1

NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007. 222 tr.

Từ khoá: Nội tiết, hormon, tuyến yên, tuyến giáp, tuyến sinh dục, sinh dục, sinh sản,

sinh lý, sinh sản vô tính, sinh sản hữu tính, máu, hemoglobin, hồng cầu, bạch cầu, tiểu

cầu, nhóm máu, tuần hoàn, hệ tuần hòa, tim mạch, động mạch, tĩnh mạch, bạch huyết,

hô hấp, hệ hô hấp, phổi, mô.

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục

đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục

vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.

Mục lục

Lời nói đầu ................................................................................................................................ 6 Chương 7 SINH LÝ NỘI TIẾT ............................................................................................. 8

7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển................................................................................... 8 7.1.1 Ý nghĩa ............................................................................................................... 8 7.1.2 Quá trình phát triển ............................................................................................ 8

7.2 Các hormon và tác dụng của chúng ......................................................................... 10 12.1.1 Các hormon ...................................................................................................... 10 12.1.2 Tác dụng của hormon....................................................................................... 11 12.1.3 Cơ chế tác dụng của hormon............................................................................ 12 12.1.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết ................................................ 16 12.1.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể...................... 19 12.1.6 Phương pháp nghiên cứu.................................................................................. 20

7.3 Tuyến yên................................................................................................................. 21 7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên ....................................................................................... 22 7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis) ........................................................... 27

7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland) .................................................................................... 28 7.4.1 Cấu tạo.............................................................................................................. 28 7.4.2 Ưu năng tuyến .................................................................................................. 29

Sinh lý học người và động vật Tập 2

Trịnh Hữu Hằng Đỗ Công Huỳnh

2

7.4.3 Nhược năng tuyến ............................................................................................ 29 7.4.4 Hormon tuyến giáp........................................................................................... 29

7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland) ........................................................................ 32 7.5.1 Hormon tuyến cận giáp .................................................................................... 32 7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến............................................................................... 33 7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến......................................................................... 33 7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon.................................................................... 33

7.6 Tuyến tuỵ nội tiết ..................................................................................................... 33 7.6.1 Hormon tuyến tuỵ............................................................................................. 33 7.6.2 Tác dụng của insulin ........................................................................................ 34 7.6.3 Tác dụng của glucagon..................................................................................... 36 7.6.4 Các hormon khác.............................................................................................. 36 7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon ................................................................................... 37

7.7 Tuyến trên thận......................................................................................................... 37 7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận.................................................................................... 37 7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla) .................................................................. 40

7.8 Tuyến sinh dục ......................................................................................................... 41 7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis) ............................................................................. 41 7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary).............................................................................. 43

Chương 8 SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN............................................................... 45 8.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển................................................................................. 45

8.1.1 Ý nghĩa của sự sinh sản.................................................................................... 45 8.1.2 Quá trình phát triển .......................................................................................... 46

8.2 Sinh lý sinh dục đực ................................................................................................. 47 8.2.1 Cấu tạo hệ sinh dục đực ................................................................................... 47 8.2.2 Sinh lý sinh dục đực ......................................................................................... 49

8.3 Sinh lý sinh dục cái .................................................................................................. 51 8.3.1 Cấu tạo hệ sinh dục cái (hình 8.6).................................................................... 51 8.3.2 Sinh lý sinh dục cái .......................................................................................... 55

8.4 Tránh thụ thai và sinh đẻ có kế hoạch...................................................................... 63 8.4.1 Sự phát triển dân số của xã hội loài người ....................................................... 63 8.4.2 Các biện pháp cụ thể ........................................................................................ 63

Chương 9 SINH LÝ MÁU .................................................................................................... 65 9.1 Ý nghĩa sinh học và chức năng chung của máu ....................................................... 65

9.1.1 Ý nghĩa sinh học............................................................................................... 65 9.2 Khối lượng, thành phần và các tính chất lý hoá học của máu.................................. 66

9.2.1 Khối lượng máu................................................................................................ 66 9.2.2 Thành phần máu ............................................................................................... 66 9.2.3 Các tính chất lý, hoá học của máu.................................................................... 67

9.3 Huyết tương.............................................................................................................. 71 9.3.1 Protein huyết tương .......................................................................................... 71 9.3.2 Các hợp chất hữu cơ không phải protein.......................................................... 72 9.3.3 Các thành phần vô cơ ....................................................................................... 73

9.4 Hồng cầu (Erythrocytes) .......................................................................................... 73 9.4.1 Cấu tạo và thành phần ...................................................................................... 73 9.4.2 Số lượng hồng cầu............................................................................................ 74 9.4.3 Độ bền thẩm thấu của màng hồng cầu và tốc độ lắng hồng cầu ...................... 75 9.4.4 Hemoglobin (Hb) ............................................................................................. 75

3

9.4.5 Đời sống của hồng cầu ..................................................................................... 77 9.5 Bạch cầu và tiểu cầu................................................................................................. 78

9.5.1 Bạch cầu (Leucocytes) ..................................................................................... 78 9.5.2 Tiểu cầu (Thrombocytes) ................................................................................. 82

9.6 Sự đông máu............................................................................................................. 83 9.6.1 Khái niệm chung .............................................................................................. 83 9.6.2 Các yếu tố tham gia vào quá trình đông máu................................................... 84 9.6.3 Các giai đoạn của quá trình đông máu ............................................................. 86 9.6.4 Sự chống đông máu trong cơ thể...................................................................... 89 9.6.5 Các bệnh ưa chảy máu ..................................................................................... 89

9.7 Nhóm máu ................................................................................................................ 90 9.7.1 Hệ nhóm máu ABO.......................................................................................... 90 9.7.2 Hệ thống Rh ..................................................................................................... 92 9.7.3 Các hệ thống nhóm máu khác .......................................................................... 92

Chương 10 SINH LÝ TUẦN HOÀN .................................................................................. 93 10.1 Sự tiến hoá của hệ tuần hoàn.................................................................................... 93 10.2 Cấu tạo và chức năng của tim .................................................................................. 95

10.2.1 Cấu tạo của tim................................................................................................. 95 10.2.2 Chức năng của tim............................................................................................ 98

10.3 Cấu tạo và chức năng hệ mạch............................................................................... 108 10.3.1 Cấu tạo............................................................................................................ 108 10.3.2 Quy luật vận chuyển máu trong mạch............................................................ 108

10.4 Điều hoà hoạt động tim mạch ................................................................................ 114 10.4.1 Điều hoà hoạt động của tim............................................................................ 114 10.4.2 Điều hoà tuần hoàn động mạch ...................................................................... 118 10.4.3 Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch ................................................. 119

10.5 Tuần hoàn bạch huyết ............................................................................................ 120 Chương 11 SINH LÝ HÔ HẤP......................................................................................... 123

11.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 123 11.1.1 Ý nghĩa chung ................................................................................................ 123 11.1.2 Đối với nhóm động vật ở nước ...................................................................... 123 11.1.3 Đối với nhóm động vật trên cạn và người...................................................... 124

11.2 Chức năng hô hấp của phổi .................................................................................... 128 11.2.1 Sự thay đổi thể tích lồng ngực trong các cử động hô hấp .............................. 128 11.2.2 Sự thông khí phổi ........................................................................................... 131

11.3 Sự trao đổi khí ở phổi và ở mô............................................................................... 133 11.3.1 Sự trao đổi khí ở phổi..................................................................................... 133 11.3.2 Sự trao đổi khí ở mô....................................................................................... 133 11.3.3 Nhận xét ......................................................................................................... 134 11.3.4 Sự vận chuyển khí O2 và CO2 của máu ........................................................ 134

11.4 Sự điều hoà hô hấp ................................................................................................. 137 11.4.1 Điều hoà thần kinh ......................................................................................... 138

Chương 12 SINH LÝ TIÊU HOÁ..................................................................................... 142 12.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 142

12.1.1 Ý nghĩa ........................................................................................................... 142 12.1.2 Sự phát triển ................................................................................................... 142

12.2 Tiêu hoá ở khoang miệng và thực quản ................................................................. 144 12.2.1 Cấu tạo............................................................................................................ 144

4

12.2.2 Sự tiêu hoá trong khoang miệng .................................................................... 146 12.3 Tiêu hoá ở dạ dày ................................................................................................... 149

12.3.1 Cấu tạo............................................................................................................ 149 12.3.2 Chức năng tiêu hoá của dạ dày....................................................................... 149 12.3.3 Phương pháp mổ dạ dày để lấy dịch vị nghiên cứu ...................................... 154

12.4 Tiêu hoá ở ruột non ................................................................................................ 156 12.4.1 Cấu tạo............................................................................................................ 156 12.4.2 Cử động cơ học của ruột non ......................................................................... 157 12.4.3 Dịch tuỵ .......................................................................................................... 158 12.4.4 Dịch mật ......................................................................................................... 160 12.4.5 Dịch ruột......................................................................................................... 162

12.5 Sự hấp thu trong ruột non....................................................................................... 164 12.5.1 Cấu tạo của lông nhung.................................................................................. 164 12.5.2 Sự hấp thu protein .......................................................................................... 164 12.5.3 Sự hấp thu glucid............................................................................................ 165 12.5.4 Sự hấp thu lipid (hình 12.15) ......................................................................... 165 12.5.5 Sự hấp thu các vitamin ................................................................................... 166 12.5.6 Sự hấp thu muối khoáng................................................................................. 166 12.5.7 Sự hấp thu nước.............................................................................................. 166 12.5.8 Điều hoà hấp thu ............................................................................................ 166

12.6 Sự tiêu hoá ở ruột già ............................................................................................. 167 12.6.1 Cấu tạo............................................................................................................ 167 12.6.2 Sự co bóp của ruột già.................................................................................... 168 12.6.3 Hệ vi sinh vật của ruột già.............................................................................. 168 12.6.4 Dịch ruột già................................................................................................... 168 12.6.5 Sự hấp thu ở ruột già ...................................................................................... 168 12.6.6 Phân và sự thải phân....................................................................................... 169

Chương 13 CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG. ĐIỀU HOÀ...................... THÂN NHIỆT .................................................................................................. 170

13.1 Ý nghĩa của chuyển hoá ......................................................................................... 170 13.2 Chuyển hoá vật chất ............................................................................................... 170

13.2.1 Chuyển hoá glucid.......................................................................................... 170 13.2.2 Chuyển hoá lipid ............................................................................................ 174 13.2.3 Chuyển hoá protein ........................................................................................ 177 13.2.4 Các loại vitamin và vai trò của chúng trong chuyển hoá vật chất.................. 182 13.2.5 Chuyển hoá các muối khoáng và nước .......................................................... 188 13.2.6 Chuyển hoá nước............................................................................................ 190 13.2.7 Điều hoà chuyển hoá muối – nước................................................................. 191

13.3 Chuyển hoá năng lượng ......................................................................................... 192 13.4 Điều hoà thân nhiệt ................................................................................................ 199

13.4.1 Thân nhiệt và những dao động bình thường của nó....................................... 200 13.4.2 Điều hoà thân nhiệt ........................................................................................ 201 13.4.3 Vai trò của hệ thần kinh và hệ nội tiết trong điều hoà thân nhiệt................... 203

Chương 14 SINH LÝ BÀI TIẾT....................................................................................... 205 14.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển............................................................................... 205

14.1.1 Ý nghĩa và sự phát triển của thận................................................................... 205 14.1.2 Ý nghĩa và sự phát triển của da ...................................................................... 205

14.2 Sinh lý thận............................................................................................................. 206

5

14.2.1 Cấu tạo............................................................................................................ 206 14.2.2 Chức năng lọc máu – tạo nước tiểu của thận ................................................. 209 14.2.3 Chức năng điều hoà nội dịch của thận ........................................................... 214

14.3 Cấu tạo và chức năng của da .................................................................................. 217 14.3.1 Cấu tạo chung................................................................................................. 217 14.3.2 Chức năng của da ........................................................................................... 219

6

Lời nói đầu

Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong quá trình tiến hoá, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng hoàn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó luôn luôn cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển .

Sinh lý học là môn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mô đến vĩ mô nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hoà và tự điều hoà của các quá trình sống. Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô. Chức năng của các mô là bộ phận của cơ quan. Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể. Hệ thống các chức năng đó đảm bảo cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội môi) và thống nhất với môi trường sống bên ngoài (ngoại môi).

Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều quy luật của tự nhiên. Để tồn tại và phát triển, con người không những phải tìm tòi khám phá những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các quá trình sống của chính mình.

Lý do đó đã đòi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học. Trải qua một thời gian dài phát triển, sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng sống tốt hơn. Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn đối với nhân loại. Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tòi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn chưa biết của sự sống. Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là những minh chứng về điều đó. Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các quá trình sống đã giúp cho sự chẩn đoán và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn. Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học (Bionic), Tin học và máy tính thông minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hoá động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm.

Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một công việc rất khó khăn. Dựa vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tôi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung. Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học Khoa học Tự nhiên. Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan ở các trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi -Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao...

Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập:

Tập I bao gồm các chương:

Chương 1: Mở đầu

Chương 2: Sinh lý tế bào

Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác

Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh

7

Chương 5: Sinh lý thần kinh

Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

Tập II bao gồm các chương:

Chương 7: Sinh lý nội tiết

Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản

Chương 9: Sinh lý máu

Chương 10: Sinh lý tuần hoàn

Chương 11: Sinh lý hô hấp

Chương 12: Sinh lý tiêu hoá

Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều hoà thân nhiệt

Chương 14: Sinh lý bài tiết

Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vô cùng phong phú rộng lớn và đòi hỏi phải luôn cập nhật. Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng không tránh khỏi những thiếu sót và bất cập khi biên soạn. Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn.

CÁC TÁC GIẢ

8

Chương 7

SINH LÝ NỘI TIẾT

7.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển

7.1.1 Ý nghĩa

Trong quá trình tiến hóa, cơ thể động vật phát triển từ đơn bào thành đa bào, có kích thước lớn. Cơ thể càng lớn khoảng cách giữa các mô và cơ quan càng tăng lên, cấu tạo của các hệ cơ quan và các quá trình sinh học xảy ra trong cơ thể càng hoàn chỉnh và phức tạp. Để đảm bảo tính toàn vẹn thống nhất của cơ thể và thích nghi với môi trường sống, mọi hệ thống sống đòi hỏi sự chỉ huy chung nhằm phối hợp và điều hoà một cách nhịp nhàng các hoạt động sống. Cùng với hệ thần kinh, hệ nội tiết thực hiện sự điều tiết hóa học trong cơ thể là nhằm đáp ứng yêu cầu đó. Cơ chế điều hoà thần kinh-thể dịch là một cơ chế rất quan trọng của cơ thể.

7.1.2 Quá trình phát triển

Trong quá trình phát triển chủng loại, ở động vật bậc thấp, cấu tạo và chức năng của hệ nội tiết còn chưa hoàn chỉnh, chỉ có một vài tuyến ở sâu bọ và côn trùng, chất tiết chủ yếu là các Feromon.

Đối với côn trùng, sâu bọ... lột xác là một quá trình rất quan trọng của sự phát triển cá thể. Cơ thể muốn lớn lên, chúng bắt buộc phải lột bỏ lớp vỏ kitin cũ (được coi là bộ xương ngoài) và xây dựng một lớp vỏ mới. Lớp vỏ mới đã được hình thành dưới lớp vỏ cứng cũ, nhưng chúng chỉ cứng lại sau khi lớp vỏ cũ được bóc đi một thời gian, chính thời gian này giúp cho cơ thể con vật phát triển. Ở đa số côn trùng, trên bề mặt hạch não có tuyến gian não. Tuyến này tiết ra một chất có tác dụng thúc đẩy một tuyến thứ hai ở phần ngực tiết ra chất Erdison. Bản chất Erdison là một steroid, có công thức hóa học là C27H44O6. Erdison có tác dụng thông qua một số enzym thúc đẩy quá trình hình thành lớp vỏ cứng mới. Cụ thể là: khi tiêm Erdison cho ấu trùng, chúng thúc đẩy enzym dofa-decarboxylase trong tế bào biểu bì tăng cường chuyển hóa dioxyphenylalanin thành N-acetyldioxyphenylalanin. Chất này có tác dụng làm lớp vỏ cuticun cứng lại.

Ngoài hai tuyến trên, côn trùng còn có tuyến corpora allata nhỏ hơn, chúng tiết ra juvenil (C18H30O3), có tác dụng thúc đẩy sự lột xác. Mất tuyến này, côn trùng ngưng lột xác mà chuyển sang trạng thái biến thái. Tiêm juvenil làm ngưng biến thái và tiếp tục lột xác. Người ta ứng dụng tính chất này trong công tác bảo vệ thực vật, phun juvenil để làm ngưng quá trình biến thái của côn trùng thành dạng trưởng thành, có khả năng sinh sản.

Những con ngài cái của tằm tiết ra chất bombicon, còn những ngài cái của sâu róm tiết ra chất giplur. Hai chất này thông qua mùi của nó có tác dụng hấp dẫn ngài đực. Người ta ứng dụng tính chất này trong nông nghiệp bằng cách tổng hợp các chất dẫn dụ côn trùng để tiêu diệt chúng.

9

Một số côn trùng khác, dùng chất tiết feromon để đánh dấu đường đi tìm mồi, hoặc báo động cho đồng loại biết có nguy hiểm. Ví dụ như kiến, ong... Ong thợ tiết ra geranion, là một rượu mạnh có mạch phân nhánh gồm 10 nguyên tử carbon để đánh dấu đường đi. Ong chúa tiết ra acid 9-xetodecanic có tác dụng quyến rũ ong đực ở mùa sinh sản và đồng thời ức chế sự phát triển buồng trứng ở ong thợ.

Mối chúa, mối đực và mối lính tiết ra chất ức chế tuyến corpora allata của mối thợ để không cho mối thợ biến thành mối chúa, mối đực hay mối lính mới.

Ở một số động vật bậc cao cũng tiết ra một số chất có mùi đặc trưng được gọi là feromon.

Ở động vật bậc cao, hệ nội tiết là hệ thống tuyến trong cơ thể, chúng được hình thành từ các tế bào tuyến điển hình, một phần nhỏ từ các tế bào thần kinh tiết.

Một hệ thống mao mạch phân bố trong tuyến, tiếp xúc với các tế bào tiết. Mao mạch vừa làm nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng, nguyên liệu tổng hợp cho tế bào, vừa tiếp nhận trực tiếp và vận chuyển các chất tiết của tế bào tuyến đến các cơ quan trong cơ thể.

Như vậy tuyến nội tiết là tuyến không có ống dẫn (phân biệt với các tuyến có ống dẫn được gọi là tuyến ngoại tiết). Chất tiết mang tính chất đặc hiệu và có hoạt tính sinh học cao, được đổ trực tiếp vào máu qua hệ thống mao mạch. Người ta gọi chất tiết của tuyến là hormon. Ở động vật bậc cao và đặc biệt là người, hệ thống nội tiết có cấu tạo hoàn chỉnh và bao gồm các tuyến sau:

Tuyến tùng (chỉ tồn tại ở giai đoạn ấu thơ).

Tuyến yên (còn gọi là tuyến hạ não).

Tuyến giáp.

Tuyến cận giáp.

Tuyến ức (tuyến thymus).

Tuyến tuỵ.

Tuyến trên thận.

Tuyến sinh dục đực (là tinh hoàn).

Tuyến sinh dục cái (bao gồm buồng trứng, thể vàng khi trứng rụng, nhau thai khi thai làm tổ ở tử cung) (hình 7.1).

10

Hình 7.1 Các tuyến nội tiết trong cơ thể người

Ngoài ra cũng còn một số bộ phận của các cơ quan trong cơ thể tiết ra những chất đặc hiệu, có hoạt tính sinh học và thường có tác dụng tại chỗ (địa phương) như serotonin, secretin, histamin, gastrin, erythropoetin, rennin, prostaglandin...

7.2 Các hormon và tác dụng của chúng

7.2.1 Các hormon Trong cơ thể, một số hormon được tiết ra đã ở dạng hoàn chỉnh về cấu trúc hóa học và

hoạt tính. Một số được tiết ra còn ở các giai đoạn tiền hormon và phải trải qua quá trình hoạt hoá để trở thành dạng hoạt động:

Preproinsulin → proinsulin → insulin

Preproparathormon → proparathormon → parathormon

Proglucagon → glucagon

Procalcitonin → calcitonin.

Các hormon đa dạng về mặt cấu trúc hóa học và có nguồn gốc khác nhau. Dựa vào bản chất của chúng, người ta chia ra hai nhóm:

Các hormon có bản chất lipid, còn gọi là các steroid như hormon của phần vỏ tuyến trên thận (cortison), của tinh hoàn (testosteron), của buồng trứng (oestrogen).

11

Các hormon có bản chất protein. Trong nhóm này, tuỳ mức độ cấu trúc mà phân ra:

+ Hormon là các acid amin như adrenalin, noradrenalin của phần tủy tuyến trên thận và các sợi thần kinh giao cảm tiết ra.

+ Hormon là các chuỗi peptid ngắn như oxytocin, vasopressin do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và tích tụ ở thùy sau tuyến yên. Chúng là những peptid ngắn gồm 9 acid amin.

+ Hormon là các chuỗi polypeptid như insulin của tuyến tuỵ, gồm 2 mạch, một mạch chứa 21 acid amin, còn mạch kia chứa 30 acid amin. Glucagon cũng của tuyến tuỵ gồm 29 acid amin.

+ Hormon là một protein, ví dụ hormon sinh trưởng (STH) của tuyến yên, có trọng lượng phân tử lớn, thay đổi tuỳ loài, chẳng hạn ở người và linh trưởng là 21.500 gồm 191 acid amin, ở lợn 42.500, cừu 45.000.

7.2.2 Tác dụng của hormon

7.2.2.1 Đặc tính chung

Đặc tính sinh học của các hormon trong cơ thể cũng giống như các enzym và vitamin, được tạo thành rất ít vì chúng chỉ tác dụng với liều rất nhỏ, nhưng có hoạt tính sinh học cao và đặc hiệu.

Các hormon do quá trình sinh tổng hợp tạo ra. Tuy nhiên, hiện nay người ta cũng đã tổng hợp được một số hormon, nhất là nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học trong thời gian gần đây. Ví dụ: insulin đã được tổng hợp rất sớm và được sản xuất hàng loạt bằng con đường công nghệ sinh học.

Các hormon sinh ra, đổ trực tiếp vào máu, nhưng chỉ có tác dụng đặc hiệu với một cơ quan, một chức năng hay một quá trình sinh học nhất định trong cơ thể. Ví dụ: hormon kích noãn tố (FSH) của tuyến yên chỉ có tác dụng kích thích quá trình phát triển và chín của bao noãn trong buồng trứng, parathormon của tuyến cận giáp chỉ có tác dụng với quá trình trao đổi calci và phospho. Cơ quan tiếp nhận sự tác dụng của hormon được gọi là cơ quan đích hay mục tiêu.

Các hormon tác dụng thông qua hệ enzym như một chất xúc tác của phản ứng sinh học nhưng không tham gia trực tiếp vào các phản ứng đó.

Hầu hết các hormon không có tính chất đặc trưng cho loài, nghĩa là hormon của loài này cũng có tác dụng với loài khác và cho người, chẳng hạn hormon insulin của tuyến tuỵ có thể dùng chung cho nhiều loài. Một vài hormon có tác dụng riêng cho loài, ví dụ: hormon sinh trưởng.

7.2.2.2 Tác dụng sinh lý của hormon

Có thể tóm tắt những tác dụng chính như sau:

Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể. Về tác dụng này phải kể đến hormon kích thích sự phát triển (STH), hormon kích thích tuyến giáp (TSH) của tuyến yên và hormon thyroxin của tuyến giáp. Sự phát triển bình thường, nhất là về mặt hình dạng kích thước của cơ thể phụ thuộc vào các hormon này.

12

Hormon tham gia điều tiết quá trình trao đổi chất và năng lượng. Quá trình chuyển hóa, dự trữ, huy động và biến đổi của vật chất và năng lượng trong cơ thể phụ thuộc rất nhiều vào các hormon như hormon kích thích sự phát triển (STH) của tuyến yên, thyroxin của tuyến giáp, glucocorticoid của phần vỏ tuyến trên thận, insulin và glucagon của tuyến tuỵ, parathormon của tuyến cận giáp. Chúng tạo ra sự cân bằng hài hoà của hai quá trình đồng hóa và dị hóa.

Hormon tham gia điều tiết sự cân bằng nội môi của các dịch thể. Ví dụ như hormon vasopressin (ADH), kích tố tuyến trên thận (ACTH) của tuyến yên, các hormon aldosteron, cortisol của phần vỏ tuyến trên thận, calcitonin của tuyến giáp, parathormon của tuyến cận giáp, có vai trò rất quan trọng trong quá trình trao đổi nước, muối khoáng và các thành phần khác giữ cân bằng nội môi, ổn định áp suất thẩm thấu, duy trì độ pH v.v...

Hormon tham gia điều tiết sự thích nghi của cơ thể với môi trường. Chẳng hạn, hormon thyroxin của tuyến giáp tham gia điều tiết thân nhiệt; hormon adrenalin, noradrenalin của phần tủy tuyến trên thận giúp cơ thể chống lại các yếu tố gây stress của môi trường.

Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh sản ở động vật. Sinh sản nhất là sinh sản hữu tính ở động vật và người là quá trình phức tạp đòi hỏi sự có mặt của các hormon sinh dục đực và cái như nhóm androgen và oestrogen, đảm bảo sự phát triển duy trì giới tính, sự phát sinh giao tử, sự thụ tinh, thai nghén, đẻ và nuôi con.

7.2.3 Cơ chế tác dụng của hormon Cơ chế tác dụng của các hormon đối với các quá trình sinh học trong cơ thể rất phức tạp.

Các hormon được tiết ra từ các tế bào tuyến nội tiết theo máu tác dụng lên tế bào đích. Ở tế bào đích thường có 3 giai đoạn kế tiếp nhau xảy ra như sau:

Hormon được nhận biết bởi một thụ cảm thể (Receptor) đặc hiệu trên màng hoặc nhân của tế bào đích.

Phức hợp hormon-thụ cảm thể vừa hình thành được kết hợp với một cơ chế sinh tín hiệu.

Tín hiệu sinh ra (hay còn gọi là chất truyền tin thứ 2) gây ra tác dụng với các quá trình nội bào như thay đổi hoạt tính, nồng độ các enzym, thay đổi tính thấm của màng để tăng cường hấp thu hay đào thải các chất, gây tiết các hormon ở các tuyến đích khác, gây co hoặc giãn cơ, tăng cường tổng hợp protein...

Hiện nay có 2 mô hình tác dụng của hormon được các nhà nghiên cứu công nhận nhiều là:

7.2.3.1 Các hormon tác dụng thông qua “các chất truyền tin thứ 2” (The second messenger mechanism)

Những hormon có bản chất protein, peptid hay acid amin (như các catecholamin của tủy tuyến trên thận) tác dụng theo cơ chế này.

Các hormon được gọi là “chất truyền tin thứ nhất” theo máu mang thông tin đến tế bào. Khi tiếp xúc với màng chúng được gắn với các thụ cảm thể đặc hiệu có sẵn trên màng. Phức hợp hormon- thụ cảm thể mới hình thành thông qua các “phân tử kết hợp” là G-protein trên màng sẽ phản ứng với 3 hệ thống đáp ứng khác nhau của màng là:

Hệ thống adenylylcyclase - AMP vòng (AMPv)

Hệ thống calcium - calmodulin

13

Hệ thống phospholipase - phospholipid

a. Hệ thống adenylylcyclase - AMPv

G-protein là chất trung gian và sở dĩ được gọi là G-protein vì protein có khả năng kết hợp với Guanylnucleotid, hoặc ở dạng GDP (guanosine diphosphate) hoặc ở dạng GTP (guanosine triphosphate). Chỉ có GTP mới có tác dụng hoạt hóa adenylylcyclase, một enzym gắn trên màng nguyên sinh chất, còn GDP không có tác dụng này. Chính phức hợp hormon - thụ cảm thể đặc hiệu mới hình thành có tác dụng xúc tác chuyển GDP thành GTP khi thụ cảm thể còn ở dạng tự do, chưa kết hợp với hormon không có tác dụng này. Enzym adenylylcyclase được hoạt hóa sẽ xúc tác cho quá trình hình thành AMPv từ adenosintriphosphat (ATP) với sự có mặt của ion Mg như là một đồng yếu tố. AMPv được gọi là “chất truyền tin thứ hai”. AMPv kích thích sự hoạt động của proteinkinase chuyển chúng sang dạng hoạt động. Chính enzym proteinkinase hoạt động này hoạt hóa một loạt các enzym trong con đường chuyển hóa ở nội bào bằng cách phosphoryl hóa các kinase của chúng. Kết quả cuối cùng là làm thay đổi quá trình chuyển hóa vật chất trong tế bào và làm cho các quá trình này diễn ra thuận lợi.

Có thể tóm tắt cơ chế này trong sơ đồ sau (hình 7.2).

Ngoại bào

Hình 7.2 Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống adenylylcyclase-AMPV

Hoạt động của AMPv được kết thúc bằng sự thủy phân của nó do enzym phosphodiesterase xúc tác, và trở thành dạng AMP không hoạt động. Sự hình thành AMPv từ ATP và quá trình thuỷ phân của nó để trở thành dạng không hoạt động được trình bày trong sơ đồ sau (hình 7.3).

14

Hình 7.3

Sự thuỷ phân AMPV

b. Hệ thống Calcium - Calmodium Khi hormon kết hợp với thụ cảm thể trên màng, thông qua một G-protein đặc hiệu, làm

hoạt hoá các kênh calci trên màng làm cho calci từ dịch ngoại bào chuyển vào trong nội bào. Lượng calci dự trữ ở các túi tại lưới nội nguyên sinh và ty thể cũng được huy động và giải phóng ra. Lượng calci nội bào tăng lên đáng kể, kết hợp với các loại protein đặc hiệu ở trong bào tương là calniodulim. Phức hợp calci-calmodulin với những tỉ lệ khác nhau sẽ làm tăng hoặc giảm hoạt tính của các loại enzym phụ thuộc calci trong nội bào. Kết quả là nồng độ của các chất chuyển hóa trong tế bào cũng biến đổi theo (Hình 7.4).

Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau:

Ngoại bào

Hình 7.4 Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống calcium-calmodulin

c. Hệ thống phospholipase - phospholipid

Phức hợp hormon-thụ cảm thể mới được hình thành thông qua một G-protein đặc hiệu hoạt hóa phospholipase ở màng. Enzym này phân giải một dạng phospholipid là phosphatidylinositol tạo thành diacylglycerol và inositol triphosphat. Các diacylglycerol là chất hoạt hóa protein kinase-C, còn các inositol triphosphat có tác dụng huy động ion Ca từ lưới nội nguyên sinh chất. Các protein kinase - C hoạt hóa đến lượt mình lại hoạt hóa hoặc ức chế các enzym khác ở nội bào. Kết quả cuối cùng làm thay đổi quá trình chuyển hoá các chất ở nội bào. Quá trình thủy phân các diacylglycerol còn tạo ra acid arachidonic làm nguyên liệu

15

tổng hợp prostaglandin. Chất này tham gia điều chỉnh các phản ứng của tế bào. Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau (Hình 7.5):

Ngoại bào

Hình 7.5 Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống phospholipase – phospholipid

Hiện nay người ta đã phát hiện khoảng hơn 10 hormon tác dụng theo cơ chế thông qua G-protein trên màng với 3 hệ thống nói trên. Các hormon là chất truyền tin thứ nhất chỉ truyền thông tin đến màng tế bào thông qua chất truyền tin thứ hai như AMPv, ion Ca và calmodulin, phospholipase-phospholipid để tiếp tục tác dụng đến các quá trình chuyển hóa nội bào. Bằng cách này, các phản ứng của các hormon xảy ra rất nhanh từ vài giây đến vài phút.

7.2.3.2 Các hormon tác dụng thông qua hoạt hoá gen (Gene activation mechanism)

Các hormon có bản chất steroid, thyroid và vitamin D đi qua màng vào trong nội bào, rồi vào trong nhân kết hợp với các thụ cảm thể của nhân. Phức hợp hormon-thụ cảm thể của nhân mới hình thành sẽ tương tác với các phân tử ADN ở trong nhân để tạo ra tín hiệu. Cụ thể là: phức hợp hormon-thụ cảm thể kết hợp với ADN sẽ tương tác với yếu tố điều hoà hormon steroid (hormone regulatory element = HRE) ở các phân tử ADN đích. Các ARN-polymerase tổng hợp ARN thông tin (mARN) cho quá trình phiên mã (transcription). Tiếp theo sau là quá trình sao chép (translation). Như vậy tác dụng của hormon thông qua phức hợp với thụ cảm thể ở nhân sẽ đưa đến kết quả cuối cùng là làm tăng cường hay ức chế sự tổng hợp protein. Hormon thực sự là những tín hiệu nội bào. Quá trình này diễn ra lâu hơn từ vài phút đến vài giờ hoặc vài ngày mới thấy rõ tác dụng.

Có thể tóm tắt như sau (Hình 7.6):

16

Hình 7.6

Sơ đồ cơ chế tác dụng của hormon thông qua hệ thống hoạt hoá gen

7.2.4 Điều hoà sự tiết hormon của các tuyến nội tiết

7.2.4.1 Hệ thống Hypothalamus - Hypophyse

Sự tăng hay giảm tiết các hormon từ các tuyến nội tiết được điều hoà bởi nhiều yếu tố. Đây là một cơ chế thần kinh - thể dịch phức tạp diễn ra dưới ảnh hưởng của hàng loạt các kích thích từ môi trường thông qua các giác quan như thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc giác. Hoạt động của tuyến nội tiết cũng còn phụ thuộc vào sự điều hoà theo nhịp như nhịp ngày đêm, nhịp mùa, nhịp phát triển, chu kỳ thức - ngủ, chu kỳ kinh nguyệt...

Các dạng kích thích từ môi trường vào cơ thể trước hết được thần kinh tiếp nhận và phản ứng. Tùy mức độ và tính chất của các kích thích cơ thể phải đáp ứng lại một cách nhanh chóng hay có thể kéo dài. Nhìn chung sự điều hoà hoạt động của các tuyến nội tiết thông qua hệ thần kinh được thực hiện theo một cơ chế điều khiển ngược (feedback mechanism), mà phổ biến nhất là cơ chế điều khiển ngược âm tính.

Vùng dưới đồi (Hypothalamus) thuộc não trung gian là trung khu thần kinh rất quan trọng đối với nhiều quá trình sinh học trong cơ thể. Đặc biệt nhóm nhân trên thị (nucleus supraopticus), nhóm nhân cạnh não thất (nucleus paraventricularis) và một số nhân khác có các tế bào thần kinh tiết có khả năng tiết ra các hormon kích thích hay kìm hãm sự hoạt động của thùy trước tuyến yên, làm cho thùy này tăng hay giảm tiết các hormon khác, mà các hormon này có tác dụng kích thích trực tiếp đối với các tuyến đích.

Các hormon của Hypothalamus được gọi là hormon giải phóng (Releasing hormone =RH) và hormon ức chế (Inhibitory hormone = IH). Hiện nay đã phát hiện được các hormon giải phóng và ức chế như sau:

7.2.4.1.1 Nhóm hormon giải phóng

17

Hormon giải phóng kích tố phát triển (STH=GH) (Somatotropin releasing hormone = GRH) hay còn gọi Somato liberin.

Hormon giải phóng kích giáp tố (TSH) (Thyrotropin releasing hormone = TRH) hay còn gọi Thyro liberin.

Hormon giải phóng kích tố vỏ tuyến trên thận (ACTH) (Corticotropin releasing hormone = CRH).

Hormon giải phóng kích noãn tố (FSH) (FSH releasing hormone = FRH) hay còn gọi gonado liberin.

Hormon giải phóng kích tố thể vàng (LH) (LH releasing hormone = LRH).

Hormon giải phóng kích nhũ tố (Prolactin releasing hormone = PRH) hay còn gọi prolacto liberin.

Hormon giải phóng kích hắc tố (MSH) (Melatotropin releasing hormone MRH) hay còn gọi melano liberin.

7.2.4.1.2 Nhóm hormon ức chế

Hormon ức chế kích tố phát triển (STH) (Somatotropin inhibiting hormone = GIH) hay còn gọi Somatostatin.

Hormon ức chế kích nhũ tố (Prolactin inhibiting hormone = TIH) hay còn gọi prolactostatin.

Hormon ức chế kích hắc tố (MSH) (Melanotrophin inhibiting hormone MIH) hay còn gọi melanostatin.

7.2.4.1.3 Hai hormon khác của hypothalamus

Ngoài 10 hormon nói trên tế bào thần kinh tiết của Hypothalamus còn tiết ra hai hormon khác là vasopressin và oxytocin. Hai hormon này được tích tụ lại ở thuỳ sau tuyến yên và giải phóng vào máu.

7.2.4.2 Tóm tắt quá trình

Khi cơ thể nhận được các kích thích từ môi trường, hệ thần kinh với phần cao nhất là đại não và vỏ não sẽ tiếp nhận và chỉ huy trực tiếp xuống hypothalamus. Hypothalamus được coi là “người điều nhịp” của cơ chế thần kinh - thể dịch, cụ thể là các tế bào thần kinh tiết tiết ra các hormon giải phóng. Các hormon này tác động đến thùy trước tuyến yên làm thùy trước tuyến yên tiết ra các hormon tương ứng. Các hormon của thùy trước tuyến yên đến lượt mình theo máu tác dụng trực tiếp vào tuyến đích tương ứng, thúc đẩy tuyến đích hoạt động tiết ra các hormon tương ứng. Đó là chiều xuôi của cơ chế điều khiển ngược từ hypothalamus - hypophyse - tuyến đích.

Tiếp theo quá trình trên, chính hàm lượng cao hormon do tuyến đích tiết ra theo máu sẽ tác động ngược trở lại tuyến yên và hypothalamus. Có hai trường hợp xảy ra:

− Trường hợp thứ nhất các hormon này được tiết quá nhiều tác động làm cho hypothalamus ngưng tiết các hormon giải phóng tương ứng hay tăng tiết hormon ức chế tương ứng, do đó ức chế hoạt động thùy trước tuyến yên, làm

18

cho nó ngưng tiết hormon tương ứng. Kết quả là các tuyến đích cũng ngưng tiết hormon tương ứng, làm lượng hormon trong máu giảm xuống. Trường hợp này được gọi là điều kiển ngược âm tính.

− Trường hợp thứ hai rất ít xảy ra là hàm lượng các hormon trong máu tác động ngược, lại làm tăng cường tiết hormon tuyến đích, được gọi là điều khiển ngược dương tính.

Có thể tóm tắt quá trình trên trong sơ đồ ở hình 7.7 (điều khiển ngược âm tính):

Hình 7. 7 Sơ đồ cơ chế điều khiển ngược của hệ nội tiết

Hình 7. 8 Sơ đồ cơ chế tác dụng chống stress của cơ thể

GH

IH

19

Trong sơ đồ trên, hàm lượng hormon trong máu tác động ngược trở lại đối với hypothalamus và tuyến yên gọi là điều khiển ngược vòng dài (1). Ở hypothalamus và tuyến yên có các thụ quan nhậy cảm với hormon tuyến đích. Bản thân các hormon của tuyến yên cũng có khả năng tác động trực tiếp đối với hypothalamus, và được gọi là điều khiển ngược vòng ngắn (2). Có tác giả cho rằng chính chất tiết của hypothalamus cũng có khả năng tác dụng vào chính hypothalamus, và gọi là điều khiển ngược vòng cực ngắn (3).

Đó là nguyên lý chung của sự điều hoà hoạt động tuyến nội tiết trong cơ thể. Đây là một quá trình phức tạp, có sự tham gia rất tích cực của hệ thần kinh. Một ví dụ về sự điều hoà hoạt động của tuyến trên thận trong trường hợp cơ thể bị tác động bởi các yếu tố gây ra trạng thái stress được trình bày trong sơ đồ sau (hình 7.8):

7.2.5 Các tuyến nội tiết chính và các hormon của chúng trong cơ thể Ở động vật bậc cao và người, các tuyến nội tiết và một số bộ phận trong cơ thể tiết ra các

hormon có thành phần cấu trúc hóa học, cơ chế tác dụng và tác dụng sinh lý rất khác nhau. Có thể tóm tắt trong bảng 7.1

Bảng 7.1. Các tuyến nội tiết chính với các hormon và tác dụng của chúng

Tên tuyến

Hormon chính Cấu trúc hoá học

Cơ chế tác dụng

Tác dụng sinh lý

- Kích tố phát triển (STH hay GH)

Protein AMPv - Tổng hợp protein, giải phóng năng lượng từ peptid

- Kích giáp tố (TSH) Glycoprotein AMPv - Tăng tiết và giải phóng thyroxin - Kích tố vỏ tuyến thượng thận (ACTH)

Peptid AMPv - Tăng tiết và giải phóng hormon vỏ tuyến

- Kích noãn tố (FSH) Glycoprotein AMPv - Chín trứng và sinh tinh trùng - Kích hoàng thể tố (LH) Glycoprotein AMPv - Gây rụng trứng và phát triển

thể vàng

Thuỳ trước tuyến yên

- Kích nhũ tố (PRH) Protein - - Tăng tiết sữa ở tuyến vú Thuỳ giữa tuyến yên

- Kích hắc tố (MSH) Peptid AMPv - Màu da

Thuỳ sau tuyến yên

- Vasopressin - Oxytocin

Peptid Peptid

AMPv

AMPv

- Tăng hấp thu nước ở ống thận - Co bóp tử cung

Tuyến giáp

- Thyroxin - Thyrocalcitonin

Amino acid Peptid

Hoạt hoá gen -

- Tăng trao đổi chất, kích thích phát triển ở trẻ em - Trao đổi Calci

Tuyến cận giáp

- Parathormon Protein AMPv - Trao đổi calci-phospho

Tuyến tuỵ nội tiết

- Insulin - Glucagon

Protein Peptid

AMPv

AMPv

- Điều hoà đường, tổng hợp glycogen - Phân giải glycogen

Tuyến thượng thận Phần vỏ * Mineralcorticoid

- Aldosteron * Glucorcorticoid - Corticosteron

Steroid Steroid

Hoạt hoá gen Hoạt hoá

- Tăng hấp thu Na, giảm hấp thu K - Chống tác dụng stress

20

- Cortison - Cortisol

Steroid Steroid

gen

Phần tuỷ - Adrenalin 80% - Noradrenalin 20%

Amin Amin

AMPv

AMPv - Tăng hoạt động tim - Chống stress

Tuyến sinh dục cái Buồng trứng

- Oetrogen Steroid Hoạt hoá gen

- Phát triển đặc điểm sinh dục cái

Thể vàng - Progesteron Steroid - - Phát triển tử cung cho trứng làm tổ

Nhau thai - HCG - Oestrogen - Progesteron

Glucoprotein Steroid Steroid

- - -

- Duy trì thể vàng - Dưỡng thai

Tuyến sinh dục đực Tinh hoàn - Testosteron Steroid Hoạt hoá

gen - Phát triển đặc điểm sinh dục đực

Hệ tiêu hoá

- Gastrin - Secretin - Cholecystokinin (CCK)

Peptid Peptid Peptid

AMPv

- -

- Kích thích sản xuất và hoạt hoá pepsinogen, HCl - Kích thích sản xuất NaHCO3 của tuỵ - Kích thích tiết mật

Thận - Erythropoietin Glycoprotein - - Thúc đẩy sản xuất hồng cầu Các mô cơ thể

- Prostaglandin Acid béo - - Tác dụng địa phương (tại chỗ)

7.2.6 Phương pháp nghiên cứu

Để nghiên cứu tác dụng của các hormon do các tuyến nội tiết tiết ra, người ta thường thực hiện các phương pháp sau:

Phương pháp lâm sàng: nghiên cứu sự rối loạn chức năng do các tuyến nội tiết gây ra (thiểu năng hoặc ưu năng qua xét nghiệm cơ sở) trong lâm sàng.

Phương pháp cắt bỏ: cắt bỏ hẳn một tuyến nào đó rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng của cơ thể.

Phương pháp ghép: ghép thêm những tuyến mới, rồi theo dõi sự thay đổi về chức năng của cơ thể (hình 7.9).

1 2 3

6 54

21

Hình 7.9 Sự cắt và ghép tuyến sinh dục ở gà trống: 1-2-3 và gà mái: 4-5-6

Trong lâm sàng, người ta có thể tiêm trực tiếp các hormon cho bệnh nhân, tuy nhiên phải rất chú ý đến liều khi sử dụng.

Như trên đã nói, hormon chỉ tác dụng với liều lượng rất nhỏ, hàm lượng cũng rất thấp nên khó định lượng. Nhờ sự ra đời của phương pháp phóng xạ miễn dịch (RIA = radio-immuno-assay) phương pháp xét nghiệm miễn dịch liên kết (ELISA = Enzyme Linked Immuno Sorbent assay) ngày nay đã có khả năng định lượng được các loại hormon. Ngoài ra còn một loạt các phương pháp khác như hóa miễn dịch tế bào, hóa miễn dịch mô, miễn dịch huỳnh quang... Đã cho phép phát triển mạnh mẽ ngành nội tiết học hiện đại. Việc tổng hợp các hormon và nhất là nhờ vào thành tựu của công nghệ sinh học, đã có nhiều loại hormon được sản xuất nhanh, rẻ phục vụ cho ngành nội tiết và khoa học nói chung.

7.3 Tuyến yên

Tuyến yên (hypophyse hay pituitary) có kích thước nhỏ, nằm trong hố yên của xương bướm ở nền (đáy) sọ não và có liên quan mật thiết với vùng dưới đồi (hypothalamus) (Hình 7.10).

Hình 7.10 Vị trí tuyến yên và tuyến tùng trong não 1. Hypothalamus 2. Tuyến yên 3. Tuyến tùng

1

2

3

22

Hình 7.11 Cấu tạo của tuyến yên

Tuyến yên được chia làm hai thùy: thùy trước và sau. Về nguồn gốc phôi thai, thùy trước phát triển từ túi Rathke, có tổ chức tuyến điển hình, còn thùy sau hình thành từ lá ngoại phôi bì gồm những tế bào thần kinh và thần kinh đệm (hình 7.11). (Thuỳ giữa được nhập vào cùng thuỳ trước)

Tuyến yên và hypothalamus là một tổ chức thống nhất cả về hình thái và chức năng, không thể tách rời nhau, điều khiển toàn bộ cơ chế điều hoà thần kinh - thể dịch trong cơ thể.

7.3.1 Thuỳ trước tuyến yên

Gồm nhiều loại tế bào. Chúng tiết ra nhiều loại hormon khác nhau như:

7.3.1.1 Kích tố phát triển (STH = Somato trophin hormone)

STH là một protein, trọng lượng phân tử thay đổi theo loài, ở người là 21.500, gồm 191 acid amin (ở lợn là 42.250), cấu trúc phân tử có 2 cầu nối disulfua. Đã tổng hợp được từ năm 1971, có khả năng tạo kháng thể (hình 7.12). Hormon này còn được gọi dưới tên là Hormon sinh trưởng (GH = Grow Hormon).

23

Hình 7.12 Cấu tạo của hormon sinh trưởng (STH hay GH)

Tác dụng chính của STH là thúc đẩy sự phát triển của cơ thể động vật. STH tác dụng chủ yếu vào sự phát triển sụn liên hợp, tăng sinh về

khối lượng và phát triển về thể tích của hệ thống xương. STH có tác dụng phối hợp với Thyroxin của tuyến giáp (hình 7.13 và 7.14).

Hình 7.13 Tác động của GH (STH) lên sự phát triển ở chuột

A: Chuột bình thường; B: Chuột cắt tuyến yên

24

Hình 7.14 A: Đồ thị tăng trọng cơ thể theo tuổi ở người B: Đồ thị tỷ lệ tăng trọng theo tuổi ở người

Khi ưu năng tuyến yên trước tuổi dậy thì gây bệnh khổng lồ, ưu năng sau tuổi dậy thì gây bệnh to đầu ngón, còn nhược năng trước tuổi dậy thì gây bệnh lùn, nhưng cơ thể cân đối, nhược năng sau tuổi dậy thì thì gây bệnh Simmonds, rối loạn sinh dục (hình 7.15 và hình 7.16). Bệnh simmonds có triệu chứng gầy đét, teo cơ quan sinh dục, thoái biến đặc điểm sinh dục phụ, rụng lông tóc, sút cân, giảm chuyển hoá cơ sở, giảm thân nhiệt, nhịp tim chậm, giảm huyết áp, hạ đường huyết.

Tham gia quá trình chuyển hóa protein, tăng tổng hợp protein ở cơ; chuyển hóa lipid, làm thoái biến lipid và kìm hãm quá trình chuyển glucid thành lipid; chuyển hóa glucid, nó ức chế enzym hexokinase làm cho glucose không chuyển hóa gây ra bệnh đái đường do tuyến yên. Nó cũng tham gia chuyển hóa phospho (P), cắt bỏ tuyến làm giảm P huyết, nó huy động P và calci.

25

Hình 7.15 Nhược năng tuyến yên (trái) và ưu năng tuyến yên (phải) trước tuổi dậy thì

Hình 7.16 Ưu năng (trái) và nhược năng tuyến yên (phải) sau tuổi dậy thì

7.3.1.2 Kích tố tuyến giáp (TSH: Thyroid Stimulating Hormone)

TSH là một glycoprotein, gồm hai chuỗi polypeptid α và β, trọng lượng phân tử 28.000 ở người, 1000 ở bò. Bị phân hủy khi đun nóng, và phân giải bởi protease.

Tác dụng chính của TSH là kích thích tuyến giáp, cắt bỏ tuyến yên, tuyến giáp cũng teo lại. Ngược lại tiêm TSH gây ưu năng tuyến giáp, tăng chuyển hóa cơ sở. Trong bệnh ưu năng tuyến giáp thường kèm theo hiện tượng lồi mắt, chính TSH có tác dụng gây lồi mắt. Người ta

26

đã tách được từ TSH một chất gây lồi mắt gọi là EPS (Exophithalmus Producing Substance), cũng là một glycoprotein, có tác dụng giữ nước ở tổ chức đệm sau cầu mắt, gây ra lồi mắt.

7.3.1.3 Kích tố tuyến trên thận (ACTH = Adrenocorticotrophic hormone)

ACTH là một polypeptid gồm 39 acid amin, có trọng lượng phân tử khoảng 5.000, đã tổng hợp được năm 1963.

Tác dụng chính của ACTH là kích thích phần vỏ của tuyến trên thận, cắt bỏ tuyến yên gây teo phần vỏ tuyến trên thận. ACTH làm tăng tiết hormon vỏ tuyến (corticoid đường, muối khoáng và sinh dục) ACTH cũng tham gia chuyển hóa glucid, lipid, protein, nước và muối khoáng. Với glucid làm tăng tổng hợp glucid do đó làm tăng đường huyết, dự trữ glycogen. Với lipid thì tăng huy động lipid và làm xuất hiện thể cetonic. Với protein gây thoái biến protein, tạo cân bằng nitơ (N) âm. ACTH có tác dụng giữ nước và Natri (Na), tăng đào thải Kali (K). Khi giảm tiết ACTH thùy trước tuyến yên làm teo phần vỏ tuyến trên thận, gây bệnh Addison. Bệnh gây triệu chứng vô lực, sút cân, khát nước uống nhiều, da đổi màu xám đen từng đám ở mặt, cổ, tay, niêm mạc miệng, giảm Na, tăng K huyết, hạ đường huyết, giảm huyết áp, đái nhiều loãng.

Ngược lại, khi tăng tiết ACTH cũng làm ưu năng vỏ tuyến trên thận gây bệnh Cushing (kể cả khi u vỏ tuyến trên thận ở trẻ em hay tăng sinh ở người lớn). Triệu chứng bệnh là đái đường vì tăng đồng hoá glucid (cần nhiều Insulin mới giảm), tăng huy động protein làm da nứt nẻ, cơ mềm yếu, béo dị dạng ở mặt ngực bụng nhưng các chi lại gày quắt.

7.3.1.4 Kích tố nang trứng (FSH = Follicule Stimulating Hormone)

FSH là một glycoprotein có phân tử lượng ở người khoảng 31.000, ở cừu 67.000.

Ở nữ giới và động vật cái gây kích thích sự phát triển của nang trứng, và kích thích nang trứng tiết ra oestrogen, tác dụng này cũng phối hợp với LH (kích tố thể vàng). Ở nam giới và động vật đực, kích thích sự phát triển ống sinh tinh, tăng trọng lượng tinh hoàn, duy trì sự sinh tinh trùng nhưng không kích thích làm tăng tiết hormon sinh dục đực.

7.3.1.5 Kích hoàng thể tố (LH =Luteinising Hormone)

LH là một glycoprotein có trọng lượng phân tử 25.000. Ở nữ giới và động vật cái, LH cùng với FSH kích thích sự phát triển nang trứng và thúc đẩy sự chín của bao noãn de Graaf và làm rụng trứng. LH còn có tác dụng duy trì thể vàng khi trứng được thụ tinh, làm tăng tiết oestrogen (cùng với FSH). LH kích thích thể vàng gây tăng tiết progesteron.

Ở nam giới và động vật đực nó kích thích sự phát triển ống sinh tinh và dinh dưỡng tinh hoàn, LH kích thích các tế bào kẽ tuyến (tế bào Leydig) phát triển làm tăng tiết testosteron. Vì vậy còn có tên kích kẽ tinh hoàn tố ICSH (Intestitial Cells Stimulating Hormone).

7.3.1.6 Kích nhũ tố (Prolactin)

Prolactin là một polypeptid gồm 198 acid amin có trọng lượng phân tử là 242.000. Chức năng chính của prolactin là kích thích sự phát triển của tuyến vú và làm tăng tiết sữa (trước đây gọi LTH vì cho rằng nó hướng về thể vàng, có tác dụng duy trì thể vàng và tăng tiết progesteron, nhưng không phải như vậy). Ở nam giới, hormon này có tác dụng kích thích sự phát triển tuyến tiền liệt (prostate).

27

7.3.1.7 Kích hắc tố (MSH)

Kích hắc tố (MSH = Melanocytes stimulating hormone) là một peptid chứa 18 acid amin (cũng còn gọi intermedin).

Ở động vật có xương sống bậc thấp như cá, lưỡng cư, bò sát, MSH có tác dụng kích thích sự phát triển tế bào sắc tố non thành tế bào sắc tố trưởng thành. Rồi kích thích tế bào này tổng hợp sắc tố (melanine) và phân bố đều sắc tố trên bề mặt da khiến cho da thường có màu tối thích nghi với môi trường. Khi ở môi trường sáng các hạt sắc tố tập trung quanh nhân tế bào, làm da động vật sáng hơn. Tế bào sắc tố có nhiều loại màu đen, màu đỏ, mầu vàng...

Thí nghiệm cắt bỏ tuyến yên ở ếch, rồi nuôi chúng, thấy da trở nên vàng nhạt. Tiêm MSH da lại sẫm trở lại.

Ở động vật có vú bậc cao và người, MSH không có tác dụng rõ ràng. Tuy nhiên, khi nhược năng tuyến yên ở người (bệnh Simmonds), hàm lượng MSH giảm và da trở nên nhợt nhạt. Còn trong bệnh Addison (thiểu năng vỏ tuyến trên thận) thì hàm lượng MSH lại tăng, do các hormon vỏ tuyến giảm, không còn yếu tố ức chế bài tiết MSH nữa, làm da đen sẫm từng mảng.

7.3.1.8 Một số chất khác

Gần đây người ta còn tách chiết được từ tuyến yên một polypeptid tác dụng đến chuyển hóa mỡ, đó là α và β - lipotropin có 91 acid amin. Và cũng tách chiết được 3 peptid có tác dụng giảm đau là endorphin (hay morphin nội sinh) ở 3 dạng: α có 16 acid amin, β có 31 acid amin, γ có 17 acid amin. Hiện vẫn còn được tiếp tục nghiên cứu.

7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis)

Thùy sau tuyến yên còn gọi là thùy thần kinh (neurohypophysis), là nơi tích trữ và giải phóng hai hormon do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và dẫn xuống là vasopressin và oxytocin. Vasopressin còn được gọi là ADH (Antidiuretic hormone hay là hormon chống bài niệu) (hình 7.17).

Hình 7.17.

A: Cấu tạo của Vasopressin; B: Cấu tạo của Oxytocin

7.3.2.1 Vasopressin

28

Vasopressin có tác dụng chủ yếu là chống bài xuất nước tiểu, làm tăng huyết áp, co cơ trơn. Tác dụng của vasopressin là thông qua AMP vòng. Người ta thấy rằng khi tiêm vasopressin làm tăng hàm lượng AMP vòng ở tổ chức ống thận, còn nếu tiêm thêm AMP vòng vào tổ chức thận thì gây tác dụng chống bài niệu như vasopressin. Cơ chế chống bài niệu cơ thể là làm tăng cường tái hấp thu nước ở ống thận nhỏ. Thiếu vasopressin làm giảm huyết áp, tăng bài niệu gây đái tháo nhạt (20 lít/ngày).

7.3.2.2 Oxytocin

Hormon oxytocin có tác dụng kích thích sự co bóp của các ống tuyến sữa làm tăng bài tiết sữa. Oxytocin cũng gây co bóp cơ trơn tử cung làm cơ trơn tử cung tăng cường co bóp gây hiện tượng thúc đẻ. Trong máu có enzym oxytocinase phân giải oxytocin, sau khi thụ thai 20 ngày xuất hiện enzym này và hàm lượng của nó tăng đến 80 lần trong thời kỳ mang thai. Trước khi đẻ hàm lượng enzym này giảm đột ngột và phát huy tác dụng của oxytocin, sau đẻ 10-14 ngày hàm lượng enzym này giảm hẳn trong máu. Trường hợp tử cung co bóp yếu khi đẻ có thể tiêm thêm oxytocin (chú ý liều lượng, quá liều sẽ gây thắt tử cung). Sau đẻ tiêm oxytocin để tăng tiết sữa.

Cả hai hormon oxytocin và vasopressin có cấu trúc hóa học giống nhau, chúng đều là một peptid có 9 acid amin và có một cầu nối disulfua. Phân tử lượng oxytocin là 1,025; vasopessin là 1,102.

7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland)

7.4.1 Cấu tạo

Tuyến giáp nằm ở trước sụn giáp, gồm hai thùy hai bên và một eo thắt ở giữa. Một số trường hợp từ eo thắt phát triển thêm một thuỳ nhỏ gọi là thuỳ tháp (pyramidal lobe). Ở người tuyến giáp nặng khoảng 25 gam. Ở phụ nữ, trọng lượng tuyến có thay đổi tuỳ theo chu kỳ kinh nguyệt, lúc cho con bú, lúc mãn kinh (hình 7.18).

Hình 7.18 Tuyến giáp

29

Cấu tạo chung của tuyến: tuyến nằm trong một bao gắn chặt vào sụn giáp. Trong bao có nhiều nang tuyến, đây là đơn vị chức năng của tuyến. Xung quanh nang là lớp tế bào nang tuyến, trong có chất keo. Chất keo có chứa thyroglobulin là một glycoprotein. Tế bào nang tuyến bình thường có hình dẹp, khi tuyến hoạt động, các tế bào căng to làm lòng nang hẹp lại, chất keo được đẩy ra ngoài qua các lỗ nhỏ. Xung quanh nang là các tế bào cạnh nang nằm trong tổ chức liên kết (còn gọi là tế bào C).

7.4.2 Ưu năng tuyến

Trường hợp ưu năng tuyến ở tuổi chưa trưởng thành con vật lớn nhanh và tăng chuyển hóa về mọi mặt, chuyển hóa cơ sở tăng 50-100%, Nitơ niệu tăng, giảm dự trữ lipid và glucid, tim đập mạnh, thần kinh tăng hưng phấn dễ xúc động, khó ngủ. Ở tuổi đã trưởng thành, tuy không làm tăng trưởng kích thước cơ thể nhưng hoạt động thần kinh và chuyển hóa tăng mạnh. Phát sinh bệnh Basedow với các triệu chứng: mạch nhanh, thần kinh dễ hưng phấn, tay run, lồi mắt, tăng chuyển hóa cơ sở đến +20% hay hơn nữa. Có thể dùng cách đo thời gian phản xạ gân Asin, đo chuyển hóa cơ sở hay sử dụng Iod đồng vị phóng xạ và máy đếm hạt, để chẩn đoán bệnh ưu năng tuyến.

7.4.3 Nhược năng tuyến

Trường hợp nhược năng tuyến trước tuổi trưởng thành làm ngưng sự phát triển cơ thể, các chi ngắn, đầu to, thân nhiệt giảm, hoạt động thần kinh giảm sút, không trưởng thành sinh dục. Ở nòng nọc, cắt bỏ tuyến không biến thái thành dạng trưởng thành được. Nếu tiếp tục nhược năng ở tuổi trưởng thành thì phát sinh chứng bướu cổ địa phương do thiếu Iod, tuyến giáp nở to. Kèm theo là bệnh phù niêm dịch và bệnh đần do thiếu enzym chuyển hóa phenylalanin (có tính di truyền) hay bệnh đần độn, trí tuệ kém phát triển, cơ thể không phát triển, không trưởng thành sinh dục (hình 7.19).

7.4.4 Hormon tuyến giáp

Hormon tuyến giáp gồm Triiodothyroxin (T3) và Tetraiodothyroxin (T4) do tế bào nang tuyến tiết ra và calcitonin do tế bào C tiết ra (hình 7.20).

7.4.4.1 Thyroxin T4 và T3

Tác dụng của hai loại hormon này là:

− Chuyển hóa iod. Tuyến giáp chiếm 10-15 mg iod trong tổng số 50 mg iod của cơ thể. Nhu cầu iod của cơ thể là 0,2mg/ ngày, nhu cầu tăng khi thai nghén, khi nhiễm lạnh hoặc đang tuổi trưởng thành.

30

Hình 7.19 Nhược năng tuyến giáp gây bướu cổ đơn thuần và đầu đần độn (A, B trái), ưu năng tuyến giáp gây Basedow (B phải)

− Phát triển cơ thể: hormon tham gia sự tăng trưởng và thành thục các chức năng cơ thể: hệ xương, da lông, sinh dục...; tham gia chuyển hóa năng lượng; điều hoà thân nhiệt; chuyển hóa glucid, protein, lipid, nước (hình 7.21).

− Tham gia điều hoà thần kinh thực vật, tăng khả năng hưng phấn của hệ thần kinh.

31

Hình 7.20. Sự tổng hợp thyroxin

Hình 7.21 Tác động của thyroxin lên sự phát triển ở chó A: Chó bình thường; B: Chó cắt tuyến giáp (cùng lưá tuổi)

7.4.4.2 Calcitonin

Calcitonin có tác dụng làm giảm calci và phosphat máu, có thể là thông qua quá trình ức chế vận chuyển calci từ xương vào máu và dịch ngoại bào. Hiện nay chưa nghiên cứu hết chức năng của calcitonin (mới phát hiện 1963, là một polypeptid có 32 acid amin, trọng lượng phân tử 3.500, cấu trúc phân tử có một cầu nối disulfua). Nó thường hoạt động mạnh ở cơ thể trẻ, còn ở người và động vật trưởng thành ít hoạt động.

Như vậy tác dụng chung của hormon tuyến giáp là tăng cường quá trình oxy hóa ở ty thể trong tế bào, làm tăng tính thấm của màng với các chất chuyển hóa.

32

7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland)

7.5.1 Hormon tuyến cận giáp

Tuyến cận giáp gồm 4 tuyến nhỏ nằm ở hai đầu trên và dưới của hai thùy tuyến giáp, là những tuyến nhỏ, ở người kích thước mỗi tuyến nhỏ là: dài 3-8 mm, rộng 2-5 mm, dầy 2mm, cả 4 tuyến nặng 0,05-0,3 gam (Hình 7.22).

Hình 7.20 Sự tổng hợp thyroxin

Trong tuyến có hai loại tế bào là tế bào chính và tế bào ưa acid. Tế bào chính tiết hormon là parathormon, là một polypeptid có 84 acid amin, trọng lượng phân tử 95.000 (hình 7.23). Tác dụng của parathormon là làm tăng calci huyết và giảm phosphat huyết. Tác dụng qua ruột (có thể phối hợp cùng calciferon) làm tăng hấp thụ calci ở ruột. Cùng vitamin D3 tác dụng lên xương qua các hủy cốt bào để giải phóng calci. Còn đối với phosphat thì huy động từ xương vào máu nhưng lại tăng cường bài xuất qua nước tiểu, do đó làm giảm phosphat máu.

33

Hình 7.23

Cấu trúc của Parathormon

7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến

Trong trường hợp này, calci được huy động nhiều vào máu làm xương mềm yếu dễ gãy.

7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến

Trong trường hợp này, calci chuyển từ máu vào xương làm xương dòn, dễ gãy. Calci huyết giảm còn gây rối loạn hoạt động của thần kinh và xuất hiện các cơn co giật (co tetanie), thường co cứng ở chi trên. Ngoài ra parathormon tác dụng lên ống thận làm tăng hấp thu calci.

7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon

Cơ chế chính của sự tác động của parathormon là hoạt hóa enzym adenylylcyclase, qua đó tạo AMP vòng ở tế bào cơ quan nó tác dụng. AMP vòng tham gia việc giảm tái hấp thu phosphat ở ống thận. Đồng thời hoạt hóa enzym depolymerase là enzym tham gia quá trình chuyển calci từ xương vào máu.

7.6 Tuyến tuỵ nội tiết

7.6.1 Hormon tuyến tuỵ

Tuỵ (Pancreas hay islets of Langerhans) là một tuyến pha bao gồm phần tuỵ ngoại tiết tiết ra dịch tuỵ trong tiêu hóa và phần tuỵ nội tiết tiết ra insulin và glucagon và một vài hormon khác (hình 7.24).

34

A B Hình 7.24

Tuyến tuỵ (A), Lát cắt ngang tuyến tuỵ (B)

Các tế bào phần tuỵ nội tiết gồm tế bào ỏ (chiếm 25%), õ (chiếm 70%), tế bào ọ và các tế bào khác. Các tế bào này tập trung thành đảo tuỵ (gọi là đảo Langerhans), trong đảo tế bào õ ở giữa tiết ra insulin, tế bào ỏ ở xung quanh tiết ra glucagon, tế bào khác rải rác tiết ra somatostatin và gastrin (hình 7.24B).

Thí nghiệm cắt bỏ tuyến tuỵ, trường hợp nhược năng tuyến, gây rối loạn chuyển hóa glucid, lipid và protein, con vật sút cân, ăn khỏe, uống khỏe (khát), đái nhiều, pH giảm (ngả về acid). Đường huyết tăng cao đến 5-6%, hàm lượng đường trong nước tiểu cũng tăng tới 20-30g/24giờ. Glycogen dự trữ giảm, gọi là hội chứng đái tháo đường (Diabet). Chuyển hóa lipid ngưng ở các giai đoạn trung gian (hậu quả của rối loạn chuyển hóa glucid), lipid và cholesterol huyết tăng, xuất hiện các thể cetonic, máu nhiễm acid mạnh. Rối loạn chuyển hóa glucid và lipid làm thiếu năng lượng cung cấp, cơ thể phải huy động protein để bù đắp làm teo cơ, gầy, cân bằng nitơ âm.

Trường hợp ghép tuyến hoặc tiêm insulin ở con vật bị cắt bỏ tuyến, các hiện tượng trên giảm và biến mất sau vài giờ.

7.6.2 Tác dụng của insulin

Insulin được hình thành từ preproinsulin, rồi proinsulin. Các enzym chuyển (converting enzym) cắt chuỗi polypeptid C của proinsulin để tạo ra insulin. Là một polypeptid có 51 acid amin, phân tử lượng 6.000, gồm hai chuỗi polypeptid A và B nối với nhau bằng hai cầu nối disulfua (hình 7. 25).

TuyÕn tuþ

35

Hình 7.25 Cấu tạo của insulin

Insulin được tổng hợp sớm nhất, và ngày nay, nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học, insulin đã được sản xuất hàng loạt, nhanh và rẻ hơn. 1 đơn vị quốc tế của insulin là 0,04167 mg tinh thể (1 mg xấp xỉ 24 đơn vị).

Trong cơ thể, insulin có các tác dụng sau:

− Tham gia chuyển hóa glucid, cụ thể là làm giảm hàm lượng đường glucose trong máu (hình 7.26). Nó thúc đẩy sự vận chuyển tích cực đường glucose qua màng vào nội bào nhờ các enzym, ATP và sự có mặt ion Mg++. ở màng tế bào, nó hoạt hóa enzym adenylylcyclase. Đến lượt mình, adenylylcyclase xúc tác tạo thành AMPV (có mặt Mg++) từ ATP. AMP vòng tác dụng tăng tổng hợp enzym hexokinase và hoạt hóa nó để chuyển glucose thành glucose-6 phosphat, từ đó thực hiện quá trình tổng hợp glycogen dự trữ, dị hóa glucose trong chu trình Krebs hình thành protein và lipid dự trữ.

− Đối với lipid thì làm tăng acid béo và mỡ trung tính (từ đường glucose).

− Đối với protein làm giảm nồng độ acid amin trong máu, tăng tổng hợp protein, giảm sự phân giải protein ở gan và cơ, cho nên thiếu insulin cơ thể phải huy động protein và tăng cường dị hóa chúng, làm teo cơ, sút cân, gầy mòn, cân bằng nitơ âm.

− Đối với nước và muối khoáng, giúp cho sự thấm ion K+ qua màng vào trong tế bào và ion Na+ ra ngoài dễ dàng hơn. Có tác dụng giữ nước trong cơ thể.

− Insulin còn ức chế sự tiết kích tố phát triển (STH) của thùy trước tuyến yên để giải phóng hexokinase trong quá trình phosphoryl hóa đường glucose.

36

Hình 7.26 Tác dụng của Insulin đối với hàm lượng đường trong máu

7.6.3 Tác dụng của glucagon

Glucagon được tiết ra từ tế bào anpha của đảo tuỵ. Nó là một polypeptid mạch thẳng, gồm 29 acid amin, trọng lượng phân tử 3.485.

Tác dụng chính của glucagon là:

− Chuyển hóa glucid bằng cách chuyển ngược glycogen dự trữ thành đường glucose trong máu, nghĩa là làm tăng đường huyết, cơ chế này thông qua việc hoạt hóa enzym phosphorylase.

− Đối với lipid, nó tăng phân giải lipid. Đối với protein, nó tăng cường dị hóa, qua đó làm tăng ure huyết.

− Trong hệ nội tiết, glucagon kích thích phần tủy tuyến trên thận làm tăng tiết adrenalin, kích thích chính đảo tuỵ (các tế bào õ) tăng tiết insulin, nhằm luôn duy trì được sự cân bằng đường huyết.

Hàm lượng glucagon trong máu bình thường là 0,3 microgam/lít. Hàm lượng tăng khi đói và giảm khi no hoặc ăn nhiều đường.

7.6.4 Các hormon khác

Ngoài ra, người ta cũng còn tách chiết được một vài hormon khác từ phần tuỵ nội tiết. Các chất này còn đang được nghiên cứu. Chúng có tác dụng với quá trình trao đổi lipid, ngăn chặn sự tích mỡ ở gan (gọi là lypocain); hoặc có tác dụng làm tăng trương lực thần kinh mê tẩu (dây số X) nghĩa là tăng cường phó giao cảm (gọi là Vagotonin); hoặc có tác dụng kích thích trung khu hô hấp, làm giãn phế quản, làm tăng sự kết hợp giữa O2 và Hb, giúp O2 lưu chuyển dễ dàng trong máu, giúp cơ thể thích nghi trong tình trạng thiếu O2 (gọi là Centropenin). Chất somatostatin cũng do một số tế bào phần tuỵ nội tiết tiết ra, có tác dụng ức chế sự tiết kích tố phát triển, gastrin, secretin, cholescystokinin và HCl.

Giê

37

7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon

Điều hoà sự tiết hormon tuyến tuỵ nội tiết do thần kinh phó giao cảm (dây số X), kích thích dây số X làm tăng tiết insulin. Cơ chế thể dịch thì do nồng độ đường glucose trong máu, hàm lượng của acid amin và các sản phẩm chuyển hóa lipid trong máu, chúng tác dụng trực tiếp vào phần tuỵ nội tiết làm tăng hay giảm tiết insulin.

7.7 Tuyến trên thận

Tuyến trên thận (Adrenal glands) gồm hai tuyến nhỏ, nằm úp trên đầu hai quả thận. Trong mỗi tuyến nhỏ lại có hai phần riêng biệt là phần vỏ và phần tủy. Hai phần này khác nhau cả về nguồn gốc phôi thai và chức năng (hình 7.27).

7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận

Vỏ tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá trung phôi bì (mesoderme), có tổ chức tuyến điển hình, tiết ra nhiều hormon quan trọng, được gọi chung là các corticoid.

Hình 7.27 Thận và tuyến trên thận (A), lát cắt dọc (B). Tuyến trên thận (1), phần vỏ (2), phần tuỷ (3)

7.7.1.1 Nhược năng phần vỏ tuyến

Thí nghiệm cắt bỏ một bên của tuyến, ở động vật bậc cao và người không gây rối loạn nghiêm trọng, tuyến trên thận phía bên còn lại to ra để bù trừ. Khi cắt bỏ cả hai bên xuất hiện các rối loạn nghiêm trọng, động vật chết sau vài ngày. Triệu chứng đặc trưng nhất là vô lực, rồi đến các triệu chứng như rối loạn tiêu hóa, bỏ ăn, nôn mửa, đi lỏng; rối loạn thần kinh như co giật, co cứng. Giảm thể trọng nhanh. Tiếp theo sau là hạ thân nhiệt, hạ huyết áp rồi truỵ tim mạch và chết. Ngoài ra còn gây rối loạn chuyển hóa nước, muối khoáng, protein, glucid. Giảm chuyển hóa cơ sở 15-30%, giảm sức đề kháng.

7.7.1.2 Ưu năng phần vỏ tuyến

1 2

3

A B

38

Thí nghiệm ghép hoặc tiêm thêm hormon phần vỏ tuyến thấy rằng muối ăn NaCl và glucose huyết tăng, giảm Kali, tăng huyết áp, tăng dự trữ glycogen. Trong nước tiểu hàm lượng Na và Cl giảm, nhưng K và ure tăng. Nặng có thể gây phù phổi do ứ nước. Làm cho con vật dậy thì sớm, xuất hiện các đặc tính sinh dục đực và nam giới. Xuất hiện bệnh Cushing khi có u ở tế bào vỏ tuyến. Bệnh nhân béo dị dạng: béo ở mặt, cổ, thân, bụng nhưng các chi thì gầy đi. Tăng huyết áp, đái tháo đường, xương xốp. Nguyên nhân của bệnh thường là do có u ở vỏ tuyến hoặc u ở tế bào ưa kiềm của thuỳ trước tuyến yên.

7.7.1.3 Các hormon của phần vỏ tuyến

Hormon phần vỏ tuyến có nguồn gốc cholesterol (là sản phẩm của lipid) và thuộc nhóm steroid. Các hormon này của phần vỏ tuyến gọi là corticoid và chia ra làm 3 nhóm: nhóm điều hoà muối (mineralocorticoides), nhóm điều hoà đường (glucocorticoides) và nhóm điều hoà sinh dục nam (aldrogenes).

a. Nhóm điều hoà muối

Nhóm điều hoà chuyển hóa nước và muối khoáng là các steroid không có oxy ở vị trí Carbon, do lớp tế bào cầu trong phần vỏ tiết ra. Hormon chính của nhóm là desoxycorticosteron, aldosteron (hình 7. 28).

Hình 7.28 Sự tổng hợp aldosterone

b. Nhóm điều hoà đường

Nhóm điều hoà đường, cũng còn gọi là nhóm 11- oxycorticosteroid, bao gồm các hormon chính là: corticosteron, cortison, cortisol (cortisol còn gọi hydrocortison).

Tác dụng của nhóm này là tăng dự trữ glycogen ở gan, tăng đường glucose và giảm việc sử dụng đường ở ngoại vi (hình 7.29).

39

Hình 7. 29 Sự tổng hợp Cortisol và Corticosterone

c. Nhóm điều hoà sinh dục nam tính

Nhóm điều hoà sinh dục nam tính do tế bào lớp lưới của vỏ tiết ra. Do có cùng nguồn gốc phôi thai với tuyến sinh dục, hormon androgen có tác dụng giống hormon sinh dục nam. Tác dụng chính là kích thích các đặc tính sinh dục phụ ở nam giới và động vật đực (nếu ưu năng tuyến ở nữ giới có hiện tượng nam hóa). Chúng còn tham gia quá trình tổng hợp protein, giảm bài xuất nitơ qua nước tiểu, giữ nước và muối NaCl, làm tăng thể trọng.

Ngoài ra cũng có một ít hormon sinh dục nữ như oestrogen nhưng tác dụng không đáng kể.

40

7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla)

7.7.2.1 Cấu tạo

Phần tủy tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá ngoại phôi bì, cùng nguồn gốc với thần kinh giao cảm. Đó là những tế bào ưa chrom, không có sợi trục và trở thành các tế bào tiết, tiết ra catecholamin bao gồm adrenalin và noradrenalin (hai hormon này khác nhau ở nhóm metyl -CH3, adrenalin có, còn noradrenalin không có nhóm này) (hình 7.30).

Hình 7.30 Sự tổng hợp Noradrenalin và adrenalin (norepinephrine và epinephrine)

Ít gặp trường hợp nhược năng phần tủy tuyến trên thận, hay gặp trường hợp ưu năng do có u. Biểu hiện triệu chứng là: tăng huyết áp, thiểu năng mạch vành, phù phổi, rung tâm thất.

7.7.2.2 Hormon phần tuỷ

Adrenalin và noradrenalin sau khi được tiết ra thường tích lại trong các tế bào tủy tuyến bởi các nang nhỏ giống như ở các tận cùng của sợi giao cảm sau hạch. Chúng được giải phóng khi có xung thần kinh kích thích, làm cho màng tế bào khử cực và giải phóng các catecholamin ra ngoài.

Tác dụng của adrenalin trực tiếp lên cơ tim làm tăng nhịp, tăng cường độ co bóp, tăng hưng phấn cơ tim và tăng khả năng dẫn truyền. Đối với mạch nó gây co ở những động mạch nhỏ, mao mạch ở da, co mạch lách, nhưng làm giãn mạch nuôi cơ tim. Làm tăng huyết áp (tăng tối đa, không tăng tối thiểu). Tác dụng chuyển hóa glycogen thành đường glucose nên làm tăng đường huyết, làm giãn đồng tử. Noradrenalin nhìn chung có tác dụng giống

41

adrenalin, nhưng tác dụng tăng huyết áp mạnh hơn, còn tác dụng chuyển hóa lại kém hơn (hình 7.31).

Hình 7.31 Tác dụng của Adrenalin với hàm lượng đường huyết ở người (H), thỏ (R)

7.7.2.3 Điều hoà hoạt động

Điều hoà hoạt động của phần tủy tuyến trên thận là vùng dưới đồi, các trung khu giao cảm ở tủy sống. Phần cao nhất là vỏ não và hệ limbic cũng có tác dụng điều hoà thông qua các cảm xúc, các kích thích gây trạng thái stress.

7.8 Tuyến sinh dục

Tuyến sinh dục ở nam giới và động vật đực là tinh hoàn, của nữ giới và động vật cái là buồng trứng. Đây là những tuyến pha vừa nội tiết, vừa ngoại tiết, ngoại tiết là tạo ra tinh trùng và trứng, nội tiết là tiết các hormon sinh dục. Cả tinh hoàn và buồng trứng đều có nguồn gốc phôi thai từ mầm niệu - sinh dục.

7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis)

7.8.1.1 Cấu tạo tinh hoàn (hình 8A và B trang 58) Ở người, giai đoạn bào thai, hai tinh hoàn phát triển trong hốc bụng, đến tháng thứ 8

chúng chuyển xuống đáy bìu, và nằm trong bìu suốt đời.

Mỗi tinh hoàn có màng xơ bao quanh, màng này chia ra nhiều vách ngăn làm cho mỗi tinh hoàn có khoảng 200 - 300 ngăn, trong mỗi ngăn có các ống sinh tinh dài uốn khúc. Các ống sinh tinh tập trung thành các ống dẫn tinh nhỏ của từng ngăn, rồi tập trung lên mào tinh hoàn. Từ đây, ống dẫn tinh của mỗi tinh hoàn sẽ đi ngược lên, chui qua lỗ bẹn, vòng ra trước xương mu và vào hố chậu bé. Qua bàng quang, ống dẫn tinh phân nhánh, một nhánh vào túi tinh, nhánh kia vào tuyến tiền liệt ở phía dưới bàng quang, cuối cùng nhập vào niệu đạo. Xen kẽ các ống sinh tinh trong các ngăn của tinh hoàn là các tế bào kẽ (hay còn gọi là Leydig). Thành ống sinh tinh là lớp liên bào sản xuất ra tinh trùng, còn tế bào kẽ sản xuất ra hormon.

Khi cắt bỏ tinh hoàn (thiến động vật để nuôi và các quan hoạn ngày xưa) con vật béo hơn, mất tính hung dữ của giống đực. Ở người mất tinh hoàn trước tuổi dậy thì, người phát triển

H=Ng−êiR=Thá

Giê

42

cao do sụn liên hợp không bị hạn chế phát triển, các xương dài tăng mạnh. Thoái biến các đặc điểm sinh dục phụ như không có râu, không có lông mu, lông nách, da mịn màng như con gái, giọng nói thanh cao. Các bộ phận sinh dục không phát triển, bất lực và không có con được. Nếu cắt sau tuổi dậy thì, có ít biến đổi bề ngoài, nhưng túi tinh và tuyến tiền liệt teo lại, còn khả năng sinh dục nhưng không có con.

7.8.1.2 Hormon sinh dục đực Các hormon sinh dục đực gọi chung là androgens (ở phần vỏ tuyến trên thận cũng có

hormon này), các tế bào Leydig sản xuất ra testosteron, thuộc nhóm steroid, có 19 carbon. Ngoài ra còn một số khác như androsteron, androstadiol... Hàm lượng testosteron trong huyết tương nam giới trưởng thành là 700mg/100ml, ở trẻ em 40mg/100ml, ở nữ giới 40mg/100ml (hình 7.32).

Các hormon sinh dục đực có tác dụng như sau:

Kích thích sự phát triển giới tính ngay từ trong bào thai và hình thành giới tính đực ở thai nhi. Ở giai đoạn trước tuổi dậy thì hàm lượng còn thấp, nhưng đến tuổi dậy thì hàm lượng tăng cao, làm phát triển mạnh các đặc điểm sinh dục giới tính thứ cấp như cơ quan sinh dục,

43

mọc râu, giọng trầm, tính tình hung dữ. Đồng thời kích thích quá trình sinh tinh trùng, dinh dưỡng tinh trùng chuyển sang giai đoạn chín.

Tham gia quá trình chuyển hóa làm phát triển cơ thể. Tăng tổng hợp protein, cân bằng nitơ dương.

Tăng dị hóa lipid và huy động lipid (thiếu sẽ béo hơn). Còn với glucid thì tăng tổng hợp glycogen ở cơ. Chúng cũng có tác dụng giữ muối NaCl và nước (tiêm testosteron liều cao gây phù). Làm tăng chuyển hóa cơ sở.

7.8.1.3 Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực có sự tham gia của hệ thần kinh trung ương từ

vỏ não đến hệ limbic và hypothalamus. Cơ chế liên hệ ngược được thực hiện thông qua hypothalamus - tuyến yên và tuyến sinh dục với hàm lượng các hormon của chúng.

7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary)

7.8.2.1 Cấu tạo buồng trứng (xem hình 8.8A và B trang 68)

Tuyến sinh dục cái là hai buồng trứng hình trái xoan, kích thước khoảng 3 x 1,5 x 1 cm. Trong buồng trứng có nhiều nang trứng (gọi là nang De Graaf). Mỗi nang có chứa một trứng. Sơ sinh, mỗi người có khoảng 30.000-300.000 nang, đến lúc dậy thì chỉ còn khoảng 400-500 nang trứng có khả năng phát triển, chín và rụng trứng ra ngoài hàng tháng.

7.8.2.2 Hormon sinh dục cái

a. Oestrogen Nang có các tế bào hạt tiết ra hormon sinh dục là oestrogen, trong đó gồm 3 loại là

Oestron (còn gọi là Folliculin), Oestriol và Oestradiol. Một lượng nhỏ các hormon này cũng còn được tiết ra từ tế bào thể vàng, nhau thai, vỏ tuyến trên thận và tinh hoàn. (hình 7.32)

Hàm lượng các hormon này trong máu khác nhau, phụ thuộc vào các giai đoạn của chu kỳ kinh nguyệt và thời kỳ thai nghén. Trước khi rụng trứng là 300-400 ỡg/24giờ, sau rụng trứng là 150-200 ỡg /24giờ.

Tác dụng của những hormon này là gây động dục và phát triển các cơ quan sinh dục và các đặc điểm sinh dục thứ cấp ở động vật cái và phụ nữ. Bắt đầu từ tuổi dậy thì có ý nghĩa quan trọng, thúc đẩy trứng phát triển, chín và rụng trứng. Phát triển niêm mạc tử cung trong chu kỳ kinh nguyệt, hóa sừng tế bào âm đạo.

Tăng cường chuyển hóa: với glucid thì tăng phân giải làm giảm đường huyết. Với lipid tăng dự trữ mỡ dưới da một cách vừa phải (làm đẹp giới tính, khi thiểu năng hay gây chứng béo phì do mỡ tích tụ quá nhiều không được phân giải do chính oestrogen). Với protein, kích thích tổng hợp protein làm cơ thể phát triển nhất là vùng mông, chậu hông. Tăng tổng hợp ARN, nhất là ARN thông tin. Với nước và muối khoáng, có tác dụng giữ nước và muối (hàm lượng cao có thể gây phù trước kinh nguyệt hay khi thai nghén).

Ở nam giới cũng có một lượng nhỏ hormon oestrogen có tác dụng tăng sinh, làm cho tuyến tiền liệt, túi tinh, ống dẫn tinh phát triển. Nhưng hàm lượng cao (tiêm oestrogen) lại gây nữ hóa, teo tinh hoàn, ức chế bài tiết androgen.

b. Hormon thể vàng (progesteron)

44

Khi bao noãn chín, trứng rụng khỏi nang, các tế bào nang còn lại bị nhiễm sắc tố màu vàng và phát triển thành thể vàng (hoàng thể). Khi tồn tại và hoạt động thể vàng tiết ra một hormon là progesteron, là một steroid có 21 carbon. Nó cũng được tiết ra một lượng nhỏ từ phần vỏ tuyến trên thận, tinh hoàn và nhau thai.

Nếu trứng được thụ tinh và làm tổ, hormon này có tác dụng dưỡng thai, giúp thai làm tổ phát triển trong niêm mạc tử cung. Cho đến tháng thứ 5 của thời kỳ thai nghén, thể vàng mới teo dần và giảm tiết.

Nếu trứng không được thụ tinh, thể vàng teo ngay và biến mất ở những ngày cuối của chu kỳ kinh nguyệt.

Progesteron là hormon dưỡng thai quan trọng nhất, thiếu nó thai không phát triển được. Nó còn có tác dụng làm phát triển cơ tử cung, mềm mại và không co bóp, làm niêm mạc tử cung phát triển mạnh khi mang thai. Nó còn tác dụng kích thích bài tiết prolactin làm tăng phát triển các ống sữa của tuyến vú.

c. Hormon nhau thai Ngay khi hợp tử bắt đầu làm tổ ở tử cung, túi phôi cũng được hình thành và phát triển.

Khi túi phôi lớn lên thành nhau thai thì chiếm gần hết tử cung. Thai nhi được nối với nhau thai qua cuống rốn và tồn tại trong bọc màng ối, có đầy dịch. Nước ối trao đổi tự do với thể dịch của mẹ (trừ hồng cầu) là môi trường trao đổi các chất dinh dưỡng giữa thai nhi và người mẹ. Đây cũng là khoảng đệm cho thai và truyền áp lực khi tử cung co bóp. Khi bắt đầu hình thành, túi phôi và sau là nhau thai tiết ra hormon là HCG (ở người = Human Chorionic Gonadotropin), (cũng còn có tên là Prolan B), là một glycoprotein gồm hai chuỗi polypeptid α và β, trọng lượng phân tử chung là 16.000 giống với các hormon của thùy trước tuyến yên là FSH, LH, TSH.

Tác dụng của HCG là duy trì và phát triển thể vàng, kích thích thể vàng tiết progesteron, kích thích tuyến yên tăng cường tiết kích nhũ tố.

Sự có mặt sớm của HCG trong máu và nước giải người phụ nữ có thai ngay từ tuần đầu đã được ứng dụng trong phương pháp chẩn đoán thai sớm. Có nhiều phương pháp, nhưng thông dụng nhất là các phương pháp cổ điển sau:

Phương pháp Galli-Mainini: dùng ếch đực, lấy nước tiểu từ huyệt rồi soi trên kính hiển vi, không thấy có tinh trùng là được. Tiêm độ 3-5ml nước tiểu người nghi có thai qua đùi vào túi bạch huyết vùng huyệt, để yên tĩnh khoảng 1 giờ. Lấy lại nước tiểu soi dưới kính hiển vi, nếu xuất hiện nhiều tinh trùng là phản ứng dương tính - đã thụ thai, nếu không là phản ứng âm tính - không thụ thai.

Phương pháp Friedmann-Bruha: mổ xem tử cung của một thỏ cái, thấy không có bao noãn chín thì tiêm cho thỏ 5ml nước tiểu người nghi có thai. Nuôi thỏ, sau 48 giờ, xem lại tử cung nếu xuất hiện nhiều bao noãn chín là phản ứng dương tính, nếu không là âm tính.

Cả hai phương pháp đều dựa vào sự có mặt của HCG trong nước tiểu người có thai và khả năng của HCG kích thích sinh tinh trùng ở ếch và làm chín trứng ở thỏ.

Ngày nay, người ta thường thực hiện bằng các phương pháp sinh hoá như phương pháp HCG – Vitest, phương pháp Lectin. Các phương pháp này cho kết quả nhanh, chính xác. Tuy nhiên hai phương pháp kinh điển trên động vật lại giúp cho người học có thể quan sát thấy sự xuất hiện tinh trùng ếch dưới kính hiển vi và trứng chín trong tử cung thỏ do tác dụng kích thích của hormon sinh dục.

45

Chương 8

SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN

8.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển

8.1.1 Ý nghĩa của sự sinh sản

Sinh sản là bản năng của các loài sinh vật, nhằm tạo ra những thế hệ kế tiếp để bảo tồn nòi giống. Đây cũng là một trong những thuộc tính đặc trưng của thế giới sống so với thế giới không sống.

Hai hình thức sinh sản của sinh vật là: sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.

8.1.1.1 Sinh sản vô tính

Ở hình thức này, sự sinh sản ra thế hệ mới chỉ do một cá thể tham gia hoặc bằng cách phân đôi, hoặc bằng cách nảy chồi. Hình thức này không nhất thiết phụ thuộc vào thang tiến hóa của sinh giới. Ví dụ ngay ở người cũng có thể xuất hiện như khi người mẹ sinh đôi cùng trứng, mặc dù chỉ có một giao tử đực kết hợp với một giao tử cái, nhưng trong quá trình phát triển phôi, vì một nguyên nhân nào đó, phôi đã được phân cắt làm đôi và phát triển thành hai cá thể (hình 8.1).

8.1.1.2 Sinh sản hữu tính

Hình thức này đòi hỏi sự tham gia của hai cá thể (bố và mẹ). Cá thể bố tạo ra giao tử đực và cá thể mẹ tạo ra giao tử cái. Đó là những tế bào biệt hóa, khi thụ tinh kết hợp thành hợp tử và sau khi phân chia nhiều lần liên tiếp, phôi phát triển thành một cá thể mới.

Sinh sản hữu tính, dù ở mức độ thấp - thụ tinh ngoài, hay mức độ cao - thụ tinh trong, là một sự tiến hóa của sinh giới, làm cho quá trình tiến hóa diễn ra nhanh hơn, có hiệu quả hơn, bởi vì nó kết hợp và chọn lọc được các tính trạng di truyền của cả bố và mẹ, thế hệ con cái sinh trưởng và phát triển tốt hơn.

46

Hình 8.1 Sự phân đôi ở Amib

8.1.2 Quá trình phát triển

Về nguồn gốc phôi thai, hệ sinh dục bắt nguồn từ lá trung phôi bì. Tuy rất khác nhau về chức năng với hệ tiết niệu, song cả hai hệ này lại rất giống nhau về nguồn gốc phát sinh và giải phẫu định khu, hai hệ có mối liên quan mật thiết và có một vài bộ phận chung nhau. Do vậy người ta lại hay dùng từ ghép hệ niệu-sinh dục.

Các tuyến sinh dục ở người được hình thành từ tuần thứ 8 trong giai đoạn bào thai, tuy nhiên về giới tính thì đã được quyết định từ lúc thụ tinh, do trứng được kết hợp với tinh trùng mang gen X hay Y. Cấu tạo bên ngoài của cơ quan sinh dục đực hoặc cái trong bào thai có trải qua một giai đoạn trung tính, chưa phân biệt rõ. Sau khi phân hóa, chúng phát triển thành hai cơ quan riêng biệt. Trong quá trình phát triển đó, cơ quan sinh dục cái ít biến đổi hơn so với cơ quan sinh dục đực, còn giữ nhiều nét gần giống với thời kỳ trung tính. Các cấu tạo của hai cơ quan sinh dục đực và cái có nhiều điểm tương đồng.

Mặc dù sự phân ly giới tính và phát triển cơ quan sinh dục đã xuất hiện sớm từ giai đoạn bào thai, song tính đực cái chỉ thực sự phân hóa và hoạt động khi các cá thể đạt đến một độ tuổi nhất định, được gọi là tuổi thành thục về sinh dục (còn gọi là tuổi chín sinh dục). Ở người, đó là tuổi dậy thì: nam 14-16 tuổi, nữ 13-15 tuổi. Tuổi chín sinh dục thay đổi theo loài, giới tính, vùng khí hậu và điều kiện sống.

Ví dụ: ở xứ lạnh chậm hơn xứ nóng, nữ sớm hơn nam, sống ở thành thị sớm hơn ở nông thôn. Với các loài động vật: trâu 1,5-2,5 năm; bò 1-1,5 năm; thỏ 5-9 tháng; chó 6-8 tháng; cừu, dê 6-8 tháng; lợn 5-8 tháng; cá rô phi 3 tháng; cá mè, chép 1 năm.

Đặc điểm chung của tuổi chín sinh dục là tuyến sinh dục đực (tinh hoàn) và cái (buồng trứng) hoạt động mạnh tiết ra nhiều hormon sinh dục. Các đặc điểm sinh dục thứ cấp cũng xuất hiện đầy đủ rõ ràng hơn như giọng nói, mọc lông ở mu, ở nách, tuyến vú ở nữ phát triển mạnh. Lúc này giao tử đực và giao tử cái chín trong tuyến sinh dục được tiết xuất ra ngoài và

47

có khả năng thụ tinh, người và động vật bắt đầu có hoạt động tình dục và có khả năng sinh sản. Ở nữ giới và linh trưởng xuất hiện chu kỳ kinh nguyệt.

8.2 Sinh lý sinh dục đực

8.2.1 Cấu tạo hệ sinh dục đực

Hệ sinh dục đực gồm hai phần: phần trong cơ thể gồm có các tuyến sinh dục, đường dẫn tinh; phần ngoài có bìu (hay hạ nang) và ngọc hành (hình 8.2).

8.2.1.1 Tinh hoàn (testis)

Là tuyến sinh dục chính và gồm một đôi nằm trong bìu (scrotum). Đây là một tuyến pha, phần ngoại tiết sinh ra tinh trùng và phần nội tiết thì tiết ra hormon testosteron.

Mỗi tinh hoàn có hình dạng giống hạt mít dài khoảng 3-4 cm và được bọc trong màng liên kết màu trắng đục. Màng này gắn liền với nhu mô xốp của tinh hoàn nên không thể tách rời, và màng được chia ra thành nhiều ngăn (ở người khoảng 200-300), trong ngăn có ống sinh tinh uốn khúc (tubuli seminiferi). Các ống này đều hướng về phía trên thông với mạng tinh (rete testis). Từ mạng tinh có chừng 12-15 ống tinh chạy lên mào tinh (epididymis). Các ống tinh uốn khúc trong mào rồi đổ vào ống chung gọi là ống mào tinh (ductus epididymidis). Khi thoát ra khỏi mào tinh nó trở thành ống dẫn tinh duy nhất (ductus deferens) (hình 8.3 A,B).

Hình 8.2 Cấu tạo cơ quan sinh dục đực 1. Ống dẫn tinh; 2. Xương mu; 3. Tuyến tiền liệt; 4. Tổ chức cương (thể hang); 5. Xoang máu; 6. Tổ chức cương (thể xốp); 7. Niệu đạo; 8. Quy đầu; 9. Bao quy đầu; 10. Bìu; 11. Tinh hoàn; 12. Mào tinh hoàn; 13. Tuyến Cowper; 14. Hậu môn; 15. Trực tràng; 16. Túi tinh dịch; 17. Bàng quang; 18. Niệu quản

48

Tinh hoàn được hình thành trong khoang bụng của bào thai. Đến tháng thứ 3, tinh hoàn tụt dần xuống hố chậu. Đến tháng thứ 7, tinh hoàn chui qua ống bẹn. Đến tháng thứ 8, màng lót khoang vùng bẹn lồi lên thành một chồi phát triển qua ống bẹn. Sau đó cả chồi màng lót và tinh hoàn đều tụt xuống bìu. Ở một số động vật, tinh hoàn nằm trong khoang bụng và chỉ tụt xuống bìu một cách định kỳ nên ống bẹn là ống hở. Riêng ở người và một số động vật khác tinh hoàn nằm cố định trong bìu, nên ống bẹn bịt lại.

8.2.1.2 Ống dẫn tinh

Ống dẫn tinh từ mào tinh hoàn chạy lên tới đáy bàng quang dài khoảng 40-50 cm, được chia ra làm 3 đoạn: đoạn trong bìu, đoạn giữa chui qua ống bẹn vòng ra trước xương mu, đoạn cuối nằm trong hố chậu. Khoảng cuối cùng của mỗi ống dẫn tinh phình ra thành bầu ống tinh (ampulla ductus deferentis), hai bầu ống tinh hai bên chụm lại thành hình chữ V dưới bàng quang, khi đến tuyến tiền liệt (prostata) thì bầu hẹp lại và đổ vào bọng tinh (vesicula seminalis). Hai bọng tinh, tận cùng bằng một đoạn dài 2 cm gọi là ống phóng tinh (ductus ejaculatorius), ống phóng tinh xuyên qua tuyến tiền liệt và thông với niệu quản bằng một lỗ nhỏ ở phần trên tuyến tiền liệt.

A B Hình 8.3 A: Tinh hoàn và đường tinh 1. ống sinh tinh, 2. vách liên kết trong ống tinh, 3. mạng tinh, 4. ống mào tinh, 5. ống dẫn tinh, 6. ống tinh B: Cấu tạo tinh hoàn (cắt ngang một ống sinh tinh)

8.2.1.3 Bầu tinh và tuyến tiền liệt

Bầu tinh là một tuyến phụ có chức năng làm nơi chứa tinh trùng và tiết ra một dịch nhớt để trộn lẫn với tinh trùng tạo thành tinh dịch. Chất dịch này kích thích sự hoạt động của tinh trùng.

Tuyến tiền liệt có màu tím hồng, bao quanh phần đầu niệu quản, gồm hai hoặc ba thùy (trong có túi rỗng nhỏ tương đương với âm đạo nữ giới nên gọi là "tử cung đực"). Tế bào thượng bì thành trong tuyến tiết ra dịch, là khối lượng chủ yếu của tinh dịch. Tuyến tiền liệt chỉ có ở các loài linh trưởng, không có ở động vật có vú thấp.

49

8.2.1.4 Bìu và ngọc hành

Bìu (scrotum) là một chồi của thành bụng, nằm dưới ngọc hành, có nhiều nếp nhăn, màu sẫm. Da bìu mỏng có tuyến nhờn, tuyến mồ hôi và sợi đàn hồi. Chính giữa có vách ngăn chia bìu thành hai túi chứa hai tinh hoàn. Dưới da là màng cơ tương ứng với màng liên kết của thành bụng. Đây là màng cơ trơn, khi co có tác dụng nâng bìu lên. Bên trong màng cơ trơn là các cơ nâng bìu, đó là các cơ từ thành bụng chui qua ống bẹn xuống bìu, tạo thành mạng lưới bọc lấy tinh hoàn.

Ngọc hành (penis) là bộ phận niệu sinh dục ngoài quan trọng, vừa có chức năng bài xuất nước tiểu, vừa phóng tinh dịch ra ngoài. Nó gồm hai phần: phần gốc (hay phần cuống) đính với bìu và mu háng; phần thân có tận cùng là qui đầu (glans), giữa qui đầu có lỗ tiểu tiện (ostium urethrae), phủ lên qui đầu là nếp da gọi là bao qui đầu (preputium). Cấu tạo bên trong gồm 3 thể hình thỏi xốp, trên mặt cắt ngang thấy rõ, phía trên là hai thỏi thể hang, phía dưới niệu quản là thỏi thể xốp. Các thỏi được bọc bởi màng liên kết chắc, màng này chia các thỏi làm nhiều khoảng rỗng gọi là hang. Các thỏi xốp được cấu tạo từ mô liên kết chắc, có lẫn các sợi đàn hồi và tế bào cơ trơn. Bình thường các hang có chứa máu nên được coi như những biến dạng đặc biệt của mạch máu. Khi máu dồn về đầy thì gây cương ngọc hành.

8.2.2 Sinh lý sinh dục đực

Nam giới và động vật đực hoạt động sinh dục quanh năm hoặc theo mùa. Đến tuổi chín sinh dục, tinh trùng (giao tử đực) chín, các tuyến hoạt động tiết dịch. Khi giao hợp, một lượng tinh dịch được phóng vào âm đạo. ở người mỗi lần xuất tinh khoảng 3 ml tinh dịch, số lượng tinh trùng khoảng 60-120 triệu/ml. Khối lượng tinh dịch thay đổi theo loài, ví dụ bò 4-5 ml; lợn 150-400 ml; ngựa 50-100 ml; cừu 1,2ml. Khi tinh trùng vào tử cung chúng di chuyển lên vòi trứng, ở người tốc độ vận động của tinh trùng là 3 mm/phút, các loài gia súc khoảng 15-16 mm/giờ. Tinh trùng vận động bằng cách tự quẫy đuôi. Nhiệt độ và môi trường có pH kiềm yếu là điều kiện thuận lợi cho tinh trùng di động (pH âm đạo nữ giới là 4,5 nhưng tinh dịch có phản ứng kiềm pH=7,4 nên trung hoà thành phản ứng kiềm yếu, nếu không tinh trùng sẽ chết rất nhanh).

Tinh hoàn gồm rất nhiều ống sinh tinh, mỗi ống sinh tinh sản xuất ra hàng triệu tinh trùng. Đa số động vật hoang dã, chỉ trong mùa xác định và thích hợp tinh hoàn mới tăng trưởng và tích cực sinh tinh trùng, còn bình thường, tinh hoàn bé và chỉ chứa tinh nguyên bào. ở người và gia súc sự sinh tinh xảy ra liên tục trong năm.

Từ các tinh nguyên bào, quá trình nguyên phân (mitosis) tạo ra các tinh bào cấp 1. Từ tinh bào cấp 1, quá trình phân bào giảm nhiễm (meiosis) 1 và 2 tạo ra 4 tinh trùng (thực chất phân bào giảm nhiễm 2 là nguyên phân xảy ra rất nhanh, tiếp theo giảm phân 1). Như vậy mỗi tinh trùng mang một n, khi thụ tinh kết hợp với trứng cũng mang một n, tạo thành hợp tử 2n (hình 8.4).

50

Hình 8.4 Sự phát sinh giao tử đực và cái

Cấu tạo của tinh trùng bao gồm: phần đầu, phần thân giữa và đuôi. Trong phần đầu nhọn có nhân và bao chứa enzym hialuronidase (gọi là thể đỉnh acrosome). Phần thân giữa có các mitochondria. Phần đuôi hình thành một ống nhỏ bao bọc sợi trục (hình 8.5 A, B).

Mỗi ngày tinh hoàn có khả năng sản xuất khoảng 300 triệu tinh trùng. Toàn bộ thời gian phát sinh giao tử đực (tinh trùng) từ lần phân chia đầu tiên đến khi được phóng ra khoảng 72 giờ. Ở nhiệt độ 40oC quá trình sinh tinh bị ức chế.

Sự kiểm tra hormon đối với sinh lý sinh dục đực bao gồm: Thùy trước tuyến yên tiết ra hormon kích kẽ tuyến (ICSH = interstitial cell stimulating hormone). Các tế bào kẽ tuyến tăng cường hoạt động và tiết ra hormon testosteron. Đến lượt mình, testosteron kích thích quá trình sinh tinh và các tuyến tiết ra chất dịch nhầy, đồng thời làm phát triển các đặc điểm sinh dục thứ cấp ở nam giới và động vật đực, tăng cường sự ham muốn tình dục.

51

Hình 8.5 Cấu trúc của tinh trùng

Điều kiện để quá trình thụ tinh diễn ra thuận lợi đối với tinh trùng ở người là:

Số lượng tinh trùng phải đảm bảo từ 60-120 triệu/ml tinh dịch và tổng số tinh trùng cho một lần phóng tinh là 200-400 triệu. Nếu số lượng tinh trùng chỉ đạt 20 triệu / ml tinh dịch thì không thể thụ tinh.

Chất lượng tinh trùng phải đảm bảo, tỉ lệ % tinh trùng dị dạng (như mất đầu, vẹo đầu, hai đầu, đứt đuôi, hai đuôi, đuôi xoắn ...) không vượt quá 2%-5%.

Cấu tạo của tinh trùng bình thường nhất là phần đầu (thể đỉnh) có chứa đủ hàm lượng enzym hialuronidase để có thể xuyên thủng màng trứng khi thụ tinh.

8.3 Sinh lý sinh dục cái

8.3.1 Cấu tạo hệ sinh dục cái (hình 8.6)

Hệ sinh dục cái gồm hai phần: phần trong là buồng trứng, vòi tử cung, tử cung và âm đạo. Phần này nằm trong hố chậu bé giữa bàng quang và trực tràng. Phần ngoài là âm hộ, môi lớn, môi bé che lỗ sinh dục và lỗ tiểu tiện, tuyến vú.

52

Hình 8.6 Cấu tạo cơ quan sinh dục cái 1. Ống dẫn trứng (vòi Fallop); 2. cơ tử cung; 3. niêm mạc tử cung; 4. bàng quang; 5. xương mu; 6. niệu đạo; 7. âm đạo; 8. âm vật; 9. âm môn; 10. môi bé; 11. môi lớn; 12. phễu vòi trứng; 13. buồng trứng; 14. niệu quản; 15. cổ tử cung; 16. trực tràng; 17. hậu môn

8.3.1.1 Buồng trứng (ovarium)

Là tuyến sinh dục chính của nữ giới và động vật cái, gồm hai buồng nằm trong hố chậu bé, ở hai phía của tử cung. Là tuyến pha, chức năng ngoại tiết là nuôi dưỡng trứng cho trứng chín và rụng ra ngoài; chức năng nội tiết là tiết ra hormon sinh dục cái oestrogen và progesteron.

Đến tuổi dậy thì, ở người mỗi buồng trứng có hình trái xoan, kích thước 3 x 1,5 x 1 cm, nặng 5-6 gam. Sau 35 tuổi kích thước bắt đầu giảm và sau 45-50 tuổi (lúc hết kinh) thì teo lại. Buồng trứng được treo vào tử cung bằng các dây chằng và một nếp của mạc bụng gọi là mạc treo buồng trứng. Qua mạc treo có các dây thần kinh và hệ mạch máu chạy vào. Buồng trứng được bọc trong màng liên kết sợi. Trong buồng trứng có hai phần: phần vỏ và phần tủy. Xen kẽ trong cả hai phần là mô liên kết sợi xốp làm thành chất đệm. Phần tủy có nhiều mạch máu và bạch huyết, xốp hơn phần vỏ, còn phần vỏ là nơi tế bào trứng chín. Các tế bào trứng non nằm dưới màng liên kết và mỗi trứng được một lớp tế bào thượng bì bao quanh làm thành nang trứng nguyên thủy (folliculi oophori primarii). Ở người, khi sơ sinh có khoảng 30.000-300.000 nang trứng nguyên thuỷ. Khi dậy thì còn khoảng 400-500 nang tồn tại và có khả năng phát triển để trứng chín và rụng hàng tháng.

Quá trình trưởng thành và chín của trứng diễn ra như sau: Lớp tế bào thượng bì bao quanh tế bào trứng non lúc đầu chỉ có một lớp tế bào, sau phân chia thành nhiều lớp tế bào hạt. Khi nang trứng phát triển lớn dần, các tế bào hạt tiêu biến dần, làm xuất hiện ở chính giữa nang một xoang chứa đầy dịch nang. Các tế bào hạt còn lại trở thành một màng bọc ngoài, trong đó có một nơi dầy hơn chứa tế bào trứng (ovum). Lúc này được gọi là nang trứng trưởng thành (folliculus ovaricus vesiculosus). Màng bao bọc nang trứng trong suốt và mỏng. Khối mô liên kết xung quanh cũng dầy lên và có tác dụng bảo vệ, xen kẽ giữa màng trong suốt và khối mô liên kết là mạng mao mạch dày. Cho đến khi chín, nang trứng đạt kích thước khoảng 1cm đường kính, tế bào trứng bên trong khoảng 0,15-0,25 mm (là tế bào có kích thước lớn nhất trong cơ thể) (hình 8.4).

Đến tuổi trưởng thành, trong buồng trứng có chứa các nang trứng ở các giai đoạn phát triển khác nhau gọi là nang De Graaf. Nang trứng chín nằm sát cạnh màng bọc buồng trứng. Khi trứng rụng thì màng bọc buồng trứng và nang trứng tách ra làm cho trứng, dịch nang cùng một số tế bào hạt rơi vào khoang màng lót, rồi qua vòi Fallope vào tử cung. Chỗ màng tách ra sau khép lại, các tế bào thượng bì trong nang còn lại phát triển rất mạnh biến thành thể vàng (corpus luteum). Thời gian tồn tại của thể vàng tuỳ thuộc vào khả năng trứng có được thụ tinh và làm tổ ở tử cung hay không. Nếu trứng được thụ tinh và làm tổ ở tử cung thành thai, nó tiếp tục phát triển lớn lên và tồn tại đến khi sinh đẻ, đồng thời tiết ra hormon progesteron. Nếu trứng không hoặc có được thụ tinh, nhưng không được làm tổ ở tử cung thành thai, nó tồn tại không lâu và thoái biến ngay cùng với chu kỳ kinh nguyệt.

8.3.1.2 Vòi tử cung, tử cung và âm đạo

Về nguồn gốc, cả 3 cấu tạo này đều do sự biến đổi của ống Muyle mà tạo thành:

a. Vòi tử cung (tuba uterina)

53

Vòi tử cung (còn gọi là ống dẫn trứng) là hai ống dài khoảng 10-15 cm, xuất phát từ hai phía của đầu tử cung, hướng sang hai bên hố chậu. Hai vòi nối với thành bên hố chậu bé bởi dây chằng rộng có nguồn gốc từ màng lót khoang bụng. Mỗi vòi thông với tử cung bằng một lỗ hẹp có đường kính khoảng 2 mm, còn đầu tự do được xòe thành hình phễu để đón trứng chín khi rụng ra khỏi nang trứng, gọi là vòi Fallop.

Thành vòi trứng được cấu tạo bởi 3 lớp: ngoài cùng là lớp liên kết sợi, giữa là lớp cơ trơn và trong là màng nhầy với các tế bào thượng bì có nhung mao. Cử động nhu động của cơ trơn và nhung mao lớp trong có tác dụng chuyển dần hợp tử về tử cung trong thời gian từ 3-10 ngày. Đồng thời là nơi trứng gặp tinh trùng (đi lên từ tử cung) để thụ tinh ở quãng 1/3 phía trên.

b. Tử cung (uterus):

Tử cung được hình thành do sự kết hợp của hai phần cuối ống Muyle. Ở động vật bậc cao chúng kết hợp thành tử cung một sừng, còn ở động vật có vú bậc thấp như gậm nhấm thì vẫn tồn tại tử cung hai sừng.

Tử cung là một ống dài khoảng 7-8 cm ở người, hơi dẹt trước sau, nằm giữa bàng quang phía trước và trực tràng phía sau. Nó gồm 3 phần: phần đầu (hay đáy), phần thân và phần cổ tử cung nối liền với âm đạo. Ngoài cùng là lớp màng liên kết sợi mỏng, tiếp theo là lớp cơ trơn gồm các bó đan vào nhau theo nhiều hướng tạo thành mạng lưới dày và chắc, liền với lớp cơ trơn này là một khung liên kết có nhiều sợi đàn hồi và mạch máu, nhất là các nhánh tĩnh mạch lớn. Trong cùng là lớp màng nhầy màu hồng có các tế bào thượng bì hình lăng trụ và tuyến tiết chất nhầy xen kẽ. Một số tế bào thượng bì kéo dài thành các nhung mao.

Tử cung được treo trong hố chậu bé bởi các dây chằng vào thành ở hai phía, trong đó có các dây chằng với buồng trứng và vòi trứng. Vị trí cố định của tử cung trong hố chậu phụ thuộc vào các dây chằng và sự gắn liền với âm đạo. Tuy nhiên nó có thể di động về các phía trước, sau, trên, hai bên.

Tử cung là cơ quan để phôi làm tổ và phát triển thành thai, đồng thời có tác dụng co để tống thai ra ngoài khi sinh đẻ. Chức năng này được thực hiện nhiều lần trong đời sống cá thể. Thể tích, trọng lượng tử cung được thay đổi theo chu kỳ kinh nguyệt.

c. Âm đạo:

Là một ống dài khoảng 8-10 cm, hơi dẹp theo hướng trước sau. Đầu trên nối vào cổ tử cung, nhưng do kích thước rộng hơn nên cổ tử cung như được lồng vào trong và hình thành một vòm giới hạn âm đạo về phía trên. Đầu dưới âm đạo mở ra tại phần tiền đình và giới hạn với cơ quan sinh dục bên ngoài (âm hộ) bằng một màng trinh (hymen). Đó là một màng mỏng có lỗ nhỏ ở giữa. Sự giao hợp lần đầu tiên sẽ làm màng rách ra và tạo thành sẹo.

Âm đạo được cấu tạo bởi 3 lớp: Ngoài cùng là lớp mô liên kết sợi xốp, nối âm đạo với các cơ quan xung quanh như niệu quản, trực tràng. Lớp này có các bó sợi đàn hồi lẫn với tế bào cơ trơn. Giữa là lớp cơ trơn khá phát triển. Ở phần đầu lớp cơ này nối liền với cơ cổ tử cung. Trong cùng là lớp màng nhày dày, có lớp tế bào thượng bì nhiều tầng phủ lên. Màng nhầy không có tuyến tiết mà chỉ có rải rác một số nang bạch huyết. Trên mặt màng nhầy phía trong có nhiều nếp nhăn ngang, nhất là phần dưới.

Cơ trơn và các yếu tố đàn hồi làm cho âm đạo có khả năng co giãn rất lớn, nhất là khi sinh đẻ.

8.3.1.3 Các bộ phận cấu tạo bên ngoài

54

Các bộ phận cấu tạo bên ngoài gồm đôi môi lớn, đôi môi bé, âm hành và các tuyến tiền đình âm đạo. Các bộ phận này cùng với âm đạo làm thành cơ quan giao cấu. Ngoài ra còn một bộ phận cấu tạo riêng biệt nằm ở phần ngực, bụng của động vật cái và người là tuyến vú.

a. Đôi môi lớn (labia majora pudendi)

Đây là bộ phận tương đồng với bìu của cơ quan sinh dục đực. Đó là hai nếp da dày, có nhiều mô mỡ và tuyến nhờn, được nối với nhau ở phía trước và sau tạo thành một khe dọc. Mặt ngoài phủ lông thưa, đầu phía trước chuyển tiếp vào mu háng. Mặt trong nhẵn, giống một màng nhầy.

b. Đôi môi bé (labia minora pudendi)

Nằm khuất dưới đôi môi lớn trong khe dọc là đôi môi bé. Đó là hai nếp da mỏng, màu hồng, chạy song song với đôi môi lớn nhưng ngắn hơn. Môi bé không có lông, chỉ có tuyến nhờn. Phía trước môi bé giới hạn bởi một mỏm hẹp gọi là tiền đình âm đạo.

c. Tiền đình âm đạo (vestibulum vaginae)

Phần tiền đình có một lỗ niệu quản phía trước và lỗ âm đạo phía sau. Đôi tuyến tiền đình âm đạo (tuyến Bartholini) tiết ra nhiều chất nhờn làm ướt và trơn âm đạo.

d. Âm hành (elitoris)

Âm hành có nguồn gốc tương đồng với thể hang trong ngọc hành. Âm hành gồm ba phần: đôi cuống gắn vào ngành dưới xương háng; phần thân là thể hang và phần chỏm âm hành, tương đương với quy đầu của ngọc hành nhưng không có cấu tạo thể hang, mà chỉ là một mô liên kết sợi chắc, chứa nhiều mạch máu, do đó âm hành không tự cương lên như thể hang ngọc hành.

Âm hành nằm phía trước khớp háng và khuất trong mỏm tiền đình, trước lỗ niệu quản. Đầu trước hai môi bé phủ lên âm hành, tạo thành bao âm hành.

8.3.1.4 Tuyến vú

Về nguồn gốc tuyến vú là tuyến da, do sự biến đổi của tuyến mồ hôi mà ra. Hoạt động của tuyến vú có liên quan chặt chẽ với chức năng sinh dục. Số đôi tuyến vú phụ thuộc vào số con sinh đẻ của từng lứa ở mỗi loài. Các loài ăn sâu bọ thường có 7-11 đôi, ăn thịt 2-5 đôi, linh trưởng 1 đôi. Ở người, giai đoạn đầu của bào thai có 9 đôi (dưới 2 tháng), về sau tiêu biến dần chỉ còn lại đôi thứ 4 (từ trên xuống) tiếp tục tồn tại và phát triển.

Mỗi tuyến vú có khoảng 15-20 thùy nhỏ, đó là các tuyến sữa, mỗi tuyến sữa có ống dẫn thông ra núm vú. Các tuyến sữa nằm quanh núm vú, một số ống dẫn của các thùy được chập lại thành ống chung, do đó số lỗ trên núm vú ít hơn số tuyến. Chất đệm xung quanh các tuyến là mô mỡ. Mô này phát triển mạnh khi đến tuổi dậy thì. Ở tuổi dậy thì vú là một hình bán nguyệt, nằm trên lồng ngực giữa đôi xương sườn III và VI, trước cơ ngực lớn và một phần cơ nâng trước. Vú gồm thân, núm và vành thâm vú (hình 8.7).

55

Hình 8.7 Tuyến vú 1. thuỳ tuyến sữa; 2. xoang; 3. núm vú; 4. vành thâm núm vú

Khi có thai và khi nuôi con, kích thước cũng như trọng lượng phát triển mạnh. Nếu không có hoạt động sinh lý sinh dục, vú teo dần theo tuổi, khối chất mỡ đệm tiêu dần, vú còn lại là mô liên kết và ống tiết. Sự phát triển của vú do hormon sinh dục cái điều khiển.

8.3.2 Sinh lý sinh dục cái

8.3.2.1 Sự hình thành trứng và chín

Ở người bắt đầu từ tuổi dậy thì, hàng tháng có một trứng chín và rụng ra khỏi buồng trứng. Một số trường hợp đặc biệt có thể có 2 hoặc nhiều trứng cùng chín và rụng. Trường hợp những loài động vật đẻ một con mỗi lứa như khỉ, trâu, bò, ngựa, voi... cũng giống như vậy. Còn các loài động vật đẻ nhiều con mỗi lứa thì do nhiều trứng cùng chín và rụng một lần, cùng thụ tinh trong một lần giao hợp.

Từ noãn nguyên bào, qua phân bào nguyên nhiễm cho ra noãn bào cấp 1. Khác với sự sinh tinh trùng, noãn bào cấp 1 sau lần phân bào giảm nhiễm 1, cho ra noãn bào cấp 2 (n) và thể cực thứ nhất (n). Lần phân bào 2 tiếp theo, noãn bào cấp 2 hình thành một trứng (n) và thể cực thứ 2. Như vậy từ noãn bào cấp 1 sau 2 lần phân bào liên tiếp cho ra một trứng và các thể cực (hình 8.4).

Trứng rụng ra khỏi nang trứng, rơi vào xoang, rồi được phễu của vòi trứng thu nhận và chuyển vào vòi trứng để thụ tinh với tinh trùng.

Sau khi trứng rụng, phần nang trứng phát triển thành thể vàng và tiết ra hormon progesteron (hình 8.8).

56

Hình 8.8 A. Cấu tạo buồng trứng (nhìn dưới kính hiển vi) B. Sự chín và rụng trứng

8.3.2.2 Chu kỳ động dục

Hoạt động sinh dục của động vật cái và phụ nữ từ tuổi chín sinh dục được biểu hiện bằng chu kỳ động dục (Oestrus). Một chu kỳ động dục được chia ra làm 4 thời kỳ: thời kỳ trước động dục, thời kỳ động dục, thời kỳ sau động dục và thời kỳ yên tĩnh. Ở động vật có vú (trừ người và linh trưởng) không biểu hiện bằng chu kỳ kinh nguyệt, mà chỉ có những biến đổi ở tử cung, âm đạo và hành vi sinh dục. Động vật cái chỉ chịu giao phối ở thời kỳ động dục. Riêng ở người và linh trưởng chu kỳ động dục biểu hiện bằng chu kỳ kinh nguyệt, đó là sự xuất huyết và bong ra của niêm mạc tử cung. Máu và niêm mạc tử cung theo âm đạo chảy ra ngoài (thấy kinh).

Thời gian có kinh nguyệt ở nữ giới bắt đầu từ tuổi 13-15 và kết thúc ở độ tuổi 50-55 tuổi. Thời gian một chu kỳ là 28 ngày (cũng có trường hợp ngắn hơn 21-25 ngày và dài hơn 30-45 ngày).

Trong chu kỳ kinh nguyệt 28 ngày, ngày thứ 14 là ngày rụng trứng. Từ ngày thứ nhất đến ngày thứ 14 là pha noãn tố hay pha tăng sinh. Từ ngày thứ 14 đến ngày thứ 28 là pha hoàng thể tố hay pha bài tiết (hình 8.9).

57

Hình 8.9. Chu kỳ kinh nguyệt ở người

1. Nồng độ hormon tính theo đơn vị tự chọn; 2. Các hiện tượng trong buồng trứng; 3. Các hiện tượng trong tử cung

Pha noãn tố (Follicular phase) có các hiện tượng:

+ Bao noãn tăng tiết hormon Oestrogen. + Tuyến yên tăng tiết hormon kích noãn tố (FSH) và kích hoàng thể tố (LH). + Hàm lượng ba hormon này tăng dần và đạt giá trị cao nhất ở 1-2 ngày trước rụng trứng

đồng thời niêm mạc tử cung cũng tăng sinh, dày lên và xung huyết để chuẩn bị cho trứng được thụ tinh làm tổ.

Pha hoàng thể tố (Luteal phase) có các hiện tượng:

Bao noãn và tuyến yên tiếp tục tiết các hormon nói trên, nhưng hàm lượng giảm dần. Đến cuối chu kỳ thì giá trị trở lại bình thường như ban đầu. Bao noãn vỡ, chỗ trứng rụng phát triển thành thể vàng. Thể vàng tăng cường hoạt động và tiết ra hormon progesteron. Hàm lượng progesteron tăng dần và đạt giá trị lớn nhất vào khoảng 2/3 nửa sau chu kỳ rồi giảm dần đến cuối chu kỳ. Nếu trứng không được làm tổ, chuyển sang thời kỳ có kinh, thể vàng teo biến và ngưng tiết progesteron.

Chính lượng hormon progesteron tăng cao sẽ có tác dụng ức chế tuyến yên làm giảm tiết hormon FSH và LH. Khi trứng không được thụ tinh, thể vàng tiêu biến, hàm lượng progesteron giảm, tuyến yên không bị ức chế, trở lại hoạt động bình thường cho một chu kỳ mới.

Ở giai đoạn tăng sinh, niêm mạc phát triển và xung huyết. Khi hormon progesteron giảm đi, mao mạch xoắn co lại, phần niêm mạc bị thiếu máu nuôi dưỡng gây hoại tử, các mao mạch vỡ ra làm cho một lượng máu chảy ra ngoài đông lại dưới lớp niêm mạc. Khi niêm mạc bong,

58

máu lại tan ra và chảy ra ngoài, do vậy máu kinh nguyệt là máu không đông. Mỗi lần kinh nguyệt mất từ 40-200 ml máu. Máu chảy trong 3-5 ngày.

8.3.2.3 Sự thụ tinh

Tinh trùng trong tinh dịch được phóng vào âm đạo qua sự giao hợp sẽ chui qua cổ tử cung để vào trong tử cung. Sau đó chúng tiếp tục vận động (hay bơi) vượt qua tử cung lên ống dẫn trứng. Nếu đúng vào thời điểm trứng rụng và được thu nhận qua phễu vào vòi trứng thì tinh trùng và trứng sẽ gặp nhau ở 1/3 vòi trứng phía đầu. Tinh trùng và trứng đều mang một n, chưa có khả năng phân chia, khi chúng hoà hợp với nhau (đầu tinh trùng chui qua vỏ vào trong trứng) tạo thành hợp tử 2n và có khả năng phân chia được gọi là sự thụ tinh (hình 8.10).

Tinh dịch có độ pH = 7,4, còn dịch âm đạo có độ pH = 4,5. Nhờ sự trung hoà của tinh dịch làm giảm bớt độ acid của dịch âm đạo để tạo ra môi thường thích hợp cho tinh trùng vận động và ít bị chết. Các đường đơn cung cấp năng lượng cho sự hô hấp của tinh trùng. Hormon prostaglandin do các mô của cơ thể tiết ra, làm tăng sự co bóp của tử cung và vòi trứng, thúc đẩy sự vận động thụ động của tinh trùng. Đó là phần chủ yếu, còn sự vận động tích cực của tinh trùng chỉ có ý nghĩa ở giai đoạn cuối cùng khi tiến sát đến trứng. Trong số hàng trăm triệu tinh trùng của mỗi lần phóng tinh, chỉ có khoảng vài ngàn tinh trùng lên được vòi trứng, và vài trăm tiếp xúc được với trứng mà thôi. Sự vận động trong môi trường acid của tử cung và vòi trứng là nguyên nhân làm mở ra ở đầu tinh trùng một lỗ nhỏ để giải phóng enzym hyaluronidase. Nhờ enzym này mở đường mà tinh trùng vượt qua lớp tế bào hạt bao quanh trứng và xâm nhập vào trứng ở vùng vỏ trong suốt. Khi đầu tinh trùng chui qua, màng trứng lập tức khép lại cắt đứt phần đuôi của tinh trùng, đồng thời không cho tinh trùng khác tiếp tục xâm nhập vào trong trứng nữa.

Phần nhân của tinh trùng di chuyển vào trong bào tương và tiến về phía nhân của trứng. Thường sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng ở một số trường hợp đúng vào giai đoạn phân bào giảm nhiễm 1 và 2 tạo ra trứng và các thể cực.

Hình 8.10 Sự thụ tinh

Sự thụ tinh cú khả năng khụng xảy ra do nhiều nguyờn nhõn khỏc nhau:

59

− Về phớa nam giới: cú khoảng 3-4% số người mắc chứng vụ sinh do khụng cú đủ số lượng tinh trựng cần thiết trong tinh dịch (quỏ ớt), tỉ lệ tinh trựng dị dạng quỏ cao. Mặt khỏc, sau khi phúng ra, tinh trựng cú khả năng tồn tại 48 giờ, nhưng hầu hết tinh trựng cú khả năng thụ tinh khụng quỏ 24 giờ, tốt nhất là trong khoảng 12 giờ. Do vậy nếu tinh dịch được phúng vào õm đạo quỏ sớm so với thời gian trứng rụng, sẽ ớt hoặc khụng cũn khả năng thụ tinh.

− Về phớa nữ giới, tỷ lệ người vụ sinh tới 14% do ống dẫn trứng bị tắc (vỡ quỏ bộo hoặc bị viờm do nhiễm trựng). Cũng cú trường hợp do hàm lượng hormon tuyến yờn và bao noón quỏ ớt, do buồng trứng bị màng dày bao bọc, do dịch tiết cú độ acid cao giết chết tinh trựng. Mặt khỏc, thời gian tồn tại của trứng ngắn, khả năng thụ tinh từ khi trứng rụng khụng quỏ 24h. Do vậy, nếu gặp tinh trựng quỏ muộn sau khi rụng, trứng khụng cũn khả năng thụ tinh.

Chỳ ý rằng, trong thực tế cú một số trường hợp đặc biệt cú những phụ nữ cả đời khụng cú kinh nguyệt, nhưng trứng vẫn rụng. Ngược lại, cú những phụ nữ cú kinh nguyệt nhưng lại khụng rụng trứng.

8.3.2.4 Sự phỏt triển và làm tổ của phụi

Sau thụ tinh khoảng 30 giờ, hợp tử bắt đầu phõn chia và di chuyển theo vũi trứng xuống tử cung. Thời gian di chuyển trong vũi trứng và tồn tại trong dịch tử cung trước khi làm tổ ở thành tử cung là từ 7 đến 10 ngày (hỡnh 8.11).

Hình 8.11 Sự thụ tinh và phát triển phôi ở vòi trứng; quá trình vận động của phôi về tử cung

Lúc hợp tử xuống đến tử cung đã có dạng phôi tang (phôi dâu) có khoảng 32-64 tế bào. Ở tử cung, phôi tiếp tục phân chia và phát triển thành một lớp ngoài và lớp trong. Lớp ngoài xâm nhập và bám vào lớp nội mạc tử cung, và cả phôi làm tổ ở đó (implantation). Như vậy, khi người phụ nữ không phát hiện thấy kinh nguyệt ở cuối chu kỳ kinh nguyệt, phôi đã phát triển được 14 ngày tuổi và làm tổ, thường là ở thành phía sau của tử cung.

Sau khi làm tổ ở thành tử cung, phôi tiếp tục phát triển và nhau thai được hình thành. Trong một số tuần đầu, các tế bào trên bề mặt túi phôi tiết ra các enzym để phân hủy tế bào

60

của thành tử cung ở vùng quanh phôi để cung cấp chất dinh dưỡng cho phôi tiếp tục sinh trưởng và phát triển, tuy rằng nhau thai cũng đã bắt đầu cung cấp một ít chất dinh dưỡng và oxygen ngay từ tuần đầu (hình 8.12).

Hình 8.12

Sự làm tổ của hợp tử và sự phát triển nhau thai

Về sau, khoảng từ tuần thứ 8 trở đi, nhau thai hoàn toàn đảm nhiệm chức năng dinh dưỡng cho phôi. Màng ối, màng nhung hình thành từ lá ngoại bì, còn màng noãn hoàng hình thành từ lá nội bì. Phôi nằm lơ lửng trong khối nước ối của xoang ối nên được bảo vệ tốt, tránh va chạm mạnh, tránh bị khô và được cử động tự do (hình 8.13).

Hình 8.13 Sự phát triển của thai trong tử cung

61

Máu mẹ và máu của thai không trộn lẫn với nhau, mà chỉ trao đổi chất dinh dưỡng, khí qua màng ngăn cách thông qua cuống rốn. Cho đến khi sinh đẻ, nhau thai ở người là một đĩa dày 2-3cm với đường kính khoảng 15-20 cm, nặng khoảng 0,5 kg (hình 8.14).

Tử cung người mẹ cũng lớn dần lên cùng với thai. Sau 6 tháng, đáy tử cung đã ngang tới rốn, sau 8 tháng ngang mép dưới ngực. Sau 9 tháng tử cung nặng gấp 24 lần so với ban đầu khi có thai. Thai nằm trong tử cung theo hướng đầu chúc xuống phía dưới (hình 8.15).

Thời gian mang thai của người là 280 ngày (9 tháng 10 ngày). Thời gian này thay đổi tuỳ loài động vật. Ví dụ: trâu 310 ngày; bò 280 ngày; lợn 115 ngày; chó 62 ngày; mèo 58 ngày; thỏ 30 ngày.

8.3.2.5 Đẻ và nuôi con bằng sữa

Khi đủ thời gian mang thai, người mẹ và động vật cái thực hiện động tác đẻ, đó là quá trình đẩy thai nhi ra khỏi tử cung. Sinh đẻ bắt đầu bằng hàng loạt sự co bóp của tử cung. Sự co bóp này tăng dần lên về cường độ và tần số, làm cho cổ tử cung mở rộng đường kính đến 10 cm. Có thể chia động tác đẻ thành ba giai đoạn:

Giai đoạn 1 (kéo dài khoảng 12 giờ) thai chuyển tới phần cổ tử cung, màng ối vỡ cho nước ối chảy ra làm trơn âm đạo.

Giai đoạn 2 (kéo dài khoảng 20 phút -1 giờ) cổ tử cung mở rộng, cơ tử cung và cơ thành bụng phối hợp co bóp mạnh tống thai ra ngoài. Cuống rốn của thai được thắt lại và cắt rời khỏi nhau thai.

Giai đoạn 3 (từ 10-15 phút) nhau thai bong khỏi màng tử cung và được đẩy ra ngoài (hình 8.15).

Hình 8.14. Cấu tạo nhau thai 1. niêm mạc tử cung; 2. tiểu động mạch của cơ thể mẹ; 3. tiểu tĩnh mạch của cơ thể mẹ; 4. nhung mao màng đệm; 5 các hốc chứa đầy máu mẹ; 6. tuần hoàn của thai nhi đi đến các mao mạch của nhung mao màng đệm; 7. tổ chức xuất phát từ màng đệm; 8. các động mạch rốn; 9. tĩnh mạch rốn; 10. màng ối; 11. dòng máu

62

Cơ chế kích thích quá trình sinh đẻ còn chưa được hiểu biết đầy đủ. Song chính thai nhi đóng vai trò quan trọng trong sự tự điều chỉnh để quá trình đẻ được thực hiện đúng thời gian. Ở giai đoạn trước khi đẻ, tuyến yên của thai phát triển và tiết ra hormon adrenocorticotrophic (ACTH). Hormon này kích thích phần vỏ tuyến trên thận của thai làm tăng cường tiết hormon nhóm glucocorticoid. Nhóm hormon này lại kích thích sự thay đổi hormon của cơ thể mẹ thông qua nhau thai. Tử cung co bóp do tác dụng kích thích của hormon oxytocin được giải phóng từ thùy sau tuyến yên người mẹ. Hormon prostaglandin cũng tăng hàm lượng trong máu người mẹ sinh đẻ và cũng là nguyên nhân gây co bóp tử cung. Có thể là, sự hoạt động của các hormon của cơ thể mẹ có tác dụng nhanh chóng làm giảm tiết hormon progesteron xảy ra vài ngày trước khi đẻ.

Thời gian đẻ cũng thay đổi tuỳ loài, ví dụ: lợn từ 2-6 giờ, bò 20 phút-4 giờ, ngựa 15-30 phút, thỏ 15-20 phút.

Trong thời gian có chửa, tác dụng của hormon oestradiol (nhóm noãn tố) và progesteron làm cho tuyến vú và ống tiết sữa phát triển. Đồng thời có sự tăng tích lũy mỡ và tăng máu tuần hoàn ở vú. Khi trẻ sơ sinh bú sẽ gây ra phản xạ tiết sữa, mặt khác tuyến yên tăng cường hoạt động và tiết hormon prolactin. Nếu mẹ cho con bú liên tục, sữa sẽ tiết ra trong thời gian dài đến chín tháng hoặc lâu hơn. Thời gian này trứng cũng ngưng phát triển, chín và rụng. Còn nếu mẹ không cho con bú, tuyến vú sẽ nhỏ lại, sữa ngưng tiết, trứng có thể chín và rụng sau 3-6 tháng hoặc sớm hơn.

Hình 8.15. Các giai đoạn của sụ đẻ

8.3.2.6 Mãn kinh

Ở tuổi dậy thì, cơ thể có nhiều biến đổi quan trọng về cấu tạo, tâm sinh lý, sự tăng cường hoạt động và tiết hormon của tuyến nội tiết để chuẩn bị cho các chu kỳ sinh dục xảy ra.

Sau thời gian hoạt động mạnh, buồng trứng sẽ giảm hoạt động và không đáp ứng với các hormon sinh dục nữa, nghĩa là buồng trứng giảm dần chức năng theo tuổi già. Đến 45-55 tuổi, chu kỳ kinh nguyệt không đều, thừa dần rồi tắt hẳn. Đó là thời kỳ mãn kinh.

63

Ở tuổi mãn kinh, cơ quan sinh dục, tâm sinh lý cũng biến đổi. Người phụ nữ có cảm giác nóng bừng từ thân đến mặt. Một số người có thể mắc chứng "loãng xương". Người ta điều trị bằng cách tiêm hormon oestrogen.

8.4 Tránh thụ thai và sinh đẻ có kế hoạch

8.4.1 Sự phát triển dân số của xã hội loài người

Mặc dù sự sinh sản cũng là bản năng và cần thiết cho sự phát triển của xã hội loài người, song nó chỉ có ý nghĩa tích cực khi tốc độ gia tăng dân số và tỉ lệ sinh đẻ phù hợp với sự phát triển kinh tế của mỗi quốc gia và trên toàn cầu.

Tình hình gia tăng dân số quá nhanh, tỉ lệ sinh đẻ quá cao trong thế kỷ 20 của xã hội loài người đã đưa thế giới tới tình trạng "bùng nổ về dân số" và dẫn đến nguy cơ mất cân bằng với sự phát triển kinh tế, sử dụng tài nguyên thiên nhiên, hủy diệt môi trường sống... Những số liệu thống kê cho thấy: ở đầu thế kỷ 17 loài người mới chỉ có 500 triệu, sang đầu thế kỷ 19 tăng lên 1 tỷ, đến năm 1930 tăng lên 2 tỷ (sau khoảng 100 năm), năm 1975 đã là 4 tỷ (chỉ sau khoảng 50 năm). Như vậy, sự tăng gấp đôi lần đầu là 200 năm, lần sau 100 năm nhưng lần tiếp theo chỉ còn 50 năm. Riêng ở Việt Nam ta, tình hình càng đáng lo ngại hơn. Nếu như năm 1921 số dân cả nước là 15,5 triệu, năm 1960 tăng gấp đôi lên 30 triệu, năm 1980 là 53 triệu và hiện nay đã hơn 80 triệu. Tốc độ gia tăng dân số và tỷ lệ sinh đẻ quá cao đang là gánh nặng của đất nước chúng ta, nó trực tiếp ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng kinh tế vốn còn nghèo và chưa phát triển, đến tài nguyên thiên nhiên, công ăn việc làm, ăn, ở, đi lại, học hành, sức khỏe... của cả xã hội.

Do vậy, việc giảm thấp tỷ lệ sinh đẻ nhằm hạn chế tốc độ gia tăng dân số trở thành vấn đề chiến lược và cấp bách của toàn cầu và mỗi quốc gia, nhất là các nước đang phát triển.

8.4.2 Các biện pháp cụ thể

Sự hiểu biết về khoa học sinh sản đã chỉ rõ: muốn giảm tỷ lệ sinh sản thì phải dùng mọi biện pháp ngăn cản không cho tinh trùng (giao tử đực) gặp trứng (giao tử cái), nghĩa là không cho sự thụ tinh xảy ra.

Hiện nay, người ta phải áp dụng mấy phương pháp chính như sau:

8.4.2.1 Dùng các loại thuốc

Dùng hormon hay hóa chất ức chế LH. Các thuốc tránh thai chủ yếu là hormon progesteron hay dẫn xuất của nó, phối hợp với một lượng Oestrogen hay dẫn xuất của nó, nhằm ức chế LH làm cho trứng không rụng. Yêu cầu là phải dùng đúng chỉ định (đều đặn, đúng giờ không được quên vì một lần quên là mất tác dụng cả liều).

Dùng hóa chất hay các sản phẩm tách chiết từ thực vật, động vật để tiêu diệt tinh trùng, ngưng kết tinh trùng làm cho chúng mất khả năng vận động.

8.4.2.2 Phương pháp đình sản

Thắt ống dẫn trứng ở nữ giới.

Thắt ống dẫn tinh ở nam giới.

64

8.4.2.3 Phương pháp sử dụng các dụng cụ tránh thai

Đặt vòng tử cung ở nữ giới nhằm ngăn cản không cho quá trình làm tổ và phát triển của phôi ở tử cung.

Dùng bao cao su cho nam giới để tránh phóng tinh dịch trực tiếp vào âm đạo.

Dùng "mũ tử cung" ở nữ giới nhằm ngăn cản tinh trùng vận động vào tử cung và lên vòi trứng để gặp trứng.

8.4.2.4 Hút điều hoà kinh nguyệt ở nữ giới

8.4.2.5 Phóng tinh ra ngoài âm đạo khi giao hợp

8.4.2.6 Phương pháp Ogino Knauss

Nếu điều kiện sống và hoàn cảnh công tác cho phép, người phụ nữ có chu kỳ kinh nguyệt đều đặn thì có thể dùng phương pháp Ogino Knauss.

Ngoài ra, vì tuổi chín sinh dục ở nữ và nam sớm hơn tuổi trưởng thành về mặt sinh học, cho nên thường tuổi kết hôn cho phép là 18 ở cả nam và nữ (có thay đổi tuỳ theo mỗi nước). Song, sự phát triển của cơ thể chỉ ổn định ở tuổi 25 đối với nam và sau tuổi 20 đối với nữ, vì vậy nên kết hôn và có con đầu lòng muộn hơn tuổi cho phép. Phụ nữ sinh con đầu sau tuổi 22 là tốt nhất. Điều này cũng phù hợp với đời sống xã hội của loài người, bởi vì thường chỉ sau tuổi 22 với nữ và 25 với nam, sự ổn định về nghề nghiệp, học vấn, điều kiện sống... mới thực sự xác định trong xã hội.

Sinh đẻ ít (một hoặc hai con) và có kế hoạch là nội dung cơ bản của việc xây dựng một gia đình, một cộng đồng xã hội có tốc độ gia tăng dân số phù hợp với tốc độ tăng trưởng kinh tế và phát triển mọi mặt của xã hội. Nó biểu hiện một gia đình, một xã hội có trình độ văn hóa cao, văn minh và phát triển, trong đó mỗi con người, mỗi gia đình và toàn thể cộng đồng đều được hưởng một đời sống hạnh phúc toàn diện về mọi mặt và phát huy hết tài năng của mình.

65

Chương 9

SINH LÝ MÁU

9.1 Ý nghĩa sinh học và chức năng chung của máu 9.1.1 Ý nghĩa sinh học

Máu là một mô lỏng có màu đỏ, vị mặn, được hình thành cùng với hệ mạch. Cũng như các loại mô khác, mô máu bao gồm các tế bào máu là hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu và dịch ngoại bào là huyết tương. Huyết tương lỏng và chiếm tỷ lệ cao hơn phần tế bào của mô máu.

Các yếu tố thành phần của máu và mạch máu được hình thành rất sớm ở giai đoạn phôi. Đầu tiên tại thành bên của túi hoàng thể có một tập hợp các tế bào trung mô kết lại thành từng đám dầy. Các tế bào bên ngoài của các đám này biến đổi thành một lớp nội mô mạch. Các tế bào bên trong thì phân hóa thành các cấu tạo của mạch máu. Ở giai đoạn thai, mạch hình thành từ các khe nhỏ giữa đám trung mô và sau đó xuất hiện những tế bào nội mô mạch và máu.

Máu cùng với các dịch thể khác là môi trường sống của các tế bào trong cơ thể được gọi là nội môi. Sự ổn định và cân bằng của các chỉ tiêu trong nội môi đảm bảo cho các quá trình sống được thực hiện bình thường, và do đó cơ thể mới tồn tại, sinh trưởng và phát triển.

Do đặc điểm cấu tạo và chức năng của nó, mô máu luôn luôn được đổi mới trong cơ thể. Tuy vậy, nó vẫn duy trì một tỷ lệ tương đối cố định của các thành phần cấu tạo.

Các chức năng chính của máu Chức năng vận chuyển Máu là chất vận chuyển của các chất dinh dưỡng sau quá trình tiêu hóa và hấp thu ở

nhung mao ruột, của khí O2 từ phổi đến mô và khí CO2 từ mô đến phổi, của các hormon do các tuyến nội tiết tiết ra, các sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất... Cả huyết tương và tế bào máu là hồng cầu tham gia vào việc vận chuyển này bằng cách hoà tan hay kết hợp các chất trong huyết tương và trong hồng cầu. Nhờ chức năng này mà cơ thể được cung cấp các chất dinh dưỡng và đào thải các sản phẩm thừa của quá trình trao đổi chất.

Chức năng cân bằng nước và muối khoáng Máu đảm bảo sự cân bằng nước và muối khoáng cho cơ thể. Nước là thành phần không

thể thiếu được của sự sống. Các phản ứng hóa học cơ bản của sự sống đều được thực hiện trong môi trường nước. Vì vậy, cân bằng nước đảm bảo sự sống còn của cơ thể. Thông qua chức năng này, máu tham gia duy trì áp suất thẩm thấu và độ pH của dịch thể luôn luôn ổn định.

Chức năng điều hoà nhiệt

Máu tham gia điều hoà thân nhiệt, đặc biệt là ở những động vật đồng nhiệt. Duy trì sự ổn định nhiệt độ bên trong cơ thể và thích ứng với nhiệt độ môi trường ngoài là chức năng quan trọng của máu thông qua sự lưu thông phân phối máu trên toàn cơ thể, nhất là hệ mao mạch dưới da.

66

Chức năng bảo vệ Máu tham gia bảo vệ cơ thể. Chức năng này do tế bào bạch cầu đảm nhiệm. Một nhóm

bạch cầu thực hiện quá trình thực bào các vi khuẩn, các vật lạ, các độc tố xâm nhập vào cơ thể. Một nhóm bạch cầu sinh ra kháng thể thực hiện các phản ứng miễn dịch bảo vệ cơ thể. Protein hoà tan trong huyết tương loại globulin ó cũng tham gia chức năng này.

Chức năng thống nhất cơ thể Máu lưu thông trong hệ mạch và chạy đến tất cả các đơn vị cấu tạo trong cơ thể để cung

cấp mọi dạng vật chất cần thiết đồng thời thu nhận các sản phẩm thừa, cặn bã của quá trình trao đổi chất. Chính chức năng này của máu đã cùng với hệ thần kinh làm cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn, thống nhất hay là một hệ thống sống hoàn chỉnh luôn luôn cân bằng trong nội môi và cân bằng với ngoại môi.

9.2 Khối lượng, thành phần và các tính chất lý hoá học của máu

9.2.1 Khối lượng máu

Để xác định khối lượng máu, có thể dùng nhiều phương pháp khác nhau:

Tiêm vào tĩnh mạch một lượng xác định chất màu không độc và ít khuếch tán như xanh evans, đỏ congo... rồi dùng phương pháp sắc kế để xác định tỷ lệ của chúng trong máu.

Cho thở một lượng khí oxyd carbon (CO) nhất định rồi xác định tỷ lệ CO trong máu.

Dùng phospho đồng vị tiêm vào tĩnh mạch rồi theo dõi sự hoà loãng trong máu.

Khi đã biết một trong những nồng độ nói trên, có thể tính được khối lượng chung của máu.

Ở người khối lượng máu chiếm 7-9% hay khoảng 1/13 trọng lượng cơ thể. Người trưởng thành có khoảng 4-5 lít máu. Ở nam giới lượng máu lớn hơn ở nữ giới.

Khối lượng máu thay đổi theo loài. Ví dụ: tỷ lệ phần trăm của máu so với trọng lượng cơ thể ở cá khoảng 3; ếch 5,7; thỏ 5,5; mèo 6,6; chó 8-9; bồ câu 9,2; ngựa 9,8; bò 8; lợn 4,6; gà 8,5 (người ta cũng có thể tính theo đơn vị ml/kg thể trọng).

Lượng máu còn thay đổi theo một số trạng thái. Ví dụ lượng máu tăng sau bữa ăn, khi mang thai. Lượng máu giảm khi đói, khi cơ thể mất nước.

Trong trạng thái sinh lý bình thường có khoảng 1/2 máu lưu thông trong mạch, còn 1/2 được dự trữ ở các kho chứa, cụ thể là ở lách khoảng 16%, gan 20%, dưới da 10%. Máu ở trong kho dự trữ thường "đặc" hơn máu lưu thông do lượng nước được hấp thu bớt. Máu dự trữ được huy động bổ sung cho máu lưu thông trong mạch khi cơ thể mất máu, khi lao động cơ bắp kéo dài, khi nhiệt độ cơ thể tăng (do sốt nóng) hoặc trong trạng thái ngạt thở, xúc cảm mạnh.

Khi khối lượng máu giảm đột ngột có thể gây nguy hiểm cho tính mạng vì làm cho huyết áp giảm nhanh. Khi 3/4 lượng hồng cầu mất từ từ vẫn không gây chết, nhưng nếu mất nhanh 1/3-1/2 tổng lượng máu, thì cơ thể sẽ chết, nghĩa là mất nhanh khối lượng máu nguy hiểm hơn mất từ từ hồng cầu.

9.2.2 Thành phần máu

67

Lấy máu, chống đông rồi cho vào ống nghiệm và li tâm, ta thấy máu được phân thành hai phần rõ rệt:

Phần trên trong, màu vàng nhạt chiếm 55-60% thể tích, đó là huyết tương.

Phần dưới đặc, mầu đỏ thẫm, chiếm 40-45% thể tích, đó là các tế bào máu.

Trong các tế bào máu thì số lượng chủ yếu là hồng cầu, còn bạch cầu và tiểu cầu chiếm tỷ lệ rất thấp (hình 9.1).

Hình 9.1 Tách huyết tương và tế bào máu bằng phương pháp ly tâm

9.2.3 Các tính chất lý, hoá học của máu

Tỷ trọng của máu Ở người tỉ trọng chung của máu là 1,051-1,060, trong đó của riêng huyết tương là 1,028-

1,030, của riêng hồng cầu là 1,09-1,10.

Tỷ trọng máu thay đổi theo các loài khác nhau, tuy không lớn. Ví dụ của lợn, bò cái, lừa, cừu là 1,04, của chó, gà, bò đực, ngựa là 1,06.

Do hồng cầu có tỷ trọng lớn hơn huyết tương, cho nên nếu để một cột máu (đã chống đông) yên lặng, sau một thời gian hồng cầu sẽ lắng xuống phía dưới. Tốc độ lắng của hồng cầu trong một cột máu có tiết diện nhất định theo thời gian là một chỉ tiêu sinh lý trong xét nghiệm máu.

Độ nhớt của máu Độ nhớt (hay độ quánh) chung của máu so với nước là 5, trong khi đó của riêng huyết

tương là 1,7-2,2.

Độ nhớt của máu do hồng cầu và thành phần protein trong huyết tương quyết định. Độ nhớt tăng khi cơ thể mất nước (do ỉa chảy, mất nhiều mồ hôi trong lao động hoặc cảm đột ngột...). Trường hợp mất nước nhiều không những chỉ làm thay đổi độ nhớt mà còn kèm theo sự giảm huyết áp, các thành phần nội môi mất cân bằng, do đó cần phải được tiếp dung dịch sinh lý cho cơ thể.

Áp suất thẩm thấu của máu Áp suất thẩm thấu là áp suất thấm lọc của hai dung dịch qua màng. Áp lực này tỷ lệ thuận

với nồng độ mol hoà tan trong dung dịch và với nhiệt độ tuyệt đối. Chẳng hạn một dung dịch

68

có hàm lượng đường glucose 180g/l (1 phân tử gam) và một dung dịch có hàm lượng ure 60g/l (1 phân tử gam) thì có áp suất thẩm thấu bằng nhau. Nhưng một dung dịch có hàm lượng muối ăn NaCl 58,5g/l lại có áp suất thẩm thấu lớn gấp 2 lần. Sở dĩ như vậy là do NaCl trong dung dịch phân ly hoàn toàn thành Na+ và Cl- và mỗi ion có giá trị như 1 mol.

Áp suất thẩm thấu được tính bằng công thức:

πω = K C

MT

Trong đó: πω là áp suất thẩm thấu

C là nồng độ tính bằng g/l

M là trọng lượng phân tử

T là nhiệt độ tuyệt đối

Đơn vị áp suất thẩm thấu là osmol (OsM) tương đương với 22,4 atmosphe, đơn vị dưới là miliosmol (mOsM) 1/1000 OsM hoặc bằng 1/1000 mol/lít nước.

Để tính chính xác người ta phải tính nồng độ từng loại ion hoặc vật chất hoà tan (mg/l) rồi chia cho trọng lượng phân tử hay mol của nó để biết áp suất thẩm thấu của từng loại. Tổng các áp suất thẩm thấu thành phần trong dung dịch là áp suất thẩm thấu chung của dung dịch.

Người ta tính được áp suất thẩm thấu của huyết tương là 300-310 mOsM.

Trong thực tế việc tính toán áp suất thẩm thấu theo nồng độ mol của các thành phần rất phức tạp nên người ta đo áp suất thẩm thấu bằng phương pháp gián tiếp thông qua độ hạ băng điểm (∆t). Độ hạ băng điểm của máu là 0,56 đến 0,58oC. Khi một dung dịch có chứa một phân tử gam trong một lít thì có độ hạ băng điểm là 1,86oC, cho nên có thể suy ra nồng độ phân tử gam của máu là 0,3.

Áp dụng công thức tính của Clapeyron:

P = CRT

Trong đó: P là áp suất thẩm thấu

C là nồng độ phân tử gam

R là hằng số khí (tương đương 0,082 lít - atmotphe)

T là nhiệt độ tuyệt đối.

Nhiệt độ cơ thể người là 37oC thì:

P = 0,3 x 0,082 x 310 = 7,6 atmotphe

Giá trị áp suất thẩm thấu của máu người dao động trong khoảng 7,6-8,1 atmotphe. Giá trị này chủ yếu do các muối vô cơ hoà tan (phần chính là muối ăn NaCl) tạo thành. Một phần nhỏ do các protein hoà tan tạo ra được gọi là áp suất keo loại (hay áp suất thẩm thấu thể keo). áp suất này chiếm khoảng 20-30 mmHg (tương đương 1/30 atm).

Trong thành mạch máu có các thụ quan nhạy cảm với sự thay đổi của áp suất thẩm thấu. Nếu trị số thay đổi, lập tức một phản xạ hình thành để tự điều chỉnh, giữ cho áp suất thẩm thấu luôn luôn hằng định. Tính hằng định này đảm bảo sự tồn tại bình thường của hồng cầu trong máu, cho sự ổn định của dịch thể, cho các quá trình sinh học diễn ra thuận lợi.

69

Người ta ứng dụng tính chất này để chế tạo ra các dung dịch có áp suất thẩm thấu tương đương áp suất thẩm thấu của máu, gọi là dung dịch sinh lý, nhằm:

Tiếp nước và các thành phần muối hoà tan cho cơ thể khi cơ thể mất nước, khi tiến hành phẫu thuật.

Làm dung dịch nuôi các chế phẩm khi tiến hành các thí nghiệm cấp diễn hoặc lau rửa các vết thương. Bảng 9.1 Thành phần của cỏc dung dịch sinh lý mỏu (đơn vị tính g/lít)

Ringer Thành phần Động vật đồng nhiệt Động vật biến

nhiệt

Lock

Tyrod

NaCl KCl CaCl2 NaHCO3 MgCl2

NaH2PO4

Glucose

8,5 - 9 0,2 0,2 0,2 - - -

6 - 6,6 0,1 0,1 0,1 - - -

9,00,20,2

0,150,150,151,0

8,0 0,2 0,2 1,0 1,0

0,05 1,0

Những dung dịch như trong bảng trên gọi là các dung dịch đẳng trương. Những dung dịch có thành phần các muối cao hơn gọi là dung dịch ưu trương. Còn những dung dịch có thành phần thấp hơn gọi là dung dịch nhược trương.

Pha loãng máu bằng dung dịch đẳng trương, các tế bào máu tồn tại bình thường. Trái lại, trong dung dịch ưu trương tế bào bị teo lại và phá hủy vì nước thấm qua màng ra ngoài. Còn trong dung dịch nhược trương, nước lại thấm vào trong làm cho tế bào hồng cầu căng phồng, và đến một mức độ nhất định sẽ phá hủy màng, giải phóng hemoglobin ra dung dịch, làm cho dung dịch có màu đỏ son, gọi là hiện tượng huyết tiêu (hemolyse). Vì hồng cầu có mức độ non già khác nhau nên độ bền của màng cũng khác nhau. Người ta có thể xác định được độ bền tối thiểu và tối đa của màng hồng cầu ở người bình thường. Đây là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng để xét nghiệm chức năng của hồng cầu.

Độ pH của máu Độ pH phản ánh sự cân bằng toan – kiềm (hay còn gọi là cân bằng acid - base) của máu.

Duy trì sự ổn định của độ pH hay là sự điều hoà cân bằng toan – kiềm của máu và các dịch thể có ý nghĩa sống còn đối với mọi hoạt động sống của cơ thể, bởi vì tất cả quá trình sống chỉ được thực hiện và tồn tại với sự ổn định của độ pH.

Để nghiên cứu độ pH người ta phải tìm hiểu ion đồ tức là xem xét đến sự cân bằng của các cation và anion trong dung dịch. Người ta dùng đơn vị Equivalent (Eq = đương lượng) và mEq (miliequivalent) để tính.

Hàm lượng ion của huyết tương giữa anion và cation là bằng nhau và đạt khoảng 155 mEq. Điều này chứng tỏ huyết tương luôn cân bằng về điện tích. Thường anion được gọi là thành phần toan, còn cation là thành phần kiềm. Thực sự thì hàm lượng ion H+ ([H+]) là yếu tố quyết định của độ pH, cho nên cần bằng toan – kiềm chính là sự cân bằng hàm lượng ion H+ trong máu. Hàm lượng ion H+ trong máu là 4.10-8 Eq/l = 0,00000004. Thông thường người ta dùng khái niệm pH để chỉ hàm lượng ion H và tính theo công thức:

70

pH = log [ ]1

H + hay pH = - log [H+]

Đối với máu: pH = - log [0,00000004] = 7,4

Giá trị pH của một số loài động vật như sau: chó 7,36; trâu, bò 7,25-7,45; lợn 7,97; thỏ 7,58; gà 7,42; cừu, dê 7,49.

Giá trị pH của máu người thường dao động từ 7,35-7,45. Khi hàm lượng ion H+ tăng là trường hợp nhiễm toan có thể dẫn đến hôn mê và chết. Ngược lại, hàm lượng ion H+ giảm là trường hợp nhiễm kiềm, có thể bị co giật và chết.

Giá trị pH là một hằng số. Trong cơ thể nó luôn được ổn định nhờ một số hệ đệm có mặt trong máu. Cơ chế đệm tự động cũng chính là cơ chế điều hoà sự thăng bằng acid - base của dịch thể. Tham gia cơ chế này còn có một số cơ quan trong cơ thể như hệ hô hấp, hệ bài tiết, một số hormon.

Hệ đệm bao gồm một acid yếu, ít phân ly và muối kiềm của nó.

Trong máu có ba hệ đệm quan trọng là:

Hệ đệm bicarbonat: Hệ đệm này gồm acid carbonic (H2CO3) và muối kiềm bicarbonat

natri hay kali (kí hiệu là B) của nó. Hệ đệm được viết dưới dạng: 2 3

3

H COBHCO

Trường hợp máu bị tăng acid: nếu thức ăn có nhiều acid làm cho acid thấm vào máu, lập tức muối bicarbonat sẽ phản ứng để trung hoà. Và do vậy cân bằng H2CO3/BHCO3 bị thay đổi, lượng acid carbonic thừa ra sẽ được cơ quan hô hấp tăng cường hoạt động để thải khí carbonic ra ngoài. Sở dĩ vậy vì:

H2CO3 ⇔ H+ + HCO3-

và H2CO3 ⇔ H2O + CO2

Hàm lượng ion H+ tăng sẽ kích thích trực tiếp vào trung khu hô hấp, hoạt động hô hấp tăng cường, lượng khí CO2 thải ra tăng lên. Kết quả là cân bằng H2CO3 / BHCO3 được lập lại.

Trường hợp máu bị tăng base: Ngược với trường hợp trên, khi máu tăng lượng base, acid carbonic được huy động để trung hoà. Lượng muối kiềm BHCO3 thừa ra trong cân bằng trên sẽ được hệ bài tiết tăng cường hoạt động lọc để thải ra ngoài. Và cân bằng acid-base lại được phục hồi.

Trong cơ thể, hệ đệm bicarbonat đảm nhiệm khoảng 7-9% khả năng đệm của máu. Thường quá trình trao đổi chất tạo ra các acid trung gian nhiều hơn kiềm. Song lượng muối bicarbonat trong máu cũng nhiều hơn lượng acid carbonic khoảng 18 lần. Do vậy, khả năng đệm đối với acid cao hơn đối với base.

Hệ đệm phosphat: hệ này bao gồm muối phosphat diacid và phosphat monoacid và được

viết dưới dạng: 2 4

2 4

BH POB HPO

.

+ Khi acid tăng, ví dụ HCl sẽ sinh ra phản ứng :

HCl + Na2HPO4 → NaH2PO4 + NaCl

71

HCl là acid mạnh, còn NaH2PO4 là acid yếu hơn làm giảm độ acid.

+ Khi base tăng, ví dụ NaOH sẽ sinh ra phản ứng:

NaOH + NaH2PO4 → Na2HPO4 + H2O

NaOH là kiềm mạnh chuyển thành Na2HPO4 là kiềm yếu, làm giảm độ kiềm.

Hoạt động của hệ đệm này cũng tương tự như hệ đệm bicarbonat nhưng ít hơn.

Hệ đệm protein: là hệ đệm rất quan trọng, nó chiếm tới 75% khả năng đệm của máu trong cơ thể đối với acid carbonic, là sản phẩm chủ yếu hình thành trong quá trình trao đổi chất.

Chất protein chính tham gia hệ đệm này là hemoglobin (Hb) của hồng cầu. Nó thường kết hợp với Na hay K tạo thành muối kiềm (BHb). Khi lượng acid carbonic tăng lên, muối kiềm phản ứng tạo thành carbonat:

BHb + H2CO3 ⇔ HHb + BHCO3

Hb vốn được coi là một acid rất yếu so với H2CO3, Hb có khả năng đệm mạnh hơn các protein huyết tương khác tới 10 lần.

Các hệ đệm giữ cho thăng bằng acid-base luôn ổn định. Giá trị pH chỉ thay đổi trong phạm vi nhỏ ± 0,2 đã có thể gây rối loạn nhiều quá trình sinh học trong cơ thể, thậm chí có khả năng gây tử vong.

Trong thực tế, khi lao động nặng kéo dài, phản ứng máu hơi ngả về acid, hoặc ngả về kiềm khi thở sâu, mạnh. Nhưng luôn được các hệ đệm tham gia điều chỉnh trong một thời gian ngắn.

Sức lao động của động vật và người vì vậy, phụ thuộc một phần vào dự trữ kiềm của máu. Dự trữ kiềm là số lượng thể tích acid carbonic được thu nhận trong 100 ml máu, khi cho máu tiếp xúc với một hỗn hợp khí có chứa 5,5% CO2 (ngang tỷ lệ phần trăm của CO2 trong khí phế nang). Dự trữ kiềm của máu người là 55-70 ml, của trâu, bò là 52-58 ml, lợn là 68-72 ml. Dự trữ kiềm có thể tăng lên trong quá trình luyện tập, đạt khoảng 10% cao hơn ở vận động viên thể thao. Ở một số loài kiếm mồi bằng cách lặn dưới nước, dự trữ kiềm cao nên có khả năng nín thở lâu, ví dụ vịt khoảng 8 phút, nhưng giá trị pH máu không đổi. Vận động viên lặn không có khí tài, dự trữ kiềm cũng tăng.

9.3 Huyết tương Huyết tương (plasma) là một dịch trong, màu vàng nhạt và vị hơi mặn. Huyết tương là

thành phần quan trọng của máu, chiếm 55-60% tổng lượng máu. Độ nhớt riêng của huyết tương so với nước là 1,7-2,2.

Trong thành phần huyết tương:

Nước chiếm 90-92%

Chất khô 8- 10%

Thuộc thành phần chất khô có protein, lipid, glucid, muối khoáng, các hợp chất hữu cơ chứa nitơ không phải protein (cũng gọi là đạm cặn). Ngoài ra còn có các enzym, hormon, vitamin.

9.3.1 Protein huyết tương

72

Thành phần và tỷ lệ của các protein huyết tương có ý nghĩa chức năng quan trọng.

Bằng các phương pháp hiện đại, người ta tính được thành phần cụ thể của protein huyết tương như sau (bảng 9.2 và 9.3):

Bảng 9. 2 Các loại protein có trong huyết tương người

Loại Protein Trọng lượng g/1000ml huyết tương

Tỷ lệ % so với protein toàn phần

Protein toàn phần

68-72 100

Albumin 42 60

Globulin toàn phần

24 35

Globulin ỏ1 3,5 5

Globulin ỏ2 5 7

Globulin õ 8 11

Globulin ó 7,5 11

Fibrinogen 2-4 4-5 Bảng 9.3 Các loại protein có trong huyết tương động vật

Loài Albumin (%) Globulin (%)

Lợn Bò Chó Ngựa

4,4 3,3 3,1 2,7

3,9 4,1 2,2 4,6

Chức năng của protein huyết tương là:

Protein toàn phần tham gia tạo thành một phần của áp suất thẩm thấu (áp suất keo loại). Albumin là nguyên liệu xây dựng các tế bào. Fibrinogen tham gia vào quá trình đông máu. Globulin ỏ và õ tham gia vận chuyển các chất lipid như acid béo, phosphatid, steroid... còn globulin ó có vai trò đặc biệt trong cơ chế miễn dịch bảo vệ cơ thể.

Trong sinh lý học, tỷ số giữa Albumin và globulin được coi là một hằng số, và gọi là hệ số protein.

Thường Albumin/globulin bằng 1,7. Tỷ số này được dùng để nghiên cứu sự cân bằng nước, đánh giá trạng thái của cơ thể trong quá trình sinh trưởng và phát triển.

9.3.2 Các hợp chất hữu cơ không phải protein

Ngoài thành phần protein, các hợp chất hữu cơ khác trong huyết tương gồm hai nhóm: có chứa nitơ (đạm cặn) và không chứa nitơ (bảng 9.4).

Bảng 9. 3 Các hợp chất phi protein có trong huyết tương

Các chất có nitơ Hàm lượng mg/100 ml

Các chất không có nitơ

Hàm lượng mg/100 ml

Urê Acid uric Acid amin tự do

30 4,5 50

Glucose Lipid Cholesterol

100 400-600 150-230

73

Creatin-Creatinin Bilirubin Amoniac

3 0,5

0,1-0,2

Phospholipid Acid lactic

150 10

Ngoài ra còn một số lượng ít các hormon, vitamin, enzym.

9.3.3 Các thành phần vô cơ

Thành phần vô cơ quan trọng nhất của huyết tương là muối ăn NaCl. Ở động vật đồng nhiệt và người hàm lượng muối NaCl là 0,9%, còn ở động vật biến nhiệt là 0,65%. Ngoài muối natri còn có calci, kali, magie. Các muối trong huyết tương thường ở dạng clorua, sulfat, phosphat, bicarbonat. Hàm lượng các muối không cao và được coi như hoàn toàn phân ly thành các ion, do vậy người ta tính hàm lượng riêng của các cation và anion.

Trong cơ thể có một phần calci được hấp thụ vào các protein. Phần lớn Iod tồn tại trong hormon tuyến giáp (Thyroxin). Phần lớn sắt tập trung trong hồng cầu, thuộc thành phần cấu tạo của hemoglobin (bảng 9.5).

Bảng 9. 4 Thành phần cation và anion của huyết tương trong máu người

Cation Hàm lượng mg/100ml Anion Hàm lượng

mg/100ml

Na+

K+

Ca++

Mg++

Cu++

Zn++

Fe++

300-540 18-20

10 2,5

1,8-2,0 0,3

0,1

Cl- PO4

-- SO4

-- HCO3

--

Iod

360-390 9,5-10,5 2,2-4,5

160 0,007

9.4 Hồng cầu (Erythrocytes)

9.4.1 Cấu tạo và thành phần

9.4.1.1 Hình dạng và kích thước Hồng cầu là tế bào máu có màu đỏ, chiếm khối lượng chủ yếu của phần các tế bào của

máu. Kích thước và hình dạng của hồng cầu thay đổi tuỳ loài động vật. Ở người, hồng cầu là tế bào không có nhân và không có khả năng sinh sản. Hồng cầu người có hình đĩa lõm hai mặt dầy khoảng 2 micromet ở xung quanh và 1 micromet ở phần lõm. Đường kính trung bình từ 7-8 micromet. Thể tích đạt khoảng 77 ± 5 micromet khối.

Ở động vật như cá, lưỡng cư, bò sát, chim, hồng cầu có hình bầu dục và có nhân. Hồng cầu lạc đà, nai cũng có hình bầu dục, còn đa số thú khác thì hình đĩa, lõm hai mặt như người và cũng mất nhân. Sự lõm hai mặt trong cấu tạo hồng cầu đã làm tăng diện tích tiếp xúc bề mặt của hồng cầu lên 1,63 lần, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi khí. Sự mất nhân của hồng cầu ở người và ở thú đồng thời với sự tập trung Hemoglobin vào trong hồng cầu đã làm tăng khả năng vận chuyển khí, nhất là oxygen (hình 9.2).

74

Hình 9.2 Các tế bào máu: hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu

9.4.1.2 Thành phần của hồng cầu

Ở người và thú hồng cầu là tế bào không nhân nên tương đối đồng nhất. Màng hồng cầu là màng bán thấm, có thành phần chủ yếu là protein và lipid. Trong dịch nội bào, hồng cầu có ít cơ quan tử mà chủ yếu là hemoglobin. Thành phần chung của hồng cầu gồm:

Nước từ 63-67%

Chất khô từ 33-37%, trong đó:

+ Protein (Hemoglobin) 28%.

+ Các chất có nitơ 0,2%.

+ Ure 0,02%

+ Glucid 0,075%

+ Lipid các loại (lecithin, cholesteron) 0,3%

9.4.2 Số lượng hồng cầu

75

Số lượng của hồng cầu trong máu rất nhiều. Trong sinh lý, người ta dùng phương pháp pha loãng một thể tích máu nhất định (bằng ống trộn hồng cầu) rồi đếm hồng cầu trên một phòng đếm có kích thước xác định để tính ra số lượng hồng cầu trong 1mm3 máu. Đây là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng. ở người vào khoảng 4,5 – 5,5 triệu / 1mm3. Số lượng hồng cầu của người Việt Nam là:

Nam 5,11 ± 0,3 triệu/ 1mm3. Nữ 4,6 ± 0,25 triệu/ 1mm3. Bảng 9. 5 Số lượng hồng cầu của một số loài động vật (theo số liệu của sinh lý gia súc *)

Loài Hồng cầu (triệu/mm3)

Loài Hồng cầu (triệu/mm3)

Lợn lớn * Lợn con * Trâu * Nghé * Thỏ

5,04,7 - 5,8 4,5 - 5,3 5,6 - 6,3

5,8

Bò sữa Dê Cừu Chó Gà

7,214,08,16,53,5

Ở trẻ sơ sinh số lượng hồng cầu khoảng 6 triệu, sau khi sinh hai tuần giảm xuống 5 triệu, rồi 4,5 triệu. Đến tuổi dậy thì hơi tăng lên. Số lượng hồng cầu cũng hơi tăng sau bữa ăn, mùa lạnh, lao động nặng, ở độ cao từ 700m so với mặt biển trở lên và khi mất nhiều mồ hôi, đái nhiều. Số lượng hồng cầu giảm khi uống nhiều, cuối kỳ kinh nguyệt ở phụ nữ. Trường hợp bệnh lý, hồng cầu tăng khi bị ngạt. Hồng cầu giảm khi bị xuất huyết, chứng bệnh thiếu máu...

9.4.3 Độ bền thẩm thấu của màng hồng cầu và tốc độ lắng hồng cầu

Xem phần tỷ trọng và áp suất thẩm thấu ở trên

9.4.4 Hemoglobin (Hb)

9.4.1.3 Cấu tạo Hemoglobin là một hợp chất protein, dễ hoà tan trong nước. Trong thành phần cấu tạo có

một phân tử globin (chiếm 96%) kết hợp với 4 phân tử Hem (chiếm 4%) có màu đỏ (hình 9.3).

9.4.1.4 Hình 9.3 Cấu trúc của phân tử hemoglobin

Sự tạo thành Hemoglobin như sau:

76

− Từ 2 succinyl CoA + 2 glycin tạo thành pyrol

− Từ 4 pyrol hình thành protoporphyrin IX.

− Protoporphyrin + Fe++ tạo thành hem.

− Hem + chuỗi polypeptid (globin) → chuỗi hemoglobin (α hoặc β).

− Từ 2 chuỗi α + 2 chuỗi β tạo thành Hemoglobin A.

Trọng lượng phân tử mỗi chuỗi là 16000. Mỗi phân tử hemoglobin được gắn lại từ 4 chuỗi và 4 nguyên tử sắt. Trọng lượng phân tử của Hemoglobin là 64.450. Mỗi nguyên tử sắt có khả năng kết hợp 1 phân tử oxy và do vậy một phân tử Hb kết hợp được với 4 phân tử oxy.

Lưu ý rằng, sự hình thành diệp lục tố cũng tương tự, chỉ khác là nhân hem chứa Mg và tạo mầu lục ở thực vật. Điều này được coi là một bằng chứng về mối quan hệ giữa động vật và thực vật trong sự phát sinh của sinh giới.

Nhân hem khi phản ứng với NaCl trong môi trường acid sẽ tạo ra clorua-hem gọi là hemin, dạng tinh thể màu nâu. Người ta ứng dụng tính chất này để phát hiện các vết máu khô bằng cách: Nhỏ dung dịch NaCl và acid acetic lên vết máu còn nghi ngờ và hơ nóng, nếu đúng là máu sẽ xuất hiện tinh thể hemin màu nâu.

Hb là nguyên liệu để tạo thành mọi sắc tố của cơ thể (da, mật, nước tiểu, phân).

9.4.1.5 Các hợp chất của Hb Trong cơ thể Hb tạo thành các dạng kết hợp như sau:

− Oxyhemoglobin (HbO2). Khi tiếp xúc với O2, một hợp chất được hình thành là HbO2. Đây là dạng kết hợp lỏng lẻo hai chiều:

Hb + O2 ⇔ HbO2

HbO2 có màu đỏ tươi đặc trưng cho máu động mạch. Quang phổ hấp phụ có hai băng tương ứng với bước sóng ở = 541 và ở = 576 nm.

− Carbohemoglobin (HbCO2): Khi tiếp xúc với CO2 tạo thành HbCO2, cũng là phản ứng thuận nghịch.

Hb + CO2 ⇔ HbCO2

HbCO2 có màu đỏ thẫm, đặc trưng cho máu tĩnh mạch.

− Carboxyhemoglobin (HbCO).

Hemoglobin gặp khí carbon oxyd (CO) sẽ xảy ra phản ứng tạo thành HbCO.

Hb + CO → HbCO

Đây là một liên kết bền vững làm cho Hb tự do giảm không còn đủ để vận chuyển O2. Đó là trường hợp ngộ độc và ngạt do khí CO. Quang phổ hấp phụ ở=535 và 570nm.

− Methemoglobin: Dưới tác dụng của một số chất như chất oxy hóa, ferricyanid, một số amin thơm, các dẫn xuất của anilin, antipyrin, Hemoglobin chuyển thành methemoglobin. Trường hợp này sắt trong Hem có hóa trị 3, hemoglobin mất khả năng kết hợp với O2.

9.4.1.6 Hàm lượng Hb trong máu

77

Dùng huyết sắc kế Shali với dung dịch HCl N/10 và nước cất, có thể dễ dàng và nhanh chóng định lượng Hemoglobin có trong máu.

Hàm lượng hemoglobin của máu người bình thường trưởng thành nam giới là 15 gam/100 ml máu (g%) và nữ giới là 13,5 (g%). Hàm lượng này ở các loài động vật như sau: ngựa 13,6g; bò cái 11g; lợn 10,6g.

Hemoglobin của các loài thú đều có lượng sắt giống nhau khoảng 0,33%. Cứ một nguyên tử gam sắt kết hợp được tối đa với một phân tử gam O2. Như vậy một gam hemoglobin kết hợp được 1,34 ml O2 và 15 gam Hb trong 100 ml máu kết hợp được 20 ml O2, một lít máu có 200ml O2. Lượng O2 này đủ đảm bảo cho nhu cầu bình thường của cơ thể.

9.4.5 Đời sống của hồng cầu

9.4.1.7 Thời gian sống Trong cơ thể, hồng cầu luôn được thay đổi, các hồng cầu già bị tiêu hủy, các hồng cầu

mới được sinh ra. Hồng cầu sống trung bình khoảng 120 ngày. Có thể dùng phương pháp nguyên tử đánh dấu để theo dõi vòng đời của hồng cầu từ khi sinh ra ở tủy xương đến lúc bị phá hủy.

Các hồng cầu già bị phá hủy chủ yếu ở lách và gan. Tuy nhiên, ở những người bị cắt lách sự phá hủy hồng cầu cũng không bị ảnh hưởng. Do vậy, có thể hồng cầu còn bị phá hủy ở nhiều nơi trong hệ tuần hoàn. Khi bị phá hủy, lượng globin và sắt được tái thu hồi cho tủy xương để sản xuất hồng cầu mới. Một phần hemoglobin tạo thành sắc tố mật (hình 9.4).

Hình 9.4 Phá huỷ hồng cầu bởi các đại thực bào của mô

9.4.1.8 Sự sinh ra hồng cầu

Ở giai đoạn bào thai, hồng cầu được sinh ra trong gan và lách. Ở cuối giai đoạn bào thai và từ khi sinh ra đến khi già, hồng cầu sinh ra ở tủy xương. Tất cả tủy xương đều sinh ra hồng cầu cho đến tuổi trưởng thành. Từ khoảng 20 tuổi trở đi, tủy xương của các xương dài đã hoàn toàn bị mỡ hóa không sản sinh ra hồng cầu nữa. Lúc này chỉ có tủy các xương xốp như xương sống, xương sườn, xương ức, xương chậu... sản xuất ra hồng cầu. Tuổi càng cao, khả năng sản xuất ra hồng cầu của tủy xương càng kém. Do vậy ở người cao tuổi thường bị thiếu máu nhẹ.

Sự tạo ra hồng cầu được bắt đầu từ những tế bào cơ bản (hemocytoblast) tách ra từ nội mô các mao mạch của tủy xương. Sau đó lần lượt trải qua các giai đoạn: Hemocytoblast →

78

erythroblast ưa kiềm → erythroblast đa sắc → normoblast → reticulocyt → và cuối cùng thành erythrocyt.

Ở giai đoạn normoblast, khi hàm lượng hemoglobin được hình thành trong bào tương đạt mức 34% thì normoblast mất nhân. Lượng reticulocyt trong máu không chiếm quá 0,5%. Erythrocyt là hồng cầu chính thức, không có nhân. Chúng xuyên qua mao mạch, đi vào hệ tuần hoàn.

Ở người trưởng thành, mỗi tháng sản xuất khoảng 1250ml máu mới (và cũng tiêu diệt một lượng hồng cầu tương đương). Sự sản xuất hồng cầu có thể tăng 3-4 lần khi bị xuất huyết, thậm chí 10-15 lần ở một số bệnh về máu. Khi sống ở độ cao, khi lưu lượng tim giảm, sản xuất hồng cầu cũng tăng. Trong cơ thể sản sinh một yếu tố kích thích sự tăng sinh hồng cầu. Yếu tố này là erythropoietin, đó là một glycoprotein có trọng lượng phân tử 34.000, được sản xuất ra từ thận và gan (thận sản xuất khoảng 80-90% tổng số). Mọi nguyên nhân gây thiếu oxy ở các mô đều kích thích thận và gan tăng sản xuất erythropoietin. Đến lượt mình erythropoietin kích thích tuỷ xương tăng sinh hồng cầu. Các hormon nam tính làm tăng sản xuất hồng cầu khoảng 10%. Hormon nữ không có tác dụng nào đáng kể. Thiếu các hormon tuyến giáp, vỏ tuyến trên thận, một vài hormon thùy trước tuyến yên làm giảm sự sản xuất hồng cầu.

Khi cơ thể thiếu sắt, hemoglobin không được tạo thành đầy đủ trong hồng cầu. Các hồng cầu này vào máu gây bệnh thiếu máu nhược sắc.

Các vitamin B nhất là vitamin B12 và acid folic tham gia quá trình tạo hồng cầu. Thiếu vitamin B12 và acid folic sẽ làm giảm sự tổng hợp thymidin triphosphat, một thành phần quan trọng của ADN nghĩa là giảm lượng ADN và do đó làm cho tế bào không phân chia và không chín được. Cholin và thymidin cần thiết cho sự tạo màng hồng cầu. Thiếu acid nicotinic và Thiamin gây thiếu máu vừa. Thiếu pyridoxin gây thiếu máu nặng.

Khi rối loạn sự tạo hồng cầu trong tủy xương làm xuất hiện nhiều hồng cầu dị dạng và có màng rất yếu dễ bị phá hủy, rút ngắn vòng sống của hồng cầu.

Tổng kết lại hồng cầu có 3 chức năng quan trọng:

- Vận chuyển khí O2 và CO2

- Góp phần tạo áp suất keo loại

- Điều hoà sự cân bằng acid - base.

9.5 Bạch cầu và tiểu cầu

9.5.1 Bạch cầu (Leucocytes)

9.5.1.1 Cấu tạo và hình dạng của bạch cầu (hình 9.2) Bạch cầu là những tế bào máu có kích thước lớn hơn hồng cầu, trung bình vào khoảng 5-

25 micromet đường kính, nhưng số lượng thì ít hơn nhiều lần so với hồng cầu. Hình dáng của bạch cầu không cố định, chúng có khả năng di động theo kiểu amib và có khả năng chui ra khỏi thành mạch.

Bạch cầu không chỉ tồn tại trong máu mà còn có mặt trong dịch bạch huyết, dịch não tủy, các hạch bạch huyết và tổ chức liên kết...

Bạch cầu là những tế bào có nhân, và chia làm hai nhóm:

79

Một nhóm nhân tròn lớn, trong bào tương có các bào quan và không có các hạt bắt màu đặc trưng.

Một nhóm nhân thường chia thành nhiều thùy và có các hạt bắt màu đặc trưng trong bào tương.

Trong thành phần cấu tạo ngoài nước, bạch cầu có nhiều lipid như cholesterol, lecithin, mỡ trung tính và acid béo. Sự giầu lipid có liên quan với chức năng chống nhiễm trùng của bạch cầu. Bạch cầu còn có acid ascorbic (vitamin C), các hạt glycogen và các enzym như oxydase, peroxydase, catalase, lipase, amilase, protease. Ngoài ra còn một số chất diệt trùng.

9.5.1.2 Số lượng bạch cầu Số lượng hồng cầu thay đổi theo loài, lứa tuổi và một số trạng thái sinh lý khác nhau

(bảng 9.7).

Ở người, trong máu lưu thông có khoảng 7000-8000/mm3. Trẻ em sơ sinh số lượng bạch cầu lớn, khoảng 20.000/mm3, sau đó giảm dần, một tuổi còn 10.000/ mm3 và ổn định ở tuổi 12. Sau khi ăn, lao động nặng, tháng cuối thời kỳ có thai ở phụ nữ, sau khi đẻ bạch cầu hơi tăng. Khi đói, lạnh bạch cầu hơi giảm. Các hormon thyroxin, insulin làm giảm bạch cầu, còn adrenalin, folliculin lại làm tăng.

Bảng 9. 6. Số lượng bạch cầu của các loài động vật

Loài Bạch cầu

(ngàn/mm3) Loài

Bạch cầu (ngàn/mm3)

Lợn lớn (1) Lợn con (1) Trâu (1) Nghé (1) Dê

20.000 15.000 13.000 12.000

9.600

Cừu Chó Thỏ Gà Ngan

8.200 9.400 8.000

30.000 30.800

(1) Theo Sinh lý gia súc

9.5.1.3 Công thức bạch cầu

Dựa vào hình dạng, kích thước và cấu tạo, bạch cầu được phân chia ra hai nhóm gồm 5 loại bạch cầu như sau (hình 9.5):

Hình 9.5. Các loại bạch cầu

a) Bạch cầu có hạt, đa nhân

80

Đó là những bạch cầu mà trong bào tương có các hạt bắt màu đặc trưng và nhân chia ra nhiều thùy. Bạch cầu nhóm này chiếm khoảng 2/3 tổng số bạch cầu trong máu. Căn cứ vào sự bắt màu của các hạt, chúng được chia ra:

- Bạch cầu trung tính Bạch cầu trung tính chiếm khoảng 65% tổng số bạch cầu. Kích thước khoảng 10-15

micromet. Nhân chia ra 3, 4 hoặc 5 thùy. Nhuộm giemsa, các hạt bắt màu đỏ nâu.

Chỉ sau thời gian rất ngắn lao động nặng bạch cầu trung tính đã tăng lên rõ rệt. Ngưng lao động một giờ, số lượng bạch cầu này trở lại bình thường. Khi cơ thể bị tổn thương vì bất cứ lý do gì và ở đâu bạch cầu trung tính đều tăng. Trong bệnh ung thư có thể tăng lên từ 4500-15000 hay hơn nữa trong 1mm3 máu. Các trường hợp xuất huyết nhẹ trong ổ bụng, hay cấp tính, ngộ độc, phẫu thuật, tiêm protein lạ vào cơ thể, cơn giật động kinh bạch cầu trung tính đều tăng. Chức năng chính là thực bào.

- Bạch cầu ưa acid Bạch cầu ưa acid có nhân phân đoạn như bạch cầu trung tính, nhưng hạt bắt màu hồng

đỏ. Số lượng ít hơn bạch cầu trung tính, chiếm khoảng 9% tổng số bạch cầu. Kích thước trung bình khoảng 10-15 micromet.

Bạch cầu ưa acid tăng trong bệnh nhiễm ký sinh trùng đường ruột.

Chức năng của bạch cầu ưa acid còn được biết ít. Nhưng chức năng rõ nhất đã biết là khử độc protein, do đó số lượng tăng trong trường hợp dị ứng và tập trung ở nơi xảy ra phản ứng kháng nguyên - kháng thể. Niêm mạc ruột và phổi cũng có nhiều bạch cầu này, vì đó là các địa điểm mà protein lạ xâm nhập cơ thể.

- Bạch cầu ưa kiềm Số lượng loại bạch cầu này rất ít, vào khoảng 0-1% tổng số. Nhân phân 2-3 thùy, hạt bắt

màu xanh tím khi nhuộm giemsa. Kích thước trung bình khoảng 10-15 micromet. Bạch cầu ưa kiềm tăng trong bệnh viêm mạn tính và giai đoạn phục hồi sau viêm. Chức năng chung còn chưa được rõ.

b) Bạch cầu không hạt, đơn nhân

Nhóm bạch cầu này chiếm khoảng 1/3 tổng số bạch cầu. Trong bào tương không có hạt và nhân không phân thùy. Được chia làm hai loại:

- Bạch huyết bào Bạch huyết bào hay còn gọi Lympho bào, chiếm khoảng 25% tổng số bạch cầu. Kích

thước trung bình khoảng 5-15 micromet. Nhân tròn hoặc hình hạt đậu, khối lượng lớn chiếm gần hết phần nội bào, bắt màu đậm. Bào tương ít, tạo thành lớp mỏng xung quanh giữa nhân và màng. Người ta phân biệt Lympho T do tuyến ức sản sinh và Lympho B do hạch bạch huyết sản sinh ra. Chức năng chủ yếu là bảo vệ cơ thể bằng các phản ứng miễn dịch. Lympho bào tăng có thể tới vài ngàn đến trăm ngàn trong một số bệnh, ví dụ ho gà, nhiễm trùng, nhiễm độc.

Lympho bào có khả năng chuyển thành bạch cầu đơn nhân lớn (monocyt). Cũng còn có khả năng trở lại tủy xương biến thành tế bào không biệt hóa, để rồi biến thành hồng cầu và bạch cầu có hạt.

- Bạch cầu đơn nhân lớn

81

Bạch cầu đơn nhân lớn hay còn gọi là monocyt.

Loại này có kích thước lớn nhất, đường kính 15-25 micromet. Số lượng khoảng 2-2,5% tổng số bạch cầu. Bạch cầu này có nhân lớn chiếm hầu hết khoang nội bào. Bào tương không có hạt.

Chức năng chính của monocyt là thực bào (cùng với bạch cầu trung tính). Khi chuyển từ máu sang tổ chức để làm nhiệm vụ thực bào, bạch cầu đơn nhân lớn dần lên và được gọi là đại thực bào (macrophage). Nếu bạch cầu trung tính có khả năng thực bào nhanh, thì bạch cầu đơn nhân lớn và đại thực bào có khả năng thực bào mạnh kéo dài, nhất là trong trường hợp hoại tử do viêm mạn tính kéo dài. Trong bệnh lao số lượng bạch cầu này tăng cao.

Mỗi bạch cầu trung tính có khả năng thực bào 5-25 vi khuẩn, còn mỗi bạch cầu đơn nhân lớn có khả năng thực bào 100 vi khuẩn rồi chết.

Trong sinh lý, tỷ lệ phần trăm của năm loại bạch cầu nói trên được gọi là công thức bạch cầu (bảng 9.8).

Bảng 9.8. Công thức bạch cầu của người và một số động vật (tỉ lệ %)

Loại bạch cầu

Loài

Trung tính

Ưa acid

Ưa base Lymphocyt Monocyt

Người Bò Lợn Dê Trâu Gà

68 ± 5 31,0 43,0 49,0 39,2 27,0

2 ± 2 7,0 4,0 2,0

10,0 4,0

0,4 0,7 1,4 1,0 0,8 4,0

27 ± 5 54,3 48,6 42,0 45,0 59,0

1,4 ± 0,4 7,0 3,0 6,0 5,0 6,0

Công thức bạch cầu là một chỉ tiêu sinh lý, nó luôn được ổn định trong cơ thể và đối với từng loài. Lập công thức bạch cầu để chẩn đoán bệnh.

9.5.1.4 Đời sống bạch cầu

a) Sự sinh sản bạch cầu

Trong giai đoạn bào thai, bạch cầu được sinh ra từ lá trung phôi. Ở cơ thể trưởng thành thì các loại bạch cầu được sinh ra từ các cơ quan khác nhau:

Bạch cầu có hạt, đa nhân tạo thành trong tủy xương.

Ở tủy xương tế bào bạch cầu được hình thành từ một tế bào của tổ chức lưới, rồi trở thành myeloblast và tiếp theo là promyeloblast. Lúc này nó phân thành 3 loại bạch cầu non (myelocyte) là trung tính, ưa acid và ưa base. Sau khi trải qua một vài dạng trung gian, ví dụ: metamyelocyte, 3 loại bạch cầu trưởng thành và vào máu.

Bạch cầu Lympho sinh ra từ tổ chức lưới của lách và ống tiêu hóa. Từ tế bào lưới phân hóa thành tế bào Lymphoblast, rồi trưởng thành thành Lympho bào.

Bạch cầu đơn nhân lớn chưa có nguồn gốc rõ ràng.

Người ta cho rằng chúng được sinh ra từ hệ võng mạc nội mô. Tuy nhiên, khi bị cắt lách, tủy xương cũng có thể sản xuất bạch cầu mono.

Sự sinh sản bạch cầu đòi hỏi một số chất như các vitamin, các acid amin. Thiếu acid folic, vitamin nhóm B sự trưởng thành của bạch cầu bị cản trở.

82

b) Sự tiêu huỷ bạch cầu Người ta chưa xác định được chính xác thời gian sống của bạch cầu là bao nhiêu lâu.

Song, nói chung thời gian sống của bạch cầu ngắn hơn nhiều so với hồng cầu. Trường hợp bị nhiễm xạ, ví dụ chiếu tia γ, thì trong khoảng 3-6 ngày máu không còn bạch cầu hạt đa nhân và có thể chết. Ngoài ra, sự giảm bạch cầu còn do dùng thuốc như chloramphenicol, thirouracil, thuốc ngủ. Sự tiếp xúc các hoá chất có nhân benzen và nhân anthracen cũng làm giảm bạch cầu. Ngược lại, bệnh Leukemia hay còn gọi là Leucemie là trường hợp số lượng bạch cầu tăng rất cao trong máu ngoại vi. Bệnh này có hai thể là Leukemia thể Lympho và thể tuỷ. Leukemia thể Lympho là do bạch cầu Lympho được sinh ra quá nhiều từ các hạch bạch huyết, các mô bạch huyết và toàn thân. Leukemia thể tuỷ là sự tăng sinh quá mức các tuỷ bào non trong tuỷ xương và lan toả khắp cơ thể, đến mức bạch cầu được sinh ra cả ở các cơ quan ngoài tuỷ. Ở thể này, bệnh ung thư có thể sinh ra những bạch cầu đã biệt hoá một phần như Leukemia bạch cầu hạt trung tính, ưa acid và bạch cầu mono. Song, các tế bào Leukemia thường dị dạng không biệt hoá và không giống với loại bạch cầu khác. Khi tế bào càng không biệt hoá, Leukemia càng cấp tính và dẫn đến tử vong nhanh. Khi tế bào được biệt hoá thì thường là mạn tính và kéo dài hơn.

Trong điều kiện sinh lý bình thường, có thể đời sống bạch cầu kéo dài từ 8-12 ngày. Bạch cầu đơn nhân lớn có thể sống dài hơn bạch cầu đa nhân ở trong tổ chức (ngoài mạch) tại những nơi nhiễm trùng.

Lympho bào được sản xuất và chuyển vào máu liên tục, có lẽ đời sống chỉ kéo dài khoảng 4-24 giờ.

Khi già bạch cầu bị phá hủy ở mọi nơi trong cơ thể, nhất là phổi, lá lách, trong ống tiêu hóa. Sản phẩm của sự phá hủy bạch cầu chủ yếu là protein và nucleoprotein. Khi bạch cầu bị phá hủy nhiều, lượng acid uric trong nước tiểu tăng lên.

9.5.1.5 Chức năng của bạch cầu Chức năng chung của bạch cầu là bảo vệ cơ thể thông qua khả năng thực bào và thực hiện

các phản ứng miễn dịch.

Bạch cầu tiết ra các enzym phân hủy protein như leucoprotease, các chất diệt khuẩn gọi chung là bactericid. Đặc biệt là các chất chống lại các sản phẩm có hại như:

Các chất kháng độc (antitoxin) để trung hoà độc tố của trùng uốn ván, bạch hầu, nọc rắn.

Chất aglutinin để ngưng kết các tế bào lạ, vi khuẩn.

Chất precipitin để kết tủa các protein lạ hoà tan.

Chất citolizin để hoà tan các tế bào lạ, vi khuẩn.

Chất globulin ó do bạch cầu Lympho sinh ra như một kháng thể diệt vi trùng.

9.5.2 Tiểu cầu (Thrombocytes)

9.4.1.9 Hình dạng và số lượng

Tiểu cầu là những thể nhỏ có hình dạng không cố định (có thể tròn, thoi, sao, gậy). Kích thước trung bình khoảng 2-4 micromet. Bào tương bắt màu lơ xám hay tím nhạt. (hình 9.2)

Khi máu chảy ra khỏi mạch, thường tiểu cầu bị phá hủy ngay nên rất khó xác định. Ước tính số lượng của tiểu cầu vào khoảng 200.000-400.000/mm3 máu.

83

Tiểu cầu tăng khi thức ăn giàu đạm, khi chảy máu và khi bị dị ứng. Tiểu cầu giảm khi bị thiếu máu ác tính, khi bị nhiễm phóng xạ...

9.4.1.10 Các tính chất của tiểu cầu Tiểu cầu có các tính chất:

Tiểu cầu có khả năng dính kết vào các tiểu phần khác, vào vi khuẩn lạ.

Tiểu cầu có khả năng ngưng kết, tạo thành từng đám không có hình dạng nhất định.

Tiểu cầu dễ vỡ và giải phóng một số chất như thromboplastin, serotonin.

9.4.1.11 Các chức năng của tiểu cầu Với những tính chất đó, tiểu cầu có các chức năng chính như sau:

- Chức năng co mạch: khi mạch máu bị thương tổn, chất serotonin do tiểu cầu giải phóng tham gia vào quá trình làm co mạch.

- Chức năng đông máu: Chất thromboplastin do tiểu cầu giải phóng là yếu tố quan trọng tham gia vào quá trình đông máu, biến protein fibrinogen hoà tan thành dạng sợi fibrin, rồi thành cục máu đông bịt kín vết thương.

- Chức năng làm co cục máu đông: Tiểu cầu có khả năng tiết ra một chất làm cho cục máu đông co lại, củng cố sự cầm máu khi bị thương.

9.4.1.12 Đời sống tiểu cầu Ở trong tủy xương và có thể cả ở phổi, tiểu cầu được tạo thành từ các tế bào nhân khổng

lồ có đường kính khoảng 40-100 micromet. Các tế bào này vận động bằng giả túc kiểu amib. Các giả túc này bất thường teo lại rồi đứt ra thành từng đoạn. Các đoạn này tạo thành tiểu cầu trong máu.

Tiểu cầu bị phá hủy ở lách. Đời sống của tiểu cầu khó xác định chính xác, ước lượng là khoảng 9-11 ngày.

9.6 Sự đông máu

9.6.1 Khái niệm chung

Máu lưu thông trong hệ mạch luôn luôn ở thể lỏng. Nếu hình thành cục máu đông sẽ gây tắc mạch rất nguy hiểm cho cơ thể. Nhưng khi bị thương đứt mạch, máu chảy ra ngoài, máu lại phải tự đông thành cục để bịt kín vết thương, cầm máu. Quá trình đông máu cùng với hiện tượng co mạch tự động tại nơi thương tổn, là một cơ chế tự vệ của các hệ thống sống.

Đông máu là quá trình lý hóa học rất phức tạp, gồm nhiều yếu tố tham gia và nhiều giai đoạn. Trong số các yếu tố tham gia, có những yếu tố gây đông, lại có những yếu tố chống đông. Ở trạng thái sinh lý bình thường các chất chống đông ưu thế làm cho máu luôn ở thể lỏng. Khi bị thương chảy máu, chất gây đông ưu thế hơn làm cho máu đông lại tại vết thương.

Người ta chia quá trình đông máu làm 3 giai đoạn:

- Giai đoạn I: sự xuất hiện thromboplastin nội sinh và ngoại sinh.

- Giai đoạn II: sự chuyển prothrombin ở dạng không hoạt động thành thrombin dạng hoạt động thông qua các phản ứng hóa học và sự tham gia của nhiều yếu tố khác nhau với thromboplastin là chất khởi động.

84

- Giai đoạn III: thrombin hình thành có tác dụng như một enzym tham gia chuyển protein huyết tương là fibrinogen dạng hoà tan thành các sợi fibrin không hoà tan và tạo thành mạng lưới để giữ các tế bào máu, hình thành cục máu bịt kín vết thương.

9.6.2 Các yếu tố tham gia vào quá trình đông máu

Theo qui ước quốc tế, các yếu tố tham gia quá trình đông máu được đánh số La mã I-XIII, không có yếu tố VI (bảng 9.9).

Bảng 9.7. Các yếu tố tham gia vào quá trình đông máu

85

Các yếu tố Tên thường gọi Các yếu tố Tên thường gọi Yếu tố I Yếu tố II Yếu tố III Yếu tố IV Yếu tố V Yếu tố VII Yếu tố VIII Yếu tố IX

Fibrinogen Prothrombin Thromboplastin mô Ion calci Proaccelerin; Ac-globulin Proconvertin Yếu tố chống hemophilie Yếu tố Christmas, chống hemophilie B

Yếu tố X Yếu tố XI Yếu tố XII Yếu tố XIII

Yếu tố Stuart Tiền thromboplastin huyết tương (PTA), chống hemophilie C Yếu tố Hageman (HF) Yếu tố ổn định fibrin (FSF)

Yếu tố I Fibrinogen: là một protein huyết tương. Trọng lượng phân tử là 450.000. Hàm lượng là 300mg/100ml huyết tương. Fibrinogen do gan sản xuất là chính, một phần nhỏ do lưới nội mô.

Yếu tố II Prothrombin: là một protein huyết tương, thuộc loại 2α-globulin. Trọng lượng phân tử khoảng 140.000. Hàm lượng trong máu 20-40mg/100ml. Prothrombin chuyển thành thrombin dưới tác dụng của thromboplastin có trong huyết tương và do mô tiết ra với sự có mặt của ion calci và một yếu tố khác của máu. Prothrombin do gan sản xuất ra (bệnh về gan làm giảm sự sản xuất prothrombin, ảnh hưởng đến khả năng đông máu). Vitamin K rất cần thiết cho quá trình sản xuất prothrombin của gan. Nếu rối loạn hấp thu vitamin K ở đường tiêu hóa sẽ làm giảm prothrombin.

Hệ vi khuẩn trong đường tiêu hóa tham gia tổng hợp phần lớn vitamin K cho cơ thể. Khi dùng nhiều kháng sinh, hệ vi khuẩn bị phá hủy sẽ làm giảm prothrombin. Vitamin K tan trong mỡ, nên rối loạn hấp thu lipid cũng làm giảm hấp thu vitamin K. Các thuốc chống đông có tác dụng kháng vitamin K.

Yếu tố III thromboplastin do mô tiết ra hay còn gọi thromboplastin ngoại sinh. Đó là một hợp chất do sự kết hợp phức tạp của các protein chịu và không chịu nhiệt. Trọng lượng phân tử cao, do phổi, não và một số mô tiết ra.

Sự giảm thromboplastin thường đi kèm với sự giảm yếu tố VIII, IX, XI trong các bệnh ưa chảy máu (máu lỏng), cổ điển (A), và ưa chảy máu B, C.

Yếu tố IV Calci. Calci có nồng độ bình thường trong máu khoảng 9-11 mg/ 100 ml, trong đó một nửa ở dạng ion hóa (Ca++). Ion calci rất cần cho nhiều giai đoạn của quá trình đông máu:

+ Cùng yếu tố V và X: hoạt hóa thromboplastin.

+ Giai đoạn thành lập fibrin.

+ Cùng thromboplastin hoạt động chuyển prothrombin thành thrombin.

Tuy nhiên, calci cần cho quá trình đông máu với một lượng rất ít, cho nên thiếu calci vừa ít khi gây rối loạn cho đông máu. Song nếu máu chống đông bằng citrat, oxalat... mà được truyền nhiều, calci kết hợp với những yếu tố này sẽ gây ảnh hưởng đến đông máu. Trong một số bệnh như tăng globulin hoặc loạn globulin huyết, calci sẽ kết hợp với các globulin lạ làm giảm calci ảnh hưởng đến đông máu.

Yếu tố V Proaccelerin là một globulin tan trong nước và không bền khi có mặt oxalat, do gan sản xuất. Yếu tố này cần cho giai đoạn cuối của sự hình thành thromboplastin. Trong

86

huyết thanh sau đông máu không còn yếu tố này. Sự giảm yếu tố V có thể do bẩm sinh hoặc mắc phải. Bệnh bẩm sinh biểu hiện ở trường hợp những người bị cận ưa chảy máu có các biểu hiện như xuất huyết niêm mạc, hay chảy máu cam, kinh nguyệt kéo dài ở phụ nữ... Bệnh mắc phải khi bị bệnh gan nặng hoặc do máu có quá nhiều chất chống đông.

Yếu tố VII Proconvertin: là một protein do gan sản xuất. Yếu tố này có thể chuyển thành prothrombin bởi gan, và cần có vai trò của vitamin K. Yếu tố VII chỉ hoạt động khi có mặt yếu tố III. Thiếu yếu tố này máu đông chậm hoặc không đông, nó hoạt hóa thromboplastin ngoại sinh và thúc đẩy sự tạo thành thrombin từ prothrombin.

Yếu tố VII bị giảm do bệnh bẩm sinh hay mắc phải. Bệnh bẩm sinh thiếu proconvertin dễ gây xuất huyết ở da và niêm mạc như trường hợp ở trẻ em sơ sinh bị ỉa ra máu, da có vết tím bầm. Bệnh mắc phải do bị bệnh gan nặng, ví dụ xơ gan, do thiếu vitamin K, do dùng nhiều kháng sinh, hoặc sau khi dùng nhiều chất chống đông coumarin.

Yếu tố VIII chống hemophilie A hay chống ưa chảy máu. Là một globulin do lách và có thể cả lưới nội mô sản xuất. Yếu tố này có vai trò quan trọng cho sự tạo thành thromboplastin nội sinh. Nó mất hoạt tính bởi thrombin và fibrinolysin.

Khi yếu tố này bị giảm, máu vẫn đông nhưng cục máu rất mềm, dễ di động.

Yếu tố IX Christmas: là một protein. Nó cần thiết cho sự tạo thành thromboplastin, nó được hoạt hóa ngay trong quá trình đông máu và khi huyết tương tiếp xúc với thủy tinh. Thiếu bẩm sinh yếu tố IX trong bệnh ưa chảy máu B hay bệnh Christmas. Thiếu nó trong bệnh thiếu vitamin K, hay bệnh gan nặng.

Yếu tố X Stuart là yếu tố tương đối bền vững, nhưng chỉ hoạt động trong môi trường có pH thích hợp từ 6-9. Có tác dụng cho sự tạo thành thromboplastin nội sinh và ngọai sinh, và quá trình chuyển prothrombin thành thrombin.

Giảm yếu tố X là một bệnh di truyền hoặc do bệnh gan, thiếu vitamin K.

Yếu tố XI tiền thromboplastin huyết tương là một beta-globulin, rồi chuyển thành thromboplastin nội sinh do yếu tố XII Hageman hoạt hóa. Nó còn có vai trò tập trung tiểu cầu trong đông máu. Thiếu yếu tố XI gây bệnh ưa chảy máu nhẹ và ưa chảy máu C.

Yếu tố XII Hageman được hoạt hóa khi máu tiếp xúc với thủy tinh.

Yếu tố XIII: yếu tố ổn định fibrin là một globulin huyết tương do thrombin hoạt hóa. Tác dụng củng cố sợi fibrin bằng cách giống như một enzym làm chắc thêm các cầu nối hydro giữa các chuỗi polypeptid và các cầu disulfit.

Yếu tố XIII bị thiếu khi mắc bệnh gan. Nếu thiếu do bẩm sinh có thể gây xuất huyết ở cuống rốn khi sơ sinh.

9.6.3 Các giai đoạn của quá trình đông máu

9.4.1.13 Giai đoạn 1: Sự hình thành và giải phóng thromboplastin ngoại sinh và nội sinh a) Thromboplastin ngoại sinh (yếu tố III)

Thromboplastin ngoại sinh do mô, tổ chức của cơ thể tiết ra. Đó là một lipoprotein. Khi tổ chức bị thương tổn gây chảy máu, sự tiếp xúc của máu với các tổ chức nơi thương tổn là sự cần thiết cho quá trình đông máu bắt đầu. Nếu máu chảy mà không có sự tiếp xúc này, máu rất chậm đông. Tiêm tinh chất tổ chức vào tĩnh mạch gây đông máu làm tắc mạch dẫn đến tử vong.

87

Quá trình hoạt hóa thromboplastin do tổ chức tiết ra khi bị tổn thương để trở thành dạng hoạt động tích cực, đòi hỏi sự tham gia của một số yếu tố. Có thể tóm tắt trong sơ đồ sau (hình 9.6):

b) Thromboplastin nội sinh (yếu tố XI)

Cho dù máu chảy ra khỏi mạch không tiếp xúc với mô thương tổn, nhưng để yên sau một thời gian, máu vẫn đông. Nếu diện tiếp xúc của máu với bề mặt bình đựng càng rộng và càng ráp máu càng đông nhanh (nếu cho máu vào bình có thành nhẵn, hoặc tráng parafin máu đông rất chậm). Sở dĩ như vậy vì huyết tương với sự có mặt của tiểu cầu đã giải phóng ra thromboplastin nội sinh.

Sự tạo thành thromboplastin nội sinh cũng đòi hỏi sự tham gia của các yếu tố khác. Có thể tóm tắt trong sơ đồ hình 9.7.

Hình 9.6.

Sự hình thành thrombplastin ngoại sinh

Hình 9.7. Sự hình thành thromboplastin nội sinh

88

9.4.1.14 Giai đoạn II: sự tạo thành thrombin từ prothrombin Prothrombin (yếu tố II) do gan sản xuất, vào huyết tương ở dạng không hoạt động. Ở giai

đoạn tiếp theo này, nó được chuyển thành thrombin hoạt động với sự tham gia của một số yếu tố. Có thể tóm tắt giai đoạn này bằng sơ đồ hình 9.8:

Hình 9.8. Sự hình thành thrombin hoạt động

Như vậy, thông qua thromboplastin và một số yếu tố khác đã hình thành một enzym Prothrombinase. Đến lượt mình enzym này tham gia tạo thành thrombin hoạt động.

9.4.1.15 Giai đoạn III: sự tạo thành sợi fibrin từ fibrinogen Thrombin hoạt động hình thành ở giai đoạn II tham gia chuyển fibrinogen hoà tan trong

huyết tương thành dạng sợi fibrin không hoà tan. Quá trình có sự tham gia tích cực của một số yếu tố khác. Có thể tóm tắt giai đoạn này bằng sơ đồ như hình 9.9:

F ib rin o g en (y Õu tè I)

T h ro m b inh o ¹ t ® é n g

F ib rin o p ep tid + F ib rin ® ¬ n p h ©n

C h Ê t k eo Io n C a

F ib rin trï n g h î p h o µ tan

Y Õu tè æ n ® Þn h fib rin (y Õu tè X III, F S F ) Io n C a

S î i fib rin k h « n g h o µ tan

Io n C a (y Õu tè IV )

Hình 9.9. Sự hình thành sợi fibrin không hoà tan

Khi sợi fibrin hình thành, chúng kết thành mạng lưới và giữ các tế bào máu trong đó tạo thành cục máu (bợn máu) bịt kín vết thương để cầm máu. Sau khi cục máu hình thành một thời gian, sẽ co lại và trên mặt cục máu đông có dịch trong, màu vàng nhạt gọi là huyết thanh. Huyết thanh là huyết tương không có fibrinogen và một số yếu tố đông máu khác. Trong huyết thanh có nhiều thrombin, khi nhỏ huyết thanh này vào máu khác sẽ gây đông rất nhanh.

Cục máu sau một thời gian từ vài giờ đến vài ngày sẽ tan. Sở dĩ vậy vì trong huyết tương còn có plasminogen. Giai đoạn đầu plasminogen ở dạng không hoạt động, về sau chuyển thành dạng hoạt động plasmin. Plasmin có tác dụng phân hủy các protein như fibrin, fibrinopeptid, prothrombin (cắt cầu nối arginin-lisin), do đó cục máu đông bị tan ra.

89

9.6.4 Sự chống đông máu trong cơ thể

Trong hệ mạch, máu luôn ở thể lỏng là do trong máu có các chất chống đông tự nhiên và do cấu tạo của thành mạch.

Lớp nội mô trong thành mạch luôn trơn nhẵn, tiểu cầu không bị phá hủy, không bám vào thành từng đám, và do đó không có thromboplastin nội sinh trong máu.

Trên bề mặt lớp nội mô còn có một lớp protein rất mỏng mang điện tích âm có khả năng ngăn cản tiểu cầu dính vào nội mô.

Trong máu có các chất chống đông tự nhiên:

Chất kháng thromboplastin: Chất này làm chậm sự hình thành thromboplastin huyết tương và trung hoà những thromboplastin huyết tương đã được hình thành. Chúng gắn vào yếu tố VIII (chống hemophilie) và cả yếu tố IX (Christmas) làm giảm hiệu quả của các yếu tố này trong sự tạo thành thromboplastin ở giai đoạn I nói trên.

Chất kháng thrombin: Sau khi đông, lượng thrombin còn lại sẽ gắn vào fibrin mà không khuếch tán sang phần máu chưa đông.

Fibrin gọi là kháng thrombin I. Chất kháng thrombin II giống như Heparin. Chất kháng thrombin III dưới hình thức metathrombin. Chất kháng thrombin IV ức chế hoạt động của prothrombin.

Heparin: là một mucopolysaccharid do các tế bào tuyến tiết ra. Các tế bào này có mặt ở mao mạch phổi, gan. Hàm lượng heparin trong máu là 0,01 mg/100ml máu. Heparin tạo hợp chất với proaccelerin làm cho proaccelerin tự do giảm bớt. Thiếu proaccelerin (yếu tố V) sẽ cản trở quá trình chuyển prothrombin thành thrombin.

Các chất chống đông khác:

Dùng muối oxalat, citrat... Để khử ion Ca có tác dụng chống đông. Cần lưu ý rằng tuy citrat không độc, nhưng nếu người nhận máu chống đông bằng citrat bị yếu gan, hoặc truyền quá nhanh làm cho citrat không tiêu hủy kịp, đồng thời giảm ion Ca, sẽ gây co cứng (co tetanos), có khi nguy hiểm.

9.6.5 Các bệnh ưa chảy máu

- Bệnh thiếu proconvertin (yếu tố VII) và thiếu prothrombin (yếu tố II) do có bệnh gan, thiếu vitamin K, rối loạn hấp thu lipid.

- Bệnh ưa chảy máu (hemophilia) do:

+ Giảm yếu tố VIII chống hemophilie, chiếm khoảng 75% trường hợp (bệnh ưa chảy máu cổ điển) hay hemophilie A.

+ Thiếu yếu tố IX (Christmas) chiếm khoảng 15% (hemophilie B).

+ Thiếu yếu tố XI (tiền thromboplastin huyết tương) chiếm khoảng 5-10% (hemophilie C).

+ Bệnh thiếu tiểu cầu (thrombocytopenia)

Bệnh thiếu tiểu cầu bẩm sinh, do vô sinh tủy xương, do bị nhiễm phóng xạ, thiếu máu ác tính.

90

9.7 Nhóm máu

Khối lượng máu của cơ thể là một chỉ tiêu sinh lý cần được duy trì ổn định. Do vậy khi mất máu do chấn thương, phẫu thuật, băng huyết khi sinh... cơ thể cần thiết phải được bổ sung một lượng máu. Trong thực tế truyền máu, không phải trường hợp nào cũng thành công mà có trường hợp gây tử vong do hồng cầu bị ngưng kết. Nguyên nhân đưa đến kết quả trên là do máu được phân ra thành nhiều nhóm khác nhau, thuộc các hệ khác nhau. Khi máu để truyền và máu người nhận không phù hợp với nhau, làm xuất hiện tương tác miễn dịch gây ngưng kết hồng cầu.

9.7.1 Hệ nhóm máu ABO Nghiên cứu máu người và động vật, người ta phát hiện ra các yếu tố khác nhau:

Trên màng hồng cầu có hai yếu tố gọi là ngưng kết nguyên A và B (kháng nguyên A và B). Trong huyết tương có hai yếu tố gọi là ngưng kết tố anpha và beta (kháng thể α và β).

Không thể có người nào cũng có đủ 4 yếu tố nói trên, mà được phân chia ra làm 4 nhóm người khác nhau:

- Nhóm I: gồm những người:

Trên màng hồng cầu không có ngưng kết nguyên A và B.

Trong huyết tương có cả hai ngưng kết tố α và β.

Nhóm II: gồm những người:

Trên màng hồng cầu chỉ có A, không có B.

Trong huyết tương chỉ có β, không có α.

- Nhóm III: gồm những người:

Trên màng hồng cầu chỉ có B, không có A.

Trong huyết tương chỉ có α, không có β.

9.4.1.16 Nhóm IV: gồm những người: Trên màng hồng cầu có cả A và B.

Trong huyết tương không có cả α và β.

Ngưng kết tố α luôn đối lập với ngưng kết nguyên A, còn ngưng kết tố β lại đối lập với ngưng kết nguyên B. Khi A gặp α và B gặp β thì hồng cầu bị ngưng kết. Do đó, thuộc hệ nhóm máu ABO có 4 nhóm như sau (theo Landsteiner) (bảng 9.10).

Bảng 9.8. Các nhóm máu trong hệ nhóm máu ABO

Tên nhóm máu Ngưng kết nguyên Ngưng kết tố

I hay O II hay A III hay B IV hay AB

Không A B AB

α, β β α không

Tỉ lệ phần trăm nhóm máu thay đổi theo các chủng tộc khác nhau (bảng 9.11). Bảng 9.9.

91

Tỷ lệ các nhóm máu ở người Việt Nam Nhóm máu Người Kinh Người Mường Người Tày

O A B AB

48,35 19,46 27,94 4,24

33,56 14,20 45,54 6,68

30,73 32,46 35,93 0,86

Phản ứng ngưng kết hồng cầu thực chất là sự tương tác miễn dịch giữa kháng nguyên - kháng thể. Ngưng kết nguyên A, B là các kháng nguyên có bản chất là các polysaccharid. Còn ngưng kết tố α và β là các kháng thể IgM có bản chất là globulin.

Trong thực hành truyền máu khi chỉ truyền một lượng ít khoảng dưới 0,25 lít (1 đơn vị truyền máu), người ta cho phép chỉ chú ý đến hồng cầu người cho và huyết tương người nhận. Sở dĩ như vậy vì với khối lượng ít của huyết tương máu người cho và được truyền rất chậm, khi vào cơ thể người nhận có thể hoà đồng với khối lượng lớn của máu nhận. Tuy nhiên, hồng cầu người cho không được đối kháng với huyết tương người nhận. Do vậy, có thể thực hiện truyền máu theo bảng 9.12.

Bảng 9.10. Sự tương tác giữa huyết tương máu nhận và hồng cầu máu cho

Huyết tương máu nhận Hồng cầu máu cho

I α, β

II α, β

III α, β

IV O

I – O II – A III – B IV – AB

- + + +

- - + +

- + - +

- - - -

+ Bị ngưng kết - Không ngưng kết.

Như vậy máu nhóm I (O) có thể truyền cho người thuộc nhóm I và cho các nhóm II, III, IV được gọi là nhóm chuyên cho. Máu nhóm II (A) cho người cùng nhóm và nhóm IV. Máu nhóm III (B) cho người cùng nhóm và nhóm IV. Máu nhóm IV (AB) chỉ cho được người cùng nhóm và gọi là nhóm chuyên nhận. Có thể tóm tắt trong sơ đồ hình 9.10.

Hình 9.10. Khả năng truyền máu giữa các nhóm máu thuộc hệ nhóm máu ABO khi truyền 1 đơn vị

Tuy truyền với khối lượng ít và về lý thuyết là cho phép, nhưng cũng ít khi thực hiện. Ngay trong trường hợp truyền máu cùng nhóm cũng cần thiết phải làm phản ứng chéo lần cuối cùng trước khi truyền. Phương pháp là rạch nhẹ trên da tay người được truyền để máu chảy ra, rồi nhỏ trực tiếp một vài giọt máu định truyền lên vết rạch và quan sát.

92

9.7.2 Hệ thống Rh Landsteiner và Wiener (1940) còn nhận thấy huyết tương máu thỏ được miễn dịch bởi

máu loài khỉ vàng (Macacus rhesus) có khả năng ngưng kết hồng cầu của khỉ vàng, đồng thời cả hồng cầu người. Đã phát hiện yếu tố Rh trong máu khỉ và trong máu người.

Những người có yếu tố Rh trong máu gọi là rhesus dương (Rh+), còn những người không có gọi là rhesus âm (Rh– ).

Kháng thể chống Rh+ không có sẵn như ỏ và õ trong huyết tương, mà nó chỉ hình thành ở những người Rh- sau khi đã nhận nhiều lần một lượng máu có kháng nguyên Rh+. Kháng thể này được ký hiệu là rh, nó phát triển chậm, thường 2-3 tháng sau khi nhận kháng nguyên Rh+ nó mới có phản ứng. Khi đã được tạo ra, tính đồng miễn dịch sẽ tồn tại nhiều năm.

Trường hợp nguy hiểm nhất do ngưng kết nguyên Rh tạo ra là khi kết hôn người cha Rh+ còn mẹ Rh–. Khi mẹ có thai, thai nhi theo cha mang Rh+. Rh sẽ có mặt trong tất cả các tế bào của thai nhi mà không phải chỉ riêng ở hồng cầu. Khi các tế bào và hồng cầu thai nhi bị thoái biến, yếu tố Rh được giải phóng vào dịch thể thai nhi. Từ dịch thể thai nhi Rh sẽ khuếch tán qua màng nhau thai sang cơ thể mẹ. Vì mẹ là Rh– nên trong máu mẹ xuất hiện kháng thể rh chống Rh. Ở lần chửa đầu, lượng kháng thể rh trong máu mẹ còn ít, nhưng từ lần chửa thứ hai trở đi, lượng rh tăng lên và qua máu mẹ khuếch tán sang thai nhi gây ra phản ứng ngưng kết hồng cầu ở thai nhi. Do vậy từ lần chửa thứ hai trở đi rất dễ bị sẩy thai, đẻ non hoặc thậm chí thai nhi chết trong bụng mẹ. Trẻ đẻ non rất ốm yếu và rất dễ tử vong.

9.7.3 Các hệ thống nhóm máu khác Ngoài hệ ABO và Rh, trong máu người còn rất nhiều hệ khác như kháng nguyên Kell,

kháng nguyên Fya, kháng nguyên S (thuộc hệ thống MNSs).

Người ta cũng còn phát hiện các kháng thể của hệ thống Kidds, các kháng thể chống M, N, P, Lea, Leb...

Trong truyền máu thông thường các hệ thống này ít nguy hiểm, nhưng chúng có ý nghĩa khi nghiên cứu di truyền huyết học, ứng dụng trong pháp y.

Ở các loài động vật cũng có nhiều hệ. Ví dụ: ở bò có tới 70 loại nhưA, B, C, D, J... mà quan trọng nhất là hệ B có tới 27 kháng thể (ngưng kết tố) khác nhau. Ở ngựa có 10; lợn có 19, cừu có 6 ngưng kết nguyên...

Trong thực tế cấy ghép cơ quan và mô, phản ứng của kháng thể với protein lạ là nguyên nhân gây ra hiện tượng loại trừ sinh học. Chính phản ứng ngưng kết của máu cũng tham gia quá trình này.

Xét nghiệm ngưng kết nguyên và ngưng kết tố là một phương pháp để xác minh nguồn gốc huyết thống của những trường hợp nghi vấn, bởi vì chúng đều mang tính di truyền.

93

Chương 10

SINH LÝ TUẦN HOÀN

10.1 Sự tiến hoá của hệ tuần hoàn

Ở động vật đa bào không có sự liên hệ trực tiếp với môi trường xung quanh. Do đó, ở chúng cần có một hệ thống vận chuyển dịch thể để cung cấp các chất cần thiết cho hoạt động sống và đào thải các chất không cần thiết ra ngoài cơ thể.

Trong trường hợp đơn giản như ở hải miên, dịch thể là nước được vận chuyển qua các gian bào nhờ sự vận động của các lông.

Ở xoang tràng và giun thấp chưa có hệ mạch, các chất dinh dưỡng và dịch thể được vận chuyển trong các ống xuất phát từ dạ dày một cách thụ động nhờ các cử động của cơ thể.

Ở bọn chân đốt và nhuyễn thể có hệ tuần hoàn hở. Dịch thể vận chuyển trong hệ tuần hoàn là hemolympha, chứa protein, muối, các enzym hô hấp. Hệ tuần hoàn được cấu tạo từ các ống hở, co bóp nhịp nhàng đẩy dịch thể qua các lỗ hở (lacune) - nơi các ống xuyên vào không gian giữa các mô. Sau khi đổ vào mô và các gian bào, dịch thể lại được dồn về các ống.

Hệ tuần hoàn khép kín xuất hiện đầu tiên ở giun bậc cao. Nội môi có hai dịch thể: dịch mô (lympha) chứa trong các gian bào và máu vận chuyển trong các mạch. Hệ tuần hoàn được cấu tạo từ các ống chạy dọc theo cơ thể. Chúng được thông nhau nhờ các ống ngang. Máu vận chuyển được là nhờ sự co bóp của các ống. Ở giun đốt hệ tuần hoàn có cấu tạo phức tạp, gồm hệ thống các mạch máu - mao quản xuyên khắp các mô. Dòng máu di chuyển theo hướng nhất định. Máu từ các ống ở các đốt đổ vào ống lưng. Ống lưng co bóp đẩy máu theo hướng ngược lại, đổ vào hệ thống các mao mạch đi khắp cơ thể.

Ở lưỡng tiêm, ống bụng đóng vai trò của tim.

Tim xuất hiện ở các động vật có xương sống bậc thấp.

Cá có tim hai ngăn gồm tâm nhĩ và tâm thất cùng với một vòng tuần hoàn duy nhất. Từ các cơ quan và mô, máu chảy vào khoang tĩnh mạch rồi vào tâm nhĩ. Khi tâm nhĩ co bóp máu đổ vào tâm thất. Tâm thất co bóp tạo nên một áp lực khoảng 35-70 mmHg tại động mạch chủ. Với áp lực này máu có thể chảy qua các hệ thống mao mạch ở mang và các cơ quan trong cơ thể.

Ở bọn lưỡng cư, tim có 3 ngăn (hai tâm nhĩ và một tâm thất) và có hai vòng tuần hoàn chưa tách biệt hoàn toàn. Máu tĩnh mạch từ các cơ quan và mô chảy theo tĩnh mạch về tâm nhĩ phải, rồi từ đây máu đổ xuống tâm thất. Khi tâm thất co, máu được đẩy vào động mạch phổi để thải CO2 và nhận O2. Máu từ phổi lại chảy về tâm nhĩ trái và từ đây lại đổ vào tâm thất. Khi tâm thất co, máu đã được oxy hoá được đẩy vào động mạch chủ và tiếp đến các động mạch nhỏ ở đầu. Đến các cơ quan và các mô là máu pha lẫn giữa máu động mạch và máu tĩnh mạch.

Ở bò sát đã xuất hiện tim 4 ngăn, có hai vòng tuần hoàn lớn và tuần hoàn nhỏ. Song vách ngăn giữa hai tâm thất chưa hoàn toàn. Do có lỗ thông giữa hai tâm thất, nên máu động mạch

94

và tĩnh mạch còn bị pha lẫn. Riêng cá sấu giữa tâm thất trái và tâm thất phải có vách ngăn hoàn toàn và có hai vòng tuần hoàn lớn, nhỏ riêng biệt (hình 10.1).

a b c d

Hình 10.1 Sự tiến hoá của hệ tuần hoàn a: cá; b: lưỡng cư; c: bò sát; d: chim và thú

Ở chim và thú đều có hai vòng tuần hoàn lớn và nhỏ riêng biệt, tim có 4 ngăn. Máu tĩnh mạch từ mô chảy về tâm nhĩ phải rồi từ đây chảy xuống tâm thất phải. Khi tâm thất phải co bóp máu được đẩy vào động mạch phổi. Qua phổi, máu thải CO2 và nhận O2. Hệ thống các mạch máu phổi tạo thành vòng tuần hoàn nhỏ. Máu mang oxy theo các tĩnh mạch phổi chảy về tâm nhĩ trái, rồi xuống tâm thất trái. Khi tâm thất trái co bóp máu được tống vào động mạch chủ, rồi đến các động mạch, các tiểu động mạch, các mao mạch trong khắp các cơ quan, các mô. Động mạch chủ xuất phát từ tâm thất trái, cùng với các động mạch, tiểu động mạch, các mao mạch, các tiểu tĩnh mạch, các tĩnh mạch và tĩnh mạch chủ quay về tâm nhĩ phải tạo ra vòng tuần hoàn lớn. Sơ đồ hệ tuần hoàn có hai vòng tuần hoàn lớn và nhỏ được trình bày trên hình 10.2.

95

B¹ch m¹ch

L−íi mao m¹ch vßngtuÇn hoµn lín

TÜnh m¹chchñ trªn

T©m thÊt ph¶i

T©m nhÜ ph¶i

L−íi mao m¹ch vßngtuÇn hoµn nhá

§éng m¹ch chñ

T©m nhÜ tr¸i

TÜnh m¹ch chñ d−íi

TÜnh m¹ch cöa

T©m thÊt tr¸i

§éng m¹ch gan

§éng m¹ch ruét

B¹ch m¹ch

L−íi mao m¹chvßng tuÇn hoµn lín

Hình 10.2 Sơ đồ vòng tuần hoàn ở người

10.2 Cấu tạo và chức năng của tim

Trong quá trình tiến hoá của động vật, có ba mức độ cấu tạo tim khác nhau: đơn giản nhất là ống co bóp, phức tạp hơn là tim hình ống và cao nhất là tim có ngăn. Tim có bốn ngăn và toàn bộ hệ tim-mạch có cấu trúc, chức năng hoàn thiện nhất ở chim và thú. Ở đây sẽ trình bày các quy luật sinh lý cơ bản của hệ tuần hoàn ở người.

10.2.1 Cấu tạo của tim

Tim là một khối cơ rỗng, kích thước khác nhau tuỳ thuộc vào từng loại động vật. Tim người nằm trong lồng ngực, được bao bọc bởi bao tim bằng mô liên kết. Gốc tim nằm phía trên, ở khoảng giữa xương ức, mỏm tim thon lại nằm phía dưới, lệch về bên trái khoảng 40o so với trục dọc cơ thể (cách trục dọc cơ thể khoảng 8-10 cm) và nằm giữa khoảng gian sườn thứ năm và thứ sáu. Từ gốc đến mỏm tim dài khoảng 12 cm. Tim người trưởng thành nặng khoảng 300g đối với nam và 250g đối với nữ (ở người Việt Nam những con số này là 270g và 240g) (hình 10.3 và 10.4).

96

Hình 10.3 Vị trí tim trong lồng ngực

Hình 10.4 Cấu tạo chung nhìn phía ngoài của tim

Tim có vách ngăn thành hai nửa riêng biệt: tim trái và tim phải. Tim trái lớn hơn tim phải và chiếm khoảng 2/3 tim. Tim trái chứa máu đỏ tươi, tim phải chứa máu đỏ thẫm. Mỗi nửa tim lại được chia làm hai phần: tâm nhĩ và tâm thất. Giữa tâm nhĩ và tâm thất có van nhĩ – thất, ở nửa tim trái là van hai lá, ở nửa tim phải là van ba lá. Giữa tâm thất và động mạch chủ,

Tim tr¸i víi cung ®éng m¹ch chñ

NhÜ tr¸i

ThÊt ph¶i víi ®éng m¹ch phæi

§éng m¹ch chñ

§éng m¹ch phæi

ThÊt tr¸i

ThÊt ph¶i TÜnh m¹ch chñ d-íi

NhÜ ph¶i

TÜnh m¹ch chñ trªn

97

động mạch phổi có van tổ chim, còn gọi là van bán nguyệt. Chức năng các van là đảm bảo cho máu đi theo một chiều từ tâm nhĩ đến tâm thất và từ tâm thất sang động mạch. Sơ đồ cấu tạo tim được trình bày trên hình 10.5.

9.4.1.1 Cơ tim Cơ tim được cấu tạo từ các sợi. Về cấu trúc – chức năng sợi cơ tim vừa có tính chất cơ

vân, vừa có tính chất cơ trơn. Sợi cơ tim có những vân ngang và nhiều nhân như sợi cơ vân, nhưng nhân không nằm ở gần màng, mà nằm ở giữa sợi cơ.

Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ các sợi cơ tim tiếp xúc với nhau nhờ các đĩa nối, song không có sự liên kết màng giữa hai sợi cơ. ở một số điểm nhất định của đĩa nối, màng của hai tế bào cơ nằm cạnh nhau áp sát nhau được gọi là điểm liên hệ (nexus). Khoảng cách của hai màng của hai sợi cơ tim tại đây bằng 15-20nm, ở hai bên của màng nexus có dung dịch giống nhau, chứa nhiều kali và ít calci. Tại đây, điện trở thấp hơn nhiều so với các vùng khác của màng. Qua các nexus này mà hưng phấn được truyền bằng con đường điện học và có thể bằng con đường hóa học từ sợi cơ này đến sợi cơ khác. Do có sự liên kết giữa các sợi cơ như vậy, nên cơ tim hoạt động như một liên bào (syncytium) cả về cơ học và điện học.

Hình 10.5 Sơ đồ cấu tạo tim người

9.4.1.2 Hệ dẫn truyền hưng phấn của tim Hệ dẫn truyền hưng phấn của tim gồm các tế bào phát nhịp ở nút xoang và nút nhĩ – thất,

các đường dẫn truyền liên nhĩ và liên hạch, bó His với các nhánh của nó là mạng lưới Purkinje (hình 10.6).

Nút xoang (ở người gọi là Keith – Flack, ở ếch gọi là Remark) nằm ở chỗ tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải rộng khoảng 3mm, dài 15mm và dày 1mm. Trong nút có hai loại tế bào

98

chưa biệt hoá: các tế bào phát nhịp (pacemaker) phân bố ở trung tâm và các tế bào chuyển tiếp (transitional cell) phân bố ở ngoại vi. Các sợi của nút xoang liên hệ với các sợi cơ của hai tâm nhĩ và nút nhĩ – thất. Do đó, điện thế hoạt động phát sinh trong nút xoang được dẫn truyền trực tiếp đến tâm nhĩ và nút nhĩ – thất.

§−êng liªn nót

Bã His

Nót xoang

Nót nhÜ thÊt

Nh¸nh tr¸i

Nh¸nh ph¶i

Hình 10.6 Hệ dẫn truyền hưng phấn của tim

Nút nhĩ – thất (ở người gọi là Aschoff – Tawara, ở ếch gọi là Bidder) nằm ở dưới lớp nội mạc của thành tâm nhĩ phải, trên nền vách nhĩ – thất, cạnh lỗ xoang tĩnh mạch vành. Nút nhĩ – thất phía trên liên hệ với các sợi từ nút xoang, phía dưới gom lại thành bó His. Trong nút nhĩ – thất cũng có các tế bào phát nhịp và tế bào chuyển tiếp. Số lượng tế bào phát nhịp ở đây ít hơn ở nút xoang.

Bó His xuất phát từ nút nhĩ – thất, tới vách liên thất thì chia làm hai nhánh phải và trái, chạy dưới nội tâm mạc đến hai tâm thất. Ở đây, mỗi nhánh lại chia thành nhiều nhánh nhỏ chạy giữa các sợi cơ tim, tạo thành mạng lưới Purkinje.

10.2.2 Chức năng của tim

9.4.2.1 Các đặc tính của cơ tim Cơ tim có 4 đặc tính sau: tính hưng phấn, tính trơ có chu kỳ, tính dẫn truyền và tính tự

động.

a) Tính hưng phấn

Biểu hiện hưng phấn của cơ tim là phát sinh điện thế hoạt động khi đáp ứng lại tác dụng của kích thích. Đặc điểm điện thế hoạt động của cơ tim phụ thuộc vào hoạt động của kênh Calci – Natri chậm. Thời gian kênh Calci – Natri mở ra kéo dài khoảng vài chục phần trăm giây, cho một lượng lớn các ion Ca++ và Na+ vào trong màng sợi cơ tim và kéo dài trạng thái khử cực của màng. Do đó, trên đường ghi điện thế hoạt động của cơ tim có một đoạn thẳng (được gọi là cao nguyên = plateau). Đây là điểm khác biệt giữa điện thế hoạt động của cơ tim so với điện thế hoạt động của cơ vân (hình 10.7). Một nguyên nhân nữa tạo cao nguyên trên điện thế hoạt động của cơ tim là sự giảm tính thấm của các ion K+ qua màng cơ tim khi phát sinh điện thế hoạt động. Lúc này tính thấm của các ion K+ qua màng chỉ còn 1/5 so với trước

99

đó. Do các ion K+ không thấm ra ngoài, nên góp phần kéo dài trạng thái khử cực của màng sợi cơ tim. Nhờ thời gian khử cực kéo dài mà tim thực hiện được chức năng bơm máu.

Hình 10.7 Điện thế hoạt động của cơ tim (4) với cao nguyên trên đỉnh sóng và trị số điện thế nghỉ lớn hơn so với điện thế nghỉ (1) của sợi nút. (2) ngưỡng xuất hiện điện thế hoạt động của sợi nút (3) và sợi cơ

Tính hưng phấn của cơ tim diễn ra theo quy luật “tất cả hay không có gì”. Cụ thể là khi kích thích có cường độ dưới ngưỡng cơ tim hoàn toàn không co bóp, khi kích thích có cường độ ngưỡng cơ tim đáp ứng bằng sự co tối đa và kích thích có cường độ trên ngưỡng cũng không làm cho cơ tim co mạnh hơn nữa. Đặc điểm này phụ thuộc vào cấu tạo của cơ tim. Giữa các sợi cơ tim có cầu nối, đây là nơi hưng phấn lan truyền đến tất cả các sợi cơ, làm cho cơ tim cùng co một lúc.

Ở cơ vân các sợi cơ tách biệt nhau, kích thích có cường độ thấp gây hưng phấn một số sợi cơ, làm cho cơ co nhẹ; kích thích có cường độ cao hơn gây hưng phấn nhiều sợi cơ, làm cho cơ co mạnh hơn; kích thích có cường độ mạnh hơn nữa sẽ gây hưng phấn toàn bộ các sợi cơ, làm cho cơ co tối đa. Như vậy, ở cơ vân, phụ thuộc vào cường độ của kích thích mà có thể quan sát được các mức co cơ khác nhau. Đây là điểm khác biệt về tính hưng phấn của các sợi cơ vân và cơ tim.

b) Tính trơ có chu kỳ

Hưng phấn của cơ tim biểu hiện qua các giai đoạn khác nhau: giai đoạn trơ tuyệt đối, giai đoạn trơ tương đối, giai đoạn hưng vượng và giai đoạn phục hồi hoàn toàn.

− Giai đoạn trơ tuyệt đối tương ứng với quá trình khử cực của màng cơ tim. Lúc này một kích thích mới không có khả năng gây hưng phấn, nghĩa là không thể làm cho cơ co nữa. Thời gian trơ tuyệt đối của cơ tim ở tâm thất khoảng 0,25 đến 0,3s. Trong trường hợp nhịp co bóp của tim là 70 lần/phút, thời gian trơ tuyệt đối là 0,27s. Thời gian trơ tuyệt đối ở tâm nhĩ từ 0,1 – 0,15s.

− Giai đoạn trơ tương đối diễn ra sau giai đoạn trơ tuyệt đối, ứng với lúc màng tái cực. Trong giai đoạn này cơ tim có thể đáp ứng lại với kích thích mới có cường độ cao hơn cường độ ngưỡng bình thường bằng một nhịp co. Thời gian trơ tương đối kéo dài khoảng 0,03s.

− Giai đoạn hưng vượng diễn ra tiếp sau giai đoạn trơ tương đối. Giai đoạn này rất ngắn, không phải bao giờ cũng có. Giai đoạn hưng

100

vượng ứng với quá trình giảm phân cực của màng (màng chưa trở về trạng thái phân cực như cũ). Lúc này một kích thích yếu có cường độ dưới ngưỡng cũng có thể gây co cơ.

− Giai đoạn phục hồi hoàn toàn khả năng hưng phấn ứng với trạng thái phân cực của màng như trước lúc bị kích thích. Lúc này kích thích ngưỡng có tác dụng làm cơ tim co bóp như bình thường.

Chính sự diễn biến của quá trình hưng phấn qua các giai đoạn nói trên mà cơ tim có tính trơ có chu kỳ. Tính trơ có chu kỳ của cơ tim có thể quan sát trong thí nghiệm ghi đồ thị hoạt động của tim ếch.

Dùng dòng điện cảm ứng kích thích lên tim ếch ta thấy:

− Nếu kích thích cơ tim vào giai đoạn cơ đang co (tâm thu), thì dù kích thích có cường độ mạnh trên ngưỡng, cơ tim cũng không co thêm nữa, đó là giai đoạn trơ tuyệt đối của tim.

− Nếu kích thích vào cuối thời kỳ tâm thu hay lúc cơ tim đang giãn, tim sẽ đáp ứng bằng một co bóp phụ ngoài những co bóp đều đặn của tim. Co bóp phụ này được gọi là ngoại tâm thu. Sau ngoại tâm thu là giai đoạn nghỉ bù. Có giai đoạn nghỉ bù là do xung động từ nút xoang truyền đến lúc này trùng vào giai đoạn trơ của tim, nên không gây được co bóp nữa. Vì không co, nên tim tiếp tục giãn, làm cho giai đoạn tâm trương dài hơn bình thường (hình 10.8).

Hình 10.8 Đồ thị hoạt động của tim ếch. Kích thích đúng vào thời điểm tâm thu (1) tim không co thêm nữa, kích thích vào giai đoạn cơ tim giãn (2) gây được ngoại tâm thu (3) và sau đó là giai đoạn nghỉ bù (4)

Nhờ có tính trơ chu kỳ (các giai đoạn trơ lặp đi lặp lại) và thời gian trơ khá dài, nên những kích thích có tần số cao không thể làm cho cơ tim co cứng. Tính trơ có chu kỳ của cơ tim làm nó không co cứng phù hợp với chức năng bơm máu của tim.

c) Tính dẫn truyền

Cơ tim và hệ thống dẫn truyền hưng phấn trong tim (các nút, bó His và mạng lưới Purkinje) có khả năng dẫn truyền các điện thế hoạt động. Sự dẫn truyền hưng phấn ở từng phần khác nhau của tim có những đặc điểm riêng.

Hưng phấn dưới dạng xung động bắt nguồn từ nút xoang truyền tới tâm nhĩ theo kiểu nan hoa, kéo dài 10-20ms với tốc độ 1m/s. Hưng phấn truyền đến tâm nhĩ trái chậm hơn so với tâm nhĩ phải khoảng 20-30ms.

Hưng phấn từ tâm nhĩ truyền tới nút nhĩ – thất kéo dài khoảng 12-13ms, với tốc độ 0,1-0,2m/s. Hưng phấn được giữ lại ở nút nhĩ – thất khoảng 90-100ms, sau đó truyền theo bó His đến các sợi Purkinje.

101

Tốc độ dẫn truyền hưng phấn ở thân bó His là 2m/s, ở nhánh bó His là 3 đến 4m/s, ở các sợi Purkinje là 5m/s. Như vậy, tốc độ dẫn truyền hưng phấn theo bó His ngày càng tăng dần, đảm bảo cho hưng phẩn được lan truyền nhanh tới toàn bộ lớp nội tâm mạc. Khi tới các sợi cơ tim thì tốc độ dẫn truyền hưng phấn chậm lại, chỉ còn 0,3-0,4m/s.

Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn tương đối chậm và thay đổi ở các phần khác nhau của tim có ý nghĩa đối với hoạt động liên tục và nhịp nhàng theo một trình tự nhất định, nhằm bảo đảm chức năng bơm máu của tim.

d) Tính tự động

Tính tự động của tim thể hiện ở khả năng tự động phát các điện thể hoạt động một cách nhịp nhàng của hệ thống nút. Xung động gây cho tim co bóp phát sinh ở nút xoang rồi truyền đi khắp tim. Nút nhĩ – thất, tâm nhĩ, tâm thất, bó His cũng có khả năng tự động phát xung nhịp nhàng khi chúng không tiếp nhận được các xung từ nút xoang truyền đến.

Khả năng hoạt động tự động của tim có thể quan sát trong thí nghiệm thắt các nút ở tim ếch (thí nghiệm Stannius).

− Dùng một sợi chỉ thắt một nút giữa xoang tĩnh mạch và phần tim còn lại ta thấy xoang nhĩ vẫn tiếp tục co bóp theo nhịp cũ, còn phần tim nằm dưới nó ngừng co bóp. Sau một thời gian phần tim này co bóp trở lại, song với nhịp chậm hơn so với nhịp co bóp của xoang nhĩ.

− Giữ nguyên nút thắt thứ nhất, tiến hành thắt nút thứ hai giữa tâm nhĩ và tâm thất. ở đây sẽ xảy ra ba trường hợp khác nhau:

+ Nếu nút thắt đúng vào giữa nút nhĩ – thất thì ở phần nhĩ và phần thất đều co bóp.

+ Nếu nút thắt lệch xuống phía tâm thất, nằm dưới nút nhĩ – thất thì chỉ có phần nhĩ co bóp, còn phần thất ngừng.

+ Nếu nút thắt lệch lên phía tâm nhĩ, nằm trên nút nhĩ – thất thì chỉ có phần thất co bóp, còn phần nhĩ ngừng.

− Tháo hai nút thắt thứ nhất và thứ hai nói trên, tiến hành thắt nút thứ ba ở mỏm tim, ta sẽ thấy toàn bộ phần nằm phía trên nút thắt co bóp, còn phần mỏm tâm thất ngừng.

Những biểu hiện trên chúng tỏ nút xoang và nút nhĩ – thất đều có khả năng tự động phát xung một cách nhịp nhàng, trong đó nút xoang đóng vai trò chủ đạo.

Tần số phát xung tự động của các phần khác nhau của tim như sau:

Nút xoang: 70-80 nhịp/phút,

Nút nhĩ – thất: 40-60 nhịp/phút,

Bó His: 30-40 nhịp/phút,

Các sợi Purkinje: 15-40 nhịp/phút,

Cơ tâm nhĩ: 40 nhịp/phút,

Cơ tâm thất: 20-40 nhịp/phút.

Tính tự động phát xung nhịp nhàng là đặc tính của các tế bào phát nhịp. Có nhiều cách giải thích, song gần đây, người ta cho rằng cơ chế tự động phát xung nhịp nhàng của các tế

102

bào phát nhịp trong nút xoang là do lúc màng ở trạng thái nghỉ có sự khử cực chậm tự động, có sự vận chuyển các ion Na+ và Ca++ từ ngoài vào trong tế bào và sự giảm tốc độ đi ra ngoài tế bào của các ion K+. Kết quả dẫn đến là làm giảm trạng thái phân cực của màng, điện thế màng không duy trì cố định ở mức –60mV, mà giảm xuống còn –40mV. Đây là mức ngưỡng dẫn đến sự xuất hiện điện thế hoạt động. Lúc này các ion Ca++ xuyên mạnh vào trong tế bào, làm cho mặt ngoài tích điện âm so với mặt trong (màng khử cực). Biên độ chung của điện thế hoạt động đạt đến 100mV hoặc hơn. Điện thế hoạt động gây khử cực các tế bào lân cận và quá trình hưng phấn được lan truyền khắp tim. Sau đó các bơm Na+ - Ca++ và Na+ - K+ hoạt động đẩy Ca++, Na+, K+ ra ngoài. Mặt ngoài màng lại mang điện tích dương như cũ và quá trình nói trên lại lặp lại.

9.4.2.2 Chu ký hoạt động của tim Chu kỳ hoạt động của tim, gọi tắt là chu chuyển tim là toàn bộ hoạt động của tim kể từ

lúc tim co lần trước đến lúc bắt đâù lần co sau. Trong trường hợp sinh lý bình thường, tần số co bóp của tim người khoảng 75 nhịp/phút, thời gian của mỗi chu chuyển tim là 0,8s. Ở trẻ sơ sinh, tần số co bóp của tim khoảng 120-140 nhịp/phút. Theo quá trình phát triển cá thể nhịp tim ở trẻ giảm dần. Ở nữ giới, nhịp tim nhanh hơn so với nam giới, trung bình nhanh hơn khoảng 5-10 nhịp/phút. Ở đa số động vật, nhìn chung, số lần co bóp của tim tỷ lệ nghịch với khối lượng cơ thể (bảng 10.1).

Bảng 10.1 Nhịp tim (nhịp/phút) ở một số động vật

Động vật Nhịp tim Động vật Nhịp tim

Voi 25 – 40 Chó 70 – 80

Ngựa 30 – 45 Mèo 110 – 130

Trâu 40 – 50 Thỏ 220 – 270

Bò 50 – 70 Chuột 720 – 780

Cừu, dê 70 – 80 Dơi 600 – 900

Lợn 60 – 90 Gà, vịt 240 – 400

Ở người, nhịp tim thay đổi theo tư thế: từ tư thế nằm chuyển sang tư thế đứng, tần số co bóp của tim tăng lên, theo thời gian trong ngày: nhịp tim cao nhất vào khoảng 8 đến 11 giờ sáng, thấp nhất vào khoảng 2 giờ đêm. Số lần co bóp của tim trong thời gian ngủ ban đêm giảm khoảng 20% so với bình thường.

Tần số co bóp của tim người khoẻ mạnh tăng lên theo kiểu phản xạ khi nhiệt độ môi trường xung quanh cao, sau khi ăn, khi bị cảm xúc mạnh (vui mừng, tức giận...), đặc biệt là khi lao động chân tay nặng nhọc.

Một chu chuyển tim bao gồm hai giai đoạn cơ bản là tim co (tâm thu) và tim giãn (tâm trương).

a) Giai đoạn co (hay còn gọi là pha tâm thu)

Pha tâm thu kéo dài 0,4s, bao gồm tâm nhĩ thu (0,1s) và tâm thất thu (0,3s).

Hai tâm nhĩ co bóp gần như đồng thời, tâm nhĩ phải co trước tâm nhĩ trái chỉ khoảng 0,01-0,03s. Lúc này van nhĩ – thất vẫn đang mở, tâm nhĩ co đẩy nốt lượng máu còn lại (chừng 1/4) từ nhĩ xuống thất.

103

Tiếp theo là tâm thất thu. Khởi đầu là giai đoạn cơ tâm thất co bóp không đồng thời (một phần cơ co, trong khi phần khác còn giãn) kéo dài khoảng 0,05s. Vào cuối giai đoạn này, áp lực trong tâm thất cao hơn áp lực trong tâm nhĩ, khiến cho van nhĩ – thất đóng lại, không cho máu chuyển ngược từ tâm thất lên tâm nhĩ. Sau giai đoạn này là giai đoạn cơ co đẳng kế, kéo dài khoảng 0,03s. Giai đoạn cơ co không đồng thời và giai đoạn cơ co đẳng kế hợp thành giai đoạn đẳng áp. Vào cuối giai đoạn cơ co đẳng kế, áp lực trong tâm thất trái đạt 65-75mmHg, trong tâm thất phải đạt 5-12mmHg. Kết quả là các van tổ chim ở gốc động mạch chủ và động mạch phổi mở ra, máu từ tâm thất được tống ra động mạch. Đây là giai đoạn tống máu, trong đó có giai đoạn tống máu nhanh (0,10-0,12s) và giai đoạn tống máu chậm (0,10-0,15s).

b) Giai đoạn giãn (pha tâm trương)

Pha tâm trương kéo dài 0,4s, bắt đầu từ lúc đóng van động mạch và kết thúc khi nhĩ sắp bắt đầu co. Pha tâm trương gồm ba giai đoạn: tiền tâm trương, cơ tim giãn đẳng kế và đầy máu.

Giai đoạn tiền tâm trương mang tính chất quá độ giữa tâm thu và tâm trương, kéo dài khoảng 0,04s. Lúc này cơ tâm thất đã ngừng co, nhưng van tổ chim vẫn còn mở.

Tiếp theo là giai đoạn cơ tim giãn đẳng kế, kéo dài khoảng 0,08s. Trong giai đoạn này cơ tâm thất giãn ra, nhưng không thay đổi chiều dài. Áp lực trong tâm thất thấp hơn áp lực máu trong động mạch, các van tổ chim ở gốc các động mạch đóng lại.

Sau giai đoạn này là giai đoạn đầy máu, kéo dài 0,25s. Tâm thất tiếp tục giãn theo kiểu đẳng trương, áp lực trong tâm thất tiếp tục giảm, xuống thấp hơn so với áp lực trong tâm nhĩ. Máu từ các tĩnh mạch đổ vào tâm nhĩ từ lúc chúng ngừng co được đẩy xuống tâm thất qua các van nhĩ – thất bắt đầu hé mở. Giai đoạn đầy máu được chia thành hai giai đoạn nhỏ: lúc đầu là giai đoạn đầy máu nhanh (0,09s), tiếp theo là giai đoạn đầy máu chậm (0,16s).

Đến đây, tâm nhĩ bắt đầu co, một chu chuyển tim mới được tiếp tục. Các giai đoạn chủ yếu của chu chuyển tim được trình bày trên hình 10.9.

Ở người, với chu chuyển tim kéo dài trung bình 0,8s thì tâm nhĩ thu khoảng 0,1s, tâm nhĩ trương khoảng 0,7s, tâm thất thu khoảng 0,3s và tâm thất trương khoảng 0,5s (hình 10.9 và hình 10.10).

9.4.2.3 Những biểu hiện bên ngoài của chu chuyển tim

Những biểu hiện bên ngoài của chu chuyển tim gồm có mỏm tim đập, tiếng tim, điện tim và một số hiện tượng khác.

a) Mỏm tim đập

Khi tâm thất thu quả tim thay đổi vị trí của nó trong lồng ngực. Có hiện tượng này là do lúc co lại, tim hơi xoay một chút, đẩy mỏm tim ra trước và đập vào thành ngực. Sờ tay lên ngực ở khoảng liên sườn V bên trái, phía trong núm vú, ta cảm nhận được chỗ nhô lên do mỏm tim đập trong mỗi chu kỳ hoạt động của tim.

Hiện tượng cơ học này có thể ghi được dưới dạng đồ thị cơ học tim hay tâm động cơ đồ (mechanocardiogram). Đồ thị này rất giống đồ thị áp suất trong tim, vì độ rắn của cơ tâm thất tỷ lệ thuận với áp suất máu trong thất. Do đó, trong một số trường hợp người ta ghi đồ thị cơ học mỏm tim để thăm dò chức năng tim thay cho thông tim.

104

Hình 10.9 Chu kỳ hoạt động của tim với các biểu hiện của nó. Đồ thị biểu diễn áp suất động mạch chủ (1 asđmc), biểu diễn áp suất tâm nhĩ trái (2 as nhĩ), biểu diễn áp suất tâm thất trái (3 as thất), biểu diễn thể tích thất (4), điện tâm đồ (5 ECG), tâm thanh đồ (6 PCG). T1, T2, T3 – cỏc tiếng tim thứ nhất, thứ hai, thứ ba

Hình 10.10 Chu kỳ hoạt động của tim

b) Tiếng tim

Tiếng tim là âm thanh phát ra trong quá trình hoạt động của tim. Dùng ống nghe áp lên thành ngực vùng trước tim (ở những điểm giải phẫu nhất định) ta có thể nghe hai âm thanh phát ra trong một chu chuyển tim. Người ta gọi là tiếng tim thứ nhất và tiếng tim thứ hai. Giữa hai tiếng tim có hai khoảng im lặng ngắn và im lặng dài (hình 10.9).

− Tiếng tim thứ nhất (T1) còn gọi là tiếng tâm thu vì nó xuất hiện ở đầu giai đoạn tâm thất thu. Tiếng tim thứ nhất có đặc điểm là mạnh, trầm và dài (khoảng 0,08-0,12s), nghe rõ ở vùng mỏm tim. Nguyên

105

nhân gây ra tiếng tim thứ nhất gồm: do đóng van nhĩ – thất, do co cơ tâm thất và do máu tống vào động mạch.

− Tiếng tim thứ hai (T2) còn gọi là tiếng tâm trương, vì nó xuất hiện ở đầu giai đoạn tâm trương. Đặc điểm của tiếng tim thứ hai là nhẹ, thanh và ngắn (khoảng 0,05-0,08s), nghe rõ ở vùng khe liên sườn II, sát xương ức. Nguyên nhân gây tiếng tim thứ hai là do đóng các van tổ chim ở gốc động mạch chủ và động mạch phổi.

Khoảng im lặng ngắn là khoảng thời gian từ lúc chấm dứt tiếng T1 và xuất hiện tiếng T2, dài khoảng 0,2-0,25s.

Khoảng im lặng dài là khoảng thời gian nằm giữa tiếng tim thứ hai của chu chuyển tim trước và tiếng tim thứ nhất của chu chuyển tim tiếp sau, dài khoảng 0,5s.

Nghe tiếng tim là công việc thường xuyên của người thầy thuốc, nó có ý nghĩa lớn trong chẩn đoán lâm sàng.

c) Điện tim

Cũng như các loại tế bào khác, tế bào cơ tim lúc nghỉ có điện thế màng, lúc hoạt động có điện thế hoạt động. Tổng điện thế hoạt động của các tế bào cơ tim tạo ra điện tim. Đường ghi điện tim được gọi là điện tâm đồ (electrocardiogram).

Do sự hưng phấn ở các phần khác nhau của cơ tim không xuất hiện cùng một lúc, ngoài ra do sự lan truyền hưng phấn ở tim trái và tim phải, nhất là thất trái và thất phải diễn ra theo các vector ngược chiều nhau, nên điện thế ghi được ở các điểm khác nhau của tim lệch pha nhau và có vector khác nhau.

Tuy vậy, các lực điện động từng phần của tim cũng có một vector chung. Đó là vector tổng hơp, hướng từ trên xuống dưới, từ trái sang phải và từ phía sau ra phía trước. Vector tổng hợp này được Waller gọi là trục điện của tim. Điện thế phát sinh ở tim theo trục điện tim được lan truyền khắp cơ thể và theo những đường sức nhất định. Do đó, đặt hai điện cực tại hai điểm khác nhau trên các đường sức, ta có thể ghi được hiệu số điện thế giữa hai điểm đó (hình 10.11).

Các cách mắc điện cực để ghi điện tim được gọi là các đạo trình. Trong thực tế, người ta thường dùng các đạo trình phổ biến sau đây:

− Các đạo trình cơ bản gồm:

+ Đạo trình I (DI): hai điện cực đặt ở tay trái và tay phải,

+ Đạo trình II (DII): hai điện cực đặt ở tay phải và chân trái,

+ Đạo trình III (DIII): hai điện cực đặt ở tay trái và chân trái.

- Các đạo trình đơn cực trước ngực gồm:

V2: điện cực đặt ở khe liên sườn IV trên bờ trái xương ức,

V3: điện cực đặt ở giữa V2 và V4,

V1: điện cực đặt ở khe liên sườn IV trên bờ phải xương ức,

V4: điện cực đặt ở giao điểm của khe liên sườn V với đường giữa xương đòn trái,

V5: điện cực đặt ở giao điểm của khe liên sườn V với đường nách trước bên trái,

106

V6: điện cực đặt giữa giao điểm của khe liên sườn V với đường nách giữa bên trái.

− Các đạo trình ngực (còn gọi là đạo trình trước tim) gồm:

CL: các điện cực đặt ở ngực và tay trái, CR: các điện cực đặt ở ngực và tay phải, CF: các điện cực đặt ở ngực và chân trái. - Các đạo trình đơn cực chi được tăng cường gồm: aVL: ghi điện thế từ tay trái, aVR: ghi điện thế từ tay phải, aVF: ghi điện thế từ chân trái. Điện tâm đồ ghi theo các đạo trình cơ bản gồm có các sóng, phức hợp sóng và khoảng cách giữa các sóng (hình 10.11).

− Sóng P phản ánh quá trình hưng phấn của tâm nhĩ.

− Phức hợp các sóng QRS phản ánh quá trình hưng phấn ở tâm thất. Trong đó sóng Q biểu hiện hưng phấn ở vách liên thất và lớp dưới nội mạc của cơ tim, sóng R thể hiện hưng phấn bao trùm các thành của tâm thất, còn sóng S thì biểu hiện hưng phấn đã truyền qua tâm cơ tới ngoại tâm mạc.

− Sóng T là sóng tái cực của tâm thất.

− Khoảng PQ biểu hiện thời gian dẫn truyền hưng phấn từ tâm nhĩ đến tâm thất.

− Khoảng ST là đường đẳng điện thể hiện quá trình khử cực đang bao trùm toàn bộ hai tâm thất. Lúc này điện thế ở hai tâm thất có trị số tuyệt đối bằng nhau, nhưng có vector ngược chiều nhau.

− Khoảng QRST là thời gian tâm thu điện học của tâm thất.

− Khoảng TP tương ứng với thời gian tâm trương điện học, lúc tâm thất giãn.

107

Hình 10.11 Sơ đồ mắc điện cực theo các đạo trình cơ bản và điện tâm đồ DI, DII, DIII

Biên độ các sóng và thời gian giữa các sóng được trình bày trên bảng 10.2. Bảng 10.2 Biên độ các sóng và trị số các thời khoảng

Biên độ các sóng (mV) Trị số thời gian (s) P Q R S T PQ QRS RR QT 0,1 – 0,3 -0,1 1,4 -0,1 0,3 0,12 0,08 0,66 0,35

9.4.2.4 Lưu lượng và công của tim

a) Lưu lượng của tim

Mỗi lần tâm thu, tâm thất trái tống ra động mạch chủ một lượng máu khoảng 60-80ml, trung bình là 70ml. Lượng máu này được gọi là thể tích tâm thu. Với nhịp tim khoảng 70 nhịp/phút, thì khối lượng máu được tống vào vòng tuần hoàn lớn trong mỗi phút là 4-5 lít. Khối lượng máu này được gọi là lưu lượng tim hay thể tích phút.

Lưu lượng tim được tính theo công thức sau:

Q = Qs x fc

Trong đó: Q – lưu lượng tim,

Qs – thể tích tâm thu,

fc – tần số của tim.

b) Công của tim

Công của tim là trị số tổng hợp của:

− Thế năng dùng để thắng áp lực máu sẵn có trong động mạch và

− Động năng của dòng máu chảy trong mạch máu.

108

Công của tim được tính theo công thức:

W = P. m. g

mV2

2

Trong đó: W là công của tim,

P – áp lực máu sẵn có trong động mạch, được tính bằng chiều cao (cm) của cột máu được tống ra khi tâm thu,

m – thể tích tâm thu, tính bằng gam,

V – tốc độ vận chuyển dòng máu, tính bằng cm/s,

g – gia tốc.

10.3 Cấu tạo và chức năng hệ mạch

10.3.1 Cấu tạo

9.4.1.1 Động mạch Động mạch là hệ thống các mạch dẫn máu từ tâm thất phải lên phổi và từ tâm thất trái

đến các cơ quan, các mô trong cơ thể.

Thành động mạch được cấu tạo từ ba lớp:

− Lớp nội mô ở trong cùng gồm các tế bào dẹt gắn trên màng liên kết mỏng.

− Lớp cơ trơn ở giữa gồm có lớp cơ vòng ở trong, lớp cơ dọc ở ngoài và các sợi cơ đàn hồi.

− Lớp mô liên kết ở ngoài.

9.4.1.2 Tĩnh mạch Tĩnh mạch là hệ thống mạch dẫn máu từ phổi, các cơ quan, các mô của cơ thể về tim.

Thành tĩnh mạch cũng có cấu tạo tương tự động mạch, nhưng mỏng hơn. Phần cơ trơn và các yếu tố đàn hồi ở tĩnh mạch có các van bán nguyệt hay van tổ chim. Đó là những nếp do lớp màng trong cùng và một phần lớp màng giữa sinh ra. Đầu tự do của van hướng về phía tim, có tác dụng ngăn cản dòng máu chảy ngược lại.

9.4.1.3 Mao mạch Mao mạch được cấu tạo từ các mạch máu nhỏ, có đường kính khoảng 7,5 micromet, dài

khoảng 0,3mm, chúng nối với nhau thành một mạng lưới giữa động mạch và tĩnh mạch. Thành mao mạch được cấu tạo từ hai loại tế bào: tế bào nội mạc và tế bào quanh mạch (pericyte). Thành mao mạch rất mỏng, nên quá trình khuếch tán vật chất qua thành mao mạch diễn ra dễ dàng.

10.3.2 Quy luật vận chuyển máu trong mạch

Máu vận chuyển trong các mạch tuân theo quy luật huyết động học. Theo quy luật này, lưu lượng chất lỏng Q chảy theo ống qua một đơn vị thời gian tỷ lệ thuận với hiệu số giữa áp

109

lực ở đoạn đầu ống (P1) và áp lực ở đoạn cuối ống (P2) và tỷ lệ nghịch với sức cản (R) của dòng chảy:

1 2P PQ

R

−=

Áp dụng vào hệ tim mạch ở người, ta có áp lực ở nơi tĩnh mạch chủ đổ vào tim gần bằng không, nên công thức được chuyển thành:

Q = P/R

Trong đó: Q là lưu lượng máu do tim tống ra,

P là trị số huyết áp trung bình trong động mạch chủ,

R là trị số sức cản thành mạch.

Từ đó P = Q. R

Như vậy, áp lực P tại cửa động mạch chủ tỷ lệ thuận với thể tích máu do tim tống ra và trị số sức cản ngoại vi. Áp lực P trong động mạch chủ và lưu lượng Q của tim có thể xác định trực tiếp, từ đó tính được sức cản ngoại vi - một chỉ số quan trọng nhất, cho biết trạng thái của hệ thống mạch máu.

Sức cản ngoại vi của hệ thống mạch máu là tổng số sức cản riêng biệt của từng mạch máu. Sức cản R của bất kỳ một mạch máu nào cũng xác định được theo định luật Poiseulle:

R = 8lh/πr4

Trong đó: l là chiều dài của ống dẫn,

h là độ quánh của chất lỏng chảy trong ống,

r là bán kính của ống dẫn.

Mô hình hệ thống mạch máu có thể là hệ thống gồm nhiều mạch nối với nhau theo cách nối song song hoặc nối tiếp. Trong trường hợp nối tiếp sức cản chung bằng tổng số sức cản của mỗi mạch: R = R1 + R2 + R3 +........+ Rn, còn trong trường hợp nối song song, sức cản chung được tính theo công thức: R = 1/R1 + 1/R2 + 1/R3 +..... + 1/Rn. Tuy nhiên, không thể xác định chính xác sức cản của các mạch máu theo mô hình trên, bởi vì kích thước các mạch luôn thay đổi do sự co bóp của các cơ trên thành mạch. Độ quánh của máu cũng không phải là trị số cố định. Khi chảy qua các động mạch nhỏ, trị số độ quánh của máu giảm xuống. Điều này là do các yếu tố hữu hình trong máu ít xáo trộn lẫn nhau, số lượng các lớp máu được vận chuyển trong các mạch có đường kính hẹp tương đối không nhiều nên độ quánh (còn gọi là là sức ma sát trong) của máu cũng giảm.

Theo định luật Pascal, thì tốc độ dòng máu chảy trong mạch phụ thuộc vào tiết diện của mạch máu. Nhìn vào cấu tạo chung của hệ mạch trong cơ thể, từ động mạch máu chảy theo chiều phân tán dần đến các động mạch nhỏ hơn và cuối cùng đến hệ mao mạch, từ hệ mao mạch, máu lại chảy theo chiều tập trung về các tĩnh mạch nhỏ, rồi đến tĩnh mạch lớn và về tĩnh mạch chủ. Nếu tính tổng tiết diện của các mao mạch được phân chia ra từ một động mạch rồi cuối cùng tập trung thành một tĩnh mạch thì tiết diện của tổng các mao mạch là lớn nhất, rồi đến tĩnh mạch và nhỏ nhất là động mạch. Vì vậy tốc độ dòng máu chảy nhanh nhất là động mạch rồi đến tĩnh mạch và chậm nhất là ở mao mạch. Ở động mạch chủ tốc độ là 50cm/s, ở tĩnh mạch là 20 – 25cm/s, còn ở mao mạch là 0,5cm/s.

110

9.4.2.1 Vận chuyển máu trong động mạch a) Đặc tính của động mạch

Động mạch có hai đặc tính quan trọng là tính đàn hồi và tính co bóp. Động mạch đàn hồi, giãn to ra dưới tác dụng của huyết áp cao lúc tâm thu và co nhỏ lại như cũ khi huyết áp giảm thấp lúc tâm trương. Nhờ tính đàn hồi mà dòng máu chảy liên tục trong mạch, mặc dù tim co bóp, tống máu vào động mạch từng đợt và cũng nhờ tính đàn hồi mà lượng máu lưu chuyển trong mạch được tăng lên, hiệu suất bơm máu của tim cũng cao hơn.

Động mạch co bóp được là nhờ có những sợi cơ trơn trên thành mạch. Đặc tính này giúp cho động mạch có khả năng thay đổi tiết diện để điều hoà lượng máu đến các bộ phận khác nhau của cơ thể.

b) Huyết áp động mạch

Huyết áp động mạch, thường được gọi tắt là huyết áp, được tạo ra bởi công của tim, lượng máu và sức cản trong hệ mạch. Huyết áp là một trong các chỉ số sinh lý quan trọng của cơ thể. Phương tiện hay dụng cụ để xác định huyết áp được gọi là huyết áp kế. Người ta thường dùng huyết áp kế Ludwig để nghiên cứu huyết áp trên các động vật thí nghiệm.

Trên đồ thị ghi huyết áp ở các động vật thí nghiệm (chó, thỏ, mèo) thấy có các loại sóng sau:

− Sóng cấp I, còn gọi là sóng anpha là những sóng nhỏ do tim co bóp tạo ra. Nhánh lên của sóng thể hiện huyết áp tối đa, tương ứng với tâm thu; nhánh xuống của sóng thể hiện huyết áp tối thiểu, tương ứng với tâm trương.

− Sóng cấp II, còn gọi là sóng beta hay sóng hô hấp là những sóng đồng nhịp với nhịp hô hấp. Trên mỗi sóng beta có 5-6 sóng anpha. Nhánh lên của sóng beta tương ứng với khi hít vào. Lúc này do sức hút của lồng ngực, máu dồn về tim nhiều hơn, do đó, máu cũng được tống ra mạch nhiều hơn, nên huyết áp có tăng lên. Nhánh xuống của sóng beta tương ứng với thời gian thở ra, lúc này huyết áp hơi giảm.

− Sóng cấp III, còn gọi là sóng gamma. Sóng gamma trên đồ thị là đường nối các đỉnh của sóng beta. Sóng gamma được tạo nên do sự thay đổi trương lực của thành mạch dưới ảnh hưởng của các xung động thần kinh từ trung khu vận mạch truyền đến.

Huyết áp ở người thường được xác định ở động mạch cánh tay bằng các loại huyết áp kế khác nhau: huyết áp kế thuỷ ngân, huyết áp kế đồng hồ, huyết áp kế điện tử...

Nguyên lý của phương pháp đo huyết áp ở người là dùng một bao cao su giữ được không khí quấn quanh cánh tay. Sau đó bơm không khí vào bao cho áp suất trong bao cao hơn so với huyết áp động mạch. Xong, xả hơi từ từ để cho áp suất trong bao giảm dần xuống. Khi áp suất trong bao giảm bằng áp suất trong động mạch lúc tâm thu, ta quan sát được mức dao động của cột thuỷ ngân hoặc dao động của kim trên đồng hồ đo huyết áp. Lúc này cũng nghe được tiếng đập qua ống nghe được đặt ở dưới bao cao su. Trị số cột thuỷ ngân (tính bằng mmHg) hoặc chỉ số trên đồng hồ lúc này là trị số của huyết áp tối đa. Tiếp tục hạ áp suất trong bao hơi xuống, ta nghe được tiếng đập rõ dần rồi sau đó lại giảm đến tiếng đập cuối cùng (hoặc tiếng đập có sự thay đổi âm sắc rõ rệt trong trường hợp tiếng đập có thể nghe suốt đến tận khi áp

111

suất ở trong bao xuống bằng không). Tiếng đập này tương ứng với huyết áp tâm trương gọi là huyết áp tối thiểu (hình 10.12).

Huyết áp tối đa ở người Việt Nam trưởng thành là 110-115mmHg, huyết áp tối thiểu là 60-70mmHg.

Phân tích huyết áp động mạch ở người, ta thấy có bốn loại, đó là huyết áp tối đa, huyết áp tối thiểu, huyết áp hiệu số và huyết áp trung bình (hình 10.13).

Hình 10.12 Đo huyết áp gián tiếp

Hình 10.13 Sự thay đổi huyết áp trong các phần khác nhau của hệ thống các mạch máu. A-Trong các dộng mạnh, B-Trong các tiểu động mạch,C-Trong các mao mạch, D-Trong các tĩnh mạch. Đường chấm chấm chạy giữa biểu thị huyết áp trung bình

− Huyết áp tối đa, còn gọi là huyết áp tâm thu, đó là áp lực máu cao nhất đo được ở động mạch trong thời gian tâm thu. Huyết áp tối đa phụ thuộc vào hoạt động của tim, trước hết là sức co bóp của tim và lượng máu do tim tống ra trong một đơn vị thời gian.

112

− Huyết áp tối thiểu còn gọi là huyết áp tâm trương, đó là áp lực máu thấp nhất đo được ở động mạch trong thời gian tâm trương. Huyết áp tối thiểu phụ thuộc vào trương lực của mạch máu, nó biểu hiện cho sức cản ngoại vi mà cơ tim cần phải vượt qua để tống được máu ra động mạch.

− Huyết áp hiệu số là mức chênh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu. Huyết áp hiệu số biểu hiện hiệu lực tâm thu. Bình thường huyết áp hiệu số dao động khoảng 50mmHg.

− Huyết áp trung bình là trị số áp suất, mà nếu giữ nguyên giá trị không đổi như vậy trong suốt một chu chuyển tim, thì có hiệu lực bơm máu bằng đúng một chu chuyển tim với áp suất biến động lên cao lúc tâm thu, xuống thấp lúc tâm trương. Huyết áp trung bình không nằm giữa trị số huyết áp tâm thu và huyết áp tâm trương, mà gần với trị số tâm trương hơn.

Ở người, tại động mạch chủ huyết áp khoảng 120-140mmHg, tại các động mạch lớn từ 110-125mmHg, tại các động mạch nhỏ từ 70-90mmHg, tại tiểu động mạch từ 40-60mmHg, tại mao mạch từ 20-40mmHg.

Trị số huyết áp (tối đa/tối thiểu) ở người và một số động vật khác nhau được trình bày trên bảng 10.3.

Bảng 10.3 Huyết áp tối đa và tối thiểu ở người và một số động vật

Đối tượng Huyết áp động mạch

(mmHg)

Người (động mạch cánh tay)

Khỉ (Macaca rhésus) Ngựa (động mạch cảnh) Bò (động mạch đùi) Lạc đà (động mạch đuôi) Dê, cừu (động mạch bẹn) Chó (động mạch cảnh) Thỏ (động mạch cảnh) Chuột (động mạch cảnh) Gà (động mạch cảnh) Ếch (động mạch chủ)

120/80 160/130 170/100

100-140/35-50 130-155/50-75 110-120/50-65

110/70 100/70 130/90 150/40

22/11

Huyết áp động mạch tăng theo tuổi. Người ở tuổi 50-60 huyết áp tối đa khoảng 125-135mmHg, huyết áp tối thiểu khoảng 80-85mmHg. Huyết áp ở nam giới cao hơn so với ở nữ giới. Huyết áp tối đa ở người có giá trị cao nhất vào lúc 16-18 giờ và thấp nhất ở thời điểm 2-4 giờ sáng.

Khi lao động cơ và có cảm xúc mạnh, huyết áp tăng lên, sau đó trở về mức bình thường khi ngừng hoạt động và giảm cảm xúc.

c) Tốc độ chảy của máu trong động mạch. Sóng mạch

Tốc độ dòng máu chảy trong các động mạch phụ thuộc vào hiệu số huyết áp ở phần đầu và phần cuối mạch, vào tiết diện chung của các mạch máu. Hiệu số huyết áp càng lớn, tốc độ

113

dòng máu càng lớn, ngược lại, tiết diện chung của các mạch máu càng lớn, tốc độ dòng máu càng nhỏ.

Tốc độ dòng máu cao nhất quan sát được ở động mạch chủ. Trong thời gian tâm thu, tốc độ dòng máu ở đây đạt khoảng 500-600mm/s, trong thời gian tâm trương chỉ số này là 150-200mm/s. Ở các động mạch lớn tốc độ dòng máu bằng 150-200mm/s. Trong các động mạch nhỏ tốc độ dòng máu bằng 5mm/s, trong các mao mạch giảm còn 0,5mm/s. Tốc độ dòng máu trung bình trong các tĩnh mạch tăng lên đến 60-140mm/s và đến 200mm/s ở tĩnh mạch chủ.

Thời gian tối thiểu, cần để dòng máu chạy qua khắp vòng tuần hoàn lớn ở người khoảng 21-22s; ở một số động vật khác như ngựa khoảng 30s, chó 15-18s, chuột bạch 7,5s.

Khi tim co bóp tống máu vào động mạch, trên thành các động mạch quan sát được những giao động được gọi là mạch. Đường ghi giao động trên thành mạch gọi là mạch đồ (sphygmogram). Trên mạch đồ có thể xác định được tốc độ truyền sóng mạch. Ví dụ: người khoẻ mạnh tốc độ truyền sóng mạch ở động mạch quay vào khoảng 7-10m/s, cao hơn nhiều lần so với tốc độ dòng máu chảy trong mạch này (0,5m/s). Tốc độ dẫn truyền sóng mạch tỷ lệ thuận với trương lực thành mạch cũng như bề dày của thành mạch và tỷ lệ nghịch với đường kính của mạch. Thành mạch càng cứng tốc độ dẫn truyền càng nhanh. Do đó, ở người lớn tuổi tốc độ dẫn truyền sóng mạch cao hơn so với người trẻ tuổi. Ở người bị cao huyết áp tốc độ dẫn truyền sóng mạch tăng rất mạnh.

9.4.2.2 Tuần hoàn mao mạch Mao mạch nằm trong các gian bào, nối kết chặt chẽ với các tế bào ở các cơ quan và mô.

Số lượng các mao mạch rất lớn, chiều dài tổng cộng các mao mạch trong cơ thể người vào khoảng 100.000km, còn diện tích của chúng rộng khoảng 1.500ha.

Tốc độ dòng máu chảy trong các mao mạch từ 0,5-1mm/s, nên mỗi phần tử của máu có thể ở trong các mao mạch gần 1s. Đây là điều kiện thuận lợi cho sự trao đổi chất diễn ra giữa máu và dịch gian bào tại các mao mạch. Trên thành mao mạch có các lỗ nhỏ, cho phép nước, các chất hoà tan trong nước, các muối vô cơ, glucose, oxy dễ dàng khuếch tán từ máu vào dịch gian bào.

Nước từ máu vào mô là nhờ có hiệu số áp lực được tạo ra do áp lực thuỷ tĩnh tại các vi mạch ở cuối mao mạch (khoảng30-35mmHg) và áp lực thẩm thấu của huyết tương (khoảng 25mmHg) và hoạt động của bơm bạch huyết làm nhiệm vụ hút dịch tổ chức đẩy vào các ống bạch huyết.

Ngoài nước và các chất có trọng lượng phân tử thấp hoà tan trong nước, trong nhiều trường hợp thành mao mạch còn có thể cho qua các protein của huyết tương và các bạch cầu.

9.4.2.3 Tuần hoàn trong tĩnh mạch Đi qua các mao mạch, máu cung cấp cho các mô oxy, glucose, các acid amin và nhiều

sản phẩm khác, đồng thời nhận CO2 và các sản phẩm chuyển hoá khác. Từ các mao mạch máu chảy về các tĩnh mạch. Các tĩnh mạch nhỏ hội lưu với nhau tạo thành các tĩnh mạch lớn hơn và đi kèm theo các động mạch. Các tĩnh mạch nhận máu từ khắp cơ thể đổ về tâm nhĩ phải qua tĩnh mạch chủ trên và chủ dưới. Riêng tĩnh mạch phổi thì đổ về tâm nhĩ trái.

Máu theo các tĩnh mạch chảy về tim là nhờ tác dụng của một số yếu tố sau: một là ở đoạn đầu hệ thống tĩnh mạch thuộc vòng tuần hoàn lớn có áp lực bằng khoảng 15mmHg, còn trong tâm nhĩ phải áp lực bằng không. Sự chênh lệch áp lực này có tác dụng làm cho máu từ các tĩnh mạch chủ đổ về tim; hai là ở các tĩnh mạch có các van bán nguyệt, nhờ đó mà khi các cơ

114

vân co bóp, ép lên các tĩnh mạch làm cho máu chảy theo hướng về tim; ba là khi hít vào áp lực âm trong lồng ngực tăng lên tạo ra sức hút một chiều có tác dụng làm cho dòng máu từ các tĩnh mạch lớn chảy về tim.

Tốc độ dòng máu trong các tĩnh mạch có kích thước trung bình đạt đến 60-140mm/s, còn trong tĩnh mạch chủ là 200mm/s. Các tĩnh mạch chứa khoảng 65-70% toàn bộ máu lưu thông. Chúng dễ dàng thay đổi thể tích, và bằng cách này điều hoà được thể tích máu chảy về tim. Khi ở tư thế đứng, do ảnh hưởng của sức hút trọng trường, mà máu có xu hướng ứ đọng trong các tĩnh mạch ở phần dưới cơ thể. Do đó, để tránh hiện tường này cần tạo điều kện cho các cơ vân hoạt động (đi bộ, chạy...) đẩy máu từ các tĩnh mạch phía dưới về tim.

10.4 Điều hoà hoạt động tim mạch

10.4.1 Điều hoà hoạt động của tim

Trong điều kiện sinh lý bình thường hoạt động của tim trong từng thời điểm phù hợp với những biến đổi của môi trường ngoài và trong cơ thể. Sự phù hợp này được đảm bảo nhờ có sự điều hoà hoạt động của tim. Điều hoà hoạt động của tim được thực hiện theo hai cơ chế: tự điều hoà lực co cơ tim theo lượng máu vào tim và điều hoà bởi các yếu tố ngoài tim.

9.4.1.1 Tự điều hoà Khi bị cắt đứt mối liên hệ thần kinh, sự co bóp, tống máu của tim vẫn duy trì phù hợp với

trạng thái căng giãn của cơ tim. Máu về càng nhiều, tim càng co bóp mạnh để tống máu đi. Tim thực hiện được điều này là do lượng máu đổ về tâm thất đã làm cho cơ tim giãn ra. Các sợi cơ tim càng bị kéo dài, chúng càng co lại mạnh hơn. Hiện tượng này được gọi là hiện tượng Frank-Starling. Ngoài ra, máu về tim nhiều còn có tác dụng làm căng vách tâm nhĩ phải và kéo theo nó là tăng tần số co bóp của tim.

Như vậy, sự thay đổi mức căng giãn của các sợi cơ tim ở tâm thất và vách tâm nhĩ dưới ảnh hưởng của lượng máu chảy về tim, mà tim tự điều hoà được hoạt động của nó.

9.4.1.2 Điều hoà theo cơ chế thần kinh

Các xung động thần kinh điều hoà hoạt động của tim xuất phát từ hệ thần kinh trung ương theo các sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm (hình 10.14).

Các sợi thần kinh giao cảm của tim xuất phát từ các neuron trong các sừng xám tuỷ sống từ đốt ngực thứ nhất đến đốt ngực thứ năm, chạy đến hạch cổ dưới và hạch sao. Trong các hạch này các sợi tiền hạch tiếp xúc với thân các neuron nằm trong hạch. Từ đây xuất phát các sợi hậu hạch đến cơ tim.

Các sợi thần kinh phó giam cảm xuất phát từ nhân dây thần kinh số X (n. vagus), còn gọi là dây mê tẩu, dây phế vị nằm trong hành não. Các sợi thần kinh từ nhân này chạy đến các nút tim. Phần lớn sợi của dây X bên phải chạy đến nút xoang, phần nhỏ chạy đến nút nhĩ – thất. Ngược lại, phần lớn các sợi của dây X bên trái chạy đến nút nhĩ – thất, phần nhỏ đến nút xoang.

Khi chạy đến tim các sợi giao cảm liên kết với các sợi phó giao cảm, do đó, đa số các sợi thần kinh trong tim đều có cả hai thành phần giao cảm và phó giao cảm.

Bằng cách kích thích các sợi giao cảm đi đến tim, người ta đã chứng minh được tác dụng của giao cảm đối với tim như sau:

115

− Tăng khả năng hưng phấn của cơ tim,

− Tăng tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong cơ tim,

− Tăng nhịp co bóp của tim,

− Tăng lực co bóp của cơ tim,

− Tăng khả năng dinh dưỡng của các tế bào cơ tim.

Cơ chế tác dụng của các sợi giao cảm lên tim là do chúng tiết ra chất trung gian hoá học gọi là adrenalin.

Ngược với các sợi giao cảm, khi kích thích các sợi phó giao cảm đi đến tim gây ra các tác dụng như sau:

− Giảm khả năng hưng phấn của cơ tim,

− Giảm tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong cơ tim,

− Làm chậm nhịp tim,

− Giảm cường độ co bóp của cơ tim,.

Các sợi phó giao cảm gây ảnh hưởng lên hoạt động của tim là do chúng tiết ra chất trung gian hoá học gọi là acetylcholin.

D©y XChuçi h¹chgiao c¶m

Trung khuvËn m¹ch

M¹ch m¸u

Tim

M¹ch m¸u

Hình 10.14 Sơ đồ hệ thần kinh thực vật điều hoà hoạt động tim mạch

Ảnh hưởng kích thích các sợi giao cảm và phó giao cảm lên cơ tim được trình bày trên hình 10.15.

116

Hình 10.15 Ảnh hưởng của kích thích dây giao cảm (I) và dây phó giao cảm (II) lên hoạt động của tim. 1-bắt đầu kích thích; 2-ngừng kích thích

Trên đồ thị (I) thấy rõ kích thích các sợi giao cảm tim đập nhanh hơn, mạnh hơn (tăng tần số, tăng biên độ), còn kích thích các sợi phó giao cảm (II) tim ngừng đập.

Trong thí nghiệm kích thích các sợi thần kinh phó giao cảm người ta nhận thấy với kích thích dòng điện có cường độ ngưỡng tim ngừng đập, song nếu tiếp tục kích thích (kéo dài khoảng 20-30s) tim lại đập trở lại. Đó là hiện tượng thoát tim.

Hiện tượng thoát tim được giải thích như sau: khi kích thích dây thần kinh X kéo dài, tận cùng các sợi thần kinh trong dây X không kịp tiết ra acetylcholin nữa, còn acetylcholin được tiết ra trước đó thì đã bị phân huỷ bởi cholinesterase, do đó không còn tác dụng của chất trung gian hoá học phó giao cảm nữa.

9.4.1.3 Điều hoà theo cơ thế thể dịch a) Các chất có tác dụng làm tăng hoạt động của tim:

− Các catecholamin do phần tuỷ tuyến thượng thận tiết ra,

− Glucagon của tuyến tuỵ nội tiết,

− Thyroxin của tuyến giáp,

− Ion Ca++,

− Angiotensin và serotonin,

− Giảm nồng độ O2 và tăng nồng độ CO2 trong máu.

b) Các chất có tác dụng làm giảm hoạt động của tim:

− Acetylcholin,

− Ion K+.

9.4.1.4 Các phản xạ điều hoà hoạt động của tim a) Phản xạ gốc tim

Phản xạ gốc tim (phản xạ Bainbridge), còn gọi là phản xạ tăng áp. Các thụ cảm thể áp lực phân bố trong vùng xoang nhĩ, giữa hai lỗ tĩnh mạch chủ trên và tĩnh mạch chủ dưới bị kích thích khi máu trong tâm nhĩ tăng. Xung động phát ra từ các thụ cảm thể áp lực theo các sợi hướng tâm truyền về tuỷ sống và lên hành tuỷ. Các xung động này có tác dụng làm giảm trương lực trung khu dây X, đồng thời tăng trương lực trung khu giao cảm. Kết quả dẫn đến là

117

gây ra phản xạ tăng co bóp của tim để tống máu ra động mạch, nhằm điều hoà lượng máu về tim và lưu lượng tim.

b) Phản xạ qua các thụ cảm thể áp lực

Ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh cũng có các thụ cảm thể áp lực. Khi áp lực tăng ở quai động mạch chủ, các thụ cảm thể ở đây bị kích thích. Xung động phát sinh từ đây được truyền theo dây thần kinh Cyon về hành tuỷ (khi đến gần hành tuỷ dây này nhập vào dây X) kích thích trung khu giảm áp và làm cho tim đập chậm lại, làm giảm huyết áp. Khi áp lực máu trong xoang động mạch cảnh tăng, các thụ cảm thể ở đây bị kích thích. Xung động phát sinh từ đây được truyền theo dây thần kinh Hering về hành tuỷ (khi đến gần hành tuỷ, dây này nhập vào dây IX) kích thích trung khu giảm áp, làm giảm co bóp của tim, làm giảm huyết áp. Vì hưng phấn truyền theo dây Cyon và dây Hering đều gây giảm huyết áp, nên người ta thường gọi chúng là các dây thần kinh giảm áp (hình 10.16).

c) Phản xạ qua các thụ cảm thể hoá học

Ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh còn có các thụ cảm thể hoá học nhạy cảm với sự thay đổi nồng độ cuả O2 và CO2 trong máu. Khi nồng độ O2 giảm hoặc nồng độ CO2 trong máu tăng sẽ gây hưng phấn các thụ cảm thể hoá học. Xung động phát sinh từ đây truyền về hành tuỷ, gây ra phản xạ tăng cường hoạt động của tim.

d) Phản xạ mắt tim

Phản xạ mắt tim, còn gọi là phản xạ Aschner, là phản xạ phát sinh khi ta dùng ngón tay ấn lên nhãn cầu, gây kích thích tận cùng các sợi của dây V. Xung động phát sinh từ đây truyền về hành tuỷ, hoạt hoá trung khu dây X, làm cho tim đập chậm lại.

e) Phản xạ Goltz

Phản xạ Goltz phát sinh khi kích thích cơ học vào vùng thượng vị hoặc co kéo các tạng ở vùng bụng (khi phẫu thuật). Những tác động này có tác dụng hoạt hoá đám rối thái dương và xung động phát sinh từ đây truyền về hành tuỷ kích thích trung khu dây X, làm cho tim đập chậm lại hoặc ngừng đập tuỳ cường độ kích thích.

f) Các kích thích vào các thụ cảm bản thể

Khi kích thích vào các thụ cảm bản thể ở gân, cơ, khớp cũng như lên các cơ quan phân tích khác như thính giác, thị giác, tiền đình v.v... cũng gây ra phản xạ làm thay đổi hoạt động của tim, chủ yếu là làm tăng hoạt động của tim.

g) Ảnh hưởng từ đại não lên hoạt động của tim

Khi xuất hiện những cảm xúc mạnh như vui mừng, sợ hãi, đau đớn, giận dữ... đều quan sát được sự tăng hoặc giảm nhịp đập của tim. Các xung động phát sinh từ vỏ não thông qua các trung khu dưới vỏ cũng có thể làm tăng hoặc giảm nhịp tim.

118

Hình 10.16 Các dây thần kinh giảm áp từ quai động mạch chủ (Cyon) và xoang động mạch cảnh (Hering) 1-Tim, 2-Quai động mạch chủ, 3,4-Động mạch cảnh gốc, 5-Động mạch cảnh trong, 6-Động mạch cảnh ngoài, 7-Xoang động mạch cảnh, 8-Dây Cyon, 9-Thân neuron cảm giác, 10-Dây Hering, 11-Sợi cảm giác của dây Cyon đi từ xoang động mạch cảnh, 12-Dây lưỡi hầu, 13-Dây phế vị

10.4.2 Điều hoà tuần hoàn động mạch

9.4.2.1 Điều hoà theo cơ chế thần kinh Tham gia điều hoà tuần hoàn động mạch có hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm.

Các trung khu thần kinh thực vật điều hoà tuần hoàn động mạch được gọi là các trung khu vận mạch phân bố ở nhiều nơi trong hệ thần kinh trung ương: trung khu co mạch nằm ở tuỷ sống (sừng bên chất xám) và hành tuỷ (ở trên và bên vùng bút lông), trung khu giãn mạch nằm ở đáy não thất IV và phần bao quanh mỏm bút lông. Ở các đốt sống cũng có các neuron có các sợi gây giãn mạch. Ngoài hành tuỷ, còn có các trung khu vận mạch nằm ở vùng dưới đồi, hệ limbic và vỏ não mới. Các xung động phát sinh từ các nơi này đều thông qua trung khu vận mạch ở hành tuỷ.

Từ các trung khu vận mạch có các sợi thần kinh, gồm các sợi gây co mạch và các sợi gây giãn mạch chạy đến thành các động mạch.

a) Các sợi giao cảm co mạch gồm:

− Các sợi giao cảm đi theo các hạch cổ trên gây co mạch ở vùng đầu. Năm 1852, Claude Bernard lần đầu tiên tách dây thần kinh giao cảm ở cổ thỏ và kích thích dây này đã quan sát được hiện tượng co mạch ở tai thỏ.

− Các sợi giao cảm đi theo các đám rối quanh động mạch chủ và vùng bụng gây co mạch ở các cơ quan vùng ngực, bụng và chậu.

b) Các sợi phó giao cảm giãn mạch gồm:

119

− Các sợi đi trong thành phần các dây thần kinh sọ não VII, IX và X. Các sợi phó giao cảm đi trong thành phần của dây thần kinh thừng – nhĩ (một nhánh của dây VII) và trong thành phần dây IX là những sợi gây giãn mạch của các tuyến nước bọt, còn các sợi phó giao cảm đi trong thành phần của dây X thì làm giãn mạch các cơ quan nội tạng ở ổ bụng như dạ dày, ruột v.v...

− Các sợi phó giao cảm đi trong thành phần của dây thần kinh cương (xuất phát từ các đốt tuỷ cùng) là các sợi làm giãn mạch ở các cơ quan sinh dục và các tạng nằm trong hố chậu.

− Một số sợi giao cảm, ví dụ, các sợi giao cảm chi phối mạch vành của tim, mạch máu cơ xương và các mạch máu não cũng có tác dụng gây giãn mạch. Chất trung gian hoá học do các sợi này tiết ra là adrenalin, giống như ở các nơi khác, nhưng thụ cảm thể tiếp nhận adrenalin phân bố trên thành các mạch máu này là adrenoreceptor loại β2, nên hiệu ứng gây ra ở đây ngược với trường hợp adrenalin tác dụng lên các adrenoreceptor α và β1 (xem chương thần kinh thực vật về tác dụng của adrenalin).

9.4.2.2 Điều hoà theo cơ chế thể dịch Có một số chất chuyển hoá, một số hormon tham gia điều hoà vận mạch, không thông

qua con đường thần kinh.

Các chất gây co mạch gồm: adrenalin (do tuỷ tuyến thượng thận tiết ra), renin (được tiết ra ở bộ máy cận tiểu cầu), vasopressin, còn gọi là ADH (do vùng dưới đồi tiết ra và dự trữ ở hậu yên), noradrenalin (được tiết ra ở tận cùng sợi thần kinh giao cảm).

Các chất gây giãn mạch gồm: acetylcholin (chất trung gian hoá học của sợi phó giao cảm), bradykinin (chất được tạo ra trong máu tuần hoàn dưới dạng α-globulin), các chất chuyển hoá tích tụ tại chỗ như acid lactic, ion K+, histamin... Khi giảm nồng độ O2 hoặc tăng nồng độ CO2 trong máu cũng có tác dụng gây giãn mạch.

10.4.3 Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch và mao mạch

Máu vận chuyển trong hệ tĩnh mạch có thể thay đổi về tốc độ và lưu lượng do sự co, giãn của thành mạch. Điều hoà sự co, giãn tĩnh mạch được thực hiện chủ yếu theo cơ chế thể dịch, dưới ảnh hưởng của một số chất sau:

− Adrenalin làm co tĩnh mạch,

− Histamin gây co các tĩnh mạch lớn,

− Nồng độ O2 trong máu giảm làm co các tĩnh mạch nội tạng, làm giãn các tĩnh mạch ngoại vi,

− Nồng độ CO2 trong máu tăng làm giãn tĩnh mạch ngoại vi.

− Tuần hoàn mao mạch được điều hoà theo cả hai cơ chế thần kinh và thể dịch:

− Thần kinh giao cảm gây co, còn thần kinh phó giao cảm gây giãn mao mạch.

120

− Adrenalin, vasopressin làm co mao mạch.

− Histamin và bradykinin gây giãn mạch.

− Prostaglandin E gây giãn mạch.

10.5 Tuần hoàn bạch huyết

Bạch huyết là một dịch thể không màu, có pH kiềm, chứa 3-4% protein (khoảng 2g/dl) gồm albumin, globulin, fibrinogen, khoảng 0,1% glucose, 0,8-0,9% các muối khoáng, chủ yếu là NaCl. Độ nhớt của bạch huyết nhỏ hơn so với độ nhớt của máu. Trong dịch bạch huyết còn có các lymphocyt và monocyt. Thành phần bạch huyết không ổn định, thay đổi phụ thuộc vào cơ quan, nơi bạch huyết chảy ra. Bạch huyết chảy ra từ ruột sau khi ăn thức ăn nhiều mỡ có màu trắng sữa do chứa nhiều mỡ được nhũ tương hoá; bạch huyết chảy ra từ gan chứa nhiều protein (6g/dl), chảy ra từ tuyến nội tiết chứa nhiều hormon.

Bạch huyết từ các mao mạch: bạch huyết chảy vào các ống bạch huyết nhỏ rồi đổ về hai ống bạch huyết ngực phải và trái. Ống ngực trái thu nhận bạch huyết từ các ống bạch huyết ở hai chi dưới, toàn bộ xoang bụng, nửa ngực trái, chi trái trên, nửa đầu, cổ bên trái. Ống ngực phải thu nhận bạch huyết từ các phần còn lại của cơ thể (hình 10.17). Cả hai ống bạch huyết ngực đều đổ vào các tĩnh mạch lớn, kết quả là bạch huyết được đổ vào máu tĩnh mạch và cùng với máu đổ vào nhĩ phải.

Hình 10.17 Sơ đồ chỉ sự phân bố các dòng bạch huyết trên các vùng khác nhau của cơ thể Vùng đen: Dịch bạch huyết chảy vào ống ngực trái; Vùng gạch: Dịch bạch huyết đổ vào ống ngực phải

Bạch huyết chảy theo một chiều nhờ có các van ở mao mạch và các mạch bạch huyết. Tại các mao mạch bạch huyết, các tế bào nội mô của mao mạch gắn với các mô liên kết ở xung quanh bằng các sợi “dây đeo”. Ở chỗ nối giữa hai tế bào nội mô kề nhau, cạnh của tế bào này trùm lên cạnh của tế bào kia tạo ra một van nhỏ mở vào phía trong của mao mạch bạch huyết. Do đó, dịch kẽ và các thành phần có trong dịch kẽ như protein, vi khuẩn v.v... khi đã qua van

121

vào trong mao mạch bạch huyết, thì không thể chuyển ngược trở ra được, vì dòng chảy ngược làm van đóng lại. Trong các mạch bạch huyết dòng bạch huyết cũng không chảy ngược lại được nhờ có các van.

Bạch huyết chảy được trong các mạch bạch huyết là nhờ sự co bóp nhịp nhàng của thành mạch (10-20 lần/phút). Sự co bóp của các mạch bạch huyết lớn được chi phối bởi các sợi thần kinh giao cảm. Chúng gây co bóp mạnh khi bị đau đớn, xúc cảm, khi các thụ cảm thể của các cơ quan bên trong bị kích thích...

Dòng bạch huyết chảy rất chậm, tốc độ chảy trong các mạch bạch huyết chỉ khoảng 0,25-0,3mm/phút. Tốc độ dòng bạch huyết tăng lên khi có tác dụng của sức hút trong lồng ngực và sự co bóp của cơ vân.

Lưu lượng bạch huyết phụ thuộc vào hai yếu tố: áp suất dịch kẽ và mức độ hoạt động của các bơm bạch huyết.

Áp suất dịch kẽ càng tăng, thì lưu lượng bạch huyết càng tăng. Các yếu tố làm tăng áp suất dịch kẽ gồm:

− Tăng áp suất thuỷ tĩnh mao mạch,

− Giảm áp suất keo loại của huyết tương,

− Tăng nồng độ protein trong dịch kẽ,

− Tăng tính thấm của mao mạch.

Bơm bạch huyết càng hoạt động mạnh, thì lưu lượng bạch huyết càng tăng. Các yếu tố làm tăng hoạt động của bơm bạch huyết gồm:

− Sự co cơ,

− Sự vận động của các bộ phận của cơ thể,

− Mạch đập.

Lưu lượng bạch huyết còn tăng khi:

− Tăng huyết áp,

− Tăng dòng máu động mạch,

− Tăng ứ đọng máu trong tĩnh mạch,

− Tăng khối lượng máu,

− Tăng hoạt động của cơ thể.

Chức năng của hệ bạch huyết là kiểm soát nồng độ protein trong dịch kẽ, điều hoà thể tích và áp suất dịch kẽ, còn các hạch bạch huyết làm nhiệm vụ thực bào.

Hệ bạch huyết hoạt động như một cơ chế hỗ trợ, đưa trở lại hệ thống tuần hoàn một lượng protein và một lượng dịch từ các khoang gian bào. Hoạt đông của hệ bạch huyết trong việc điều hoà lượng protein trong dịch kẽ, thể tích, áp suất của dịch kẽ diễn ra theo cơ chế điều hoà ngược: protein thoát qua các lỗ ở thành mao mạch vào dịch kẽ, chúng tích lại trong dịch kẽ làm tăng áp suất keo loại của dịch kẽ, do đó kéo dịch từ mao mạch vào dịch kẽ, làm tăng thể tích và áp suất của dịch kẽ. Áp suất dịch kẽ tăng lên sẽ làm tăng lưu lượng bạch huyết và lấy đi một lượng protein từ dịch kẽ cũng như một khối lượng dịch thừa trong khoảng gian bào.

122

Các hạch bạch huyết nằm trên đường đi của các mạch bạch huyết, được chi phối bởi các dây thần kinh giao cảm. Trong các hạch có các tế bào lympho và có quá trình thực bào các vi khuẩn, các vật lạ. Một phần vi khuẩn rơi vào các hạch bạch huyết bị thực bào bởi các tế bào của võng mô, một phần bị giữ lại tại hạch và mất dần độc tính.

Trong quá trình hấp thu các chất từ ruột vào bạch huyết có cả các chất dinh dưỡng và các chất có hại. Tất cả các chất này đều qua các hạch bạch huyết thứ nhất nằm ở thành ruột, rồi qua các hạch bạch huyết thứ hai tiếp theo nằm ở mạc treo ruột. Đây là một biểu hiện của các cơ chế bảo vệ cơ thể đối với sự xâm nhập của các vật lạ từ ngoài vào.

123

Chương 11

SINH LÝ HÔ HẤP

11.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển

11.1.1 Ý nghĩa chung

Hô hấp là quá trình trao đổi khí liên tục giữa môi trường và cơ thể. Một hệ thống sống (trừ một số vi khuẩn yếm khí) chỉ tồn tại và phát triển khi nó thường xuyên được cung cấp năng lượng qua sự oxy hóa các chất dinh dưỡng. Cả khí oxy và chất dinh dưỡng đều được lấy từ môi trường xung quanh. Kết quả của quá trình oxy hóa lại sản sinh ra khí CO2 và H2O ở môi trường bên trong cơ thể, cần phải được đào thải ra ngoài. Chính vì vậy, thu nhận O2 vào và thải CO2, H2O ra khỏi cơ thể là nhu cầu có tính chất sống còn của cơ thể. Động vật càng ở thang tiến hóa cao, sự thiếu O2 và thừa CO2 trong cơ thể càng đẩy nhanh đến sự diệt vong.

Trong quá trình phát triển chủng loại, hô hấp có hai hình thức phổ biến.

Ở các động vật đơn bào, hô hấp là sự khuếch tán khí trực tiếp qua màng tế bào.

Ở các động vật đa bào, hô hấp do cơ quan hô hấp đảm nhiệm. Cơ quan hô hấp phát triển dần từ thấp đến cao, từ đơn giản đến phức tạp, đồng thời phụ thuộc và thích nghi với môi trường sống.

Hai môi trường sống chính có tác động trực tiếp đến sự phát triển cơ quan hô hấp và chức năng hô hấp của động vật là môi trường nước và môi trường trên cạn (trong đó gồm cả trên không). Ở môi trường nước, cơ quan hô hấp là mang và da, còn ở môi trường trên cạn là khí quản và phổi (có một vài nhóm động vật tuy sống dưới nước nhưng vẫn thở bằng khí quản và phổi như cá heo...).

11.1.2 Đối với nhóm động vật ở nước

Mang là cơ quan hô hấp của các động vật sống dưới nước. Mang là những màng mỏng có nhiều mao mạch và đính vào các cung mang bằng sụn hay xương, thường nằm ở vùng phía trước của ống tiêu hóa (hình 11.1).

Động vật chân đốt, cấu tạo còn đơn giản gọi là các lá mang ngoài hình cành cây.

Ở những động vật cao hơn như nòng nọc của ếch nhái, giai đoạn đầu mang mọc từ thành cơ thể ra ngoài nên gọi là mang ngoài. Về sau có nếp da phát triển bọc lại gần kín nên gọi mang trong. Ở cá mang có hình răng lược, có khe hở để nước chảy qua và có nắp đậy kín. Cá thở bằng mang theo cách há miệng lấy nước, đồng thời mở nắp mang làm tăng khoảng trống để hút nước. Sau đó cá ngậm miệng và khép mang lại từ từ để thu hẹp khoảng trống làm tăng áp lực của dòng nước, nước trào qua khe nắp mang ra ngoài. Chính khi nước được ép qua các lá mang, quá trình trao đổi khí được thực hiện.

124

Ở một số động vật có da mỏng và sống ở môi trường ẩm ướt, quá trình hô hấp được thực hiện qua da ở các mức độ khác nhau, ví dụ: ở giun đất. Lớp lưỡng cư (Amphibia) sống cả ở môi trường nước và cạn nên hô hấp vừa bằng da, vừa bằng phổi.

Hình 11.1 Cấu tạo mang cá Hình dáng, kích thước và vị trí mang có thể thay đổi tuỳ từng nhóm động vật

11.1.3 Đối với nhóm động vật trên cạn và người

Ở động vật có xương sống và người, cơ quan hô hấp hình thành từ ống tiêu hóa sơ cấp. Tại đoạn cổ của ống tiêu hóa, một chồi mọc ra, rồi phát triển thành cơ quan hô hấp gồm thanh quản, khí quản, phế quản và phổi. Đoạn đầu là khoang mũi vừa là cơ quan cảm giác khứu giác vừa làm chức năng hô hấp (hình 11.2).

125

Hình 11.2 Cấu tạo chung của cơ quan hô hấp người

Trong bào thai người, cơ quan hô hấp xuất hiện từ tuần thứ tư và hình thành ở tháng thứ sáu. Tầng thượng bì lát mặt trong cơ quan hô hấp có nguồn gốc từ lá nội phôi, còn các bộ phận khác phát triển từ lá trung phôi.

11.1.3.1 Khoang mũi (cavumnasi) Khoang mũi là một phần tách ra từ khoang miệng. Khoang mũi khá rộng, thành có cấu

tạo niêm mạc xương và sụn. Từ phía trên mắt xuống là hai xương sống mũi được tiếp nối với phần sụn ở phía đầu mũi, tạo thành 2 phần sống mũi xương và sống mũi sụn. Khoang mũi chia đôi bằng mảnh thẳng của xương sàng và xương lá mía, được bổ sung thêm sụn. Khoang mũi gồm 3 phần, hai lỗ mũi trước, khoang tiền đình và hai lỗ mũi sau. Khoang mũi được lát lớp màng nhầy, có lớp thượng bì ở trên. Về mặt chức năng, khoang phía trên có chức năng khứu giác, khoang dưới có chức năng hô hấp. Khoang khứu giác có nhiều tế bào thần kinh thụ cảm khứu giác. Khoang hô hấp có nhiều tế bào tiết dịch nhầy, sâu vào phía trong các tế bào tiết dịch loãng hơn để làm ẩm không khí hít vào. Trên màng nhầy vùng phía sau còn có các lông nhung, khi vận động các lông đẩy chất nhầy và bụi ra ngoài. Dưới màng nhầy là mạng mạch máu dày, thành mạch ở đây có lớp cơ trơn phát triển làm co giãn mạch mạnh hơn. Khi không khí lạnh vào kích thích, mạch giãn, máu dồn về nhiều để sưởi ấm cho không khí lên xấp xỉ 37oC trước khi vào đường hô hấp bên trong. Trong khoang mũi còn có ba đôi sụn xoắn làm cho bề mặt màng nhầy tăng lên và chia ra các ngách thông trên, ngách thông giữa và ngách thông dưới. Các ngách này thông với các xoang khí vùng mặt như xoang trán, xoang hàm trên, xoang sàng, xoang bướm (ở động vật số đôi sụn xoắn nhiều hơn). Điều này có liên quan đến chức năng hô hấp, làm khoang mũi rộng thêm, đồng thời có tác dụng như cơ quan cộng hưởng của sự phát âm tiếng nói (hình 11.3).

Hình 11.3 Cấu trúc khoang mũi, thanh quản và khí quản

11.1.3.2 Thanh quản (Larynx) Thanh quản là một bộ phận của đường hô hấp, có liên quan đến chức năng phát âm.

Thanh quản nằm phía trước vùng cổ (khoảng đốt IV đến VI), phía trên liên hệ với xương móng hàm và thông với thanh hầu, phía dưới nối liền với khí quản. Ở trẻ em thanh quản nằm

126

ở vị trí cao hơn, đến tuổi trưởng thành thì tụt dần xuống. Thanh quản của nam lớn hơn của nữ giới.

Thanh quản gồm có các sụn là: sụn giáp, sụn nhẫn, sụn phễu, sụn thanh-thiệt. Các sụn này nối với nhau bằng các cơ.

Niêm mạc lót mặt trong thanh quản có nhiều tuyến chùm tiết dịch. Trên lớp tế bào thượng bì có lông nhung làm rung động theo hướng từ trong ra ngoài để đẩy các vật lạ không cho rơi vào khí quản. Niêm mạc thanh quản rất nhạy cảm, khi có vật lạ tiếp xúc gây ra các phản xạ ho để đẩy vật lạ ra ngoài.

Trong thanh quản có các dây âm thanh. Phát âm là do khi thở ra, luồng không khí vượt qua khe thanh môn làm rung dây thanh âm. Mức độ căng của dây làm tần số rung của dây thay đổi tạo thành âm cao hay thấp. Dây càng căng âm càng cao. Sự phát âm còn có sự tham gia của cử động má, lưỡi, môi (hình 11.3).

11.1.3.3 Khí quản và phế quản Khí quản (trachea): tiếp theo sụn nhẫn của thanh quản là ống khí quản dài 10-11 cm,

đường kính 2cm, nằm phía trước thực quản. Ống khí quản có khoảng 16-20 vòng sụn làm khung để khí quản không bị bẹp lại cản trở hô hấp. Mỗi vòng sụn hở ở phía sau sát thực quản và được nối bằng một cơ trơn mềm. Các vòng sụn được nối với nhau bằng mô liên kết đàn hồi. Sự hở ở phía sau mỗi vòng sụn làm cho thực quản giãn ra khi có thức ăn, thức ăn không bị cản trở. Ống khí quản có một phần nằm ở cổ (đoạn cổ) và một phần trong ngực (đoạn ngực).

Lót trong khí quản là màng nhầy. Trên lớp tế bào thượng bì màng nhầy cũng có nhiều lông luôn rung động để đẩy ra ngoài dịch nhầy do các tuyến nhầy tiết ra (hình 11.3).

Phế quản (bronchus): Khí quản xuống đến khoảng ngang đốt sống ngực IV - V thì chia đôi thành phế quản phải và trái. Mỗi phế quản dài khoảng 3cm, phế quản trái dài và hẹp hơn phế quản phải. Đến rốn phổi, phế quản phải lại chia 3 chạy vào 3 thùy phổi, phế quản trái chia 2 chạy vào 2 thùy phổi. Ở các thùy phổi, phế quản lại phân nhánh nhỏ chạy vào các tiểu thùy phổi gọi là tiểu phế quản. Các tiểu phế quản phân nhánh vào các phế nang (alveoli) (hình 11.4).

Mỗi lần phân chia lại thu hẹp tiết diện và làm thay đổi cấu tạo, các vòng sụn biến thành những mảnh nhỏ, cuối cùng chỉ còn lại lớp cơ.

Hình 11.4 Cấu tạo ngoài của phế nang

127

Phế nang là phần tận cùng của đường hô hấp. Ở đây thực hiện sự trao đổi khí với mao mạch thông qua một màng mỏng (0,7 micromet) gọi là màng hô hấp. Mỗi phế nang có đường kính khoảng 100-300 micromet. Hai lá phổi của người có tổng cộng chừng 700 triệu phế nang với tổng diện tích bề mặt khoảng hơn 100m2.

Mạng lưới mao mạch ở phế nang dầy đặc và có đường kính khoảng 5μm làm cho hồng cầu đi qua rất chậm, tạo điều kiện thuận lợi cho việc trao đổi khí. Tổng lượng máu chứa trong mao mạch phổi khoảng 60-140ml.

11.1.3.4 Phổi (pulmo) Phổi gồm hai lá trái và phải. Nhìn toàn bộ, phổi có hình chóp, đáy rộng và hơi lõm theo

chiều cong của cơ hoành, phần đỉnh hẹp và nhô lên phía trên xương đòn. Hai lá phổi mềm xốp và đàn hồi, là tập hợp của các phế nang và phế quản. Mỗi lá phổi nặng khoảng 400g. Lá phổi trái có khối lượng bé hơn so với lá phổi phải (tỷ lệ khoảng 10/11) do cung động mạch chủ vòng sang trái và tim cũng nằm lệch về bên trái. Lá phổi phải có hai rãnh sâu trên bề mặt chia lá phổi thành 3 thùy, còn lá phổi trái có một rãnh chia ra thành 2 thùy. Mỗi lá phổi được bọc kín bởi một màng sơ, phần sát mặt phổi gọi là lá tạng và phần lát mặt trong của lồng ngực gọi là lá thành. Giữa hai lá là khoang gian màng, trong khoang có chứa dịch làm trơn, giảm ma sát khi màng trượt lên nhau trong các cử động hô hấp (hình 11.5).

Hình 11.5 Cấu tạo phổi ở người 1. Xương đũn; 2. Cơ liên sườn ngoài; 3. Cơ liên sườn trong; 4. Xương ức; 5. Thanh quản; 6. Khí quản; 7. Sụn nhẫn; 8. Phổi trái; 9. Phế quản trái; 10. Cây phế quản; 11. Xương sườn; 12 Cơ liên sườn trong và ngoài; 13. Màng phổi; 14. Cơ hoành; 15. Khoang màng phổi chứa dịch ngoại bào.

128

11.2 Chức năng hô hấp của phổi

Các cử động hô hấp bao gồm động tác hít vào và động tác thở ra, trong đó hít vào là quá trình tích cực, chủ động, còn thở ra là quá trình thụ động.

11.2.1 Sự thay đổi thể tích lồng ngực trong các cử động hô hấp

11.2.1.1 Khi hít vào Chiều trên - dưới tăng lên nhờ cơ hoành co. Cơ hoành hình vòm có đỉnh quay lên phía

trên, ngăn cách lồng ngực với ổ bụng. Khi cơ hoành co, đỉnh vòm bớt cong và hạ xuống phía dưới. Do đó, khi hít vào thể tích lồng ngực tăng, đồng thời bụng phình ra do các nội quan trong ổ bụng bị dồn ép. Có thể hình dung cơ như một pitông chuyển động trong một ống bơm là lồng ngực. Diện tích cơ hoành rộng khoảng 250cm2 nên khi nó hạ thấp 1cm thì thể tích lồng ngực đã tăng thêm 250cm3. Cơ hoành co cũng có ảnh hưởng đến xương sườn và xương ức.

Chiều trước - sau và trái - phải là do khi hít vào các cơ liên sườn ngoài co vừa nâng xương sườn ra phía trước và giãn rộng sang hai bên, làm cho thể tích lồng ngực tăng lên ở cả hai chiều (hình 11.6).

Hình 11.6 Sự tăng thể tích lồng ngực

Như vậy khi hít vào, thể tích lồng ngực tăng và phổi cũng căng ra theo, tạo điều kiện cho luồng không khí đi vào các phế nang.

11.2.1.2 Khi thở ra Khi thở ra các cơ hít vào giãn ra, lồng ngực trở lại thế nghỉ ngơi ban đầu. Thể tích lồng

ngực giảm làm cho phổi cũng xẹp xuống đẩy không khí ra ngoài. Sự giảm thể tích phổi còn do tính đàn hồi của chính nó.

11.2.1.3 Các cơ tham gia vào động tác hít vào

129

Khi hít vào theo nhịp bình thường, các cơ tham gia gồm có: cơ trên sườn, cơ bậc thang, cơ răng cưa sau và trên. Các cơ này có điểm tựa là cột sống lưng (đoạn cổ và đoạn ngực).

Khi hít vào cố sức, các cơ tham gia gồm có: cơ ức-đòn-chũm nâng xương ức, cơ răng cưa lớn, cơ ngực lớn, cơ ngực bé. Các cơ này thường lấy điểm tựa ở đầu và chi trên.

Cơ liên sườn ngoài là cơ hít vào, còn cơ liên sườn trong tham gia động tác thở ra (tác dụng này không lớn).

11.2.1.4 Động tác thở ra cố sức Nếu thở ra cố sức, một số cơ tham gia làm hạ thấp thêm xương sườn và đẩy cơ hoành lên

cao hơn. Các cơ tham gia gồm có: cơ răng cưa bé trước-sau, cơ tam giác của xương ức, cơ vuông thắt lưng, các cơ thành bụng như cơ tréo to, tréo bé, cơ ngang, cơ thẳng to.

11.2.1.5 Sự liên quan giữa lồng ngực và phổi - áp lực âm

11.2.1.6 Thành lồng ngực có tính đàn hồi Trạng thái bình thường của lồng ngực là khi thở ra. Khi hít vào, do các cơ co làm tăng thể

tích lồng ngực, sau đó chính sức đàn hồi lại đưa nó về trạng thái ban đầu.

Phổi cũng có tính đàn hồi lớn. Nếu cắt lấy một phổi ếch (hay của động vật) còn nguyên vẹn và dùng bơm bơm không khí qua khí quản, phổi sẽ căng phồng lên như một bóng cao su. Nếu mở khí quản, phổi sẽ xẹp xuống. Bình thường phổi luôn ở trạng thái căng sát thành lồng ngực cả khi thở ra và khi hít vào. Nguyên nhân này là do có áp lực âm trong khoang màng phổi.

Có thể quan sát cử động thụ động của phổi theo sự giãn nở của lồng ngực qua mô hình Funke-Donders: Sử dụng một bình thủy tinh thủng đáy, ở miệng bình có nút cao su kín và cho xuyên qua nút hai ống thủy tinh, một ống chạc đôi nối với hai bóng cao su (hoặc hai phổi ếch) thông với không khí, một ống có khóa đóng mở. Ở thành bình một phía có lỗ thông được bịt bằng màng cao su, một phía gắn với một áp kế. Ở đáy bình được bịt kín bằng màng cao su có núm để có thể đẩy lên kéo xuống. Màng cao su bịt đáy này tượng trưng cho cơ hoành. Làm thí nghiệm và quan sát (hình 11.7):

Đẩy núm ở màng bịt đáy lên cao (tương tự khi thở ra, cơ hoành được nâng lên) đồng thời đóng khóa ở ống thủy tinh xuyên qua nút. Thể tích trong bình giảm đi, hai bóng cao su (hoặc hai phổi ếch) xẹp lại. Màng cao su ở thành bình phồng ra phía ngoài đồng thời áp lực tăng làm cột nước (hay thủy ngân) của áp kế ở nhánh phía trong hạ thấp hơn nhánh ngoài.

Kéo núm ở màng bịt đáy xuống (tương tự khi hít vào, cơ hoành hạ xuống), khóa ở ống thủy tinh đóng kín. Thể tích trong bình tăng lên, 2 bóng cao su (hoặc hai phổi) sẽ căng phồng lên. Màng cao su ở thành bên cũng lõm vào trong và cột nước (hoặc thủy ngân) ở nhánh trong sẽ cao hơn nhánh ngoài.

Trường hợp mở khóa ở ống thủy tinh trên nút để không khí trong bình và bên ngoài thông nhau thì dù đẩy hay hạ màng cao su bịt đáy sẽ không có hiện tượng gì xảy ra.

Điều này chứng tỏ phổi hoạt động một cách thụ động theo sự tăng giảm của thể tích lồng ngực. Muốn cho phổi hoạt động được theo sự tăng giảm đó, khoang màng phổi phải luôn luôn là một khoang kín. Trường hợp bị thương thủng khoang màng phổi hoặc trong khoang có nước (bệnh khí hung), phổi không hoạt động được, đưa đến tình trạng ngạt thở, có thể gây tử vong.

11.2.1.7 Áp lực âm

130

Màng sơ gồm hai lá: lá tạng và lá thành tạo thành một túi kín. ở giai đoạn bào thai, hai lá dính sát nhau, toàn bộ phổi là một khối không có không khí. Khi cất tiếng khóc chào đời, cũng là lúc phổi bắt đầu hoạt động. Lồng ngực được giãn nở rộng ra nhanh; đồng thời phổi cũng được nở to dần nhưng chậm hơn. Tốc độ giãn nở của lồng ngực nhanh hơn của phổi, mặt khác được cấu tạo từ mô xốp có tính đàn hồi cao, khi giãn căng phổi lại có xu hướng kéo co lại. Chính vì vậy khoang màng phổi giữa lá thành và lá tạng cũng được tách rộng ra. Áp lực trong khoang màng phổi vì vậy luôn thấp hơn áp lực của khí quyển và được gọi là áp lực âm của lồng ngực. Áp lực này có các trị số là:

Hình 11.7 Mô hình hô hấp kế Funke – Donkers 1. Giá đỡ; 2. Canuyn; 3. Nút; 4. Chuông thuỷ tinh; 5. áp kế; 6. Phổi; 7. Màng cao su đáy; 8. Màng cao su ở thành bên; 9. ống thuỷ tinh có khoá

− Lúc bình thường khoảng -2 mmHg đến -4 mmHg.

− Lúc hít vào khoảng -8 mmHg.

− Khi hít vào cố sức có thể đạt -15 mmHg -30 mmHg.

− Khi thở ra hết sức áp suất âm khoảng -1 mmHg hoặc bằng 0 (xấp xỉ áp suất khí quyển).

Khi khoang lồng ngực bị thủng, không khí tràn vào làm mất áp lực âm, do đó phổi xẹp lại, mất cử động hô hấp (hình 11.8).

131

Hình 11.8 Phổi xẹp (trái) do mất áp lực âm

Áp lực trong các phế nang cũng thay đổi theo cử động hô hấp hít vào và thở ra. Khi hít vào phổi nở căng, áp lực trong phế nang giảm thấp hơn áp lực khí quyển:

− Hít vào bình thường khoảng -3 mmHg

− Hít vào cố sức khoảng -57 đến -80 mmHg.

− Khi thở ra, phổi xẹp lại, áp lực trong phế nang cao hơn áp lực trong khí quyển:

− Thở ra bình thường khoảng +3 mmHg

− Thở ra cố sức từ 80-100 mmHg.

11.2.2 Sự thông khí phổi

11.2.2.1 Nhịp thở Động tác hít vào và thở ra nhịp nhàng tạo thành chu kỳ và được gọi là nhịp thở.

Nhịp thở (nhịp/phút) của người Việt Nam: Nam 16±3, nữ 17±3. Các loài khác nhau nhịp thở cũng thay đổi. Chẳng hạn gà 22-25, vịt 15-18, ngỗng 9-10, mèo, chó, bò 10-30, dê 10-18, trâu 18-21, nghé 30-40, lợn 20-30 (hai số liệu ở nghé và lợn theo sinh lý gia súc của đại học nông nghiệp Hà Nội).

Nhịp thở còn thay đổi theo trạng thái hoạt động: hoạt động mạnh, nhịp thở nhanh, thay đổi theo trạng thái sinh lý: xúc cảm, nhiệt độ tăng... làm tăng nhịp thở.

11.2.2.2 Các thể tích hô hấp Dùng một hô hấp kế (hình 11.9) để đo các thể tích hô hấp khác nhau (hình 11.10) ta được

các loại khí hô hấp như sau:

L¸ t¹ng

Khoang mµng

L¸ thµnh

C¬ hoµnh

Lç thñng khoang

mµng phæi

132

Hình 11.9 Hô hấp kế

Trong trạng thái sinh lý bình thường, ở người trưởng thành, mỗi lần hít vào và thở ra đo được 0,5 lít không khí vào hoặc ra khỏi phổi, đó là khí lưu thông (TV (Vt) = Tidal Volume).

Sau một lần thở ra bình thường, chưa hít vào, mỗi người còn có khả năng thở ra cố sức thêm với thể tích khoảng 1,5 lít, đó là khí dự trữ thở ra (ERV = Expiratory Reserve Volume).

Sau một lần hít vào bình thường, chưa thở ra, cũng có thể hít vào cố sức thêm với thể tích khoảng 1,5 lít – 2,5 lít, đó là khí dự trữ hít vào (còn gọi là khí phụ) (IRV = Inspiratory Reserve Volume).

Thể tích khí còn tồn lại trong phổi sau khi đã thở ra cố sức vào khoảng 1 lít, đó là khí cặn (RV = Residual Volume).

Tổng số của khí lưu thông, khí dự trữ thở ra và khí dự trữ hít vào được gọi là dung tích sống (hay sinh lượng). Đó là thể tích không khí tối đa của một lần thở ra cố sức, sau khi đã hít vào cố sức, vào khoảng 3,5 – 4,5 lít (VC = Vital Capacity).

Tổng số của dung tích sống và khí cặn được gọi là tổng dung lượng phổi (TLC = Total Lung Capacity).

Các thể tích hô hấp bao gồm cả dung tích sống và tổng dung lượng phổi thay đổi theo tuổi, chiều cao và giới tính (hình 11.10).

133

Hình 11.10 Các thể tích khí hô hấp

Hiện nay, người ta còn sử dụng nhiều thông số khác nữa để đánh giá chức năng phổi.

11.3 Sự trao đổi khí ở phổi và ở mô

11.3.1 Sự trao đổi khí ở phổi

Sự trao đổi khí ở phổi còn gọi là hô hấp ngoài. Đó là quá trình trao đổi khí ở các phế nang và máu trong hệ thống mao mạch phân bố dầy đặc trên màng của các phế nang đó. Sự trao đổi này được thực hiện theo nguyên tắc khuếch tán. Chiều khuếch tán lại phụ thuộc vào áp suất riêng phần của từng loại khí, chúng đi từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp hơn. Áp suất riêng phần của từng loại khí được tính theo tỉ lệ phần trăm. Bảng dưới đây là tỷ lệ phần trăm của các loại khí ở từng vị trí khác nhau (bảng 11.1):

Bảng 11.1 Tỷ lệ % và áp suất riêng phần (mmHg) các loại khí

Khí quyển Khí trong phế nang Khí thở ra Thành phần

Tỉ lệ % Áp suất Tỉ lệ % Áp suất Tỉ lệ % Áp suất

N2 O2 CO2 H2O

78,62 20,84 0,04 0,5

597,0 159,0 0,3 3,7

74,9 13,6 5,3 6,2

569,0 104,0 40,0 47,0

74,5 15,7 3,6 6,2

566,0 120,0 27,0 47,0

Σ 100,00 760,0 100,00 760,0 100,00 760,0

Nhìn bảng trên ta thấy trong phế nang, áp suất riêng phần của oxy (PO2) là 104,0 mmHg, và người ta tính được PO2 trong máu đến phổi là 40 mmHg. Sự chênh lệch phân áp này là 104 – 40 = 64 mmHg, do đó khí oxy khuếch tán từ phế nang vào máu mao mạch phổi. Máu đi ra khỏi phổi, phân áp O2 đạt xấp xỉ mức 104mmHg. Trong trường hợp lao động nặng, lượng máu đi qua mao mạch phế nang nhanh hơn, lưu lượng máu tăng hơn và đồng thời có thêm một số mao mạch mới được mở ra, cho nên máu vẫn nhận đủ được lượng O2 để cung cấp cho cơ thể (trừ một vài trường hợp lao động kéo dài mà không được luyện tập ví dụ vận động viên chạy đường dài). Đối với khí CO2, áp suất riêng phần PCO2 trong máu đến phổi là 46mmHg, trong khi PCO2 của khí phế nang là 40mmHg, chênh lệch 46mmHg- 40mmHg = 6mmHg, do đó khí CO2 khuếch tán từ máu vào phế nang.

11.3.2 Sự trao đổi khí ở mô

Sau khi máu được trao đổi khí O2 và CO2 ở phổi và trở về tim sẽ được tim bóp để đi đến các mô trong cơ thể. Tại các mô, sự trao đổi khí còn được gọi là hô hấp trong, và cũng tuân theo quy luật khuếch tán, phụ thuộc vào phân áp của từng loại khí.

Trong máu động mạch đến mô, PO2 vào khoảng 102mmHg và PO2 ở dịch gian bào là 40mmHg. Sự chênh lệch này là 102mmHg – 40mmHg = 62mmHg, nghĩa là khí O2 đi từ máu mao mạch vào mô. Sự khuếch tán này làm PO2 ở máu mao mạch giảm xuống 40mmHg tập trung về tĩnh mạch rồi về tim.

Đối với khí CO2, quá trình trao đổi chất ở tế bào và mô sản sinh ra khí CO2 làm tăng PCO2. PCO2 trong dịch nội bào đạt mức 46mmHg còn PCO2 trong dịch gian bào là 45mmHg. PCO2 trong máu động mạch đến mô là 40mmHg, do vậy khí CO2 khuếch tán từ tế bào ra dịch gian bào và từ dịch gian bào vào máu mao mạch rời mô. PCO2 trong máu tĩnh

134

mạch về tim đạt mức 45mmHg, rồi lại lên phổi để trao đổi ở phế nang (PCO2 của phế nang là 40mmHg).

11.3.3 Nhận xét

Sở dĩ hiệu số chênh lệch áp suất riêng phần của khí O2 luôn luôn cao hơn nhiều lần so với khí CO2 là do khả năng khuếch tán của khí O2 kém hơn khí CO2 tới 25 lần. Người ta tính được rằng cứ chênh lệch 35 mmHg thì có 6,7 ml O2 khuếch tán qua mỗi cm2 màng phế nang trong một phút, nghĩa là khoảng 6000ml oxy thấm vào máu trên toàn bộ hai phổi, trong khi đó nhu cầu oxy của cơ thể lúc bình thường là 256-400ml, khi lao động nặng là 4000-5000 ml. Do vậy, với chênh lệch PO2 khoảng 64mmHg, luôn luôn đảm bảo nhu cầu oxy cho cơ thể. Đối với CO2, chỉ cần chênh lệch 0,03 mmHg cũng đủ làm khuếch tán 256 ml CO2 trong một phút, cho nên tuy mức chênh lệch phân áp CO2 thấp hơn nhiều so với O2 cũng đủ đảm bảo nhu cầu thải CO2 của cơ thể.

Máu đến phổi có chứa 10-12% khí O2 (tương đương với 66% mức bão hoà) và 5,5-5,7% khí CO2.

Sau khi trao đổi khí ở phế nang, nhận thêm O2 và thải bớt CO2, máu rời phổi về tim để sau đó chạy đến các mô chứa 18-20% khí O2 (tương đương với 96% mức bão hoà) và chỉ còn 5,0-5,2% khí CO2.

11.3.4 Sự vận chuyển khí O2 và CO2 của máu

11.3.4.1 Sự vận chuyển O2 Khí O2 được vận chuyển theo máu thông qua hai dạng là hoà tan và kết hợp với

hemoglobin.

a) Dạng hoà tan

Khả năng hoà tan của oxy trong máu rất nhỏ và phụ thuộc vào phân áp của O2. Ở nhiệt độ cơ thể bình thường và phân áp O2 khoảng 104 mmHg, lượng khí oxy hoà tan trong máu là 0,3ml/100ml máu. Khi phân áp còn 40 mmHg thì chỉ hoà tan được 0,12 ml/100 ml máu. Như vậy, cứ 100 ml máu vận chuyển đến mô thì chỉ có:

0,3 ml - 0,12 ml = 0,18 ml O2

cung cấp cho mô. Lượng oxy này rất nhỏ so với lượng O2 vận chuyển ở dạng kết hợp cung cấp cho mô (khoảng 5ml). Chỉ có khoảng 2-3% tổng lượng oxy được hoà tan trong máu, còn 97-98% ở dạng kết hợp.

Sự hoà tan của oxy sẽ tăng lên tới 29ml/100ml máu, khi phân áp oxy đạt mức 3000 mmHg. Trường hợp này, lượng oxy ở dạng hoà tan đủ cung cấp cho nhu cầu cơ thể mà không cần đến sự phân ly của dạng kết hợp Hb O2 nữa. Điều này làm rối loạn sự chuyển hóa tế bào, gây hiện tượng co giật nghiêm trọng, phân áp O2 quá cao còn gây phù phổi nặng (gọi là sự trúng độc oxy). Cần chú ý khi cho thở bằng oxy, nên duy trì phân áp O2 ở mức khoảng 1000 mmHg và khống chế thời gian thở.

b) Dạng kết hợp

Oxy được vận chuyển trong máu ở dạng kết hợp là kết quả của một loạt phản ứng thuận nghịch xảy ra giữa oxy và hemoglobin (Hb) để tạo thành oxyhemoglobin (HbO2).

135

Trong phân tử Hb có 4 nhân hem, 2 chuỗi α và 2 chuỗi β gắn với một protein là globin. Mỗi nguyên tử sắt của nhân hem liên kết với một phân tử O2, nghĩa là mỗi phân tử hemoglobin kết hợp được với 4 phân tử O2 và 4 dạng oxyhemoglobin được hình hành theo các phản ứng sau:

Hb4 + O2 → Hb4 O2 oxyhemoglobin 1

Hb4 O2 + O2 →Hb4O4 oxyhemoglobin 2

Hb4O4 + O2 → Hb4O6 oxyhemoglobin 3

Hb4O6 + O2 → Hb4O8 oxyhemoglobin 4

Sự kết hợp giữa O2 và Hb tỷ lệ thuận với phân áp của O2 trong máu. Cụ thể là:

Phân áp O2 (mmHg) Tỷ lệ % bão hoà HbO2 0 0

10 10 20 30 30 55 40 70 60 90 80 96 100 97

Như vậy khi phân áp O2 tăng dần từ 0-100 mmHg, tỷ lệ % bão hoà HbO2 cũng tăng dần đến 97%. Ngược lại, khi phân áp O2 giảm dần từ 100-0 mmHg thì tỷ lệ phần trăm bão hoà của HbO2 cũng giảm dần theo thứ tự đó.

Có thể biểu diễn kết quả trên đồ thị và nhận được đường biểu diễn là hình chữ S (hình 11.11A).

136

Hình 11.11 Sự kết hợp giữa O2 và Hb A: Ảnh hưởng của áp suất riêng phần O2 và độ bão hoà HbO2, B: ảnh hưởng của pH, C: ảnh hưởng của nhiệt độ

Đồ thị chứng tỏ ái lực của Hb với O2 rất cao, khi phân áp O2 trong máu đạt đến mức nhất định thì độ bão hoà HbO2 (phản ứng thuận tạo thành HbO2) tăng rất nhanh (độ dốc của thân chữ S). Tuy nhiên, khi phân áp O2 đạt mức 100 mmHg, thì sự bão hoà oxyhemoglobin đã gần như hoàn toàn (tới 97%). Điều này phù hợp với chức năng vận chuyển O2 của Hb: ở phổi, khi hít vào phân áp O2 đạt mức 100 mmHg, gần như toàn bộ Hb kết hợp với O2. Ở mô, phân áp O2 giảm xuống còn 40 mmHg, phản ứng phân ly theo chiều nghịch xảy ra, O2 được giải phóng cung cấp cho cơ thể. Sự kết hợp này còn chịu ảnh hưởng của độ pH và nhiệt độ. Khi pH ngả về kiềm sự kết hợp tăng, ngược lại khi nhiệt độ tăng thì sự kết hợp giảm (hình 11.11 B,C).

Ở điều kiện hoạt động và nhiệt độ bình thường, người ta tính được rằng, trong 100ml máu có chứa 15g hemoglobin. Mỗi gam Hb có khả năng kết hợp tối đa là 1,34ml O2, nghĩa là 100 ml máu kết hợp được: 1,34 × 15 = 20 ml O2.

Khi phân áp O2 ở mức 100 mmHg, số lượng O2 kết hợp với hemoglobin là 20 ml. Khi phân áp O2 là 40 mmHg, số lượng O2 kết hợp là 15 ml. Nghĩa là lượng O2 được giải phóng từ 100 ml máu khi đến mô là 5 ml (20 - 15 = 5ml).

Lúc cơ thể hoạt động mạnh cần nhiều oxy, phân áp O2 ở mô giảm xuống thấp hơn, còn khoảng 15 mmHg, lượng O2 kết hợp với Hb cũng chỉ còn khoảng 5 ml, và như vậy 100 ml máu cung cấp cho mô lượng O2 tăng gấp ba lần (20 - 5 = 15 ml O2). Tuy sự giải phóng O2 từ HbO2 được tự động tăng lên do phân áp O2 giảm, song cũng không đủ cung cấp cho nhu cầu O2 của cơ thể tăng lên tới 15 lần khi hoạt động mạnh và kéo dài. Trong trường hợp này, nhờ lưu lượng tim tăng lên 5 lần, cho nên nhu cầu O2 của cơ thể vẫn được đảm bảo (3 x 5 = 15 lần).

11.3.4.2 Sự vận chuyển CO2 Khí CO2 được vận chuyển trong máu cũng thông qua 2 dạng: hoà tan và kết hợp.

a) Dạng hoà tan

Dạng hoà tan của khí CO2 là do quá trình trao đổi chất sinh ra khí CO2 trong tế bào và mô rồi được khuếch tán vào mao mạch thông qua sự trao đổi khí ở mô (phần trên). Một phần khí CO2 vào máu được giữ lại trong huyết tương dưới dạng hoà tan và vận chuyển đến phổi. Trong 100 ml máu có khoảng 0,2 ml khí CO2 được hoà tan, chiếm khoảng 4% toàn bộ khí CO2 vận chuyển về phổi.

b) Dạng kết hợp

CO2 kết hợp với H2O của huyết tương. Một lượng khí CO2 vào máu, phản ứng với H2O của huyết tương tạo thành acid carbonic. Acid này lại phân ly ngay để tạo thành H+ và HCO3-:

CO2 + H2O ⇔ H2CO3 ⇔ H+ + HCO3–

Như vậy, ở trong huyết tương ngoài một lượng khí CO2 hoà tan, CO2 còn được vận chuyển dưới dạng các ion bicarbonat. Số lượng khí CO2 kết hợp với H2O ở huyết tương

137

không nhiều, trong 100ml máu chỉ có khoảng 0,1-0,2 ml CO2 vận chuyển dưới dạng kết hợp này, chiếm khoảng 3-4%.

CO2 kết hợp với H2O trong hồng cầu: phần lớn khí CO2 được thấm qua màng vào trong hồng cầu. Ở đây có hai phản ứng xảy ra là CO2 kết hợp với hemoglobin và kết hợp với nước. Lượng khí CO2 kết hợp với nước chiếm khoảng 70% tổng số khí CO2, tức là khoảng 3 ml CO2 trong 100 ml máu.

Phản ứng này có sự xúc tác của enzym carbonicanhydrase nên xảy ra rất nhanh. Cũng như trong huyết tương, phản ứng tạo thành acid carbonic, và tiếp tục phân ly cho ra H+ và HCO3-. Các H+ sinh ra kết hợp với hemoglobin tạo thành một acid yếu gọi là acid hemoglobinic:

H+ + Hb ⇔ HHb

HHb là hệ đệm quan trọng của máu để điều hoà độ pH của máu. Còn các HCO3- được thấm qua màng hồng cầu ra huyết tương rồi vận chuyển về phổi. Để giữ cân bằng, một lượng Cl– phân li từ muối ăn thấm vào trong hồng cầu.

CO2 kết hợp trực tiếp với Hemoglobin trong hồng cầu tạo ra dạng carbohemoglobin HbCO2. Phản ứng này cũng là phản ứng thuận nghịch, chúng kết hợp ở máu mao mạch của mô và phân ly ở phổi.

Hb + CO2 ⇔ HbCO2

Tổng số khí CO2 vận chuyển theo dạng kết hợp này chiếm khoảng 23%, tức là khoảng 1,5 ml CO2 trong 100 ml máu.

Một lượng rất nhỏ khí CO2 cũng kết hợp với protein huyết tương theo kiểu này.

Có thể tóm tắt quá trình trên trong một sơ đồ như sau (hình 11.12).

11.4 Sự điều hoà hô hấp

Hoạt động hô hấp được điều hoà nhờ hai cơ chế: các phản xạ thần kinh và cơ chế thể dịch. Sự điều hoà này nhằm cung cấp khí O2 và thải khí CO2 thường xuyên cho cơ thể, giữ vững sự cân bằng nội môi trong các hoạt động sống. Đồng thời đáp ứng những yêu cầu đột xuất trong các trạng thái hoạt động đặc biệt của cơ thể.

Hình 11.12 Sự vận chuyển khí CO2 từ mô vào máu

138

11.4.1 Điều hoà thần kinh

11.4.1.1 Các trung khu hô hấp a) Các trung khu ở tuỷ sống

Ở tuỷ sống có các trung khu điều khiển các cơ hoành, cơ liên sườn là những cơ tham gia rất tích cực trong quá trình hô hấp.

b) Các trung khu ở hành tuỷ và cầu não

Ở hành tuỷ và cầu não có tới 4 trung khu tham gia điều hoà hoạt động hô hấp.

Trung khu Pneumotaxic, còn gọi là trung khu điều chỉnh hô hấp nằm ở phía trên, mặt lưng của cầu não (nhân n. parabrachialis). Trung khu này có tác dụng kìm hãm (ức chế) trung khu hít vào ở hành tuỷ. Nếu xung ức chế mạnh, nhịp hít vào ngắn, nhịp thở nhanh. Nếu xung ức chế yếu, nhịp hít vào dài, nhịp thở chậm.

Trung khu apneustic, còn gọi là trung khu “ngừng thở” nằm ở phía dưới mặt lưng của cầu não. Chức năng của trung khu này còn chưa thật rõ. Kích thích trung khu này nó gây ra một kiểu thở đặc biệt hít vào kéo dài, thỉnh thoảng có phản ứng thở hắt ra nhanh. Nó cũng gây ngừng thở ở vị trí hít vào tối đa.

Trung khu hít vào nằm ở phía lưng của hành tuỷ gần cuối của não thất thứ 4 (nhân n. tractus solitarius). Trung khu này có các neuron giống như kiểu phát nhịp tự động.

Trung khu thở ra nằm gần trung khu hít vào (hình 11.13A).

Hình 11.13 A. Các trung khu hô hấp; B. Vùng nhạy cảm hoá học

11.4.1.2 Phản xạ hô hấp Phản xạ hô hấp bình thường bao gồm động tác hít vào và thở ra kế tiếp nhau tạo thành

một nhịp thở có tính chất chu kỳ. Người ta tìm thấy các thụ quan cơ học (Baroreceptor) phân bố trong phế quản, tiểu phế quản để cảm nhận mức căng giãn của phổi. Hering – Breuer đã làm thí nghiệm trên động vật và nhận thấy: khi làm phổi căng lên, sẽ gây ra động tác thở ra, ngược lại, khi làm phổi xẹp lại, sẽ gây ra động tác hít vào.

139

Sự căng lên của phổi là nguyên nhân kích thích vào các thụ quan cơ học, thông qua dây thần kinh số X gây ra phản xạ thở ra, được gọi là phản xạ Hering – Breuer.

Như vậy, có thể tóm tắt phản xạ hô hấp như sau: hai trung khu ở cầu não phối hợp hoạt động và kiểm soát trung khu hít vào-thở ra của hành tủy làm cho hoạt động hô hấp được nhịp nhàng và thích hợp hơn. Bình thường các tế bào thần kinh của trung khu hít vào được hưng phấn một cách tự động, các xung từ đây gửi xuống tủy sống đến các cơ hít vào, gây ra động tác hít vào. Đồng thời gửi đến trung khu thở ra và trung khu pneumotaxic ở cầu Varol. Khi phổi căng lên kích thích vào các thụ quan cơ học (Baroreceptors) nằm trong phổi, từ đây các xung hướng tâm theo dây số X về trung khu thở ra. Khi tiếp nhận xung của trung khu hít vào, trung khu thở ra chuyển dần sang trạng thái hưng phấn, đến khi nhận tiếp xung từ phổi truyền về thì trung khu thở ra được hưng phấn hoàn toàn và gây ra động tác thở ra. Đồng thời lại gửi xung sang trung khu hít vào để ức chế. Động tác thở ra chấm dứt, trung khu thở ra ngưng hưng phấn và ngưng ức chế trung khu hít vào. Trung khu hít vào lại tự động hưng phấn và bắt đầu một chu kỳ thở mới.

Chu kỳ hô hấp tiếp diễn một cách nhịp nhàng, đều đặn được gọi là nhịp hô hấp cơ bản.

11.4.1.3 Vai trò của vỏ não Dưới ảnh hưởng của vỏ não, phản xạ không điều kiện điều hoà hô hấp xảy ra nhịp nhàng

(như phần trên). Song vỏ não còn có tác dụng gây ra các phản xạ hô hấp tuỳ ý như nín thở chủ động một thời gian, chủ động thở ra liên tiếp một thời gian, hoặc khi cảm xúc mạnh cũng làm thay đổi nhịp hô hấp. Tuy nhiên "ý muốn" chỉ có giới hạn nhất định. Do vậy còn gọi hô hấp là phản xạ "nửa tuỳ ý".

11.4.1.4 Sự điều hoà thể dịch Sự điều hoà thể dịch đối với hô hấp chủ yếu thông qua áp suất riêng phần của O2 và

CO2. Cơ chế của sự điều hoà này thực hiện như sau: tại cung động mạch chủ và xoang động mạch cảnh có các tế bào thụ cảm hóa học (chemoreceptors) và trong hành tủy có vùng nhạy cảm hoá học tiếp nhận xung từ các tế bào thụ cảm hóa học về (central chemoreceptor). Trung khu này nằm ở phía trước hành tuỷ ngang với trung khu hít vào (hình 11.13B).

11.4.1.5 Áp suất riêng phần của O2 (PO2)

Khi phân áp O2 giảm trong máu sẽ kích thích các tế bào thụ cảm. Các xung động truyền về từ xoang động mạch cảnh qua nhánh Hering của dây số IX, từ cung động mạch chủ qua nhánh Cyon của dây số X. Chúng kích thích trung khu ở hành tủy làm tăng cường hô hấp.

11.4.1.6 Áp suất riêng phần của CO2 (PCO2) Phân áp CO2 tác động lên trung khu hô hấp ở hành tủy mạnh hơn. Trong thực tế, sự thiếu

hay thừa CO2 ảnh hưởng trực tiếp đến phản ứng:

CO2 + H2O ⇔ H2CO3 ⇔ HCO3- + H+

nghĩa là làm thay đổi nồng độ H+. Phản ứng này xảy ra ở trong não và cơ thể. Ion H+ tăng lên trong não tác động trực tiếp vào vùng nhạy cảm hoá học ở hành tuỷ. Các ion H+ khác trong máu tác động và các thụ cảm thể ở xoang động mạch cảnh và xoang động mạch chủ là chính, do đó làm hưng phấn trung khu hô hấp ở hành tủy, dẫn đến tăng cường hô hấp để thải khí CO2 ra ngoài.

140

Sự thiếu O2 tác dụng lên trung khu hô hấp kém hơn nhiều so với sự thừa khí CO2. Thiếu O2 chỉ làm cho hô hấp tăng tối đa là 65%, còn thừa CO2 có thể làm tăng hô hấp lên 8 lần so với bình thường (800%).

Có thể quan sát tác dụng của sự thừa CO2 đối với hô hấp trong thí nghiệm "tuần hoàn chéo": dùng hai con chó gây mê. Làm phẫu thuật tách hai động mạch cảnh của mỗi con. Cắt và nối chéo một động mạch cảnh phần thân của con chó thứ nhất với động mạch cảnh của phần đầu con chó thứ hai và ngược lại. Còn động mạch cảnh kia của mỗi con được kẹp lại. Như vậy, đầu con chó thứ nhất được nuôi bằng máu con chó thứ hai và ngược lại (hình 11.14).

Khi bịt khí quản hoặc cho thở trực tiếp khí CO2 ở con chó thứ nhất ta sẽ thấy nhịp độ hô hấp của con thứ hai tăng lên. Sở dĩ như vậy là do nồng độ khí CO2 trong máu con chó thứ nhất tăng lên nhưng lại được dẫn lên đầu con chó thứ hai, trong khi nhịp hô hấp ở con chó thứ nhất lại không tăng vì được nuôi bằng máu bình thường của con chó thứ hai.

Hình 11.14

Thí nghiệm tuần hoàn bắt chéo

11.4.1.7 Các yếu tố khác ảnh hưởng đến hô hấp Huyết áp: Khi huyết áp tăng thì hô hấp giảm và ngược lại. Tại vùng cung động mạch chủ

và xoang động mạch cảnh, ngoài các thụ quan hóa học còn có các thụ quan áp lực. Do vậy khi huyết áp tăng hoặc giảm, các thụ quan áp lực ở đây bị kích thích, rồi truyền về hành tủy, nguyên nhân này có thể cùng gây hưng phấn ở trung khu vận mạch và hô hấp.

Cảm giác đau: cảm giác đau có thể gây ra các trạng thái thở nhanh, thở chậm hoặc ngưng thở phụ thuộc vào tính chất, cường độ, nguyên nhân, thời gian của cảm giác đau. Nó còn phụ thuộc trạng thái thần kinh của người bị đau.

Nhiệt độ: Nhiệt độ cao gây thở nhanh. Nguyên nhân có thể do trung khu điều nhiệt ở hypothalamus bị kích thích gây ra các phản ứng làm tăng thải nhiệt, trong đó có hô hấp. Nhiệt độ lạnh đột ngột làm ngưng thở một thời ngắn, rồi sau đó lại thở nhanh một thời gian.

Phản xạ ho và hắt hơi:

141

Khi màng nhầy khí quản, phế quản bị kích thích gây ra phản xạ ho, tức là sự đẩy mạnh hơi ra ngoài lúc thanh quản đang khép lại.

Khi màng nhầy khoang mũi bị kích thích (ví dụ hơi amoniac) sẽ gây phản xạ co phế quản, hít vào sâu và chậm, nhưng tiếp ngay là động tác thở ra nhanh và mạnh, đó là phản xạ hắt hơi.

142

Chương 12

SINH LÝ TIÊU HOÁ

12.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển

12.1.1 Ý nghĩa

Mọi hệ thống sống muốn tồn tại và duy trì sự sinh trưởng phát triển, cần phải thực hiện quá trình trao đổi chất và năng lượng thường xuyên giữa cơ thể với môi trường. Quá trình này nhằm ổn định một chu trình liên tục phân huỷ và tái tạo vật chất ở mức độ phân tử. Do tính đa dạng của môi trường, trong quá trình phát triển chủng loại, các hệ thống sống đã thích nghi và phân hoá rất phức tạp. Một trong những quá trình đó là sự hình thành các kiều dinh dưỡng khác nhau của thế giới sống, có thể tóm tắt trong một sơ đồ như sau (hình 12.1):

Hình 12.1 Các kiểu dinh dưỡng của sinh vật

Như vậy, thế giới động vật thuộc nhóm dị dưỡng.

Đối với thế giới động vật, từ những động vật bậc thấp đến động vật bậc cao, chức năng dinh dưỡng được thực hiện nhờ hệ tiêu hoá. Hệ tiêu hóa hay còn gọi là ống tiêu hóa, cùng với một số tổ chức khác trong cơ thể như gan, tuyến tuỵ, là cơ quan tiếp nhận và chế biến mọi dạng vật chất cần thiết cho nhu cầu sinh trưởng và phát triển của cơ thể từ môi trường bên ngoài. Sau quá trình chế biến cơ học và hóa học, các chất dinh dưỡng như glucid, lipid, protein... ở dạng thô được chuyển thành dạng đơn giản như các đường đơn, các aminoacid, acid béo và glycerin... Cuối cùng các chất dinh dưỡng được hấp thu qua thành ống tiêu hóa vào máu và biến thành nguyên liệu để xây dựng cơ thể, để dự trữ, để cung cấp năng lượng cho mọi quá trình sống. Thông qua cơ quan tiêu hoá, một số chất cặn bã được thải ra ngoài.

12.1.2 Sự phát triển

143

Về mặt phôi sinh học, hai đoạn đầu (miệng) và cuối (hậu môn) của ống tiêu hóa bắt nguồn từ lá ngoại phôi bì, còn phần chủ yếu có nguồn gốc từ lá nội và trung phôi bì.

Trong quá trình phát triển chủng loại, ở những động vật đơn bào, hệ tiêu hóa chưa phát triển, quá trình tiêu hóa được thực hiện trực tiếp trong tế bào (như amib dùng giả túc thu nhận thức ăn; thực bào của bạch cầu...). Đó là quá trình tiêu hóa nội bào. Từ động vật ruột khoang đã có túi tiêu hóa nhưng chưa hình thành hậu môn mà ống tiêu hóa mới chỉ có một lỗ, vừa thu nhận vật chất vào, vừa thải bã ra. Từ cức bì (da gai), ống tiêu hóa phát triển và đã có miệng, hậu môn. Động vật càng ở thang tiến hóa cao, hệ tiêu hóa càng phát triển và phân hóa thành nhiều phần phức tạp, từ miệng đến hậu môn và các tuyến tiêu hóa. Quá trình chế biến thức ăn trong ống tiêu hóa rồi được hấp thu qua thành của nó gọi là quá trình tiêu hóa ngoại bào.

Tùy vào loại thức ăn, ở mỗi nhóm động vật còn phát triển thêm những phần đặc biệt như diều và dạ dày cơ của chim, dạ dày bốn túi của động vật nhai lại... (hình 12.2).

Cấu tạo hệ tiêu hóa của người được coi là hoàn chỉnh nhất, điển hình cho các loài ăn tạp, dạ dày một túi. Hệ tiêu hóa bao gồm các phần chính:

− Khoang miệng, trong đó có răng, lưỡi, hầu, các tuyến nước bọt.

− Thực quản.

− Dạ dày.

− Ruột bao gồm: tá tràng, ruột non, ruột già.

− Trực tràng và hậu môn.

Các tuyến như tuyến tuỵ, mật (của gan) (hình 12.3).

Hình 12.2 Dạ dày bốn ngăn của bò

144

Hình 12.3 Cấu tạo hệ tiêu hoá ở người

12.2 Tiêu hoá ở khoang miệng và thực quản

12.2.1 Cấu tạo

Khoang miệng (cavum oris) là đoạn mở đầu của ống tiêu hóa, nơi tiếp nhận các dạng vật chất từ môi trường ngoài. Giới hạn của khoang miệng ở phía trước là hai môi, phía sau là hầu (họng), phía trên là vòm khẩu cái, phía dưới là nền miệng cùng với lưỡi và hai bên là má.

Trong miệng có các cấu tạo chính là răng cắm chặt vào hàm trên và hàm dưới, lưỡi và các tuyến nước bọt gồm ba đôi dưới hàm, dưới lưỡi và đôi tuyến mang tai.

12.2.1.1 Răng (dentes) Từ lúc trẻ em mọc răng (khoảng tháng thứ 6-7 sau khi sinh) đến lúc thay răng (răng sữa)

ở lứa tuổi 7-8, mỗi nửa hàm trên và dưới có 5 răng theo công thức: i22 1c

1 p

00

m22 (trong đó i

là răng cửa, c là răng nanh, p là răng tiền hàm, m là răng hàm). Đến khi trưởng thành mỗi nửa

hàm trên và dưới có 8 răng, theo công thức: i22 1c

1 p 2

2 m 33

và tổng cộng là 32 răng.

Mỗi răng gồm 3 phần: thân răng lộ ra ngoài, chân răng cắm chặt trong huyệt răng ở xương hàm và cổ răng giữa chân và thân răng. Trong lòng răng có khoang rỗng chứa tủy răng cùng với mạch máu và thần kinh (hình 12.4).

145

Hình 12.4 Cấu tạo của răng

Về nguồn gốc, răng phát triển từ lá ngoại phôi bì và từ trung mô. Phần chủ yếu là dentin có cấu tạo giống như xương. Tuy nhiên răng không thuộc thành phần bộ xương, răng chỉ cắm chắc vào hàm và hoàn toàn không có cơ, gân, dây chằng bám vào răng. Phủ lên dentin ở phần chân là lớp ciment, và lên phần thân răng là lớp men cứng. Trên bề mặt nhai của răng lớp men này rất dày. Men răng có thành phần 97% là chất khoáng, 3% là chất hữu cơ.

Ở người và động vật có vú nói chung, răng gồm ba loại với ba chức năng chính là:

Răng cửa dùng để cắt thức ăn (nhai cắt là chính)

Răng nanh dùng để xé thức ăn

Răng hàm dùng để nghiền thức ăn (nhai nghiền là chính).

12.2.1.2 Lưỡi (lingua) Lưỡi là khối cơ vân chắc phủ ngoài bằng lớp màng nhầy. Lưỡi có nhiều mạch máu và

thần kinh. Lưỡi có hai mặt trên, dưới. Phần đầu mỏng hơn cử động tự do, phần gốc dầy dính với nền khoang miệng (còn gọi là cuống lưỡi).

Mặt trên lưỡi nháp do có cấu tạo của các gai cảm giác. Trong đó, loại gai bé nhất là gai chỉ, phân bố rải rác ở 2/3 trước lưỡi tiếp nhận các cảm giác chung từ mặt lưỡi. Gai khuẩn có kích thước lớn hơn, mầu hồng, phân bố trên mặt lưỡi xen lẫn với gai chỉ, nhưng tập trung nhiều ở phần đầu và hai bên rìa lưỡi, tiếp nhận các cảm giác vị giác. Loại thứ ba là gai vòng, có kích thước lớn nhất trong các loại (đường kính khoảng 2-3 mm), chúng xếp thành hình chữ V có đỉnh ở phía gốc lưỡi, mỗi nhánh có khoảng 7-9 chiếc. Xen lẫn trong lớp thượng bì của gai này có cơ quan thụ cảm. Chính hình chữ V do loại gai này tạo ra, phân lưỡi thành phần trước 2/3 là phần cảm giác và phần sau 1/3 không có gai cảm giác.

Ở gốc lưỡi có ba đôi cơ: đôi cơ trâm-lưỡi một đầu bám chắc vào mỏm xương trâm. Đôi cơ móng - lưỡi, một đầu bám chắc vào xương móng. Đôi cơ cằm - lưỡi một đầu bám chắc vào gai xương cằm. Ba đầu kia của ba đôi cơ gắn chắc vào khối cơ vân của lưỡi ở phần gốc lưỡi. Phần cơ vân của lưỡi gồm các sợi dọc, sợi ngang và sợi thẳng đan vào nhau. Nhờ ba đôi cơ nói trên và cơ vân của lưỡi làm cho lưỡi có khả năng vận động rất linh hoạt.

146

12.2.1.3 Hầu (pharynx) Hầu là một ống ngắn nối tiếp với khoang miệng. Phần hầu có liên quan với khoang mũi ở

phía trên, với thanh quản, khí quản và thực quản ở phía dưới. Ở đây có cấu tạo sụn thanh-thiệt làm nhiệm vụ đóng kín khí quản khi nuốt thức ăn.

12.2.1.4 Các tuyến nước bọt (salyva gland) Trong khoang miệng có các tuyến tiết dịch tiêu hóa gọi là nước bọt. Chúng gồm hai loại:

− Các tuyến nhỏ nằm rải rác trong niêm mạc (màng nhầy) khoang miệng. Vùng tập trung nhiều nhất là vùng môi và khẩu cái phần mềm.

− Ba đôi tuyến lớn, trong đó:

Đôi tuyến mang tai là đôi tuyến lớn nhất nằm bên mang tai phủ lên một phần cơ nhai. Mỗi tuyến nặng khoảng 20-30 gram. Mỗi tuyến có một ống dẫn (Stenon) vắt qua cơ nhai rồi chạy trong niêm mạc má và đổ vào khoang miệng ở khoảng giữa hai răng tiền hàm và răng hàm.

Đôi tuyến dưới hàm nặng khoảng 15gr. Nằm ở hõm dưới hàm. Mỗi tuyến có ống dẫn đổ ra ở giữa nền miệng, phía dưới lưỡi.

Đôi tuyến dưới lưỡi bé nhất, nặng khoảng 5gr, nằm trên cơ hàm-móng ở nền miệng. Mỗi tuyến có nhiều ống dẫn đổ ra ở nền miệng, ống lớn nhất của tuyến thường nhập vào ống dài của tuyến dưới hàm (hình 12.5).

Hình 12.5 Các tuyến nước bọt trong miệng

12.2.2 Sự tiêu hoá trong khoang miệng

Ở khoang miệng xảy ra hai quá trình: tiêu hóa cơ học và tiêu hóa hóa học, trong đó tiêu hóa cơ học là chính, hóa học là phụ.

147

12.2.2.1 Tiêu hoá cơ học

Tiêu hóa cơ học chủ yếu do răng đảm nhiệm. Răng cửa làm chức năng cắt nhỏ thức ăn; răng nanh xé thức ăn và răng hàm nghiền thức ăn. Các chức năng này được thực hiện qua phản xạ nhai, với sự tham gia của các cơ nhai và lưỡi. Cơ nhai gồm các cơ nâng và hạ hàm dưới. Hàm dưới nâng lên và hạ xuống liên tiếp làm hai hàm răng ép sát để thực hiện việc cắt, xé, nghiền thức ăn thành những mẩu nhỏ rồi được trộn đều với nước bọt. Lưỡi và má giúp xáo trộn thức ăn và trộn đều với nước bọt. Cuối cùng thức ăn được tạo thành những viên nhỏ, trơn rơi xuống hầu để thực hiện phản xạ nuốt.

Nhai và nuốt là các phản xạ nửa tự động được thực hiện qua các phản xạ không điều kiện (tự động) và một phần theo ý muốn (chủ động).

Phản xạ nhai xuất hiện khi có thức ăn vào miệng, các thụ quan ở niêm mạc miệng, lưỡi gửi xung hướng tâm về trung ương qua các dây thần kinh số V, VII, IX. Trung khu nhai ở hành tủy và vỏ não. Các xung ly tâm đi theo nhánh vận động số V, IX, VII.

− Phản xạ nuốt xuất hiện qua các giai đoạn:

Giai đoạn miệng: sau khi thức ăn được nhai, trộn đều với nước bọt và viên lại trên mặt lưỡi, sẽ được lưỡi thụt lại đưa về phía sau. Đây là giai đoạn phản xạ tuỳ ý.

Giai đoạn hầu: là phản xạ tự động. Viên thức ăn chạm vào thành hầu kích thích các thụ quan ở đây, xung hướng tâm chạy về trung ương theo các dây số V, nhánh dây số IX và số X. Trung khu phản xạ nuốt ở hành tủy và các phần khác của não bộ cho đến vỏ não. Các xung ly tâm theo nhánh vận động các dây số V (mở màn hầu), số IX (cử động cơ hầu), số X (cử động nhu động thực quản), số XII (cử động cơ lưỡi).

Khi phản xạ nuốt được thực hiện, ở hầu xảy ra các quá trình: đóng kín đường trở lại khoang miệng, môi ngậm lại, gốc lưỡi cong lên đẩy viên thức ăn về phía sau. Đóng kín đường lên mũi do màng khẩu cái nâng lên che kín hai lỗ thông lên mũi. Đóng kín đường xuống thanh quản khi lưỡi thụt về phía sau, thanh quản nhô lên, sụn thanh-thiệt ngả về phía sau đóng kín thanh quản, khí quản lại. Đường thông xuống thực quản mở thực quản nhô lên, viên thức ăn rơi vào thực quản.

Giai đoạn tiếp theo sau là các cử động nhu động của thực quản đẩy viên thức ăn xuống dạ dày. Phản xạ cử động nhu động thực quản xảy ra khi thức ăn tác động vào thành thực quản. Thức ăn đi qua ống thực quản dài khoảng 22 cm mất 2-3 giây. Ống thực quản có cấu tạo cơ vân ở 1/3 đoạn trên và cơ trơn ở 2/3 đoạn dưới.

12.2.2.2 Tiêu hoá hoá học Tiêu hóa hóa học ở miệng do enzym của nước bọt thực hiện. Đây chỉ là giai đoạn mở đầu

của quá trình tiêu hóa hoá học. Do nước bọt chỉ có một enzym duy nhất là amylase (cũng goi là ptyalin), cho nên protein, lipid chưa được phân giải, chỉ có phần nhỏ glucid được phân giải đến giai đoạn đường kép là maltose và đường dextrin.

Nước bọt trong miệng là do các tuyến nhỏ trong niêm mạc và 3 đôi tuyến dưới hàm, dưới lưỡi, mang tai tiết ra đổ vào. Các tuyến nhỏ trong niêm mạc tiết ra chất nhầy mucin là chủ yếu. Trong ba đôi tuyến lớn có hai loại tế bào: tế bào tuyến thanh và tế bào tuyến nhầy. Tế

148

bào tuyến thanh tiết dịch loãng có nhiều enzym, tế bào tuyến nhầy tiết dịch đặc có nhiều chất nhầy. Tuyến mang tai được cấu tạo chủ yếu là tế bào tuyến thanh nên nước bọt loãng có nhiều enzym. Tuyến dưới lưỡi được cấu tạo chủ yếu là tế bào tuyến nhầy, nước bọt đặc, nhiều chất nhầy. Ở tuyến dưới hàm hai loại tế bào bằng nhau, nước bọt tiết ra là hỗn hợp.

Ở người, trong 24 giờ, nước bọt tiết ra khoảng 1500 ml. Nước bọt là một dịch màu trắng đục và nhầy. Độ pH trung tính (khoảng 7). Nước chiếm 98%, còn lại 2% là các chất hữu cơ và vô cơ. Chất hữu cơ gồm enzym ptyalin và chất nhầy. Chất vô cơ gồm các muối Na, K, Ca, phosphat, bicarbonat. Khi độ pH tăng (kiềm) các muối calci carbonat và phosphat sẽ kết tủa thành cao chân răng. Ngoài ra trong nước bọt còn có một lượng Lyzozym có tác dụng khử trùng.

Lượng nước bọt được tiết ra phụ thuộc vào độ khô của thức ăn, các loại thức ăn có thể ăn được hay không. Thức ăn càng khô nước bọt tiết ra càng nhiều. Thức ăn có pH kiềm hay acid nước bọt cũng được tiết ra nhiều hơn để trung hoà. Thức ăn không ăn được nước bọt có ít enzym, ngược lại, nước bọt có chứa nhiều enzym và chất nhầy.

Pavlov đã tiến hành mổ các ống dẫn tuyến nước bọt và cho đổ ra ngoài khoang miệng để nghiên cứu các phản xạ tiết nước bọt không và có điều kiện (phương pháp trường diễn) (hình 12.6). Các phản xạ tiết nước bọt không điều kiện xuất hiện khi thụ quan ở niêm mạc miệng được kích thích. Xung hướng tâm về trung khu tiết nước bọt ở hành tủy và các hạch giao cảm cổ và lưng I. Ở hành tủy, nhân nước bọt trên gây bài tiết cho tuyến dưới hàm, dưới lưỡi; nhân nước bọt dưới gây tiết cho tuyến mang tai.

Các xung hướng tâm đi theo dây lưỡi hầu (số IX). Đường ly tâm theo nhánh vận động dây mặt (số VII) đến tuyến dưới hàm dưới lưỡi, nhánh vận động dây lưỡi-hầu (số IX) đến hạch tai rồi đến tuyến mang tai. Các sợi giao cảm sừng chất xám tủy sống đốt lưng I chạy đến hạch cổ trên và từ hạch cổ trên các sợi sau hạch chạy đến tuyến nước bọt.

Nước bọt còn được tiết qua các phản xạ có điều kiện như khi nhìn, nghe tên các thức ăn. Hình dáng, mùi vị, mầu sắc, quang cảnh bữa ăn... cũng gây phản xạ tiết nước bọt có điều kiện. Pavlov đã thành lập được các phản xạ tiết nước bọt có điều kiện với ánh sáng, tiếng chuông...

Hình 12.6 Ống thoát nước bọt trường diễn ở chó (theo Pavlov)

149

12.3 Tiêu hoá ở dạ dày

12.3.1 Cấu tạo

Dạ dày (Ventricular hay gaster) là phần phình lớn nhất của ống tiêu hóa, nằm trong khoang bụng. Ở người trưởng thành thể tích đạt khoảng 3 lít. Khi đói, dạ dày dẹp, kích thước bé, nằm sát cơ hoành. Khi có đầy thức ăn dạ dày phình lớn, phần đáy ngang với rốn.

Thành dạ dày được cấu tạo bởi 3 lớp cơ trơn: lớp cơ dọc ở ngoài, lớp cơ vòng ở giữa, lớp cơ chéo ở trong. Bao phủ toàn bộ mặt trong là niêm mạc có rất nhiều nếp nhăn. Giữa lớp cơ trơn và niêm mạc có tổ chức thần kinh là đám rối (hay tùng) Meissner và Auerbach.

Hình dạng dạ dày là một túi hơi cong với bờ cong bé phía phải và bờ cong lớn phía trái. Đầu phía trên bờ cong bé có lỗ thông với thực quản gọi là tâm vị. Dạ dày được chia ra ba phần là tâm vị (thượng vị), môn vị (hay hạ vị hay hang vị) và phần thân. Từ dạ dày thông xuống tá tràng qua lỗ môn vị. Xung quanh môn vị, có vòng cơ thắt để đóng mở môn vị. Lớp niêm mạc ở đây có nếp gấp làm thành một van vị. Lớp tế bào thượng bì của niêm mạc hình lăng trụ, có nhiều tuyến tiết ra chất nhầy và dịch vị.

9.4.1.1 Thần kinh (dây số X) và mạch máu được phân bố chủ yếu theo hai bờ cong lớn và bé (hình 12.7A).

Hình 12.7 A: Cấu tạo của dạ dày

12.3.2 Chức năng tiêu hoá của dạ dày

12.3.2.1 Chức năng chứa đựng thức ăn

Dạ dày là phần phình có thể tích lớn nhất của ống tiêu hóa, nó làm chức năng chứa đựng thức ăn sau quá trình tiêu hóa ở khoang miệng. Phần thân dạ dày có khả năng đàn hồi lớn, khi thức ăn qua thực quản vào, thân dạ dày dãn dần ra. Do vậy áp suất trong dạ dày không tăng lên theo khối lượng thức ăn vào, không cản trở cho việc nuốt tiếp thức ăn. (Khi dạ dày co cứng trong chứng viêm, ăn rất chóng no). Sau bữa ăn, toàn bộ thức ăn được tích chứa ở phần

150

thân dạ dày. Trừ khối thức ăn bám sát thành dạ dày bị thấm dịch vị có độ pH acid mạnh, phần thức ăn ở giữa chưa thấm dịch vị, enzym amylase của nước bọt vẫn tiếp tục hoạt động phân giải tinh bột một thời gian, tuy rằng bản thân dịch vị không có enzym phân giải glucid.

12.3.2.2 Sự co bóp cơ học (hình 12.7 B) a) Ở phần tâm vị

Tâm vị không có cơ vòng thắt như môn vị, mà chỉ được đóng mở nhờ lớp niêm mạc dày lên và cơ hoành bọc xung quanh, do vậy tâm vị đóng không chặt như môn vị. Tâm vị mở khi thức ăn chuyển tới phần cuối của thực quản, kích thích của thức ăn vào phần này và theo cơ chế của phản xạ ruột, tâm vị mở cho thức ăn dồn vào dạ dày. Khi thức ăn dồn vào dạ dày làm trung hoà bớt pH acid của dịch vị, là nguyên nhân làm tâm vị đóng lại. Như vậy sau khi mở, tâm vị lại lập tức đóng lại. Chu kỳ mở tâm vị tiếp theo chỉ xảy ra khi độ pH của dịch vị trở lại bình thường. Điều đó ngăn cản sự trào ngược trở lại thực quản của thức ăn. Nếu lượng acid trong dịch vị được bài tiết nhiều (ví dụ trong chứng viêm loét) làm tâm vị dễ mở hơn gây ra sự ợ hơi, ợ chua.

Hình 12.7 B: Cử động co bóp của dạ dày

b) Ở phần thân và hạ vị

Lúc dạ dày trống rỗng, các đợt co bóp của dạ dày yếu và thưa. Khi cảm giác đói tăng dần, nhịp co cũng tăng dần cả về tần số và cường độ, rồi đến những cơn co mạnh, được gọi là "co bóp đói".

Sau khi ăn 10-20 phút, bắt đầu có các cử động nhu động theo chiều từ trên xuống dưới, với tần số 20 nhịp/giây. Cử động này làm khối thức ăn được chuyển động theo chiều từ trên xuống sát bên thành dạ dày và nhồi từ dưới lên ở chính giữa. Áp lực trong dạ dày cũng tăng lên từ phần thân khoảng 10-40 mmHg đến phần hạ vị đạt 20-140 mmHg. Độ acid của dịch vị càng tăng, co bóp càng mạnh. Co bóp này làm cho thức ăn ngấm đều dịch vị và chuyển xuống phần hạ vị. Ở phần hạ vị, thành cơ dày, co bóp mạnh thức ăn được nghiền nát, nhào trộn với dịch vị để biến thành một dịch lỏng gọi là "vị trấp" rồi được chuyển qua môn vị xuống tá tràng (hình 12.7B).

c) Ở phần môn vị

151

Bình thường, môn vị vẫn hơi hé mở, nhưng khi bữa ăn bắt đầu, dịch vị tâm lý tiết ra, một vài giọt HCl rơi xuống tá tràng và từ tá tràng kích thích ngược lại môn vị làm môn vị được đóng chặt lại. Mỗi nhịp co của dạ dày sẽ gây áp lực làm mở môn vị và một lượng "vị trấp" được đẩy xuống tá tràng. Vị trấp có độ acid cao làm trung hoà bớt độ kiềm của pH dịch tuỵ ở đây, đó chính là nguyên nhân làm môn vị đóng lại cho đến khi môi trường kiềm ở tá tràng trở lại bình thường. Như vậy nhu động dạ dày và môi trường acid của vị trấp, môi trường kiềm của tá tràng là nguyên nhân đóng và mở môn vị.

Thời gian thức ăn lưu lại trong dạ dày tuỳ thuộc bản chất thức ăn. Sau khi ăn 4 giờ 30 phút phần lớn thức ăn được chuyển xuống tá tràng, nhưng phải sau 6-7 giờ mới hết. Thời gian với từng loại như sau: glucid sau 2-3 giờ, protein sau 4-5 giờ, lipid sau 6-7 giờ. Ngoài ra còn phụ thuộc vào tuổi, giới tính, mức độ hoạt động của cơ thể, trạng thái tâm lý.

Sự co bóp cơ học và sự tích chứa thức ăn của dạ dày làm cho người và động vật ăn thành bữa cách nhau 5-7 giờ, nhưng quá trình tiêu hóa hấp thu diễn ra liên tục trong ngày.

Hoạt động cơ học của dạ dày có tính chất tự động do các đám rối Meissner và Auerbach trong thành dạ dày điều khiển (cắt rời dạ dày khỏi cơ thể cho vào dung dịch sinh lý với nhiệt độ thích hợp, dạ dày vẫn co bóp tự động một thời gian). Trong cơ thể, các đám rối lại được thần kinh phó giao cảm (dây số X) điều khiển. Khi cắt dây số X làm giảm co bóp của dạ dày, có thể gây ứ đọng. Các chất tiết trong ống tiêu hóa như gastrin, motilin có tác dụng tăng cường co bóp. Histamin là chất chuyển hóa của histidin cũng làm tăng cường co bóp dạ dày.

12.3.2.3 Sự tiêu hoá hoá học ở dạ dày a) Cấu tạo tuyến vị và sự tiết dịch vị (hình 12.8)

Trong niêm mạc dạ dày có rất nhiều tuyến vị tiết ra dịch vị. Mỗi tuyến vị được cấu tạo bởi các loại tế bào khác nhau, trong đó:

Tế bào chính tiết ra enzym pepsinogen và các enzym tiêu hóa khác.

Tế bào thành (hay còn gọi là tế bào bờ) tiết ra HCl.

Tế bào cổ tuyến tiết ra chất nhầy mucin.

Tế bào nội tiết tiết ra hormon gastrin.

Cấu tạo của tuyến vị cũng tạo ra các túi đựng dịch vị. Trên bề mặt phủ lớp chất nhầy để bảo vệ tác dụng của chính dịch vị. Vùng thân dạ dày, tuyến vị có nhiều tế bào chính và viền nên dịch vị có nhiều enzym pepsinogen và acid HCl.

152

Hình 12.8

Cấu tạo tuyến vị của dạ dày

b) Điều hoà tiết dịch vị do thần kinh và thể dịch

− Pha thần kinh

Trong pha thần kinh có hai loại phản xạ gây tiết dịch vị, đó là:

Phản xạ có điều kiện: hình dáng, màu sắc, mùi vị của thức ăn, khung cảnh bữa ăn, thời gian trước của các bữa ăn... Riêng với con người còn thông qua lời nói và chữ viết, đều có thể gây tiết dịch vị. Các kích thích của thức ăn ở khoang miệng cũng gây tiết dịch vị trước khi thức ăn xuống và kích thích trực tiếp vào dạ dày. Dịch vị này được gọi là dịch vị tâm lý, thường có nhiều enzym.

Phản xạ không điều kiện: thông qua thần kinh giao cảm và phó giao cảm, tuy nhiên tác dụng của giao cảm không rõ ràng, trung khu giao cảm tham gia trong phản xạ này nằm ở sừng bên chất xám tủy sống đoạn lưng (ngực) số 5-10. Phần chủ yếu gây tiết là thần kinh phó giao cảm. Khi thức ăn tác dụng vào niêm mạc dạ dày, các thụ quan bị kích thích và xung hướng tâm truyền về trung khu ở hành tủy. Xung ly tâm theo dây số X chạy đến dạ dày. Các nhánh dây số X tác động vào đám rối Meissner, và từ các đám rối có các sợi chạy đến tuyến vị của niêm mạc gây tiết dịch vị. Khi cắt bỏ dây X hoặc ức chế bằng atropin thì sự bài tiết dịch vị giảm.

− Pha thể dịch

Các tuyến vị vùng hang vị tiết ra nhiều gastrin (qua kích thích dây số X và các sản phẩm tiêu hóa của protein, tác động qua đám rối Auerbach). Gastrin thấm vào máu trở lại vùng thân dạ dày, kích thích các tuyến vị ở đây tăng cường bài tiết dịch vị. Do vậy khi thức ăn đã vào đến dạ dày, sự tiết dịch vị sẽ nhiều hơn giai đoạn trước (giai đoạn tâm lý).

153

Histamin, sản phẩm chuyển hóa của Histidin tác động vào chất thụ cảm H2 của tế bào thành làm tăng tiết HCl, đến lượt mình HCl hoạt hóa pepsinogen. Dùng thuốc ức chế chất thụ cảm H2 sẽ làm giảm tiết HCl để điều trị loét dạ dày.

Các hormon phần vỏ tuyến trên thận thuộc nhóm glucocorticoid cũng có tác dụng tăng tiết dịch vị tuy không trực tiếp. Khi thần kinh căng thẳng kéo dài, hormon vỏ tuyến thượng thận tiết nhiều có thể gây loét dạ dày.

Chất prostaglandin do các mô trong cơ thể tiết ra có tác dụng giảm tiết dịch vị.

c) Thành phần của dịch vị

Dịch vị tinh khiết là dịch lỏng, trong suốt, không màu và quánh. Tỉ trọng 1,0008-1,0086. Độ pH của dịch vị nguyên chất là 0,9-1,5; khi có thức ăn lẫn pH=1,5-2,5. Ở người, trong 24 giờ dạ dày tiết ra khoảng 1,5-2 lít.

Thành phần của dịch vị bao gồm:

− Nước: 98-99%

− Các chất hữu cơ: 0,4%

− Các chất vô cơ: 0,65-0,85%

Thuộc các chất hữu cơ có các enzym tiêu hóa như: pepsin, chymosin (hay presur hay rennin), lipase và chất nhầy mucin. Các chất vô cơ bao gồm acid HCl; các muối Clorua Na, K, Mg, ammonium; các sulphat, phosphat; các SO4

2-, PO43-, Na+, K+, Ca++, Mg++.

d) Tác dụng của các chất như sau

Enzym pepsin: pepsin được bài tiết dưới dạng pepsinogen không hoạt động. Nhờ môi trường acid do HCl tạo ra, chúng được hoạt hóa thành pepsin. Môi trường acid tối ưu cho pepsin hoạt động có độ pH là 1,5; 1,6 và 3,1. Tác dụng của pepsin là cắt các liên kết peptid của protein, phân giải chúng thành các polypeptid như albumose và pepton.

Enzym chymosin (hay presur hay rennin) phân giải sữa, hoạt động trong môi trường acid có pH tối ưu là 4. Nhờ sự có mặt của Ca++, nó phân giải cazeinogen trong sữa tạo thành cazeinat Ca kết tủa ở dạ dày, phần nhũ thanh còn lại của sữa chuyển xuống ruột non để tiêu hóa.

Enzym lipase hoạt động ở môi trường có pH là 6, phân giải lipid đã nhũ tương bằng cách cắt liên kết este giữa glyxerol và acid béo, tạo thành acid béo và monoglycerid.

Acid HCl có tác dụng hoạt hóa pepsinogen thành pepsin và tăng cường tác dụng của pepsin bằng cách tạo môi trường hoạt động tối ưu, phá vỡ vỏ liên kết bao bọc quanh các bó sợi cơ, hoà tan các nucleoprotein. HCl còn có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn, sát trùng trong dạ dày, thủy phân cellulose của thực vật và tham gia cơ chế đóng mở môn vị. HCl còn có tác dụng kích thích làm tăng tiết secretin ở niêm mạc tá tràng, secretin lại có tác dụng kích thích làm tăng tiết dịch tuỵ. Ngoài ra, HCl cũng kích thích gây tiết dịch vị, mật.

Sự tạo thành acid HCl có thể qua phản ứng:

CO2 + H2O + NaCl ⇔ HCl + NaHCO3

Chất nhầy mucin bao gồm nhiều chất như glycoprotein, mucopolysaccharit và các sản phẩm tiêu hóa của nó. Tác dụng chính của chất nhầy là bảo vệ niêm mạc dạ dày tránh khỏi tác dụng ăn mòn của enzym pepsin và HCl. Người ta cho rằng chất nhầy hoà tan trong dịch vị đã

154

trung hoà một phần HCl và pepsin kết tủa tạo thành một lớp màng có tính kiềm để bao phủ toàn bộ niêm mạc. Sự bài tiết chất nhầy giảm hơn sự bài tiết của pepsin và HCl, niêm mạc bị ăn mòn gây loét. Ngoài ra một glycoprotein đặc biệt (còn gọi là yếu tố nội sinh) tạo phức với vitamin B12 và gắn vào chất tiếp nhận đặc hiệu ở niêm mạc ruột non và làm cho vitamin B12 được hấp thu dễ dàng. Do vậy sự giảm tiết chất nhầy này đưa đến sự giảm hấp thu vitamin B12 và gây bệnh thiếu máu ác tính.

12.3.3 Phương pháp mổ dạ dày để lấy dịch vị nghiên cứu

Để hiểu biết đầy đủ về thành phần tính chất của dịch vị, từ lâu người ta đã tìm tòi các phương pháp để lấy được dịch vị từ dạ dày. Lúc đầu, phương pháp phổ biến là cho người và động vật nuốt một miếng bông hay vật xốp có dây nối, sau thời gian nhất định, kéo chúng ra rồi vắt lấy dịch vị. Cũng có thể luồn 1 ống thông vào dạ dày, rồi dùng bơm tiêm hút dịch vị ra.

Về sau một số tác giả đưa ra các phương pháp mổ trường diễn để thu được nhiều dịch vị hơn. Điển hình là các phương pháp sau:

12.3.3.1 Phương pháp mổ dạ dày lớn của Baxov (1842)

Ông tiến hành gây mê, mổ bụng rồi chọc thủng dạ dày và đặt vào lỗ thủng một ống thoát bằng kim loại. Một đầu khâu chặt vào thành dạ dày, đầu kia đưa ra ngoài thành bụng cố định vào da. Sau khi chăm sóc cho lành vết thương, ông tiến hành nghiên cứu bằng cách cho chó ăn và lấy dịch vị qua ống thoát ở thành bụng. Lượng dịch vị nhiều nhưng thường lẫn thức ăn, không được tinh khiết.

12.3.3.2 Phương pháp bữa ăn giả của Pavlov (1889) (hình 12.9) Ông cải tiến phương pháp của Baxov bằng cách vừa mổ đặt ống thoát ở dạ dày như

Baxov, đồng thời mổ và cắt đôi thực quản đưa hai đầu ra ngoài da cổ và cố định lại. Khi cho chó ăn, thức ăn không vào được dạ dày mà rơi qua lỗ trên cổ. Trường hợp này lấy được dịch vị tinh khiết, nhưng lại mắc một nhược điểm khác là không nghiên cứu được dịch vị khi thức ăn tác dụng trực tiếp vào dạ dày và phải bơm thức ăn vào dạ dày cho chó.

Hình 12.9 Thí nghiệm bữa ăn giả (theo Pavlov)

155

12.3.3.3 Phương pháp mổ dạ dày bé của Heidenhein (1879) Ông tiến hành cắt ngang bờ cong bé và bờ cong lớn của dạ dày những hình tam giác, rồi

khâu kín lại thành các túi nhỏ, ở một góc có đặt một ống thoát bằng kim loại và đưa ra ngoài thành bụng để lấy dịch vị. Phương pháp này cũng mắc một nhược điểm là vết cắt ngang bờ cong đã làm đứt hệ mạch máu và dây thần kinh được phân bố dọc theo hai bờ cong này. Do vậy, ảnh hưởng của pha thần kinh không được rõ rệt (hình 12.9 A).

12.3.3.4 Phương pháp mổ dạ dày bé của Pavlov (1894)

Đây là phương pháp tương đối hoàn thiện nhất, ông cắt dọc từ phía hạ vị lên tâm vị dọc theo hai đường bờ cong, rồi khâu lại thành túi dạ dày bé. Phần cơ ở đầu trên của dạ dày bé vẫn nối liền với dạ dày, còn đầu dưới đặt ống thoát để đưa ra ngoài thành bụng. Phương pháp này có ưu điểm là vừa lấy được dịch vị tinh khiết vừa nghiên cứu được đầy đủ tác dụng cơ học của thức ăn khi tác dụng trực tiếp vào dạ dày, vừa nghiên cứu được ảnh hưởng điều hoà của pha thần kinh hình 12.9 B,C).

Hình 12.9

A: Phương pháp mổ dạ dày bé của Heidenhein B: Phương pháp mổ dạ dày bé của Pavlov C: Chó với ống thoát dạ dày bé (theo Pavlov)

156

12.4 Tiêu hoá ở ruột non

12.4.1 Cấu tạo

Ruột non (intestinum tenue) là đoạn giữa và dài nhất của ống tiêu hóa. Ở người, là một ống dài từ 3-6 m, rộng 4 cm, gấp 2-4 lần chiều cao cơ thể. Ở động vật ăn cỏ ruột còn dài hơn và gấp tới 20 lần cơ thể.

Ruột non chia làm 3 đoạn chính. Đoạn đầu khoảng 20 cm gọi là tá tràng. Ống tuỵ và ống mật đổ vào đoạn đầu của tá tràng. Hai đoạn tiếp theo là hỗng tràng chiếm khoảng 2/5 chiều dài, hồi tràng chiếm 3/5 chiều dài của ruột.

Thành ruột non được cấu tạo bởi 2 lớp cơ trơn: cơ dọc ở ngoài và cơ vòng ở trong. Lớp trong cùng là niêm mạc ruột. Niêm mạc ruột có rất nhiều lông ruột làm cho mặt trong của ruột như một lớp nhung (còn gọi là nhung mao). Xen kẽ trong lớp lông nhung có rất nhiều tuyến tiết ra chất nhầy và dịch ruột. Ngoài ra còn có hệ thống thần kinh, mạch máu và mạch bạch huyết từ thành cơ phân bố vào các lông nhung để tiếp nhận các chất dinh dưỡng (hình 12.10 và 12.11).

Hình 12.10 Cấu tạo của thành ruột 1. Biểu mô nhung mao, 2. Mạng lưới mao mạch, 3. Mạch bạch huyết, 4. Sợi cơ, 5. Lớp chất nhày, 6. Tuyến Lieberkuhn, 7. Các tế bào Paneth, 8. Lớp niêm mạc cơ, 9. Từ động mạch mạc treo tràng, 10. Lớp dưới niêm mạc, 11. Đến tĩnh mạch cửa, 12. Đến hệ thống bạch huyết, 13. Lớp cơ vòng, 14. Lớp thanh mạc, 15. Lớp cơ dọc

157

Ở niêm mạc tá tràng có tồn tại một loại tuyến là Brunner, dạng trung gian của tuyến ở phần môn vị dạ dày và tuyến ruột. Chất tiết là chất nhầy. Tuyến ruột chính là tuyến LieberkÜhn phân bố khắp niêm mạc ruột non tiết ra dịch ruột

Hình 12.11 Cấu tạo của lông nhung ruột

12.4.2 Cử động cơ học của ruột non

Ruột non có các hình thức cử động cơ học như sau:

− Co thắt từng phần Co thắt từng phần chủ yếu là do cơ vòng gây ra.

Khi từng đoạn ruột co thắt, làm tiết diện hẹp lại. Tác dụng chính là xáo trộn thức ăn, làm cho thức ăn ngấm dịch tiêu hóa ở từng đoạn.

− Cử động quả lắc Chủ yếu là do lớp cơ dọc của ruột thay nhau co giãn, làm cho các đoạn ruột trườn đi

trườn lại. Tác dụng chính là xáo trộn thức ăn, tránh ứ đọng, tăng cường tốc độ tiêu hóa, hấp thu.

− Cử động nhu động Đây là dạng cử động nhịp nhàng lan truyền từ trên (phía dạ dày) xuống đến ruột già, với

tốc độ khoảng 3m/sec. Cả lớp cơ vòng và dọc tham gia vào cử động này. Tác động chính là đẩy liên tục thức ăn từ trên xuống dưới, làm cho quá trình hấp thụ thức ăn dễ dàng hơn. Khi bị viêm ruột, ngộ độc cử động này tăng mạnh, có thể gây ỉa chảy (hình 12.12).

− Cử động phản nhu động

158

Đây là cử động nhu động ngược chiều từ phía ruột già đi lên. Cử động này đẩy thức ăn theo chiều ngược lại, làm cho quá trình tiêu hóa và hấp thu triệt để hơn.

Khi bị nôn, cử động phản nhu động tăng rất mạnh ở tất cả các đoạn của ống tiêu hóa kể cả ruột, dạ dày, thực quản làm thức ăn tống qua miệng ra ngoài. Trường hợp cử động phản nhu động tăng quá mạnh và không đều có thể gây bệnh lồng ruột, nhất là ở trẻ em tuổi ăn sữa.

Đám rối thần kinh Auerbach điều hoà cử động của ruột non . Thần kinh phó giao cảm (dây số X) và một số hormon đường tiêu hóa, acetylcholin làm tăng cử động ruột. Ngược lại, thần kinh giao cảm, adrenalin làm giảm cử động ruột. Kích thích tại chỗ như khi viêm ruột hay bị giun, cử động ruột tăng lên.

Hình 12.12 Cử động cơ học của ruột A: nhu động; B: co thắt từng đoạn; C: nhu động không đều; D: nhu động yếu

12.4.3 Dịch tuỵ

12.4.3.1 Tuyến tuỵ (hình 12.13) Dịch tuỵ do phần tuyến tuỵ ngoại tiết tiết ra. Tuỵ (pancrea) là tuyến pha. Phần nội tiết,

các tế bào tập hợp thành đảo Langerhans, tiết ra hormon. Phần ngoại tiết gồm rất nhiều nang, trong mỗi nang có hai loại tế bào: tế bào nang và tế bào trung tâm (hay các tế bào ống). Các nang được bao bọc bởi mô liên kết bên trong có mạch máu, thần kinh và các ống tiết. Ống tiết của nang dẫn dịch tuỵ đổ vào ống tuỵ (ống Wirsung), là ống lớn nằm dọc theo trục của tuyến. Ống tuỵ đổ dịch tuỵ vào đoạn đầu tá tràng cùng nơi với ống mật chủ ở bóng Water rồi đổ vào tá tràng qua cơ thắt Oddi.

Tế bào nang tiết ra các enzym tiêu hóa. Tế bào trung tâm tiết ra nước, các chất vô cơ, quan trọng nhất là muối NaHCO3.

Dịch tuỵ tinh khiết là một dịch lỏng, hơi quánh, trong suốt, không mầu, pH là 7,8-8,4. Ở người, trong một ngày đêm tuỵ tiết ra khoảng 1500 ml dịch tuỵ.

Thành phần của dịch tuỵ gồm nước chiếm 98,5%, chất vô cơ 0,7-0,8%, chất hữu cơ 0,7-0,8%. Các chất vô cơ có Na+, K+, Ca++, Mg++, Cl-, SO4

--, HCO3-. Quan trọng nhất là NaHCO3.

Các chất hữu cơ bao gồm các enzym phân giải protein, lipid, glucid, ngoài ra còn một ít bạch cầu, globulin.

159

Hình 12.13. Cấu tạo của tụy và đảo tụy

12.4.3.2 Thành phần của dịch tụy

12.4.3.3 Tác dụng của dịch tụy

a) Nhóm enzym phân giải protein

Enzym trypsin: Trypsin được tiết ra dưới dạng trypsinogen không hoạt động, rồi nhờ enzym enterokinase từ ruột lên hoạt hóa chuyển thành trypsin hoạt động. Chính trypsin mới được hoạt hóa và môi trường có pH=7,9 cũng có khả năng hoạt hóa trypsinogen.

Trypsin hoạt động tối ưu với pH=8, nó phân giải protein bằng cách cắt các liên kết peptid có phần -COOH thuộc các acid amin kiềm tạo thành các chuỗi polipeptid.

Chymotrypsin, enzym này cũng được tiết ra dưới dạng không hoạt động chymotrypsinogen, rồi nhờ trypsin hoạt hóa để chuyển thành dạng hoạt động chymotrypsin. Môi trường tối ưu cho chymotrypsin có pH=8. Nó cắt các liên kết peptid có phần -COOH thuộc các acid amin có nhân thơm, tạo thành các chuỗi polipeptid.

Carboxypolypeptidase, enzym này được tiết ở dạng không hoạt động procarboxy-polypeptidase, rồi nhờ trypsin hoạt hóa chuyển thành dạng hoạt động. Môi trường tối ưu cho enzym này hoạt động có pH=8. Nó phân giải chuỗi polypeptid bằng cách cắt rời acid amin đứng ở đầu C của chuỗi. Acid amin tiếp theo lại trở thành đứng ở đầu C của chuỗi và lại bị cắt rời ra khỏi chuỗi.

Cùng với pepsin của dạ dày, các enzym phân giải protein của dịch tuỵ có tác dụng tiêu hóa protein biến thành các acid amin để hấp thu. Trong số đó, trypsin là quan trọng nhất. Một số loài đậu và thực vật có chứa antitrypsin là chất ức chế enzym, nên ăn các thức ăn này thường bị khó tiêu.

b) Nhóm enzym phân giải lipid

160

Lipase dịch tuỵ hoạt động ở môi trường tối ưu có pH=6,8. Lipase cắt đứt các liên kết este giữa glycerol với acid béo, do đó nó phân giải các triglycerit của lipid đã nhũ tương hóa bởi dịch mật, tạo thành monoglycerit, acid béo và glycerol.

Phospholipase, enzym này cắt các liên kết este giữa glycerol với acid phosphoric, do đó tham gia phân giải phospholipid thành một phosphat và một diglycerit. Diglycerit sẽ bị lipase nzym này phân giải este của cholesterol và các sterphân giải tiếp.

Cholesterolesterase, eol (những steroid) của thức ăn cho ra acid béo và sterol.

Với ba enzym của nhóm phân giải lipid, mọi loại lipid trong thức ăn đều được tiêu hóa hết.

c) Nhóm enzym phân giải glucid

Amylase dịch tuỵ, enzym này hoạt động trong môi trường tối ưu có pH=7,1. Nó cắt liên kết 1-4 anpha glucozit của cả tinh bột sống và chín cho ra maltose.

Maltase phân giải đường maltose thành glucose.

Như vậy, glucid cũng được tiêu hóa hoàn toàn ở đây. Cả ba nhóm enzym phân giải protein, lipid, glucid của dịch tuỵ giúp cho quá trình tiêu hóa hóa học gần như hoàn tất. Do vậy nếu bị bệnh lý làm giảm tiết dịch tuỵ sẽ gây rối loạn cho quá trình tiêu hóa, hấp thu của cơ thể. Trong bệnh suy dinh dưỡng, tuyến tuỵ bị teo lại.

d) NaHCO3

NaHCO3 dịch tuỵ có vai trò rất quan trọng tương tự như HCl của dịch vị, nó tạo ra môi trường có pH thích hợp cho các enzym hoạt động.

12.4.3.4 Sự điều tiết dịch tuỵ Pha thần kinh: Dây số X điều hoà hoạt động của tuyến tuỵ. Kích thích dây X gây tăng tiết

dịch tuỵ. (Cần lưu ý khi cắt dây số X điều trị loét dạ dày, phải chọn lọc các nhánh để không gây ảnh hưởng cho tuyến tuỵ).

Pha thể dịch: một số hormon do niêm mạc ruột tiết ra tham gia quá trình điều hoà tiết dịch tuỵ:

Secretin là một chất tiết của đoạn đầu ruột non. Nó được tiết ra khi có HCl từ dạ dày xuống kích thích vào niêm mạc. Secretin ngấm vào máu và kích thích các nang tuyến tuỵ làm tăng tiết nước và NaHCO3. Secretin cũng kích thích tăng tiết mật ở gan nên còn gọi là hepatocrinin.

Pancreozymin cũng do niêm mạc đoạn đầu ruột non tiết ra do các sản phẩm tiêu hóa của protein và lipid kích thích. Nó thấm vào máu và kích thích các nang tuỵ gây tiết dịch tuỵ có nhiều enzym tiêu hóa. Chất này cũng kích thích gây co túi mật, đẩy mật vào tá tràng, nên gọi là cholecystokinin.

Bằng thực nghiệm tiêm dung dịch HCl và các sản phẩm tiêu hóa của protein, lipid như pepton, acid béo... vào tá tràng cũng gây tăng tiết dịch tuỵ.

12.4.4 Dịch mật

12.4.4.1 Sự tiết dịch mật Mật do các tế bào gan bài tiết.

161

Trong lúc đang ăn, dịch mật bài tiết ra đi theo ống mật chủ dẫn đến bóng water, là nơi đầu ống mật chủ và ống tuỵ nhập lại đổ vào tá tràng. Khi ngưng ăn, dịch mật tập trung vào túi mật nằm ở mặt trong gan. Ở túi mật có quá trình tái hấp thu nước một phần làm cho mật đặc hơn từ 4-10 lần so với khi mới tiết ra (hình 12.14).

Mật được các tế bào gan sản xuất liên tục trong ngày. Trong 24 giờ có khoảng 500-1000 ml dịch mật được bài tiết.

Hình 12.14 Cấu tạo của gan. A Liên hệ gan ruột; B. Cấu tạo vi thể gan

12.4.4.2 Thành phần và tính chất của mật Mật là một dịch lỏng, trong suốt, có mầu thay đổi từ xanh đến vàng tuỳ thuộc vào thành

phần các sắc tố mật và mức độ đặc loãng khác nhau. Mật mới tiết ra có pH kiềm khoảng 8-8,6; còn mật ở túi mật có pH khoảng 7-7,6 (bảng 12.1).

Bảng 12.1 Thành phần của dịch mật mới tiết ra (mật ở gan) và mật trong túi mật

Thành phần Mật ở gan (%)

Mật ở túi (%)

Nước Chất khô Muối mật Sắc tố mật Cholesterol Muối vô cơ

98 2

0,7 0,2

0,06 0,7

89 11 6

2,5 0,4 0,8

Ngoài ra, trong dịch mật còn một lượng lexitin, mỡ trung tính và chất thải của cơ thể.

12.4.4.3 Sự hình thành và tác dụng của các thành phần của dịch mật a) Muối mật

162

Đối với quá trình tiêu hóa lipid, muối mật có vai trò đặc biệt quan trọng. Nó có tác dụng nhũ tương hóa tất cả lipid của thức ăn, để cho enzym lipase có khả năng phân giải lipid chuyển thành acid béo và glycerol. Muối mật giúp cho sự hấp thu các sản phẩm tiêu hóa của lipid và các chất hoà tan trong lipid như các vitamin A, D, E, K.

Trong chứng xơ gan, viêm gan làm giảm sự tiết mật của tế bào gan, kéo theo sự giảm tiêu hóa lipid, lượng lipid trong phân tăng. Bệnh kéo dài gây triệu chứng thiếu các vitamin nói trên nghiêm trọng, nhất là vitamin K. Muối mật được hấp thu trở lại ở ruột sẽ quay lại gan để kích thích gan tăng tiết mật.

Nguyên liệu để tổng hợp muối mật là cholesterol được gan tổng hợp và do máu mang đến gan. Với sự tham gia của các acid amin, glyxin, taurin và sự xúc tác của các enzym ở mạng nội bào, cholesterol chuyển hóa thành các acid mật. Các acid mật glycocholic và taurocholic kết hợp với Na và K tạo ra các muối mật, đó là glycocholat-Na và taurocholat-Na (hoặc K).

b) Sắc tố mật

Sắc tố mật là sản phẩm thoái hóa của một phần hemoglobin. Không rõ tác dụng trong tiêu hóa của sắc tố mật. Nếu gan tiết mật bình thường, phân thường có màu vàng. Còn trong chứng xơ gan hay tắc mật, sắc tố không xuống ruột, phân màu nhạt, nhưng làm vàng da và niêm mạc, nhất là lòng trắng của mắt.

Nguyên liệu tổng hợp sắc tố mật là bilirubin được hình thành do Hb thoái hóa trong các tế bào võng nội mô. Bilirubin liên kết với albumin của huyết tương và được chuyển về gan. Trong tế bào gan, bilirubin tách khỏi albumin và liên kết với acid glucuronic, có thể hoà tan và bài tiết vào dịch mật. Khi tới ruột, một phần bilirubin liên kết được hệ vi sinh vật ở đây chuyển thành stercobilin, chất này tạo màu vàng của phân. Còn phần khác được tái hấp thu vào máu, phần lớn số này trở về gan rồi lại tiết vào mật, phần nhỏ tới thận bài tiết qua nước tiểu.

c) Những chất bài tiết theo mật

Các tế bào gan có khả năng loại thải một số chất lạ xâm nhập vào cơ thể như các vi khuẩn, một số chất màu qua đường mật.

d) Những tác dụng khác của mật

Mật góp phần tạo môi trường kiềm để các enzym dịch tuỵ hoạt động. Mật làm tăng nhu động ruột, tạo điều kiện thuận lợi cho tiêu hóa và hấp thu. Mật kích thích tuyến tuỵ làm tăng tiết dịch tuỵ. Mật ức chế hoạt động của vi khuẩn, chống hiện tượng lên men, thối rữa các chất ở ruột.

12.4.4.4 Sự điều hoà tiết dịch mật

Tuy mật được các tế bào gan sản xuất liên tục, song nếu kích thích dây thần kinh số X, sự tiết mật được tăng cuờng. Chất secretin cũng tham gia kích thích làm tăng tiết mật. Sự co bóp của túi mật để đẩy mật xuống tá tràng cũng được tăng cường thông qua thần kinh (dây số X) và hormon cholescystokinin do tá tràng tiết ra.

12.4.5 Dịch ruột

12.4.5.1 Sự bài tiết dịch ruột Các thành phần cấu tạo nên dịch ruột có nguồn gốc khác nhau:

Các tuyến Brunner ở tá tràng tiết ra chất nhầy.

163

− Các tuyến Lieberkυhn nằm rải rác trong niêm mạc ruột tiết ra nước và muối vô cơ.

− Các enzym tiêu hóa thì được tổng hợp trong các tế bào niêm mạc ruột. Khi các tế bào này bong ra theo chu kỳ ba ngày một lần và bị phá hủy sẽ giải phóng các enzym vào dịch ruột.

− Các tế bào nhầy nằm xen kẽ trong tế bào niêm mạc tiết ra chất nhầy. Chúng còn phối hợp với bào tương nằm dưới lớp niêm mạc bài tiết ra kháng thể IgA.

Lúc ruột rỗng chưa có thức ăn, dịch ruột hầu như không được tiết ra. Khi bắt đầu có "vị trấp" từ dạ dày chuyển sang tá tràng thì dịch ruột cũng bắt đầu được tiết ra. Ở người trong 24 giờ lượng dịch ruột được tiết ra khoảng 1000ml.

12.4.5.2 Thành phần, tính chất và tác dụng của dịch ruột

− Dịch ruột là một chất lỏng, rất nhớt và đục do có nhiều mảnh vụn của tế bào niêm mạc. Độ pH là 8,3.

− Trong thành phần của dịch ruột có:

Nước chiếm 98%

Chất vô cơ 1% gồm: các muối kiềm như carbonat, phosphat, clorua.

Chất hữu cơ 1% gồm: chất nhầy mucin, mảnh vỡ tế bào, các enzym tiêu hóa.

− Tác dụng chủ yếu của dịch ruột là các enzym. Tuy nhiên, dịch ruột chỉ có tác dụng bổ sung và hoàn thiện cho quá trình tiêu hóa hóa học, chứ không thể thay thế được cho các dịch tiêu hóa khác.

a) Thuộc nhóm enzym phân giải protein có:

Aminopeptidase có tác dụng phân giải các chuỗi peptid bằng cách cắt rời acid amin đứng ở đầu N của chuỗi.

Iminopeptidase có tác dụng phân giải các chuỗi bằng cách cắt rời acid imin ra khỏi chuỗi. Acid imin thường gặp là prolin và oxyprolin, nên enzym này có tên thường gặp là prolinase.

Các enzym tripeptidase và dipeptidase có tác dụng phân giải các tripeptid và dipeptid thành acid amin.

Các enzym nuclease và nucleotidase có tác dụng phân giải các nuclein, nucleotid thành pentose, acid phosphoric, các base nitơ.

b) Thuộc nhóm enzym phân giải lipid có:

Lipase, phospholipase, cholesterol-esterase giống như dịch tuỵ. Chúng phân giải khoảng 2-5% lượng lipid còn lại do lipase dịch tuỵ chưa tác dụng hết.

c) Thuộc nhóm enzym phân giải glucid có:

Maltase và amylase giống như dịch tuỵ. Saccharase có tác dụng phân giải đường saccharose thành glucose và fructose. Lactase phân giải lactose thành glucose và galactose.

d) Các enzym khác

− Phosphatase kiềm có tác dụng phân giải tất cả các phosphat vô cơ và hữu cơ.

− Enterokinase có tác dụng hoạt hóa trypsinogen thành trypsin hoạt động.

164

e) Sự điều hoà tiết dịch ruột Nhờ tác động trực tiếp về cơ học và hóa học ở ruột gây bài tiết dịch ruột tự động. Do vậy

đoạn ruột nào có kích thích thì đoạn đó tiết dịch. Đám rối thần kinh Meissner có tham gia điều tiết quá trình tự động này.

Ngoài ra các hormon của ống tiêu hóa như secretin, enterocrinin, duocrinin, pancreozymin, gastrin... cũng có tác dụng làm tăng cường tiết dịch ruột. Morphin ức chế tiết dịch ruột.

12.5 Sự hấp thu trong ruột non

12.5.1 Cấu tạo của lông nhung

Ruột non là nơi diễn ra sự hấp thu chủ yếu các chất dinh dưỡng cho cơ thể sau quá trình tiêu hóa cơ học và hóa học. Sự hấp thu là sự chuyển vận các chất từ trong ruột qua niêm mạc của nó vào máu và bạch huyết. Các chất dinh dưỡng bao gồm đường glucose, acid amin, acid béo và glycerin, nước, muối khoáng và các vitamin.

Sự hấp thu bao gồm hai cơ chế chính:

− Sự thẩm thấu theo qui luật vật lý, các chất có trọng lượng phân tử thích hợp và nước sẽ được khuếch tán qua màng, từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp.

Ví dụ: Khi uống một lít nước thì chỉ sau nửa giờ nước đã được hấp thu 1/2 lít.

Sự vận tải tích cực. Trong quá trình này vật chất có thể đi ngược chiều gradien nồng độ nhưng đòi hỏi sự cung cấp năng lượng và các vật tải.

Sở dĩ ruột non có khả năng hấp thu hầu hết các chất dinh dưỡng là do cấu tạo đặc biệt của nó:

− Niêm mạc ruột non tăng diện tích tiếp xúc với thức ăn lên nhiều lần nhờ các nếp gấp. Người ta tính được ở một đoạn ruột dài 280 cm, đường kính 4cm thì diện tích tiếp xúc bình thường là 3,3m2, nhưng ở trong ruột non diện tích thực tế là 10m2, nghĩa là tăng gấp 3 lần do niêm mạc ruột có nhiều nếp nhăn.

− Bề mặt niêm mạc lại được cấu tạo bởi số lượng rất lớn các lông nhung và vi lông nhung, do vậy diện tích tiếp xúc lại tăng lên một lần nữa, vào khoảng 30 lần so với diện tích ban đầu, đạt gần 100m2.

Mỗi lông nhung được cấu tạo như sau: ngoài cùng là lớp tế bào biểu mô, trong lòng lông hút có hệ thống mạch máu, mạch bạch huyết, dây thần kinh. Phủ lên lớp biểu mô là chất nhầy để bảo vệ (hình 12.11).

12.5.2 Sự hấp thu protein

Protein vào cơ thể qua thức ăn được quá trình tiêu hóa cơ học và hóa học chế biến thành dạng đơn giản là các acid amin.

Các acid amin được hấp thu qua lông nhung vào máu, thông qua cơ chế vận tải tích cực, rồi được vận chuyển tới gan. Người ta đã phát hiện được vật tải cho các acid amin trung tính, kiềm và acid. Trong sự hấp thu này, rất cần sự có mặt của Na+ và vitamin B6. Ở trẻ em, cấu

165

tạo của bộ máy tiêu hóa chưa hoàn thiện, tuy nhiên, niêm mạc ruột non lại có khả năng hấp thu một số dạng protein trong sữa mẹ chưa được phân giải triệt để như globulin, đồng thời hấp thu các kháng thể trong sữa mẹ.

Một số người trưởng thành, ruột non cũng có khả năng hấp thu protein dưới dạng chưa phân giải như của lòng trắng trứng và một số thức ăn khác. Các protein chưa phân giải có thể gây hiện tượng dị ứng.

12.5.3 Sự hấp thu glucid

Glucid vào cơ thể đã được enzym phân giải ngay từ giai đoạn ở miệng nhờ ptyalin trong nước bọt. Sản phẩm phân giải cuối cùng của glucid là các đường đơn. Màng của các tế bào biểu mô trên mặt niêm mạc ruột non có các enzym disacharidase. Các đường đơn do các enzym này phân giải sẽ kết hợp với các vật tải và được vận chuyển tích cực vào dịch nội bào của tế bào biểu mô. Các đường đơn được hấp thu vào máu qua hệ thống mạch máu của lông nhung và được vận chuyển đến gan.

12.5.4 Sự hấp thu lipid (hình 12.15)

Lipid vào cơ thể được phân giải chính tại tá tràng, ruột non. Nhờ muối mật lipid được nhũ tương hóa. Sau đó lại nhờ muối mật và enzym lipase cắt nhỏ một lần nữa rồi hoà trong nước dưới dạng các mixen. Cuối cùng hình thành acid béo tự do và monoglycerid. Hai sản phẩm này hấp thu vào màng qua quá trình thẩm thấu. Ở đây chúng được tái tổng hợp thành triglycerid. Từ đó các lipid được hình thành và được hấp thu vào bạch huyết. Sau quá trình vận chuyển qua mạch bạch huyết, lipid của cơ thể đổ vào dòng máu ở tĩnh mạch dưới đòn vùng ngực và được phân phối đi khắp các phần cơ thể. Lượng mỡ thừa sẽ được dự trữ trong các tế bào mỡ dưới da.

Hình 12.15 A

166

Sự nhũ tương lipid nhờ muối mật. B: Sự hấp thụ lipid tại thành ruột

12.5.5 Sự hấp thu các vitamin

Trừ một số trường hợp, hầu hết các vitamin được hấp thụ tích cực bởi tế bào niêm mạc ruột không cần sự biến đổi hóa học nào.

Vitamin B1 phải được photsphoryl hóa và chỉ được hấp thu tốt khi ăn vào cùng thức ăn. Vitamin B12 chỉ được hấp thu khi kết hợp với một protein đặc biệt gọi là "yếu tố nội". Các vitamin tan trong mỡ cần có muối mật. Người ta cũng đã phát hiện các vật tải cho vitamin D, acid folic.

12.5.6 Sự hấp thu muối khoáng

Các muối khoáng hay chất vô cơ nói chung được hấp thụ dưới dạng ion, thông qua cơ chế vận tải tích cực. Người ta đã phát hiện các vật tải của Ca, K, Fe, Zn. Ion Na được hấp thụ bởi cả hai cơ chế khuếch tán và tích cực. Các ion hóa trị 2 hấp thu chậm hơn các ion có hóa trị 1. Mg2+ liều cao sẽ ứ lại ở ruột làm tăng sự hút nước vào ruột gây căng ruột, do đó làm tăng nhu động gây ỉa chảy, vì vậy được dùng làm thuốc tẩy ruột, chống táo bón. Các ion âm thường được hấp thu thụ động theo các ion dương.

12.5.7 Sự hấp thu nước

Nước được hấp thu bằng cơ chế tích cực ở ruột già. Còn ở ruột non, nước hấp thu thụ động theo các chất hoà tan. Ở tá tràng nước không được hấp thu.

12.5.8 Điều hoà hấp thu

Kích thích thần kinh giao cảm làm giảm hấp thu, ngược lại, kích thích thần kinh phó giao cảm làm tăng hấp thu của ruột.

Sở dĩ như vậy là do giao cảm gây co mạch giảm lưu lượng máu tới ruột, trái lại phó giao cảm gây giãn mạch làm tăng lưu lượng máu tới ruột. Như vậy sự hấp thu phụ thuộc chủ yếu vào lưu lượng máu tới ruột, lưu lượng máu tăng hấp thu tăng, lưu lượng máu giảm hấp thu giảm. Ở tuổi già hấp thu kém do lưu lượng máu đến ruột giảm.

Một số chất như hormon vỏ tuyến trên thận, tuyến giáp, tuyến tuỵ (insulin) cũng làm tăng sự hấp thu ở ruột.

Sự hấp thu còn phụ thuộc bản chất hóa học của các chất dinh dưỡng. Tỷ lệ các chất trong khẩu phần thức ăn cũng ảnh hưởng. Với một tỷ lệ thích hợp giữa protein, lipid, glucid và tỷ lệ cân đối các loại acid amin trong khẩu phần sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho sự hấp thu.

Cường độ hấp thu các chất cũng khác nhau và thay đổi qua từng đoạn ruột.

Nhiệt độ môi trường, sự vận động thể lực của cơ thể, yếu tố tâm lý... cũng ảnh hưỏng đến cường độ hấp thu.

Các bệnh lý về ruột non làm ảnh hưởng đến quá trình hấp thu.

167

12.6 Sự tiêu hoá ở ruột già

12.6.1 Cấu tạo

Ruột già (intestinum crassum) là đoạn cuối cùng của ống tiêu hóa, ngắn hơn ruột non nhưng tiết diện lại lớn hơn. Ở người ruột già dài khoảng 1,5-2 m và được chia ra làm ba phần: manh tràng, kết tràng và trực tràng.

Ruột non thông với ruột già tại ranh giới giữa manh tràng và kết tràng. Giữa ruột non và ruột già có van hồi manh (valvula ileocaecalis) giữ khụng cho cỏc chất ở ruột già rơi ngược trở lại ruột non (hình 12.16).

Hình 12.16 Vị trí của van hồi manh và ruột thừa

12.6.1.1 Manh tràng (caecum) Manh tràng là một đoạn ngắn khoảng 6-8cm tính từ chỗ ruột non đổ vào. Phía đầu bịt kín

có một đoạn ngắn hình giun gọi là ruột thừa (appendice vermiformis) (hình 12.16) được coi là di tích còn sót lại của quá trình tiến hóa ở người và vượn người. Ruột thừa dài khoảng 7-8cm và đường kính 0,5-1cm.

12.6.1.2 Kết tràng (colon)

Kết tràng gồm ba đoạn uốn cong hình chữ U ngược trong ổ bụng. Đoạn từ hố chậu phải đi lên góc gan là kết tràng lên. Đoạn tiếp theo vắt ngang qua gan, dạ dày sang bên trái là kết tràng ngang. Đoạn thứ ba quặt theo bờ trái xuống hố chậu trái là kết tràng xuống. Ở phần cuối cùng kết tràng xuống uốn khúc hình chữ S chui vào hố chậu bé gọi là đoạn ruột sigma nối với trực tràng.

12.6.1.3 Trực tràng (intestinum rectum) Trực tràng dài khoảng 15-20 cm nối liền với hậu môn (anus). Ở hai đoạn trên, thành ruột

già cấu tạo khác với ruột non, lớp cơ trơn dọc không phân bố đều mà tập trung thành ba dải cách đều nhau, mỗi dải rộng khoảng 1cm. Niêm mạc ruột già cũng có cấu tạo đơn giản và mỏng hơn ruột non, niêm mạc không có nhung mao. Ruột già không tiết dịch tiêu hóa mà chỉ tiết ra chất nhầy để bảo vệ niêm mạc. Trong ruột già có hệ vi sinh vật rất phát triển. Riêng trực tràng, lớp cơ dọc phân bố đều khắp xung quanh. Tới hậu môn, lớp cơ vòng dày lên tạo

Van håi manh

168

thành vòng cơ thắt trong là cơ trơn, phía ngoài lại có một vòng cơ thắt ngoài cấu tạo từ cơ vân của các cơ vùng đáy chậu.

12.6.2 Sự co bóp của ruột già

Ở ruột già chỉ có cử động nhu động và phản nhu động. Cử động nhu động từ trên (phía ruột non) xuống hậu môn ở ruột già không mạnh. Thường trong một ngày có một hoặc hai đợt cử động nhu động mạnh để dồn các chất bã xuống trực tràng. Cử động phản nhu động của ruột già lại mạnh hơn, nhất là đoạn kết tràng lên bên phải. Cử động này làm cho sự tồn lưu các chất trong ruột già kéo dài. Các cử động của ruột già do kích thích tại chỗ. Song, hệ thần kinh và những xúc cảm mạnh cũng có ảnh hưởng đến nhu động của ruột già.

12.6.3 Hệ vi sinh vật của ruột già

Hệ vi sinh vật trong ruột già rất phát triển, 40% trọng lượng phân khô là xác vi sinh vật. Vi khuẩn trong ruột già lên men các monosaccharit và acid amin không được hấp thu ở ruột non, tạo thành các acid như acetic, lactic, butyric..., các chất khí như CO2, CH4, H2S..., các chất độc như cadaverin, putressin, indol, scatol, mecaptan..., làm cho phân có mùi thối. Khí NH2 cũng được sinh ra ở đây, rồi được hấp thu vào máu quay về gan và được tổng hợp thành ure để thải ra ngoài (Do vậy trong chứng xơ gan, NH3 huyết tăng gây bệnh amoni huyết).

Có một số vi khuẩn tổng hợp được vitamin K, B12 ở ruột già. Do khả năng hấp thu của ruột già không lớn, nên phần lớn chất được tổng hợp được thải ra ngoài, trừ vitamin K (khi dùng nhiều kháng sinh điều trị, hệ vi khuẩn cũng bị tiêu diệt làm giảm lượng vitamin K dẫn tới khả năng máu khó đông).

12.6.4 Dịch ruột già

Dịch ruột già không có enzym tiêu hóa mà chỉ có chất nhày để bảo vệ niêm mạc của chính nó mà thôi. Trong chứng viêm ruột già, chất nhày được tăng tiết, tạo thành từng khối ra theo phân.

12.6.5 Sự hấp thu ở ruột già

Khi thức ăn xuống đến ruột già thì phần lớn các chất dinh dưỡng đã được hấp thu hết ở ruột non, song ở ruột già, nhất là đoạn đầu của nó, có khả năng hấp thu nước, qua cơ chế tích cực, với số lượng không hạn chế. Nhờ vậy mà các chất bã bị cô đặc lại và chuyển thành phân đưa xuống trực tràng để thải ra ngoài qua hậu môn.

Trường hợp bị nhiễm độc thức ăn, cử động nhu động tăng lên đẩy nhanh các chất cặn bã ra ngoài cùng với chất độc, nước chưa được hấp thu, do đó phân nát hoặc lỏng gây hiện tượng ỉa chảy. Ngược lại, khi phân nằm lại trong ruột già lâu hơn bình thường do cử động nhu động yếu, do lòng ruột bị chèn ép hoặc do nhịn đại tiện..., phân sẽ đặc và gây hiện tượng táo bón.

Ngoài ra, theo cơ chế khuếch tán, ruột già cũng hấp thu các chất còn sót lại như glucose, acid amin, vitamin. Tuy cường độ hấp thu kém, nhưng do các chất bã tồn tại trong ruột già lâu, nên số lượng các chất hấp thu được cũng có ý nghĩa. Người ta lợi dụng khả năng này thụt

169

thức ăn qua hậu môn vào ruột già để nuôi người bệnh trong những trường hợp không ăn uống bình thường được.

Một số loại thuốc như thuốc ngủ, kháng sinh... cũng được hấp thu qua ruột già, do vậy có thể đưa thuốc qua hậu môn trong những trường hợp đặc biệt.

12.6.6 Phân và sự thải phân

12.6.6.1 Sự tạo phân Sau khi được hấp thu nước, các chất cặn bã cô đặc lại thành phân và thải ra ngoài qua hậu

môn. Mỗi ngày, một người trưởng thành thải ra ngoài khoảng 150gr phân, trong đó 65% là nước, 35% là chất rắn gồm các sản phẩm bài tiết như các chất hoà tan trong ether 15%, hợp chất có nitơ 5%, các chất vô cơ 15%, xác vi sinh vật...

Thức ăn vào cơ thể được tiêu hóa và hấp thu từ 80-100%, do đó, trong điều kiện bình thường, trong phân không có hoặc rất ít lượng thức ăn không được hấp thu. Thành phần chính tạo phân là các tế bào niêm mạc ruột bong ra, dịch tiêu hóa và xác vi khuẩn sinh ra trong ống tiêu hóa. Do vậy, có thể nói sự tạo phân đã được bắt đầu ngay từ ruột non và thành phần của phân ít phụ thuộc vào thành phần thức ăn ban đầu. Ruột già là nơi hoàn thành sự tạo phân để thải ra ngoài.

12.6.6.2 Sự thải phân

Thải phân qua động tác đại tiện là một phản xạ không điều kiện gây co bóp cơ trơn trực tràng và mở cơ thắt hậu môn.

Khi niêm mạc trực tràng bị kích thích, các xung hướng tâm truyền về chất xám của tủy sống ở đoạn cùng, nơi xuất phát dây chậu thuộc thần kinh phó giao cảm. Các xung li tâm đến trực tràng gây co bóp mạnh các cơ trơn, mở cơ thắt hậu môn, đồng thời có sự phối hợp với sự co cơ thành bụng để đẩy phân ra ngoài.

Trong ngày, ruột già có một vài đợt cử động nhu động mạnh để dồn phân từ ruột già xuống trực tràng. Khi áp lực do lượng phân tích tụ tăng, kích thích niêm mạc trực tràng và phản xạ đại tiện xảy ra, thường chỉ một lần.

Có một bệnh bẩm sinh là thoái hóa đám rối thần kinh ở thành đoạn ruột già sigma làm cho cử động nhu động không lan tới trực tràng, phân ứ đọng trong ruột già, gây hội chứng phình ruột già.

Ở hậu môn có hai vòng cơ thắt là cơ trơn và cơ vân, khi niêm mạc trực tràng bị kích thích, đáng lẽ phản xạ mở cơ thắt xảy ra, nhưng nếu ý muốn (phản xạ có điều kiện) kìm hãm, thì vòng cơ vân sẽ co và đóng chặt hậu môn lại. Sau một vài lần trực tràng co nhưng phản xạ không xảy ra, phân sẽ bị các cử động phản nhu động dồn trở lại đoạn ruột sigma làm cho trực tràng không bị kích thích nữa và cảm giác "mót rặn" cũng mất đi. Phản xạ đại tiện bị kìm hãm hoàn toàn. Nếu cứ tiếp tục dùng ý muốn ức chế phản xạ đại tiện sẽ gây hiện tượng táo bón. Ít tập luyện và vận động làm giảm nhu động ruột cũng gây hiện tượng táo bón. Do vậy, khẩu phần thức ăn có tỷ lệ chất xơ thích hợp, sự luyện tập và vận động, thực hiện phản xạ đại tiện đúng giờ trong ngày là rất quan trọng đối với hoạt động sống của mỗi người.

170

Chương 13

CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG. ĐIỀU HOÀ THÂN NHIỆT

13.1 Ý nghĩa của chuyển hoá

Cơ thể sống luôn gắn liền với môi trường xung quanh để nhận lấy từ môi trường xung quanh các chất vô cơ và hữu cơ, cũng như thải ra môi trường các chất không cần thiết. Như vậy, cơ thể luôn luôn ở trạng thái trao đổi một cách liên lục với môi trường xung quanh nó.

Trong chuyển hoá vật chất có hai quá trình đối ngược nhau và gắn liền nhau, đó là các quá trình đồng hoá và dị hoá.

Biểu hiện của quá trình đồng hoá là sự làm mới lại, tái tạo lại và xây dựng lại tất cả các mô của cơ thể. Còn biểu hiện của quá trình dị hoá là sự oxy hoá, chuyển hoá các hợp chất hữu cơ phức tạp để sản ra năng lượng cần thiết cho sự duy trì thân nhiệt ở mức hằng định, cho sự hoạt động của các cơ, cho sự tổng hợp các chất khác nhau và cho các quá trình bài tiết, nội tiết v.v...

Để thực hiện các quá trình xây dựng, nhằm phục hồi lại các vật chất sống cũng như để bù lại sự tiêu hao năng lượng cho mọi biểu hiện của hoạt động sống, cơ thể cần nhận được các chất dinh dưỡng như protein, lipid, glucid. Cơ thể cũng cần nhận cả các loại sinh tố để sử dụng cho quá trình tổng hợp các enzym và các chất có hoạt tính sinh học khác. Ngoài ra trong thành phần của cơ thể còn có cả nước và các chất khoáng. Nước chiếm đến 65-70% khối lượng của toàn cơ thể. Nước là dung môi của một số lớn các chất. Nước còn đóng vai trò cơ bản trong quá trình điều nhiệt của cơ thể. Các chất khoáng, tuy số lượng ít, nhưng vai trò của chúng cần thiết cho sự sống không kém so với các chất hữu cơ. Các chất khoáng cùng với nước được liên tục bài xuất qua da, phổi, thận và ruột. Do đó, chúng cũng phải được bù đắp lại cho cơ thể theo thức ăn và nước uống.

Các quá trình chuyển hoá các chất trong cơ thể đều gắn liền với quá trình chuyển hoá năng lượng hoá học thành các dạng năng lượng khác như cơ năng, nhiệt năng và điện năng.

Đặc điểm chung của quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng là sự có mặt của quá trình oxy hoá khử. Trong đó diễn ra sự chuyển hoá các chất giàu năng lượng thành các chất dự trữ năng lượng kém hơn và kèm theo là sự giải phóng một dạng năng lượng nào đó.

Nghiên cứu toàn bộ các diễn biến của các quá trình chuyển hoá các chất trong tế bào là nhiệm vụ của các nhà hoá sinh. Trong giáo trình sinh lý học chỉ trình bày các quá trình chủ yếu của các phản ứng hoá học ở tế bào cũng như ý nghĩa sinh lý của các quá trình đó.

13.2 Chuyển hoá vật chất

13.2.1 Chuyển hoá glucid

13.2.1.1 Ý nghĩa của glucid trong cơ thể

171

Glucid là hợp chất hữu cơ được cấu tạo từ carbon, hydro và oxy. Người ta phân biệt glucid đơn giản hay monosaccharid, ví dụ, glucose và glucid phức tạp hay polysaccharid, ví dụ, disaccharid.

Glucid chiếm khoảng 2% trọng lượng khô của cơ thể. Nhu cầu ngày đêm trung bình đối với glucid ở người trưởng thành là 500g, còn trong trường hợp lao động cơ nặng nhọc cần đến 700-1000g. Lượng glucid chiếm khoảng 60% theo khối lượng và 56% theo năng lượng của thức ăn được cơ thể nhận trong một ngày.

Hàm lượng glucose trong máu dao động ở mức 80-100mg%. Trong trường hợp hàm lượng glucose trong máu giảm xuống dưới 40mg% cơ thể sẽ bị co giật, hôn mê, mất ý thức v.v... Điều này nói lên nhu cầu của glucid đối với cơ thể, đặc biệt là đối với hệ thần kinh trung ương.

Sau khi được hấp thu qua niêm mạc ruột, glucid dưới dạng monosaccharid theo máu qua tĩnh mạch cửa đổ vào gan, sau đó tiếp tục trải qua các quá trình chuyển hoá khác nhau: được tổng hợp thành glycogen dự trữ trong gan và cơ vân, đi vào trong các tế bào kết hợp với các chất khác để trở thành một thành phần của tế bào, dị hoá trong các mô để tạo ra năng lượng hoặc được chuyển hoá thành mỡ dự trữ.

13.2.1.2 Tổng hợp và phân giải glucogen trong gan Claude Bernard từ năm 1852 đã chứng minh rằng gan là kho dự trữ glucid dưới dạng

glycogen, chất do gan tổng hợp từ glucose. Để tổng hợp glycogen, gan có thể sử dụng nhiều chất khác do máu mang tới như acid lactic, glycerin, các acid amin. Tuy nhiên, glucose là nguồn chủ yếu để gan tổng hợp glycogen. Trong những điều hiện dinh dưỡng bình thường lượng glycogen trong gan người có khoảng 150g. Khi trong thức ăn có nhiều glucid, thì glycogen trong gan có thể vượt quá 10% trọng lượng của gan.

Phụ thuộc vào nhu cầu của cơ thể về glucid và khi hàm lượng glucose trong máu giảm xuống dưới mức bình thường gan sẽ biến glycogen thành glucose để chuyển vào máu và đưa đến khắp các mô, các cơ quan trong cơ thể. Mặc dù glycogen còn có ở trong cơ, trong các tế bào thần kinh và các mô khác, nhưng chỉ có glycogen của gan là được sử dụng cho nhu cầu của cơ thể.

Quá trình tổng hợp và phân giải glycogen trong gan diễn ra như sau: Khi vào trong tế bào gan, glucose được phosphoryl hoá thành dạng glucose 6-phosphat. Enzym tác dụng lên phản ứng này là hexokinase và glucokinase. Tiếp theo, dưới tác dụng của glycogen synthetase, glucose 6-phosphat sẽ được polyme hoá thành glycogen. Đó là quá trình tổng hợp glycogen và còn được gọi là quá trình sinh glycogen. Ngược lại, khi glycogen bị phân giải thành glucose thì được gọi là quá trình phân giải glycogen. Trường hợp này diễn ra khi hàm lượng glucose trong máu giảm thấp, khi cơ thể cần động viên một số lượng lớn glucose cho các phản ứng cảm xúc, cho vận cơ v.v... Lúc này glycogen trong gan dưới tác dụng của phosphorylase sẽ chuyển thành glucose 6-phosphat, sau đó dưới tác dụng của glucose phosphatase, chất này sẽ phân ly thành glucose và phosphat.

Trong trường hợp cơ thể cần glucid, mà lượng glycogen trong gan lại thấp hoặc trong trường hợp cơ thể cần glucid khẩn cấp, thì gan có thể sản xuất glucose từ những nguyên liệu không phải glucid, mà từ protein hoặc lipid.

Người ta đã chứng minh rằng các acid amin được hấp thu vào máu sau khi qua quá trình oxy hoá khử amin hoặc sau quá trình chuyển amin sẽ biến thành acid α-xetonic, sau đó chất này có thể chuyển hoá theo hướng sinh đường hoặc sinh mỡ. Các acid amin sinh xeton như

172

leucin, phenylalamin, tyrozin đều có thể biến thành acid acetic, rồi sau đó biến thành acid pyruvic và qua một loạt phản ứng trung gian có thể chuyển thành glucose. Các acid amin có các sườn carbon khác nhau như glycin (2C), alanin, serin, cystein (3C), threonin, acid aspartic (4C), valin, acid glutamic (5C) đều có thể biến thành glucose. Ví dụ: alanin biến thành acid pyruvic (dưới tác dụng của glutamatalanin transaminase), acid aspartic biến thành acid oxaloacetic (dưới tác dụng của glutamat aspartat transaminase). Các acid pyruvic, acid oxaloacetic lại tiếp tục được chuyển thành glucose.

Các thành phần của mỡ trung tính là glycerol và acid béo cũng có thể chuyển thành glucose. Glycerol có thể chuyển thành acid pyruvic, còn các acid béo thì sau khi qua quá trình oxy hoá beta sẽ biến thành acid acetic và sau đó chuyển thành acid pyruvic. Sau khi qua các giai đoạn chuyển hoá trung gian acid pyruvic chuyển thành glucose.

13.2.1.3 Chuyển hoá glucose trong tế bào thuộc các mô khác gan

Glucose từ máu sau khi được vận chuyển qua màng tế bào sẽ được chuyển ngay vào trong các ty thể và bắt đầu được chuyển hoá. Một phần glucose được tổng hợp thành glycogen, phần khác được dị hoá để tạo ra năng lượng cần thiết cho hoạt động sống của tế bào.

Quá trình tổng hợp glycogen trong tế bào các mô không phải là gan diễn ra cũng giống như trong các tế bào gan, chỉ có điểm khác duy nhất là ở đây không có glucokinase tác dụng lên phản ứng phosphoryl hoá.

Sự thuỷ phân glucose sinh năng lượng gồm có hai giai đoạn. Giai đoạn thứ nhất kể từ lúc glucose chuyển thành acid pyruvic và được gọi là giai đoạn đường phân yếm khí (anaerobic glycolysic). Giai đoạn này diễn ra ngoài ty thể. Năng lượng sản ra trong giai đoạn yếm khí khoảng 30.000 calo/phân tử. Giai đoạn thứ hai là giai đoạn chuyển acid pyruvic thành CO2 và nước với sự có mặt của oxy. Giai đoạn này còn được gọi là giai đoạn đường phân ái khí (aerobic glycolysic) hay là giai đoạn oxy hoá, kể từ lúc acid pyruvic chuyển vào ty thể và được chuyển hoá theo chu trình Krebs hay còn gọi là vòng acid citric. Nếu thiếu oxy thì giai đoạn này không thể tiến triển được và chất tạo ra sẽ là acid lactic. Sự tích tụ acid lactic trong quá trình đường phân thiếu oxy sẽ tạo ra món nợ oxy. Món nợ này có thể trả được bằng cách tăng cường hô hấp lấy oxy vào tế bào để chuyển acid lactic thành acid pyruvic và đưa acid này vào chu trình Krebs. Toàn bộ quá trình mô tả trên có thể hình dung trên hình 13.1.

Sản phẩm chuyển hoá cuối cùng được tạo ra trong giai đoạn thứ hai (trong chu trình acid citric) là CO2 và H2O. Năng lượng được tạo ra trong giai đoạn này khoảng 360.000calo/phân tử.

13.2.1.4 Chuyển hoá glucose thành lipid dự trữ Khi glucose trong máu tăng cao, mà lượng glycogen trong gan đã đạt mức tối đa và nhu

cầu năng lượng cơ thể đã đầy đủ, thì glucose sẽ được chuyển hoá thành lipid dự trữ.

Quá trình chuyển hoá glucose thành lipid có thể diễn ra ở nhiều mô khác nhau, nhưng chủ yếu là ở gan (đến 4/5 tổng số). Quá trình này được thực hiện sau giai đoạn đường phân yếm khí (chu trình Embden-Meyerhof), trong đó glucose được biến thành acid pyruvic, rồi thành acid lactic và sau đó trùng hợp theo vòng xoắn thành acid béo.

173

Hình 13.1 Con đường đường phân glucose đến acid pyruvic để đưa acid này vào chu trình acid citric

13.2.1.5 Chuyển hoá các đường đơn khác Các đường đơn khác được hấp thu qua ruột là galactose và fructose. Galactose là đường

được giải phóng khi ăn lactose, còn fructose thì một phần có sẵn trong thức ăn, một phần do thuỷ phân saccharose.

Vào đến gan galactose được chuyển hoá thành glucose. Trước tiên galactose chịu tác dụng của galactokinase và biến thành galactose 1-phosphat. Tiếp theo, dưới tác dụng của enzym phosphogalacto - uridin transferase (còn gọi là galactose 1-phosphat uridin transferase) galactose 1-phosphat sẽ chuyển thành glucose 1-phosphat, rồi thành glucose.

Fructose dưới tác dụng của fructokinase có thể chuyển thành fructose 6-phosphat hoặc fructose 1-phosphat. Chất thứ nhất có thể chuyển trực tiếp thành glucose 6-phosphat và đi vào con đường chuyển hoá sinh năng lượng. Còn fructose 1-phosphat sau đó tách ra thành dihydroxyaceton phosphat và glyceraldehyt. Cả hai chất này sau khi được phosphoryl hoá đều chuyển thành glucose. Fructose 1-phosphat cũng có thể được phosphoryl hoá thành fructose 1,6-diphosphat.

13.2.1.6 Điều hoà chuyển hoá glucid

H×nh 6.1. Con ®−êng ®−êng ph©nglucose ®Õn acid pyruvic ®Ó®−a acid nµy vµo chu tr×nhacid citric

174

Nói đến điều hoà chuyển hoá glucid, thường là nói về sự điều hoà mức đường trong máu (đường huyết).

Bình thường mức đường huyết dao động từ 80-100mg%. Nếu mức đường huyết vượt quá 120mg% thì gọi là tăng đường huyết, còn khi mức đường huyết thấp hơn 60mg% thì gọi là hạ đường huyết.

Trong điều hoà mức đường huyết có sự tham gia của hệ thần kinh và một số tuyến nội tiết. Người ta chứng minh rằng kích thích vào các nhân cạnh não thất IV ở hành não của thỏ có tác dụng huy động được glycogen của gan và làm tăng đường huyết cũng như làm xuất hiện đường trong nước tiểu. Tác dụng kích thích các nhân cạnh não thất IV, có thể diễn ra theo hai cách. Cách thứ nhất là các xung phát ra từ các nhân cạnh não thất IV được truyền theo các dây thần kinh giao cảm trực tiếp đến gan. Cách thứ hai là các xung động thần kinh từ các nhân cạnh não thất được truyền đến tuỷ tuyến thượng thận, gây tiết adrenalin. Chất này chuyển vào máu đến các tế bào gan gây phân giải glycogen thành glucose và do đó làm tăng đường huyết.

Hormon của vỏ tuyến thượng thận (glucocorticoid) cũng có tác dụng làm tăng đường huyết. Các glycocorticoid tác dụng theo hai cơ chế: giảm mức sử dụng glucose trong các mô và tăng quá trình sinh đường mới.

Glucagon – một hormon của tuyến tuỵ nội tiết cũng có tác dụng làm tăng đường huyết giống như tác dụng của adrenalin.

Các hormon khác như ACTH, STH, thyroxin cũng tham gia vào quá trình chuyển hoá glucid, làm tăng lượng đường trong máu.

Tác dụng ngược lại các hormon kể trên là insulin – một hormon của tuyến tuỵ nội tiết. Tác dụng của insulin là làm tăng tính thấm của màng tế bào đối với glucose, làm hoạt hoá hexokinase và còn là yếu tố cảm ứng tổng hợp glucose, do đó đẩy nhanh quá trình phosphoryl hoá, tăng chuyển hoá glucose trong tế bào và làm giảm đường huyết.

13.2.2 Chuyển hoá lipid

13.2.2.1 Các loại lipid và vai trò của chúng trong cơ thể Lipid là một trong ba thành phần chính của cơ thể. Lipid có hầu như trong mọi tế bào,

đặc biệt phong phú trong mô thần kinh.

Lipid chiếm khoảng 10-20% thể trọng, trong trường hợp béo tỷ lệ này còn cao hơn. Lượng lipid cần cho cơ thể tính theo trọng lượng bằng 17%, tính theo năng lượng bằng 30% trọng lượng thức ăn của cơ thể thu nhận trong ngày, nghĩa là mỗi ngày người trưởng thành cần 100g, còn khi lao động thể lực nặng nhọc cần đến 115-165g lipid.

Lipid trong cơ thể gồm có: triglycerid, còn được gọi là mỡ trung tính, các phospholipid, cholesterol và một số chất khác.

Trong thành phần cơ bản của triglycerid và phospholipid có glycerol và các acid béo (thường gặp là các acid palmitic, acid stearic, acid oleic).

Lipid đóng vai trò rất quan trọng trong cơ thể. Trước hết, lipid là thành phần không thể thiếu được của các tế bào. Tiếp theo, cùng với glucid, lipid được cơ thể sử dụng như một nguồn năng lượng với hệ số nhiệt cao hơn nhiều so với glucid (một gam lipid được oxy hoá hoàn toàn trong cơ thể cho 9,3 calo, trong hi đó một gam glucid chỉ cho 4,5 calo).

175

Lipid còn cung cấp cho cơ thể các loại acid béo, các loại vitamin hoà tan trong lipid (vitamin A, D, E, F, K) rất cần cho các chức năng sinh lý bình thường.

Ngoài ra, các mô mỡ bao quanh các cơ quan và lớp mỡ nằm dưới da còn có vai trò bảo vệ và là chất cách nhiệt cho cơ thể.

13.2.2.2 Phân giải và tổng hợp lipid trung tính Phân giải và tổng hợp lipid trung tính liên quan chặt chẽ với chuyển hoá glucose, vì có

nhiều chất chuyển hoá trung gian chung cho cả hai chất. Bước khởi đầu của phân giải mỡ trung tính là tách ba acid béo khỏi glycerol. Các acid béo và glycerol đi theo các con đường chuyển hoá khác nhau. Glycerol đi vào con đường đường phân (do tạo ra dihydroxyaceton phosphat, xem hình 13.1), rồi vào chu trình Krebs.

a) Phân giải acid béo

Phân giải acid béo cần có coenzym A và chất mang hydro: quá trình phân giải diễn biến như sau:

Phân tử CoA gắn vào nhóm carboxyl ở đuôi phân tử acid béo. Giống như trường hợp phân giải glucose, năng lượng sử dụng cho giai đoạn đầu của quá trình phân giải acid béo cũng lấy từ ATP. Nhờ có xúc tác của các enzym nằm trong ty thể, một loạt phản ứng sẽ diễn ra, một phân tử nước được gắn vào và 4 phân tử hydro được chuyển đến hai chất mang hydro (NAD, FAD).

Các phản ứng này chỉ liên quan với 3 nguyên tử carbon đầu tiên của phân tử acid béo. Liên kết giữa carbon 2 và carbon 3 bị cắt đứt (chỗ mũi tên chấm chấm), acid béo mất đi 2 nguyên tử carbon. Quá trình này được gọi là õ-oxy hoá. Kết quả dẫn đến là tạo ra acetyl CoA và 2 chất mang –H2.

Quá trình sẽ được lặp lại, một phân tử CoA mới gắn vào đuôi của đoạn acid béo còn lại và tạo ra một phân tử acetyl CoA mới cho đến khi toàn bộ phân tử acid béo được gãy thành các mảnh 2 carbon là acetyl CoA.

Phản ứng tổng quát như sau:

Acid béo C18 + ATP + 9 CoA + 16 NAD +7H2O → 9 acetyl CoA +16 NADH2+ADP+ Pi

Trong quá trình phân giải acid béo không tạo ra ATP, nhưng có sự hình thành chất mang hydro và acetyl CoA. Acetyl CoA đi vào chu trình Krebs, được chuyển hoá thành CO2 và H2O, đồng thời giải phóng năng lượng dùng vào việc tổng hợp ATP. Các phân tử mang hydro lại chuyển hydro đến dây chuyền vận chuyển điện tử trong ty thể, thêm năng lượng để tổng hợp ATP trong cấu trúc này.

b) Tổng hợp acid béo

176

Tổng hợp acid béo tiến hành qua một loạt phản ứng chủ yếu là nghịch chiều so với phản ứng phân giải acid béo. Hệ enzym xúc tác trong các phản ứng này nằm trong bào tương và hoàn toàn khác các enzym xúc tác trong các phản ứng phân giải acid béo. Điểm xuất phát của quá trình tổng hợp acid béo là từ acetyl CoA. ở đây diễn ra quá trình ghép dần từng mảnh hai carbon lại với nhau thành chuỗi carbon dài. Quá trình này được gọi là vòng xoắn Lynen. Quá trình cần được cung cấp hydro qua vật mang hydro, acetyl CoA và năng lượng từ ATP.

13.2.2.3 Sự hình thành các thể ceton

Các thể ceton là tên gọi các acid acetoacetic, acid β-hydroxybutyric và aceton. Đây là các sản phẩm được hình thành trong gan do ngưng tụ các acetyl CoA là sản phẩm được tạo ra trong quá trình phân giải các acid béo. Các thể ceton được máu vận chuyển đến các cơ quan khác nhau như cơ vân, cơ tim, phổi, thận. ở đây diễn ra quá trình phân giải các thể ceton thành các đơn vị acetyl CoA và tiếp tục chuyển hoá thành CO2 và nước, đồng thời giải phóng năng lượng. Do đó các thể ceton cũng được xem là nguồn năng lượng quan trọng của cơ thể.

Mức ceton trong máu người bình thường rất thấp (khoảng 1mg/100ml máu). Trong một số trường hợp, như khi nhịn đói lâu (cơ thể thiếu glucid để chuyển hoá) hay trong bệnh đái đường các thể ceton trong máu tăng lên rất cao (có thể đến 20mg/100ml máu).

Nguyên nhân chính của sự tăng các thể ceton trong máu là do thiếu glucid. Khi trong cơ thể thiếu glucose, thì lượng acid pyruvic cũng thiếu và kéo theo nó là sự giảm lượng acid oxaloacetic. Do đó, tương quan về số lượng giữa acid oxaloacetic và acetyl CoA (được tạo ra trong quá trình phân giải các acid béo) không còn thích hợp. Chỉ có một phần acetyl CoA kết hợp với acid oxaloacetic để thành acid citric đi vào chu trình Krebs, còn phần lớn acetyl CoA bị ứ đọng lại, nên ngưng tụ thành các thể ceton. Càng thiếu glucose, thì quá trình phân giải các acid béo càng mạnh và càng sản sinh nhiều thể ceton.

13.2.2.4 Chức năng của các lipid phức tạp, cholesterol và prostaglandin

− Chức năng của các lipid phức tạp Trong số các lipid phức tạp có phospholipid và glucolipid.

Các phospholipid được sản xuất trong tất cả các tế bào thuộc các cơ quan khác nhau, nhưng nhiều nhất là ở gan. Các phospholipid có các chức năng sau:

+ Là thành phần cấu trúc của tế bào, đặc biệt là màng tế bào. Riêng màng myelin của các sợi trục tế bào thần kinh được cấu tạo hoàn toàn từ sphyngomyelin.

+ Là nguyên liệu để sản xuất các chất khác, ví dụ cephalin là nguyên liệu để tạo ra thromboplastin.

+ Là chất chứa nhóm phosphat cần cho nhiều phản ứng sinh học khác nhau.

− Cholesterol là một lipid rất cần thiết cho cơ thể, để tổng hợp các hormon steroid và acid mật. Cholesterol có trong lòng đỏ trứng và mỡ động vật. Cholesterol được hấp thu nhanh ở ruột và được chuyển vào hệ bạch huyết.

Cholesterol được tổng hợp trong nhiều cơ quan, nhưng chủ yếu là ở gan. Nguyên liệu tổng hợp cholesterol là acetyl CoA. Quá trình tổng hợp cholesterol khá phức tạp, trải qua nhiều giai đoạn và sự tham gia của nhiều enzym khác nhau.

Cholesterol vận chuyển trong máu với một nồng độ ổn định. Nồng độ này tăng theo tuổi và tăng ở người có khẩu phần ăn nhiều mỡ.

177

Cholesterol huyết tương dưới dạng lipoprotein tỷ trọng thấp (LDLP - low density lipoprotein) tăng cao là nguyên nhân gây xơ vữa động mạch - bệnh của tuổi già.

13.2.2.5 Điều hoà chuyển hoá lipid Lipid trong cơ thể luôn được thay đổi do mỡ cũ bị chuyển hoá và mỡ mới được thu nhận

theo thức ăn. Sự thay đổi lipid trong cơ thể chịu nhiều ảnh hưởng khác nhau, trước hết là hệ thần kinh, hệ nội tiết, chức năng của gan và liên quan với chuyển hoá glucid.

Cấu trúc thần kinh điều hoà chuyển hoá lipid nằm trong vùng dưới đồi. Làm tổn thương nhân bụng giữa (n.ventromedialis) của vùng dưới đồi con vật trở nên béo phì, còn phá huỷ nhân bên (n. lateralis) ở vùng dưới đồi con vật trở nên gây còm. Ở người bị béo bệnh cũng tìm tháy có tổn thương chất xám của vùng dưới đồi. Điều hoà chuyển hoá lipid của vùng dưới đồi, có lẽ thông qua hoạt động của các tuyến nội tiết.

Điều hoà chuyển hoá lipid của các hormon được nghiên cứu trên động vật. Tiêm cho động vật hormon của tuyến yên, tuyến giáp, tuyến tuỵ, tuyến thượng thận, tuyến sinh dục hoặc cắt bỏ các tuyến nói trên gây biến đổi rõ trong chuyển hoá lipid.

Trong trường hợp tuyến tuỵ sản xuất ít insulin, quá trình chuyển hoá glucid giảm, thì mỡ dự trữ sẽ được động viên để oxy hoá, sinh năng lượng thay cho glucid. Ngược lại, khi tuyến tuỵ tăng tiết insulin, thì quá trình chuyển hoá glucid thành mỡ dự trữ lại được tăng cường.

Cortisol của vỏ tuyến thượng thận, hormon tuyến giáp, cũng như GH và ACTH của thuỳ trước tuyến yên đều có tác dụng huy động mỡ dự trữ vào quá trình chuyển hoá.

Về vai trò của gan trong chuyển hoá lipid, thì trước hết cần phải thấy rằng gan là cơ quan hoạt động mạnh nhất trong chuyển hoá lipid. Gan là nơi chủ yếu để phân giải và tổng hợp các acid béo, phospholipid và cholesterol. Bình thường lượng lipid trong gan là 5%, nhưng trong trường hợp bệnh lý lượng lipid trong gan có thể tăng lên đến 30-40% trọng lượng của gan.

Một số nguyên nhân gây rối loạn chuyển hoá lipid (thâm nhiễm mỡ) trong gan có thể do các bệnh như giang mai, sốt rét, do nghiện rượu dẫn đến xơ gan, có thể do nhiễm độc các chất phospho, tetraclorua carbon...

Ngoài trường hợp suy gan, quá trình chuyển hoá lipid có thể bị rối loạn do trong thức ăn thiếu glucid và nhiều mỡ hoặc không đủ các acid béo cần thiết như acid linoleic, acid arachidonic hoặc thiếu cholin, methionin, pyridoxin. Trong thức ăn có nhiều cholesterol, cystin, serin, thiamin, biotin cũng có thể gây rối loạn chuyển hoá lipid, gây tích mỡ trong gan.

13.2.3 Chuyển hoá protein

13.2.3.1 Vai trò của protein trong cơ thể Protein là thành phần quan trọng nhất của mọi tế bào, mô và các cơ quan trong cơ thể

động vật và thực vật. Nhiều chất đóng vai trò rất quan trọng trong hoạt động sống của cơ thể được cấu tạo hoàn toàn từ protein. Ví dụ, một số enzym tham gia vào quá trình trao đổi chất, myozin và actin tham gia vào hoạt động co cơ, hemoglobin làm nhiệm vụ vận chuyển oxy, fibrinogen tham gia vào quá trình đông máu... Các protein trong huyết tương được gọi là các kháng thể có liên quan với tính chất miễn dịch của cơ thể, rhodopsin của võng mạc mắt tiếp nhận ánh sáng cũng đều có nguồn gốc protein. Nhiều hormon tham gia vào quá trình điều hoà các chức năng của cơ thể cũng có bản chất protein. Cuối cùng, các acid nucleic của nhân và bào tương là những chất cơ bản tham gia vào các quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể. Nói tóm lại, nếu không có protein thì không thể có sự sống.

178

Khi phân huỷ, protein cũng cung cấp năng lượng cho cơ thể để sử dụng vào các hoạt động sống. Tuy nhiên, phần năng lượng do protein cung cấp cho cơ thể là không đáng kể so với năng lượng do glucid và lipid cung cấp.

Các protein có tính đặc hiệu rất cao. Trong từng cơ thể và trong từng mô có loại protein rất đặc trưng, khác hẳn protein trong cơ thể khác và trong mô khác của cùng một cơ thể. Đưa protein của một động vật này vào máu của một động vật khác bao giờ cũng gây ra một phản ứng nhất định, có khi còn làm tăng nhiệt độ của cơ thể.

Protein của các mô trong cơ thể không nằm trong trạng thái ổn định, mà luôn luôn bị thoái biến và được tổng hợp lại. Bởi vì protein được tổng hợp trong cơ thể từ các acid amin và các polypeptid, mà các chất này lại không thể tạo ra trong cơ thể từ các chất khác, nên cơ thể phải lấy protein từ trong các thức ăn. Chỉ có như vậy cơ thể mới có thể bù đắp lại sự mất mát về protein và bảo đảm được sự thay thế các tế bào bị huỷ hoại (các yếu tố hữu hình của máu, các tế bào biểu mô của da v.v...) bằng các tế bào mới được hình thành.

13.2.3.2 Các acid amin cần thiết và ý nghĩa sinh học của protein Protein được hình thành từ các acid amin (alanin, arginin, asparagin, acid aspartic,

cystein, acid glutamic, glutamin, glycin, histidin, leucin, isoleucin, lysin, methionin, phenylalamin, prolin, serin, threonin, tryptophan, tyrosin, valin). Trong đó có 8 loại acid amin được gọi là các acid amin cần thiết. Chúng gồm có: phenylalanin, valin, tryptophan, theronin, lysin, leucin, isoleucin, và methionin. Histidin và arginin không phải là các acid amin cần thiết, nhưng chúng rất cần cho sự phát triển bình thường của cơ thể. Khi cơ thể bị thiếu một trong các acid amin cần thiết, thì đồng thời với sự rối loạn trong việc tổng hợp các protein, còn quan sát được các rối loạn khác có liên quan với ý nghĩa của từng loại acid amin cần thiết nào đó. Ví dụ, nếu thiếu valin trong thức ăn có thể quan sát được sự rối loạn chức năng và tổn thương thực thể của hệ thần kinh ở chuột. Thiếu lysin cơ thể không phát triển và trọng lượng cũng giảm sút.

Tất cả các acid amin còn lại có thể được tổng hợp ngay trong cơ thể bằng cách sử dụng các sản phẩm chuyển hoá của glucid, lipid và của protein, hoặc được thay thế bằng các acid amin cần thiết. Ví dụ, phenylalanin có thể thay thế cho tyrosin và từ phenylalanin có thể tạo ra tyrosin trong cơ thể.

Do thành phần các acid amin trong các protein không giống nhau, nên khả năng sử dụng các protein cho nhu cầu của cơ thể cũng không giống nhau. Do đó, người ta nêu ra khái niệm về giá trị sinh học của các protein trong thức ăn. Protein chứa đủ tất cả các acid amin cần thiết với tỷ lệ đủ bảo đảm các quá trình tổng hợp bình thường được gọi là protein có đầy đủ giá trị sinh học. Ngược lại, protein thiếu một acid amin nào đó, hoặc có rất ít acid amin, thì được gọi là protein thiếu giá trị sinh học. Thịt, trứng, cá, trứng cá, sữa là protein có giá trị sinh học cao, còn gelatin (chỉ có một ít cystein, không có tryptophan và tyrosin), zein (protein trong ngô có ít tryptophan và lysin), gliadin (protein lúa mạch có ít lysin) là các protein có giá trị sinh học thấp.

Giá trị sinh học của một protein nào đó đối với các cơ thể khác nhau không giống nhau. Điều này phụ thuộc vào trạng thái của cơ thể, vào chế độ dinh dưỡng, vào cường độ và đặc điểm hoạt động sinh lý, vào tuổi tác, vào đặc điểm trao đổi chất của từng cá thể và nhiều yếu tố khác nữa.

179

13.2.3.3 Chuyển hoá các acid amin

Sự chuyển hoá protein (tổng hợp và phân giải) trong cơ thể gắn liền với sự chuyển hoá các acid amin. Sự chuyển hoá các acid amin được thực hiện bằng cách khử amin, chuyển amin hay khử carboxyl.

Khử amin: giai đoạn đầu của chuyển hoá acid amin trong gan là sự khử amin, trong đó nhóm NH2 tách khỏi phân tử acid amin dưới dạng NH3. Quá trình diễn ra như sau:

Coenzym khử hydro trong phản ứng này là NAD (hay NADH).

− Chuyển amin: khác với trường hợp khử amin, trong quá trình chuyển amin không có sự giải phóng NH3, mà chỉ có sự chuyển gốc amin của một acid amin nào đó sang cho một acid cetonic. Hệ thống enzym xúc tác cho quá trình này được gọi là transaminase, có trong mọi tế bào, nhưng nhiều nhất là trong các tế bào gan, tim, thận và cơ vân. Phổ biến nhất và hoạt động mạnh nhất là glutamat-oxaloacetat transaminase (GOT) và glutamat-pyruvat-transaminase (GPT).

GOT có tác dụng chuyển nhóm amin của acid glutamic sang cho acid oxaloacetic. Quá trình diễn ra như sau:

GPT có tác dụng chuyển nhóm amin của acid glutamic sang cho một acid cetonic (acid pyruvic). Phản ứng này thực hiện có sự tham gia của một coenzym nữa là pyridoxal phosphat và diễn ra như sau:

180

− Khử carboxyl là một quá trình xảy ra khá phổ biến trong các mô của cơ thể để sản sinh các amin tương ứng. Quá trình được khái quát như sau:

Trong quá trình chuyển hoá acid amin các chất được tạo ra đầu tiên (trong khử amin) là

NH3 và acid cetonic. NH3 sau đó tham gia vào phản ứng amin hoá và hàng loạt quá trình khác để tạo ra glutamin hay asparagin, sinh ra urê (ở gan và một phần ở thận) và tạo thành muối ammon. Acid cetonic sau đó được chuyển hoá theo nhiều hướng khác nhau.

Hướng thứ nhất là biến acid cetonic thành acid béo, diễn ra theo phản ứng sau:

Acid béo được tạo ra sẽ bị phân giải theo con đường β - oxy hoá để cuối cùng cho CO2 và nước, nhưng chủ yếu là cho năng lượng khi qua chu trình Krebs.

Hướng thứ hai là sử dụng acid cetonic vào các quá trình tổng hợp các acid amin khác cũng như tổng hợp glucid và lipid. Đây chính là chỗ gặp gỡ giữa các quá trình chuyển hoá ba chất chủ yếu (glucid, lipid và protein) trong cơ thể. Từ acid pyruvic là sản phẩm chuyển hoá của acid amin có thể tổng hợp thành các acid amin khác và thành glucid, lipid (acid amin sinh đường và acid amin sinh ceton). Ngược lại, cũng từ acid pyruvic là sản phẩm chuyển hoá của glucid và lipid có thể được tổng hợp thành các acid amin (alanin, acid glutamic, acid aspartic).

13.2.3.4 Chuyển hoá một số protein khác

a) Chuyển hoá creatin

Creatin được tổng hợp trong gan từ glycin, arginin và methionin. Trong cơ vân, creatin được phosphoryl hoá và tạo thành một hợp chất có tiềm năng lớn là creatinphosphat. Hợp chất này chứa một cầu nối giàu năng lượng, nên nó được gọi là kho năng lượng để tạo ra ATP.

Creatinphosphat dễ bị phân giải và cũng dễ được tổng hợp lại. Năng lượng được giải phóng khi phân giải creatinphosphat là năng lượng được sử dụng cho co cơ.

Creatinphosphat qua quá trình chuyển hoá sẽ tạo ra creatinin. Chất này theo nước tiểu và được bài xuất ra khỏi cơ thể. Mức creatinin bài xuất theo nước tiểu hàng ngày tương đối ổn định. Do đó, đôi khi lượng creatinin trong nước tiểu được sử dụng làm thước đo trong nghiên cứu chuyển hoá.

b) Chuyển hoá purin và pyrimidin

Purin và pyrimidin không chỉ là thành phần của các coenzym, mà còn là thành phần của acid ribonucleic và acid deoxyribonucleic. Purin dưới tác dụng của enzym khử amin và enzym khử hydro sẽ biến thành acid uric và qua thận đào thải ra ngoài. Pyrimidin bị dị hoá ở gan. Sản phẩm dị hoá pyrimidin là NH3 và CO2.

181

13.2.3.5 Cân bằng nitơ và mức protein trong thức ăn Để đánh giá quá trình chuyển hoá protein trong cơ thể các nhà sinh lý học thường đề cập

đến trị số cân bằng nitơ, nghĩa là tương quan giữa lượng nitơ được thu nhập trong khẩu phần thức ăn và lượng nitơ do cơ thể bài xuất ra ngoài theo nước tiểu và mồ hôi. Do sự mất mát protein và các dẫn xuất của nó trong phân thường rất ít, nên người ta xem lượng nitơ trong nước tiểu là chỉ số ổn định để tính số lượng của protein bị chuyển hoá và của các acid amin bị phân giải. Vì lượng nitơ trong các loại protein khác nhau có từ 14 đến 19%, trung bình là 16% (nghĩa là trong 100g protein có chứa 16g nitơ, hay 1g nitơ tương ứng với 6,25g protein), nên ta có thể nhân lượng nitơ cho 6,25 thì biết được lượng protein.

Nếu lượng nitơ được cơ thể hấp thu từ thức ăn bằng lượng nitơ trong nước tiểu, thì trường hợp này được gọi là thăng bằng nitơ. Nếu lượng nitơ được thu nhập lớn hơn lượng nitơ trong nước tiểu, thì gọi là cân bằng nitơ dương. Ngược lại, nếu lượng nitơ trong nước tiểu lớn hơn lượng nitơ được cơ thể hấp thu thì gọi là cân bằng nitơ âm.

Thăng bằng nitơ thường gặp ở các cơ thể đã trưởng thành và nhận được thức ăn có đủ protein. Trường hợp cân bằng nitơ dương thường gặp ở cơ thể đang phát triển, ở phụ nữ có thai, ở những cơ thể đang phục hồi sau khi bị ốm đau hay khi sử dụng các loại steroid tăng đồng hoá (ví dụ, testosteron). Còn trường hợp cân bằng nitơ âm thường gặp trong những trường hợp trong thức ăn không có protein, khi bị đói chung, khi bị bất động, khi các hormon vỏ tuyến thượng thận tăng quá cao hoặc mức insulin trong máu thấp. Khi trong thức ăn tuy có protein, nhưng nếu thiếu một số acid amin cần thiết cũng xảy ra hiện tượng cân bằng nitơ âm.

Về việc định mức protein trong thức ăn hàng ngày để bảo đảm cho hoạt động sống bình thường của cơ thể đang phát triển cũng như cơ thể đã trưởng thành đến nay vẫn chưa có ý kiến thống nhất. Người ta cho rằng trong điều kiện bình thường lượng protein cần thiết trong một ngày cho người trưởng thành là 1,5-2,0g trên 1kg thể trọng, còn trong điều kiện lao động thể lực nặng nhọc là 3,0-3,5g trên 1kg thể trọng. Tăng lượng protein trên 3,0-3,5g trên 1kg thể trọng sẽ gây rối loạn chức năng của hệ thần kinh, của gan và thận.

13.2.3.6 Điều hoà chuyển hoá protein Phá huỷ một số nhân trong vùng dưới đồi có thể làm tăng mạnh quá trình bài xuất nitơ

theo nước tiểu, chứng tỏ có sự tăng phân giải protein trong cơ thể. Điều này nói lên rằng có sự điều hoà chuyển hoá protein từ phía hệ thần kinh. Tuy nhiên, chuyển hoá protein được điều hoà chủ yếu bởi các hormon của các tuyến nội tiết.

Insulin có tác dụng thúc đẩy quá trình tổng hợp protein qua tăng cường vận chuyển acid amin vào tế bào, tăng cường sử dụng glucose ở tế bào, nhờ đó tiết kiệm được việc sử dụng các acid amin trong việc cung cấp năng lượng cho cơ thể. Khi thiếu insulin, việc tổng hợp protein hầu như bị ngừng lại.

Hormon tăng trưởng (GH) làm tăng tổng hợp protein trong tế bào, tăng tích trữ protein trong mô.

Testosteron và estrogen làm tăng tích trữ protein ở mô, đặc biệt là các protein co cơ.

Glucocorticoid làm giảm mạnh protein ở nhiều loại mô, huy động các acid amin vào quá trình chuyển hoá tạo ra glucid và năng lượng.

Thyroxin gây phân giải nhanh protein để lấy năng lượng trong trường hợp cơ thể thiếu glucid và lipid. Nếu dư glucid, lipid và dư cả các acid amin, thì thyroxin có thể tăng tổng hợp protein, đặc biệt là ở các cơ thể đang lớn.

182

13.2.4 Các loại vitamin và vai trò của chúng trong chuyển hoá vật chất

Vitamin là các hợp chất hữu cơ cần thiết cho sự dinh dưỡng của người và động vật. Vai trò của các vitamin trong chuyển hoá vật chất giống như các enzym và các hormon, trong đó có nhiều vitamin là thành phần của các enzym.

Bởi vì sự sống không thể tồn tại nếu thiếu vitamin, nên cơ thể phải thường xuyên được nhận vitamin từ thức ăn.

Nguồn vitamin quan trọng là thức ăn thực vật. Vitamin cũng có trong cá, thịt, sữa, trứng.

Khi trong thức ăn thiếu vitamin, trong cơ thể sẽ xuất hiện các rối loạn chức năng và bệnh tật thường được gọi là bệnh thiếu vitamin (bệnh scorbut, bệnh còi xương, đa viêm các dây thần kinh, chảy máu, chậm lớn v.v...).

Một số vitamin dễ bị thuỷ phân dưới ảnh hưởng của ánh sáng, nhiệt độ, oxy, do đó cơ thể có thể bị thiếu vitamin cả trong trường hợp sử dụng thức ăn giàu vitamin, nhưng chúng đã bị huỷ hoại trong quá trình dự trữ thực phẩm và nấu nướng.

Các vitamin được chia ra làm hai loại:

Các vitamin tan trong nước: B1, B2, B3, B4, B5, B6, B12, B15, H, inozit, acid folic, acid pantotenic, PP, C, P.

Các vitamin tan trong mỡ: A, D, F, E, K.

13.2.4.1 Các vitamin tan trong nước a) Vitamin B1

Bền vững trong môi trường acid, nhưng nhanh chóng bị phân huỷ trong môi trường kiềm.

Trong điều kiện tự nhiên, vitamin B1 được tổng hợp ở thực vật. Có nhiều trong men bia, mầm lúa mì, lúa mạch, trong các loại đậu, cám gạo, trong thịt lợn, gan, tim, não.

Vitamin B1 tham gia tổng hợp các acid nucleic, tham gia chuyển hoá glucid cũng như lipid và protein.

Thiếu vitamin B1 trong máu sẽ gây đau, gây mệt mỏi, dễ bị kích thích, ăn không ngon, khó thở, bị loét dạ dày, tá tràng...

Biểu hiện thiếu vitamin B1 (mệt mỏi, co giật cơ các chi...) thường xuất hiện sau 5-6 ngày cơ thể bị thiếu vitamin B1.

Thiếu vitamin B1 làm giảm sử dụng oxy trong mô não, gây tích tụ trong các tế bào thần kinh các sản phẩm chuyển hoá glucid chưa được oxy hoá đầy đủ và gây rối loạn hoạt động của hệ thần kinh (liệt, co giật, rối loạn vận động do đa viêm và thoái hoá các tế bào thần kinh và các dây thần kinh), chức năng tuyến thượng thận cũng bị rối loạn.

Thiếu vitamin B1 gây ra bệnh “beri-beri”. Sau 1-2 tháng thiếu vitamin B1 thấy xuất hiện triệu chứng chóng mặt, gầy còm, ăn không ngon, hô hấp và đi lại khó khăn, cuối cùng là chết.

Vitamin B1 tăng cường tác dụng của acetylcholin, vì nó ức chế tác dụng của cholinesterase – enzym phân giải acetylcholin.

Bổ sung vitamin B1 vào sữa làm cho trẻ chóng lớn, có tác dụng củng cố cơ bắp và phòng được các bệnh đường hô hấp. Cơ thể không dự trữ vitamin B1, nên phải thường xuyên đưa nó vào cơ thể.

183

Nhu cầu vitamin B1 đối với người lớn là 2-3mg/ngày, khi lao động nặng nhọc cần từ 3-10mg, phụ nữ có thai và cho con bú cần 2,5-3mg/ngày, trẻ em cần 1-2mg/ngày.

b) Vitamin B2

Vitamin B2 (riboflavin, yếu tố tăng trưởng, lactoflavin) là sắc tố thực vật màu vàng (flavin), tan trong nước và cồn, dễ bị phân huỷ trong nước sôi, dưới tác dụng của ánh sáng và base. Vitamin B2 bền vững trong acid và đối với oxy.

Vitamin B2 tham gia tổng hợp rodopcin, tăng cường tạo hemoglobin, cần cho sự tổng hợp protein và lipid. Trong cơ thể vitamin B2 được sử dụng để tạo nhóm hoạt động của các enzym flavin là những enzym tham gia vào chuyển hoá protein và glucid.

Vitamin B2 có nhiều trong men bánh mì, men bia, trong cà chua, lúa mì, trứng gà, sữa, gan, tim, não... Vitamin B2 được tổng hợp ở thực vật.

Thiếu vitamin B2 làm chậm lớn, chậm trưởng thành, sút cân, gây tổn thương hệ thần kinh. Ở người bị thiếu vitamin B2 thường bị viêm nhãn cầu, viêm da, lưỡi, môi, bị giãn các mạch máu, đục giác mạc và thuỷ tinh thể, sợ ánh sáng, làm vết thương lâu lành và xuất hiện chứng loét dinh dưỡng.

Người lớn mỗi ngày cần 2,5-3,5mg vitamin B2. Phụ nữ có thai và cho con bú, trẻ em cũng cần lượng vitamin B2 như người trưởng thành.

c) Vitamin B3, B4, B5, B6

Vitamin B3, B4, B5, B6 có trong các sản phẩm có chứa vitamin B1 và B2.

Vitamin B6 được tổng hợp dưới dạng tinh thể trắng, tan trong nước và cồn. Dễ bị phân huỷ dưới ánh sáng, không bị phân huỷ ở nhiệt độ cao, trong dung dịch acid và base. Vitamin B6 có nhiều trong các loại men, trong các loại đậu, trong dầu cá, gan, thận, thịt bò, trong cám gạo, mầm lúa mì, cá sardin.

Vitamin B6 tham gia chuyển hoá protein, chuyển hoá các chất của da, tham gia vào quá trình hoạt động của hệ thần kinh (tổng hợp và chuyển hoá acid glutamic), trong chức năng của bộ máy tiền đình, trong tạo máu, cần cho sự tạo serotonin.

Thiếu B6 ở người thường xuất hiện chứng nhược cơ, co giật, thất điều (ataxia), tổn thương da, niêm mạc, hệ thần kinh trung ương và ngoại vi.

Nhu cầu vitamin B6 ở người lớn là 2-4mg/ngày.

d) Vitamin B9

Vitamin B9 (acid folic) có nhiều trong gan, cơ, lá cây (đặc biệt nhiều trong lá bắp cải).

Khi đun nóng vitamin B9 bị phân huỷ đến 50-90%.

Trong thành phần của B9 có acid glutamic. Vitamin B9 tham gia chuyển hoá cholin và là một trong các chất xúc tác quá trình tổng hợp các acid amin. Vitamin B9 có tác dụng giảm lượng cholesterol trong máu, kích thích tạo hồng cầu và bạch cầu. Người bị thiếu B9 thường bị thiếu máu. Nhu cầu sử dụng vitamin B9 tăng theo nhu cầu sử dụng vitamin B12.

Mỗi ngày người lớn cần khoảng 2mg vitamin B9.

e) Vitamin B12

Vitamin B12 (cyancobalamin) được chiết xuất dưới dạng tinh thể, màu đỏ thẫm, chứa 4,5% coban. Vitamin B12 được tổng hợp bởi xạ khuẩn (Actinomyces), tảo xanh – lơ

184

(Cyanophyta). Động vật nhai lại không cần vitamin B12, vì khi có coban vitamin B12 được tổng hợp trong dạ dày của động vật nhai lại.

Ở người và động vật vitamin B12 được hấp thu ở ruột và từ ruột chuyển vào gan. Vitamin B12 có nhiều trong gan (đặc biệt là gan cá tầm, cá pecca) và thận.

Vitamin B12 tham gia chuyển hoá các acid nucleic, tham gia tạo methionin và cholin, ức chế hình thành cholesterol, cần cho chuyển hoá các chất của mô não. Vitamin B12 có tác dụng thúc đẩy quá trình tăng trưởng và phát triển, tăng thể trọng, chống thiếu máu, chuyển acid folic từ dạng không hoạt động sang dạng hoạt động, duy trì chức năng bảo vệ của gan.

Vitamin B12 được sử dụng để điều trị bệnh thiếu máu, một số bệnh ở da, bệnh dây thần kinh.

Nhu cầu vitamin B12 ở người là 0,005mg/ngày.

f) Vitamin B15

Vitamin B15 (acid pangamic) được chiết xuất dưới dạng tinh thể, có nhiều trong mầm lúa, cám gạo, men bia, máu bò, gan ngựa và trong hạt nhiều loại thực vật.

Vitamin B15 tăng sử dụng oxy ở các mô, tăng tác dụng của acetylcholin. Được sử dụng trong điều trị tổn thương cấp và mãn tính.

Liều mỗi ngày là 100-300mg.

g) Vitamin H

Vitamin H (biotin, yếu tố da) được tổng hợp dưới dạng tinh thể. Có nhiều trong các loại men, trong cà chua, gan, thận, lòng đỏ trứng.

Thiếu vitamin H gây tổn thương da, tiết nhiều mỡ ở da, rụng lông.

Liều mỗi ngày 150-300μg.

h) Cholin

Cholin có nhiều trong thức ăn nguồn gốc động vật, thực vật: lòng đỏ trứng, gan, thịt bò, cá, sữa, đậu, bắp cải.

Cholin có tác dụng chống xơ cứng động mạch, điều hoà tích mỡ và làm tốt chuyển hoá cholesterol.

Liều mỗi ngày cho người lớn là 1,5-3g.

i) Inozit

Inozit có trong tim, gan, cơ, trong các loại thực vật (đậu xanh, cam, dưa gang).

Inozit có tác dụng chống xơ cứng động mạch, giảm cholesterol trong máu, tăng cường nhu động ruột.

Liều mỗi ngày là 1g.

j) Vitamin Bx

Vitamin Bx (acid pantotenic) có trong nhiều sản phẩm thực, động vật: cải bắp, khoai tây, cà rốt, hành, thịt bò, sữa. Đặc biệt có nhiều trong các loại men, gạo, gan, lòng đỏ trứng.

185

Thiếu vitamin Bx gây viêm da, viêm giác mạc, làm mất sắc tố của tóc, lông, làm chậm lớn, gây loét dạ day, tá tràng, tổn thương tim, thận, tuyến thượng thận, hệ thần kinh (liệt, viêm dây thần kinh), mất điều hoà vận động.

Acid pantotenic tham gia vào quá trình chuyển hoá glucid, tạo acetylcholin trong hệ thần kinh, oxy hoá các sản phẩm cuối cùng của protein, lipid và glucid.

Hàng ngày con người nhận được khoảng 10-12mg acid pantotenic từ thức ăn, thải ra theo nước tiểu 3-3,5mg. Nhu cầu acid pantotenic tăng lên khi tăng hoạt động của tuyến giáp.

k) Vitamin PP

Vitamin PP (acid nicotinic, nicotinamid) là bột tinh thể trắng. Trong máu người có 0,5-1mg/100ml máu. Vitamin PP có nhiều trong các loại men, cám gạo, lúa mì, sữa, rau tươi và cà chua. Vitamin PP có thể được tổng hợp trong cơ thể người. Vitamin PP tham gia chuyển hoá glucid, đóng vai trò quan trọng trong việc tạo ra HCl của dịch vị, gây tăng tiết dịch tuỵ, tăng chức năng bảo vệ của gan. Vitamin PP tăng cường và tập trung quá trình ức chế trong các bán cầu đại não. Thiếu vitamin PP gây bệnh pellagra: người mắc bệnh này bị mất trí nhớ, đần độn, bị tổn thương da, rối loạn tiêu hoá, do đó gây ỉa chảy. Pellagra có thể gây chết.

Những dấu hiệu xuất hiện sớm do thiếu vitamin PP thường là hoảng hốt, chóng mặt, mất ngủ, loét dạ dày, tá tràng. Vitamin PP được tổng hợp từ acid amin tryptophan. Nhu cầu hàng ngày đối với vitamin PP ở trẻ em là 15mg, ở người lớn 15-30mg, khi lao động nặng là 20-30mg, ở phụ nữ có thai là 20-30mg.

l) Vitamin C

Vitamin C (acid ascorbic) tan trong nước và cồn, tổng hợp được dưới dạng tinh thể trắng, dễ bị oxy hoá và phân huỷ khi đun nóng, thậm chí bị phân huỷ ở nhiệt độ bình thường. Vitamin C có trong cải bắp, củ cải, ớt, cà chua, hành tươi, đậu xanh, cam, chanh, táo, dâu tây, trong tuyến thượng thận, lách, gan, thận, não, sữa bò, sữa người.

Vitamin C dễ bị phân hủy, nên cần được bảo vệ, tránh tác dụng của các enzym, kim loại (đặc biệt là đồng).

Vitamin C có vai trò rất quan trọng trong cơ thể. Nó cần cho tổng hợp protein, vận chuyển oxy, do đó có vai trò trong hô hấp của mô. Vitamin C cần để tạo ra các chất hữu cơ cần cho xương, răng và lợi, để hấp thu các chất trong ống tiêu hoá. Vitamin C có vai trò rất quan trọng trong chuyển hoá glucid, có nhiều trong não, đặc biệt là trong vùng dưới đồi và tuyến yên.

Vitamin C tăng cường các phản ứng miễn dịch, tăng sức chống đỡ của cơ thể đối với bệnh tật. Thiếu vitamin C gây rối loạn chức năng miễn dịch, làm giảm khả năng thực bào, do đó tạo thuận lợi cho sự phát triển các tế bào ung thư, gây bệnh thấp và các bệnh ngoài da.

Thiếu vitamin C gây bệnh scorbut. Bệnh này có ở người, người vượn, và chuột lang. Các động vật khác không bị bệnh scorbut, vì trong cơ thể chúng tổng hợp được vitamin C, hoặc là không cần vitamin C. Khi bị bệnh scorbut quan sát được triệu chứng khó thở, suy nhược, chóng mệt mỏi, sinh cáu gắt, buồn ngủ. Các mạch máu mất tính đàn hồi, máu có thể thấm qua và gây xuất huyết trên da, chủ yếu là ở chân, chảy máu lợi, sau đó xuất huyết ở da thân và tay, xuất huyết ở các cơ, các khớp và xương sườn. Cổ và chân răng bị lồi ra, dẫn đến răng bị lung lay và rụng. Trường hợp bệnh nặng sẽ chết. Bệnh scorbut được điều trị khỏi nhanh chóng bằng vitamin C.

186

Nhu cầu vitamin C ở người lớn khi lao động nhẹ là 74-100mg, khi lao động nặng là 200-300mg/ngày. Ở phụ nữ có thai không dưới 100mg, ở trẻ đang lớn khoảng 200mg. Nhu cầu vitamin C đối với trẻ em là 35-50mg/ngày, sau 14 tuổi nhu cầu vitamin C bằng ở người trưởng thành.

Vitamin C không dự trữ trong cơ thể, do đó phải đưa vitamin C vào cơ thể hàng ngày.

a) Vitamin P

Vitamin P (rutin, citrin, yếu tố thứ hai chống bệnh scorbut) có nhiều trong chanh, ớt. Vitamin P có tác dụng giảm tính thấm thành mạch khi có mặt vitamin C. Thiếu vitamin P gây chảy máu da, cho uống nước chanh bệnh sẽ khỏi.

Liều mỗi ngày bằng 50-100mg.

13.2.4.2 Các vitamin tan trong mỡ a) Vitamin A

Vitamin A (vitamin tăng trưởng, retinol) hoàn toàn không bị phá huỷ khi đun sôi. Vitamin A được tạo ra trong cơ thể động vật từ tiền vitamin A là carotin – chất màu đỏ của thực vật, đặc biệt có nhiều trong củ cà rốt, cà chua, ớt, mận... Trong cơ thể động vật carotin dễ dàng chuyển thành vitamin A và dự trữ ở gan dưới dạng mỡ không màu. Vitamin A được tạo ra trong gan dưới tác dụng của enzym carotinase khi trong thức ăn có protein. Vitamin A có nhiều trong gan, thận, lòng đỏ trứng, trứng cá, sữa, đầu cá.

Thiếu vitamin A làm giảm sức chống đỡ của cơ thể đối với các bệnh nhiễm trùng, làm giảm chức năng miễn dịch, nên dễ mắc nhiều bệnh và rối loạn nhiều chức năng. Thiếu vitamin A niêm mạc niệu đạo và đường dẫn mật bị thay đổi, nên gây sỏi thận, sỏi mật; xuất hiện quáng gà (hemeralopie) – rối loạn chức năng thị giác do thiếu một trong các chất thuộc nhóm carotenoid là retinen – thành phần của rodopcin. Khi thiếu vitamin A võng mạc mắt sẽ bị viêm, kết mạc, giác mạc mắt bị hoạt tử. Trong trường hợp nặng sẽ gây bệnh khô mắt (xerophthalmia), giác mạc bị tổn thương do vi khuẩn, dẫn đến nhuyễn giác mạc (keratomalacia), giác mạc bị hoại tử và mù.

Trạng thái bình thường của biểu mô liên quan với sự có mặt đầy đủ lượng vitamin A. Do đó, thiếu vitamin A da trở nên khô, bị sừng hoá, rụng lông. Thiếu vitamin A còn làm mất chức năng khứu giác, gây viêm niêm mạc phế quản (viêm phế quản), làm cho răng không phát triển. Thiếu vitamin A gây viêm niêm mạc đường tiêu hoá, nên bị ỉa lỏng, trong phân có máu, gây rối loạn chức năng các tuyến sinh dục, không có con. Ở động vật bị thiếu vitamin A thường bị rối loạn vận động do rối loạn chức năng của hệ thần kinh.

Trẻ em thiếu vitamin A bị tổn thương thị giác, mất cảm giác bình thường, cơ thể suy nhược và giảm sức đề kháng. Trẻ chậm phát triển và sút cân. Bệnh do thiếu vitamin A ở trẻ em có thể điều trị khỏi bằng cách tăng cường dinh dưỡng.

Thiếu vitamin A gây rối loạn chuyển hoá vật chất, rối loạn tiêu hoá, gây thiếu máu v.v...

Khi cơ thể nhận được nhiều vitamin A, chất này sẽ được dự trữ trong các tế bào biểu bì, tế bào tuyến, đặc biệt là trong gan và thận. Lượng vitamin A trong sữa tỷ lệ thuận với lượng chất này có trong thức ăn của người mẹ.

Nhu cầu vitamin A ở người lớn cũng như trẻ em là 1-2mg/ngày. Ở phụ nữ có thai cần 2-2,5mg/ngày; ở người lớn khi lao động nặng cần 3-5mg/ngày.

b) Vitamin D

187

Vitamin D (chất chống còi xương, calcipherol, vitaminol) bền vững đối với tác dụng của nhiệt độ cao và với oxy. Tiền vitamin D là cồn ergosterol cao phân tử không no. Dưới tác dụng của tia cực tím chất này chuyển thành calcipherol.

Có một số tiền vitamin D và vitamin D (D1, D2, D3 và D4) là dẫn xuất của ergosterol và cholesterol. Tác dụng mạnh nhất là vitamin D3 (dehydrocholesterol).

Ergosterol có trong thực vật, chủ yếu trong men bia. Trên da người có dẫn xuất của cholesterol. Dưới tác dụng của tia cực tím, chất này chuyển thành vitamin D3. Vitamin D có trong dầu cá, gan cá, trứng cá, dầu hạnh nhân, sữa, lòng đỏ trứng.

Thiếu vitamin D gây giảm lượng phospho trong máu, sau đó giảm lượng calci. Các muối phospho, calci thừa sẽ được bài xuất khỏi cơ thể. Rối loạn chuyển hoá phospho, calci gây rối loạn quá trình tạo xương, dẫn đến bệnh còi xương. Lượng calci trong xương giảm 3-4 lần. Ở người bị bệnh còi xương, xương trở nên mềm, dẫn đến cong vẹo chân, tay; răng phát triển bất bình thường, xuất hiện chứng nhược cơ, tăng tính hưng phấn của hệ thần kinh. Do đó, vitamin D cần cho cơ thể phát triển bình thường, cho điều hoà chuyển hoá các muối calci và phospho. Tác dụng của vitamin D liên quan với tác dụng của hormon tuyến cận giáp và chức năng bình thường của tuyến này.

Thừa vitamin D cũng có hại. Thừa vitamin D gây tăng lượng calci, sau đó tăng lượng phospho trong máu, trong thận, tim và nhiều cơ quan khác. Thừa vitamin D gây ăn không ngon, gây ỉa lỏng, sút cân, sau đó gây rối loạn chuyển hoá lipid và dẫn đến chết.

Nhu cầu vitamin D với trẻ em đang bú là 10-20μg/ngày. Trẻ lớn cần 15-26μg/ngày vì cần cho sự phát triển cơ thể. Khi bị còi xương cần tăng lượng vitamin D lên 2-3 lần. Liều vitamin D cho người lớn là 25μg/ngày

c) Vitamin F

Vitamin F (yếu tố phát triển, chuyển hoá calci) là acid béo không no (acid linolic, acid linoleic, acid arachidonic). Vitamin F có nhiều trong lá cây, trong hạt (các loại cải xalat, trong mầm lúa mì, quả tường vi), trong rau thai, thuỳ trước tuyến yên, trong cơ, lòng đỏ trứng, trong các loại dầu thực vật (dầu hướng dương, dầu đậu nành, dầu ngô, dầu hạt bông). Sử dụng vitamin F trong dầu cá sẽ giảm bớt độc tính của vitamin D.

Thiếu vitamin F làm chậm lớn, da khô, gây gãy xương ở người già.

Liều vitamin F mỗi ngày là 8-10g.

d) Vitamin E

Vitamin E (vitamin sinh sản, tocopherol) là chất mỡ màu hơi vàng, có hai dạng: α và β-tocopherol, trong đó α-tocopherol tác dụng mạnh nhất. Vitamin E bền vững với nhiệt độ và acid, bị phân huỷ trong base, dễ bị oxy hoá khi tiếp xúc với oxy.

Vitamin E có trong các sản phẩm chứa vitamin F, không có trong dầu cá, có nhiều trong thịt bò, thịt lợn, dầu hạnh nhân, lòng đỏ trứng.

Thiếu vitamin E, ở con cái sẽ vô sinh hoặc thời gian mang thai không bình thường; ở con đực ngừng sản xuất hormon sinh dục và tinh trùng, mất tập tính sinh dục. Thiếu vitamin E gây loạn dưỡng cơ, giảm khả năng lao động thể lực. Vitamin E được truyền cho thai trong suốt thời gian mang thai, do đó, thiếu vitamin E thai sẽ chết. Thiếu vitamin E gây ngừng sản xuất các hormon sinh dục của tuyến yên. Ngoài ra thiếu vitamin E còn gây xuất huyết não, gây viêm khớp, viêm da, đau cơ và dây thần kinh.

188

Đưa vitamin E vào cơ thể sẽ hồi phục chức năng sinh dục và thúc đẩy quá trình chín sinh dục. Điều này chứng tỏ có mối liên quan giữa vitamin E và chức năng của thuỳ trước tuyến yên.

Vitamin E có tác dụng phòng ngừa bệnh xơ cứng động mạch và tăng huyết áp. Vitamin E cần cho sự phát triển mô cơ và chức năng của cơ trong giai đoạn phát triển cơ thể của trẻ em.

Nhu cầu vitamin E hàng ngày ở người lớn là 20-30mg, khi lao động nặng là 30-50mg.

e) Vitamin K

Vitamin K (chất chống chảy máu) ở dạng tinh khiết là dầu có màu hơi vàng, dễ bị phân huỷ dưới ánh sáng và base.

Vitamin K cần cho sự tổng hợp prothrombin ở gan.

Vitamin K có trong đậu nành, cải bắp, cà rốt, cà chua, lá thông, trong gan lợn. Vitamin K được tạo ra trong ruột già do hoạt động của vi khuẩn. Để hấp thu vitamin K cần có acid mật, vì vitamin K tan trong lipid.

Liều vitamin K đối với người lớn là 15-30mg/ngày.

Chất kháng vitamin K là dicumaron. Chất này có tác dụng ức chế tổng hợp prothrombin và ngăn chặn quá trình tạo thrombin trong các mạch máu.

f) Mối liên quan giữa các vitamin, hormon và enzym

Người ta nhận thấy có sự giống nhau về nguồn gốc hoá học giữa các vitamin, hormon và enzym cũng như tác dụng qua lại giữa chúng trong chuyển hoá vật chất. Ví dụ, adrenalin có tác dụng giải phóng acid ascorbic từ các mô. Acid ascorbic lại cần cho sự hoạt hoá phosphatase – enzym tham gia chuyển hoá phospho. Từ vitamin B1 tạo ra các enzym tham gia phân giải lipid; từ vitamin PP tạo ra các enzym oxy hoá trong mô.

Sự liên quan giữa các vitamin và các enzym nói lên vai trò quan trọng của chúng trong chuyển hoá vật chất. Thiếu các vitamin trong thức ăn gây rối loạn sự hình thành các enzym trong cơ thể và dẫn đến những bệnh đặc trưng cho thiếu vitamin.

13.2.5 Chuyển hoá các muối khoáng và nước

Nhờ có sự tham gia của các muối khoáng và nước mà các quá trình lý – hoá mới có thể diễn ra trong cơ thể.

Các ion của các chất khoáng duy trì tính hằng định áp suất thẩm thấu và thăng bằng kiềm – toan của phản ứng máu và các mô. Chúng cần cho hoạt động của hệ thần kinh, cho sự đông máu, hấp thu các chất, trao đổi khí, cho các quá trình chế tiết và bài xuất.

Các anion như chlorid, phosphat, sulphat, bicarbonat, silicat và các cation natri, kali, calci, sắt, magiê, đồng có vai trò rất lớn. Các chất như phospho, lưu huỳnh, iod, kẽm, brom, flor cũng cần cho các quá trình sinh lý.

Các chất khoáng là thành phần chủ yếu của tế bào chất được gọi là các nguyên tố đa lượng (natri, kali, calci, phospho...), còn các nguyên tố có hàm lượng rất nhỏ (dưới 1 0

00 ) gọi là các nguyên tố vi lượng (mangan, coban, đồng, kẽm, brom, iod, chrom, flor, arsenic, molibden...).

13.2.5.1 Natri

189

Natri được thu nhận vào cơ thể chủ yếu dưới dạng muối NaCl. Thường mỗi ngày có khoảng 4-5g natri, tương ứng với 10-12,5g muối ăn được đưa vào cơ thể. Trong trường hợp natri vào cơ thể ít, dưới 2-2,5g/ngày, thì trong vài ngày đầu có sự cân bằng natri âm, nhưng sau đó lượng natri thải ra khỏi cơ thể giảm xuống và cân bằng natri được lập lại.

Đưa nhiều muối natri vào cơ thể không có lợi. Ở trẻ em trong trường hợp này thân nhiệt bị tăng lên, được gọi là sốt muối.

Natri được đào thải ra ngoài cơ thể chủ yếu là theo nước tiểu (bằng 45% natri được nhận vào). Natri đào thải theo mồ hôi không nhiều. Tuy nhiên khi nhiệt độ môi trường xung quanh tăng lên, thì lượng natri mất theo mồ hôi rất lớn. Do đó, khi nhiệt độ môi trường xung quanh cao, nên sử dụng dung dịch NaCl ưu trương để giảm tiết mồ hôi và giảm mất nước cho cơ thể.

13.2.5.2 Kali Kali được đưa vào cơ thể hằng ngày khoảng 2-3g, chủ yếu là theo thức ăn. Nếu trong

khẩu phần ăn có sản phẩm là thực vật, đặc biệt là khoai tây, thì lượng kali đưa vào cơ thể sẽ rất lớn.

Giảm kali trong máu (hypokaliemia) có thể xảy ra do tác dụng của thuốc (kali thải nhiều theo nước tiểu) gây rối loạn chức năng của cơ tim.

13.2.5.3 Calci Calci có ảnh hưởng lên nhiều phản ứng enzym. Calci có vai trò quan trọng trong quá

trình đông máu và trong hoạt động của cơ, hệ thần kinh.

Mỗi ngày người lớn cần khoảng 0,6-0,8g calci. Tuy nhiên, lượng calci trong thức ăn phải lớn hơn nhiều, vì các muối calci rất khó hấp thu qua đường ruột. Do đó, mỗi ngày trong thức ăn cần có khoảng 3-4g calci.

Trong thời gian thai phát triển nhu cầu calci rất lớn, do đó, có thể hiểu tại sao cơ thể người mẹ mang thai cần rất nhiều calci.

Calci cần cho sự tạo xương. Trong xương calci ở dưới dạng muối kép Ca3(PO4)2.CaCO3. Để calci có thể tạo xương cần có đủ lượng phospho. Tỷ lệ tối ưu giữa Ca và phospho là 1:1,5. Tỷ lệ này có trong sữa.

Hàm lượng calci trong xương cao gấp 1000 lần so với calci trong huyết tương. Xương là kho dự trữ calci trong cơ thể. Đặc điểm của calci trong kho này là luôn được đổi mới, do cấu trúc xương luôn được xây dựng lại và có sự tạo xương mới. Trong xương có hai nhóm tế bào: huỷ cốt bào (osteoclast) và tạo cốt bào (osteoblast). Huỷ cốt bào phá huỷ xương và giải phóng calci từ xương vào máu. Tạo cốt bào sử dụng calci từ máu chuyển đến để tạo xương mới thay cho xương bị huỷ hoại. Như vậy, trong cơ thể luôn có sự trao đổi calci giữa xương và máu.

13.2.5.4 Sắt Sắt của cơ thể ở dưới dạng các hợp chất hữu cơ khác nhau. Chỉ có một ít sắt ở dạng ion.

Sắt nằm trong thành phần của hemoglobin và myoglobin, cũng như thành phần của các enzym catalase, peroxydase và cytochrom. Các hợp chất khác có sắt là transferrin – protein mang sắt trong dòng máu và ferritin – protein nằm trong gan và lách. Sắt trong ferritin là nguồn để tổng hợp hem.

Sắt được hấp thu chủ yếu ở phần trên của tá tràng. Nhu cầu sắt hàng ngày ở người lớn là 10-30mg. Nhu cầu sắt ở cơ thể đang phát triển và ở phụ nữ có thai càng lớn hơn nhiều.

13.2.5.5 Clo

190

Clo được đưa vào cơ thể chủ yếu dưới dạng muối NaCl. Khi cơ thể nhận nhiều muối ăn, clo sẽ được dự trữ dưới da. Clo được đào thải khỏi cơ thể theo nước tiểu, phân và một ít theo mồ hôi. Clo đào thải theo mồ hôi nhiều hơn khi nhiệt độ môi trường xung quanh cao.

13.2.5.6 Phospho Phospho tham gia vào quá trình chuyển hoá nhiều chất hữu cơ khác nhau. Vai trò của quá

trình phosphoryl hoá trong chuyển hoá glucid và quá trình hoá học co cơ rất lớn. Phospho có trong thành phần của các hợp chất giàu năng lượng (ATP, creatinphosphat) – các chất có vai trò quan trọng trong hoá động học và hoạt động của cơ thể.

Phospho được hấp thu dưới dạng muối natri và kali và được đào thải bởi thận và ruột.

Nhu cầu hàng ngày về phospho là 1-2g. Phần lớn phospho vào cơ thể được phân bố ở mô xương và mô cơ.

13.2.5.7 Các nguyên tố vi lượng

Các nguyên tố vi lượng phân bố không đều trong các cơ quan: coban tập trung trong gan, đồng tập trung trong gan và tuỷ xương; chrom, mangan, brom có nhiều trong tuyến yên; kẽm tập trung chủ yếu trong các tuyến sinh dục, tuyến yên và tuyến tuỵ; nicken tập trung trong tuyến tuỵ; cadmi – trong thận; stronti – trong xương.

Các nguyên tố vi lượng nằm trong thành phần các enzym, hormon, vitamin và có vai trò tăng cường tác dụng của các chất này. Kẽm có trong enzym chuyển hoá protein và trong carboanhydrase. Sắt có trong các enzym hô hấp, chrom trong trypsin. Coban hoạt hoá enzym của cơ: mangan hoạt hoá phosphatase của máu và của mô. Trong hormon tuyến giáp có iod; trong hormon tuyến tuỵ có kẽm, trong tuyến yên có brom. Vitamin B12 có chứa coban. Mangan hoạt hoá vitamin B1; đồng hoạt hóa vitamin A, các vitamin nhóm B, vitamin C, E, PP. Tăng lượng đồng trong thức ăn có tác dụng tăng lượng vitamin B1.

Các nguyên tố vi lượng có ý nghĩa thực tiễn rất lớn. Ví dụ, coban cần cho sự phát triển của thai, cho sự tạo máu. Coban tăng sản phẩm thịt và lông của các loại gia súc. Đồng tham gia vào quá trình hấp thu ở ruột, ảnh hưởng đến sự sinh sản của động vật.

Lượng coban, đồng và kẽm có nhiều trong khoai tây, cải bắp, củ cải, cà rốt, lòng đỏ trứng gà, gan, thịt bò, cá. Trong ngũ gia bì có nhiều mangan, trong quả mơ có nhiều đồng. Hàm lượng các nguyên tố vi lượng trong thức ăn động vật và thực vật khác nhau và không đầy đủ. Do đó, cần bổ sung các nguyên tố vi lượng vào thức ăn và vào nước uống.

Các chất khoáng bao gồm các nguyên tố đa lượng và vi lượng bị đào thải ra khỏi cơ thể theo nước tiểu, mồ hôi. Sự mất mát này cần được bù đắp bằng thức ăn và nước uống.

13.2.6 Chuyển hoá nước

Nước trong cơ thể ở dưới ba dạng: nước tự do trong dịch ngoài và trong tế bào, nước liên kết nằm trong thành phần các chất keo (colloid) và nước cấu trúc hay nước trong phân tử, nằm trong thành phần các phân tử protein, lipid, glucid và được giải phóng khi các chất này bị oxy hoá.

Lượng nước tự do và nước liên kết có thể xác định bằng cách đưa vào dòng máu chất D2O (nước được đánh dấu).

Lượng nước (%) tính theo khối lượng các cơ quan trong cơ thể khác nhau như sau: Bộ xương 22 Lách 76

191

Mô mỡ 30 Tuỵ 78

Sụn 55 Tim 79

Gan 70 Phổi 79

Não (chất trắng) 70 Mô liên kết 80

Da 72 Thận 83

Cơ 76 Não (chất xám) 86

Phần lớn nước ở trong tế bào (71%), ngoài tế bào chỉ khoảng 19%, trong dòng máu lưu thông, trong dòng bạch huyết,dịch tuỷ sống và các dịch khác có khoảng 10% lượng nước chung trong cơ thể.

Trao đổi nước diễn ra chủ yếu trong ống tiêu hoá. Người trưởng thành mỗi ngày cần 2,5-3 lít nước (trong nước uống và thức ăn). Mỗi ngày cơ thể cũng mất chừng ấy nước. Nếu nhiệt độ môi trường xung quanh bằng nhiệt độ cơ thể, thì mỗi ngày người lớn mất đến khoảng 4,5 lít nước.

Trung bình người lớn mỗi ngày thải ra ngoài theo nước tiểu gần 1,5 lít nước, theo phân 100-200ml, qua da 500ml và qua phổi 350-400ml nước.

Trao đổi nước liên quan với trao đổi chất khoáng. Đưa dung dịch muối ưu trương vào cơ thể sẽ gây tăng đào thải nước theo nước tiểu. Giảm bài xuất natri khỏi cơ thể làm giảm đào thải nước.

13.2.7 Điều hoà chuyển hoá muối – nước

Điều hoà chuyển hoá muối nước được thực hiện bằng ảnh hưởng của thần kinh và thể dịch lên chức năng của thận và các tuyến mồ hôi.

Vai trò quan trọng trong chuyển hoá muối – nước có hormon thuỳ sau tuyến yên là vasopressin và các hormon vỏ tuyến thượng thận –mineralocorticoid (xem chương nội tiết).

Vasopressin làm giảm bài tiết nước của thận, còn mineralocorticoid có tác dụng giữ natri và tăng lượng dịch thể trong cơ thể.

Các trung khu thần kinh điều hoà chuyển hoá muối – nước nằm trong não trung gian – trong vùng dưới đồi. Ở đây có các tế bào thần kinh làm nhiệm vụ của các receptor thẩm thấu (osmoreceptor), nhạy cảm với sự thay đổi nồng độ các chất điện giải. Hưng phấn các tế bào này gây ra phản ứng phản xạ. Kết quả dẫn đến là phục hồi áp suất thẩm thấu của máu bị rối loạn trước đó.

192

13.3 Chuyển hoá năng lượng

Các quá trình chuyển hoá lipid, glucid, protein đều dẫn đến kết quả chung là sản ra năng lượng để đáp ứng cho các nhu cầu của cơ thể. Năng lượng được giải phóng bởi quá trình dị hoá trong cơ thể được biểu hiện bằng công năng, nhiệt năng, điện năng và năng lượng dự trữ. Như vậy, năng lượng sản sinh bằng công năng + nhiệt năng + điện năng + năng lượng dự trữ.

Năng lượng để sử dụng cho hoạt động của các cơ (công năng) co đẳng kế như co cơ tim, nói chung không đáng kể. Điện năng của các mô hoạt động, ví dụ mô thần kinh, cũng không đáng kể. Còn năng lượng dự trữ thì được tích trong các hợp chất giàu năng lượng như ATP. Cho nên khi cơ thể không vận động và nhịn ăn (trong thời gian không lâu), thì toàn bộ năng lượng sản sinh trong các quá trình dị hoá đều được biến thành nhiệt năng. Do đó, muốn nghiên cứu chuyển hoá năng lượng hoặc muốn biết nhu cầu năng lượng của cơ thể ta có thể dựa vào việc đo tính nhiệt lượng của cơ thể toả ra.

Một trong những thành tựu quan trọng của sinh lý học là chứng minh được rằng năng lượng được giải phóng bởi quá trình dị hoá các chất trong cơ thể tương đương với năng lượng của các chất đó sản ra khi chúng bị đốt cháy ngoài cơ thể. Lavoisier là người đầu tiên phát hiện quy luật này. Về sau các nhà sinh lý học dựa trên cơ sở quy luật của Lavoisier tìm ra các phương pháp nghiên cứu chuyển hoá năng lượng, chuyển hoá cơ sở trên cơ thể người và động vật.

13.3.1. Các phương pháp nghiên cứu sự tiêu hao năng lượng Năng lượng cần thiết cho mọi quá trình hoạt động của cơ thể được cung cấp từ các quá

trình dị hoá, oxy hoá các chất trong cơ thể. Phần lớn năng lượng, như trên đã nói, cuối cùng được chuyển thành nhiệt năng. Do đó, năng lượng tiêu hao của cơ thể có thể đo, tính được bằng cách đo lượng nhiệt của cơ thể toả ra trong một thời gian nhất định.

13.3.1.1 Phương pháp đo nhiệt lượng trực tiếp Để đo nhiệt lượng trực tiếp người ta phải sử dụng phòng nhiệt lượng kế. Về nguyên tắc

chung, thì cấu tạo của phòng nhiệt lượng kế dùng cho người và động vật hoàn toàn giống nhau. Đó là một phòng kín, cách nhiệt tốt, có kích thước phù hợp với đối tượng nghiên cứu (hình 13.2). Không khí cần thiết cho quá trình hô hấp được duy trì ở mức cần thiết, còn CO2 và nước thải ra được hấp thu trong các bình chứa vôi soda và acid sulfuric.

Người và động vật thí nghiệm có thể sống nhiều ngày trong phòng nhiệt lượng kế. Bằng cách theo dõi nhiệt độ trên hai nhiệt kế đặt ở hai đầu ống nước, nơi dòng nước chảy vào và chảy ra, sau đó đem nhân khối lượng nước chảy ra với hiệu số nhiệt độ giữa hai nhiệt kế, ta sẽ có được số nhiệt lượng do đối tượng nghiên cứu sản ra trong một thời gian nhất định.

Độ chính xác của phương pháp này rất cao, nhưng đòi hỏi thời gian theo dõi kéo dài, cũng như trang bị phức tạp. Do đó, trong thực tiễn để đơn giản và thuận tiện hơn, người ta tính năng lượng tiêu hao bằng phương pháp đo gián tiếp, dựa triên cơ sở nghiên cứu sự trao đổi khí.

193

Hình 13.2 Sơ đồ của nhiệt lượng kế Atwafer – Benedic.

Nhiệt độ do cơ thể người được sản ra được đo bằng các nhiệt kế (1 và 2) đặt ở hai đầu ống có dòng nước chảy vào và chảy ra. Lượng nước chảy ra được đổ vào bình (3). Qua cửa sổ (5) có thể đưa thức ăn vào và lấy các chất cạn bã (phân, nước tiểu) ra ngoài. Nhờ chiếc bơm hút (6) không khí trong phòng được hút ra cho chạy qua các bình chứa H2SO4 (7 và 9) để hút nước và qua bình chứa vôi sođa (8) để hút CO2. Oxy cung cấp thêm cho phòng được lấy từ bình (10) và qua đồng hồ khí (11). Áp lực không khí trong phòng được duy trì ở mức cố định nhờ một bình có bọc màng cao su (12). Cửa sổ (4) dùng để quan sát đối tượng.

13.3.1.2 Phương pháp đo nhiệt lượng gián tiếp Cơ sở lý thuyết của phương pháp đo nhiệt lượng gián tiếp như sau: nguồn năng lượng

trong cơ thể được tạo ra do quá trình oxy hoá các chất, trong đó oxy bị tiêu thụ, còn khí carbonic thì được tạo ra. Do đó, có thể dựa trên lượng oxy bị tiêu thụ và lượng CO2 được tạo ra để xác định năng lượng tiêu hao. Đây là phương pháp nghiên cứu trao đổi khí, còn gọi là phương pháp đo nhiệt lượng gián tiếp.

Để nghiên cứu trao đổi khí trong thời gian tương đối dài (cả ngày đêm hoặc lâu hơn) cần phải sử dụng phòng thở. Phòng thở là một phòng nhỏ đủ để cho đối tượng nghiên cứu ngồi thoải mái. Không khí cần cho hô hấp được bảo đảm đầy đủ. Phòng thở cũng được nối với một máy hút để chuyển không khí trong phòng qua các bình đựng acid sulfuric và vôi soda để hút hơi nước và CO2.

Trong lâm sàng, trong sản xuất và ở các trường học, người ta xác định trao đổi khí bằng các phương pháp đơn giản hơn. Các dụng cụ được sử dụng trong những trường hợp này là hô hấp kế của Benedic hay của Krogh, hoặc là mặt nạ và túi Douglas.

Hô hấp kế Benedic hay hô hấp kế Krogh (hình 13.3) gồm một chiếc chuông đựng O2 úp lên một thùng nước. Lòng chuông được nối với một ống cao su thông ra ngoài. Khi đo trao đổi khí đối tượng nghiên cứu ngậm đầu ống cao su và thở bằng mồm (mũi được kẹp chặt). Trên đường từ chuông đến mồm có đặt bình chứa vôi soda để hút CO2. Chuông còn được mắc với một hệ thống dùng để ghi dao động của chuông. Đối tượng thở trong 6 phút. Dựa trên độ

194

dốc của đường ghi có thể tính được oxy bị tiêu thụ. Phương pháp này còn được gọi là phương pháp đo trong vòng kín.

Hình 13.3 Dụng cụ đo trao đổi khí ở người (theo Krogh)

Khí thở vào (đường vận chuyển của nó được chỉ bằng mũi tên) lấy từ chuông của hô hấp kế (1), trong đó đã chứa sẵn oxy (hay không khí). CO2 trong không khí thở ra được vôi sođa (2) hấp thu. Theo độ dốc của đồ thị trên trụ ghi (3) có thể tính được lượng oxy tiêu thụ.

Trong những trường hợp cần đo nhiệt lượng trên những người đang lao động phải sử dụng phương pháp đo trong vòng mở. Đối tượng nghiên cứu phải đeo mặt nạ và túi Douglas (hình 13.4). Trên mặt nạ có các van được cấu tạo sao cho khi hít vào đối tượng lấy không khí từ khí quyển, còn khí thở ra thì lại được thu vào túi. Thời gian tiến hành nghiên cứu cũng là 6 phút như trường hợp đo trong vòng kín. Mũi cũng được kẹp chặt. Sau đó đo thể tích khí thu được trong túi Douglas và lấy một ít khí trong túi để phân tích, xác định lượng O2 và CO2. Công việc này được tiến hành trên máy phân tích khí Haldane. Biết được lượng khí thở ra và thành phần của khí hít vào và khí thở ra ta sẽ tính được lượng oxy tiêu thụ và lượng CO2 thải ra trong thời gian nghiên cứu.

Khi đã biết được hai yếu tố nói trên ta có thể dễ dàng tìm ra thương số hô hấp và giá trị nhiệt lượng của oxy, có nghĩa là tính được số năng lượng cơ thể đã tiêu hao.

195

Hình 13.4 Phương pháp đo nhiệt lượng trên đối tượng đang lao động (vòng mở)

13.3.1.3 Thương số hô hấp và giá trị nhiệt lượng của oxy Thương số hô hấp là tỷ lệ của CO2 được thải ra trên thể tích của O2 được tiêu thụ trong

cùng một thời gian. Thương số hô hấp không giống nhau khi oxy hoá các chất khác nhau.

Trong trường hợp oxy hoá glucid, ví dụ oxy hoá glucose, quá trình diễn ra theo công thức:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O

Từ phương trình trên có thể thấy rõ, khi oxy hoá glucose số lượng phân tử của CO2 được tạo ra và số lượng phân tử của O2 bị tiêu hao bằng nhau. Trong điều kiện cùng một nhiệt độ, một áp suất thì các chất khí có số lượng phân tử bằng nhau chiếm một thể tích giống nhau. Do đó, thương số hô hấp trong trường hợp này là:

16

6

2

2 =O

CO

Trong trường hợp oxy hoá lipid, ví dụ tripalmitin, quá trình diễn ra như sau:

2 C3H5 (C15H31COO)3 + 145 O2 → 102 CO2 + 98 H2O

Thương số hô hấp trong trường hợp này là:

703,0145

102

2

2 =O

CO

Cũng tương tự như trên có thể xác định được thương số hô hấp trong trường hợp oxy hoá

protein. Con số này là 0,8.

Thức ăn của người bình thường là hỗn hợp của các chất nói trên, nên thương số hô hấp thường bằng 0,85-0,9.

196

Dựa trên các phản ứng oxy hoá các chất glucid, lipid và protein ta có thể tính được giá trị năng lượng của oxy, tức là nhiệt lượng được toả ra khi oxy hoá hoàn toàn một chất nào đó thành CO2 và H2O với sự tiêu hao 1 lít oxy. Ví dụ, để oxy hoá một phân tử gam glucose nặng 180g phải cần đến 6 phân tử gam oxy, chiếm một thể tích bằng 6 x 22,4 = 134,4 lít (khi nhiệt độ bằng 0oC và áp suất bằng 760 mmHg). Bởi vì khi oxy hoá 1g glucose giải phóng được 3,75 kcal, nên với 134,4 lít oxy để oxy hoá 180g glucose sẽ giải phóng được 3,75 x 180 =675 kcal. Như vậy, 1 lít oxy được sử dụng trong trường hợp này sẽ giải phóng được 675: 134,4 = 5 kcal.

Người ta đã tính được giá trị nhiệt lượng của oxy hoá đối với glucid là 5,0, đối với lipid là 4,7 và đối với protein là 4,85 kcal.

Giá trị nhiệt lượng của oxy liên quan với chất được oxy hoá, do đó, nó cũng liên quan với thương số hô hấp. Mối tương quan này có thể thấy rõ trên bảng sau đây (bảng 13.1).

Bảng 13.1 Mối tương quan giữa thương số hô hấp và giá trị nhiệt lượng của oxy

Thương số hô hấp 0,70 0,75 0,80 0,85 0,90 0,95 1,0

Giá trị nhiệt lượng

của oxy 4,686 4,739 4,801 4,862 4,954 4,985 5,047

Việc xác định thương số hô hấp là điều cần thiết đầu tiên trong nghiên cứu tiêu hao năng lượng, vì từ nó ta có thể tiếp tục xác định được giá trị nhiệt lượng của oxy. Sau đó bằng cách nhân giá trị nhiệt lượng của oxy cho lượng oxy được sử dụng trong thời gian nghiên cứu ta sẽ nhận được số nhiệt lượng mà cơ thể đã chi phí.

13.3.1.4 Chuyển hoá cơ sở Mức nhiệt lượng tiêu hao của cơ thể và lượng oxy tiêu thụ phụ thuộc vào trạng thái hoạt

động của các cơ, tuỳ thuộc vào trạng thái cảm xúc, tuỳ thuộc vào nhiệt độ của môi trường và vào chế độ dinh dưỡng v.v... Do đó, nhiệt lượng tiêu hao hay nhu cầu năng lượng của cơ thể từng lúc có khác nhau. Vì vậy, để có thể so sánh mức chuyển hoá ở các cá thể khác nhau, cần phải xác định nó trong những điều kiện chuẩn, nghĩa là trong điều kiện cơ thể được nghỉ ngơi hoàn toàn cả lao động chân tay lẫn trí óc, trong điều kiện nhiệt độ phòng thí nghiệm thích hợp và sau khi ăn từ 12 đến 14 giờ.

Mức chuyển hoá được xác định trong những điều kiện như vậy được gọi là mức chuyển hoá cơ sở. Thực ra mức này chưa phải là mức chuyển hoá “cơ sở”, vì lúc ngủ mức chuyển hoá còn thấp hơn nhiều. Cho nên khái niệm “cơ sở” ở đây chỉ nên xem như một khái niệm được thừa nhận rộng rãi và theo những điều kiện chuẩn.

Những điều kiện chuẩn cần phải tuân theo khi xác định chuyển hoá cơ sở gồm:

Cơ thể ở trạng thái thư giãn (đối tượng nằm thoải mái), không bị kích thích, không có các phản ứng cảm xúc, không lo lắng, suy nghĩ bất cứ điều gì.

Nhịn đói (sau khi ăn 12-14 giờ).

Nhiệt độ phòng thí nghiệm thích hợp (khoảng 250C), nhiệt độ không gây cảm giác lạnh, cũng không gây cảm giác nóng.

197

Trong trường hợp như vậy cơ thể chỉ cần một số năng lượng tối thiểu để bảo đảm cho sự hoạt động của tim, thận, phổi và gan. Nhờ tiêu hao năng lượng ở mức chuyển hoá cơ sở, mà nhiệt độ cơ thể được duy trì ở mức hằng định.

Mức chuyển hoá sơ sở được tính bằng kcal cơ thể tiêu hao trong một giờ trên 1m2 diện tích cơ thể. Mức chuyển hoá cơ sở trung bình dao động từ 36 đến 46 kcal/1m2 diện tích cơ thể. Trong một ngày mức tiêu hao năng lượng trong điều kiện tiêu chuẩn ở người lớn khoảng 1200 kcal/m2/ngày. Ở các lứa tuổi từ 20 đến 40, nếu như trạng thái cơ thể không có những biến đổi lớn (giảm sút trọng lượng, ốm đau), thì mức chuyển hoá cơ sở duy trì ở mức tương đối hằng định.

Để đo chuyển hoá cơ sở, người ta dùng hô hấp kê Benedic hay hô hấp kê Krogh. Thời gian đo là 6 phút, sau đó quy lên thành 1h. Khối lượng O2 tiêu thụ tính được cũng quy về điều kiện chuẩn (00C và 760mmHg). Giá trị nhiệt lượng của O2 thường được chọn là 4,825 kcal (ứng với thương số hô hấp theo chế độ ăn hỗn hợp).

Số nhiệt lượng thu được đem chia cho diện tích cơ thể sẽ cho ta trị số chuyển hoá cơ sở.

Diện tích cơ thể thường được tính theo công thức Du Bois:

S = 71,84 x P 0,425 x H 0,725

Trong đó: P là trọng lượng cơ thể tính bằng kg, H là chiều cao tính bằng cm và diện tích da tính bằng m2.

Mức chuyển hoá cơ sở phụ thuộc vào tuổi, giới tính (bảng 13.2), vào trạng thái cơ thể, vào khí hậu và đặc biệt là bị biến đổi trong điều kiện bệnh lý.

198

Bảng 13.2 Mức chuyển hoá cơ sở (kcal/m2/giờ) tính theo tuổi và theo giới tính ở người Việt Nam (theo Sinh lý học, tập I, Nhà xuất bản Y học, 1998).

Tuổi Nam Nữ Tuổi Nam Nữ

4,5 6,5 8,5 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

56,4 55,1 52,5 49,6 47,8 48,1 46,7 44,6 43,5 42,0 42,2 41,6 40,1 41,5 40,5 39,3 39,6 38,5

53,4 51,1 49,1 47,3 47,2 45,7 44,6 42,9 42,4 39,5 39,0 38,9 38,2 37,7 37,3 37,4 37,2 37,7

25 26 27 28 29 30-34 35-39 40-44 45-49 50-54 55-59 60-64 65-69 70-74 75-79 80-84 85-89 90-110

39,0 38,5 38,1 39,4 38,0 39,1 38,4 39,2 39,2 38,8 36,9 37,9 38,7 36,6 34,5 35,9 35,4 33,6

36,1 37,8 37,3 37,6 37,6 36,1 37,5 36,6 36,2 36,0 36,6 36,8 36,0 35,6 35,2 - - 33,2

13.3.1.5 Chuyển hoá năng lượng trong lao động

Khi cơ thể hoạt động thì sự tiêu hao năng lượng tăng lên. Do đó, ở người khoẻ mạnh mức tiêu hao năng lượng hàng ngày lớn hơn nhiều so với mức chuyển hoá cơ sở. Cơ thể càng hoạt động thì mức tiêu hao năng lượng càng lớn. Ví dụ, trong trường hợp mức chuyển hoá cơ sở là 40 kcal/m2/h, thì khi ngồi mức chuyển hoá là 50, khi đi chậm là 100, đi nhanh là 180, chạy chậm là 295, chạy nhanh là 490 kcal/m2/h.

Trong lao động, tuỳ theo mức vận động cơ mà sự tiêu hao năng lượng có thể khác nhau. Khi lao động nhẹ năng lượng tiêu hao chỉ khoảng 3 kcal/phút, tức là 1.440 kcal/8h. Trong lao động nặng, số calo cần trong 1 phút có thể đến 10 kcal và trong 8 giờ lao động có thể chi phí từ 4.500 đến 5.000 kcal.

Theo mức tiêu hao năng lượng có thể chia các loại lao động thành các nhóm khác nhau. Mức năng lượng chi phí trong một ngày cho từng người thuộc các nhóm đó như sau:

Nhóm I (những người lao động trí óc như các nhà khoa học, bác sĩ, kỹ sư, nhân viên hành chính v.v...): 3.000-3.200 kcal.

Nhóm II (công nhân trong các nhà máy như thợ tiện, thợ nguội, thợ dệt, lái xe...): 3.500 kcal.

Nhóm III (công nhân lao động nặng trong các nhà máy gang thép, thợ đốt lò, công nhân lái máy kéo, máy ủi v.v...): 4.000 kcal.

Nhóm IV (công nhân khuân vác, đào, cuốc đất...) – 4.500-5.000 kcal.

Ngoài năng lượng tiêu hao cho lao động, hàng ngày cơ thể còn phải lấy thức ăn từ ngoài và hấp thu các chất dinh dưỡng. Do đó, cường độ chuyển hoá phải tăng lên và cơ thể cần mất

199

thêm năng lượng. Sự tăng cường chuyển hoá vật chất và năng lượng như vậy được gọi là tác dụng động lực đặc hiệu của thức ăn.

Tác dụng động lực đặc hiệu của thức ăn protein có trị số lớn nhất (mức chuyển hoá tăng lên trung bình là 30%), tác dụng động lực đặc hiệu của thức ăn lipid và glucid chỉ khoảng 4-5%. Đối với thức ăn hỗn hợp gồm 3 chất nói trên, thì tác dụng động lực đặc hiệu vào khoảng 10%.

13.3.1.6 Vấn đề dinh dưỡng

Để đảm bảo nhu cầu năng lượng cho cơ thể, hàng ngày phải cung cấp cho nó một lượng thức ăn cần thiết đủ về lượng cũng như về chất. Muốn vậy, trước hết phải biết được nhiệt lượng của các loại thức ăn và thành phần của thức ăn đó, nhất là các acid amin.

Theo Rubner, thì nhiệt lượng của các loại thức ăn chính khi được oxy hoá trong cơ thể như sau:

1g glucid cho 4,1 calo,

1g lipid cho 9,3 calo,

1g protein cho 4,1 calo.

Nhiệt lượng các chất dinh dưỡng được xác định bằng bơm nhiệt lượng kế Berthelot. Bơm nhiệt lượng kế là một chiếc bình kín, chịu được áp suất lớn. Cho thức ăn với một lượng biết trước vào trong một chén nhỏ bằng kim loại và đặt vào trong bơm nhiệt lượng kế có oxy nén. Đặt bơm trong một thùng nước và đốt thức ăn bằng dòng điện. Nhiệt toả ra được hấp thu vào nước. Đo nhiệt độ của nước trong thùng trước và sau khi đốt thức ăn ta có thể xác định lượng nhiệt toả ra bằng cách nhân hiệu số nhiệt độ với lượng nước chứa trong thùng. Đơn vị nhiệt được tính là calo (calo là lượng nhiệt cần thiết để tăng 1g nước từ 15oC lên 16 oC).

Kết quả xác định nhiệt lượng của các chất dinh dưỡng trong bơm nhiệt lượng kế cho thấy đốt cháy hoàn toàn 1g glucid cho được 4,1 calo, 1g lipid cho 9,3 calo, 1g protein cho 5,4. Do protein trong cơ thể không được phân giải hoàn toàn, mà một phần được đào thải ra ngoài dưới dạng urê, nên mỗi gam protein bị oxy hoá trong cơ thể không cho 5,4 calo như khi đốt nó trong bơm nhiệt lượng kế, mà chỉ cho 4,1 calo.

Khi tính khẩu phần thức ăn, ngoài các muối khoáng, các vitamin, người ta xác định rằng ở người trung bình chi phí khoảng 3.000 kcal trong một ngày, thì lượng thức ăn là glucid phải có từ 400-500g. Lượng lipid phải đảm bảo ở mức thấp nhất là 60g, trong đó mỡ động vật chiếm 30-50%. Lượng protein cần cho người trưởng thành trung bình mỗi ngày là 80-100g. ở người lao động nặng lượng protein phải nhiều hơn (khoảng 150-160g mỗi ngày), trong đó lượng protein có nguồn gốc động vật phải đạt 30%.

Đối với trẻ em lượng protein tính trên 1 kg thể trọng cần phải nhiều hơn so với người lớn, vì ở trẻ cần có protein để phát triển cơ thể. Theo Molchanov, thì đối với trẻ em từ 1-3 tuổi mỗi ngày cần 55g protein, trẻ 4-6 tuổi cần 72g và trẻ 7-9 tuổi cần 89g protein mỗi ngày. Trẻ từ 10-15 tuổi mỗi ngày cần được cung cấp 100-106g protein.

13.4 Điều hoà thân nhiệt

Như đã nói trong phần chuyển hoá năng lượng, phần lớn năng lượng được tạo ra trong cơ thể đều được biến thành nhiệt năng, nghĩa là trong cơ thể luôn có quá trình tạo nhiệt. Nhiệt tạo ra trong cơ thể lại được truyền cho môi trường xung quanh cơ thể.

200

Cơ thể duy trì được nhiệt độ hằng định khi nhiệt tạo ra bằng nhiệt thải vào môi trường. Nếu nhiệt toả vào môi trường thấp hơn nhiệt được tạo ra, thì thân nhiệt sẽ tăng lên. Ngược lại, nếu nhiệt toả ra môi trường cao hơn nhiệt được tạo ra, thì thân nhiệt sẽ giảm xuống.

Ở cơ thể người và các động vật cao cấp có các cơ chế đảm bảo sự cân bằng của hai quá trình tạo nhiệt và thải nhiệt, duy trì thân nhiệt ở mức tương đối hằng định. Sự hằng định đó của nhiệt độ cơ thể được gọi là sự đẳng nhiệt (isothermia).

Đẳng nhiệt là thuộc tính của các động vật đồng nhiệt hay còn gọi là động vật máu nóng. Ở các động vật biến nhiệt hay còn gọi là động vật máu lạnh (động vật không xương sống, cá, lưỡng cư, bò sát) không có hiện tượng đẳng nhiệt. Ở những động vật này thân nhiệt bị biến đổi, lên xuống theo nhiệt độ của môi trường bên ngoài.

Hiện tượng đẳng nhiệt được phát triển dần trong quá trình phát triển cá thể. ở trẻ sơ sinh khả năng duy trì nhiệt độ ở mức hằng định rất thấp. Do đó, cơ thể trẻ có thể bị lạnh (hạ nhiệt) hoặc bị nóng (tăng nhiệt) trong những điều kiện nhiệt độ môi trường nóng hay lạnh, nhưng chưa có ảnh hưởng đối với người lớn. Thậm chí sự tăng vận động của các cơ, ví dụ khi đứa trẻ khóc lâu, thân nhiệt của nó cũng tăng lên.

Trong mục này đề cập đến hai vấn đề: thân nhiệt và các cơ chế điều hoà thân nhiệt.

13.4.1 Thân nhiệt và những dao động bình thường của nó

13.4.1.1 Sự phân bố nhiệt độ trên cơ thể Nhiệt độ của toàn bộ cơ thể nói chung cũng như của các cơ quan trong cơ thể nói riêng

phụ thuộc vào cường độ của quá trình sinh nhiệt và thải nhiệt.

Quá trình sinh nhiệt diễn ra trong các mô, các cơ quan với cường độ khác nhau. Ví dụ, trong cơ, gan, thận các phản ứng sinh nhiệt diễn ra mạnh hơn và do đó, nhiệt được tạo ra nhiều hơn so với ở các mô liên kết, sụn và xương. Quá trình thải nhiệt cũng khác nhau, phụ thuộc vào vị trí của các cơ quan. Các cơ quan nằm trên bề mặt cơ thể (da, cơ xương) thải nhiều nhiệt hơn so với các cơ quan nội tạng. Từ đó, có thể thấy rằng nhiệt độ ở các cơ quan trong cơ thể không giống nhau. Gan nằm sâu bên trong cơ thể, sản nhiều nhiệt, nên nhiệt độ ở gan khoảng 37,8-38oC, trong khi đó nhiệt độ ở da dao động từ 28 đến 33oC. Do có sự khác biệt nhiệt độ ở các cơ quan nội tạng và nhiệt độ ở da, nên người ta đưa ra khái niệm về nhiệt độ trung tâm và nhiệt độ ngoại vi. Nhiệt độ trung tâm, còn gọi là nhiệt độ phần lõi cơ thể, là nhiệt độ ở các phần sâu bên trong cơ thể. Nhiệt độ trung tâm ổn định xung quanh trị số 37oC. Nhiệt độ ngoại vi, còn gọi là nhiệt độ da hay nhiệt độ phần vỏ cơ thể. Nhiệt độ ngoại vi biến động theo nhiệt độ môi trường và thấp hơn nhiệt độ trung tâm.

Nhiệt độ trung bình của cơ thể là nhiệt độ của máu trong các mạch máu lớn hoặc trong các buồng tim bên phải, vì máu ở những nơi này là máu đã chạy qua các cơ quan và qua da. Tuy nhiên, việc đo nhiệt độ tại các mạch máu lớn hoặc trong tim không thể thực hiện được, nên người ta thường lấy nhiệt độ đo ở nách hoặc ở trực tràng làm nhiệt độ trung bình của cơ thể.

Trung bình nhiệt độ nách ở người khoẻ mạnh là 36,5oC, thấp hơn nhiệt độ trực tràng khoảng 0,5-1oC. Nhiệt độ trực tràng trung bình là 37oC và dao động trong ngày từ 36,3 đến 37,3oC.

Nhiệt độ trung bình của các động vật đẳng nhiệt, tuỳ từng loài, dao động trong phạm vi từ 37,5 đến 430C (bảng 6.3).

201

Bảng 6.3. Nhiệt độ cơ thể ở các loài động vật khác nhau

Loài động vật

Nhiệt độ Loài động vật

Nhiệt độ

Ngựa Bò Trâu Nai Lạc đà Cừu

37,5-38,5 38,5-39,0 37,0-38,5 38,0-38,5 37,5-38,5 38,5-40,0

Dê Lợn Gà Gà tây Vịt Ngỗng

38,5-40,0 38,0-40,0 40,5-42,0 40,0-41,5 41,0-43,0 40,0-41,0

13.4.1.2 Dao động bình thường của thân nhiệt

Thân nhiệt không phải luôn luôn hằng định, mà có thể dao động trong ngày trong phạm vi 0,5-0,7oC. Thân nhiệt thấp nhất đo được vào khoảng 2-4 giờ sáng và cao nhất khoảng 4-6 giờ chiều. Điều này phụ thuộc vào mức hoạt động và chuyển hoá của cơ thể.

Trong điều kiện khí hậu nóng bức, sau bữa ăn, khi lao động nặng thân nhiệt có thể tăng lên trên mức bình thường từ 1 đến 2oC.

Giới hạn dao động nhiệt độ mà cơ thể có thể chịu đựng được rất hẹp. Khi nhiệt độ cơ thể hạ thấp dưới 25oC và tăng cao hơn 43oC người sẽ chết.

13.4.2 Điều hoà thân nhiệt

Để duy trì thân nhiệt ở mức tương đối hằng định trong cơ thể có các cơ ché điều hoà thân nhiệt. Người ta phân ra hai loại điều hoà thân nhiệt: điều hoà hoá học và điều hoà lý học.

Điều nhiệt hoá học được thực hiện bằng cách tăng hay giảm quá trình sinh nhiệt, nghĩa là bằng cách tăng hay giảm cường độ của quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều nhiệt lý học được thực hiện bằng cách thay đổi cường độ thải nhiệt của cơ thể.

13.4.2.1 Điều nhiệt hoá học

Một trong những yếu tố xác định cường độ của quá trình chuyển hoá vật chât, do đó xác định cả quá trình sinh nhiệt, là nhiệt độ của môi trường xung quanh cơ thể.

Khi nhiệt độ của môi trường bên ngoài tăng lên (đến 28-30oC), quá trình trao đổi chất và sinh nhiệt của cơ thể giảm xuống. Ngược lại, khi nhiệt độ môi trường bên ngoài giảm xuống (dưới 15 oC) quá trình chuyển hoá vật chất và sinh nhiệt trong cơ thể lại tăng lên. Thí nghiệm nghiên cứu mức sản nhiệt của người được ngâm trong nước với các nhiệt độ khác nhau (từ 5oC đến 35oC) do Lefevre tiến hành cho thấy mức sản nhiệt từ 1 calo mỗi phút khi cơ thể ở trong nước 35oC đã tăng lên 18 calo mỗi phút khi cơ thể ở trong nước 5oC.

Trong điều hoà nhiệt bằng con đường hoá học gan đóng vai trò rất quan trọng. Các quá trình chuyển hoá vật chất diễn ra ở gan chiếm đến 20-30% toàn bộ các quá trình chuyển hoá vật chất trong cơ thể. Do đó, quá trình sinh nhiệt diễn ra ở gan cũng rất mạnh. Kết quả là máu ở tĩnh mạch gan có nhiệt độ cao hơn so với máu ở động mạch gan. Cơ thể càng bị lạnh, quá trình sinh nhiệt ở gan càng được tăng cường.

Quá trình sinh nhiệt ở các cơ vân diễn ra khi cơ hoạt động và khi cơ thể ở trong môi trường lạnh. Người ta nhận thấy, thậm chí khi cơ thể bất động, nhưng các cơ ở trạng thái

202

căng, quá trình sinh nhiệt có thể tăng lên 10% so với trường hợp nằm và các cơ ở trạng thái thư giãn.

Khi cơ thể bị lạnh, ta thấy có hiện tượng run. Đó là phản ứng phản xạ của cơ thể đáp ứng lại tác dụng của lạnh. Nhu cầu của cơ đối với oxy và glucid lúc bấy giờ tăng lên và kéo theo nó là sự tăng sản nhiệt. Thí nghiệm gây cơ run nhân tạo có thể làm tăng quá trình sinh nhiệt lên 200% so với mức ban đầu.

Quá trình sinh nhiệt trong cơ thể nói chung và ở các cơ nói riêng được thực hiện trên cơ sở các phản ứng oxy hoá glucid, lipid và protein. Do đó, có thể hiểu rằng các cơ chế điều hoà các quá trình oxy hoá cũng là các cơ chế điều hoà quá trình sinh nhiệt.

13.4.2.2 Điều nhiệt lý học Điều nhiệt lý học có ý nghĩa rất quan trọng trong việc duy trì thân nhiệt ở mức hằng định

khi nhiệt độ môi trường tăng cao hay giảm thấp. Khi nhiệt độ môi trường gần bằng hay bằng nhiệt độ của cơ thể, quá trình chuyển hoá vật chất giảm xuống, nhưng điều đó không thể làm cho cơ thể không bị nóng lên, bởi vì trong cơ thể vẫn luôn có quá trình sinh nhiệt đang diễn ra. Trong những điều kiện đó, để duy trì nhiệt độ ở mức hằng định cơ thể chỉ có cách là tăng cường thải nhiệt. Cơ thể có thể thải nhiệt bằng nhiều con đường khác nhau, trong đó chủ yếu là đường bức xạ, dẫn truyền và bốc hơi.

Nhiệt truyền theo đường bức xạ khoảng 43-71%, theo đường dẫn truyền khoảng 31%, theo đường bốc hơi khoảng 21-71% nhiệt lượng do cơ thể sản ra. Khoảng 3% nhiệt lượng cơ thể sản ra được sử dụng cho việc đốt nóng không khí hô hấp và theo nước tiểu, phân.

Các đường thải nhiệt bằng dẫn truyền và bằng bức xạ đều phụ thuộc vào một yếu tố, đó là sự chênh lệnh giữa nhiệt độ da và nhiệt độ môi trường xung quanh.

Nhiệt độ da, và do đó cường độ bức xạ và dẫn truyền nhiệt, có thể bị thay đổi, trước hết do sự phân bố máu trong các mạch và sau đó là sự thay đổi lượng máu tuần hoàn.

Sự phân bố lượng máu trong các mạch diễn ra như sau: khi nhiệt độ không khí giảm thấp các mạch máu ở da, chủ yếu là các mạch máu nhỏ bị co lại. Do đó, một lượng lớn máu được dồn vào các mạch thuộc các cơ quan nằm trong ổ bụng. Các lớp trên mặt da nhận được máu ít hơn, nên nhiệt bức xạ giảm xuống, quá trình thải nhiệt cũng giảm xuống. Khi nhiệt độ không khí tăng cao, các mạch máu da mở rộng, lượng máu đổ về da nhiều hơn, nhiệt độ da tăng lên, do đó làm tăng bức xạ và dẫn truyền nhiệt.

Con đường bốc hơi mồ hôi trên mặt da là con đường có ý nghĩa đặc biệt trong trường hợp nhiệt độ không khí tăng cao (đến 37 oC và cao hơn). Lúc này, cơ thể không thể thải nhiệt bằng con đường bức xạ và dẫn truyền nhiệt. Con đường thải nhiệt duy nhất trong trường hợp này là bốc hơi nước qua mặt da. Nếu mỗi ngày cơ thể sản ra trung bình là 2.400-2.800 kcal và mỗi gam nước bốc hơi tiêu hao 0,58 kcal, thì để duy trì nhiệt độ ở mức hằng định, cơ thể phải mất qua da 4,5 lít nước. Công nhân làm việc nặng trong các lò nung mỗi ngày có thể mất đến 12 lít nước. Mồ hôi đổ nhiều gây mất nhiều NaCl, gây mệt mỏi, có khi gây sốt. Do đó, cần phải bù đắp lại cho cơ thể nước cũng như NaCl.

Sự bốc hơi nước phụ thuộc và độ ẩm của không khí. Không khí bão hoà hơi nước, thì quá trình bốc hơi không thể diễn ra được. Do đó, khi nhiệt độ cao và độ ẩm cao ta cảm thấy khó chịu hơn khi độ ẩm thấp.

203

Quần áo không thoáng (da, cao su, nilon) cản trở bốc mồ hôi, vì lớp không khí giữa da và quần áo bị bão hoà hơi nước nhanh, cũng làm cho cơ thể kém chịu đựng trong điều kiện nhiệt độ cao.

Một phần hơi nước được thải ra khỏi cơ thể bằng con đường hô hấp. Do đó, hô hấp cũng tham gia vào việc duy trì thân nhiệt ở mức hằng định. Trong điều kiện bình thường, mỗi ngày nước bốc hơi qua phổi khoảng 300-400ml, tương ứng với nhiệt được thải ra từ 175 đến 232 kcal.

13.4.3 Vai trò của hệ thần kinh và hệ nội tiết trong điều hoà thân nhiệt

13.4.3.1 Vai trò của hệ thần kinh Cấu trúc thần kinh đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì mức thăng bằng giữa quá

trình sinh nhiệt và quá trình thải nhiệt của cơ thể là vùng dưới đồi. Trong vùng dưới đồi có hai vùng có tác dụng khác nhau trong cơ chế điều hoà sinh nhiệt và thải nhiệt. Các nhân ở phần trước vùng dưới đồi (nhân trên thị – nucleus supraopticus và nhân trước thị – nucleus preopticus) tham gia vào cơ chế thải nhiệt. Kích thích dòng điện hay kích thích nhiệt vào các nhân này có tác dụng làm cho con vật thở nhanh, đổ mồ hôi và gây giãn mạch ở da. Ở người khi các nhân trên bị tổn thương thân nhiệt sẽ tăng cao và chết. Ngược lại, các nhân ở phần sau vùng dưới đồi (nhân dưới đồi sau – nucleus hypothalamicus posterior và nhân dưới đồi bên – nucleus hypothamicus lateralis) tham gia vào cơ chế sinh nhiệt. Kích thích vào các nhân này sẽ gây co mạch ở da, gây tăng đường huyết và làm cho cơ thể run lên. Kết quả cuối cùng là làm tăng thân nhiệt.

Các nhân phần giữa vùng dưới đồi (nucleus ventromedialis và nucleus dorsomedialis) và nhân củ xám (nucleus tubero – nigralis) cũng tham gia vào cơ chế sinh nhiệt và thải nhiệt.

Trong các nhân nói trên của vùng dưới đồi có các neuron tiếp nhận sự thay đổi nhiệt độ. Chính nhờ các neuron này mà vùng dưới đồi có khả năng đánh giá được sự biến động của nhiệt độ dòng máu chảy qua nó.

Cùng với sự tiếp nhận nhiệt độ từ dòng máu, vùng dưới đồi còn tiếp nhận các xung hướng tâm từ các thụ cảm thể tiếp nhận nhiệt (thermoreceptor) ở ngoại vi mang thông tin về nhiệt (cảm giác nóng, lạnh). Thông tin về nhiệt từ ngoại vi có tác dụng hoạt hoá các trung khu sinh nhiệt và thải nhiệt theo cơ chế phản xạ.

13.4.3.2 Vai trò của các tuyến nội tiết Các tuyến nội tiết có ảnh hưởng đến quá trình sinh nhiệt và thải nhiệt là tuyến giáp, tuyến

thượng thận và tuyến yên.

Sự tham gia của tuyến giáp vào cơ chế sinh nhiệt được chứng minh bằng thí nghiệm tiêm huyết thanh cuả một con vật bị nhốt lâu trong buồng lạnh cho một con vật khác. Nhiệt độ cơ thể của con vật được tiêm huyết thanh sẽ tăng lên. Hiệu quả này chỉ quan sát được khi ở con vật bị nhốt trong buồng lạnh còn giữ nguyên tuyến giáp. Điều này chứng tỏ rằng ở lâu trong điều kiện lạnh tuyến giáp đã tăng tiết hormon của nó vào máu và thúc đẩy quá trình chuyển hoá vật chất trong các tế bào.

Ở người bị bệnh ưu năng tuyến giáp da bao giờ cũng nóng và thân nhiệt hơi cao.

Tuyến thượng thận tham gia vào quá trình điều nhiệt của cơ thể nhờ tiết ra adrenalin – chất có tác dụng làm tăng quá trình oxy hoá trong các mô, đặc biệt là mô cơ, nên làm tăng quá

204

trình sinh nhiệt. Đồng thời, adrenalin còn gây co mạch ở da, nên làm giảm quá trình thải nhiệt. Do đó, adrenalin có khả năng làm tăng thân nhiệt.

Về vai trò của tuyến yên trong điều hoà nhiệt độ cơ thể, thì quan sát lâm sàng cho thấy, trong bệnh nhược năng tiền yên quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng đều giảm sút, khả năng chống lạnh của cơ thể cũng giảm. Tuyến yên tham gia điều hoà thân nhiệt có lẽ được thông qua hoạt động của tuyến giáp và tuyến thượng thận.

13.4.3.3 Tăng nhiệt (hyperthermia) và hạ nhiệt (hypothermia)

Con người và các động vật có khả năng chịu đựng trong các môi trường nóng và lạnh ở mức nhiệt độ tối đa và tối thiêủ. Đối với con người khoảng nhiệt độ giữa mức tối đa và tối thiểu có thể đạt đến 100oC. Đó là nhờ khả năng điều hoà nhiệt độ và khả năng thích ứng của cơ thể. Trong quá trình thích ứng với những điều kiện khí hậu khác nhau con người còn biết sử dụng các phương tiện nhân tạo như nhà cửa, quần áo, lò sưởi, quạt máy, máy điều hoà nhiệt độ v.v... Tuy nhiên, nếu ở lâu trong điều kiện nhiệt độ môi trường quá cao hay quá thấp, các cơ chế điều nhiệt không thể bảo đảm nữa, thì cơ thể có thể bị nóng lên (tăng nhiệt) hoặc bị lạnh (hạ nhiệt).

Trạng thái tăng nhiệt xảy ra khi nhiệt độ ở nách cao hơn 37oC. Trạng thái này thường quan sát được khi ở lâu trong môi trường nhiệt độ cao, đặc biệt là môi trường không khí ẩm, tác dụng thải nhiệt bằng mồ hôi không đáng kể. Trong trường hợp nặng, nhiệt độ cơ thể tăng lên đến 40-41oC và kèm theo có nhiều triệu chứng khác được gọi là chứng say nóng. Say nắng cũng do nguyên nhân tương tự như trên.

Cần phân biệt trạng thái tăng nhiệt của cơ thể do tác dụng của nhiệt độ của môi trường xung quanh với trạng thái tăng nhiệt do tình trạng bệnh lý bên trong cơ thể.

Trạng thái hạ nhiệt xảy ra khi nhiệt độ nách giảm thấp hơn 35oC. Trạng thái hạ nhiệt diễn ra nhanh chóng khi ngâm mình trong nước lạnh, thường quan sát được ở thợ lặn không có trang bị đầy đủ. Các triệu chứng ban đầu của trạng thái hạ nhiệt là sự hưng phấn của hệ thần kinh giao cảm và sự tăng cường các quá trình sinh nhiệt, trong đó có run cơ. Tiếp theo, nhiệt độ cơ thể tiếp tục hạ xuống nữa. Lúc bấy giờ, con người sẽ mất cảm giác, các phản ứng phản xạ suy giảm, khả năng hưng phấn của hệ thần kinh cũng suy giảm. Khi cơ thể bị hạ nhiệt nhiều, cường độ quá trình trao đổi chất cũng giảm thấp, hô hấp chậm lại, nhịp tim trở nên thưa hơn, sức co bóp của tim cũng kém đi và huyết áp cũng bị giảm (khi nhiệt độ cơ thể còn 24-25oC, huyết áp chỉ còn bằng 15-20% mức bình thường).

Hiện nay, người ta sử dụng khá rộng rãi biện pháp hạ nhiệt nhân tạo trong lâm sàng để phẫu thuật tim, gan và hệ thần kinh trung ương. Ý nghĩa của biện pháp này là khi hạ nhiệt quá trình chuyển hoá vật chất trong não giảm xuống, nhu cầu oxy của mô não cũng ít hơn. Do đó, các tế bào thần kinh có thể chịu đựng lâu hơn khi não thiếu máu (ở nhiệt độ bình thường, các tế bào thần kinh có thể phục hồi khi bị thiếu máu trong 3-5 phút, nhưng ở nhiệt độ 25-28oC chúng có thể chịu đựng lâu hơn và phục hồi sau 12-20 phút bị thiếu máu). Như vậy, trong trường hợp hạ nhiệt cơ thể có thể chịu đựng dễ dàng hơn khi buộc phải tạm ngừng hô hấp và tuần hoàn.

205

205

Chương 14

SINH LÝ BÀI TIẾT

14.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển

Bài tiết là quá trình thải các chất cặn bã, các chất thừa... ra khỏi cơ thể, giúp cho cơ thể không bị nhiễm độc và luôn giữ được cân bằng nội môi. Tham gia vào chức năng này có nhiều cơ quan khác nhau như hệ hô hấp, tuần hoàn, tiêu hóa, da, thận... Vì vậy, khi nghiên cứu chức năng của từng hệ cơ quan trong cơ thể, các sản phẩm bài tiết khác nhau của quá trình trao đổi chất đã được đề cập đến. Trong chương này chỉ trình bày chức năng của thận và da.

14.1.1 Ý nghĩa và sự phát triển của thận

Thận là cơ quan lọc máu, sản phẩm bài tiết của nó là nước tiểu. Thông qua chức năng tạo và bài tiết nước tiểu, thận có vai trò rất quan trọng trong việc duy trì sự cân bằng của môi trường bên trong cơ thể.

Về nguồn gốc phát sinh, thận được hình thành từ lá trung phôi bì. Trong quá trình phát triển chủng loại và cá thể thận trải qua ba giai đoạn.

Nguyên thận (pronephros) là giai đoạn thấp nhất. Một số loài cá, lưỡng cư nguyên thận hoạt động ở giai đoạn ấu trùng.

Trung thận hay thận sơ cấp (mesonephros) xuất hiện trong hầu hết bào thai của động vật có xương sống, khi trưởng thành chỉ tồn tại ở động vật có xương sống bậc thấp.

Hậu thận hay thận thứ cấp (metanephros) tồn tại và hoạt động ở người và động vật bậc cao.

Trong bào thai người hậu thận hình thành ở cuối tháng thứ hai và đầu tháng thứ ba.

14.1.2 Ý nghĩa và sự phát triển của da

Da với cấu tạo của các tuyến mồ hôi cũng tham gia quá trình thải nước và một số sản phẩm của quá trình trao đổi chất. Qua sự thải mồ hôi và hoạt động của hệ mạch ở da, da góp phần quan trọng vào quá trình điều hoà thân nhiệt.

Da cũng là một cơ quan cảm giác quan trọng, đó là cơ quan nhận các kích thích về xúc giác, nhiệt độ, đau, hoá học, sinh học v.v... từ môi trường ngoài. Da còn làm chức năng bảo vệ cơ thể, tránh sự xâm nhập của vi khuẩn và các tác nhân cơ học vừa và nhẹ cho cơ thể. Da không có các tế bào thụ cảm như các giác quan khác mà chỉ là các tiểu thể tận cùng của đầu mút thần kinh.

Về nguồn gốc phôi sinh, một phần từ lá ngoại phôi bì, một phần từ lá trung phôi bì.

206

206

14.2 Sinh lý thận

14.2.1 Cấu tạo

14.2.1.1 Cấu tạo chung Ở người và động vật bậc cao, thận gồm một đôi hình hạt đậu. Ở người, mỗi quả thận dài

khoảng 10-12 cm, rộng 5-7 cm và dày 3-4 cm, nặng 100-120 gram. Hai quả thận nằm sát phía lưng của thành khoang bụng, hai bên cột sống (trong khoảng từ đốt sống ngực XII đến thắt lưng I-II. Quả thận phải thường nhỏ hơn và nằm thấp hơn thận trái độ một đốt sống. Bọc bên ngoài mỗi thận là bao liên kết sợi, trên bao liên kết phát triển một lớp mô mỡ dày bao phủ hai thận (hình 14.1).

Thận được giữ chắc trong bụng nhờ hệ thống cân vùng thận. Lớp cân này làm thành hai lá bọc lấy thận. Các sợi từ màng liên kết chui qua lớp mỡ gắn chặt vào cân.

Chính giữa bờ cong phía trong của mỗi quả thận có hệ thống mạch máu, dây thần kinh, ống niệu đi qua gọi là rốn thận.

Bổ dọc một quả thận, cấu tạo bên trong gồm hai phần: phần chính giữa là xoang thận rỗng (hay bể thận), có chứa mô mỡ, các mạch máu lớn, dây thần kinh. Phần xung quanh đặc gồm hai lớp, lớp vỏ (cortex renis) và lớp tủy (medulla renis). Lớp vỏ có màu đỏ sẫm do có nhiều mao mạch và các cấu trúc dạng hạt là các cầu thận. Lớp tủy màu nhạt hơn được gọi là lớp hình tháp của thận, đáy của tháp bắt nguồn từ lớp vỏ còn đỉnh thì hướng vào xoang thận, đó là hệ thống các ống thận (hình 14.2).

Hình 14.1. Cấu tạo chung của thận và bàng quang

207

207

Hình 14.2. Lát cắt dọc của thận. 1. Động mạch thận; 2. Tĩnh mạch thận; 3. Dòng nước tiểu; 4. Niệu quản; 5. Vị trí điển hình của 1 đơn vị ống thận; 6. Các ống dẫn; 7. Vùng vỏ; 8. Vùng tuỷ; 9. Bao xơ; 10. Bể thận; 11. Tháp thận

14.2.1.2 Cấu tạo của đơn vị thận (nephron) Đơn vị thận (hình 14.3) là cấu trúc thực hiện chức năng lọc máu, tạo nước tiểu để thải ra

ngoài. Mỗi đơn vị thận có hai phần:

a) Cầu thận

Cầu thận bao gồm hai phần: nang Bowman và quản cầu Malpighi.

- Nang Bowman là một túi bao bọc quản cầu. Thành nang là một lớp tế bào biểu mô, có các lỗ nhỏ.

- Quản cầu Malpighi gồm khoảng 50 mao mạch, các mao mạch xếp song song thành một khối cầu nằm trong nang Bowman.

Khoảng cách giữa nang và mao mạch là một màng lọc mỏng để lọc các chất từ mao mạch sang nang.

208

208

Hình 14.3. Nang Bowman và các ống thận

b) Ống thận

Ống thận gồm ống lượn gần, quai Henle xuống, quai Henle lên và ống lượn xa.

Từ nang Bowman dịch lọc chảy qua một ống uốn khúc sát nang gọi là ống lượn gần. Tiếp đoạn này là một ống hình chữ U gọi là quai Henle. Ở đầu lên của quai Henle lại tiếp với một đoạn ống uốn khúc khác gọi là ống lượn xa. Từ ống lượn xa dịch lọc đổ vào ống góp. Ống góp không thuộc cấu tạo của đơn vị thận. Mỗi ống góp nhận dịch lọc từ một số đơn vị thận và đổ vào bể thận. Các ống thận có một phần nằm ở lớp vỏ, một phần nằm ở lớp tủy.

c) Hệ mạch của thận

Động mạch thận tách ra từ động mạch chủ bụng chạy tới rốn thận. Vào trong thận, động mạch này phân nhỏ nhiều lần đến mỗi đơn vị thận, gọi là động mạch đến (hay động mạch hướng tâm). Trong cầu thận, động mạch đến lại phân nhỏ thành mao mạch tạo ra quản cầu Malpighi. Từ các mao mạch của quản cầu tập hợp lại thành động mạch đi (hay động mạch ly tâm). Động mạch đến có thiết diện lớn hơn động mạch đi. Động mạch đi về sau lại phân nhỏ thành mạng lưới mao mạch quanh ống lượn gần, quai Henle và ống lượn xa. Cuối cùng mao mạch từ ống lượn xa tập trung đổ vào tĩnh mạch thận. Tĩnh mạch thận đổ vào tĩnh mạch chủ dưới.

Do cấu tạo của động mạch thận đến lớn hơn động mạch đi nên huyết áp trong mao mạch quản cầu rất lớn khoảng 75 mmHg. Mặt khác tính thấm của thành mao mạch trong quản cầu

209

209

lớn hơn tính thấm thành mao mạch cơ xương tới 50 lần. Do đó sự lọc và trao đổi chất qua mao mạch quản cầu xảy ra thuận lợi, nhanh.

14.2.2 Chức năng lọc máu – tạo nước tiểu của thận

14.2.2.1 Sự lọc máu của thận Lượng máu chảy qua thận nhiều hơn 20 lần so với các cơ quan khác. Cứ mỗi phút có

khoảng 1300 ml máu chảy qua thận. Người ta còn tính được hai quả thận của người trưởng thành lọc được 60 lít máu một giờ và 7,5 lít dịch lọc được hình thành. Như vậy, khối lượng máu của cơ thể trung bình là 5 lít, thì trong 24 giờ được chảy qua thận gần 288 lần hay cứ 5 phút một lần. Do cường độ hoạt động mạnh, thận đòi hỏi cung cấp một lượng oxygen lớn, nếu trọng lượng hai quả thận chỉ chiếm khoảng 0,5% trọng lượng cơ thể, thì chúng nhận được 9% tổng lượng O2 cung cấp cho cơ thể.

Trong thực tế quản cầu chỉ lọc đối với huyết tương của máu đến thận, song hệ số lọc cũng chỉ đạt khoảng 20% (cứ 100 ml huyết tương đến thì chỉ có 20 ml được lọc).

Từ 7,5 lít dịch lọc được một giờ, chỉ có 0,07 lít nước tiểu được hình thành, nghĩa là chỉ khoảng chưa đầy 1% dịch lọc được thải ra ngoài dưới dạng nước tiểu, 99% còn lại được tái hấp thu tại các ống thận. Trong một ngày đêm có khoảng 180 lít dịch lọc được tạo thành.

Sự lọc của quản cầu trong thận phụ thuộc vào hai yếu tố: Màng lọc và áp suất lọc.

a) Màng lọc Màng lọc có các lỗ nhỏ, tuy nhiên kích thước các lỗ rất bé nên chỉ những vật thể cực nhỏ

mới đi qua được (gọi là hiện tượng siêu lọc), còn những dạng kích thước lớn hơn phải nhờ vào áp suất lọc.

b) Áp suất lọc

Áp suất lọc là giá trị chênh lệch giữa áp suất (huyết áp) của máu trong mao mạch khoảng 75 mmHg và áp suất keo loại do protein tạo thành trong áp suất thẩm thấu của huyết tương, vào khoảng 30 mmHg, cộng với áp suất thủy tĩnh của nang Bowman, khoảng 18 mmHg. Áp suất keo loại của protein có tác dụng giữ nước và các chất hoà tan trong huyết tương, còn áp lực thủy tĩnh có tác dụng đẩy nước và các chất hoà tan từ dịch nang Bowman vào huyết tương. Cả hai áp suất này ngược chiều với huyết áp. Do đó:

PL = Ph - (Pk + Pb)

Trong đó: PL là áp suất lọc,

Ph là huyết áp,

Pk là áp suất keo loại,

Pb là áp suất thủy tĩnh.

PL = 75 mmHg - (30 mmHg + 18 mmHg) = 48 mmHg

Áp suất lọc phải luôn luôn dương thì quá trình lọc mới xảy ra. Áp suất lọc giảm, lượng dịch lọc giảm và giảm lượng nước tiểu.

Khi uống nước nhiều, khối lượng máu tăng nhưng hàm lượng protein huyết tương lại giảm kéo theo sự giảm của áp suất keo loại. Do đó sự lọc tăng, làm tăng lượng nước tiểu.

210

210

Khi huyết áp thay đổi sẽ ảnh hưởng đến quá trình lọc. Huyết áp giảm bằng hoặc nhỏ hơn tổng của áp suất keo loại và áp suất thủy tĩnh sẽ không có nước tiểu do sự lọc bị đình trệ.

c) Thành phần của dịch lọc

Dịch lọc (cũng còn gọi là nước tiểu loạt đầu) có thành phần gần giống với thành phần của huyết tương. Đa số các chất có hàm lượng tương đương giữa dịch lọc và huyết tương như đường glucose, acid amin, Na+, K+, HCO3

-, Cl-. Protein huyết tương có nhiều dạng, chỉ protein có phân tử nhỏ hơn lỗ lọc mới được lọc, cho nên hàm lượng protein dịch lọc nhỏ hơn khoảng 300-400 lần so với huyết tương.

14.2.2.2 Sự tái hấp thu của các ống thận Tuy trong ngày có 180 lít dịch lọc hình thành ở các nang Bowman, song chỉ có 1-2 lít

nước tiểu được hình thành. Thành phần của nước tiểu hoàn toàn khác với thành phần của dịch lọc (bảng 14.1). Sở dĩ như vậy vì trong quá trình chảy qua ống lượn gần, quai Henle xuống, quai Henle lên và ống lượn xa đã xảy ra sự tái hấp thu nước và các chất cần thiết cho cơ thể, đồng thời cũng xẩy ra quá trình trao đổi các chất tại tế bào của thành các ống thận, tuỳ theo nhu cầu của cơ thể và chức năng của các đoạn ống thận khác nhau.

Bảng 14.1. Thành phần của nước tiểu và dịch lọc

Các chất

Số lượng (gam) trong 180 lít huyết

tương

Số lượng (gam) trong 180 lít dịch

lọc /ngày

Số lượng được tái hấp thu /

ngày

Số lượng trong nước tiểu /

ngày

Nước (lít) 180 180 178 - 179 1 - 2

Protein Na+

Cl- HCO3-

K+ Glucose Ure Acid uric Creatinin

7000 - 9000 540 630 300 28

180 53 8,5 1,4

10 - 20 540 630 300 28 180 53 8,5 1,4

10 - 20 537 625

299,7 24

180 28 7,7 0

0 3 5

0,3 4 0 25 0,8 0

a) Tại ống lượn gần

Ống lượn gần tái hấp thu phần lớn nước, ion Na và các chất khác:

- Tái hấp thu Na+: 90% ion Na được tái hấp thu ở ống lượn gần thông qua cơ chế vận tải tích cực. Ion Na gắn vào vật tải và được bơm vào dịch ngoại bào. Ion Na mang theo một lượng tương đương ion Cl.

- Tái hấp thu K+ cũng giống như ion Na, ion K được tái hấp thu hoàn toàn ở đây qua cơ chế vận tải tích cực.

- Tái hấp thu HCO3-: ion HCO3

- (hydrogen carbornat) được tái hấp thu một cách gián tiếp thông qua khí CO2. Phản ứng thuận nghịch:

HCO3- + H+ ⇔ H2CO3 ⇔ CO2 + H2O

211

211

xẩy ra. Trong lòng ống lượn, chiều thuận xẩy ra, CO2 hình thành thấm qua màng vào dịch nội bào (bào tương). ở trong tế bào thành ống, phản ứng theo chiều nghịch xẩy ra, HCO3

- hình thành được thấm ra dịch ngoại bào.

Tái hấp thu đường glucose: đường glucose được tái hấp thu hoàn toàn ở đây thông qua cơ chế vận tải tích cực. Cấu trúc của tế bào biểu mô màng ống có nhiều lông nhỏ làm tăng diện tích tiếp xúc bề mặt; có nhiều thể mitochondria cung cấp năng lượng; có nhiều vật tải. Glucose được vận chuyển qua phía đối diện của tế bào biểu mô và đổ vào máu. Glucose được hấp thụ hoàn toàn trong trạng thái sinh lý bình thường, nhưng khi hàm lượng đường huyết tăng cao (ví dụ do thiếu hormon insulin của tuyến tuỵ) thì quá trình tái hấp thu đình trệ, đường chuyển vào nước tiểu thải ra ngoài (bệnh diabet). Hàm lượng đường huyết cao hơn ngưỡng 180 mg%, tái hấp thu không hết và xuất hiện đường niệu.

Tái hấp thu protein, acid amin và các chất khác.

+ Protein được tái hấp thu ở ngay đoạn đầu ống lượn gần. Trong 24h khoảng 30g protein được tái hấp thu bằng phương thức ẩm bào.

+ Acid amin mỗi loại được gắn với chất mang đặc hiệu trên màng. Sau khi tách khỏi chất mang, chúng được khuếch tán vào dịch ngoại bào.

+ Các chất khác như vitamin, aceto-acetat... cũng được tái hấp thu ở đây.

Tái hấp thu nước: 85-90% nước được tái hấp thu ở đây (còn gọi là tái hấp thu bắt buộc). Có ba nguyên nhân là:

+ Do dịch thể và các chất có kích thước nhỏ thấm vào dịch lọc, trong khi các phân tử protein thì giữ lại trong máu làm tăng nồng độ protein, nghĩa là làm tăng áp suất thẩm thấu keo loại, có xu hướng kéo nước trở lại.

+ Do sự tái hấp thu ion Na tích cực làm tăng áp suất thẩm thấu tinh thể, cũng có xu hướng kéo nước trở lại.

+ Ngoài ra, tế bào biểu mô ống lượn gần có tính thấm nước cao hơn các đoạn khác.

b) Tại quai Henle (hình 14.4)

Tính chất thấm của các tế bào biểu mô ở quai Henle xuống và quai Henle lên khác nhau, đưa đến quá trình tái hấp thu nước và các chất hoàn toàn khác nhau. Cụ thể là:

Ở quai Henle xuống chỉ có nước được tái hấp thu, trong khi ion Na lại hoàn toàn bị giữ lại trong dịch lọc ở lòng ống, và do vậy làm tăng nồng độ ion Na trong dịch lọc khi chuyển qua đáy chữ U sang quai Henle lên.

Ở quai Henle lên, trái lại, chỉ có ion Na được thấm qua dịch ngoại bào, còn nước bị giữ lại hoàn toàn.

212

212

Hình 14.4. Sự lọc các chất ở ống thận. 1-3. Nhánh xuống; 2-4: Nhánh lên

Tuy hai quá trình tái hấp thu ở quai Henle xuống và lên trái ngược nhau, song lại hỗ trợ và thúc đẩy sự tái hấp thu ở mỗi quai. Sự tăng tái hấp thu nước ở quai xuống thúc đẩy sự tăng tái hấp thu Na+ ở quai lên và ngược lại. Người ta gọi đó là qui luật tăng nồng độ ngược dòng. Sự sắp xếp về mặt cấu trúc cũng giúp cho quá trình tái hấp thu ở quai Henle. Hai quai Henle cùng với mạch thẳng và ống góp nằm song song với nhau, một phần nằm ở lớp vỏ, một phần nằm ở lớp tủy. Dịch ngoại bào của vùng này có áp suất thẩm thấu cao và tăng dần từ lớp vỏ vào lớp tủy, đến lớp tủy áp suất này tăng gấp 4 lần so với lớp vỏ. Ngoài ra cơ chế vận tải tích cực thông qua các "bơm Na+" ở quai Henle lên cũng có ý nghĩa quan trọng cho cơ chế này. Sự tái hấp thu nước và Na+ khác nhau ở hai quai Henle làm cho áp suất thẩm thấu ở dịch ngoại bào vùng này luôn duy trì ở giá trị cao. Chính áp suất thẩm thấu cao lại thúc đẩy quá trình tái hấp thu. Dịch lọc đi qua quai Henle sang ống lượn xa trở nên nhược trương hơn.

c) Tại ống lượn xa

Ở phần đầu của ống lượn xa quá trình tái hấp thu các chất giống như ở quai Henle lên. Khác với ở ống lượn gần, ion Cl- được ra theo ion Na+ do quá trình vận tải tích cực, ở đây ion Cl- lại được bơm ra dịch ngoại bào và do đó kéo theo các ion khác như Na+, K+, Ca++, Mg++... Các ion được tái hấp thu nhiều làm cho dịch lọc loãng hơn. Do vậy người ta gọi phần đầu của ống lượn xa là đoạn pha loãng. Sự pha loãng này tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình tái hấp thu nước ở phần sau.

Ở phần sau ống lượn xa, quá trình tái hấp thu nước và các chất xảy ra rất mạnh:

213

213

+ Tái hấp thu nước: dịch lọc chảy đến phần này đã loãng đi nhiều làm cho sự chênh lệch áp suất thẩm thấu với dịch ngoại bào tăng lên. Kết quả là nước được đẩy ra dịch ngoại bào.

+ Cũng ở giai đoạn này hormon chống bài niệu (ADH hay còn gọi là Vasopressin) được giải phóng từ thùy sau tuyến yên có tác dụng thúc đẩy sự tái hấp thu nước. Cơ chế tác dụng của ADH còn đang được nghiên cứu tiếp tục. Người ta cho rằng ADH có tác dụng hoạt hóa enzym adenylcyclase để enzym này kích thích sự biến đổi ATP thành AMP vòng. Đến lượt mình AMP vòng kích thích protein-kinase và protein-kinase có tác dụng làm tăng tính thấm đối với nước của tế bào (cơ chế chất truyền tin thứ 2).

+ Tái hấp thu Na+ và Cl-: ion Na+ được tái hấp thu qua cơ chế tích cực có sự tham gia tác động của hormon aldosteron tiết ra từ phần vỏ tuyến trên thận. Cơ chế của quá trình này là: Aldosteron xuyên qua màng tế bào vào bào tương rồi tới màng nhân gắn vào một protein thụ cảm trên màng tạo phức Aldosteron-protein. Phức hợp này vào nhân tế bào kích thích ADN tăng tổng hợp ARN thông tin. mARN làm tăng tổng hợp protein mang để vận chuyển Na+ trong khi "bơm Na+" hoạt động. Ion Cl- giống như ở ống lượn gần được tái hấp thu theo Na+ (cơ chế hoạt hoá gen).

Từ tế bào biểu mô thành ống lượn xa, một số chất như K+, NH3, H+ lại được bài tiết vào

dịch lọc. NH3 từ huyết tương tới tế bào biểu mô để bài tiết. Vào dịch lọc chúng kết hợp H+ tạo NH4

+ để thải qua nước tiểu. Phản ứng tạo NH4 và sự bài tiết H+ có tác dụng điều chỉnh độ pH của dịch lọc. Thành phần dịch lọc trước khi chuyển sang ống góp đã gần giống với thành phần nước tiểu.

d) Tại ống góp

Ở ống góp xảy ra sự tái hấp thu nước và ure là chính. Sự tái hấp thu nước ở đây có sự tham gia tích cực của hormon ADH. Nhờ sự tái hấp thu nước mà nồng độ ure trong dịch tăng lên, tạo điều kiện cho ure thấm qua thành vào dịch ngoại bào được dễ dàng hơn.

Ở ống góp cũng còn quá trình tái hấp thu thêm Na+, K+, Ca++. Từ đây nước tiểu được hình thành và đổ vào bể thận (hình 14.5).

214

214

Hình 14.5. Sự tái hấp thu nước ở ống góp

14.2.2.3 Thành phần nước tiểu Qua quá trình lọc máu ở quản cầu Malpighi, sự tái hấp thu và bài tiết của các ống thận,

cuối cùng nước tiểu được hình thành.

Lượng nước tiểu trong ngày thay đổi theo loài. Ví dụ ở người khoảng 1-2 lít, ngựa 2-5 lít, bò 6-12 lít, lợn 2-4 lít. Lượng nước tiểu cũng thay đổi theo thời gian trong ngày. Ban đêm khi ngủ lượng nước tiểu hình thành ít hơn ban ngày. Thành phần thức ăn và lượng nước uống cũng làm thay đổi lượng nước tiểu.

Nước tiểu là chất dịch mầu vàng nhạt. Tỷ trọng ở người 1,010-1,025; ngựa 1,040; bò 1,030; lợn 1,012.

Độ pH của nước tiểu người và đa số thú là 5-6 (trừ các loài nhai lại).

Thành phần của nước tiểu bao gồm nước 95-96%, chất khô 4-5%, trong đó có các chất vô cơ và một ít chất hữu cơ chủ yếu là ure.

14.2.2.4 Sự tích tụ nước tiểu ở bàng quang và sự thải nước tiểu ra ngoài cơ thể

Nước tiểu được hình thành liên tục, qua ống góp đổ vào bể thận. Nhờ cử động nhu động của hai niệu quản, nước tiểu dồn xuống và tích lại ở bàng quang. Bàng quang có sức chứa khoảng 500 ml. Tuy nhiên khi lượng nước tiểu đạt 200 ml và áp suất bàng quang đạt khoảng 15cm cột nước, thì phản xạ tiết nước tiểu xuất hiện. Cổ bàng quang có hai vòng cơ thắt: vòng cơ trơn và vòng cơ vân. Vòng cơ trơn chịu được áp suất khoảng 15 cm H2O, vòng cơ vân chịu được áp suất khoảng 70 cm H2O. Nước tiểu từ bàng quang chảy xuống niệu đạo và được thải ra ngoài chỉ khi nào áp suất nước tiểu thắng được hai cơ thắt nói trên.

Các cơ bàng quang và vòng cơ thắt trơn nhận các xung thần kinh giao cảm qua dây hạ vị (từ hạch mạc treo ruột dưới). Các xung này có tác dụng làm giãn cơ bàng quang, co cơ thắt trơn, do đó kìm hãm phản xạ tiểu tiện. Xung phó giao cảm qua dây chậu xuất phát từ sừng xám các đốt sống cùng 1-2-3. Các xung này có tác dụng co cơ bàng quang và giãn cơ thắt trơn (gây phản xạ tiểu tiện).

Riêng cơ thắt vân chịu tác động của dây chậu và co giãn theo ý muốn.

Ở trẻ em, tiểu tiện là một phản xạ không điều kiện, lượng nước tiểu đầy kích thích bàng quang là phản xạ xảy ra. Tổn thương các đốt tủy sống cùng gây bí đái. ở người lớn, thông qua vỏ não điều khiển vòng cơ thắt vân (dây chậu) nên có thể kìm hãm phản xạ tiểu tiện theo ý muốn.

14.2.3 Chức năng điều hoà nội dịch của thận

14.2.3.1 Khái niệm chung Các hệ thống sống dù ở mức độ nào, chỉ tồn tại và phát triển khi môi trường bên trong

(nội môi) luôn luôn ổn định và cân bằng.

Phần quan trọng có tính chất quyết định của nội môi là dịch thể. Dịch thể bao gồm tổng khối lượng của các dịch nội bào và ngoại bào (dịch ngoại bào gồm huyết tương và dịch gian bào).

215

215

Sự điều hoà dịch thể bên trong cơ thể (nội dịch) nhằm đảm bảo cho thể tích và các chất hoà tan trong đó luôn luôn hằng định. Vì vậy, điều hoà nội dịch chính là sự kiểm tra khối lượng nước và muối khoáng được cơ thể thu nhận và thải ra hàng ngày (bảng 14.2).

Bảng 14.2. Sự trao đổi nước và muối khoáng ở cơ thể người trưởng thành

Vào cơ thể Ra khỏi cơ thể Uống 2500 Trong thức ăn 500

Khí thở ra 400 Mồ hôi 900 Phân 200 Nước tiểu 1500

Nước (ml/ngày)

Tổng số 3000

Tổng số 3000

Thức ăn 10,5

Mồ hôi 0,25 Phân 0,25 Nước tiểu 10,00

Muối (g/ngày)

Tổng số 10,5 Tổng số 10,50

Ở trạng thái sinh lý bình thường, người và động vật thông qua khẩu phần ăn, nước uống tiếp nhận vào cơ thể một khối lượng nước và muối khoáng nhất định trong ngày. Khối lượng này cân bằng với khối lượng mà cơ thể thải ra ngoài qua các con đường bài tiết khác nhau.

Ở người và động vật bậc cao (thú) điều hoà khối lượng nước và muối khoáng được thực hiện chủ yếu qua quá trình tạo nước tiểu và thành phần các chất hoà tan trong nước tiểu, nghĩa là thông qua chức năng lọc, tái hấp thu và bài tiết của thận.

14.2.3.2 Sự điều hoà nước Hai yếu tố chủ yếu tham gia điều hoà nước trong cơ thể là áp suất thẩm thấu và áp lực

thủy tĩnh của máu.

a) Sự giảm khối lượng nước nội dịch

Thường xuyên cơ thể mất nước qua không khí thở ra, bốc mồ hôi, phân và nước tiểu. Điều đó làm giảm khối lượng nước của nội dịch. Sự giảm khối lượng nước sẽ dẫn đến:

- Sự giảm áp lực thủy tĩnh.

- Sự tăng áp suất thẩm thấu.

Áp suất thẩm thấu tăng là nguyên nhân kích thích vào các thụ quan nhận cảm nằm ở hypothalamus thuộc não trung gian của não bộ. Các thụ quan này một mặt làm tăng cảm giác khát đòi hỏi tăng cường uống nước, mặt khác kích thích thùy sau tuyến yên làm tăng cường giải phóng hormon chống bài niệu (ADH hay vasopressin). Đến lượt mình ADH kích thích ống thận làm tăng sự tái hấp thu nước của chúng.

Áp lực thủy tĩnh giảm là nguyên nhân kích thích các thụ quan áp lực nằm rải rác ở hệ mạch máu. Các thụ quan áp lực bị kích thích, một mặt tham gia kích thích làm tăng cường giải phóng hormon ADH, mặt khác lại gây co động mạch thận làm giảm lưu lượng máu đến thận nghĩa là làm giảm quá trình lọc của thận.

Kết quả là cơ thể tăng cường uống nước, đồng thời là số lượng nước tiểu hình thành ít và đặc.

Chứng đái tháo nhạt xuất hiện khi do nguyên nhân nào đó làm giảm sự bài tiết ADH của các tế bào thần kinh tiết ở hypothalamus, do đó thiếu hormon này giải phóng ra từ thùy sau tuyến yên. Bệnh nhân có thể tiểu tiện tới 20 lít trong một ngày.

b) Sự tăng khối lượng nước nội dịch

216

216

Khi khối lượng nước tăng trong nội dịch sẽ làm giảm áp suất thẩm thấu và tăng áp lực thủy tĩnh.

Sự giảm áp suất thẩm thấu là nguyên nhân kích thích các thụ quan nhận cảm ở hypothalamus. Các thụ quan này một mặt làm giảm cảm giác khát, do đó cơ thể giảm uống nước; mặt khác lại kích thích làm giảm sự bài tiết hormon ADH, dẫn đến làm giảm sự tái hấp thu nước ở ống thận.

Sự tăng áp lực thủy tĩnh là nguyên nhân kích thích các thụ quan áp lực ở hệ mạch làm giãn mạch đến ở thận do đó tăng cường quá trình lọc của thận. Mặt khác cũng có tác dụng làm giảm bài tiết hormon ADH.

Kết quả là cơ thể giảm yêu cầu uống nước và số lượng nước tiểu nhiều, loãng được hình thành.

Cả hai trường hợp trên làm cho khối lượng nước trong cơ thể luôn được ổn định, cân bằng.

14.2.3.3 Sự điều hoà muối Muối ăn NaCl là thành phần chủ yếu tạo thành áp suất thẩm thấu của máu. Do vậy sự

điều hoà muối thực chất là sự điều hoà hàm lượng của ion Na.

Trường hợp khối lượng của nước nội dịch giảm cũng đồng thời làm tăng hàm lượng ion Na của nó (tăng áp suất thẩm thấu).

Ngược lại, khi khối lượng nước tăng sẽ làm giảm hàm lượng ion Na. Sự điều hoà muối trong dịch thể không thông qua tác dụng trực tiếp của ADH, mà chịu sự kiểm tra của hormon phần vỏ tuyến trên thận là aldosteron. Hormon được tiết ra khi hàm lượng muối giảm. Nó có tác dụng kích thích sự tái hấp thu ion Na của các ống thận. Khi thiếu aldosteron sẽ làm giảm sự tái hấp thu ion Na.

Các yếu tố có tác dụng làm tăng bài tiết aldosteron được bắt đầu khi thể tích huyết tương giảm và gây thiếu muối. Ở thận, lớp tế bào vùng động mạch cầu thận phản ứng lại sự giảm đó bằng cách giải phóng ra enzym Rennin đổ vào máu. Enzym Rennin có tác dụng hoạt hóa một số protein của máu là Angiotensinogen chuyển sang dạng hoạt động Angiotensin. Sự có mặt của Angiotensin trong máu kích thích sự giải phóng aldosteron từ phần vỏ tuyến trên thận. Angiotensin cũng còn có tác dụng làm co mạch, tăng huyết áp (tác dụng này mạnh hơn của noradrenalin từ 10-30 lần). Đồng thời thông qua não gây ra cảm giác khát.

Khi cơ thể bị mất muối kéo dài, các thụ quan nhận cảm không bị kích thích, tuyến yên không giải phóng ra ADH, và một thể tích lớn nước tiểu loãng được hình thành. Qua cách này, cơ thể tự giảm khối lượng nội dịch để tăng áp suất thẩm thấu. Trong mồ hôi thiếu cả nước và muối, thường chỉ có nước. Hậu quả là cơ bị co cứng (chuột rút).

Sự lấy vào quá mức của nước hoặc muối là nguyên nhân làm tăng lượng nước tiểu thải ra theo nguyên tắc loại thải chất dư thừa. Tuy nhiên, cơ thể người có khả năng chịu đựng sự tăng khối lượng nước rất lớn. Nhưng điều đó không giống với sự tăng muối bởi vì muối phải di chuyển trở lại trong dịch thể do nước tiểu của người chỉ có khả năng chứa đựng 5g muối trong một lít, ngay cả khi nồng độ muối rất cao. Điều đó giải thích tại sao những lính thủy bị tai nạn trên biển không thể uống nước biển được. Nước biển chứa khoảng 10g muối mỗi lít, như vậy nếu uống một lít nước biển sẽ phải thải ra 2 lít nước tiểu để loại thải muối thừa.

Tóm lại, thông qua sự điều hoà muối và nước, thận đã tham gia quá trình điều hoà nhằm duy trì các hằng số của nội dịch:

217

217

+ Điều hoà áp suất thẩm thấu

+ Điều hoà độ pH

+ Điều hoà huyết áp

+ Điều hoà khối lượng máu

+ Điều hoà cảm giác khát

14.3 Cấu tạo và chức năng của da

14.3.1 Cấu tạo chung

Da (cutis) là phần bao bọc phía ngoài cơ thể. ở người trưởng thành tổng diện tích da khoảng 1,5m2; độ dày thay đổi từ 0,5mm-3mm tuỳ vị trí khác nhau trên cơ thể.

Cấu tạo chung: da gồm 3 lớp là lớp biểu bì, lớp da chính thức và lớp dưới da. Ngoài ra còn các cấu trúc đặc biệt dẫn xuất từ da (hình 14.6).

14.3.1.1 Lớp biểu bì (epidermis)

Là lớp mặt ngoài cùng của da, được cấu tạo bởi mô thượng bì có nhiều tầng tế bào. Những tầng trên thường bị hóa sừng, bong ra và được thay thế các tầng phía dưới. ở những chỗ cơ thể bị ma sát nhiều, tầng trên dầy lên như lớp sừng gọi là chai da. Tầng sâu nhất của biểu bì có khả năng sinh sản tế bào mới gọi là tầng sinh trưởng (hay tầng Malpighi). Các tế bào ở tầng này có chứa sắc tố melanin, tạo mầu cho da. ở những vùng da có mầu thẫm như vành thâm vú, sắc tố có cả trong tế bào và ngoài gian bào.

Lớp biểu bì dày mỏng khác nhau tuỳ từng vùng. Dầy nhất là lòng bàn tay, lòng bàn chân. Mỏng nhất là vùng da mi, da môi.

Hình 14.6.

218

218

Cấu tạo của da 1. Các cuộn mao mạch; 2. ống mồ hôi; 3. Nang lông; 4. Tuyến mồ hôi; 5. Các tế bào mỡ; 6. Động mạch; 7. Tĩnh mạch; 8. Biểu bì; 9. Lớp da chính thức; 10. Paccini; 11. Thần kinh cảm giác; 12. Lớp dưới da; 13. Thần kinh vận động

14.3.1.2 Lớp da chính thức (corium) Lớp này bắt nguồn từ lớp trung phôi bì. Là lớp mô liên kết, trong đó gồm các sợi sinh

chất nhờn, sợi đàn hồi và sợi cơ trơn. Người ta chia thành hai tầng:

Tầng gai ở trên tiếp giáp biểu bì. Trên bề mặt có các lồi gai, bên trong có mạch máu, mạch bạch huyết và đầu mút thần kinh (ở phần đầu mặt là đầu mút các nhánh thần kinh dây số V, ở thân và ở chi là đầu mút các nhánh thần kinh tủy sống). Các lồi gai nổi lên ở cả trong lớp biểu bì tạo ra những đường gờ và rãnh hẹp. Các tuyến mồ hôi đều mở ra trên các đường gờ này. ở lòng bàn tay và chân, đường gờ và các rãnh tạo thành vân đặc trưng cho từng người (nhất là các đầu ngón). Chủng người da đen, sắc tố melanin có cả ở tầng này.

Tầng lưới được cấu tạo bởi mô liên kết sợi chắc, dầy hơn tầng trên.

14.3.1.3 Lớp dưới da (tela subcutanea) Lớp này nằm sâu và phủ lên các cơ quan bên trong cơ thể. Là lớp mô liên kết sợi xốp có

xen kẽ các tế bào mỡ tạo thành lớp mỡ dưới da. Độ dày lớp mỡ thay đổi theo vị trí trong cơ thể, theo lứa tuổi, chế độ dinh dưỡng, giới tính. Ví dụ da vành tai không có lớp mỡ, da trán, mũi lớp mỡ mỏng, ở bụng, mông lớp mỡ dày. Lớp mỡ dưới da của nữ dày hơn nam. Lớp mỡ này là một phần kho dự trữ chất dinh dưỡng của cơ thể.

14.3.1.4 Các cấu trúc đặc biệt của da

a) Lông (pili)

Lông là một sản phẩm của biểu bì, mọc từ tầng dưới của lớp da chính thức. Mỗi lông có các cấu tạo gồm chân lông nằm trong một túi thượng bì; thân lông mọc lên trên mặt da. ở gốc chân lông có một phần phình gọi là hành lông, nơi phát triển của lông về chiều dài. Cắt ngang một lông thấy rõ có 3 phần: ngoài là màng lọc, giữa là vỏ, trong cùng là tủy lông. Phần vỏ chứa sắc tố melanin tạo mầu sắc của lông. Lượng không khí ở trong ống lông cũng góp phần tạo màu (tóc bạc khi mất dần sắc tố và tăng dần bọt khí).

Lông mọc xiên trên da. Phần chân lông có cơ dựng lông là các sợi cơ trơn. Trên bề mặt cơ thể lông phân bố không đều. ở lòng bàn tay và chân, mặt trong các ngón, đầu ngọc hành ở nam, âm hành ở nữ, môi bé, mặt trong môi lớn không có lông.

Ở giai đoạn bào thai đã mọc lông và được thay nhiều lần. Lông có loại dài như tóc, râu; có loại ngắn như lông mi, lông mũi. Lông có loại mảnh như ở mặt, thân. Lông có loại mọc sớm; có loại đến tuổi dậy thì mới mọc (lông nách, lông mu, râu).

Chức năng của lông là giữ nhiệt và bảo vệ.

b) Móng (ungues)

Móng là sản phẩm của biểu bì dưới dạng một tấm chất sừng phủ lên mặt sau (hay trên) các đốt ngón tay và chân cuối cùng. Móng được giữ ở ba phía vào thịt bởi một nếp da bì, cấu tạo bằng mô liên kết, và lớp thượng bì có khả năng sinh trưởng làm cho móng phát triển chiều dài.

c) Tuyến da (glandulae cutis)

219

219

Tuyến da gồm tuyến nhờn, tuyến mồ hôi và tuyến sữa (ở vú).

Tuyến nhờn (glandulae sebaceae) là tuyến nang nằm trong lớp da chính thức. Tuyến mở ra ở phần chân lông tiết chất nhờn vào túi thượng bì ở gốc lông. Chỗ nào không có lông thì tuyến nhờn đổ ra mặt da. Tác dụng của chất nhờn là làm cho da mềm mại, tránh khô nứt nẻ và tránh thấm nước.

Tuyến nhờn không có ở lòng bàn tay, bàn chân. Dáy tai ở tai ngoài do tuyến nhờn ở đây tiết ra.

Tuyến mồ hôi (glandulae sudoriferae) là tuyến ống. Đầu phía dưới cuộn lại thành búi nằm trong tầng lưới của lớp da chính thức. Đầu phía trên vòng xoắn ốc xuyên qua biểu bì và đổ ra ngoài mặt da. Trên toàn thân người có khoảng 2,5 triệu tuyến. Tuyến phân bố không đều, mật độ cao nhất ở lòng bàn tay, bàn chân, hốc nách đạt mức từ 350-450 tuyến/cm2; các nơi khác là (tuyến/cm2): cổ tay 290, cổ 180, trán 170, lưng phía trên và bả vai 155, đùi 80, mông 60. ở phần môi da mỏng, đầu ngọc hành không có tuyến.

Tuyến tiết mồ hôi nhằm tham gia quá trình điều nhiệt và nước của cơ thể.

14.3.2 Chức năng của da

Da có nhiều chức năng rất quan trọng:

Là cơ quan cảm giác xúc giác.

Là cơ quan cảm giác nhiệt.

Là cơ quan cảm giác đau.

Da bảo vệ cơ thể chống lại các tác động cơ học vừa và nhẹ, chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn và chất độc.

Da tham gia sự điều hoà thân nhiệt.

Da tham gia chức năng hô hấp.

Da thực hiện chức năng bài tiết nước, muối khoáng và chất nhờn.

Mỗi chức năng nói trên sẽ được trình bày trong từng phần riêng biệt. ở phần này chỉ đề cập đến chức năng bài tiết nước, muối khoáng và chất nhờn.

14.3.2.1 Sự bài tiết mồ hôi và muối khoáng Tuyến mồ hôi được phân bố trên khắp bề mặt da, tuy mật độ giữa các vùng không đồng

đều. ở động vật có lông phủ thì không có tuyến mồ hôi, trừ một phần nhỏ như lòng bàn tay, bàn chân của khỉ.

Trong một ngày đêm, da người tiết ra khoảng 1 lít mồ hôi. Số lượng này thay đổi theo nhiệt độ môi trường bên ngoài.

Mồ hôi là dịch trong, trọng lượng riêng là 1,01. Thành phần mồ hôi gồm 98% là nước và 2% chất khô gồm muối khoáng và chất hữu cơ. Nhìn chung, thành phần của mồ hôi gần giống với thành phần của nước tiểu loãng. Các chất vô cơ có muối NaCl, KCl, phosphat, sulphat. Các chất hữu cơ có ure, acid uric, creatinin, NH3.

Phản ứng mồ hôi lúc đầu mới tiết ra hơi kiềm. Mồ hôi thường có mùi đặc trưng do chất nhờn của tuyến nhờn tiết ra cùng.

220

220

Như vậy, tuyến mồ hôi của da cùng với thận làm chức năng bài tiết nước và muối khoáng, tham gia quá trình điều hoà nước và muối khoáng, đảm bảo cho nội dịch cân bằng và ổn định.

Điều tiết sự tiết mồ hôi là thần kinh giao cảm có trung khu ở sừng xám của tủy sống từ đoạn ngực 2 đến đoạn thắt lưng 2.

Hiện nay người ta đã phát hiện được hai loại tuyến mồ hôi: tuyến apocrine và tuyến eccrine.

Tuyến apocrine phân bố ở nách, vùng háng và quanh núm vú. Tuyến này tiết ra một chất hóa học gọi là Feromon (cũng còn gọi là chất tiết đặc biệt vào môi trường bên ngoài). ở nhiều động vật, Feromon được sử dụng như một tín hiệu hóa học để đánh dấu vùng lãnh thổ, dẫn đường đi, đặc biệt là chất dẫn dụ sinh dục đối với động vật khác giới.

Tuyến Eccrine tiết ra mồ hôi.

14.3.2.2 Sự bài tiết chất nhờn Chất nhờn do tuyến nhờn tiết ra. Đây là một sản phẩm tiết ra từ tế bào tuyến.

Thành phần chất nhờn gồm nhiều giọt mỡ, các acid béo tự do và rượu của chúng, một lượng cholesterin và các este của nó.

Khi mới tiết chất nhờn loãng, sau đó đặc dần lại. Tác dụng chủ yếu là làm mịn da tránh cho da khô và nứt nẻ, làm mềm lông và tóc.

Ở người mỗi ngày tiết khoảng 20g chất nhờn. Các loài chim, nhất là bọn sống trên nước, ở phần đuôi có tuyến nhờn lớn, có tác dụng chải lông (chim dùng mỏ lấy chất nhờn để chải) làm cho lông mượt và chống thấm nước.