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Biodiversidad
SERVICIOS ECOSISTÉMICOS: POLINIZACIÓN
Natacha Chacof (IER), Valentina Chavanne (Fac. De Cs. Naturales e IML) y Fundación ProYungas Tucumán, Argentina
2016
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Contenido
Introducción .................................................................................................. 3
Objetivos ....................................................................................................... 4
Metodos ......................................................................................................... 4
Área de estudio ............................................................................................. 4
Sitios de muestreo y diseño experimental ...................................................... 6
Resultados .................................................................................................... 14
Riqueza de Insectos Polinizadores en relación al bosque y a corredores ........ 15
Visita a las flores por parte de los polinizadores ............................................ 16
Conclusiones ................................................................................................ 24
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Introducción
Los polinizadores proveen un servicio ecosistémico esencial: la polinización.
Aproximadamente el 80 % de todas las especies de plantas con flor son polinizadas por
animales, como vertebrados y mamíferos; sin embargo, los principales polinizadores son los
insectos. La polinización es el proceso mediante el cual los insectos (u otros vertebrados)
llevan el polen desde las estructuras masculinas hacia las femeninas y de esta manera hacen
posible la reproducción de las plantas. De hecho, los polinizadores como las abejas, las aves
y los murciélagos inciden sobre el 35 % de la producción agrícola mundial, aumentando el
rendimiento de 87 de los principales cultivos de todo el mundo, así como de numerosas
medicinas de origen vegetal.
La polinización es un proceso esencial para los ecosistemas terrestres naturales y los
gestionados por el hombre. Es un servicio crucial que depende en gran medida de la simbiosis
entre especies, la polinizada y la polinizadora. En muchas ocasiones, es el resultado de
intricadas relaciones entre plantas y animales, y la pérdida o disminución de cualquiera de
ellas repercutirá en la supervivencia de ambas. La polinización es vital para la producción de
alimentos y los medios de vida de los seres humanos, y relaciona directamente los
ecosistemas silvestres con los sistemas de producción
agrícola (fuente
http://www.fao.org/biodiversity/componentes/polinizadores/es/).
Los requerimientos de polinización en Citrus sp. son variables y complejos, debido a la gran
variación en sus sistemas reproductivos tanto entre especies como entre variedades. En
Orán, Salta, estudiamos los requerimientos de polinización de 3 variedades de pomelo
rosado, comparamos la producción de frutos en flores emasculadas (flores donde
eliminamos las anteras e impedimos la llegada de insectos), flores sin polinizadores (que se
podían autopolinizar) y flores abiertas a los polinizadores (polinización natural).
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Encontramos que las flores que permanecieron expuestas a los polinizadores tuvieron 6
veces más frutos que aquellas donde eliminamos los polinizadores y donde emasculamos
las flores. Con esto mostramos que las 3 variedades de pomelo rosado, no se autopolinizan
ni se reproducen asexualmente, por lo tanto la visita de polinizadores es relevante para la
producción de frutos (Chacoff & Aizen 2007; Chacoff et al. 2009). Se desconocen los
requerimientos de polinización para muchas especies y variedades de cultivos (Chacoff et
al. 2010), y dada la disminución de polinizadores a nivel global, es importante conocer la
dependencia de las especies cultivadas por polinizadores.
Objetivos
El objetivo general de este trabajo fue conocer la función que cumple el bosque como
proveedor del servicio de polinización, en un paisaje productivo de plantaciones de citrus en
cercanía a bosque nativo.
Los objetivos particulares fueron:
1. Estimar la diversidad de polinizadores en plantaciones de limones en función de la
cantidad y calidad del hábitat de bosque que lo rodea, comparando los corredores y
el bosque continuo como fuente de polinizadores.
2. Estimar el grado de dependencia de polinizadores de las variedades de limones cultivadas.
Metodos
Área de estudio
El estudio fue llevado a cabo en plantaciones pertenecientes a la citrícola SA San Miguel,
particularmente en las fincas, Caspinchango y Monte Grande. La primera se encuentra en el
departamento de Monteros, entre 27º1’49.4’’ S y 65º29’41.6’’O, mientras que la segunda
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se ubica en el departamento de Famaillá, entre 27º0’14.9’’S y 65º26’5.2’’O, de la provincia de
Tucumán (Mapa 1). Estas propiedades de SA San Miguel se ubican en un área de fuertes
contrastes ambientales, que incluye bosques húmedos de Yungas hacia el oeste y ambientes
productivos hacia el este, con franjas boscosas que cumplen una importante función de
conexión natural, conformando un paisaje de plantaciones de limones rodeadas por
numerosos corredores.
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Mapa 1: Vista general de los sitios de muestreo dentro de las fincas Monte Grande y Caspinchango.
Sitios de muestreo y diseño experimental
Con el fin de comparar el servicio que brindan los corredores y el bosque continuo (objetivo
1) se seleccionaron 12 sitios de muestreo: 4 correspondientes a bosque continuo, 4 a
corredores anchos (90-250 m) y 4 a corredores estrechos (25-90 m), 9 de estos sitios en
Caspinchango y 3 en Monte grande (Mapa 2 y 3).
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Mapa 2. Ubicación de sitios de muestreos en bosque continuo (B), corredor ancho (CA) y corredor estrecho
(CE) en la finca Caspinchango. Los colores indican las réplicas de cada tratamiento.
8
Mapa 3. Ubicación de sitios de muestreos en bosque continuo (B), corredor ancho (CA) y corredor estrecho (CE)
en la finca Monte Grande.
Cada uno de estos sitios fueron caracterizados, en base al ancho del corredor y al porcentaje
de cobertura. El ancho se estimó calculando el promedio de 5 medidas de ancho (una en el
centro y a 50 y 100 metros hacia cada lado). El porcentaje de cobertura de bosque se midió
en un radio de 250 metros (Mapa 4 y 5, Tabla 1). De esta manera de cada sitio se obtuvieron
3 variables relacionadas a su condición (caracterización nominal: bosque, corredor ancho,
corredor estrecho), su ancho promedio y su porcentaje de cobertura de bosque. Estas
medidas se relacionaron con las variables de visitas y de diversidad.
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Mapa 4. Porcentaje de cobertura de bosques alrededor de cada sitio de muestreo en la Finca
Caspinchango. En color amarillo se indican las plantaciones de limón y en verde las áreas de bosque.
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Mapa 5: Porcentaje de cobertura de bosques alrededor de cada sitio de muestreo en la Finca Monte Grande.
En color amarillo se indican las plantaciones de limón y en verde las áreas de bosque.
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Tabla 1: Caracterización de los sitios seleccionados para el muestreo.
Finca Sitio Ancho
corredor (MTS)
Porcentaje
cobertura bosque
Variedad Numero
censos
Caspinchango B1CAS1 6000 91 Santa Teresita 35
CA1CAS5 201 39 Limoneira 23
CE1CAS6 65 16 Limoneira 25
B2CAS2 5000 41 Lisboa 42
CA2CAS3 229 55 Lisboa 45
CE2CAS4 28 15 Lisboa? 40
B3CAS7 1921 38 - 29
CA3CAS8 96 31 Genova 27
CE3CAS9 88 22 Lisboa 30
Monte grande B4MON1
CA4MON2
CE4MON3
729.8
223
60
64
50
15.5
Limoneira 8a
Limoneira 8a
Limoneira 8a
32
32
32
Siguiendo la metodología de Chacoff & Morales (2007) y Chacoff (2006), se realizaron
observaciones de visitas de polinizadores a las flores de las plantas cerca de cada corredor
(ancho y estrecho) y del bosque continuo. Los censos consistieron en 5 minutos de
observaciones a un grupo de flores donde se estimó la frecuencia de visita a las flores (es
decir cuántas flores se observan y cuantas visitas reciben por censo) y el polinizador (el cual
es colectado en el campo mediante el uso de redes entomológicas o aspiradores
entomológicos y luego se determina mediante el uso de claves o con la ayuda de expertos).
El horario de muestreo de los visitantes fue entre las 9:30 y las 17:00 horas, horario de mayor
actividad de los insectos polinizadores.
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Los censos se realizaron en la época de floración de las variedades en estudio (entre el 26 de
Agosto y el 22 de octubre de 2015). En total se realizaron 392 censos de observaciones de
polinizadores sobre las flores (Tabla 1).
Para estimar el grado de dependencia de polinizadores de las variedades de limones
cultivadas (objetivo 2), se seleccionaron 4 variedades (Tabla 2). En cada variedad se
seleccionaron plantas en las cuales se marcaron ramas con botones florales (pimpollos, es
decir flores no visitadas aún) a las que se les asignaron 2 tratamientos: ABIERTAS (flores que
estuvieron expuestas a los polinizadores) y EMBOLSADAS (flores que fueron embolsadas previo
a la apertura de la flor y que no recibieron visitas de polinizadores, pero que sí pudieron auto
polinizarse por acción del viento o la gravedad). En cada árbol se marcaron 6 ramas, 3 de ellas
permanecieron abiertas y 3 de ellas fueron embolsadas. En total se marcaron 31 plantas. Para
cada tratamiento (abiertas y embolsadas) se contó el número de pimpollos y al comienzo de
la fructificación se contó el número de frutos por rama. Luego se calculó el éxito reproductivo
como frutos/flor.
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Tabla 2: Caracterización de los muestreos para determinar dependencia por polinizadores
Variedad Finca Sitio Número de
plantas
Plantas por
variedad
Lisboa Caspinchango B2CAS 2 3
Lisboa Caspinchango CA2CAS 3 3 8
Lisboa Caspinchango CE3CAS 9 2
Santa Teresita Caspinchango B1CAS 1 5 5
Limoneira Caspinchango CA1CAS 5 5 9
Limoneira Caspinchango CE1CAS 6 4
Limoneira 8ª Monte grande B4MON 1 3 9
Limoneira 8ª Monte grande CA4MON 2 3
Limoneira 8ª Monte grande CE4MON 3 3
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Resultados
Objetivo 1: Estimar la diversidad de polinizadores en plantaciones de limones en función de la
cantidad y calidad del hábitat de bosque que lo rodea, Comparando los corredores y el
bosque continuo como fuente de polinizadores.
En los 392 censos se colectaron 44 individuos de insectos potencialmente polinizadores. Si
bien aún no fueron determinados por especialistas, en los censos se detectaron al menos 70
morfoespecies de insectos. Entre ellos, se encontraron insectos pertenecientes a las familias
de Apiformes. Los más abundantes en las flores fueron Apis mellifera (Abeja de la miel,
silvestre porque en los sitios no se observaron cajas pertenecientes a apicultores), Bombus
opifex, Bombus atratus, Xilocopa eximia y Xilocopa augusti, Augocholoropsis sp. y Plebeia sp.
Se observaron también individuos de dípteros pertenecientes a las familias de los Syrphidae
(conocidos polinizadores) y también varias especies de mariposas (Lepidoptera).
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Riqueza de Insectos Polinizadores en relación al bosque y a corredores
Cerca del bosque el número de especies de insectos que visitaron las flores fue de 15
especies, mientras que en los corredores estrechos solo se observaron entre 4 y 5
especies, es decir que se observó una mayor riqueza de insectos polinizadores en los sitios
que estuvieron más cerca de bosques continuos que aquellos que estuvieron cercanos a
corredores estrechos. El número promedio de especies en los corredores anchos fue
intermedio entre el bosque y el corredor estrecho (Figura 1) y ese resultado fue
consistente entre sitios (Figura 2).
Figura 1: Número de especies (Morfoespecies) presentes en las plantaciones cercanas a Bosque continuo,
Corredor ancho y Corredor estrecho.
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Figura 2: Número de especies (Morfoespecies) presentes en las plantaciones cercanas a Bosque continuo,
Corredor ancho y Corredor estrecho en cada sitio. Cas: Caspinchango- Mon: Monte Grande. Los números
indican las réplicas.
Visita a las flores por parte de los polinizadores
Una flor de cada 100 flores de limones recibe una visita por minuto, es decir que la
frecuencia observada de visitas a las flores es 0.01 en cada minuto de observación. Durante
los muestreos se observaron 2885 visitas a las flores, cerca del 85% de estas visitas las
realizaron una sola especie, Apis mellifera, la abeja de la miel.
Visitas totales que reciben las flores: La frecuencia de visitas realizadas por todos los
visitantes (incluidos Apis mellifera) a las flores de limones, disminuyó en función del área de
bosque cercana a las flores observadas. Se observó que a medida que los corredores son
más estrechos, la frecuencia de visitas a las flores disminuye, ya que la pendiente de la
relación es negativa (Figura 3). Esto también puede evidenciarse en cada uno de los sitios
(Figura 4). La frecuencia de visitas a las flores en la plantación cercana a los bosques continuos
fue 0.52 (visitas x flor/min) y varió entre 0.28 y 0.82, mientras que en las plantaciones
cercanas a corredores estrechos, la frecuencia de visitas a las flores fue de 0.40 (visitas x
Bo
squ
e
Co
rred
or
An
cho
Corr
edo
r est
recho
Bo
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Bo
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Co
rred
or
An
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Corr
edo
r est
recho
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flor/min) y vario entre 0.48 y 0.27. En este caso hubo mucha variabilidad entre sitios como
puede verse en la Figura 4.
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Figura 3: Número de visitas que recibe una flor de limón/minuto de acuerdo al ancho del corredor con
vegetación natural en cercanía.
Figura 4: Frecuencia de visitas totales (polinizadores nativos más Apis mellifera) a las flores de limones
en bosque y corredores de diferente ancho, en cada sitio.
Las visitas a las flores de limón fueron realizadas en una amplia mayoría por Apis mellifera que
en este caso eran abejas asilvestradas dado que no se dejaron entrar colmenas a las fincas.
Las visitas de Apis mellifera representaron en promedio el 83% de las visitas. En algunos
casos, por ejemplo Monte Grande en cercanía al corredor estrecho Apis realizó el 98% de las
visitas.
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Visitas de polinizadores nativos que reciben las flores: Cuando analizamos la relación
entre el ancho de corredor y la frecuencia de visitas de otros visitantes (excluyendo a Apis
mellifera), nos encontramos con que estos insectos que representan el 17% de las visitas,
son más abundantes en las plantas rodeadas por bosque y corredores anchos que en los
corredores estrechos (Figura 5). En bordes de bosques y corredores anchos, las visitas de
polinizadores nativos representan aproximadamente el 20% de las visitas, mientras que
en plantas cercanas a corredores estrechos los polinizadores nativos representan solo el
10% (Figura 6). Los visitantes nativos son más sensibles a la cobertura de bosque y ancho
del corredor que las abejas de la miel, dado que casi no se encuentran visitantes diferentes
de Apis mellifera en los corredores estrechos (Figura 7).
Figura 5: Frecuencia de visitas a las flores de limón por parte de polinizadores nativos.
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Figura 6: Frecuencia relativa de visitas de Apis mellifera y visitantes nativos a las flores de limón.
Visitas Nativos
visitas Apis
CAS 1 CAS 1 CAS 1 CAS 2 CAS 2 CAS 2 CAS 3 CAS 3 CAS 3 MON 1 MON 1 MON 1
Co
rr A
nch
o
Co
rr A
nch
o
Co
rr A
nch
o
Co
rr A
nch
o
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Figura 7: Frecuencia de visitas de polinizadores nativos a las flores de limones en bosque y corredores de
diferente ancho, en cada sitio. Los corredores estrechos tuvieron muy baja frecuencia de visitas a las flores.
Objetivo 2: Estimar el grado de dependencia de polinizadores de las variedades de limones cultivadas.
En cuanto a la estimación del grado de dependencia de las variedades de limón estudiadas
tuvimos a campo numerosas dificultades para llevar a cabo correctamente este
experimento. La cosecha de los limones durante la floración, la poda y la pérdida de bolsas
de exclusión de polinizadores hicieron difícil replicar el experimento.
Se trabajaron en 31 plantas pertenecientes a 5 variedades diferentes (Tabla 2), sin
embargo solo tuvimos una buena replicación para 2 de esas variedades: Santa Teresita y
Limoneira.
El éxito reproductivo (cuantas flores produjeron frutos) en la variedad Santa Teresita fue de
0.048 (±0.07), es decir que solo 5 flores en 100 producen un fruto en condiciones naturales
(expuestas a los polinizadores). La variedad Limoneira produjo 0.07 frutos/flor ((±0.06). Cabe
notar la alta variabilidad en cuanto al promedio que se debe justamente a la escasa
22
replicación de las muestras.
En el caso de la variedad Santa Teresita no encontramos efecto de los insectos polinizadores
sobre la producción dado que no hubo diferencias significativas entre tratamientos de flores
embolsadas y libres (t=-0.3, p=0.71, Figura 8).
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Figura 8: Éxito reproductivo (frutos/flor) en la variedad Santa Teresita de acuerdo a la exposición a
polinizadores. Abierta: expuesta a polinizadores. Embolsada: excluida de polinizadores.
En el caso de la variedad Limoneira, los resultados fueron también muy variables entre
plantas, pero además se muestrearon cerca de corredores anchos y estrechos, en ambos
casos el tratamiento de flores embolsadas en promedio fue mayor que en las flores
abiertas, sin embargo esta diferencia no fue estadísticamente significativa (t=1.41, p=0.14)
(Figura 9).
24
Figura 9: Éxito reproductivo (frutos/flor) en la variedad Limoneira de acuerdo a la exposición a polinizadores.
Abierta: expuesta a polinizadores. Embolsada: excluida de polinizadores.
Conclusiones
El bosque resultó ser una fuente de polinizadores nativos y silvestres para los limones que
fueron utilizados como “atractor”. A medida que el área de los corredores cercanos a las
plantas de limones se reducía, también lo hacia la diversidad de polinizadores y
consecuentemente las visitas a las flores de limón. Esto fue consistente entre los sitios
muestreados, lo que podría mostrar cierta generalidad en los resultados. El trabajo también
muestra que corredores anchos (200 mts aproximadamente) pueden ser buenos reservorios
para insectos polinizadores, mientras que corredores estrechos (20 a 50 mts) resultaron
pobres en cuanto a la diversidad de polinizadores que proveyeron a las plantaciones. Esta
conclusión es aplicable a cualquier tipo de cultivo que requiera del servicio de insectos para
la polinización.
Además el trabajo muestra que corredores estrechos mantienen una fauna pobre de
polinizadores, siendo casi exclusivamente fuentes de Apis mellifera, mientras que tanto
corredores anchos como el bosque representan un buen reservorio de insectos
polinizadores potencialmente relevantes para la polinización del limón y polinizadores
importantes para la flora nativa.
En cuanto a la dependencia por polinizadores, en las dos variedades analizadas, Santa
Teresita y Limoneira no encontramos un fuerte impacto de las visitas sobre la producción,
dado que no fue diferente la producción en flores embolsadas que en flores abiertas y
expuestas a los polinizadores. Sin embargo debido a la poca replicación, problemas de
muestreo y alta variabilidad en la respuesta, son necesarios más estudios que avalen estos
resultados preliminares.
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Este trabajo sobre servicio de polinización a los limones representa el primer trabajo que
analiza impactos de polinizadores nativos y silvestres sobre plantaciones de limones, además
de que nos permitió analizar qué tipos de bosques funcionan como fuentes y reservorios de
polinizadores dentro de estas plantaciones, resultados aplicables a cualquier tipo de cultivo
que requiera de polinizadores. El ancho de los corredores resulto ser un buen predictor de
la riqueza y abundancia de polinizadores dentro de las plantaciones, mostrando que
corredores anchos (cercanos a los 200 mts) son buenos proveedores de insectos benéficos
para el limón. Estos insectos benéficos no sólo son relevantes para la polinización del limón
(hecho que en este trabajo no pudimos concluir debido al bajo muestreo), sino que también
son muy relevantes en la producción de otros cultivos que se encuentran en la cercanía
como son el arándano y la frutilla (Roubik 1995; Sampson & Cane 2000; Isaacs & Kirk 2010;
Klein 2011). Estos insectos son también relevantes para la conservación de la reproducción
de numerosas especies de árboles y plantas pertenecientes al sector pedemontano de las
Yungas que integran los espacios silvestres del PPP San Miguel.
El manejo del paisaje que permita la conservación de una rica fauna de insectos
polinizadores es beneficioso tanto para el sistema productivo de la región (limones,
arándanos, frutilla, mango, palta y demás hortalizas) como para el mantenimiento del
servicio de polinización de los sistemas nativos.
