Sebuah SERIES OF TAHAPAN NORMAL DIPERKEMBANGANembrio ayam

Persiapan serangkaian tahapan normal cliick yangembrio tidak perlu pembenaran pada saat embrio ayamtidak hanya banyak digunakan dalam deskriptif dan eksperimentalembriologi tapi terbukti menjadi semakinberharga dalam penelitian medis, seperti dalam bekerja pada virus dan kanker.Seri ini direncanakan sehubungan denganpenyusunan edisi baru Lillie Deuelopiiaent dariChick oleh penulis junior. Hal ini diterbitkan secara terpisahuntuk membuatnya segera diakses oleh sekelompok besar pekerja.Sejak Aristoteles "ditemukan" embrio ayam sebagaiideal. objek untuk studi embriologi, embrio telahdijelaskan dalam hal lamanya waktu inkubasi, danMetode sewenang-wenang ini masih digunakan secara umum, kecuali untukpertama tiga hari inkubasi selama lebih rincikarakteristik seperti jumlah somit diterapkan.Kekurangan dari klasifikasi berdasarkan kronologisUsia yang jelas untuk setiap pekerja di bidang ini, untuk besarvariasi dapat terjadi pada embrio meskipun semua telur dalamPengaturan ditempatkan di inkubator pada saat yang sama. BanyakFaktor-faktor yang bertanggung jawab € atau kurangnya korelasi antarakronologis dan struktural usia. -4mong Ini adalah: genetikperbedaan dalam tingkat perkembangan breccls berbeda(Mis, embrio berkembang biak Putih Leghorn berkembang lebih49

cepat dibandingkan Barred Plymouth Rock, palkasekitar hari sebelumnya); perbedaan musiman dikelangsungan hidup dan semangat embrio; perbedaan dalam tahappembangunan saat inkubasi dimulai; perbedaan dalam"Kesegaran" telur, yaitu, selang waktu antara peletakandan inkubasi; perbedaan suhu telur ketikaditempatkan di inkubator, dan dalam ukuran telur individu;perbedaan suhu inkubasi, dan dalam jenis danukuran inkubator.Perbedaan yang luas dalam bentuk eksternal yang terjadi setiapmengingat usia kronologis yang jelas terlihat dalam tabel 1 dan 2yang menunjukkan distribusi 296 embrio dari hari ke-4sampai menetas ketika diklasifikasikan menurut seri kamitahap. Misalnya, "6 hari" embrio dapat berkisardari tahap 27 + ke tahap 31 (tabel 1). Hal ini juga akan dicatat bahwadata dalam tabel 1 didasarkan pada illcubation-suhu103 ° F. (Ca. 39,4 "C.) Sedangkan di tabel 2 didasarkan padasuhu 375 ° C. Perbedaan ini telah mengakibatkanmelompat-lompat dari "9-hari" embrio sama sekali! Hal ini tidak mengherankan,Oleh karena itu, bahwa penggunaan kronologi dengan kurangnyapresisi dalam penunjukan embrio sebenarnya telah menyebabkan

kesalahpahaman dan kontroversi yang mudah bisadihindari dengan menggunakan seri yang memadai dari morfologitahap.

Keibel dan Abraham (1900) bekerja serangkaian tahapdari embrio ayam berdasarkan karakter morfologi. Iniseri tidak pernah menjadi populer dan telah jarang digunakan aiiddikutip. Di antara kekurangannya adalah ilustrasi yang tidak memadaiyang sering membuat identifikasi embriosulit, cakupan lengkap dari tahap yang lebih tua, dan mungkinjuga format dan tidak dapat diaksesnya relatif Norrnentafeln.M. Duval ahli Atlas d'Embryologie (1889) dengangambar yang artistik sempurna sayangnya tidak lengkapdalam hal itu tidak melampaui hari ke-8 inkubasi.Pekerjaan owii kami meliputi seluruh periode masa inkubasi. NyaTujuannya adalah untuk melayani tujuan praktis mengidentifikasi dan yang menunjukembrio atas dasar karakter eksternal. Yang belum terlayani sebagai model. seri kami adalah independen dari kronologisusia dan ukuran embrio, seperti seri AmbZystomu. Itufoto dan gambar menunjukkan sebagian besar diagnostikkriteria; ini, kami berharap, akan memfasilitasi identifikasi cepat.Sebuah teks singkat ditambahkan, di mana kriteria yang membedakan adalahterdaftar untuk setiap tahap.Kami menyadari komplikasi yang berasal darivariasi independen karakter yang berbeda. Contohnya,kemajuan diferensiasi dalam lengkungan visceral mungkin tertinggalbelakang yang di tungkai-tunas, bila dibandingkan dengan rata-rataseqneiice. Untuk alasan ini, amnion dan allantois, danjumlah pasang somit luar 22 yang tidak ada diagnostiknilai. Kami telah mencoba untuk membangun rata-rata atau "standar"jenis dengan membandingkan sejumlah besar embrio di setiappanggung, dan kami telah memilih untuk ilustrasi mereka embrioyang muncul khas.......

Penelitian ini didukung, sebagian, oleh Research aHibah dari Rockefeller Foundation untuk DepartemenZoologi dari Washington University, dan oleh IndustriScience Research Institute of Iowa State College.Deskripsi yang berikut harus digunakan dalam hubungannyadengan illrustrations (piring 1-14) yang bernomorsesuai dengan tahapan.Slage 1. Pre-Streak: Sebelum penampilan primitifgaris. Sebuah "embrio perisai" dapat terlihat, petunjuk untuk accnmulation yangsel menuju setengah posterior blastoderm tersebut.(Lihat Spratt, '42, hlm. 71-72.)8tage 2. Streak Initial: ( '' Short-luas awal-streak "dari Spratt,'42). Sebuah panggung yang agak sementara di mana streak primitif

pertama kali muncul sebagai singkat, penebalan kerucut, hampir seluaspanjang (0,3-0,5 mm), di perbatasan posteriordaerah bening. Biasanya diperoleh setelah 6-7 jam inkubasi.Slage 3. Streak Antara: (12-13 jam.). Primitif streakmemanjang dari margin posterior sekitar pusatdari daerah bening. beruntun yang relatif luas di seluruhpanjangnya, dan berkobar di mana menyentuh area buram. Tidakalur primitif.Tahap 4. Streak Definitive: (18-19 jam.). Streak primitif memilikimencapai yang maksimal panjang (panjang rata-rata = 1,88 mm, Spratt,'46). Alur primitif, pit primitif, dan simpul Hensen adalahmenyajikan. Daerah pelusida telah menjadi berbentuk buah pir danberuntun meluas orer dua pertiga sampai tiga perempat panjangnya.Tahap 5. Kepala-Proses: (19-22 jam.). The notochord atau headprocessterlihat sebagai tongkat mesoderm kental memperpanjang maju dari tepi anterior dari simpul Hensen ini. Kepala-kali lipatbelum muncul. Karena panjang notochord meningkatselama tahap ini, disarankan bahwa panjang notochorddalam milimeter akan ditambahkan ke jumlah panggung untuk lebih lanjutpresisi (e g, "Tahap 5-0,2" akan menunjuk notochordal ablastoderm dengan notochord 0,2 mm).Kepala-Fold: (23-25 jam.). Sebuah lipat pasti blastoderm yanganterior notochord sekarang menandai akhir anteriorembrio yang tepat. Tidak ada somit belum muncul di mesodermlateral notochord. Ini adalah tahap sementara, karenakepala-kali lipat dan pasangan pertama dari somit berkembang lebih erat diwaktu.Tahapan 7 sampai 14 didasarkan terutama pada jumlah pasangsomit yang jelas terlihat. Jumlah somit tampaknyamenjadi kriteria sederhana untuk pementasan fase pengembangan, danitu cukup akurat untuk tujuan praktis. Sebuah panggung ditugaskanuntuk setiap pasangan ketiga somit yang ditambahkan; embrio dengan peralihanjumlah somit yang ditunjuk dengan menambahkan + atau -menandatangani ke tahap yang sesuai. Dengan demikian, tahap 7 menunjuk embriodengan satu pasang somit; Tahap 7 + = dua pasang; Tahap 8 - = tigapasang; Tahap 8 = empat pasang; dll (Lihat piring 2 dan 3.)Tahap 7. Satu somite: (23-26 jam.). Ini sebenarnya keduasomite dari seri; nomor satu belum jelas.lipatan saraf yang terlihat di wilayah kepala.Tahap 8. Tuang smaites: (. 26-29 jam). lipatan saraf bertemu di tingkatotak tengah. Darah-pulau yang hadir dalam setengah posteriorblastoderm.Tahap 9. Reven soinites: (2933 jam.). vesikel optik primerhadir primordia .. Paduan hati mulai menyatu.

Tahap 10. Sepuluh somit: (33-38 jam.). The somite pertama menjaditersebar; itu tidak termasuk dalam jumlah untuk tahap berikutnya. "indikasi pertama lentur tengkorak. Tiga otak-vesikel primer

jelas terlihat. Optic vesikel tidak dibatasi di pangkalan. Jantungmembungkuk sedikit ke kanan.Tahap 22. Tiga belas negara: (4045 jam.). Sedikit lentur kranial.Lima neuromeres dari otak belakang yang berbeda. anterior neuroporemenutup. vesikel optik mengerut di pangkalan. membungkuk jantungke kanan.

Tahap 10. Sepuluh somit: (33-38 jam.). The somite pertama menjaditersebar; itu tidak termasuk dalam jumlah untuk tahap berikutnya. "indikasi pertama lentur tengkorak. Tiga otak-vesikel primerjelas terlihat. Optic vesikel tidak dibatasi di pangkalan. Jantungmembungkuk sedikit ke kanan.Tahap 22. Tiga belas sontites: (4045 jam.). Sedikit lentur kranial.Lima neuromeres dari otak belakang yang berbeda. anterior neuroporemenutup. vesikel optik mengerut di pangkalan. membungkuk jantungke kanan.Tahap 12. Enam belas sonzites: (45-49 jam.). Kepala berubah ke kirisisi. Anterior neuropore ditutup. Telencephalon ditunjukkan. Utamavesikel optik dan optik tangkai mapan. auditorypit dalam, tapi terbuka lebar. Jantung sedikit S-berbentuk. Headfoldcorers amnion seluruh wilayah otak depan.Tahap 13. Sembilan belas somit: (48-52 jam.). Kepala sebagian untuk sepenuhnyaberbelok ke kiri. flexures tengkorak dan leher rahim membuat luaskurva. pembesaran berbeda telencephalon. penyempitan sedikitpembukaan untuk pit pendengaran yang mendalam. Tidak ada 'indikasi hppophysis.kanal atrio-ventricular ditandai dengan penyempitan.Kepala kali lipat dari amnion meliputi otak depan, otak tengah, dan anteriorbagian dari otak belakang.Tahap 14. Dua puluh dua somifes: (50-53 jam lipatan dan lentur kranial iotatiow:. Sumbu otak depan danbentuk otak belakang tentang sudut kanan. lentur serviks luasmelengkung. Rotasi tubuh kembali sejauh somit 7-9. Di belakangtingkat ini, lentur sedikit membuat penampilan yang akandisebut sebagai "batang-lentur. ''lengkungan visceral 1 dan 2, dan celah-celah 1 dan 2 yang berbeda. Belakanglengkungan tidak berbeda.vesikel optik primer mulai mengembang masuk; lensa-placode adalahterbentuk. Pembukaan au & pit tory mengerut. kantong Rathkedapat dikenali. lingkaran ventrikel jantung sekarang ventral keatrio-ventricular kanal. Anzm * pada meluas ke somit 7-10.Melampaui tahap 14 jumlah somit menjadi semakinsulit untuk menentukan dengan akurasi. Hal ini disebabkan sebagian bubarandari mesoderm dari somit anteriormost, dan, di kemudiantahap, dengan kelengkungan ekor. Total somite-jumlah yang diberikan untuktahapan sebagai berikut khas, tapi cukup variabel agar tidakmenjadi diagnostik. Untuk alasan ini, anggota tubuh-tunas, lengkungan visceral, danstruktur yang terlihat secara eksternal lainnya digunakan sebagai identifikasi kriteriadari panggung 15 dan seterusnya.