misawa et al. （2015） AG-2-2 IV R. solani242303 SD1 ダイズ 北海道 三澤 ･小松 （2011） AG-2-2 IV R. solani242980 JRN1 ダイコン 北海道 三澤 （2014） AG-2-2 IV R. solani242987 NCRR1 ニンジン 北海道 Misawa and Toda （2013） AG-2-2 IV R. solani237257 R-4 ダイズ 岩手 Naito and Kanematsu （1994） AG-2-3 R. solani237258 H5-307 ダイズ 宮城 Kanematsu and Naito （1995） AG-2-3 R. solani237260 H5-316 ダイズ 岩手 Kanematsu and Naito （1995） AG-2-3 R. solani237261 H5-354 ダイズ 福島 Kanematsu and Naito （1995） AG-2-3 R. solani237262 R-3 ダイズ 岩手 Naito and Kanematsu （1994） AG-2-3 R. solani237587 ST4-1 ジャガイモ 北海道 Kuninaga et al. （1997） AG-3 PT R. solani241953 O1-1 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-3 PT R. solani241955 B1 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-3 PT R. solani241956 F1 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-3 PT R. solani242972 O2-2 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-3 PT R. solani242974 B2 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-3 PT R. solani242975 F2 トマト 北海道 Misawa and Kuninaga （2010） AG-3 PT R. solani235116 K-1 ケイトウ 神奈川 牛山ら （1987） j） AG-4 （HG-I） j） R. solani239817 170907 りょくとう 新潟 Sato et al. （2014） AG-4 HG-I R. solani240006 04-T-2 トウガン 岡山 川口ら （2007） AG-4 HG-I R. solani240007 03-T-4 トウガン 岡山 川口ら （2007） AG-4 HG-I R. solani240008 03-T-7 トウガン 岡山 川口ら （2007） AG-4 HG-I R. solani241950 WLS1 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-I R. solani244465 WLS11 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-I R. solani244979 SHP1 ホウレンソウ 北海道 三澤ら （2016） AG-4 HG-I R. solani246297 RK001 ケール 静岡 佐々木ら （2018） AG-4 HG-I R. solani246298 RK006 ケール 静岡 佐々木ら （2018） AG-4 HG-I R. solani306346 N90-1 ニラ 栃木 Misawa and Kuninaga （2013） AG-4 HG-I R. solani
a）遺伝資源データベース上における表示．i）佐藤ら（2009）における菌株名は Rhi-1，Rhi-2，Rhi-3，Rhi-4．j）牛山ら（1987）は AG-4 と同定し，ジーンバンクで解析した rDNA- ITS 領域の塩基配列に基づき著者が AG-4 HG-I と同定した．
表 6．遺伝資源データベース上に表示された文献に基づき AG・亜群を同定した菌株（つづき）
－17－
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 表示文献 AG・亜群 表示 a）
731102 BRO-A ブロッコリー 福島 山内ら （2009） AG-4 HG-I R. solani731103 BRO-B ブロッコリー 福島 山内ら （2009） AG-4 HG-I R. solani731104 BRO-C ブロッコリー 福島 山内ら （2009） AG-4 HG-I R. solani244477 WNn11 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-II R. solani244467 WLY21 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-I+II k） R. solani244468 WH11 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-I+II k） R. solani244470 WH31 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-I+II k） R. solani244471 WH41 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-I+II k） R. solani244475 WY31 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-4 HG-I+II k） R. solani150019 RT2 コマツナ 茨城 Sekiguchi et al. （2015） AG-4 HG-III T. cucumeris l）
241477 RS2 リョクトウ 東京 Sato et al. （2014） AG-4 HG-III T. cucumeris l）
726710 オカヒ 1 オカヒジキ 山形 萩原ら （2008） AG-4 HG-III T. cucumeris l）
244481 WD21 ネギ 北海道 Misawa et al. （2017a） AG-5 R. solani
a）遺伝資源データベース上における表示．k） AG-4 HG-I+ HG-II 亜群ハイブリッド菌株．
l）Thanatephorus cucumeris.
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 同定根拠文献 AG・亜群 表示 a）
150032 GF1 ダイズ 広島 Takehara et al. （2016） AG-1 IA R. solani237590 Chr-3 キク 栃木 Kuninaga et al. （1997） AG-4 HG-I R. solani731099 B15-1 ニンジン 茨城 山内ら （2012） AG-4 HG-I R. solani731100 C16-1 ニンジン 茨城 山内ら （2012） AG-4 HG-I R. solani731101 D12-1 ニンジン 茨城 山内ら （2012） AG-4 HG-I R. solani305227 NAT-3-1 土壌 北海道 Kuninaga and Yokosawa （1984b） AG-6 HG-I AG-6305259 HAM-1-1 土壌 北海道 Kuninaga and Yokosawa （1984b） AG-6 HG-I AG-6305261 NKN-2-1 土壌 北海道 Kuninaga and Yokosawa （1984b） AG-6 Gv1b） AG-6305262 UB-7-1-Ac） 土壌 北海道 Kuninaga and Yokosawa （1984b） AG-6 HG-I AG-6
a）遺伝資源データベース上における表示．
b） Kuninaga and Yokosawa （1984b） で AG-6 GV と同定し、ジーンバンクで解析した rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき著
者が AG-6 Gv-1 と同定した .c）Kuninaga and Yokosawa （1984b） における菌株名は UB ウ-1-A.
表 6．遺伝資源データベース上に表示された文献に基づき AG・亜群を同定した菌株（つづき）
表 7．遺伝資源データベース上に表示された文献以外の文献に基づき AG・亜群を同定した菌株
－18－
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 AG・亜群 表示 a）
243449 RLS1 イネ 北海道 AG-1 IA R. solani243450 TLB1 チモシー 北海道 AG-1 IA R. solani243451 MT-2 チモシー 北海道 AG-1 IA R. solani237684 T. Kobayashi-36(2) オダマキ 群馬 AG-1 IB R. solani242306 CL1 キャベツ 北海道 AG-1 IB R. solani242992 WLS92 ネギ 北海道 AG-2-1 R. solani237432 C-631 土壌 石川 AG-2-2 IIIB AG-2-2237578 C-113 イグサ 熊本 AG-2-2 IIIB R. solani237579 C-148 イネ 福岡 AG-2-2 IIIB R. solani237580 C-328 イネ 福岡 AG-2-2 IIIB R. solani237581 C-330 イネ 福岡 AG-2-2 IIIB R. solani242991 WLS82 ネギ 北海道 AG-2-2 IIIB R. solani237439 BV-16 テンサイ 北海道 AG-2-2 IV AG-5242990 WLS2 ネギ 北海道 AG-4 HG-I R. solani237595 － 土壌 北海道 AG-6 R. solani
a）遺伝資源データベース上における表示．
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 AG・亜群 表示 a）
511376 1376 オーチャードグラス 山梨 AG-1 IA R. solani511620 R-80 トウモロコシ 栃木 AG-1 IA R. solani511621 R-81 イネ 栃木 AG-1 IA R. solani237421 CB515-3 土壌 北海道 AG-1 IB AG-1237422 CF93-18 土壌 北海道 AG-1 IB AG-1237423 芝 2 土壌 長野 AG-1 IB AG-1237698 TAC95 上市 1 イネ 富山 AG-1 IB R. solani237699 TAC95 上市 3 イネ 富山 AG-1 IB R. solani305423 1101 アカクローバ 栃木 AG-1 IB R. solani410387 RC-23 カラマツ 山梨 AG-1 IB R. solani511101 － アカクローバ 長野 AG-1 IB R. solani511369 1369 スムースブロームグラス 北海道 AG-1 IB R. solani511370 1370 メドウフェスク 北海道 AG-1 IB R. solani511371 1371 チモシー 北海道 AG-1 IB R. solani511372 1372 リードカナリーグラス 北海道 AG-1 IB R. solani511373 1373 シロクローバ 北海道 AG-1 IB R. solani511375 1375 イタリアンライグラス 茨城 AG-1 IB R. solani511622 R-83 オーチャードグラス 栃木 AG-1 IB R. solani712197 97102701 ハナウリクサ 三重 AG-1 IB R. solani731057 EM-1 エンダイブ 岩手 AG-1 IB R. solani
a）遺伝資源データベース上における表示．
表 8．著者の未発表データに基づき AG・亜群を同定した菌株
表 9． 農業生物資源ジーンバンクで解析した rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき AG・亜群を同定した菌株
－19－
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 AG・亜群 表示 a）
237570 － テンサイ 北海道 AG-2-2 IV R. solani237571 － テンサイ 北海道 AG-2-2 IV R. solani237583 PC-1 不明 国内 AG-2-2 IV R. solani237584 SH-17-24-1 不明 国内 AG-2-2 IV R. solani237577 C-100 イグサ 福岡 AG-2-2 IIIB R. solani237582 BV-6 テンサイ 岩手 AG-2-2 IIIB R. solani237259 H5-210 コムギ 岩手 AG-2-3 R. solani
237433 NR3 ジャガイモ 茨城 AG-3 PT AG-3237434 NR13 ジャガイモ 茨城 AG-3 PT AG-3237435 NR19 ジャガイモ 茨城 AG-3 PT AG-3237586 ST-3 不明 国内 AG-3 PT R. solani
237588 ST-11-6 ジャガイモ 北海道 AG-3 PT R. solani
237589 ST-21 ジャガイモ 国内 AG-3 PT R. solani
305249 ST-9 ジャガイモ 東京 AG-3 PT AG-3, IV305250 C-564 ジャガイモ 北海道 AG-3 PT AG-3, IV305251 NR-3 ジャガイモ 北海道 AG-3 PT R. solani
237437 C-800 ラッカセイ 茨城 AG-4 HG-I AG-4237438 C-801 ラッカセイ 茨城 AG-4 HG-I AG-4237592 P-10 ジャガイモ 国内 AG-4 HG-I R. solani
305252 GM-11 ダイズ 埼玉 AG-4 HG-I AG-4, IIIA237568 － ラッカセイ 千葉 AG-4 HG-I R. solani
237572 － 不明 国内 AG-4 HG-I R. solani
237780 TW74-333 ジャガイモ 静岡 AG-4 HG-I R. solani
726551 9/25 Rhiz キャベツ 三重 AG-4 HG-I R. solani237599 － テンサイ 北海道 AG-4 HG-II R. solani237600 － ダリア 国内 AG-4 HG-II R. solani237601 － テンサイ 北海道 AG-4 HG-II R. solani410377 RC-7 カラマツ 東京 AG-6 HG-I R. solani237441 HAM1-1 土壌 北海道 AG-6 HG-I AG-6237442 NKN2-1 土壌 北海道 AG-6 Gv1 AG-6305260 HI-5-11 土壌 北海道 AG-6 Gv1 AG-6
a）遺伝資源データベース上における表示．
表 9． 農業生物資源ジーンバンクで解析した rDNA-ITS 領域の塩基配列に基づき AG・亜群を同定した菌株（つづき）
－20－
MAFF 番号 株名 分離源 採集地 AG・亜群 寄託時
237424 C-496 キャベツ 島根 AG-1 IA AG-1 511368 1368 アルファルファ 栃木 AG-1 IB R. solani712078 － ダイコン 三重 AG-2-1 R. solani410372 RB-4 ヤシャブシ 東京 AG-2-2 IIIB+IV a） R. solani238839 RGRO1-1 ヌカボ属 静岡 AG-2-2 IIIB R. solani237428 R-K-1 シバ属 大阪 AG-2-2 LP AG-2-2238841 C12-d コウライシバ 岐阜 AG-2-2 LP R. solani238846 m29-h コウライシバ 岐阜 AG-2-2 LP R. solani238847 F2m1-1 コウライシバ 愛知 AG-2-2 LP R. solani236960 T. Kobayashi 13-(8) クリーピングベントグラス 茨城 AG-2-2 LP R. solani237585 ST1-1 ジャガイモ 北海道 AG-3 PT R. solani150035 RR2 ルッコラ 茨城 AG-4 HG-I R. solani150608 AonoS-Py01 ホウレンソウ 京都 AG-4 HG-I R. solani150610 P-Rh01 ホウレンソウ 京都 AG-4 HG-I R. solani237436 C-657 ラッカセイ 茨城 AG-4 HG-I AG-4237569 1271 ダイコン 香川 AG-4 HG-I R. solani237591 GM-7 ダイズ 埼玉 AG-4 HG-I R. solani237593 R 101 キャベツ 神奈川 AG-4 HG-I R. solani243325 SMB0502 オオハマギキョウ 小笠原諸島 AG-4 HG-I R. solani305204 63 テンサイ 茨城 AG-4 HG-I AG-4, IIIA305255 C-656 ラッカセイ 茨城 AG-4 HG-I AG-4, IIIA305749 モヤシ 4 リョクトウ 東京 AG-4 HG-I R. solani410386 RC-22 カラマツ 北海道 AG-4 HG-I R. solani511374 1374 ペレニアルライグラス 山口 AG-4 HG-I R. solani712278 T1-5 アスター 栃木 AG-4 HG-I R. solani712280 T2-2 アスター 栃木 AG-4 HG-I R. solani712281 T2-3 アスター 栃木 AG-4 HG-I R. solani731105 Koma-3 コマツナ 茨城 AG-4 HG-I R. solani726552 10/20 Rhiz キャベツ 三重 AG-4 HG-I R. solani150018 RB2 テンサイ 茨城 AG-4 HG-III R. solani726526 － ホウレンソウ 三重 AG-4 HG-III R. solani305225 BO-3 カリフラワー 福島 AG-4 HG-I+II b） AG-4, IIIA305206 － ジャガイモ 群馬 AG-5 R. solani305226 AL-1 ゴボウ 埼玉 AG-5 R. solani410376 RC-4 カラマツ 東京 AG-6 R. solani410385 RC-21 アオトドマツ 東京 AG-6 R. solani410388 RC-26 アカマツ 福島 AG-6 R. solani238087 T. KOBAYASHI-43(8) ネズミサシ属 福岡 AG-R c） R. solani410371 RB-3 ナンキンハゼ 東京 AG-U d） R. solani410373 RB-13 マテバシイ 神奈川 AG-U d） R. solani410375 RB-16 ダケカンバ 茨城 AG-U d） R. solani410384 RC-19 ヒノキ 東京 AG-U d） R. solani410389 RC-40 アカマツ 茨城 AG-U d） R. solani411008 YI0230 ブナ 秋田 2 核 sp.e） R. solani411009 YI0233 ブナ 北海道 2 核 sp.e） R. solani
a）AG-2-2 IIIB+IV 亜群ハイブリッド菌株． b） AG-4 HG-I+HG-II 亜群ハイブリッド菌株． c）2 核 Rhizoctonia AG-R. d）2 核 Rhizoctonia AG-U. e）未同定 2 核菌．
表 10．Misawa and Kurose （2019） において AG・亜群を同定した菌株
－21－
7. おわりにRhizoctonia 属菌による病害は，多様な作物で発生している．本属菌の菌糸の形態は特徴的であるため，本
属菌による病害の診断は罹病植物を顕微鏡観察することで容易に行うことができる．しかし，顕微鏡観察では
AG・亜群レベルでの同定はできない．本属の同定においては ‘ 菌糸融合反応 ’ という特有の技術が必要である
とともに，菌糸融合既知菌株を入手する必要がある点で研究者の新規参入を阻んできた．しかし，近年は分子
生物学的な手法により比較的容易に AG・亜群を同定できるようになった．全国各地の研究者が罹病植物から
分離した本属菌を AG・亜群レベルで同定する習慣を身に付けることで，本属菌の研究は飛躍的に発展すると
考えている．本稿がその一助になれば幸いである．
8. 引用文献阿部秀夫・坪木和男（1978）．ジャガイモから分離
された Rhizoctonia solani Kühn の菌糸融合
群．北海道立農業試験場集報 40: 61–70.我孫子和雄・石井正義（1996）．リアトリス紋枯病，
ホウズキ白絹病およびガザニア菌核病（新称）．
関西病虫研報 38: 55–56. Ajayi-Oyetunde, O.O. and Brandley, C.A. (2017).
Identification and characterization of Rhizoctonia species associated with soybean seeding disease. Plant Dis. 101: 520–533.
Ajayi-Oyetunde, O.O. and Brandley, C.A. (2018). Rhizoctonia solani: taxonomy, population biology and management of rhizoctonia seedling disease of soybean. Plant Pathol. 67: 3–17.
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遺伝資源センター資料
令和元年 12 月
December, 2019
微生物遺伝資源利用マニュアル（41）
2019 年 12 月 24 日 印刷
2019 年 12 月 25 日 発行
編 集 国立研究開発法人 農業・食品産業技術総合研究機構 遺伝資源センター
発行者 加藤 浩
Genetic Resources CenterNational Agriculture and Food Research Organization
〒 305-8602 茨城県つくば市観音台 2-1-2https://www.gene.affrc.go.jp/
微生物遺伝資源利用マニュアル（41）
Rhizoctonia 属菌
三澤 知央
北海道立総合研究機構 道南農業試験場
目 次
1. はじめに ……………………………………………………………………………………………… 1
2. Rhizoctonia solani の分類 ………………………………………………………………………… 1
3. 2 核 Rhizoctonia （Ceratobasidium）の分類 …………………………………………………… 2
4. 同定方法 ……………………………………………………………………………………………… 3
5. Rhizoctonia solani の各 AG・亜群の特徴 ……………………………………………………… 8
6. 農業生物資源ジーンバンク保存菌株 ……………………………………………………………… 14
7. おわりに ……………………………………………………………………………………………… 21
8. 引用文献 ……………………………………………………………………………………………… 21
2019 年 12 月
編 集 国立研究開発法人 農業・食品産業技術総合研究機構 遺伝資源センター
発行者 加藤 浩
![L.] NA DE margarita Rhizoctonia solani,](https://img.pdfslide.tips/doc/110x75/615a2a0da292f032c1085d66/l-na-de-margarita-rhizoctonia-solani.jpg)
