.Mover cosas es lo nico que puede hacer la humanidad, y el nico ejecutante es el musculo, lo mismo para susurrar una silaba que para talar un bosque. Charles Sherrington, 1924

Ya hemos considerado previamente, que gracias a nuestros sistemas sensoriales, nuestro encfalo tiene la capacidad de crear representaciones internas de nuestro cuerpo y del mundo exterior, las cuales utilizamos para mantener un contacto dinmico con el ambiente. Una de las principales funciones de estas representaciones es guiar el movimiento. Y es que, la representacin sensitiva es el marco que utiliza el sistema motor, para poder planificar, coordinar y guiar toda accin dotada de propsito. Todo movimiento voluntario esta guiado por algn elemento sensitivo, por ejemplo, cuando vamos a agarrar un objeto, debemos recibir informacin visual para poder generar una representacin interna de la localizacin del objeto en el espacio, as como informacin propioceptiva para formar una representacin interna del cuerpo, de forma que se puedan enviar ordenes motoras adecuadas al brazo. Nuestros sistemas motores son increbles, estn constituidos por un conjunto de circuitos nerviosos dispuestos jerrquicamente, los cuales integran continuamente informacin sensitiva y la utilizan para guiar el movimiento que vayamos a realizar, as como tienen un conjunto de sistemas de control, los cuales nos aseguran que llevemos a cabo la accin motora correctamente, esto nos permite desarrollar movimientos de gran agilidad y destreza, como una microciruga cardiovascular, o tocar una pieza de violn, y ms aun, un aspecto llamativo de la funcin motora, es la falta de esfuerzo con la que realizamos las tareas motoras ms complicadas sin pensar en el movimiento articular o la contraccin muscular necesaria. Aunque somos conscientes de la intencin de realizar una tarea, como conducir un automvil, de la planificacin de ciertas secuencias de acciones, y de decidir movernos en un determinado momento, los detalles de nuestros movimientos parecen producirse de manera automtica. Nosotros no debemos decidir que msculos vamos a contraer o relajar mientras estamos manejando, o jugando con un control de una consola. De hecho, pensar y descomponer cada uno de estos movimientos antes de realizarlo, daara el conjunto, y haramos todo de una manera tan mecnica, que perdera toda gracia y agilidad. As, los procesos conscientes no son necesarios para el control del movimiento en cada momento. Vamos a comenzar nuestro estudio del sistema motor, analizando los diferentes tipos de movimiento existentes. Tipos de Movimiento De la misma manera que existen modalidades diferenciadas de sensacin, existen tres categoras diferenciadas de movimiento: reflejo, rtmico y voluntario. Movimientos reflejos: Un reflejo es una respuesta motora coordinada, estereotipada, involuntaria, desencadenada por un estimulo perifrico. Es un tipo de movimiento que se mantiene en los animales descerebrados, en donde se realiza una seccin a nivel bulbar, desconectando el encfalo y las vas centrales, de la medula espinal. Esto nos indica, que todo reflejo es mediado por un circuito ubicado a nivel perifrico (medula espinal o tronco enceflico), el cual est constituido por una va aferente, un centro integrador, y una va eferente. Este circuito reflejo funciona casi de manera independiente de las vas superiores, aunque su efecto final puede ser modulado por las vas superiores dependiendo del contexto en que se lleve a cabo. Todo reflejo, es desencadenado por la estimulacin de receptores perifricos, los cuales influirn en el patrn espacial y temporal de la contraccin muscular que se va a generar, por ejemplo, la estimulacin del huso muscular produce un reflejo miotatico, mientras que la estimulacin de un nociceptor cutneo, un reflejo de flexin-retirada. De igual manera, el patrn de contraccin muscular vara segn el sitio de estimulacin, lo que se conoce como signo local, es decir, si la estimulacin ocurri en el tendn patelar (reflejo miotatico), pues el reflejo contemplara la contraccin y relajacin de msculos participantes en la articulacin de la rodilla, por ejemplo, contraer el cudriceps y relajar el bceps femoral. Antes se pensaba, que los movimientos reflejos y voluntarios eran controlados por mecanismos neuronales diferentes, sin embargo, Charles Sherrington desminti esa aseveracin, proponiendo que los movimientos voluntarios representaban cadenas de respuestas reflejas ligadas entre si por el encfalo. Aunque esto no es correcto, si es cierto que la medula espinal contiene circuitos locales que coordinan los reflejos, y que estos mismos circuitos participan en movimientos voluntarios mas complejos gobernados por centros enceflicos superiores. (Ver Reflejos medulares)

Movimientos rtmicos: Contemplan patrones motores repetitivos, coordinados, involuntarios, coordinados en la medula espinal y el tronco enceflico, por ejemplo, masticar, tragar, as como las contracciones alternantes de flexores y extensores de cada lado del cuerpo durante la locomocin cuadrpeda. Pueden darse espontneamente, sin embargo, es ms frecuente que se desencadenen por estmulos perifricos que llevan a la activacin del circuito motor. Movimientos voluntarios y control del movimiento A diferencia de los reflejos, los movimientos voluntarios se inician para lograr un objetivo especfico. Por supuesto que los movimientos voluntarios pueden ser desencadenados por sucesos externos, frenamos cuando el semforo se pone rojo, pero tambin pueden ser iniciados de manera independiente. Ms aun, los movimientos voluntarios, mejoran con la prctica, una vez que aprendemos a anticipar y corregir los obstculos ambientales que pueden perturbar al cuerpo. El sistema nervioso tiene dos maneras mediante las cuales puede controlar el movimiento, y corregir las perturbaciones externas que pueden afectar la consecucin normal del acto motor. En primer lugar, podemos utilizar las seales sensitivas procedentes de las extremidades, procesar la informacin y actuar corrigiendo la misma extremidad (Control por retroaccin). En segundo lugar, podemos utilizar otros sentidos (por ejemplo, la vista, el odo), y detectar perturbaciones inminentes, y en base a nuestra practica y experiencia, iniciar estrategias proactivas con la finalidad de adecuar el movimiento a dicha perturbacin. (Control anticipador) Control por retroaccin: Si analizamos esquemticamente el control por retroaccin (Ver Figura 1), podemos evidenciar que la extremidad recibe una informacin sensitiva acerca como se esta realizando el movimiento, esta seal de retroaccin, se transmite a un sistema comparador, el cual compara esta seal con una seal de referencia, la cual contempla el movimiento deseado, se computan estas seales, y se crea una diferencia, una seal de error, la cual es utilizada para que la extremidad pueda corregir el movimiento, es decir, percibimos como se esta generando el movimiento en la extremidad, lo comparamos con como se debera estar llevando a cabo, y generamos una seal, con la finalidad de corregir el movimiento y llevarlo a nuestro estado deseado. En vista de que el circuito comienza con seales provenientes de una extremidades, y termina con seales que van a la misma extremidad, el sistema forma un bucle cerrado. Control por anticipacin: A diferencia de los sistemas de retroaccin, el control anticipador se adelanta a ciertas perturbaciones. En este control, utilizamos informacin proveniente de diversos sentidos, con la finalidad de detectar las perturbaciones que se van a generar, y las utilizamos para guiar el movimiento que vamos a realizar. (Ver figura 1), este sistema de control mejora con la practica y el aprendizaje, ya que desarrollamos una mayor capacidad de correlacionar como el grado de perturbacin influye en el movimiento que vayamos a realizar. Un ejemplo bsico de cmo podemos integrar estos 2 tipos de controles es coger una pelota. Cuando nos lanzan una pelota, inicialmente utilizamos informacin visual para inferir la trayectoria del baln y calcular el tiempo y la fuerza de impacto de la pelota, con la finalidad de desplazar la extremidad adecuadamente y contraer los musculos de oposicin del brazo justo antes que la pelota alcance la mano (en una magnitud proporcional a la fuerza que suponemos va a traer la pelota). Esto es control por anticipacin (estamos utilizando el sentido de la visin, para percibir las caractersticas de la perturbacin que se va a generar, y adecuar el movimiento que vamos a realizar en base a esto). Es importante destacar, que con la practica, vamos a mejorar este control, vamos a poder inferir con mayor precisin la trayectoria y la fuerza de impacto de la pelota. Ahora, una vez que se produjo el impacto del baln con la mano, se genera un estiramiento rpido de los musculos, lo cual desencadena un reflejo controlado por circuitos medulares, tcnicamente, debera contraerse el musculo estirado y relajarse los antagonistas; pero no ocurre asi, el estiramiento brusco del musculo producido por el impacto de la pelota provoca la contraccin tanto de los agonistas como de los antagonistas. Lo cual fija la articulacin del codo y amortigua de forma transitoria los movimientos de la articulacin. Esto es control por retroaccin. (Ya hizo contacto la pelota con la extremidad, esto desplazo la extremidad de su punto original, y

produjo el estiramiento de diversos musculos, lo cual activa los husos musculares, y lleva a la activacin de circuitos reflejos medulares, sin embargo, en vez de desarrollar un reflejo miotatico caracterstico, este fue modulado en base a la funcin que necesitamos en el momento, y lo que hicimos fue contraer tanto msculos agonistas como antagonistas, con la finalidad de fijar la articulacin, y corregir la perturbacin que acaba de ocurrir, para volver a desplazar la extremidad al sitio que estaba antes. Fijense, que el circuito comienza con informacin aferente de la extremidad y termina con seales eferentes hacia los msculos de la misma extremidad). (Ver figura 2) Figura 1. Control por retroaccin y anticipacin. A. Control por retroaccin: Vemos como en este sistema, un comparador compara la seal procedente de un sensor con una seal de referencia. La diferencia, la seal de error, es enviada a un controlador y causa una variacin proporcional en la salida del accionador. Es un circuito de bucle cerrado, ya que las seales comienzan y terminan en la misma extremidadB. Control por anticipacin: Este control se basa en la informacin adquirida antes de activar el sensor de retroaccin. Esencial para los movimientos rapidos. Utilizamos informacin proveniente de otros sentidos, con la finalidad de desarrollar estrategias proactivas antes de que se desarrolle la perturbacin. Por ejemplo, cuando nos tiran una pelota, nuestros ojos detectan la trayectoria del baln, y dirigimos nuestra mano hacia donde inferimos que va a llegar el baln. Mejora con la practica y el aprendizaje. Es un circuito de bucle abierto.

Figura 2. Control por retroaccin y anticipacin al coger una pelota.Observamos las variaciones en la actividad muscular del bceps, trceps, musculo palmar mayor (MPM) y musculos radiales externos (MRE), ante la cada de una pelota. En la fase inicial vemos como aunque no la pelota no ha hecho contacto con la mano (y por lo tanto, no se han registrado variaciones en el angulo del codo o de la mueca), ya existe un aumento en la actividad muscular, con la finalidad de estabilizar la articulacin ante la llegada de la pelota (esto es, control anticipador, ya que utilizamos la visin para percibir que la pelota se esta acercando, y evaluar la trayectoria y la velocidad de la misma, con la finalidad de desplazar la extremidad al sitio donde va a caer, y estabilizar la articulacin en relacin con la magnitud inferida de la velocidad de la pelota). Posteriormente, una vez que se hace contacto con la pelota, y esta deforma el angulo donde estaba la mano, (alterando el angulo del codo y la mueca), se desarrolla un reflejo miotatico modificado (desencadenado por el estiramiento del bceps y los musculos del antebrazo), el cual contrae tanto musculos agonistas como antagonistas para corregir el desplazamiento generado (Control por retroaccin)

Leyes psicofsicas del movimiento voluntario La tarea de los sistemas motores es la inversa de la de los sistemas sensitivos. El procesamiento sensitivo genera una representacin interna del mundo o del estado del cuerpo, pero el procesamiento motor empieza por una representacin interna, concretamente el resultado deseado del movimiento. Sin embargo, de la misma manera que el anlisis psicofsico nos informa respecto a las capacidades y limitaciones de los sistemas sensitivos, el anlisis psicofsico del rendimiento motor nos proporciona informacin esencial sobre como el cerebro produce movimientos voluntarios. Los estudios psicofsicos revelan que los movimientos voluntarios son gobernados por ciertas leyes, que se pueden modificar por el aprendizaje. Se han estudiando profundamente tres de estas leyes porque tienen una importancia prctica especial. 1. El encfalo representa el desenlace de las acciones motoras con independencia del efector especfico empleado o de la forma especfica de ejecutarlas. Esta ley concluye que el encfalo forma una representacin del movimiento antes de ejecutarlo, formando un programa motor. En este programa se especifican las caractersticas espaciales del movimiento, los ngulos a travs de los cuales se movern las articulaciones (cinemtica del movimiento), y las fuerzas necesarias para rotar las articulaciones para producir el movimiento deseado (dinmica del movimiento). De tal manera, que aunque uno lleve a cabo una accin motora de maneras distintas, (o efectores distintos), esta siempre va a mantener ciertas caractersticas inmutables. Por ejemplo, una persona puede escribir con la mano hbil, o con la contralateral, o con los pies o la boca, sin evidenciar cambios significativos en la caligrafa (obviamente, por la prctica, el movimiento ser ms refinado, y por ende la caligrafa ser ms bonita, utilizando la mano hbil), es decir, independientemente del efector que uno utilice (mano, pie o boca), el encfalo representa esa accin motora como un programa motor, esquematizando las caractersticas estticas y dinmicas del movimiento, por lo que se mantienen los rasgos mas importantes de la

caligrafa. Esto se denomina equivalencia motora. De tal manera, que los movimientos dotados de finalidad estn representados en el encfalo no como una serie de movimientos articulares o contracciones musculares, sino como un programa motor, que contempla la cinemtica y dinmica de ese movimiento. (Ver figura 3).Figura 3. Caligrafia hecha por diferentes partes del cuerpo. Los ejemplos que se presentan aqu fueron escritos con la mano derecha (hbil) (A), con el brazo derecho pero con la mueca inmovilizada (B), con la mano izquierda (C), con el lpiz mordido entre los dientes (D), y con el lpiz atado al pie (E). Vemos como el patrn de la caligrafia se mantiene, independientemente del efector, lo que se conoce como equivalencia motora.

2. El tiempo necesario para responder a un estmulo depende de la cantidad de informacin que debe ser procesada para realizar la tarea. El tiempo de reaccin, el intervalo que transcurre entre la presentacin de un estimulo y la iniciacin de una respuesta voluntaria, es una indicacin de la cantidad de procesamiento nervioso que tiene lugar entre un estmulo y la respuesta. Los movimientos voluntarios presentan un tiempo de reaccin ms prologado que un movimiento reflejo, en vista del mayor nmero de sinapsis interpuestas entre la entrada aferente y la salida motora. Aun mas, el tiempo de reaccin de un movimiento voluntario se puede modificar en base a la posibilidad de generar diferentes respuestas ante un estimulo. Este es mnimo si los sujetos saben que respuesta deben realizar, pero se prolonga si tienen que elegir entre diferentes respuestas (esto se denomina efecto eleccin), por ejemplo, si alguien te ataca, y debes correr, si tienes un solo camino para seguir, el tiempo de latencia es menor, a que si tienes 3 diferentes rutas, en cuyo caso, tardaras mas en responder, ya que inconscientemente te pones a pensar en cual llevara mas rpido a tu escape. Hay que destacar que la practica y el aprendizaje mejora este proceso, por ejemplo, si ya te paso 10 veces la situacin anterior, y sabes que el camino 1 es el mejor, pues el tiempo de eleccin es mucho menor. En conclusin, el tiempo de reaccin aumenta sistemticamente con el incremento del nmero de alternativas disponibles para realizar un movimiento. (Ver Figura 4)Figura 4. Relacin entre el tiempo de reaccin y las alternativas de eleccin. Evidenciamos como el tiempo de reaccin aumenta de forma no lineal segn el numero de alternativas de respuesta que dispone el sujeto, fenmeno denominado efecto eleccin. Este efecto mejora con la practica y el aprendizaje.

3. Existe un equilibrio entre la velocidad de un movimiento y su precisin. Los movimientos rpidos son menos precisos que los lentos. Esto se debe en parte a que los movimientos rpidos dejan menos tiempo para las correcciones por retroaccin. De hecho, los movimientos ms rpidos son ms cortos que el propio tiempo de reaccin. Sin embargo, otros factores contribuyen al aumento de la variabilidad con la velocidad, por ejemplo, un mayor reclutamiento de unidades motoras, y el desconocimiento, a veces, de las fuerzas y cargas necesarias

para oponerse al movimiento, por lo que no se refina adecuadamente la fuerza y velocidad que ser necesaria aplicar para vencer estas fuerzas y realizar el movimiento. Jerarqua de los sistemas motores Todos los sistemas motores estn organizados en una jerarqua funcional, donde cada nivel se ocupa de decisiones diferentes, desde la corteza cerebral hasta la medula espinal. Los niveles sucesivamente ascendentes de la jerarqua motora especifican aspectos de complejidad creciente de la tarea motora. Nivel inferior. Medula espinal La medula espinal es el nivel inferior de esta organizacin jerrquica. Contiene los circuitos neuronales que median diversos reflejos y automatismos rtmicos como la locomocin y el rascado. De igual manera, contiene 4 grupos neuronales dentro de su sustancia gris: interneuronas locales, que conectan las neuronas motoras del mismo segmento medular; neuronas propiomedulares, encargadas de conectar entre si, diferentes segmentos medulares; neuronas de proyeccin, las cuales forman los tractos ascendentes hacia reas superiores; y neuronas motoras, las cuales constituyen las motoneuronas alfa, encargadas de inervar directamente los grupos musculares, denominadas tambin motoneuronas inferiores. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras que inervan los msculos individuales estn agrupados en cmulos de neuronas motoras, o ncleos motores, que forman columnas longitudinales entre uno y cuatro segmentos medulares. Estos ncleos se encuentran organizados especialmente, siguiendo una regla proximal-distal. De acuerdo con esta regla, los ncleos motores que inervan los msculos mas proximales estn en situacin mas medial dentro de la medula, mientras que los que inervan los msculos mas distales estn en localizacin progresivamente mas lateral. Esta separacin de las motoneuronas que inervan los msculos axiales y proximales de las que inervan los msculos distales se mantiene a lo largo de toda la medula. Y mas aun, esta especializacin medial-lateral no solo se circunscribe a las motoneuronas, sino tambin, a las interneuronas locales y las neuronas propiomedulares. Los axones de las neuronas propiomedulares discurren hacia arriba y hacia abajo por la sustancia blanca de la medula espinal y terminan sobre las interneuronas y motoneuronas localizadas a varios segmentos de distancia de los cuerpos celulares. Los axones de las neuronas propiomedulares mediales son largos y conectan varios segmentos medulares entre si, lo que permite coordinar la contraccin de los msculos axiales posturales. Por el contrario, los axones de las neuronas propiomedulares distales son mas cortos, conectando menos segmentos medulares, lo que se relaciona con la independencia de accin de los msculos mas distales, permitiendo una mayor variedad de patrones de activacin muscular. (ver figura 5)

Figura 5. Ncleos motores en la medula espinal y su interconexin. Evidenciamos la disposicin de los ncleos motores a nivel de la sustancia gris de la medula espinal, acotando su disposicin mediallateral, donde los ncleos mas laterales son los encargados de inervar los msculos mas distales de una extremidad, mientras que los ncleos mas mediales son los que inervan los msculos mas proximales y los msculos axiales posturales. Todos estos ncleos se encuentran interconectados a lo largo de varios segmentos medulares por la accin de las neuronas propiomedulares. Las que conectan los ncleos mediales tienen axones largos, que permiten la inervacin coordinada de los msculos axiales a lo largo de varios segmentos medulares; mientras que las que conectan los ncleos laterales tienen axones cortos, para dar mas independencia y precisin a la contraccin de los msculos distales.

Estas interneuronas y motoneuronas tambin reciben aferencias de axones de los centros superiores. Estas seales supramedulares pueden modificar las respuestas reflejas a estmulos perifricos, adecundolas al contexto que se requiera, mediante la facilitacin o inhibicin de diferentes poblaciones de interneuronas. Tambin coordinan acciones motoras a travs de esas interneuronas. Por ejemplo, cuando flexionamos una articulacin las ordenes descendentes que impulsan al musculo flexor tambin inhiben al musculo extensor que se le opone a travs de la misma interneurona inhibitoria que se activa durante el reflejo miotatico (ver reflejos medulares). Esta caracterstica, por medio de la cual, se logra la inervacin del musculo agonista de un movimiento y se realiza la inhibicin de los msculos antagonistas (mediante interneuronas) con la finalidad de facilitar el movimiento de la articulacin, es una base del control del movimiento voluntario, y se denomina inervacin reciproca. Nivel intermedio. Tronco Enceflico El siguiente nivel de la jerarqua motora se encuentra en el tronco del encfalo. El cual contiene, adems de los ncleos motores que regulan los msculos faciales, muchos grupos de neuronas que se proyectan hacia la sustancia gris. Estas proyecciones se clasifican en dos sistemas principales: Los sistemas descendentes mediales y laterales (ver figura 6) Las vas mediales brindan el sistema de control postural bsico sobre el cual las reas motoras corticales pueden organizar un sistema de movimiento mas diferenciado. Son filogenticamente el componente ms antiguo de los sistemas motores descendentes y consisten en tres vas principales: Tracto vestibuloespinal (medial y lateral) Tracto retculoespinal (medial y lateral) Tracto tectoespinal

Estos sistemas integran informacin visual, vestibular y somatosensitiva, y su principal funcin es el control postural. Sus axones descienden por los cordones ventrales homolaterales de la medula y terminan predominantemente en las interneuronas y neuronas propiomedulares largas en la parte ventromedial de la zona intermedia de la sustancia gris medular. De tal manera, que influyen sobre los ncleos motores que inervan a los msculos axiales y proximales, esencial para el control del tono muscular del tronco y la regulacin de la postura Las vas laterales controlan los msculos ms distales y por lo tanto son importantes para los movimientos dirigidos a objetivos, en particular del brazo y de la mano. La va lateral descendente ms importante procedente del tronco enceflico es el haz rubroespinal, que se origina en la porcin magnocelular del ncleo rojo mesencefalico (la porcin parvocelular del ncleo esta conectada al cerebelo y la formacin reticular y no da origen a fibras descendentes). Sus fibras descienden a travs del bulbo raqudeo a la parte dorsal del cordn lateral de la medula espinal, terminando sobre las interneuronas de esta regin lateral de la sustancia gris medular, influyendo sobre las motoneuronas que controlan los msculos distales de las extremidades.

Figura 6. Vias descendentes del tronco enceflico. A. Evidenciamos los tractos descendentes mediales, que terminan en la sustancia gris ventro medial. El tracto retculo espinal, el cual nace de la formacin reticular del tronco. Los nucleos reticulares se dividen en 2 grupos principales. Los nucleos reticulares pontinos (ubicados a nivel posterolateral en la protuberancia y que se extienden hasta el mesencfalo), y los nucleos reticulares bulbares. Estos dos conjuntos de nucleos tienen un funcionamiento bsicamente antagonista entre si: los pontinos excitan los musculos antigravitaorios y los bulbares los relajan. Los nucleos reticulares pontinos muestran un alto grado de excitabilidad natural. Ademas, reciben potentes seales excitadoras desde los nucleos vestibulares, lo mismo que desde los ncleos profundos del cerebelo. Por tanto, cuando el sistema reticular pontino de carcter excitador no encuentra la oposicin del sistema reticular bulbar genera una intensa activacin de los musculos antigravitatorios en todo el cuerpo. Por el contrario, los ncleos reticulares bulbares transmiten seales inhibitorias hacia los msculos antigravitatorios. Los ncleos reticulares bulbares reciben potentes colaterales aferentes desde 1) el fascculo corticoespinal, 2) el fascculo rubroespinal, 3) otras vas motoras). Estos haces normalmente activan este sistema reticular bulbar de carcter inhibidor para compensar las seales excitadoras del sistema reticular pontino, por lo que, en condiciones normales, los msculos del cuerpo no presentan una tirantez anormal. En conclusin, los ncleos reticulares excitadores e inhibidores constituyen un sistema controlable que puede manejarse mediante las seales motoras procedentes de la corteza cerebral y de otros puntos para suministrar la contraccin muscular de fondo necesaria a fin de mantenerse de pie contra la gravedad e inhibir los grupos musculares oportunos que sean precisos para poder realizar otras funciones

El tracto tectoespinal, se origina en el coliculo superior del mesencfalo, sus fibras cruzan la lnea media y descienden a travs del tronco enceflico a travs del fascculo longitudinal medial. Se cree que estas fibras estn vinculadas con movimientos posturales reflejos en respuesta a estmulos visuales. El tracto vestbulo espinal, nace a partir del ncleo vestibular lateral, y es utilizado por el odo interno y el cerebelo para facilidad la actividad de los msculos extensores e inhibir los flexores en asociacin con el mantenimiento del equilibrio. Funciona en concordancia con los nucleos reticulares pontinos. Sin el respaldo de estos nucleos vestibulares el sistema reticular pontino perdera gran parte de su capacidad para excitar los msculos axiales antigravitatorios. Sin embargo, la misin especifica de los nucleos vestibulares es controlar selectivamente los impulsos excitadores enviados a los msculos antigravitatorios para mantener el equilibrio como respuesta a las seales procedentes del aparato vestibular B. El tracto descendente lateral es el rubroespinal, el cual nace a partir de la porcin magnocelular del ncleo rojo, sus axones cruzan la lnea media. Recibe aferencias importante de la corteza motora primaria, por lo que se cree que es una via indirecta importante por la cual la corteza cerebral puede influir en la actividad de las motoneuronas. El tracto facilita la actividad de los msculos flexores e inhibe la actividad de los msculos extensores

Nivel superior. Corteza cerebral La corteza es el nivel ms alto del control motor. Las rdenes motoras de la corteza cerebral son las encargadas de organizar los actos motores complejos y de controlar la ejecucin de los movimientos con precisin. Contiene una disposicin somatotpica de las diferentes regiones del cuerpo, siguiendo una organizacin rostral-ventral, desde la pierna hasta la cara, dando mayores reas de corteza a los sitios que necesitan un control del movimiento mas fino. (Ver Figura 7) Sus fibras descienden a lo largo de dos haces: Tracto corticoespinal: Nace a partir de la corteza motora primaria (rea 4 de Brodmann, circunvolucin precentral), las reas premotoras (rea 6 de Brodmann) y la corteza somatosensitiva, especficamente de la capa V de la corteza cerebral, a partir de un grupo de neuronas piramidales grandes, denominadas clulas de Betz en honor a su descubridor. Las fibras corticoespinales descienden por el brazo posterior de la capsula interna para alcanzar la porcin ventral del mesencfalo. En la protuberancia se separan en pequeos haces de fibras que pasan entre los ncleos protuberanciales. Despus se reagrupan en el bulbo para formar la pirmide bulbar. Aproximadamente tres cuartas partes de las fibras corticoespinales atraviesan la lnea media en la decusacin de las pirmides, ubicada a nivel de la unin bulbomedular. En base a esta decusacin de las fibras, cada corteza motora inerva los msculos del lado contralateral del cuerpo. Las fibras que no se cruzan descienden por los cordones ventrales como el haz corticoespinal ventral. Las divisiones lateral y ventral del haz corticoespinal terminan aproximadamente en las mismas regiones que los sistemas lateral y medial del tronco, respectivamente. El tracto CE lateral termina en los ncleos motores laterales, regulando la inervacin de los msculos distales y los movimientos finos, mientras que el tracto CE ventral se proyecta bilateralmente a los ncleos motores mediales regulando la contraccin de los msculos axiales y el control postural. Tracto corticonuclear: Controla los ncleos motores del tronco enceflico (trigmino, facial e hipogloso), encargado de la inervacin de los msculos de la cabeza y la cara. Los ncleos motores del trigmino y el facial reciben proyecciones corticales de los dos hemisferios. Las motoneuronas que inervan los msculos de la parte superior de la cara reciben un nmero de axones aproximadamente igual de los dos hemisferios, mientras que las que inervan la parte inferior reciben predominantemente fibras contralaterales. El resultado es que la lesin de las fibras corticobulbares de un lado produce solo debilidad de los msculos de la parte inferior opuesta de la cara (Parlisis facial central), lo cual se diferenciara de la clnica producida por la lesin de la motoneurona del nervio facial, lo cual afectara los msculos de la parte superior e inferior de la regin homolateral de la cara (parlisis facial perifrica).

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Figura 7. Vias descendentes corticales. A. El tracto corticoespinal ventral se origina fundamentalmente de la corteza motora primaria y el area premotora, sus fibras envan colaterales a los sistemas descendentes mediales del tronco, y terminan bilateralmente en la sustancia gris ventromedial de la medula. B. El tracto corticoespinal lateral, se origina adems en la corteza somatosensitiva, se decusa a nivel bulbar, desciende por el cordon anterolateral y termina en la sustancia gris dorsolateral, controlando el movimiento fino de las extremidades

En conclusin, existen 2 sistemas motores descendentes, un sistema motor dorsolateral, constituido por el tracto corticoespinal lateral, y el rubroespinal, y un sistema motor ventromedial, constituido por el tracto corticoespinal ventral, vestbulo espinal, retculo espinal y tecto espinal. El sistema motor dorsolateral es el encargado del control del movimiento fino de los msculos distales de las extremidades. Mientras que el sistema ventro medial es el encargado de la postura, la locomocin y el control de la musculatura proximal de las extremidades. La funcin de estos sistemas fue comprobada por Donald Lawrence y Henricus Kuypers, los cuales realizaron experimentos en primates, lesionando selectivamente cada sistema y evidenciando las caractersticas de las alteraciones producidas. Al lesionar el tracto corticoespinal selectivamente (por lesin de la pirmide bulbar), evidenciaron que los movimientos que mas se alteraron en el mono fueron los que requeran independencia de los dedos, como tomar un pequeo trozo de comida dentro de un hoyo. En cambio, la capacidad de prender con todos los dedos de la mano movindose juntos se conservo, esto se correlaciona con la funcin de control fino y preciso de los musculos distales del tracto corticoespinal. Asi como demostraron que cuando se lesionaba selectivamente las vas descendentes ventromediales el mono presentaba el tronco inclinado hacia delante y los miembros flexionados, lograba sentarse con mucha dificultad y marchaba con mucha inestabilidad. Al proyectar el miembro superior hacia un blanco, el control deficiente de la musculatura del hombro se manifestaba en errores en la direccin del movimiento. Sin embargo, los movimientos de la mano, incluida la capacidad para mover los dedos con independencia se conservaban inalterados. Areas subcorticales. Cerebelo y Ganglios basales Adems de los tres niveles jerrquicos anteriores, estas otras dos partes del encfalo regulan tambin la planificacin y la ejecucin del movimiento. El cerebelo y los ganglios basales proporcionan circuitos de retroaccin

que regulan las reas motoras corticales y del tronco enceflico: reciben aferencias de diferentes reas de la corteza y se proyectan a reas motoras de la corteza a travs del tlamo. Los circuitos en bucle de estas dos estructuras fluyen a travs de reas separadas del tlamo a diferentes reas corticales. De forma similar, tambin las aferencias que reciben de la corteza son independientes. El cerebelo y los ganglios basales no envan aferencias importantes a la medula espinal, pero si actan de forma directa sobre las neuronas motoras del tronco enceflico. Podemos concluir la organizacin jerrquica con la siguiente figura (Ver figura 8)Figura 8. Organizacin jerrquica del sistema motor somtico. Evidenciamos como existe un procesamiento jerrquico a nivel del sistema motor. Desde los niveles superiores, que contemplan la corteza prefrontal y la corteza premotora, encargadas de recibir aferencias de las cortezas de asociacin sensitivas (parietal posterior), y procesar el propsito del movimiento para que realizo el movimiento? (corteza prefrontal), asi como el programa o plan motor (corteza premotora), para luego enviar las seales a la corteza motora primaria, la cual ejecuta el movimiento, enviando seales a travs del tracto corticoespinal y corticonuclear. De igual manera, tenemos al tronco enceflico, encargado de controlar la parte motora facial y generar los sistemas descendentes de control postural y el rubroespinal que colabora al corticoespinal en el control del movimiento fino. En el nivel mas bajo vemos la medula espinal, la cual contiene las motoneuronas alfa, via final comn de toda accin motora. Debemos acotar la accin del cerebelo y los ganglios basales, formando un bucle de retroaccin, recibiendo y enviando aferencias a las areas corticales para el control del inicio del movimiento y la regulacin minuto a minuto del mismo

Reflejos medulares Durante los movimientos normales, el sistema nervioso central emplea informacin de un vasto conjunto de receptores sensitivos con el fin de asegurar la generacin de un patrn correcto de actividad muscular. Receptores sensitivos ubicados a nivel de las articulaciones, los msculos y la piel envan continuamente seales acerca de los cambios dinmicos del medio exterior e interior, las cuales son utilizadas para regular el movimiento segn estas caractersticas. Sin estas aferencias somatosensitivas, los grandes movimientos tienden a ser imprecisos, mientras que las tareas que requieren una coordinacin fina de las manos, como abrocharse los botones de una camisa, son imposibles. La correlacin entre las aferencias sensitivas y la actividad motora, fue estudiada durante el siglo XIX y principios del siglo XX, por diferentes fisilogos, entre ellos Charles Sherrington, mediante el uso de dos preparaciones experimentales comunes, el animal espinal (presentando seccin completa de la medula espinal a nivel cervical, desconectando el encfalo de la medula), y el animal descerebrado (con seccin completa del mesencfalo a nivel intercolicular, igualmente desconectando el encfalo de la medula pero a niveles superiores). Durante el desarrollo de los experimentos, utilizando ambas preparaciones se evidenciaba que algunos estmulos sensoriales especficos, aplicados sobre piel o mucosas, o sobre msculos y tendones, evocaban respuestas motoras esquelticas relativamente estereotipadas. Por ejemplo, la aplicacin de un estmulo nociceptivo sobre la piel de un miembro provocaba su flexin,

alejndolo del estimulo (reflejo flexin-retirada). As como un golpe suave sobre el tendn de un musculo provocaba la contraccin del mismo (reflejo miotatico). La articulacin casi mecnica entre el estimulo sensorial y la respuesta motora se atribuyo a la existencia de circuitos neurales que deban conectar de manera especfica los receptores sensoriales con los efectores motores. De igual manera, estos procesos de integracin sensoriomotriz no deberan requerir de la voluntad u ordenes superiores, ya que se presentaban en preparaciones con aislamiento del encfalo. Estos movimientos estereotipados, desencadenados por estmulos perifricos, e integrados por circuitos inferiores (ubicados a nivel medular), se denominan movimientos reflejos, y el circuito neural subyacente a un acto reflejo se denomina arco reflejo. Un arco reflejo se puede dividir en 3 partes: Una rama aferente (constituida por los receptores sensoriales y sus axones), los cuales llevan la informacin al sistema nervioso central (bien sea la medula o el tronco enceflico, en el caso de los reflejos faciales) Un centro integrador, constituido por las sinapsis e interneuronas presentes dentro del SNC Una rama eferente, constituida por las motoneuronas que median la respuesta motora

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De acuerdo al numero de sinapsis presentes entre la rama aferente y la rama eferente a nivel del centro integrador, los reflejos se pueden clasificar en monosinapticos (si hay una conexin directa entre las 2 ramas), o polisinapticos (si hay presencia de interneuronas mediando la conexin entre las 2 ramas). Los movimientos reflejos revisten de una importancia fundamental para el ensamblaje de los movimientos voluntarios. Sherrington propona que los reflejos eran las unidades bsicas del movimiento, aun mas, propuso que se podan producir secuencias complejas de movimientos combinando reflejos simples. Este punto de vista ha sido el principio rector de la fisiologa motora durante buena parte del siglo XX, sin embargo, hace relativamente poco se ha modificado, al reconocer el hecho de que se pueden producir muchos movimientos coordinados en ausencia de informacin sensitiva (ciertas especies pueden iniciar y mantener patrones locomotores en ausencia de aferencias sensitivas). Sin embargo, esta fuera de toda duda la nocin de que los reflejos desempean un papel importante en la estructuracin de la actividad motora. El punto de vista actual es que los reflejos se integran con rdenes motoras generadas centralmente para producir movimientos adaptativos. Pudiendo ser modificados para adaptarlos al contexto y a la tarea motora que se deba realizar. Esta flexibilidad permite la incorporacin lenta de los reflejos a movimientos complejos iniciados por rdenes centrales Un buen ejemplo de la adaptabilidad de los reflejos se ve cuando se estiran los brazos en una persona que esta de rodillas. Supongamos que a uno de los brazos se le coloca una perturbacin (por ejemplo, una persona te jala la mano de dicho brazo lentamente), esto desencadena una respuesta refleja en el musculo extensor del codo del brazo contrario, la cual depende de la tarea motora que est desarrollando ese brazo. Si el brazo se est empleando para estabilizar el cuerpo (agarrado al borde de una mesa) se provoca una potente respuesta excitadora en los msculos extensores del codo para oponerse a la cada del cuerpo hacia delante. Si el brazo esta sujetando un objeto inestable, como una taza de te, se produce una respuesta inhibidora refleja de los msculos extensores para impedir los movimientos bruscos de la taza. (Ver figura 9). Vemos como el movimiento reflejo puede ser modificado en base a la tarea motora que deba realizar.

Figura 9. Adaptabilidad de los reflejos somaticos. Vemos como la perturbacin de un brazo causa distintas respuestas reflejas en el musculo extensor del codo del brazo contralateral, de acuerdo a la accin que este llevando a cabo dicha extremidad. Si esta sobre una mesa, se presenta una excitacin con la finalidad de ejercer soporte postural, si por el contrario, esta sujetando un objeto fino como una taza, mas bien se desarrolla una respuesta inhibitoria para minimizar los movimientos del objeto. Evidenciamos de tal manera, que los movimientos reflejos pueden ser adaptados por ordenes superiores en base a la accin motora necesaria.

Otro ejemplo de la naturaleza adaptable de los reflejos implica a un reflejo condicionado de flexin-retirada. La retirada en flexin puede asociarse con un tono auditivo por tcnicas clsicas de condicionamiento. Se pide a los sujetos que coloquen el dedo ndice, con la superficie palmar hacia abajo, sobre un electrodo. Despus se administra una corriente elctrica suave unida al tono. Como cabe esperar, despus de solo unos cuantos de estos pares de estmulos el tono auditivo desencadenara el reflejo de retirada. Qu es exactamente lo que se ha condicionado?. Se trata de la contraccin de un grupo fijo de msculos o un acto de conducta que retira el dedo del estmulo nocivo?. Esa cuestin se puede resolver pidiendo a los sujetos que den la vuelta a sus manos despus de que el condicionamiento sea completo, de forma que sea ahora la superficie dorsal del dedo la que este en contacto con el electrodo. La mayora de los sujetos retirara los dedos del electrodo cuando suene el tono, incluso aunque esto signifique la contraccin de los msculos opuestos. Es decir, lo que se condiciono no fue la respuesta refleja sino la respuesta conductual (retirar el dedo), de tal manera, que en base a esta conducta, se puede modificar el reflejo (en vez de contraer msculos para retirar la palma de la mano, contraer los necesarios para retirar el dorso del mano). Nuevamente ejemplificamos como la tarea motora que necesitemos realizar puede modificar el desarrollo de un movimiento reflejo. Estos ejemplos nos permiten establecer tres principios importantes: La transmisin en las vas reflejas se establece de acuerdo con la tarea motora. El estado de las vas reflejas para cualquier tarea motora se denomina conjunto funcional La aferencia sensitiva de una fuente localizada generalmente produce respuestas reflejas en muchos musculos, algunos de los cuales pueden estar distantes del objetivo. Todas estas respuestas son integradas y coordinadas con la finalidad de lograr el objetivo del reflejo. Los centros supramedulares desempean un papel importante para regular y adaptar los reflejos medulares, incluso hasta el punto de invertir movimientos cuando es apropiado

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Los reflejos motores se clasifican segn el estimulo en reflejos profundos o musculares, y en reflejos cutneos, segn provengan de receptores propioceptivos o de estructuras superficiales. Vamos a comenzar analizando los reflejos cutneos

Reflejos cutneos: Reflejo flexin-retirada (flexin-extensin cruzada) Este reflejo es fcil de estudiar en animales descerebrados y animales espinales, consiste en aplicar un estimulo nociceptivo sobre la piel de un miembro, el cual se flexiona y se aleja rpidamente del estimulo, constituyendo un reflejo de proteccin. Sabemos que es un reflejo medular porque persiste en estas preparaciones, en las cuales se aisla el encfalo de la medula espinal. El circuito neuronal comienza con la estimulacin dolorosa a nivel perifrico, la cual estimula fibras A y fibras C, las cuales transmiten la seal dolorosa hacia el asta posterior de la medula, estas fibras no llegan directamente a las motoneuronas anteriores sino que, por el contrario, alcanzan antes a un grupo de interneuronas de la medula espinal (de tal manera que es un reflejo polisinaptico), y solo de manera secundaria las motoneuronas. Algunas de estas interneuronas constituyen circuitos divergentes, las cuales transmiten la seal a mltiples motoneuronas alfa, lo que provoca que los msculos se contraigan de forma coordinada en muchas articulaciones, favoreciendo la retirada del miembro. Otro grupo de interneuronas se encarga de inhibir las motoneuronas que inervan los msculos extensores de la extremidad, con la finalidad de facilitar el movimiento de flexin de la extremidad. Este fenmeno de excitacin de un grupo de msculos e inhibicin de sus antagonistas (los msculos que actan en direccin opuesta a un determinado musculo), se denomina inervacin reciproca y es un principio esencial de la organizacin motora. Otro grupo de interneuronas medulares se encarga de facilitar que la respuesta de retirada persista mas all de la duracin del estimulo, fenmeno conocido como posdescarga. La duracin de la posdescarga depende de la intensidad del estimulo sensitivo que suscito el reflejo; un estimulo tctil suave no origina casi ninguna posdescarga en absoluto, pero despus de un estimulo doloroso intenso puede prolongarse un segundo o mas tiempo, y finalmente, otro grupo de interneuronas se encarga de mediar la respuesta de extensin cruzada. (Ver figura 10) Cuando el miembro afectado cumple una funcin postural, la flexin del miembro estimulado se acompaa de respuestas de soporte antigravitatorio en los otros miembros, con la finalidad de garantizar la estabilidad. Por ejemplo, seguido a la flexin de un miembro inferior, el reflejo puede producir un efecto contrario en la extremidad contralateral, es decir, una excitacin de las motoneuronas extensoras y una inhibicin de las flexoras, siendo esta respuesta conocida como extensin cruzada. La contraccin de los musculos extensores de la pierna contraria contrarresta el aumento de la carga causado por la elevacin de la extremidad estimulada. Esta respuesta esta mediada por un grupo de interneuronas, cuyos axones atraviesan la lnea media, y actan sobre la hemimedula contralateral, estimulando las MN alfa, de los musculo extensores e inhibiendo las MN alfa de los musculos flexores. Una vez que ha desaparecido el estimulo doloroso, el reflejo extensor cruzado presenta un periodo de posdescarga aun mas largo que en el caso del reflejo flexor.

Figura 10. Reflejo flexin-extensin cruzada. Evidenciamos el circuito neuronal del presente reflejo. Ante una estimulacin nociceptiva en una extremidad, se activan las fibras aferentes nociceptivas A, las cuales llevan las seales al asta posterior medular, donde sinapsan con mltiples interneuronas, las cuales: 1) estimularan las MN alfa de los musculos flexores de la extremidad estimulada, 2) inhibirn las MN de los musculos extensores de la misma extremidad, cumpliendo con el fenmeno de inervacin reciproca. De igual manera, otro grupo de interneuronas se decusara atravesando la lnea media, para actuar sobre las MN alfa contralaterales, activando los msculos extensores e inhibiendo los flexores, induciendo esta respuesta de extensin cruzada, importante como soporte postural.

Aunque los reflejos de flexin son relativamente estereotipados en su forma, tanto la extensin espacial como la fuerza de la contraccin muscular dependen de la intensidad del estimulo. Tocar una estufa que esta poco caliente puede producir una retirada moderadamente rpida solo de la mueca y el codo, mientras que si esta muy caliente conduce invariablemente a una contraccin enrgica de todas las articulaciones, provocando el rpido alejamiento de toda la extremidad. La duracin del reflejo suele aumentar con la intensidad del estimulo. Por tanto, los reflejos no son simplemente repeticiones de un patrn estereotipado de movimiento; son modulados por propiedades del estimulo. Podemos entonces acotar que el reflejo de flexion est dotado de una organizacin conveniente para retirar de la fuente de estimulo una porcin dolorosa del cuerpo o afectada por algn otro tipo de irritacin. Ademas, debido a la posdescarga, el reflejo es capaz de mantener la zona irritada apartada del estimulo durante 0.1 a 3 segundos despus de terminar su accin. Durante este tiempo, otros reflejos y acciones del sistema nervioso central pueden alejar todo el cuerpo del estimulo doloroso. Reflejos musculares. Reflejo miotatico. Reflejo miotatico inverso El control adecuado del funcionamiento muscular exige no solo la excitacin del musculo por parte de las motoneuronas anteriores de la medula espinal, sino tambin una retroalimentacin permanente con la informacin sensitiva que llega a ella procedente de cualquier musculo, para indicar su estado funcional en cada momento. Esto es, Cul es la longitud del musculo?, Cul es su tensin instantnea? y a que velocidad cambian estas dos variables?. Para comunicar esta informacin, los musculos y sus tendones reciben una inervacin abundante por parte de dos tipos especiales de receptores sensitivos. 1) los husos musculares, que estn distribuidos por todo el vientre muscular y envan informacin hacia el sistema nervioso sobre la longitud del musculo o la velocidad con la que varia esta magnitud, y 2) los rganos tendinosos de Golgi, que se encuentran situados en los tendones musculares y transmiten informacin sobre la tensin tendinosa o su ritmo de cambio.

Las seales provenientes de estos dos receptores tienen como propsito exclusivo o casi exclusivo el control muscular intrnseco. Asi, operan prcticamente por completo a un nivel subconsciente. Aun asi, transmiten una tremenda cantidad de informacin no solo hacia la medula espinal, sino tambin hacia el cerebelo e incluso a la corteza cerebral, contribuyendo a que cada una de estas porciones del sistema nervioso intervenga en el control de la contraccin muscular. Los husos musculares son pequeos receptores sensitivos encapsulados, en forma de huso, localizados en la parte carnosa del musculo. Tienen alrededor de 100m de dimetro y 10 mm de largo, y estn ubicados en su mayora hacia la unin musculotendinosa. Su principal funcin es enviar seales sobre las variaciones en la longitud del musculo en cuyo interior se alojan. Cada huso posee tres componentes principales: Un grupo de fibras musculares especializadas intrafusales cuyas regiones centrales no contienen filamentos de actina y miosina, por lo tanto no son contrctiles, a diferencia de los extremos de la fibra que si son contrctiles Terminaciones sensitivas mielinicas de gran dimetro, que se originan a partir las regiones centrales de las fibras intrafusales, y se estimulan en respuesta al estiramiento de la porcin intermedia de las fibras intrafusales Terminaciones motoras mielinicas de pequeo dimetro que inervan las regiones polares contrctiles de las fibras intrafusales (motoneuronas gamma, MN ). (Ver Figura 11)Figura 11. Huso muscular. A la izquierda vemos la descripcin de un huso muscular caracterstico, con un conjunto de fibras intrafusales envueltas en una capsula de tejido conjuntivo, con regiones polares contrctiles y una regin central no contrctil, dicha regin central se encuentra envuelta por un grupo de axones aferentes sensitivos, que se clasifican en terminaciones primarias (Ia) y terminaciones secundarias (II). De similar manera, las regiones polares de las fibras se encuentran inervadas por las motoneuronas gamma, encargadas de contraer dichos extremos con la finalidad de estirar la regin central y aumentar la descarga del huso. A la derecha vemos las diferentes fibras intrafusales, la distinta inervacin por los tipos estaticos y dinamicos de las MN gamma y las terminaciones aferentes. La terminacin Ia inerva todas las fibras, mientras que la II solo las fibras estaticas.

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Cuando las fibras intrafusales se estiran, lo que a menudo se denomina cargar el huso, tambin se distienden las terminaciones sensitivas, que aumentan su ritmo de activacin. Como los husos musculares estn dispuestos en paralelo con el vientre principal del musculo, las fibras musculares varan de longitud cuando lo hace el conjunto del musculo. Las fibras musculares intrafusales no contribuyen de manera directa para generar la fuerza que produce un musculo durante la contraccin, sino que cambian de longitud solidariamente con el musculo, y se comportan como sensores de longitud muscular. As, al estirarse el musculo, se estiran las fibras intrafusales y aumenta la actividad de las terminaciones sensitivas de los husos musculares. Cuando se acorta el musculo, se acortan las fibras, el huso se descarga y la actividad disminuye.

Las motoneuronas gamma son neuronas motoras de pequeo dimetro encargadas de inervar los extremos de las fibras intrafusales, el acortamiento de los polos de las fibras intrafusales lleva a un estiramiento de la porcin intermedia no contrctil del huso, lo que induce un aumento del ritmo de activacin de las terminaciones sensitivas o una mayor probabilidad de que la distensin del musculo haga que la terminacin sensitiva descargue. De tal manera, que las MN proporcionan un mecanismo para ajustar la sensibilidad de los husos musculares, lo que describiremos mas adelante. La estructura y el comportamiento funcional de los husos musculares es considerablemente mas completa de lo que implica esta descripcin simple. Cuando un musculo se estira, existen dos fases de la variacin de longitud: una fase dinmica, el periodo en cuyo transcurso esta cambiando la longitud, y una fase estatica o de estado estacionario, cuando el musculo se ha estabilizado en una nueva longitud. Existen especializaciones estructurales a nivel del huso muscular que permiten que se transmitan las seales procedentes de cada fase a travs de aferencias independientes. Existen dos tipos de fibras musculares intrafusales: 1) las fibras nucleares de bolsa, en la que varios ncleos de las fibras musculares se encuentran agregados en bolsas ensanchadas que se encuentran en la porcin central de la zona receptora, y 2) las fibras nucleares en cadena, cuyo dimetro y su longitud miden mas o menos la mitad que en el caso de las fibras de bolsa nuclear y cuyos nucleos estn alineados formando una cadena a lo largo de toda la regin receptora. Un huso muscular tpico posee de 2 a 3 fibras de bolsa y de 3 a 9 fibras en cadena. Ademas existen dos tipos de terminaciones nerviosas sensitivas: una terminacin primaria nica y un numero variables de terminaciones secundarias. La terminacin primaria forma una espiral en torno a la regin central de todas las fibras musculares, es de tipo Ia, con un dimetro medio de 17 micrometros, y enva seales sensitivas hacia la medula espinal a una velocidad de 70 a 120m/s, la mayor entre todos los tipos de fibras nerviosas del cuerpo. Las terminaciones secundarias estn localizadas en la vecindad de las regiones centrales de las fibras estaticas de bolsa y de cadena, y son fibras tipo II, conduciendo a una velocidad entre 36 y 72 m/s. A su vez, las motoneuronas tambin se pueden dividir en dos clases, dinmicas y estaticas. Las MN dinamicas inervan las fibras de bolsa dinamicas, mientras que las MN estaticas inervan las fibras de bolsa y de cadena estaticas. (Ver figura 10) Esta dualidad estructural se refleja en una dualidad funcional. La frecuencia de disparo de potenciales de accin de estas fibras nerviosas refleja la velocidad a la que cambia la longitud muscular (respuesta dinmica), y tambin la longitud del musculo mientras esta inmvil (respuesta estatica). La fibra Ia es la que presenta una mejor respuesta al cambio repentino de la longitud del huso (respuesta dinmica), mientras que las fibras II muestran sobre todo una respuesta estatica. Un golpe aplicado con un martillo sobre un tendn produce un cambio muy pequeo de longitud muscular, pero a gran velocidad. La contraccin refleja al golpear un tendn con un martillo es producida por la respuesta dinmica de las fibras Ia. En cambio, cuando el receptor del huso se acorta, aparecen justo las seales sensitivas opuestas. Tomando en cuenta que la respuesta estatica del huso siempre enva seales nerviosas, cualquier cambio en la frecuencia de impulsos enviados, indica cambios en la longitud del huso (aumentando la frecuencia en respuesta al estiramiento, o disminuyendo la frecuencia ante un acortamiento). El aumento de la actividad de las motoneuronas dinamicas favorece la estimulacin de las fibras dinamicas en bolsa, por lo que aumenta la estimulacin de las fibras Ia, sin cambiar la tasa de respuesta de las fibras II. Por el contrario, la estimulacin de las MN estaticas, que inervan las fibras en cadena y nucleares en bolsa estaticas, aumenta la respuesta de las fibras II y en parte de la fibra Ia. Por tanto, el sistema nervioso central puede ajustar la sensibilidad dinmica y estatica de las fibras sensitivas de los husos musculares de forma independiente. (Ver figura 12)

Figura 12. Efecto de la estimulacin de las MN gamma esttica y dinmica sobre la respuesta de una terminacin aferente Ia de un huso muscular. En el trazado A evidenciamos los cambios de longitud aplicados sobre un musculo, donde la pendiente nos indica el estiramiento al cual fue sometido. El trazado B nos muestra la respuesta de la fibra Ia, en ausencia de estimulacin de MN gamma, podemos evidenciar que en el momento que inicia el estiramiento, igualmente comienza la descarga de la aferente Ia (por la deformacin de las fibras intrafusales), distancindose y disminuyendo al finalizar el mismo. En el trazo C, se evidencia la misma respuesta de la fibra Ia, cuando se coactivan las MN gamma estticas, evidenciamos que durante todo el experimento se evidencia respuesta de la fibra, casi exactamente igual a cualquier longitud, bien sea la longitud inicial, durante el cambio, o en la nueva longitud (es decir, no hay una respuesta preferente ante los cambios de longitud). En el trazo D, en vez de coactivar una MN gamma esttica, se coactivo una MN gamma dinmica, vemos ahora que la respuesta de la fibra Ia, es mucho mayor durante el estiramiento del musculo (incluso mayor que en el trazo B), de tal manera, que reafirmamos que la fibra Ia es la que maneja mayores ritmos de activacin durante las repuestas dinmicas.

La manifestacin mas sencilla del funcionamiento del huso es el reflejo miotatico o de estiramiento muscular, siendo este quiz el reflejo medular mas importante, y con seguridad el mas estudiado. Este consiste en que siempre que se estira bruscamente un musculo, se produce activacin de los husos musculares que lleva a la contraccin refleja de las fibras musculares esquelticas en el musculo estirado y tambin en los msculos sinrgicos mas ntimamente ligados. Inicialmente se pensaba que los reflejos miotaticos eran una propiedad intrnseca de los msculos. Sin embargo, Sherrington demostr que se podan abolir seccionando tanto las races dorsales como las ventrales de la medula espinal, por tanto, requeran una aferencia sensitiva desde el musculo a la medula espinal y una va de regreso a los msculos. (Ver figura 13) El circuito nervioso responsable del reflejo miotatico fue una de las primeras vas reflejas en ser estudiada con detalle. Una vez que se produce el estiramiento brusco de un musculo, cambia la longitud de las fibras intrafusales el huso, lo cual es detectado por las terminaciones Ia (al responder preferentemente ante la fase dinmica del estiramiento), estas fibras aumentan su tasa de disparo y llevan las seales hacia el asta posterior medular, donde sinapsan en forma directa con las motoneuronas alfa del musculo que provienen, creando un arco reflejo monosinaptico. Estas fibras no solo excitan las motoneuronas que inervan ese musculo, sino tambin las que inervan msculos con una actividad mecnica

similar (msculos sinergistas), asi como activan interneuronas inhibitorias Ia, las cuales inhiben a las motoneuronas alfa de los msculos antagonistas. Esta via inhibidora bisinaptica es la base de la inervacin reciproca; cuando un musculo se estira, los antagonistas se relajan. (ver figura 13)

Figura 13. Reflejo miotatico. En la figura A, evidenciamos el circuito neuronal clsico del reflejo miotatico, en donde en respuesta a la estimulacin con un martillo, producimos una deformacin rpida en la longitud del musculo, lo que es sensado por el huso muscular, el cual enva seales aferentes a travs de las fibras Ia (respuesta dinmica) hacia el asta posterior medular, aqu, sinapsa de manera directa con la motoneurona alfa del musculo estimulado, llevando a su contraccin, asi como tambin estimula directamente a las motoneuronas alfa de los msculos sinergistas para facilitar el movimiento. Sin embargo, tambin estimula a las interneuronas inhibitorias Ia, las cuales inhibirn la respuesta de las MN alfa de los msculos antagonistas, con lo que permitimos la consecucin del reflejo. De tal manera, que el reflejo miotatico es monosinaptico para la flexin, pero bisinaptico para la inhibicin de la extensin. En la figura B, vemos la respuesta tensil de un musculo ante variaciones de su longitud (para desencadenar el reflejo miotatico), evidenciamos que la respuesta es mucho mayor cuando se mantienen indemnes las races dorsales, mientras que si estas son cortadas, casi no hay variacin de la tensin. Esto demuestra la existencia de una via aferente sensorial a nivel muscular, encargada de responder activamente ante las variaciones de la longitud muscular y acoplar la respuesta motora de aumento de tensin muscular. La inervacin reciproca no solo es til en los reflejos miotaticos, sino tambin en los movimientos voluntarios. La relajacin del musculo antagonista durante los movimientos facilita la velocidad y la eficiencia porque musculos que realizan el movimiento primario no trabajan contra la contraccin de los musculos que se oponen a ellos. Las interneuronas inhibidoras Ia que participan en el reflejo miotatico se emplean tambin para coordinar la contraccin muscular durante los movimientos voluntarios. Estas interneuronas reciben aferencias de fibras colaterales de los axones que descienden procedentes de las neuronas de la corteza motora, los cuales establecen conexiones excitadoras directas con las motoneuronas alfa. Esto facilita el control de los movimientos voluntarios, ya que los centros superiores no tienen que enviar ordenes independientes a los msculos antagonistas, sino que mediante la estimulacin de la

interneurona Ia del circuito medular correspondiente al musculo que se vaya a estimular, de una vez se inhibe la contraccin de todos los antagonistas asociados y se favorece el movimiento a realizar. (Ver figura 14)

Figura 14. Interneuronas inhibitorias Ia. Esta interneurona permite que los centros superiores coordinen los msculos antagonistas con una sola orden. As como media la inervacin reciproca en el reflejo miotatico, recibiendo estimulacin de la fibra Ia, e inhibiendo la MN alfa del musculo antagonista. Ella tambin puede recibir colaterales de los axones descendentes corticoespinales, de forma que una seal descendente que activa un conjunto de msculos produce automticamente la relajacin de los antagonistas. Aunque Sherrington no acert con que los reflejos eran las unidades bsicas del movimiento, los circuitos reflejos si son utilizados por ordenes centrales para facilitar la coordinacin motora.

Sin embargo, a veces resulta ventajoso contraer al mismo tiempo el musculo que realiza el movimiento primario y el antagonista, con la finalidad de fijar la articulacin. Un ejemplo de este fenmeno es la contraccin simultanea de los msculos flexores y extensores del codo inmediatamente antes de coger una pelota. Las interneuronas inhibidoras Ia reciben tanto seales excitadoras como inhibidoras de las vas descendentes, mediante su inhibicin, disminuye la inervacin reciproca, produciendo la contraccin simultanea de los msculos antagonicos. De tal manera, que regulando el equilibrio de las entradas excitadoras e inhibidoras sobre estas interneuronas, los centros supramedulares pueden reducir la inhibicin reciproca y permitir la contraccin simultanea, controlando de este modo la relativa fijacin articular necesaria para cumplir los requisitos del acto motor. La actividad de las neuronas motoras medulares tambin esta regulada por otra clase importante de interneuronas inhibidoras, las clulas de Renshaw. Estas clulas son excitadas por colaterales de los axones de las motoneuronas alfa, y establecen conexiones sinpticas inhibidoras con varias poblaciones de neuronas motoras, como las mismas neuronas motoras que las excitan, y con las interneuronas inhibidoras Ia. Estas conexiones forman un sistema de retroalimentacin negativa que puede ayudar a estimular el ritmo de activacin de las motoneuronas alfa, asi como mediante las conexiones con las interneuronas inhibidoras pueden regular la fuerza de la inhibicin reciproca a las neuronas motoras antagonicas. (Ver figura 15)

Figura 15. Clula de Renshaw (RC). Las clulas de Renshaw producen una inhibicin recurrente de las neuronas motoras. Estas interneuronas medulares son excitadas por colaterales de las MN alfa (estimuladas por la fibra aferente Ia, como parte del reflejo miotatico), para posteriormente ejercer una inhibicin de esas mismas motoneuronas. Este sistema de retroalimentacin negativa regula la excitabilidad de las neuronas motoras y estabiliza los ritmos de activacin. Igualmente la clula de Renshaw enva seales inhibitorias a las interneuronas Ia, que median la inervacin reciproca, de tal manera, que estas clulas median la excitabilidad de todas las neuronas motoras en torno a una articulacin.

Ajuste de la sensibilidad del huso: Motoneuronas gamma Los reflejos iniciados por estimulacin de los husos musculares tambin pueden ser regulados cambiando el nivel de actividad de las neuronas motoras gamma, que inervan las fibras musculares intrafusales. Durante las contracciones musculares el huso se afloja (debido al acortamiento de las fibras intrafusales), y por lo tanto es incapaz de enviar seales de mas cambios de longitud al musculo. Una de las funciones de las neuronas motoras gamma es mantener la tensin en el huso muscular durante la contraccin activa, asegurando asi la respuesta a diferentes longitudes. Cuando las motoneuronas alfa son estimuladas selectivamente en condiciones experimentales, la activacin de la fibra sensitiva del huso muestra una pausa caracterstica durante la contraccin, porque el musculo se esta acortando y por lo tanto esta descargando (aflojando) el huso. Sin embargo, si se activan al mismo tiempo las motoneuronas gamma, la pausa se rellena porque la contraccin de los polos de las fibras intrafusales, vuelve a estirar a la regin central con inervacin sensitiva. Por lo tanto, una funcin esencial de la inervacin de las fibras intrafusales es evitar que la fibra sensitiva del huso se inactiva cuando el musculo se acorta como resultado de la contraccin activa, permitindole asi transmitir seales sobre los cambios de longitud a lo largo de todo el espectro de longitudes musculares. Este mecanismo mantiene el ritmo de activacin del huso en un nivel optimo para transmitir cambios de longitud, sea cual sea la longitud real del musculo. En muchos movimientos voluntarios las neuronas motoras alfa se activan normalmente mas o menos en paralelo con las motoneuronas gamma, un patrn denominado coactivacin alfa-gamma. Lo que lleva al mantenimiento automtico de la sensibilidad. (Ver figura 16)

Figura 16. Efecto de la estimulacin gamma en el huso muscular. En la figura A, evidenciamos la respuesta de la fibra Ia durante el estiramiento del musculo, vemos que dicha distensin provoca una respuesta de la fibra Ia, lo que llevara al desarrollo del reflejo miotatico. En la figura B, vemos una estimulacin aislada de la MN alfa de dicho musculo, lo que genera una contraccin y acortamiento del mismo (con la subsecuente generacin de tensin), en este caso vemos una pausa caracterstica de la fibra Ia, la cual deja de activarse, debido a que el acortamiento del musculo descarga el huso (afloja las fibras intrafusales), posteriormente, a medida que se relaja el musculo y se vuelve a la longitud inicial, ese estiramiento vuelve a activar a la fibra Ia. Finalmente, en la figura C, evidenciamos una coactivacin alfa-gamma, en este caso, el huso no se descarga durante el acortamiento, ya que las MN gamma contraen los polos del huso, estirando la parte central, permitiendo rellenar la pausa evidenciada en la figura B, manteniendo la respuesta de la fibra Ia y la sensibilidad del huso Si la sensibilidad de los husos musculares no pudiera ajustarse para aceptar cambios de longitud muscular, los reflejos de estiramiento se opondran de manera constante a nuestros movimientos. Supongamos que vamos a levantar del escritorio un libro para llevarlo hacia un estante. Para hacerlo debemos romper una postura estable de nuestro miembro superior, ya que har falta flexionar en forma activa la articulacin del codo. Un comando motor descendente indicara a las motoneuronas alfa del bceps la fuerza a realizar para elevar el libro hacia el estante. El bceps se acortara y producir la flexin del codo, lo cual estirara al trceps, Qu pasara si no hay activacin de las motoneuronas gamma, y se mantiene la misma frecuencia de activacin de las fibras aferentes Ia y II?. Por un lado, el reflejo de estiramiento del

trceps se opondra a la accin (lo estas estirando, esto lo contraera). Por otra parte, los husos musculares del bceps perderan sensibilidad, ya que no podras disparar nuevamente el reflejo miotatico, tomando en cuenta que el huso esta aflojado, las fibras aferentes Ia y II del bceps, se silenciaran y dejaran de funcionar durante el movimiento, quedando el SNC privado de informacin propioceptiva sobre la longitud del bceps. Todo esto lo resolvemos mediante la coactivacin alfa-gamma. Contraemos los extremos de las fibras intrafusales del bceps para asegurar que sus husos no se silencien al flexionar el codo, y relajamos las fibras intrafusales del trceps, para que su reflejo miotatico no se oponga a la accin del bceps. Una cosa importante por la cual debemos mantener el reflejo miotatico del bceps (en este caso), es porque este puede contribuir a la ejecucin del movimiento realizando un ajuste fino de la fuerza muscular. Nosotros activamos las MN alfa en virtud de una estimacin del peso del libro que vamos a levantar. Supongamos que el libro pesa mas de lo que las estructuras motoras superiores haban estimado. En este caso la activacin de las MN alfa ser insuficiente para acortar el huso muscular, por lo cual este se estirara y se disparara el reflejo miotatico para contribuir con algo de fuerza adicional para llevar el libro hacia el estante, sin intervencin adicional de estructuras supraespinales. Reflejo miotatico inverso Asi como el reflejo miotatico se puede considerar como un sistema de retroalimentacin que tiende a mantener la longitud del musculo, el reflejo miotatico inverso tiende a regular la fuerza de contraccin muscular. El receptor involucrado es el rgano tendinoso de Golgi, estos son receptores sensitivos ubicados en las uniones entre las fibras musculares y los tendones, son estructuras delgas, encapsulas, inervadas por un nico axn perteneciente al grupo Ib. Al encontrarse entre la masa contrctil del musculo y el sitio de insercin en el hueso, en serie desde el punto de vista biomecanico, est en una posicin ideal para sensar la fuerza que acta sobre el tendn. Por tanto, la principal diferencia en la excitacin del rgano de Golgi en comparacin con el huso muscular reside en que el huso muscular detecta la longitud del musculo y los cambios de la misma, mientras que el rgano tendinoso identifica la tensin muscular. Una vez que se activan las fibras aferentes Ib (en respuesta al exceso de tensin muscular), estas llevan la informacin al asta posterior de la medula, donde sinapsan con un grupo de interneuronas Ib, las cuales inhiben a las motoneuronas alfa del musculo, relajndolo y disminuyendo el grado de tensin muscular (circuito de retroalimentacin negativo). (Ver figura 17)

Figura 17. Reflejo miotatico inverso. Evidenciamos el circuito neuronal de este reflejo, ante el exceso de tensin muscular, se produce la activacin del rgano tendinoso de Golgi, el cual transmite dicha informacin a travs de fibras aferentes Ib, las cuales al entrar al asta posterior medular activan a interneuronas inhibitorias Ib, las cuales inhibirn las MN alfa del musculo estimulado, disminuyendo el exceso de tensin muscular, de igual manera, se estimularan interneuronas que facilitaran la respuesta de los msculos antagonistas (inervacin reciproca). Podemos acotar que es un reflejo bisinaptico

A lo largo de los aos se ha propuesto que la funcin del reflejo miotatico inverso, era de proteccin, produciendo relajacin muscular cuando la tensin en el tendn crece en exceso. Aunque la funcin de proteccin del reflejo miotatico inverso puede manifestarse en circunstancias fisiolgicas extremas o patolgicas, en el presente es claro que la frecuencia de disparo de las fibras Ib es proporcional a la fuerza que acta sobre el tendn dentro de un rango muy amplio, que implica tensiones incapaces de producir dao muscular. La fuerza sensada por el rgano de Golgi es determinada por la actividad muscular y por la carga que soporta el musculo. Estos datos llevan a suponer que la actividad del reflejo tiende a mantener constante la fuerza muscular por un mecanismo de retroalimentacin negativa. De acuerdo con esta idea, los msculos estaran sometidos a un doble control por los reflejos miotatico y miotatico inverso. Volvamos al ejemplo de la flexin del codo durante el movimiento que lleva el libro hacia el estante, pero supongamos ahora que el libro pesa menos de lo que habamos supuesto. En este caso, la activacin de las MN alfa y la fuerza resultante seria excesiva, activando el reflejo miotatico inverso reduciramos la actividad de las MN alfa del bceps. Asi, la contraccin muscular esqueltica seria regulada por dos bucles de retroalimentacin negativa, uno que toma como variable a regular la longitud muscular, y otro tomando en cuenta la fuerza.

Podemos resumir las principales caractersticas de los 3 reflejos descritos anteriormente en el siguiente cuadro: Reflejo Flexin-Retirada Tipo Polisinptico Receptor Nociceptores Fibra aferente Efecto la

Aferentes nociceptivos Flexin de extremidad A estimulada

(Contraccin flexores, inhibicin extensores)

Extensin de extremidad contralateral

la

(Contraccin extensores, inhibicin flexores)

Miotatico

Monosinptico para la Huso muscular flexin. Bisinptico para la inhibicin de los antagonistas (Interneurona Ia)

Fibras Ia (respuesta Contraccin del dinmica), Fibras II musculo estimulado (respuesta esttica) y sus sinergistas Inhibicin de msculos antagonistas los

Miotatico Inverso

Bisinptico Ib)

(interneurona rgano Tendinoso Fibras Ib de Golgi

Inhibicin del musculo estimulado

Cuadro 1. Reflejos medulares Corteza motora. Movimiento voluntario Ya hemos analizado como existen diversos circuitos medulares y a nivel del tronco enceflico capaces de organizar patrones de movimiento relativamente estereotipados, en respuesta a estmulos perifricos, los cuales constituyen los movimientos reflejos. Vamos a analizar a continuacin como las reas motoras de la corteza cerebral integran diferente informacin somatosensitiva con la finalidad de producir los movimientos voluntarios mas elaborados que requieren planificacin Los movimientos voluntarios difieren de los movimientos reflejos en varios aspectos importantes: Se organizan alrededor de la realizacin de una accin con propsito, con un objetivo concreto. De tal manera que la seleccin de las articulaciones y los segmentos corporales que van a utilizar depende del objetivo del movimiento. Su eficacia mejora con la practica y el aprendizaje No existe una relacin estereotipada entre estimulo y respuesta, y aun mas dichos movimientos pueden ser generados internamente

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El estudio de las reas corticales encargadas del control motor comenz en el siglo XIX cuando el medico alemn Hitzig evidencio que la estimulacin elctrica de diferentes partes del lbulo frontal del perro evocaba movimientos aislados en la mitad contralateral del cuerpo. Especficamente, a nivel de la circunvolucin precentral (rea 4 de Brodmann), fue el rea en la que los estmulos de mas baja intensidad generaban movimientos, siendo esta conocida como corteza

motora primaria. Los experimentos posteriores en el siglo XX, llevados a cabo por Wilder Penfield, demostraron que al mover el electrodo de estimulacin solo algunos milmetros se poda evocar movimientos que involucraban distintos grupos musculares, como si hubiera una representacin organizada de los msculos es una especie de mapa esbozado en la superficie cortical del ser humano. Este mapa motor o homnculo motor muestra una disposicin ordenada de las areas de control para la cara, los dedos, la mano, el brazo, el tronco, la pierna y el pie, a lo largo de la circunvolucin. Sin embargo, los dedos, las manos y la cara (en vista de ser utilizadas en tareas que requieren una gran precisin y control fino) tienen representaciones desproporcionadamente grandes en las reas motoras de la corteza, de la misma forma que las seales aferentes procedentes de regiones del cuerpo que desempean un papel importante en la percepcin son predominantes en las reas sensitivas de la corteza. (Ver figura 18 )Figura 18. Homunculo motor. Observamos la distribucin de las reas corticales motoras, vemos que sigue una disposicin somatotpica donde cada regin corporal esta representada en un segmento de corteza especifico a nivel de la corteza motora primaria y las reas premotoras. Sigue una disposicin medial-lateral, desde el miembro inferior, tronco, miembro superior, mano, dedos y cara. Vemos que las reas de la mano y la cara se encuentran exageradas en el dibujo, ya que existe una mayor proporcin de corteza dedicada a estas regiones en vista del movimiento fino que realizan.

Los primeros experimentos con mapas corticales y estimulacin elctrica de la superficie cortical dieron lugar inicialmente a la idea simplista de que la corteza motora primaria acta como una centralita masiva donde cada neurona controlaba en una relacin 1:1 a msculos individuales. Sin embargo, este punto de vista es incorrecto. Cada musculo es inervado por mltiples neuronas presentes en el rea de la corteza (denominadas clulas corticomotoneuronales CM, en vista de su proyeccin a las motoneuronas alfa) que segn el mapa motor inerva la regin, por ejemplo, el musculo deltoides, es inervado por diversas neuronas presentes dentro de la regin que inerva el hombro (e incluso por neuronas adyacentes a la regin), es decir, los axones corticoespinales (de las clulas CM) se proyectan en mltiples ncleos motores espinales, los cuales inervan mas de un musculo, por ende la estimulacin de una neurona cortical especifica activa varios msculos. Los musculos no estn localizados uno por uno en las neuronas corticales eferentes. Cada musculo y cada articulacin aparecen representados por una disposicin columnar de neuronas cuyos axones se ramifican y establecen conexiones con varios nucleos motores relacionados funcionalmente. Esta ramificacin es mas modesta en las clulas que controlan los musculos distales, lo que determina que estos musculos tengan un control mas independiente. Si se ha descrito una especializacin proximal-distal, donde las neuronas que suelen activar grupos musculares proximales se encuentran separadas concntricamente de las que inervan grupos musculares distales. (Ver figura 19)

Figura 19. Distribucin de la inervacin cortical de un grupo muscular. La imagen representa la microestimulacin de diferentes puntos de la corteza motora en relacin con la respuesta de un grupo de musculos: el deltoides, y el primer radial externo de la mueca. Vemos que no solo la estimulacin de un punto produce respuesta muscular, por el contrario la estimulacin a lo largo de un rea de corteza, que incluye mltiples neuronas lleva a diversas respuestas musculares, la diferencia es que existen neuronas con mayor sensibilidad, en donde es necesaria una menor estimulacin para generar la respuesta. El grafico representa los inversos de los umbrales (1/umbral), de tal manera que el pico del grafico representa el segmento neuronal en donde hay una mayor sensibilidad a la estimulacin, presentando por lo tanto un menor umbral.

A medida que continuaba la investigacin experimental, se descubri que los movimientos tambin podan ser provocados por la estimulacin elctrica de regiones mas anteriores a la circunvolucin precentral, en concreto el rea 6 de Brodmann, ubicada anterior al area 4 en las superficies lateral y medial de la corteza, denominada rea premotora, aunque en estas regiones la intensidad de estimulacin necesaria para producir el movimiento es mayor que en la corteza motora primaria. Se han identificado en primates, cuatro areas premotoras principales, dos en la parte lateral de la convexidad y dos en la parte medial de la convexidad. Las dos situadas en la convexidad lateral son las areas premotoras ventral y lateral dorsal. Las dos localizadas en la parte medial del hemisferio son el area motora suplementaria y el area motora supracallosa. Vamos a simplificar su estudio englobando ambas areas laterales como area premotora lateral y al area motora suplementaria como area premotora medial. En cada area premotora se pueden definir mapas motores de la cara y las extremidades, sin embargo, a diferencia de la corteza motora primaria en la que la estimulacin induce normalmente movimientos simples de articulaciones aisladas, la estimulacin de las reas premotoras suele generar movimientos mas complejos que involucran a mltiples articulaciones y que son similares a movimientos coordinados naturales de hacer un gesto con la mano o alcanzar un objeto con ella. Aun ms, la estimulacin del rea medial (rea motora suplementaria), puede generar movimientos bilaterales, lo que sugiere que esta rea desempea un papel en los movimientos de coordinacin en ambos lados del cuerpo. Aferencias La corteza motora primaria recibe aferencias corticales organizadas somatotopicamente y procedentes directamente de tres orgenes: 1) corteza somatosensitiva primaria (rea 1, 2 y 3). Esto significa que, de la misma forma que las neuronas de la corteza somatosensitiva, las neuronas de la corteza motora presentan campos receptivos en la periferia. Por ejemplo, algunas neuronas de la corteza motora reciben aferencias propioceptivas de los msculos sobre los que se

proyectan, mientras que otras son capaces de responder a estmulos tctiles aplicados sobre regiones especificas de los dedos y las palmas (constituyendo una especie de movimiento reflejo, en base al acoplamiento estimulo-respuesta, mediado a travs de circuitos transcorticales); 2) Corteza parietal posterior (rea 5 y 7), encargada de integrar mltiples modalidades sensitivas tiles para la planificacin motora, y la gua sensitiva del movimiento; 3) las reas premotoras, encargadas de generar el plan o programa motor, el cual es entregado a la corteza motora primaria para su ejecucin. Las reas premotoras reciben aferencias importantes de la corteza parietal posterior y del rea 46 de la corteza prefrontal, esta ultima se proyecta principalmente en el rea premotora lateral y es importante en la memoria activa; se supone que almacena informacin relativa a la localizacin de los objetos en el espacio solo durante el tiempo suficiente para guiar un movimiento. La corteza motora primaria y las reas premotoras tambin reciben seales aferentes procedentes de los ganglios basales y el cerebelo a travs de grupos diferentes de ncleos localizados en el tlamo ventrolateral. Cada rea motora corticales parece presentar un patrn exclusivo de aferencias corticales y subcorticales. Por tanto, existen muchas asas cortico-subcorticales de manera que cada una de ellas hace una contribucin diferente a un comportamiento motor. Plasticidad La organizacin somatotpica de la corteza motora no es fija sino que puede modificarse durante la practica y el aprendizaje motor y tras las lesiones. Esto se ha demostrado en muchos estudios experimentales y clnicos. En un estudio efectuado con ratas maduras, se localizo la regin cortical correspondiente a la representacin del hocico, y posteriormente se realizo la seccin del VII par, con lo que desaparecieron las aferencias sensitivas a esta regin. Posteriormente, la estimulacin elctrica de la regin cortical que generaba el movimiento del hocico produjo el movimiento de los miembros anteriores, de tal manera, que hubo una reorganizacin sinptica, en donde, en base a la disminucin de las aferencias sensitivas, desapareci la regin cortical de control del hocico y fue suplantada por la extensin del area cortical de control de los miembros anteriores de la rata. En otro experimento en monos, se destruyo una parte de la poblacin de clulas de la corteza motora primaria que controlan la mano y los dedos, evidenciando que los animales perdan la capacidad de sacar alimento de un grupo de pocillos pequeos (para lo que requeran un movimiento fino y preciso de la mano y los dedos de manera individual), y con el tiempo se presentaba atrofia del rea cortical de representacin de la mano, sin embargo, algunos animales fueron entrenados con rehabilitacin al contrario que otros. Los animales que no recibieron entrenamiento, sino solo quedaron utilizando el control muscular proximal del miembro (codo y hombro), perdieron todas las reas de representacin de la mano, e inclusive las reas de control del codo y del hombro se expandieron hacia la poca regin restante (no lesionada) de control de la mano. Mientras, que en los animales que fueron sometidos a rehabilitacin diaria del miembro anterior, la porcin de corteza no lesionada perteneciente al rea de la mano y los dedos se expandi al rea de control del codo y del hombro, recuperando totalmente la capacidad para obtener el alimento al cabo de 3 o 4 semanas. Este resultado subraya la importancia de practicar tareas sensitivomotoras para la rehabilitacin tras un accidente cerebrovascular u otras formas de lesin cerebral focal. Tambin describimos que puede presentarse plasticidad cortical con la practica de un movimiento, en un estudio, las personas participantes practicaban 20 minutos diarios una tarea de oposicin de dos dedos siguiendo una secuencia repetitiva especifica, inicialmente esta tarea se realizaba de manera lenta y con vacilacin, sin embargo, la velocidad y precisin de los movimientos aumentaron con cada da de practica. Evidencindose posteriormente con tcnicas de imagen que el rea de la corteza motora activada durante la realizacin de la secuencia de movimientos practica era mayor que la que se activaba cuando se segua una nueva secuencia de movimientos que no se haba practicado. Esta modificacin dependiente de la experiencia en la corteza motora primaria puede ser importante para la adquisicin y retencin de otras formas de destreza motora.

Funciones La corteza motora primaria es la encargada de ejecutar los movimientos. Diversas poblaciones de neuronas corticales motoras parecen desempear funciones especializadas en la determinacin de caractersticas especificas del rendimiento motor. Diferentes estudios han identificado que las neuronas individuales de la corteza motora tienen una activacin mxima durante el movimiento de una articulacin concreta y para una direccin determinada de movimiento. Se ha demostrado que la excitacin neuronal varia con la fuerza necesaria para realizar el movimiento, y no con la amplitud del desplazamiento. Por tanto, la actividad neuronal parece sealar la direccin y la amplitud de la fuerza muscular necesaria para producir un movimiento, ms que el desplazamiento real de una articulacin. Aun mas, experimentos demostraron que en algunas clulas la descarga basal se modificaba mientras el animal esperaba una seal para moverse en una direccin predeterminada. Por ejemplo, una celula poda cambiar su nivel de actividad basal cuando una luz verde sealaba al animal que tenia que hacer un movimiento de extensin cuando se produjera una seal posterior. Este patrn de actividad fue denominado practica preparatoria, ya que reflejaba la preparacin del animal para responder a un estimulo posterior. Las clulas CM se clasifican en 2 grupos segn su patrn de actividad: clulas fasico-tonicas, y clulas tnicas. En las clulas fasico-tonicas, aumenta la descarga durante la fase dinmica del movimiento, disminuyendo posteriormente hasta una tasa tnica mas baja, mientras se mantienen las caractersticas del mismo, alcanzndose una fuerza de mantenimiento. Por el contrario, en las clulas tnicas, aumenta la descarga durante el movimiento mantenindose elevada (siendo la responsable de mantener el movimiento), existiendo una relacin entre la fuerza necesaria para el movimiento y el nivel de activacin, sin embargo, en muchos casos la activacin mxima se alcanza con fuerzas relativamente reducidas. (Ver figura 20)Figura 20. Patrones de activacin de las corticomotoneuronas. En la corteza motora primaria predominan dos tipos de neuronas motoras: fasico-tonicas y tnicas, cada una presentando patrones de respuesta diferentes ante el movimiento (ejemplo, torsin de la mueca). A. La actividad fasico-tonica se inicia con una descarga dinmica durante el incremento inicial de la tensin y despus disminuye hasta un nivel estable cuando se mantiene la torsin. B. La actividad tnica se produce tras el aumento en la torsin y permancece en un niv