UNIVERZITET U BIHA ĆU

VISOKA ZDRAVSTVENA ŠKOLA

SSKK RRII PPTTAA SSAA PPRRAAKK TTII KK UUMM OOMM II ZZ

BBII OOLL OOGGII JJEE

Doc. Dr. Azra Bećiraj

Dip. biolog Irma Šarić Kadić

Dip. biolog Irma Ičanović

BIHA Ć, 2011. GODINE

2

3

U V O D

Biologija (grč. bios = život, logos = nauka) je nauka o životu. Biologija, prije svega, obuhvata upoznavanje i istraživanje oblika života na Zemlji, njegovog nastanka i razvoja u budućnosti. Ona istražuje organizaciju života od atoma preko molekule do biosfere kao integralnog sistema. Pretpostavke koje odlikuju živa bića a od kojih polaze sva istraživanja su, prije svega, njihova autonomnost (individualnost), autoregulativnost (sposobnost samoodržavanja) i autoreproduktivnost (sposobnost reprodukcije) kao ključa opstanka svih induvidua. Osnovna općeprihvaćena podjela biologije, s obzirom na centar istraživanja, je:

• botanika – nauka koja proučava biljke, • zoologija – nauka koja proučava životinje, • antropologija – nauka o čovjeku.

S obzirom da sva živa bića odlikuje činjenica da su građeni od ćelije ili ćelija, a da ćelije, pored sličnosti, pokazuju i razlike, izvršena je dalja podjela biologije na osnovu predmeta proučavanja na daleko uže discipline (tabela 1).

Nauka Predmet proučavanja

Nauka Predmet proučavanja

1. Virologija Virusi 9. Protozoologija Praživotinje

2. Bakteriologija Bakterije 10. Entomologija Insekti

3. Algologija Alge 11. Malakologija Mekušci

4. Mikologija Gljive 12. Ihtiologija Ribe

5. Lihenologija Lišajevi 13. Amfibiologija Vodozemci

6. Briologija Mahovine 14. Herpetologija Gmizavci

7. Pteridologija Paprati 15. Ornitologija Ptice

8. Antofitologija Cvjetnice 16. Mamaliologija i dr. Sisari

Tabela 1. Predmet proučavanja osnovnih bioloških disciplina

Treća podjela biologije osnovana je na problemu proučavanja koji obuhvata različite stupnjeve ekološke integracije, različite organizaciono-funkcionalne cijeline, promjenjivost i evolutivni kontinuitet biotičkih (živih) sistema. Neke osnovne discipline biologije prema problemu proučavanja su: citologija, embriologija i histologija, genetika, ekologija, biosistemastika, evolucija, anatomija itd.

4

OSNOVE CITOLOGIJE

Citologija (lat. citos = ćelija, logos = nauka) je grana biologije koja kao centar svojih istraživanja ima ćeliju, njene forme, organizaciju i aktivnosti. S obzirom na stupanj složenosti ovih istraživanja, spoznaje unutar citologije su direktno vezane za razvoj nauke uopće, a prije svega, za razvoj mikroskopije i usavršavanje optičkih sprava kao i drugih prirodnih znanosti (hemije, fizike). Unutar citologije razlikuju se discipline: citomorfologija, citofiziologija, citoekologija, citogenetika i dr. U osnovi svih saznanja na području biologije, a posebno citologije, počiva pronalazak mikroskopa kao optičke sprave. Njegovim otkrićem su se otkrile i do tada okom nevidljive životinje (praživotinje) ili dijelovi ćelije koji nisu bili ni poznati. Najsavršeniji su elektronski mikroskopi imaju veliku moć uvećanja. Osnovna uputstva o mikroskopu i njegovom korištenju objašnjavaju se na običnom ili školoskom mikroskopu koji se još zove i svjetlosni mikroskop, a glavni izvor svjetlosti je sunčeva svjetlost ili vještačko svjetlo (sijalica). Pored ovoga, danas su u upotrebi mikroskopi sa dva (binookulari) ili jednim (monookulari) okularom i ugrađenim svjetlom za osvjetljavanje vidnog polja.

Mikroskop se sastoji (slika 1 i 2) od optičkih i mehaničkih dijelova. U optičke dijelove spadaju:

• okular (okulari) ima oblik kratkog vijka, a postavljen je na gornji kraj tubusa; ovaj optički dio uvećava sliku koju je stvorio objektiv, a broj na okularu pokazuje uvećanje okulara;

• objektiv se nalazi na revolveru s donje strane tubusa; njegov optički dio se sastoji od sistema leća, a i na objektivu se nalazi broj koji pokazuje koliko puta povećava posmatrani predmet.

Sprava za osvjetljavanje sastoji se od ogledala koje je kod običnog mikroskopa sa jedne strane udubljeno, a sa druge ispupčeno; na mikroskopima sa većim uvećanjem, pored izvora svjetla, nalazi se i Abbeov kondenzor koji usmjerava snop svjetlosti na posmatrani predmet, a smješten je odmah ispod stočića sa preparatom; ispod kondenzora se nalazi iris zastor koji određuje količinu svjetlosti koja osvjetljava preparat; ispod iris zastora mogu se ugrađivati različiti filteri za filtriranje svjetlosti, a i njihova boja može biti različita. Uvećanje mikroskopa se dobiva množenjem uvećanja okulara sa uvećanjem objektiva npr., ako je uvećanje okulara 10, a objektiva 5 ukupno uvećanje mikroskopa je 50. Međutim, slika je različita ako je uvećanje objektiva 10, a okulara 5, iako je vrijednost uvećanja mikroskopa ista. Najvažniju ulogu u razdvajanju dvije bliske tačke ima objektiv, a okular samo uvećava što je objektiv napravio. Dakle, moć razdvajanja kod mikroskopa ima objektiv.

Mehanički dijelovi služe za nošenje i podešavanje optičkih dijelova:

• podloga je masivan dio mikroskopa, može biti okrugla, četvrtasta ili oblika potkovice i daje stabilnost optičkim i ostalim mehaničkim dijelovima;

• stativ je donjim dijelom vezan za podlogu i služi za prenošenje mikroskopa, a sa gornje strane se na njemu nalazi;

• tubus nosi s gornje strane okular, a njegov donji pokretni dio zove se revolver na kojemu su smješteni okulari;

5

• predmetni stočić služi za postavljanje mikroskopskog preparata i u njegovoj sredini se nalazi okrugli otvor na koji se naslanja Abbeov kondenzor;

• makrovijak je veći vijak i služi za grubo podizanje tubusa od predmeta; • mikrovijak služi za fino izoštravanje slike i koristi se samo pri najvećem uvećanju

mikroskopa.

Slika 1. Monookularni mikroskop sa ogledalom

6

Postupak mikroskopiranja

Prvenstveno je neophodno pravilno postaviti mikroskop, a zatim naći homogeno osvijetljeno vidno polje. Zatim se vrši posmatranje sa najmanjim uvećanjem uz korištenje makrovijka i mikrovijka. Potom, ako se radi o sitnom predmetu, prelazi se na srednje uvećanje uz korištenje oba vijka. Ako je neophodno korištenje još većeg uvećanja, na srednjem uvećanju je neophodno naći što jasniju sliku i na velikom uvećanju koristiti samo mikrovijak, dok se ne nađe što jasnija slika. Prilikom prestanka mikroskopiranja prvo se okretanjem revolvera preko srednjeg povećanja vrati na malo povećanje, tubus se malo podigne i tek onda izvadi preparat. Pored ovih postoje još neka opća pravila prilikom mikroskopiranja:

• ako se radi o monookularu uvijek se u mikroskop gleda lijevim okom, a desnim u svesku gdje se crta posmatrani objekt;

• visina stolice mora biti podešena tako da je dovoljno samo blago nagnuti glavu prema okularu da se može vidjeti slika predmeta u mikroskopu;

• mikroskop, posebno njegovi optički dijelovi, se, prije i poslije upotrebe, obrišu krpicom koja ne ostavlja dlačice.

Slika 2. Binookularni mikroskop

7

Ćelija je organizovana i nedjeljiva osnovna jedinica života. S druge strane, ne postoji jedinstvena definicija ćelije, ali se uvijek može naznačiti da je ona visokorganizovani molekularni sistem. Da bi se ćelija održala u životu, prema Greenu i Goldbergeru (1966), mora imati tri strukturna hemijska sistema:

• sistem membrana (ograničava ćeliju i njene organele i reguliše transport materije); • sistem koji ćeliju snabdijeva energijom – neophodnom za glavne procese koji se

dešavaju u ćeliji; • sistem koji osigurava autoreprodukciju ćelije – preciznim kopiranjem njenih osnovnih

osobina.

Život je svojstven živim bićima: gljivama, lišajevima, bakterijama, praživotinjama, biljkama i životinjama, odnosno, život je svojstvo jednog vrlo složenog, organizovanog i specifičnog sistema koje se manifestuje u određenim uvjetima vanjske sredine. Bez obzira na razlike u vanjskom izgledu (hrast, bakterija, čovjek) osnovna svojstva su zajednička svim biološkim sistemima: genetski kontinuitet – organizmi ne postaju „de novo“ već vode porijeklo od preegzistentnog organizma (omne vivum e vivo). Biološki sistemi su jedini autoreproduktivni sistemi na Zemlji - sami stvaraju svoje dijelove i reprodukuju se. Živi sistemi su otvoreni sistemi, te, uslijed toga, dolazi do pojava mutacija koje nastaju kao promjene prilikom kopiranja u genetskom materijalu. Zajedničko svojstvo bioloških sistema je ćelija. U pogledu njihove organizacije, organizmi se dijele u dvije kategorije: jednoćelijske (Protista - jednoćelijske alge i Protozoa) i višećelijske (Metazoa). Sve biološke sisteme odlikuju hemijski procesi na kojima se zasniva njihov život – metabolizam. Biološki sistemi imaju sličnu hemijsku prirodu – zajednička osnova su im makromolekule proteina i nukleinskih kiselina, a samo su biološki sistemi sposobni da sintetiziraju ova jedinjenja. Proteini nastaju od 20 vrsta aminokiselina, a nukleinske kiseline od samo četiri vrste nukleotida.

Biološki sistemi su otvoreni sistemi – oni neprestano vrše proces primanja (influx) i proces odavanja (efflux) materija i energije.

8

HEMIJSKI SASTAV I FIZI ČKO-HEMIJSKA SVOJSTVA ĆELIJE

Cjelokupni unutrašnji živi sadržaj ćelije zove se protoplazma, a nju okružuje ćelijska membrana. Materije koje se nalaze inkorporirane (uronjene) u protoplazmu (slika 3) dijele se na:

Slika 3. Organske materije koje ulaze u sastav ćelije

neorganske materije voda i grupa neorganskih supstanci

Šest hemijskih elemenata učestvuje u izgradnji jedinjenja koji se nalaze u živim sistemima:

• ugljenik – C, • vodonik – H, • azot – N, • kiseonik – O, • fosfor – P i • sumpor – S.

9

ORGANSKI SASTOJCI ĆELIJE

Od velikog broja organskih jedinjenja u ćeliji zadržat ćemo se na četiri velike grupe jedinjenja koja se javljaju u svim živim bićima:

• ugljeni hidrati – izvor su energije, a u ćeliji se nalaze u vidu monosaharida, disaharida i polisaharida,

o monosaharidi – prisutni su u vidu glikoze građene od šest atoma ugljika, a najpoznatiji monosaharidi sa pet ugljikovih atoma su riboza i dezoksiriboza koje ulaze u sastav nukleinskih kiselina,

o disaharidi - obrazuju se spajanjem dva molekula monosaharida uz gubitak jednog molekula vode – najvažniji disaharidi u biljnim ćelijama su saharoza i maltoza, a u životinjskim ćelijama laktoza,

o polisaharidi - nastaju spajanjem više od dvije molekule monosaharida, a poznati su kao energetska rezerva; skrob je najrasprostranjeniji biljni polisaharid u biosferi; od rezervnih polisaharida u životinjskim ćelijama najpoznatiji je glikogen, naročito u jetri i mišićima, a od gradivnih polisaharida najpoznatija je celuloza koja čini glavnu komponentu ćelijskih zidova; u strukturne polisaharide spada i hitin koji gradi tvrdi omotač kod zglavkara i agar koji se nalazi u morskim biljkama (algama).

• masti - lipidi – slabo su rastvorljive u vodi, a dijele se na četiri grupe: o prosti lipidi – sastoje se od glicerola i viših masnih kiselina, o složeni lipidi –u svom sastavu imaju i druga jedinjenja (proteini, UH i sl.), o steroidi, o karotinoidi.

• bjelančevine – proteini - najbrojnija su i najznačajnija komponenta svih ćelija i na njih otpada 60-80 % ukupne suhe tvari protoplazme,osnovni su strukturni i funkcionalni dio živih sistema,protoplazma je primarno proteinske prirode,u gradnji proteina učestvuju atomi kisika, ugljika, vodika i azota,osnovne građevne jedinice proteina su aminokiseline,u prirodi ima 20 aminokiselina koje svojim različitim kombinovanjem uvjetuju ogromnu raznovrsnost bjelančevina,bjelančevine se, prema njihovom hemijskom sastavu, dijele na proste i složene,

o proste bjelančevine su građene od aminokiselina, o složene bjelančevine se nazivaju proteidi, a pored aminokiselina, sadrže i druge

komponente, pa se, prema tome, dijele na: o fosfoproteide - sadrže i fosforne kiseline - fosfoproteid mlijeka kazein; o lipoproteide – sadrže, pored proteina, i lipide i osnovni su građevni materijal ćelijske membrane, a ovoj grupi pripada vidni purpur o kojem ovisi funkcionalnost čula vida;

o glikoproteide –u njihov sastav ulaze čak i polisaharidi, a nalaze se u mnogobrojnim žljezdanim ćelijama;

o hromoproteide – ovdje spadaju porfirinski proteidi: hemoglobin, mioglobin, hlorofil i porfirinski enzimi;

o najsloženiji proteidi su nukleoproteidi – građeni od bjelančevina protamina i histona povezanih nukleinskim kiselinama; od nukleoproteida su građeni hromozomi, nosioci nasljednih gena.

10

• nukleinske kiseline – sastoje se od makromolekula, a posebno su značajne u procesima naslijeđivanja, građene su od nukleotida, a svaki nukleotid čini: ortofosforna kiselina, petougljični šećer i heterociklična baza. Postoje dva osnovna tipa nukleinskih kiselina: RNA i DNA, koji se razlikuju po šećeru koji ulazi u njihov sastav, a i po pirimidinskim bazama. U sastav RNA umjesto timina ulazi uracil, a obje nukleinske kiseline građene su od velikog broja nukleotida.

o DNA – nalazi se u jedru, odnosno hromozomima i ima oblik dvostruke spirale (slika 4), a lanci nukleotida su međusobno pralelni i povezani vodikovim vezama. Najznačajniji je raspored nukleotida, u lancima su uvijek azotne baze povezane u parove, i to: (A) adenin sa (T) timinom i (G) guanin sa (C) citozinom. Ovo je zakon komplementarnih baza.

o RNA – ima jednostruki nukleotidni lanac, a komplementarne baze su: adenin sa uracilom i guanin sa citozinom. Najviše je ima u jedarcu (slika 5).

Slika 4. Struktura DNA

(vidljiva komplementarnost nasuprotnih baza dva polinukleotidna lanca)

11

A U G C šećer fosfat šećer fosfat šećer fosfat šećer

Slika 5. Strukturna građa RNA

Od ostalih organskih materija potrebno je posebno istaći one koje se u ćeliji javljaju kao prijelazni stupnjevi biohemijskih procesa izgradnje ili razgradnje masti, bjelančevina, ugljenih hidrata i nukleinskih kiselina. Veoma značajni su tzv. biokatalizatori , koji ulaze u sastav ćelije. Oni imaju ulogu katalizatora – regulatora biohemijskih i fizioloških procesa. To su hemijski veoma heterogene supstance, među kojima se posebno razlikuju enzimi, hormoni i vitamini. Enzimi su proteinskog karaktera, a njihovo prisustvo i djelovanje uvjetuje biohemijske reakcije u ćeliji. Enzimi, prije svega, omogućavaju promjenu tvari kroz proces sinteze i razgradnje, a pritom se sami ne mijenjaju. Dijele se na: konstitucione – stalne citoplazmatske strukture i adaptivne enzime – javljaju se u određenom periodima ćelijske aktivnosti, tj. biohemijskim procesima.

Hormoni se javljaju kod autotrofnih i heterotrofnih organizama, a kod biljaka najpoznatiji su hormoni koji utiču na rast, tok ćelijske diobe i razmnožavanje. Biljni hormoni se uopćeno nazivaju fitohormoni. Kod životinja, hormoni se stvaraju kao hemijsko-fiziološki aktivne materije u žlijezdama sa unutrašnjim lučenjem. Njihova funkcija i uloga su veoma značajne za normalan razvoj i funkcionisanje pojedinih organa i tkiva organizma kao cjeline.

Vitamine, iako veoma značajne supstance u odnosu na hormone i enzime, biljke mogu sintetizovati same, a imaju ulogu tipičnih biokatalizatora.

Slika 6. Način funkcionisanja ezima

12

OPĆA MORFOLOGIJA I ORGANIZACIJA ĆELIJE

U prirodi postoji veliki diverzitet ćelija uvjetovan njihovom različitom ulogom i funkcijom koju obavljaju inkorporirane u tkivima i organima. Globalno se može naznačiti da su ćelije građene od: ćelijske opne, citoplazme, raznih organela i jedra.

Tipovi ćelije

Na bazi općeg tipa organizacije razlikuju se: prokariotska ćelija (protocit) i eukariotska ćelija (eucit).

Prokariotska ćelija (slika 7) je, s obzirom na stupanj organizacije, jednostavnija, nema organizovano jedro, a jedrov materijal je rasut po citoplazmi. Ovakav oblik jedrovog materijala se naziva nukleoid. Pored toga, ćelije prokariota nemaju mitohondrije, hloroplaste i druge ćelijske organele. Ovakvi organizmi imaju jednostavan način reprodukcije zasnovan na prostoj diobi na dvije jedinke. Organizmi (jedinke) sa prokariotskim ćelijama zovu se prokarioti. Ovoj grupu pripadaju: bakterije, aktinomicete i modrozelene alge (cijanobakterije).

Slika 7. Građa ćelije prokariota (bakterija)

13

Eukariotska organizacija je na daleko višem stupnju organizacije od prokariota, što je, prije svega, rezultat pojave jedrovog materijala koncentrisanog u jedru (nucleusu) koje ima svoju opnu te je, samim tim, organizovano kao posebna organela. Ćelije eukariota građene su od tri jasno odvojene cjeline: membrana, jedro i citoplazma. Razlikuju se po bitnim karakteristikama biljna i životinjska eukariotska ćelija (slika 8 i slika 9).

Slika 8. Građa biljne ćelije

Slika 9. Građa životinjske ćelije

14

Ćelijska membrana ili opna

Pomoću membrane koja je obavija, ćelija komunicira sa vanjskom sredinom i drugim ćelijama. Ona je, istovremeno, i selektivna jer propušta samo neke soli, hranjive tvari, vodu i druge molekule. Kroz ćelijsku membranu njenim djelovanjem se izbacuju krajnji produkti varenja i ekskrecije. Biljne ćelije imaju membranu građenu od sloja pektinskih materija i celuloze. Pomoću različitih fiksativa i bojenjem pri elektronskoj mikroskopiji uočena je troslojna građa ćelijske membrane. Membrana je građena od lipida i proteina (lipoproteinske strukture): - fosfolipida,

- bjelančevina, čiji sastav uvjetuje tip ćelije.

Postoji više teorija o rasporedu ovih jedinjenja u ćelijskoj membrani. Prema suvremenom gledištu, dvoslojni lipidni sloj oblažu bjelančevine na površini, a druge su djelomično ili potpuno uronjene u lipidni sloj. Pretpostavlja se da je membrana u određenoj mjeri tekuća, «fluidna», pa se položaj bjelančevina u ćelijskoj površini može mijenjati ovisno o stanju ćelije. Pored lipida i proteina, ona sadrži i saharide i fermente (enzime) čija je uloga u prenošenju materija ili tvari.

Slika 10. Prikaz građe ćelijske membrane

Funkcija membrane je, prije svega, zasnovana na očuvanosti unutrašnjosti ćelije kako bi izmjena materija sa vanjskom sredinom bila selektivna, a ostvaruje se kroz procese:

• pasivne difuzije – direktan prolaz vode, kisika ili ugljendioksida kroz ćelijsku membranu s područja više ka području niže koncentracije,

• fagocitoze i pinocitoze - ulazak hranjive materije u unutrašnjost ćelije u obliku makromolekula ili oblikovanih čestica.

15

Slika 11. Putevi transporta kroz ćelijsku membranu

Ribozomi

Ribozomi su davno otkriveni u citoplazmi i predstavljaju mala sićušna tjelašca na kojima se sintetiziraju bjelančevine, a zovu ih ribonukleotidne granule - ribozomi. Nalaze se slobodni u citoplazmi ili vezani za endoplazmatsku mrežu (retikulum). Stalne su organele u biljnim i životinjskim ćelijama koje imaju životno važnu funkciju.

To su mala sferična tjelašca, a pored toga što se javljaju vezana za EM, ima ih i slobodnih, međusobno povezanih jedinica i tada se nazivaju poliribozomi ili polizomi.

Primarno su građeni od jednakih dijelova bjelančevina i RNA. U njihov sastav ulaze i lipidi kao i mineralne soli kalcija i magnezija. Njihova osnovna uloga je unutarćelijska sinteza bjelančevina.

Slika 12. Građa ribozoma (1-oznaka za veliku podjedinicu, 2-oznaka za malu podjedinicu)

16

Lizozomi

Ove organele (slika 13) su otkrivene pedesetih godina dvadesetog stoljeća, a njihov oblik je loptast ili mjehurast, ograničene su dvostrukom membranom i ispunjene sokom sa hidrolitičkim fermentima. Do danas je dokazano prisustvo više od deset fermenata sličnih fermentima za varenje probavnog sistema, a sposobnih da vrše razgradnju složenih organskih komponenata. Iz ovoga slijedi da lizozomi imaju ulogu «probavnog sistema ćelije». Najveća koncentracija ovih organela otkrivena je u ćelijama jetre i leukocitima. Pokazuju veliku polimorfnost (različit oblik) u zavisnosti od tipa ćelije, a i unutar jedne te iste ćelije. Postoji više tipova lizozoma: ishodišni lizozomi, fagozomi, zaostala tjelašca lizozoma i autofagirajuće vakuole.

Slika 13. Lizozomi

Hloroplasti

Oni su članovi skupine biljnih organela nazvani plastidi (slika 14). Sadrže pigmente i druge supstance, kao skrob. Glavni pigment je zeleni hlorofil. Ove molekule sakupljaju Sunčevu energiju pa se smatraju ishodišnim ćelijskim energentima.

Hlorofil je smješten u vrhovima membranskih vrećica, koje se zovu grana, a ti su vrhovi vezani za membrane zvane membrane strome (međugrana). Grana sadrži pigmente, enzime i druge bjelančevine vezane za nastanak ATP i O2. S druge strane, u području strome koristi se CO2 za sintezu ugljenih hidrata. Cijeli ovaj biohemijski proces koji se odvija u hloroplastima označava se kao fotosinteza. Ovaj proces odvija se kroz dvije etape, rekciju u tami koja se odvija u stromi i reakciju na svjetlu koja se odvija u granama. Njihova povezanost se ogleda u činjenici da proizvodi reakcije na svjetlosti pokreću reakciju u tami.

Rezultat prvog procesa na svjetlosti je vezanje Sunčeve energije i njeno pretvaranje u hemijski oblik energije.

17

Slika 14. Struktura i izgled hloroplasta

Mitohondriji

Broj i oblik mitohondrija je različit i zavisi od tipa ćelije, a mogu biti nitasti, okrugli, štapićasti (slika 15) i sl. Veličina im se kreće od djelića mikrometra do 10 mikrometara. Izrazito velike mitohondrije (sarkosome) imaju mišićne ćelije miokarda, što je uvjetovano velikim radom tih ćelija. Osnovni sastojci mitohondrija su lipidi (25-30 % suhe težine) i bjelančevine (60-70 %). Pored toga imaju veliku količinu membrana, mali broj kružnih molekula DNA, RNA i ribosome.

Mitohondrije obavija unutrašnja membrana, a preko nje dolazi vanjska membrana (od lipoproteina). Na unutrašnjoj membrani se nalaze nabori zvani kriste koji se pružaju u područje označeno kao matriks. Unutar matriksa se nalaze brojni enzimi koji imaju ulogu u disanju. Gustina nabora zavisi od fiziološkog stanja ćelije. Oni su centri za disanje i izvori energije. Ove organele u hemizmu stanice imaju ulogu «energetske centrale» jer se u njima proizvodi 95 % molekula ATP u animalnoj ćeliji. U biljnoj ćeliji njihova uloga je nešto manja zbog prisustva hloroplasta koji značajno proizvode ATP. U citoplazmi su rasuti, nekad grupisani oko jedra ili uz unutrašnju stranu ćelijske membrane. Unutar animalne ćelije ostalih 5 % ATP rezultat je anaerobne respiracije. Stvaranje ATP u mitohondrijama rezultat je prisustva posebne vrste bjelančevina. Veći dio membrane i nabori sadrže mnoge bjelančevine koji su lanci za prijenos elektrona.

18

Slika 15. Mitohondriji

Ćelijski centar (centrozomi)

Ovo su organele životinjskih ćelija, a od biljaka se javljaju u ćelijama algi, gljiva, mahovina i nekih golosjemenjača. Oni se javljaju u vrijeme ćelijske diobe i vezan je za polaritet ćelije (slika 16), tj. orjentaciju diobnog vretena. Oni su u obliku valjka i sastavljeni su od devet cjevčica poredanih u krug.U tipičnoj formi, ćelijski centar se sastoji od dva ili većeg broja veoma malih tjelašaca – centriola, koja su, obično, okružena naročitim dijelom citoplazme, centrosferom. Oba ova dijela zajedno čine ćelijski centar. Smatra se da su one homologne ćelijske strukture.

Slika 16. Centrioli

19

Endoplazmatska mreža (retikulum)

Endoplazmatska mreža ili retikulum otkrivena je elektronskim mikroskopiranjem i predstavlja sistem međusobno povezanih kanala, koji su ograničeni dvostrukim membranama. Oblik kanala veoma je različit, a unutrašnjost endoplazmatske mreže ispunjena je homogenim supstratom koji se razlikuje od okolne citoplazme, a uloga joj je još nepoznata. Nizovi kanala se označavaju kao cisterne (slika 14), a razlikuju se dva oblika EM (endoplazmatske mreže):

• zrnasta (granulirana, hrapava) – na površini ima malehne tamne ribozome (slika 17) • glatka (agranulirana) – na površini nema ribozome (slika 18).

Prisutnost ribozoma na površini EM ukazuje na njihovu ulogu u sintezi bjelančevina, a glatka EM ima ulogu u biosintezi masti i ugljenih hidrata i prisutna je u ćelijama gdje su ti procesi intenzivni.

Slika 17. Hrapava endoplazmatska mrežica

Slika 18. Glatka i hrapava EM

20

Goldžijev aparat

Dobio je ime po italijanskom histologu Camillo Golgiu, a otkriven je elektronskim mikroskopijom pedesetih godina dvadesetog stoljeća. Najčešće izgleda kao složen sistem međusobno povezanih cjevčica, mjehurića i cisterni (slika 19). Ova organela je prvi put otkrivena u nervnim ćelijama, a kasnije je utvrđena u svim specijaliziranim ćelijama.

Nalazi se kako u životinjskim tako i biljnim ćelijama. Građena je od slijedećih komponenti: mikrovezikula (mjehurića) membranskog sistema koji je sastavljen od većeg broja vanjskih kesa ili tubula vakuola glatkih zidova. Ova organela se u ćeliji uvijek nalazi u blizini EM te se smatra da učestvuje u stavaranju Goldžijevog aparata.

Uloga Goldžijevog aparata je u sekreciji, a također je uključen i u sintezu i gomilanje proizvoda bogatih ugljikohidratima: glikoproteinima i mukopolisaharidima. U životinjskim ćelijama ova organela učestvuje u odvajanju hormonskih proizvoda i pigmenata. U biljnoj ćeliji sudjeluje u formiranju ćelijske ploče za vrijeme diobe ćelije.

Slika 19. Goldžijev aparat

Jedro (nucleus)

Jedro ili nukleus je, zajedno sa citoplazmom, osnovna komponenta ćelijskog sistema. Nalazi se u eukariotskim ćelijama svih biljaka i životinja. Prokariotske ćelije nemaju jedro već je jedrov materijal smješten u citoplazmi i nije opnom odvojen od nje, a označava se kao nukleoid. Jedro je okruglo prozračno tijelo (slika 20) obavijeno tankom jedrovom opnom. U živim ćelijama se u jedru opaža jedno ili više okruglih tjelašaca – jedaraca. Veličina jedra varira, ali je proporcionalna zapremini citoplazme, a kada dođe do narušavanja tog odnosa

21

uglavnom je riječ o diobi ćelije. Jedro je u ćeliji uglavnom smješteno na mjestu gdje se nalazi najveća aktivnost u datom trenutku jer je ono izvor informacija, direktivni i organizacioni centar u ćeliji koji upravlja mnogim biohemijskim (metaboličkim) i morfogenetskim procesima.

Oblik jedra uvjetovan je životnim ciklusom ćelije, te se razlikuje: interfazno ili metaboličko jedro i mitotičko jedro. Za ova jedra je značajno da su rezultat karakterističnih i specifičnih promjena u jedru, koje uvjetuju životni ciklus ćelije.

Većina eukariota u svojim ćelijama ima po jedno jedro, ali neki predstavnici algi, gljiva i protozoa imaju više jedara. Npr., papučica ima dva ili više jedara od kojih je jedno makrojedro koje ima ulogu u metabolizmu, a drugo mikrojedro koje učestvuje u razmnožavanju. Kod višećelijskih organizama, veći broj jedara se javlja samo u vlaknima poprečno-prugastih mišića, a nastali su stapanjem većeg broja ćelija (sincicija). Unutar eukariotskih organizama, crvena krvna zrnca sisara (osim kamile) nemaju jedro. Ovo je sekundarna pojava.

Slika 20. Građa jedra

U jedru je bojenjem utvrđeno prisustvo materije koja se zbog svog afiniteta da se oboji naziva hromatin, a od nje su građeni hromozomi i predstavlja nukleoproteinsku komponentu interfaznog jedra. Jedro je građeno od:

• jedrove opne, • jedrovog soka, • jadarca, • hromozoma.

Jedrova opna – kariomembrana (karioteka) građena je od dva sloja (dvostruka), a odvaja jedrov sadržaj od okolne citoplazme. Obje membrane imaju karakter sličan ćelijskoj. Sastavljene su od lipoproteina. U toku ćelijske diobe ova opna se raspada, a nakon diobe ponovo se organizira. Na vanjsku membranu jedra vezana je zrnasta EM te se tako stvara

22

trajni kontinuitet citoplazme. Unutrašnja membrana jedra vezana je sa jedrovim hromatinom, a da ne bi prekidala vezu jedra koja je ostvarena preko vanjske membrane i EM, inperforirana je porama te je na tim mjestima veza neprekinuta.

Jedrov sok – nukleoplazma ili karioplazma odlikuje se većim viskozitetom od citoplazme, a u nju su uronjeni hromozomi i jedarce. Najvažnije otkriće istraživanja sadržaja jedra je da unutrašnjost jedra sačinjavaju nukleinske kiseline i proteini, a pored njih, i čitav niz raznih enzima. Kasnijim istraživanjima utvrđeno je prisustvo manjeg procenta lipida u formi lipoproteina i fosfolipida. Od neorganskih materija značajno je prisustvo kalcija, magnezija, fosfora, kalija, natrija, željeza i cinka u vezanom stanju koji su neophodni za aktivnost enzima.

Jedarce – nucleolus može ih biti jedno ili više, ali se uvijek nalaze u jedrovom soku. Jedarca su, uglavnom, okrugla, a jasno se zapažaju za vrijeme interfaze, dok se za vrijeme ćelijske diobe gube (dezintegriraju). Nakon završetka diobe ponovo se pojavljaju. Jeadrca sadrže bjelančevine (do 70 %), zatim ribonukleinske kiseline, fosfolipide i enzime.

Hromozomi su najvažnija komponenta jedra, a nosioci su nasljednih jedinica – gena, koji svojom aktivnošću regulišu metaboličke i ostale životne procese u ćelijama. Hromozomi se nalaze u jedru, oni su stalne strukture, tj. održavaju svoj individualitet tokom ćelijskog ciklusa. Odlikuju se sposobnošću za autoreprodukciju i dijele se prilikom diobe jedra dijele što održava njihov kontinuitet kroz ćelijske generacije. Broj hromozoma kod raznih vrsta živih bića je manje ili više različit, ali je za svaku vrstu određen i stalan. Skup svih hromozoma u ćeliji označava se kao hromozomska garnitura. Razlikuju se dva tipa hromozomske garniture: haploidna i diploidna. Kod organizama sa seksualnim razmnožavanjem gamete imaju haploidni broj hromozoma (n), a somatične (tjelesne) ćelije imaju diploidni hromozomski broj (2n) jer sadrži dvije haploidne garniture, porijeklom od dva roditelja. Veličina hromozoma je različita kod raznih vrsta, ali je različita i u istom genomu. Veličina varira od 0,5 do 40 mikrona, a debljina između 0,2 do 2 mikrona. Izuzetak su tzv. gigantski hromozomi u ćelijama pljuvačnih žlijezda nekih insekata, koji mogu imati 20 puta veću dužinu nego nego tipični interfazni hromozomi.

23

Slika 21. Građa hromosoma

SPECIFIČNE ORGANELE

Specifične organele su strukture citoplazme koje imaju sposobnost kontrakcije i u vidu su finih izraštaja koji su nastali od citoplazme. Njihova prvobitna uloga je kretanje. Nalaze se kao specijalni tipovi organela za kretanje (cilije) kod praživotinja cilijata ili kao fllagelum ili bič kod bičaša.

Bičevi se javljaju i kod muških spolnih ćelija ili spermatozoida kod biljaka, životinja i čovjeka, a treplje obrastaju epitel crijeva ili učestvuju u procesima digestije i sekrecije. Posebno se ističu: miofibrili, neurofibrile, treplje i bičevi.

Miofibrili

Prvi put se javljaju kod dupljara i prvenstvena uloga im je u kontrakcijama. U vidu su nitastih tvorevina smještenih u citoplazmi mišićnih ćelija, koje omogućuju njihovu osnovnu funkciju (grčenje i opružanje).

Neurofibrili

Ove organele posjeduju samo nervne ćelije. Imaju oblik tankih niti i značajnu ulogu u prenošenju nervnih podražaja.

Treplje i bi čevi

Ove organele se javljaju kod cilijata i služe za kretanje, ishranu i druge funkcije. Nastale su od površinskog dijela ćelije citoplazme. Imaju kontraktilnu sposobnost, a njihova veličina jako varira. Treplje se susreću kod višećelijskih životinja u slojevima endoderma kod gotovo svih životinja, a bičevi se susreću kod ćelija za varenje u sloju gastroderma dupljara.Cilije ili treplje su dosta kraće od bičeva, a i broj bičeva je manji (većinom jedan ili dva). Od prokariota, kod mnogih bakterija, a kod eukariota kod praživotinja bičaša se nalaze bičevi. Cilije u sloju ektoplazme počinju bazalnim tjelašcem, a končasti izraštaj je citoplazmatična tvorevina.

24

Slika 22. Praživotinje iz skupine trepljara imaju po cijeloj ćeliji nizove cilija ilitreplji

Slika 23. Složenost građe treplji i bičeva na uzdužnom i poprečnom presjeku

25

RAST I DIOBA ĆELIJE

Rast ćelije

Raznovrsnost ćelija susreće se ne samo kod različitih organizama nego i u istom organizmu. Pojedinačni rast biljaka i životinja baziran je na rastu i razmnožavanju ćelija, a veličina svakog organizma određena je veličinom i brojem ćelija.

Rast ćelija se odvija do različitih dimenzija kada dolazi do njihove diobe i specijalizacije. Sve ćelije podjednako rastu do određene razvojne faze, a zatim se dijele i specijaliziraju. Ćelijska dioba se kod jednoćelijskih organizama javlja kao proces razmnožavanja i neposredno dovodi do stvaranja dva nova organizma. Kod višećelijskih organizama rast i razviće jedinki počiva na višekratnim ćelijskim diobama oplođene jajne ćelije (zigota) i ćelije njenih potomaka. Rast višećelijskih organizama ovisan je i o nagomilavanju i sintezi mnogobrojnih ćelijskih i višećelijskih materija. Ćelijske diobe, pored rasta, osiguravaju i raznovrsne diferencijacije i funkcije ćelije i tkiva. Nervne i mišićne ćelije i crvena krvna zrnca su ćelije koje su konačno diferencirane, pa iako je tokom njihovog nastanka postojala dioba, one se više ne djele. S druge strane, epidermalne ćelije, neki leukociti i limfne ćelije se u toku života neprestano dijele. Kod mladog embrija vinske mušice dioba se dešava svakih 10 minuta, a kod sisara svakih 10-12 sati. Dioba ćelije je veoma zastupljen proces koji je neophodan ne samo za održanje života nego i za nastanak novih individua. Ubrzana dioba ćelija kancera predstavlja veliki problem ljudske populacije na Zemlji danas.

Dioba ćelija (dioba jedra)

Dva su osnovna tipa diobe ćelije: mitoza i mejoza. Mitoza se još zove i somatična ili tjelesna dioba jer se dešava u svim ćelijama organizma, a mejoza je vezana za reproduktivne ili spolne ćelije iz kojih nastaju gameti (spermatozoidi i jajne ćelije). Pored ove dvije diobe postoji i endomitoza i amitoza.

Mitoza

Proces mitoze se koristi kao sinonim za diobu ćelije, ali u pravom smislu kao i u originalnom značenju, označava diobu jedra. Ovo je veoma dinamičan i neprekidan proces, ali se, prema praktičnom značenju i tumačenju, dijeli na: profazu, prometafazu, metafazu, anafazu i telofazu. U toku procesa se dijeli majka ćelija na dvije identične kćerke ćelije. Svaka etapa mitoze do slijedeće etape obuhvata najaktivnije procese označene kao interfaza. Proces

26

nastanka novih ćelija do početka nove diobe naziva se ćelijski ciklus (slika 29). Za početak mitoze potreban je duži vremenski period priprema u ćeliji, dok proces diobe ćelije traje veoma kratko. Tako kod fibroblasta skakavaca traje 181 minutu, a kod biljaka npr. korijena graška, traje 109 minuta.

Interfaza

U interfazi u jedru se dešavaju aktivni fiziološki i biohemijski procesi. U citoplazmi i jedru dolazi do replikacije i duplikacije svih komponenti. S obzirom na intenzitet promjena proces u interfazi se dijeli na: pretsintetički period (G1), period sinteze (S) i postsintetički period (G2). Pretsintetički period traje 10-20 sati, period sinteze 6-8 sati, a postsintetički period 1-4 sata. Ćelija u ovom periodu raste, dolazi do aktivne sinteze nukleinskih kiselina i bjelančevina, replikacije DNA, duplikacije hromozoma, a dešava se i velika produkcija energije. U pretsintetičkom periodu dolazi do velike sinteze RNA i bjelančevina, a sa ovim u vezi je intenzivan proces ćelijskog rasta. U periodu interfaze dolazi do sinteze DNA, akumulacije rezervnih hranjivih materija neophodnih za rast ćelije, a za vrijeme diobe nema sinteze RNA što znači da nema ni sinteze bjelančevina.

Jedro je za vrijeme interfaze, fiksirano, obojeno i posmatrano pod svjetlosnim mikroskopom, predstavlja homogeno i kompaktno tijelo, bez vidljivih strukturnih komponenata, osim jedarca. Poslije perioda sinteze hromozom se sastoji od dvije hromatide.

Slika 24. Roditeljska ćelija (u jedru se uočava jedarce)

Slika 25. Interfaza

27

Profaza

Ovo je period početka mitoze. U njoj hromozomi imaju izgled tankih, dugačkih, slabo spiralnih konaca – niti (slika 23). Pod većim uvećanjem vidljivo je da su dvostruke strukture ili duplicirane i da se sastoje od dvije hromatide koje su međusobno tjesno povezane. Hromozomi se u interfazi udvajaju, u početku profaze oni su slabo spiralizovani, ali napredovanjem profaze napreduje i spiralizacija hromozoma, tako da oni postaju kraći i vidljiviji. Krajem profaze u većini slučajeva jedarce iščezava, a završetak profaze obilježen je razgradnjom (destrukcijom) jedrove opne.

Slika 26. Kasna profaza

Prometafaza

Ovo je prijelazna faza od profaze ka metafazi, a u njoj dolazi do razgradnje jedrove opne (slika 24), a hromozomi se polahko kreću ka centralnom regionu ćelije i zauzimaju položaj u ekvatorijalnoj ravni, između ćelijskih polova. To «putovanje hromozoma» ka ekvatorijalnoj ravni naziva se metakineza, a završava se obrazovanjem ekvatorijalne ili metafazne ploče. Hromozomi se postavljaju u ovu ravan, a u ovoj fazi hromozomi su skraćeni i jasno ispoljavaju sve elemente svoje morfologije, koja se može posmatrati pod svjetlosnim mikroskopom.

Slika 27. Prometafaza

duplicirane hromatide

28

Metafaza

U ovoj fazi mitoze hromozomi su potpuno formirani (slika 25), maksimalno spiralizovani i imaju najkraću induvidualnu dužinu i najveću debljinu. Hromozomi su u ekvatorijalnoj ravni, a mitotički aparat je potpuno formiran Hromatide su međusobno razdvojene i vezane su samo u pojasu centromere. U metafazi se formira kinetički aparat za kretanje hromozoma tokom diobe koji se naziva “diobno vreteno”. Ono se sastoji od citoplazmatičnih niti koje se pružaju od jednog do drugog ćelijskog pola i od hromozomskih poluniti. Hromozomske poluniti nastaju despiralizacijom hromonema i svaku hromatidu povezuju sa odgavarajućim polom diobnog vretena. Trajanje metafaze je znatno kraće od trajanja profaze. Pri kraju metafaze, centromerni regioni hromozoma se dijele, a hromatide se odvajaju i postaju neovisne jedna od druge. Ovim se završava period označen kao metafaza.

Slika 28. Metafaza

Anafaza

Ovo je kulminaciona faza mitoze, a počinje razdvajanjem hromatida (sada već novih hromozoma) i njihovim kretanjem ka polovima diobnog vretena. Svaka hromatida ima svoju sopstvenu centromeru koja joj omogućava samostalno kretanje prema polovima (slika 26). Kretanje hromozoma je induvidualno, ali se svi kreću istovremeno (sinhrono). Dolaskom hromozoma na polove završava se anafaza.

Slika 29. Anafaza

29

Telofaza

Ovo je posljednja faza mitoze, a počinje onda kada hromozomi dospiju na polove “majke ćelije”. U ovoj fazi hromozomi se postepeno despiraliziraju i poprimaju karakterističan oblik i dimenzije hromozoma u interfazi. Paralelno sa ovim procesom teče proces obrazovanja jedrove opne oko novih jedara te obrazovanje jedarca i ostalih jedrovih struktura (slika 27). Na kraju telofaze obrazuje se ćelijska membrana (i ćelijski zid ako je riječ o biljnim ćelijama) između novih jedara i ćelija se dijeli na dvije nove ćelije. Time se završava mitoza.

Slika 30. Telofaza

Novonastale “kćerke ćelije” (slika 31) na taj način postaju potpuno identične majci ćeliji, a svaka od njih će, nakon postmitotičkog perioda i perioda sinteze, stupiti u novu diobu.

Slika 31. Dvije kćerke ćelije

Ukupno trajanje toka mitoze je različito kod pojedinih organizama, odnosno u pojedinim tkivima. U ćelijama korijena luka mitoza traje 85 minuta, u korjenu graška 110 minuta, u vezivnom tkivu zeca 67 minuta, fibroblastima skakavca 180 minuta itd.

30

Slika 32. Shematski prikaz procesa mitoze

Amitoza

Ovo je direktna dioba jedra koja se, za razliku od indirektne ili mitotičke diobe, dešava u interfazi. Hromozomi su, pritom, despiralizovani, jedrova opna se ne dezintegrira, a jedarca ne gube induvidualnost. Jedro se jednostavno dijeli na dva ili više manje-više jednakih dijelova. U većini slučaja ovu diobu jedra ne prati dioba citoplazme, a na taj način se obrazuju dvojedarne ili višejedarne ćelije. U nekim slučajevima jedro se dijeli u dva ili više nejednaka dijela, pa se taj proces označava kao fragmentacija. Amitotička dioba se dešava u ćelijama raznih diferenciranih i specijaliziranih tkiva. Fragmentacija se dešava u ćelijama sa degenerativnim (patološkim) poremećajima i promjenama.

31

Mejoza

Mejoza (redukcijska dioba) je dioba tokom koje se diploidni hromozomski broj (2n) smanjuje na polovinu. Rezultat tog procesa je stvaranje reproduktivnih ćelija (gameta) sa haploidnim (n) brojem hromozoma. Složeni molekularno-genetički i citološki procesi, koji su karakteristični za mejozu, svode se na preciznu duplikaciju genetičkog materijala u predmejotičkom periodu i njegovu raspodjelu u četiri dijela – JEDRA (KĆERKE ĆELIJE) tokom dvije uzastopne diobe. Na kraju, svaka gameta (jajna ćelija i spermatozoid) dobiju haploidni hromozomski broj. Mejoza se sastoji od dvije faze: mejoze I i mejoze II. U mejozi u toku profaze dolazi do pojave konjugacije (uparivanja) homologih hromozoma i stvaranja fizičkih veza među njima, koje se zovu hijazme. Konjugacijom homologih hromozoma obrazuju se tzv. bivalentne strukture – bivalenti, a koje s,e s obzirom na broj hromozoma, nazivaju tetrade. Razdvajanje uparenih hromozoma dešava se u anafazi prve mejotičke diobe, pri čemu homologi hromozomi, koji se u takvom obliku nazivaju univalenti, a s obzirom na broj hromatida dijade, odlaze na suprotne polove i, na taj način, svaka kćerka ćelija dobije za polovinu umanjeni broj hromozoma (haploidni broj).

Mejoza I

Mejoza I ili heterotipna dioba se uvjetno dijeli na profazu I, prometafazu I, metafazu I, anafazu I i telofazu I.

Profazu I mejotičke diobe odlikuje znatna relativna dužina trajanja, a također i složenost (npr., kod žena ova faza traje do navršene 12 godine). Profaza I određena je izgledom i položajem hromozoma, a uvjetno je podijeljena na pet karakterističnih potfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakineza.

LEPTOTEN - Profaza I, leptoten – udvostručeni hromozomi čine klupko tankih niti na kojima se uočavaju jače obojena mjesta – hromomere.Ovo je početni stadij mejoze (slika 33).

Slika 33. Izgled hromozoma u leptotenu, mikroskopski i shematski prikaz

ZIGOTEN – započinje uparivanje homologa (uzdužnom konjugacijom), odgovarajuće homomere homologa se podudaraju (slika 34). Konjugacija homologih hromozoma se odvija velikom preciznošću, tako da se međusobno uparuju sve homologe strukture. Uporedo se dešava proces spiralizacije hromozoma, a posljedica ovog procesa je njihovo skraćivanje. Upareni hromozomi se zovu bivalenti, odnosno tetrade (jedan homologi hromozom je univalent, a upareni daju bivalent).

32

Slika 34. Izgled hromozoma u zigotenu, mikroskopski i shematski prikaz

PAHITEN - Ova faza traje relativno dugo. U njoj se bivalenti znatno skraćuju. Homologi hromozomi su međusobno tijesno povezani, a dvostruka struktura svakog hromozoma postaje jasno izražena (slika 35). Pred kraj pahitena, u pojedinim dijelovima počinje razdvajanje konjugiranih hromozoma, što je posebno vidljivo u diplotenu. Hromozomi spareni čitavom dužinom čine bivalente. (U ovoj fazi dolazi do genetičke rekombinacije tj., crossing-overa.)

Slika 35. Izgled hromozoma u pahitenu, mikroskopski i shematski prikaz

DIPLOTEN – U ovoj fazi se nastavlja skraćivanje i razdvajanje konjugiranih hromozoma; homologi hromozomi međusobno ostaju vezani samo na pojedinim mjestima, koja se nazivaju hijazme i njihov broj ovisi o dužini i morfologiji hromozoma. Diploten – homolozi se razmiču, ali ih i dalje zajedno drže prekriženja – hijazme, koja su posljedica crossing-overa. Bivalenti se sve više kondenziraju (slika 36).

Slika 36. Izgled hromozoma u diplotenu, mikroskopski i shematski prikaz

DIJAKINEZA - je stadij u kojem se završava profaza I; bivalenti se još više skraćuju, a homologi hromozomi se međusobno sve više razdvajaju, tako da dijakineza ima najkarakterističniju sliku (slika 34). U ovoj fazi bivalenti zauzimaju položaj uz jedrovu

33

membranu, koja se, kao i jedarce, pred kraj ove vaze dezorganizira. Dijakineza – jasno vidljivi bivalent s hijazmama koje se pomiču prema krajevima (terminalizacija hijazmi), hromozomi su razbacani po ćeliji.

Slika 37. Izgled hromozoma u dijakinezi, mikroskopski i shematski prikaz

Prometafaza I - veoma je kratka, a obuhvata period u kojem bivalenti “putuju” ka ekvatorijalnoj ravni. Bivalenti su maksimalno skraćeni i kondenzovani. Raspoređeni su u centralnom dijelu ćelije i lahko ih je identificirati jer imaju karakterističan izgled; utvrđivanje haploidnog hromozomskog broja za neke vrste najlakše je u ovoj fazi.

Metafaza I - ova faza počinje razgradnjom dvostruke ovojnice jedra i formiranjem diobnog vretena. Bivalenti se nalaze u ekvatorijalnoj ravni, a dostižu svoje najkondenzovanije stanje – formirane hijazme među homologim hromozomima se pomjeraju prema krajevima. Metafaza I – bivalenti su smješteni u središtu diobenog vretena, i to tako da su hijazme u ekvatorijalnoj ravnini, a centromeri su usmjereni prema suprotnim polovima (slika 38).

Slika 38. Izgled hromozoma u metafazi I, mikroskopski i shematski prikaz

Anafaza I - ona započinje razdvajanjem homologih hromozoma i njihovim kretanjem ka polovima. Bivalenti se razdvajaju na univalente, a tetrade na dijade. Homolozi se razdvajaju putujući prema suprotnim polovima (redukcija broja hromozoma). Svaki hromozom čine dvije hromatide (slika 39).

Slika 39. Izgled hromozoma u anafazi I, mikroskopski i shematski prikaz

34

Telofaza I - ova faza nastupa “dolaskom” anafaznih hromozoma na polove ćelije. Pošto na polove dolaze cijeli homologi hromozomi, to svaki pol ima haploidni broj hromozoma. Nakon toga nastaje stvaranje jedrovih membrana i ostalih jedrovih struktura. Hromozomi trpe određene morfološke promjene, a u nekim slučajevima zadržavaju anafaznu morfologiju. Na kraju telofaze dolazi do citokineze (dioba citoplazme), kojom se završava proces obrazovanja dviju kćerki ćelija sa haploidnim brojem hromozoma. Hromozomi se despiraliziraju i oblikuju se dvije jezgre (slika 40).

Slika 40. Izgled hromozoma u telofazi I, mikroskopski i shematski prikaz

Mejoza II

Zove se još i homotipna dioba, počinje nakon kraćeg interkinetičkog perioda i odvija se po tipu obične mitoze sa izvjesnim osobenostima.

Profaza II – nakon interkineze (tokom koje se ne udvostručuje DNA) hromozomi se ponovo spiraliziraju. Ova faza traje vrlo kratko. Hromozomi su upadljivo međusobno razdvojeni i vezani samo u regionu centromere (slika 41).

Slika 41. Izgled hromozoma u profazi II, mikroskopski i shematski prikaz

Metafaza II – hromozomi se nalaze u ekvatorijalnoj ravni, a izuzetno su kraći od profaznih i veoma slični metafaznim hromozomima u mitozi. Formiranjem poluniti diobnog vretena otpočinje proces razdvajanja sestrinskih hromatida – hromozomi se postavljaju u ekvatorijalnu ravninu, i to svojim centromerima (kao u mitozi), nema relacijske spirale tj. hromatide nisu omotane jedna oko druge (slika 42).

35

Slika 42. Izgled hromozoma u metafazi II, mikroskopski i shematski prikaz

Anafaza II – svaki hromozom se dijeli na dvije hromatide koje se, odvojene, zovu monade i koje po dolasku na polove ulaze u

Telofazu II - kada nastaje proces formiranja telofaznih jedara. Ćelijska dioba se završava citokinezom. Budući da se u mejozi II monade obrazuju od sestrinskih hromatida, ova dioba se ponekad zove i ekvaciona. Hromatide se razdvajaju i postaju samostalni hromozomi, koji se despiraliziraju i oblikuju se nove jezgre koje su genetički različite.

Slika 43. Izgled hromozoma u anafazi II i telofazi II, mikroskopski i shematski prikaz

Na taj način, poslije dviju uzastopnih dioba, u mejozi se obrazuju četiri ćelije sa haploidnim hromozomskim brojem.

Slika 44. Raspodjela broja hromosoma u redukcijskoj diobi

36

Slika 45. Uporedni shematski prikaz ćelijskih dioba

37

ZAKONI NASLIJE ĐIVANJA

Nasljedne osobine, koje zajedno sačinjavaju nasljedni sklop, su materije i strukture ćelije koje, kroz procese ćelijske diobe, kontinuirano prenose potomcima oplodnju i sazrijevanje klicinih ćelija. Kod spolnog razmnožavanja, kroz spajanje gameta jajne ćelije i spermatozoida u zigot, nasljedne osnove roditelja prenose se u novu jedinku. Ako oba gameta koja se spajaju u zigot sadrže iste nasljedne osnove, jedinka koja se razvija iz tako nastalog zigota zove se homozigotna. Suprotno od toga, ako se gameti međusobno razlikuju po naslijednoj osnovi, nastali zigot se označava kao heterozigot sa mješovitim naslijeđem. Shodno tome, č i s t e r a s e čine jedinke sa istim nasljednim osnovama, a one se, uglavnom, dobijaju u eksperimentima.

Kao jedna od najboljih metoda praćenja naslijeđivanja osobina je proces bastradi - ranja ili naslijeđivanja. Osnovni pojmovi u procesu ukrštanja ili naslijeđivanja su:

• parentalna generacija (P) - roditeljski oblici čiste rase; • ukrštanje (x); • 1 filijalna generacija – potomci 1 generacije (F1); • potomci nastali ukrštanjem F1 generacije- potomci F2 generacije itd.

Ako se roditelji jednog potomka (hibrida) razlikuju u jednoj posmatranoj osobini, takav hibrid se označava kao monohibrid , a ako se razlikuju u dva para karaktera, njihov potomak je dihibrid . Nasljedne osnove predstavljaju geni koji se nalaze na hromozomima. Skup gena jedne jedinke čini genotip, a skup morfoloških osobina jedne jedinke čini fenotip.

Mendelovi zakoni naslijeđivanja

Prva ukrštanja vrsta izvršio je Gregor Mendel (1822-1884) na biljkama kada je uočio opća pravila prenošenja naslijednih osnova. Tek kasnije ova pravila su prihvaćena (Correns, Tchermak, De Vries, 1900) i ozančena kao M e n d e l o v a p r a v i l a.

Slika 46. Gregor Mendel

38

I pravilo u n i f o r m n o s t i

Ukrštanjem međusobno dviju čistih rasa dobijaju su međusobno isti potomci (uniformni), neovisno o tome koje su rase otac ili majka (jednakost recipročnih bastrada). Opće je pravilo da su muški i ženski gameti ravnopravni u odnosu na naslijeđe. Ako je jedan od suprotnih karaktera roditelja izražen sasvim ili gotovo nepromijenjen, dok je drugi potisnut, izraženi karakter se označava kao dominantan (označava se velikim slovom), a potisnuti je recesivan (označava se malim slovom).

II pravilo r a s t a v lj a nj a

Međusobnim ukrštanjem jedinki F1 generacije, druga, novonastala F2 generacija nije uniformna, već se rastavlja u različite obllike. Javljaju se suprotni karakteri oba praroditelja (P), i to u određenom brojčanom odnosu. Taj odnos je rezultat dominantnosti jedne osobine. U slučaju unutrašnje izraženosti jedne osobine, četvrtina jedinki F2 generacije liči na jednog praroditelja P, četvrtina na drugog praroditelja, dok su dvije četvrtine različite kao i roditelji F1 generacije. Kada je jedan karakter dominantan, tri četvrtine jedinki F2 generacije pokazuju dominantan karakter, a četvrtina je recesivna (slika 47),

3 : 1

Slika 47. Shema monohibridnog ukrštanja čistih varijeteta

A A

AA aa

a a

Aa Aa

A a A a

AA Aa Aa aa

(F1)

(F2)

(P) X

X

39

III pravilo novog kombinovanja gena

Ukrštanjem rasa koje se međusobno razlikuju u više parova osobina, svaki poseban par nasljednih osnova prenosi se (nasljeđuje) po pravilu rastavljanja. Nasljedne osnove različitih parova raspoređivat će se više ili manje neovisno jedne od drugih. Ovo upućuje na zaključak da genotip nije nedjeljiva cijelina, nego se sastoji od pojedinačnih samostalnih nasljednih osnova koje se mogu rastavljati jedna od druge.

Pravilo je da se par gena nasljeđuje po pravilu rastavljanja, a geni različitih parova raspoređuju se više ili manje neovisno jedan od drugog. Tako se geni različitih parova slobodno kombinuju, a svaka kombinacija ima podjednaku vjerovatnoću nastanka.Ako uzmemo primjer ukrštanja dvije jedinke sa dva para različitih osobina, gdje se kod jedne jedinke javlja dominacija jedne osbine (AA), a kod iste jedinke druga osobina je recesivna (bb). U istom slučaju druga jedinka ima recesivnu prvu osobinu (aa), a dominantnu drugu osobinu (BB). U F1 generaciji se dobiju hibridi koji su dvojno heterozigotni (AaBb), ali fenotipski imaju dominantne osobine. Međusobnim ukrštanjem potomaka F1 generacije u F2 generaciji nastaju četiri različita fenotipa, od kojih dva odgovaraju praroditeljima (P generacije), a dva ispoljavaju osobine u novoj kombinaciji osobina.Kombinacija gena u F2 generaciji ostavaruje se kroz 16 mogućih kombinacija koje se predstavljaju kombinacionim kvadratom ili Panteovim kvadratom (slika 48). Iz kvadrata se vidi da postoji devet različitih genotipova, a četiri su dvostruko homozigotna, tj. potpuno čiste rase i u daljem uzgoju ostaju nepromijenjeni. Dva od njih odgovaraju praroditeljima (P), dok su druga dva nastala novim kombinovanjem. Uslijed odnosa dominantnosti osobina devet različitih genotipova ispoljavaju se u četiri fenotipa u brojčanom odnosu 9:3 : 3:1.

F1gameti AB Ab aB ab AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb AB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb

9 : 3 : 3 : 1

Slika 48. Shema dihibridnog ukrštanja čistih varijeteta

AABB aabb

X

AB AB ab ab

AaBb AaBb (F1)

(P)

X

(F2)

40

Nasljednim osnovama ili genima određen je veliki broj osobina. U spolnom razmnožavanju, svaki novonastali organizam dobiva dvije garniture gena, jednu od oca i jednu od majke. Prilikom obrazovanja klicinih ćelija, svaka ta ćelija dobija jednu garnituru gena, ili očev ili majčin gen, ali u svakoj jednostavnoj garnituri mogu se kombinirati očevi i majčini geni.

Hromozomska teorija naslijeđivanja

U diploidnim jedrima (zigotima) hromozomi su predstavljeni majčinom i očevom garniturom. U toku sazrijevanja klicinih ćelija, hromozomi se grupišu u parove tako da se jedan očev priljubi uz jedan majčin hromozom. U toku redukcione diobe, ovi parovi se rastavljaju, tako da po jedan hromozom, očev ili majčin, dospijeva u jednu zrelu klicinu ćeliju što je je slučaj i sa genima kada se obrazuju gameti gdje se geni rastavljaju i samo po jedan očev ili majčin dospijeva u klicine ćelije. Ovo je rezulat slučaja jer je ista vjeravatnoća da će od jednog hromozomskog para očev ili majčin hromozom otići na drugi pol diobnog vretena. Ova raspodjela roditeljskih hromozoma vrši se u pojedinim parovima, sasvim neovisno jedni o drugih, što rezultira pojavom da u redukcionoj diobi dolazi do slobodne kombinacije roditeljskih hromozoma u dvije haploidne garniture (slika 49). Ovo ponašanje hromozoma prilikom sazrijevanja gameta predstavlja II i III Mendelovo pravilo za raspodjelu gena. Ovakva tumačenja potvrđuju gledišta da su geni smješteni u hromozomima i na različitim hromozomima jedne garniture što predstavlja osnove hromozomske teorije naslijeđivanja ili opće teorije lokalizacije gena. Uniformnost kao i pravilo jednakosti muških i ženskih gameta u prenošenju nasljednih osobina počivaju na činjenici da muški i ženski gameti jedne čiste rase imaju hromozome koji odgovaraju jedan drugome (homologi), a samim tim imaju iste nasljedne osnove za različite osobine.

Slika 49. Ponašanje hromozoma u toku mejoze

Hromozomi u ćelijskom ciklusu

Replikacija hromozoma

Hromozomi nakon mejoze I

Hromozomi nakon mejoze II

41

Spol kao nasljedna osobina

Rezultat ukrštanja jedne homozigotne i jedne heterozigotne jedinke u pogledu nasljeđivanja spola je uvijek 1:1. Homozigotni spol ima granituru u odnosu na spol XX, a drugi heterozigotan Xy. U slučaju ukrštanja homozigotni spol stavara samo gamete sa X, a heterozigot stvara dvije vrste gameta u istom broju, jedne sa X, a druge sa y (slika 50).

Slika 50. Naslijeđivanje spola

XX Xy X

X X y X

♀ ♂

Xy XX ♀ ♂

jedinke n-te generacije

gameti

jedinke n+1 generacije

42

HISTOLOGIJA - NAUKA O TKIVIMA

Histologija je nauka koja izučava organizaciju i funkciju ćelija koje su međusobno povezane tako da čine jednu morfološku i funkcionalnu cjelinu, odnosno, drugim rječima, pod tkivom podrazumijevamo grupu ćelije istih morfoloških i funkcionalnih osobina, zajedno sa proizvodima aktivnosti, koje su specijalizovane tako da obezbjede zajedničku funkciju.

Razlikujemo slijedeća tkiva:

• epitelna tkiva koja prekrivaju slobodne površine, sluzokožu i unutarnje dijelove KDS-kardiovaskularnog sistema;

• vezivna tkiva koja imaju ulogu da povežu tkiva ili organe koji se nalaze u međusobnom kontaktu ili imaju potpornu ulogu;

• mišićna tkiva koja se odlikuju sposobnošću da svojom kontrakcijom ili ekstenzijom obezbjede pokretanje pojedinih organa i organizma kao cjeline;

• nervno tkivo koje je specijalizovano da prima podražaje i da ih prenosi u vidu impulsa do odgovarajućih nervnih ćelija, odnosno centra centralnog nervnog sistema.

Organologija je nauka koja izučava organizaciju tkiva, kao morfoloških i funkcionalnih jedinica u organ, kao specifičan dio tijela koji ima određenu ulogu. Postoje jednostavni i složeni organi. Jednostavne organe čine ćelije istih osobina, kao npr. ćelije očnog sočiva, a složeni organ se sastoji od parenhima i strome. Parenhim se sastoji od epitelnih, žljezdanih ili sličnih ćelija (npr. epitel sluzokože, žljezdane ćelije jetre, pankreasa, endokrinih žljezda), a stroma se sastoji od vezivnih ćelija, vlakana, krvnih sudova, nervnih vlakana itd.

EPITELNA TKIVA

Epitelna tkiva su porijeklom od sva tri klicina lista: ektoderma, mesoderma i endoderma, ali većina epitela se razvija od ektoderma i endoderma, a od mesoderma se razvija endotel-epitel koji oblaže unutrašnjost kardiovaskularnog sistema, tjelesnih šupljina i epitel dijela bubrežnih kanalića. S obzirom na porijeklo i sistem organa u kome se nalazi epitelna tkiva imaju različite morfološke odlike i ulogu. U principu epiteli prekrivaju sve slobodne površine tijela i unutarnjih organa, ali od njih se razvijaju i žljezdane ćelije egzokrinih i endokrinih žljezda. Pod epitelom se podrazumijeva i klicin epitel, odnosno reproduktivne ćelije polnih žljezda. Epitelne ćelije su međusobno povezane neznatnom količinom međućelijske supstance i imaju međusobni kontakt u predjelima tzv. spojnih zona. Epitelne ćelije su polarizovane, a izrazito polarizovane ćelije imaju specijalne citoplazmine produžetke mikroresice ili treplje.

Epiteli leže na bazalnoj membrani koja je polisaharidne prirode i predstavlja specifičan oblik slektivne barijere između veziva, kapilara i epitela. Izuzetak je samo epitel prelaznog tipa čije bazalne ćelije leže neposredno na vezivnom tkivu.

43

Funkcije epitela

Epitelne ćelije su specifično diferentovane ćelije i kao takve imaju veoma različite funkcije, a najbitnije su:

• Zaštitna koja se ogleda u tome što epiteli prekriva sluzokože ili organizam kao cjelinu. • Glavna uloga epitela je da oblaže unutrašnju površinu organa ili spoljašnju površinu

tijela. Ova uloga može biti i mehaničke prirode kada na primjer neoštećeni epitel kože štiti organizam od raznih fizičkih i hemijskih faktora spoljašnje sredine.

• Transport različitih suspstanci je jdna od odlika epitela, a najbolji primjer su treplje na apikalnoj površini trepljastih ćelija.

• Sekreciona uloga je bitna uloga žljezdanih ćelija endokrinih i egzokrinih žljezda koje su specifične i specijalizovane za lučenje specijalnih proizvoda aktivnosti.

• Apsorpciona uloga epitela se karakteriše apsorpcijom hranjivih supstanci, kao što je to slučaj sa enterocitima crijevnog epitela, ili apsorpcijom tečnosti organizmu potrebnih supstanci (bubreg) ili proizvoda svoje aktivnosti (tiroideja) itd.

• Receptorna uloga je svojstvo specifičnih i visokodiferentovaih ćelija u svrhu primanja podražaja hemijske ili fizičke prirode (ćelije čula ukusa, mirisa, ravnoteže itd).

• Reproduktivna uloga koju ima klicin epitel koji omogućava održavanje vrste specifično diferenciranim ćelijama polnih organa.

•

Slika 51. Epitelne ćelije usne šupljine čovjeka

44

Klasifikacija epitelnih tkiva

S obzirom na morfološke odlike i ulogu epitela razlikujemo:

• jednostavne epitele i to: o pločast, o prizmatičan i o visoko prizmatičan.

• višeredne epitele i to: o dvoredan i o višeredan prizmatičan trepljast epitel,

• slojevite epitele: o pločast slojevit, o prizmatičan slojevit i o epitel prelaznog tipa.

Slika 52. Tipovi tkiva u pojedinim organima

45

Pločast epitel čine veoma nisko prizmatične ćelije. Citoplazmatični produžeci su međusobno povezani na specijalna način tako da oblažu površine tjelesnih šupljina kao što je to endotel koji oblaže unutrašnju površinu krvnih i limfnih sudova.

Prizmatičan epitel čine ćelije koje su jasno polarizovane, bazalnim djelom leže na bazalnoj membrani, a apikalna površina se nalazi prema lumenu kanala, odnsono acinusa. Lateralne površine ovog epitela su povezane spojnim zonama. Ovaj epitel ima sekrecionu i apsorpcionu ulogu, a nalazi se u nefronu bubrega, plexusu choroideusu, cilijarnom tijelu oka i velikom broju egzokrinih ćelija.

Visokoprizmatičan epitel se odlikuje time što ima veći dijametar visine od širine ćelije. Primjer za ovu vrstu ćelija su apsorpcione ćelije crjevnog epitela, prizmatične žljezdane ćelije meterice itd. Međutim, postoje žljezdane ćelije koje u raznim aktivnostima mjenjaju visinu tako da od nisko prizmatičnih ćelija nastaju visoko prizmatične i obratno (folikularne ćelije tireoideje) i druge.

Višeredni epiteli su epiteli koji se sastoje od više vrsta ćelija koje leže bazalnim djelovima na bazalnoj membrani.

Dvoredan prizmatičan epitel se sastoji od bazalnih, nediferenciranih i visoko prizmatičnih ćelija. Obe vrste ćelija leže bazalnim djelom na bazalnoj membrani. Ovaj epitel se nalazi u acinusima nekih žlijezda, kao na primjer, prostate, i kao epitel koji oblaže pasjemenik, sjemevod i kanale nekih drugih organa.

Slojeviti epiteli se sastoje od više slojeva ćelija. Samo bazalni dijelovi matičnih ćelija leže na bazalnoj membrani, odnosno na vezivnom tkivu. Ostale ćelije migriraju prema površini epitela i mijenjaju morfološke odlike u zavisnosti od faktora okolne sredine.

Pločastoslojevit epitel se sastoji od više slojeva ćelija, i to:

• bazalnog-stratum basale, • spinosznog-stratum spinosum, • granuloznog-stratum granulosum, • svijetlog-stratum lucidum, • orožalog-stratum corneum i • sloja ćelija koje se odbacuju-stratum disjunctum.

Bazalni sloj ćelija leži na bazalnoj membrani i predstavlja sloj u kome se stalno odvijaju diobe ćelija-proliferativni sloj.

Stratum spinosum se sastoji od ćelija sa slabije razvijenim granulisanim endoplazminim epitelom, odnosno sa slabije izraženom sposobnošću za biosintezu proteina. Naziv spinozan dat je ovom sloju zbog toga što se u međućelijskom prostoru nalaze produžeci susjednih ćelija (spines) koji su međusobno povezani desmosomima.Matični i spinozni sloj ćelija su poznati pod zajedničkim nazivom stratum germinativum. U ovom sloju se nalaze ćelije u mitozi, ćešće u bazalnom nego u spinoznom sloju, a ovim diobama se obnavljaju ćelije epitela.

46

Stratum granulosum se sastoji od jednog ili više slojeva ćelija u čijoj se citoplazmi nalaze granulo keratohijalina kao prekursora keratina. Jedra ovih ćelija se nalaze u različitim stupnjevima piknoze. Razlike u debljini ovog sloja su vezane za mjesto u kome se epitel nalazi, odnosno za brzinu orožavanja epitela. Postoje epiteli ove vrste u kojima karakteristike ovog sloja nisu izražene, što znači da st. granulosum ne postoji.

Stratum lucidum se sastoji od spljoštenih ćelija koje su gotovo neobojive ili su slabo acidofilne. Jedra ovih ćelija su nejasna. Postoje razlike i u slojevito-sti ovog epitelča, a vezane su za brzinu orožavanja.

Stratum corneum kao površinski sloj epitela, sastoji se od jako orožalih ćelija koje su tijesno zbijene jedna uz drugu. Stratum disjunctum predstavlja ćelije površinskih slojeva koje se izdvajaju od epitela, odbacuju se i čine otpadni sloj. Epitel u kome su razvijeni svi prethodno navedeni slojevi poznat je kao orožao-keratinizirani epitel i nalazi se kao pokožica, u predželucima preživara, u djelu analne sluzokože itd.

Pločasto slojevit epitel može imati i veoma malu sposobnost orožavanja ili je neorožao. U tim predjelima ovaj epitel se sastoji od: bazalnog, intermedijalnog i površinskog sloja. Ova vrsta epitela se nalazi kao epitel corneje, usne šupljine, jednjaka, dio analne sluzokože itd. Debljina ovog epitela dostiže i 300 mikrometara (0,3 mm). U rodencija (glodara) pločasto slojevit epitel sluzokože vagine se mjenja pod djelovanjem polnih hormona. U toku diestrusa iznad poligonalnih ćelija, na površini ovog slojevitog epitela, obrazuju se visoko prizmatične, mukoidne ćelije. Ovaj epitel je poznat kao prizmatičan slojevit epitel.

Epitel prelaznog tipa - ova vrsta epitela takođe spada u višeslojni epitel koji se sastoji od bazalnog sloja matičnih ćelija koje naležu neposredno na vezivo krzna. Iznad ovih ćelija se nalaze slojevi poligonalnih ili vretenastih ćelija a površinu prekri-vaju krupne, često višejedarne ćelije. Bazalne ćelije se često djele, a to znači da ovaj epitel ima sposobnost za stalnu regeneraciju.

Slojevitost ovog epitela zavisi od ispunjenosti mokraćne bešike: kada je bešika ispražnjena epitel ima izgled višeslojevitosti, a kada je puna, broj slojeva je manji srazmjerno punjenosti.

Epitel žljezdanog tkiva čine žljezdane ćelije koje su većinom porijeklom od epitela ektoderma ili endoderma. Po izgeldu se razlikuju time što su polari-zovane i imaju slobodnu apikalnu površinu. Bitna karakteristika ovih ćelija je sinteza i sekrecija proteina. Postoje i žljezdane ćelije koje su porijeklom od trećeg klicinog lista mezoderma i slične su fibroblastima (Leydigove ćelije testisa, ćelije teke interne, ćelije janika itd.). S obzirom na složenost građe žljezdanih ćelija, na njihovu specifičnost u pogledu funkcije i odnosa prema ostalim tkivima, žljezdane ćelije se mogu klasifikovati na slijedeći način:

Prema broju ćelija koje su disiminirane ili grupisane:

� jednoćelijske i � mnogoćelijske.

Prema prirodi proizvoda koje luče i odnosu prema epitelu od koga vode porijeklo:

47

� egzokrine i � endokrine žlijezde.

Prema načini izlučivanja:

� apokrine, � ekrine (merokrine) i � holokrine.

Prema prirodi proizvoda sinteze i sekrecije:

� serozne, � mukozne � mješovite žlijezde.

Prema složenosti izvodnih kanala mnogoćelijskih žlijezda:

� jednostavne i � složene.

Endokrine žljezdane ćelije se razvijaju u vidu izvrata epitela, distalni djelovi izvrata se diferenciraju u žljezdane ćelije, orijentišu oko krvnih kapilara i gube vezu sa epitelom od koga vode porijeklo.Ove žljezdane ćelije luče hormone direktno u kapilare. Jednoćelijske žlijezde su u stvari žljezdane ćelije rasute po epitelima. Najbolji primjer za ovu vrstu jednoćelijskih žlijezda su peharaste ćelije. Ove ćelije su raspoređene u epitelu crijeva i respiratornih puteva, a u nima se sintetišu i nagomilavaju mucigene supstance. Mnogoćelijske (multicelularne) žlijezde mogu biti jednostavne ili složene. U jednostavnim žlijezdama proizvod aktivnosti se izlučuje preko nerazgranatog izvodnog kanala koji može biti prav, kao što je to slučaj u kriptama crijeva ili izuvijan (znojne žlijezde).U složenim žlijezdama izvodni kanali mogu biti složeno cjevasti (pljuvačne žlijezde), složeno alveolarni (pankreas) ili složeno tubuloalveolarni (neke pljuvačne žlijezde, mliječna žlijezda). Egzokrine žljezdane ćelije se diferenciraju u distalnim krajevima epitelnih izvrata, a izvodnim kanalima su povezane sa epitelom od koga vode porijeklo. Proizvode aktivnosti izlučuju preko apikalne površine ćelije, i to u lumen alveola, odnosno acinusa. Izvodnim kanalima sekret se transportuje na površinu epitela od koga vode porijeklo. Ove žljezdane ćelije luče enzime.

Apokrine žljezdane ćelije se karakterišu specifičnošću da u toku biosinteze uvećavaju dijametre, od nisko prizmatičnih ćelija postaju visoko prizmatične ćelije. U toku sekrecije membrana apikalnog djela ćelije se prekida, sekret se luči u lumen acinusa i u toku sekrecije nastaje regresija ovih ćelija. One postaju relativno neaktivne, visina im se smanjuje čak za više od deset puta i u toku novog ciklusa aktivnosti ponovo postaju visoko prizmatične. Primjer za ovu vrstu ćelija su žljezdane ćelije mliječne žlijezde, klupčaste žlijezde spoljašnjeg ušnog kanala, potpazušne i neke druge žlijezde.

48

Slika 53. Apokrino izlučivanje

Ekrine (merokrine) žljezdane ćelije luče proteine, a pri tome ne gube dio citoplazme (znojne, serozne, mukozne itd.). Holokrine žljezdane ćelije imaju sposobnost za sintezu i sekreciju masti. Pri lučenju i same postaju sastavni dio ovog sekreta. Dobar primjer za ovu vrstu ćelija su žljezdane ćelie lojnih žlijezda. Serozne ćelije su polarizovane acidofilne ćelije koje obrazuju acinuse, odnsono alveole. U bazalnom djelu citoplazme ovih ćelija razvijen je granulsani endoplazmin retikulum. Jedro je okruglo i lokalizovano u bazalnom ili centralnom djelu ćelije, a u apikalnom djelu citoplazme nalaze se brojne zimogene granule u kojima su nagomilani enzimi. Serozne ćelije se karakterišu što prekursore proteina i mukopolisaharida akumuliraju u vidu “zimogenih” granula. Mukozne žljezdane ćelije luče viskozniji sekret nego serozne ćelije. Sekret ovih ćelija se sastoji od glikoproteina, a nagomlavanje ovog proizvoda aktivnosti daje im specifičan izgled. Ovakve žljezdane ćelije su poznate kao mukoidne ćelije i nalaze se u epitelu kardije, pilorusa i duodenuma. Ako je količina sluzi u citoplazmi veća, ove ćelije su poznate kao mukozne ćelije, kao na primjer, peharaste ćelije.

Mješovite žlijezde se sastoje od acinusa u kojima se nalaze i mukozne žljezdane ćelije.

Specijalni epiteli

Postoje i specijalni visokodiferentirani epiteli, i to su: neuroepitel, trepljast epitel, pigmentni epitel i mioepitel.

Trepljasti epitel se sastoji od ćelija koje na apikalnoj površini imaju treplje-cilije. Ove treplje imaju ulogu da olakšaju transport raznih čestica u pojedinim kanalima. Prema tome da li su treplje pokretne ili nepokretne razlikuje se epitel sa kinocilijama, kao pokretnim trepljama, a nalazi se u kanalima respiratornog trakta, u muškom i ženskom genitalnom sistemu. Epitel sa stereo-cilijama se nalazi u epitelu pasjemenika i sjemevoda. Pigmentni epitel se sastoji od ćelija koje u citoplazmi imaju veliku količinu pigmentnih granula. Ova vrsta epitela se nalazi u pigmentnom sloju ćelija mrežnjače oka. Mioepitel čine specijalizovane epitelne ćelije koje se nalaze u acinusima egzokrinih žlijezda, kao na primjer, mliječne žlijezde. One su lokalizovane između bazalne membrane i epitelnih žljezdanih ćelija. U citoplazmi ovih ćelija se nalaze kontraktilni miofilamenti, koji imaju ulogu da omoguće sekreciju proizvoda aktivnosti žljezdanih ćelija.

49

Slika 54. Cilije respiratornog trakta

VEZIVNA TKIVA

Vezivna tkiva se razvijau od trećeg klicinog lista-mezoderma. Ova tkiva se sastoje od vezivnih ćelija, vlakana i međućelijske supstance. Od vezivnih ćelija su najbitniji fibroblasti, fibrociti, retikularne ćelije i periciti. Postoje kolagena, retikularna i elastična vlakna. Matriks vezivnog tkiva predstavlja osnovnu supstancu koja je rezultat sekretne aktivnosti vezivnih ćelija. S obzirom na genezu i specifičnost za diferenciranje ćelija mezoderma, u vezivna tkiva spadaju i tzv. potporna tkiva. Ćelije koje učestvuju u obrazovanju ove vrste tkiva su masne ćelije koje sintetišu i akumuliraju masti, hidroblasti, ćelije koje učestvuju u obrazovanju hrskavičavog tkiva i osteoblasti, ćelije koje učestvuju u stvaranju koštanog tkiva.

Funkcije vezivnog tkiva

Funkcija vezivnog tkiva je da obezbjedi međusobno povezivanje različitih tkiva i organa. Međutim, uloga ovog tkiva je mnogo složenija, tako da ono obezbjeđuje ishranu ćelija, regulaciju toplote, metabolizam vode, akumulira hranljive supstance, pa i štiti ćelije od raznih mikroorganizama.Poseban značaj imaju tzv. potporna vezivna tkiva koja obezbjeđuju potpornu i lokomotornu ulogu organizma. Zatim, vezivno tkivo je od velikog značaja za reparaciju i regeneraciju oštećenih djelova tijela.

Osobine vezivnih ćelija i vlakna

Fibroblasti su mlade vezivne ćelije, zvjezdastog ili vretenastog oblika sa dugim citoplazminim produžecima i krupnim ovalnim ili okruglim jedrom. U citoplazmi ovih ćelija

50

se nalaze vrlo razvijen granulisan endoplazmin retikulum i Goldžijev predio, što znači da su ove ćelije sposobne za biosintezu prekursora vezivnih vlakana.

Fibrociti su zrele vezivnotkivne ćelije, najčešće vretenastog oblika sa acidofilnom citoplazmom u kojoj je redukovan broj organela. Ove ćelije, takođe, učestvuju u proizvodnji prekursora vlakana i osnovne supstance, odnosno matriksa vezivnog tkiva.

Retikularne ćelije, vretenastog ili zvjezdastog oblika, poznate su i kao primitivne, nediferentovane retikularne ćelije. One imaju slične karakteristike kao ćelije trećeg klicinog lista mezoderma i sposobne su da se diferenciraju u mnogobrojne ćelije različitog tipa. Imaju duge citoplazmine produžetke koji su u neposrednom kontaktu i čine mrežu ili retikulum. Najčešće su zastupljene u ćelijama hematopoeznih organa.

Pericit su ćelije koje su diferencirane od ćelija mezoderma i nalaze se između bazalne membrane i endotelnih ćelija krvnih kapilara. Imaju kontraktilnu ulogu i poznate su kao Rougetove ćelije.

Kolagena vlakna su različitog promjera, najtanja su u stromi korneje (30 mmm), a najdeblja u tetivama (preko 100 mmm). U ostalim tkivima prosje-čnog su dijametra oko 40-50 mmm. Prekursore kolagena sintetišu fibroblasti.

Retikularna vlakna se sastoje od elastina i mikrofibrila. Ove sastavne komponente elaastičnih vlakana sintetišu fibroblasti. Nalaze se u rastresitom vezivnom tkivu, alveolama pluća, intervertebralnim ligamentima itd.

Rastresito vezivno tkivo se sastoji od fibroblasta, fibrocita, plazmocita, mastocita i leukocita. U međućelijskoj supstanci se nalaze koalgena i elastična vezivna vlakna. Ova vrsta veziva se nalazi u sluzokožama i podsluzokožama digestivnog trakta, respiratornog sistema i intersticijumu mnogih organa. Vrlo je razvijeno u potkožnom tkivu. U njemu se nalaze brojni krvni i limfni sudovi, nervi koji inervišu epitele, mišiće, kosti itd. Uloga ovog tkiva je da omogući pokretljivost. Tu funkciju u predjelu kože olakšava raspored vlakana u svim pravcima i prisustvo osnovne supstance i međućelijske tečnosti. Ovo tkivo ima ulogu i u transportu metabolita i respiracionim procesima. U njemu se nagomilavaju elektroliti, bioamini i druge supstance.

Retikularno tkivo se sastoji od specijalnih retikularnih vezivnih ćelija koje su međusobno povezane citoplazminim produžecima i vezivnim vlaknima. Predstavlja mrežasto tkivo koje čini osnovu po kojoj su raspoređeni uobličeni krvni elementi. Nalazi se u limfopoeznim i organima.

Kolageno vezivno tkivo je poznato kao tetivno tkivo. U njemu su kolagena vlakna gusta i paralelno usmjerena, a između njih se nalazi samo po koja vezivna ćelija. Ova vezivna vlakna obrazuju tetive, ligamente, fibrozne omotače raznih organa, aponeuroze, peritoneum, dermis kože itd. Uloga ovog tkiva je da poveže mišiće i kosti ili druge organe i obezbjedi pokretljivost i stabilnost.

Elastično vezivno tkivo se sastoji od vezivnih vlakana paralelno raspoređenih i gusto zbijenih. Nalazi se u ligamentima, djelovima larinksa itd. Malobrojnija, pojedinačna ili rastresitija vlakna se nalaze u svim vezivnim tkivima, a poseban značaj imaju u zidovima alveola pluća.

51

Sluzno, mukozno, vezivno tkivo se sastoji od zvjezdastih vezivnih ćelija i kolagenih vlakana potopljenih u metahromično osnovnu tečnu supstancu. Nalazi se u pupčanoj vrpci.

Mezenhim je nediferentovano vezivno tkivo koje se nalazi u toku embrionalnog razvića i nestaje po diferencijaciji tkiva i organa. Sastoji se od zvjezdastih ili vretenastih ćelija koje imaju relativno krupno jedro i neznatno razvijenu citoplazmu. Citoplazmii produžćeci se međusobno spajaju. U među-ćelijskoj supstanci, koja je često mukoidne prirode, nalaze se vezivna vlakna.

Sluzno vezivno tkivo i mezenhim su vezivna tkiva koja se uglavnom nalaze u toku embrionalnog razvića jedinke. Ova tkiva imaju poseban značaj zbog toga što se od njih mogu diferencirati ćelije različitih tkiva, ona imaju ogroman značaj za regeneraciju tkiva, ali se mogu transformisati u druga tkiva (metaplazija), ili od njih mogu nastati razne vrste ćelija tumora.

Masno tkivo se sastoji od ćelija koje su sposobne za sintezu i akumulaciju masti. Ove ćelije se nalaze u mreži vlakana i često su lokalizovane oko krvnih sudova. Razvijaju se od mezoderma, a većina ovih ćelija je poznata kao lipoblasti. Ove mlade ćelije postepeno sintetišu masti i akumuliraju ih u vidu masnih kapljica. Dijametar ovih ćelija je vrlo različit i kreće se oko 120 mikrometara. Ove ćelije ima potpornu ulogu pa se ovo tkivo ponekad označava i kao potporno. Najčešće se nalazi u potkožnom tkivu, mezenterijumu, omentumu i retroperitonealno.

Slika 55. Ćelije masnog tkiva

52

Hrskavičavo tkivo se razvija od mezodermalnih ćelija indukovanih okolnim ćelijama, porijeklom od nervne krijeste, horde dorzalis, a u eksperimentalnim uslovima i od alantoisne tečnosti. Ovo tkivo se sastoji se od hondroblasta-mladih i hondrocita-zrelih, hrskavičnih ćelija, dijametra do oko 40 mikrometara i nevaskulazirane međućelijske supstance. Hondroblasti sintetišu kompleks proteina-mukopolisaharida. U hondrocitima, mada je razvijen endoplazmin retikulum, a to znači da imaju sposobnost biosinteze ekskretnih proteina, nalaze se i nagomilane masti i ugljeni hidrati. Hondrociti leže u lakunama kao ležištima-hondroplastima, a ograničene su zonom koncentrisanog hondromukoproteina. Hrskavičavo tkivo se nalazi u vidu hijalnog, elastičnog i fibroznog hrskavičavog tkiva.

Hijalna hrskavica je najčešća vrsta hrskavičavog tkiva. Prema svojstvi-ma matriksa ona je homogene i bazofilne prirode. Ova vrsta hrskavice se nalazi u minijaturnim kostima za vrijeme embriogeneze cjevastih kostiju, zatim na zglobnim površinama, u larinsku, traheji, bronhusima, spoljašnjem ušnom kanalu itd.

Slika 56. Hijalinska hrskavica

Elastično hrskavičavo tkivo - ovo tkivo je slično prethodnom hrskavičavom tkivu, u matriksu ove hrskavice nalaze se brojna elastična vlakna što ovoj hrskavici daje veći elastici-tet. Elastična vlakna su razgranata, različite su debljine i gušće zbijena u unutrašnjosti hrskavice. Ova vrsta hrskavičava tkiva se nalazi u spoljašnjem ušnom kanalu, djelovima hrskavice larinksa i hrskavice epiglotisa.

Fibrozno hrskavičavo tkivo - ovo hrskavičavo tkivo se odlikuje od prethodnih hrskavičavih tkiva time što su hrskavičave ćelije nešto rijeđe, a nalaze se pojedinačno i u

53

grupama. U matriksu hrskavice preovlađuju kolagena vlakna često grupisana u snopove. Poznato je i kao fibrohrskavično tkivo. Nalazi se u intervertebralnim diskovima, mjestima gdje se povezuju neke tetive i ligamenti za kosti, u meniskusima itd.

Koštano tkivo se veoma specijalizovano vezivno tkivo koje nastaje aktivnošću ćelija mezoderma diferenciranih u osteoblaste. Ove mlade koštane ćelije imaju razvijen granulisani endoplazmin retikulum i sposobne su za biosintezu ekskretnih proteina. Kao i ostala potporna tkiva, koštano tkivo se sastoji od ćelija, vlakana i osnovne supstance. Matriks, odnosno osnovna supstanca koštanog tkiva, sadrži manje kiselih mukopolisaharida nego hijalna hrskavica, a oni su vezani za proteine. Po osnovnoj supstanci se nalaze brojna kolagena vlakna i čine osnovu nemineralizovane osnovne supstance poznate kao osteoidno tkivo. Koštano tkivo se sastoji od osteoblasta, osteocita i osteoklasta.

Osteoblasti su mlade koštane ćelije koje su diferencirane od mezoderma i u kojima se odvija biosinteza tropokolagena i kiselih mukopolisaharida. Smatra se da one imaju bitnu ulogu u mineralizaciji koštanog tkiva, da su mineralne materija akumulirane u citoplazmi ovih ćelija i da se luče u međućelijske prostore, odnosno matriks, po prijemu odgovarajućih signala. U toku intenzivne aktivnosti osteoblasti mogu da proizvedu oko 2 mm osteoidnog tkiva u toku dana. Ove ćelije su obično raspoređene u vidu jednog sloja ćelija u neposrednoj blizini koštanih lamela koje se formiraju. Imaju jasno izražene citoplazmine produžetke, i u toku aktivnosti su hipertrofične i polarizovane. Prekrivaju i površinu cjevastih kostiju i služe kao rezerva za regeneraciju oštećenog djela koštanog tkiva.

Osteociti su zerele koštane ćelije, nastale od osteoblasta i ugrađene u koštani matriks. Ove ćelije se rijetko djele. Imaju duge citoplazmine produžetke kojima su povezane sa susjednim osteocitima i osteoblastima periosta. U ovim ćelijama postepeno opada sposbnost za biosintezu proteina i glavna uloga im je da održavaju organski dio kosti.

Osteoklasti su krupne višejedarne ćelije, nastaju od osteoblasta, a u nekim slučajevima i od osteocita. U ovim ćelijama se umnožava količina DNK replikacijom i pri tome onbnavljaju jedra. Osteoklasti mogu da nastanu i spajanjem osteocita i osteoblasta. U citoplazmi ovih ćelija se nalaze brojni lizozomi u kojima se nalazi velika količina hidrolitičkih enzima i aktivacijom ovih enzima nastaju razlaganja svih vrtsa makromolekula, pa i osteoidnog tkiva, pri čemu se oslobađaju i mineralne materije. Pri ovom procesu je izražena i velika aktivnost mikroresica osteoklasta. Proces se normalno odvija u toku izgradnje i modeliranja kosti, a regulišu ga hormoni tireokalcitonin i parathormon

Koštano tkivo može biti organizovano u vidu koštanih lamela i osteona. Lamele koštanog tkiva su tipična struktura kosti bilo da nastaju aktivnošću periosta, bilo djelova endoosta. Na taj način nastaju periostalne ili endoostalne lamele. Ove druge se najčešće nalaze u predjelima kosti gdje je smještena koštana srž. Obrazovanje koštanog tkiva u vidu koncentričnih lamela ili omotača oko jednog kanala poznato je kao Haverzov sistem lamela ili osteon. U unutrašnjosti ovog kanala nalaze se krvni sudovi i ćelije endosteuma. Prema tome, osteon se može smatrati strukturnom jedinicom koštanog tkiva koja je uglavnom obrazovana u vidu dugog cilindra sa Haverzovim kanalom u centru. Ovaj sistem kanala može biti razgranat, a samim tim daje sistemu lamelarne organizacije raznovrstan izgled. Osteoni mogu biti izdvojeni jedan od drugog segemntima intersticijalnog koštanog tkiva.

54

Slika 57. Koštano tkivo (Haverzov kanal)

Krv je tečno vezivno tkivo koje se sastoji od krvne plazme, kao tečne međućelijske supstance i uobličenih krvnih elemenata. Porijeklo krvnih ćelija je vezano za hematopoezne organe, a proces razvića, odnosno niza transformacija od matične ćelije-hemocitoblasta do zrele ćelije, poznat je kao hematopoeza. Hematopoezni organi u toku embrionalnog razvića sisara su: žumancetna kesica kao ekstraembrionalni omotač, jetra, koštana srž i timus, a kod odraslih jedinki hematopoeza se odvija u koštanoj srži, limfnim čvorovima, slezini i timusu.

Krv se sastoji od plazme i uobličenih krvnih elemenata i plazma čini 55% krvi, a uobličeni elementi 45% krvi.

Plazma se sastoji od oko 90% vode, a ostalih 10% čine proteini (albumini, globulini, fibrinogen i dr.), zatim aminokiseline, lipidi, karbohidrati, ureja i dr. Osim nabrojanog, u krvnoj plazmi se nalaze hormoni, antitijela, enzimi itd, a od neorganskih supstanci u krvnoj plazmi su natrijum, kalcijum, fosfor, magnezijum i dr.

Uobličeni krvni elementi nalaze se potopljeni u krvnoj plazmi, a dijele se na slijedeći način:

• Eritrociti, odnosno hemacije, crvena krvna zrnca, kao elementi eritropoezne loze;

• Leukociti-bjela krvna zrnca; • Trombociti-krvne pločice.

55

Slika 58. Sastav krvi

Eritropoeza je proces u toku koga nastaje zrelo crveno krvno zrnce-eritrocit, odnosno hemacija i u toku ovog procesa ova vrsta ćelija prolazi kroz faze eritroblasta, retikulocita i najzad nastaje zrelo crveno krvno zrno. Ovaj proces traje 72-88 časova.

Slika 59. Hematopoeza

56

Crveno krvno zrno kod riba, ptica i nekih sisara ima jedro i poznato je kao eritrocit. Kod sisara eritrocit je bez jedra i kao takvo je poznato kao eritrocit ili hemacija. Vijek eritrocita je 120 dana kod čovjeka, a kraći je kod nekih vrsta životinja.

Slika 60. Eritrociti

Limfopoeza je proces koji se odvija u limfopoeznim organima (limfni čvorovi, krajnici, timus, koštanoj srži itd. U toku geneze od hemocitoblasta nastaju limfoblasti koji prolaze kroz stadijume krupnog limfocita, zatim nastaje limfocit umjerene veličine promjera 10-17 mikrometara, a od njega nastaje mali limfocit, dijametra 5-10 mikrometara, koji je najčešći oblik limfocita u krvotoku. Vijek limfocita varira od nekoliko časova do nekoliko godina. Osnovna uloga limfocita je u stavaramju antitjela zahvaljujući njegovoj sposobnosti da reaguje na signale porijeklom od antigena. Monocit je ćelija promjera 12-18 mikrometara sa ovalnim jedrom. Mogu se transformirati u makrofage i kao takvi iamju ulogu u fagocitozi. Imaju funkciju i u biosinteti antitjela.

Granulocitisu uobličeni elementi krvi koji pripadaju leukocitima a poznati su još kao bjela krvna zrnca. Odlikuju se režnjevitim jedrima a u citoplazmi sadrže specifične granule. Prema obliku jedra i specifičnosti granula razlikuju se neutrofilni, eozinofilni i bazofilni granulociti.Granulociti nastaju u procesu mijelopoeze. Najraniji prekursor z anjihovo stvaranje je miejloblast, zatm slijedeća faza je promijelocit, pa mijelocit i na kraju granulocit.

Neutrofilni granulociti su bjela krvna zrnca promjera 9-15 mm sa režnjevitim jedrom. U citoplazmi se nalaze specifične granule koje se slabo boje kiselim bojama i često izgledaju neobojeni. U krvi čovjeka ima oko 55-65% neutrofila od ukupnog broja leukocita. Uloga im je u fagocitozi različitih supstanci, djelova mikroorganizama pa o cjeli bakterija i ova uloga je posebno izražena u toku infekcija, odnosno akutnih lokalni upalnih procesa. Bazofilni granulociti se najrjeđe nalaze u krvi, promjera su 9-12 mm sa bilobarnim jedrom i intenzivno

57

se boji baznim bojama.Eozinofilni granulocit je poznat kao acidofilni granulocit zbog toga što se granule koje s enalaze u citoplazmi boje kiselim bojama. Promjer ovog elementa se kreće od 12-18 mm, jedro mu je bilobularno, a može se sastojati i od više režnjića međusobno povezanih. U krvi čovjeka ima ih u prosjeku oko 0,5% od ukupnog broja leukocita.

Trombopoeza je proces u toku koga nastaju najsitniji uobličeni elementi krvi-krvne pločice ili trombociti. Nastaju od megakariocita. Trombociti su promjera 2-4 mm. Ima ih 200.000 do 400.000 u mm3 krvi. Sastoje se od hromomere-granulomere koja se nalazi u centralnom dijelu trombocita i hijalomere koja čini periferni dio trombocita. Uloga trombocita je da obezbjede koagulaciu krvi. Vijek im je kratak i obično se u krvi nalaze 5-10 dana.

U razmatranju uloge krvi treba imati u vidu ulogu krvne plazme i krvnih ćelija.Uloga krvne plazme je da snabdjeva ćelije, tkiva, odnosno organe hranljivim materijama, hormonima i drugim hemijskim supstancama potrebnim za aktivnost i umnožavanje ćelija. Plazma prenosi u ekskretne organe materije koje se izlučuju preko bubrega, jetre, pluća i kože. Stoga krvnu plazmu treba shvatiti kao “prevozno” sredstvo za sve materije od kojih zavisi održavanje i funkcija svih ćelija. Aktivnost eritrocita i trombocita se odvija u perifernoj krvi, međutim, za granulocite, limfocite i monocite krv služi samo da ih prenese do raznih tkiva, odnosno organa. Vijek eritrocita iznosi oko 120 dana, a broj ovih elemenata zavisi od vrste, starosti, pola i nadmorske visine, a iznosi u čovjeka 4,2-5,8 miliona u mm3, žene 3,7-5,2. govečeta 6-8, ovce 10-13, svinje 6-8, konja 9-12 i živine 2,5-3,2 miliona.Odeđivanje količine hemoglobina u eritrocitu ima veći fiziološki značaj jer anemija nastaje ne samo zbog smanjenog broja eritrocita, već i zbog nedovoljne količine Hb. Kod muškaraca količina Hb iznosi 15 mg, a kod žene 14 mg u 100 ml krvi. Uloga hemoglobina je da prenosi kiseonik iz pluća u tkiva i ugljen dioksida iz tkiva u pluća. Krv služi samo za transport ćelija leukocitne loze i prenosi ih od mjesta gdje se stvaraju do mjesta aktivnosti.

Uloga leukocita je odbrana organizma od stranih materija i to: fagocitozom i stvaranjem antitjela. Fagocitnu ulogu imaju granulociti, a biosinteza antitjela vezana je za limfocite.

Volumen krvi iznosi oko 8% tjelesne težine.

MIŠI ĆNA TKIVA

Mišićna tkiva su porijeklom od mezoderma, a specijalizovana su za kontrakciju i ekstenziju što im omogućavaju specifično diferentirani mikrofibrili koji nastaju od mikrofilamenata aktina i miozina.

Prema morfološkim odlikama, lokaciji i inervaciji razlikuju se tri vrste mišićnih tkiva:

• glatko, • poprečno prugasto skeletno i • srčano mišićno tkivo

58

Glatko mišićno tkivo - sastoji se od glatko mišićnih ćelija, veziva sa krvnim sudovima i nervnim vlaknima autonomnog nervnog sistema (simpatikusa i parasimpatikusa). Ovo tkivo se nalazi u organima digestivnog, respiratornog, urogenitalnog sistema i u krvnim sudovima. Skraćivanjem i izduživanjem ovih ćelija reguliše se njihova autonomna bezvoljna specifična aktivnost. Glatko mišićne ćelije su vretenaste, dužine od 20 do 500 mm, najkraće su u nekim krvnim sudovima, a najduže u gravidnoj materici. S obzirom da svako pojedinačno vlakno nije direktno inervisano to se nadražaji prenose sa jedne na susjedne ćelije i glatko mišićno tkivo se laganije kontrahuje. Ove ćelije su sposobne za regeneraciju, ali ako su oštećenja veća onda se u tom predjelu nalazi vezivno tkivo

Slika 61. Glatko mišićno tkivo

Poprečno prugasto skeletno mišićno tkivo se sastoji od jako izraženih mnogojedarnih mišićnih ćelija, vezivnih ćelija, krvnih sudova i nervnih vlakana. Brojna jedra su raspoređena po periferiji citoplazme a specifične organele miofilamenti obrazuju miofibrile aktina i miozina. Postoje velike razlike u dužini mišićnih ćelija, ali dužina većine mišićnih ćelija se kreće od 10-200 mm, sa dijametrom od 2-10 mm. jedra se nalaze uz plazminu membranu-sarklemu, a u citoplazmi-sarkoplazmi se nalaze miofibrili, promjera 1-3 nm koji se sastoje od miofilamenata. Osnovna morfološka i funkcionalna jedinica poprečno prugastog mišićnog tkiva je sarkomera. Postoje razlike u boji poprečno prugastih ćelija i mišića kao cjeline, te se razlikuju crvene, bjele i intermedijalne ćelije, odnosno mišići.

Slika 62. Skeletni mišić

59

Srčano mišićno tkivo je takođe poprečno prugasto mišićno tkivo i sastoji se od poprečno prugastih mišićnih ćelija, veziva u kome se nalaze krvni sudovi i nervna vlakna vegetativnog nervnog sistema koja mu omogućavaju stalne i ritmičke kontrakcije nezavisno od volje jedinke. Za razliku od poprečno prugastih mišićnih ćelija ove ćelije su na krajevima povezane tzv. interkalarnim diskovima. Ritmičke kontrakcije srčanih mišićnih ćelija odvijaju se zahvaljujući diferencijaciji specifičnih Purkinijevih ćelija koje su porijeklom od mezoderma a imaju poseban značaj za porijeklo i raspored električne aktivnosti.

Slika 63. Srčani mišić

NERVNO TKIVO

Nervno tkivo se razvija od ektoderma, od ćelija nervne cijevi i to neuroblasta i spongioblasta. Uloga ovog tkiva je da obezbjedi međusobno povezivanje svih tkiva i organa tijela primanjem i bilježenjem događaja u organizmu i okolini i da obezbjedi odgovarajuću reakciju.Sastoji se od nervnih ćelija-neurona i glija ćelija. Nervno tkivo je veoma dobro snabdijeveno krvnim sudovima. Arterije obrazuju veoma razgranatu mrežu kapilara i finije su građe nego u drugim organima tako da snabdijevaju ovo tkivo dovoljnim količinama kiseonika.nervno tkivo obrazuje centralni nervni sistem (veliki, mali mozak i kičmenu moždinu) i autonomni vegetativni i periferni nervni sistem. U CNS se ne nalazi fibrozno vezivno tkivo veća samo u perifernom i autonomnom nervnom sistemu.

60

Slika 64. Nervna ćelija

Neuron je osnovna morfološka i funkcionalna jedinica nervnog tkiva. Glavne funkcije neurona su: primanje informacija (stimulusa) iz spoljašnje i unutrašnje sredine i ova sposobnost citoplazme da reaguje na različite stimuluse naziva se nadražljivost. Druga veoma značajna funkcija je provodljivost, odnosno prenošenje impulsa do različitih dijelova iste ili susjednih ćelija odnosno efektornih organa. Ove funkcije su omogućene diferentovanjem specifičnih citoplazminih produžetaka tako da se u neuronu razlikuju: tijelo, dendriti i neurit.

Prema broju citoplazminih produžetaka koji se obrazuju na jednom neuronu razlikujemo: unipolarne, bipolarne i multipolarne ćelije. Unipolarni neuroni imaju samo jedan aksom (neurit). Bipolarni neuroni imaju jedan dendrit i jedan neurit na suprotnim polovima. Multipolarni neuroni imaju brojne dendrite i samo jedan akson-neurit. Tijelo neurona-perikarion je dio nervne ćelije u kome se nalazi jedro i različita količina citoplazme. Po obliku tjelo nervne ćelije može biti okruglo, ovalno ili oblika piramide.

Slika 65. Rasporedcitoplazmatični produžetaka neurona

(bipolarna, unipolarna, multipolarna, piramidalna nervna ćelija)

61

Citolazma tijela neurona se sastoji od brojnih polizoma i granulisanog endoplazminog retikuluma što joj daje izrazito bazofilni karakter, koja je odlika i neurita, ali ne i dendrita. U citoplazmi tijela, dendrita i aksona nalaze se specifi čne citoplazmine organele: neurotubuli(mikrotubuli) i neurofilamenti (mikrofilamenti), zatim mitohondrije koje su raspoređene po tijelu i produžecima, dok je Golđi zona slabije razvijena. Citoplazmini produžecti dendriti i akson omogućavaju komunikaciju nervne ćelije sa nervnim, žljezdanim, mišićnim i drugim ćelijama i poznati su pod imenom nervna vlakna. Ako se oko nervnog vlakna nalazi samo neznatna količina mijelina ili tragovi ovog lipoproteinskog kompleksa vlakna su poznata kao nemijelinska, međutim, sva duža vlakna, naročito aksoni, omotani su slojevima mijelina i poznata su kao mijelinska vlakna. Slojevi mijelina imaju ulogu izolatora i omogućavaju bržu provodljivost impulsa kroz nervno vlakno.

Slika 66. Neuron-nervna ćelija

62

Na presjeku nervnog vlakna razlikujemo: citoplazmu-aksoplazmu, ograničenu plazminom membranom-axolemma. Oko ove plazmine membrane se nalazi mijelinski omotač koji se sastoji i do 50 slojeva i najzad, na perifernom djelu vlakna su Schwanove ćelije koje čine tzv. Schwanov omotač-neurolemma. Treba imati u vidu da je mijelinski omotač proizvod Schwanovih ćelija, a između švanovih ćelija postoje prekidi mijelinskog omotača, poznati kao Ranvijerova suženja.

Dendriti su produžeci koji primaju nadražaje a impulse prenose prema tijelu nervne ćelije-centripetalno. Neuriti prenose impulse od tijela nervne ćelije prema ćelijama koje inervišu, odnosno sa kojima obrazuju sinapse-centrifugalno. Neuriti-aksoni mogu biti kratki ili su duži od 1 metra. Distalni dijelovi neurita se granaju, tanji su a završeci mogu da obrazuju i po stotine sinapsi. Deblji neuriti brže prenose impulse nego tanji.

Sinapsa je predio funkcionalnog kontakta između neurita i tijela nervne ćelije, neurita i dendrita ili neurita i neurita. S obzirom da jedan akson može da obrazuje sinapse sa mnogo neurona i da su neuroni povezani sa drugim nervnim ćelijama to je obezbjeđena mnogobrojna povezanost nervnih ćelija u nervnom sistemu.

Slika 67. Sinapsa

Pod nazivom neuroglija podrazumijevamo specifične ćelije nervnog tkiva koje imaju ulogu da obezbjede ishranu i zaštitu neurona. One se nalaze u centralnom i perifernom nervnom sistemu.

Pod nervnim završecima se podrazumijevaju dijelovi dendrita i neurita. Završeci dendrita predstavljaju receptore specijalizovane za primanje raznih vrsta podražaja kao što su bol, toplota, hladnoća, dodir, pritisak, ukus, miris, ravnoteža, zvuk, fotorecepcija itd., i zbog ove specijalizovanosti za primanje stimulusa hemijske ili fizičke prirode poznati su kao senzitivni završetci.

63

Postoje jednostavni i složeni senzitivni završeci. Jednostavni receptori su slobodni završeci dendrita, nemaju mijelinski omotač a završavaju se u raznim tkivima i organima, kao npr. između ćelija pokožice, pločasto-slojevitog epitela rožnjače, epitela sluzokože, nalaze se u mišićima, vezivu, pulpi zuba, tetivi itd.. Složeni receptori su završeci organizovani u vidu korpuskula koji se sastoje od nervnog završetka koji je amijelinske prirode, međućelijske supstance i specijalne vezivno-tkivne kapsule. Prema strukturi i funkciji Vater-Pučinijev korpuskul koji je receptor za registrovanje pritiska i tenzije i raspoređen je u subkutisu dlanova, dubljim predjelima krzna, u polnim oranima, bradavici mlječne žljezde i raznim membranama, zatim Meissnerov (taktilni) korpuskul koji je receptor za dodir a sastoji se od 1-5 završetaka mijelinskih vlakana obavijenih slojevima spljoštenih ćelija, vlaknima i međućelijskom susptancom koji čine lamelarnu strukturu ovog korpuskula, zatim u složene receptore spadaju mišićna i tetivna vretena itd.

OSNOVNI ORGANSKI SISTEMI ŽIVOTINJA

Višećelijske životinje, osim sunđera, građeni su od tkiva i sistema organa koje čine organizam. Tkiva predstavljaju skup ćelija istog embrionalnog nastanka koje vrše istu funkciju, a organ čine više različitih tkiva. Organi, jednostavno rečeno, predstavljaju dijelove tijela koji obavljaju određenu funkciju u organizmu. Organi u obavljanju svoje funkcije imaju više pomoćnih dijelova koji zajedno čine organske sisteme. Značajniji organski sistemi koji će biti deteljnije razrađeni su: sistem za varenje i ishranu, sistem za cirkulaciju, sistem za respiraciju, imunološki sistem, nervni sistem, endokrini sistem, spolni sistem i sistem za kretanje.

OSNOVNI ORGANSKI SISTEMI ŽIVOTINJA

Oraganski sistem za ishranu i varenje

Najednostavniji način ishrane imaju jednoćelijske životinje (amebe, papučice) gdje se ishrana vrši stvaranjem hranjivih vakuola. Hrana u ćeliju praživotinja ulazi ili bilo gdje na opni ili na tačno određenom mjestu (peristom), a u endoplazmi se obrazuje kapljica bogata enzimima za varenje koja prihvata hranjive čestice i u njima vrši razlaganje. Kod papučice je došlo do usložnjavanja varenja razvojem ćelijskog usnog otvora, ćelijskog ždrijela i ćelijskog

64

analnog otvora. Razvojem višećelijskih životinja sistem za varenje se još usložnio. Za dupljare (Colenterata) je već karakterističan razvoj tjelesne duplje gdje se vrši proces razlaganja hrane.

Slika 68. Unutarćelijsko varenje kod ambe

Životinje su heterotrofni organizmi, tj. koriste gotovu organsku materiju biljnog ili životinjskog porijekla. Životinje se, s obzirom na vrstu hrane koju koriste, dijele na:

• m n i v o r i – hrane se biljnom i životinjskom hranom; • k a r n i v o r i (mesojedi) – koriste hranu životinjskog porijekla; • h e r b i v o r i (biljojedi) - hrane se biljnom hranom; • s a p r o f a g i - koriste organsku materiju u raspadanju.

Neke životinje uzimaju hranu gutanjem plijena (meduze, polipi, zmije), a druge je mehanički usitnjavaju ili žvaću pomoću vilice, trenice ili zuba prije nego je unesu u crijevni trakt (zglavkari, mekušci, kičmenjaci). Neke jedinke prije uzimanja hrane omekšaju je pljuvačkom koja sadrži određene hemijske suspstance (puževi, insekti). Kod insekata sa razvijenim usnim aparatom za bodenje i sisanje je karakteristično da prije uzimanja hrane bodu kožu ili neke biljne dijelove, a zatim uzimaju tečnosti kojima se hrane. Za neke vrste je značajno da su, shodno ovome, povremeni (krpelji, pijavice, komarci, muhe, stijenice i muhe) ili stalni paraziti (unutrašnji ili endoparaziti: metilji, pantljičare i gliste i vanjski ili ektoparaziti: metilji i vaši). Od organskih materija, sve životinje uzimaju bjelančevine ili proizvode od bjelančevina na račun kojih stvaraju sopstvene bjelančevine protoplazme. Uz bjelančevine prisutna je velika potreba životinja za mastima i ugljenim hidratima. Pored ovih, sisari moraju uzimati i fosfatide koje ne mogu sami stvarati. Izvjesna je potreba i za dopunskim materijama ili v i t a m i n i m a koji se stvaraju u biljkama. Oni su, ustvari, stimulatori u važnim životnim procesima, a njihov nedostatak ispoljava se u vidu oboljenja a v i t a m i n o z e.

Varenje se sastoji od procesa razlaganja, rastvaranja hranjivih materija u jednostavne građevne jedinice od kojih jedinka može stvarati sopstvene. Procesi razlaganja vrše se uz djelovanje fermenata varenja koji su specifični za određenu životinjsku grupu. Globalno posmatrajući, bjelančevine razlažu fermenti p r o t e a z e, ugljene hidrate razlažu (polisaharide i disaharide) do monosaharida k a r b o h i d r a z e (amilaze, disaharaze).

65

Masti na glicerin i masne kiseline razlažu l i p a z e. Postoji unutarćelijsko (intracelularno) i vanćelijsko (ekstracelularno) varenje. Za životinje na nižem stupnju razvoja (praživotinje, sunđeri, parenhimatični crvi, gliste i dupljari) karakteristično je intercelularno, a od mekušaca pa nadalje značajno je ekstracelularno varenje. Ovo je rezultat razvoja prave tjelesne duplje ili celoma. Kod ovih organizama, žljezdane ćelije izlučuju sokove za varenje u crijevnu duplju koja i prvobitno ima transportnu ulogu.

Slika 69. Sistem organa za varenje kod čovjeka

Organski sistem za respiraciju (disanje)

Disanje je proces razmjene plinova, a zasnovan je, prije svega, na apsorbciji (uzimanju) kisika i oslobađanju ugljene kiseline. Postoji vanjsko disanje, koje podrazumijeva razmjenu gasova između organizma kao cijeline i vanjske sredine (vazduha i vode), i unutrašnje, koje podrazumijeva razmjenu gasova unutar organizma, između krvi i tkiva. U evoluciji životinjskog svijeta, ovaj sistem organa se pojavio relativno kasno. U životinja na nižem stupnju razvoja, disanje se obavlja čitavom površinom tijela (kožom), a kod onih razvijenijih postoje o r g a n i z a d i s a nj e. Tri su osnovna tipa organa za disanje: škrge (prilagođene disanju u vodi), pluća (uzimanje atmosferskog kisika) i traheje (insekti i stonoge).

Škrge

Ovo su posebni organi nastali na vanjskoj koži ili crijevnoj sluzokoži koje oblaže voda sa kiseonikom, a iznutra krv. Škrge su, u principu, jako izbočene i bogato razgranate čime se povećava površina za apsorbciju kisika iz vode (Polychaeta, rakovi, mekušci, ribe i larve vodozemaca). Kod nekih predstavnika su u obliku mreže ili rešetke (školjke i ascidija).

Pluća

66

Ovaj organ za respiraciju predstavljen je dijelovima površine tijela ili jednog dijela crijevnog zida uvučenim ka unutrašnjosti tijela. Pluća imaju oblik kese ili cijevi čija je unutrašnjost vrlo razgranjena ili razdijeljena, te je time došlo do povećanja površine. U svijetu beskičmenjaka pluća se sreću kod puževa plućaša, Pulmonata i nastala su od vaskuoliziranog dijela plašta kao prilagodba kopnenom načinu života. Maksimum svog razvoja pluća dostižu kod ptica i sisara. Glavni vazdušni putevi sisara su bronhije i bronhiole koje su vrlo razgranate, slijepo završavaju, a okružene su alveolama U tkivo pluća prodire krv preko koje se vrši razmjena gasova, kao i kod škrga.

Slika 70. Sistem organa za disanje kod čovjeka

Traheje

Ovi bogato razgranati organi za respiraciju insekata obuhvataju druge organe i svojim vazdušnim kapilarima prodiru u njihovu unutrašnjost. Traheje predstavljaju invaginisane cijevi vanjske kože. Razmjena gasova, tj. ulazak kiseonika u krv i izlazak ugljene kiseline iz krvi, zasnovana je na principima difuzije. Zbog činjenice da je napon kisika u vanjskoj sredini veći nego u venoznoj krvi koja je svoj kiseonik predala tkivima, dolazi do ulaska kiseonika u krv, a obrnuto je kod ugljene kiseline. Napon ugljene kiseline je veći u venoznoj krvi nego u vanjskoj sredini što rezultira njenim izbacivanjem napolje. S druge strane, sposobnost respiratornih krvnih pigmenata da labavo vežu kisik rezultira pojavom da krv prima veću količinu kisika. Pigment za respiraciju je hemoglobin ili hemocijanin. Dok su škrge na tijelu direktno izložene vodi, pluća i traheje nisu direktno izloženi vanjskoj sredini. Posebno su značajni pokreti pluća prilikom udisanja i izdisanja, a činjenica je da pluća imaju slabo razvijenu muskulaturu, te se njihovo skupljanje i širenje postiže pasivnim pritiskom, tj. sužavanjem ili širenjem dijelova tijela u kojim su smješteni respiratorni organi.

67

Organski sistem za cirkulaciju

Kod složenije građenih višećelijskih životinja, primarnu ulogu u transportu materija ima k r v n i s i s t e m. Transport ili prenošenje materija omogućeno je postojanjem krvotoka. Centar cirkulacije krvi sa hranjivim materijama je šuplji mišić s r c e, koji svojom kontrakcijom upravlja kolanjem krvi u krvnim sudovima, a funcionira na principu pumpe. U srcu postoje zalisci. U krvnim sudovima kolanje krvi je uvijek jednosmjerno.

Zatvoreni krvni sistem anelida i hordata sačinjen je od ventralnog i dorzalnog krvnog suda koji se granaju i dovode krv do pojedinih organa.

U organima se, dalje, granaju u mreže k a p i l a r a. Sudovi koji odvode krv iz srca su a r t e r i j e, a v e n e vraćaju krv u srce. Razmjena materija između krvi i tkiva se vrši preko kapilara. Otvoreni krvni sistem zastupljen je kod zglavkara i mekušaca. U ovom krvnom sistemu cirkulaciju krvi potpomaže dijafragma i dodatni pulsirajući organi.

Slika 71. Zatvoreni krvni sistem (putevi kretanja krvi, mali i veliki krvotok)

68

Slika 72. Krvni sistem kišne gliste

Slika 73. Građa srca čovjeka

69

Nervni sistem

Osnovna uloga nervnog sistema je prenošenje nadražaja i nervnih impulsa od osjetnih ili čulnih organa do organa koja reaguju. Nervni sistem je sastavljen od nervnih ili ganglijskih ćelija koje u svojoj plazmi imaju fina vlakna, neurofibrile koja u ćeliji grade mrežaste tvorevine. Veći skup ovih ćelija čini nervni sistem, a dva su osnovna tipa: d i f u z n i ili sistem nervnih spletova i c e n t r a l i z o v a n i nervni sistem. Kod difuznog nervnog sistema nadražaj se prenosi ravnomjerno u svim pravcima. Ovakav nervni sistem sreće se kod dupljara. Kod kičmenjaka nervni spletovi su prisutni u pojedinim organima u srcu i u zidu crijeva.

Za razliku od nervnih spletova (difuznog nervnog sistema) kod centralizovanog nervnog sistema nervne ćelije su grupisane u nervne centre i nalaze se daleko od čulnih i prijenosnih organa. Prijenosnici nadražaja, u ovom slučaju, su nervna vlakna. Ćelija prima nadražaj nastavcima kojima se nadražaj i odvodi, a označeni su kao n e u r i t i. Sprovođenje nadražaja kroz nerve je ritmički proces. Postoje tri tipa centaralizovanog nervnog sistema:

• vrpčasti, • ganglionerni i • cjevasti.

Za vrpčasti nervni sistem je karakteristično da su nervni centri u obliku vrpci i protežu se čitavom dužinom tijela, a zastupljen je kod glista. Ganglioneran nervni sistem, koji se javlja kod zglavkara i glista, predstavljen je parnim ganglijama koje su međusobno povezane poprečnim vezama - komisurama i uzdužnim vezama - konektivima.

Kod kičmenjaka je razvijen cjevasti nervni sistem: nervna cijev je na dorzalnoj ili leđnoj strani i sastavljena je od mozga (cerebrum), koji se nalazi u glavenoj čahuri lobanji, i produžene kičmene moždine (myelencephalona). Mozak je sastavljen od malog mozga, međumozga, srednjeg mozga, hipofize i zadnjeg mozga.

Slika 74. Nervni sistem čovjeka

70

Stupanj razvoja mozga je različit i ovisi o stupnju razvoja pojedinih grupa kičmenjaka. U produženoj moždini su smješteni centri vegetativnih funkcija: disanja, inervacije krvnih sudova i metabolizma, a odatle polaze i nervi za koordinaciju rada vegetativnih organa: pluća, srca, crijeva i oragana sa unutrašnjim lučenjem.

Endokrini (hormonalni) sistem

Ovaj sistem, zajedno sa nervnim sistemom, regulira rad životinjskog organizma, tj. omogućuje njegovu individualnost (da djeluje kao cjelina). Hormoni su materije koje se luče u krv i hemolimfu, a oni pospješuju funkciju organa. Oni su prisutni kod beskičmenjaka, gdje utiču na više različitih aktivnosti, a kod kičmenjaka djeluju na tačno određenu aktivnost. U svijetu beskičmenjaka, u praživotinja se pojavljuju tvari slične hormonima, ali se tek kod paraenhimatičnih crva javljaju hormoni u svom pravom obliku. Ove materije luči poseban tip nervnih ćelija označenih kao neurosekretorne ćelije. Hormoni koje luče ove ćelije nazivaju se neurohormoni, a smješteni su u moždanim i drugim ganglijama. Ove ćelije su ektodermalnog porijekla, dok se kod kičmenjaka javljaju posebne žlijezde endodermalnog ili mezodermalnog porijekla koje zajedno čine jedinstven e n d o k r i n i ili h o r m o n a l n i s i s t e m.

Slika 75. Endokrine žlijezde čovjeka

71

Od veoma aktivnih i značajnih žlijezda sa unutrašnjim lučenjem potrebno je istaknuti:

• štitnu žlijezdu (thyreoidea) smještenu uz grkljan koja luči hormon tiroksin; jod je neophodan za stvaranje ovog hormona, a njegova uloga je u regulaciji metabolizma, potrošnji kisika, krvotoku, tjelesnom i spolnom razvoju; uz ovu žlijezdu prisutne su i dodatne (parathyroidea) koje luče hormone regulatore kalcija u tijelu, te učestvuju u procesu okoštavanja i ravnoteže pH krvi;

• grudnu žlijezdu (thymus) čiji hormoni reguliraju rast, razvoj kostiju, nervnog sistema i spolnih organa; ako se luči previše hormona ove žlijezde dolazi do nedovoljnog razvoja organizma; pored toga, ova žlijezda sudjeluje u odbrani organizma; hipofizu ili podmoždanu žlijezdu građenu od tri režnja (prednji ili adenohipofiza, srednji, zadnji ili neurohipofiza) koja regulira rad svih ostalih žlijezda sa unutrašnjim lučenjem; pored ostalog, luči i hormone rasta organizma ili g o n a d o t r o p e, s o m a t o t r o p e čije pojačano lučenje izaziva gigantizam, a smanjeno patuljast rast;

• epifizu, čiji hormoni reguliraju razvoj organizma i njegovih tkiva;

• nadbubrežnu ili suprarenalnu žlijezdu, koje su kod riba odvojene, a, u pravilu, su građene od dva dijela; luče hormone koji reguliraju disanje, varenje, rad mišića, metabolizam minerala i ugljikohidrata; kod viših kičmenjaka poseban dio ovih žlijezda označen kao medulla luči adrenalin koji povećava krvni pritisak djelujući na simpatički dio nervnog sistema i glatke mišiće;

• gušteraču (pancreas), čiji dio označen kao Langerhansovi otoci djeluje kao žlijezda sa unutrašnjim lučenjem i luči hormon i n s u l i n; također luči g l u k a g o n koji djeluje obratno insulinu, tj. pretvara glikogen u šećer ako ga nema dovoljno;

• spolne žlijezde ili gonade, čije muške spolne ćelije luče t e s t o s t e r o n, a ženske e s t r o n; također luče hormone za uzbuđivanje da bi došlo do parenja; utiču na sekundarne spolne oznake; djeluju u koordinaciji sa hormonima hipofize; kod ženki sisara jajnici luče hormon e s t r o g e n, dok žuto tijelo luči hormon p r o g e s t e r o n; ovaj hormon utiče i na stvaranje mlijeka u mliječnim žlijezdama.

Imuni sistem

Svaka životinjska jedinka je pod stalnim negativnim uticajem spoljne sredine, a odbranu od štetnih uticaja sprovodi i m u n i s i s t e m u koji je uključen čitav organizam. Pokrivač na površini tijela, koža je prva odbrana od negativnih uticaja, pa su zdrava koža i sluzokoža prvi pokazatelji stanja organizma. Pored toga, svi ćelijski elementi kod kičmenjaka koji imaju sposobnost fagocitoze, npr. leukociti, čine nespecifične faktore imunološkog sistema. Ovi elementi reaguju smanjenom ili povećanom brojnošću na svaku promjenu u organizmu. Uzročnici oboljenja na koje brzo reaguju su, u prvom redu, mikroorganizmi i sl.

72

Ovaj sistem ima najbitniju ulogu u opstanku jedne individue, a u svom funkcionisanju povezan je sa endokrinim i nervnim sistemom. Pored urođenog imuniteta koji posjeduje svaka životinjska vrsta javlja se i stečeni imunitet. Ovaj imunitet se dobiva kada se preboli neka bolest i to je aktivni stečeni imunitet, a pasivni stečeni imunitet se dobiva npr. putem majčinog mlijeka.

Lokomotorni sistem

U svijetu životinja postoje tri osnovna tipa aktivnog kretanja:

• plazmatično, • kretanje pomoću cilija ili trepalja,i • mišićno kretanje.

P l a z m a t i č n o kretanje je prisutno kod amebe i uvjetovano je stvaranjem invaginacija (p s e u d o p o d i j a) elastične opne označene kao plazmolema. U invaginaciju se uliva protoplazma, i to prvo njen površni gušći sloj ektoplazma, a zatim i endoplazma. Na ovaj način dolazi do blagog i sporog pokretanja individue koje više liči na prelijevanje protoplazme s mjesta na mjesto. Kod nekih ameba ove lažne nožice su nešto čvršće, te kada jedna nestaje druga se stvara i čvrsto prijanja za podlogu tako da izgleda kao da korača po podlozi. Ovo je najprimitivniji način kretanja kod životinja.

Slika 76. Primjer organizma koji ima pseudopodija (Amoeba sp.)

C i l i j a r n o kretanje ili kretanje pomoću trepalja zastupljeno je kod praživotinja iz podtipa Ciliophorea, odnosno klase Ciliata. Ovdje se također ubraja i kretanje pomoću biča ili flagelluma koje je prisutno kod bičaša. Osim kod praživotinja, neke višećelijske životinje kao

73

što su planarije i larve nekih grupa beskičmenjaka kreću se pomoću trepalja. Kod muških spolnih ćelija metazoa nalazi se bič na zadnjem kraju tjela pomoću kojega se kreću. Kod bičaša bič je smješten na vrhu tijela. Same cilije kod cilijata rade sinhronizovano i njihov rad je određen u samim cilijama. Kod papučice, njihov početak je predstavljen bazalnim tjelašcem u pelikuli koje je posebnim nitima povezano sa drugim, te se, na taj način, održava koordinacija pokreta.

Slika 77. Primjer organizma koji ima treplje (Paramecium sp.)

M i š i ć n o k r e t a nj e se sastoji u sposobnosti skraćivanja (kontrakcije) izduženih tvorevina u vertikalnom pravcu. Ova sposobnost se već sreće kod praživotinja koje posjeduju mioneme koje se kontrahuju, a veoma su poznate uzdužne mioneme vorticele (cilijata).

Glavne mišićne elemente čine mišićne ćelije koje imaju jedno ili više jedara. Svaka ćelija sadrži uzdužne fibrile ili miofibrile. U okviru ovog načina kretanja je, svakako, najsavršenije kretanje pomoću krila u kojem značajnu ulogu igra skelet. Letenje pomoću krila je zastupljeno prvenstveno kod insekata, a najsloženije je kod ptica. Mišićno kretanje kod beskičmenjaka je veoma vidljivo kod mekušaca, tj. grupe kopnenih puževa gdje je stopalo, razvijeno od mišića i presvučeno žljezdanim ćelijama, glavni lokomotorni organ. U grupi glavonožaca, kod sipe je prisutno mišićno kretanje slično pogonu automobila u kojem učestvuje lijevak i veoma dobro razvijeni mišići trupa. Ovo im omogućava veoma brzo kretanje u vodenoj sredini.

74

Slika 76. Prikaz građe miofibrila (a) i debelih i tankih miofilamenata (b)

Kod životinja na višem stupnju razvoja prema strukturi fibrila mogu se razlikovati g l a t k i i p o p r e č n o p r u g a s t i mišići. Poprečnoprugasti mišići imaju sposobnost puno brže kontrakcije od glatke muskulature, pa su, shodno tome, u životinjskom carstvu prisutni kod zvona medusa, u mišićima ždrijela glista, srčanom mišiću mekušaca, tjelesnim mišićima glavonožaca i svim mišićima zglavkara.

Slika 77. Građa mišića

Kod kičmenjaka su prvenstveno srčani mišić i mišići skeletala poprečnoprugasti, dok su utrobni mišići glatki. Kontrakcija mišića direktno je uvjetovana nervnom regulacijom. Kod beskičmenjaka, rad mišića uvjetovan je vanjskim skeletom što je slučaj i kod zglavkara gdje hitin igra ulogu skeleta. Kod kičmenjaka i bodljokožaca, rad mišića uvjetovan je unutrašnjim skeletom koji je predstavljen unutrašnjim stablom.

75

RAZMNOŽAVANJE I RAZVI ĆE ŽIVOTINJA

Kod životinja je zastupljeno spolno i bespolno razmnožavanje. U svijetu beskičmenjaka, kod praživotinja se susreće proces diobe ili najjednostavnijeg bespolnog načina razmnožavanja, a susreće se i poseban tip bespolnog razmnožavanja kod višećelijskih životinja - pupanje (hidre, metilji i pantljičare) koji je, uglavnom, zastupljen kod oblika sa smjenom generacija tokom razmnožavanja. Bespolno razmnožavanje zasnovano je na mitozi, a redukcijska dioba ćelija ili mejoza je prisutna pri spolnom razmnožavanju.

Slika 78. Bespolna dioba kod hidre (pupanje)

U toku bespolnog razmnožavanja razlikuju se četiri tipa: binarna ili dvojna dioba, multipla ili višestruka dioba – fragmentacija, plazmotomija i pupanje. Plazmotomija je zastupljena kod vrsta sa više jedara, a u ovom slučaju se ne djele jedra već samo citoplazma ili plazma. Pupanje je proces gdje se na majci razvijaju pupovi koji se, kad dostignu određenu zrelost, odvajaju ili ostaju na majci na taj način gradeći kolonije (hidre).

Kod višeštruke diobe, od jedne ćelije cijepanjem jedara i citoplazme nastaje veći broj novih kćerki ćelija.

Kod spolnog razmnožavanja, koje je zastupljeno već kod praživotinja, razlikuje se više tipova:

• hologamija – gdje čitave jedinke igraju ulogu gameta; • merogamija – ovim načinom razmnožavanja prisutnim kod praživotinja dijeljenjem

nastaju gameti koji nisu isti kao jedinke, a jedinke koje stvaraju gamete zovu se gamonti: ako su isti to je izoogamija, a ako su različiti anizogamija;

• konjugacija – zastupljena je kod papučice, a zasnovana je na spajanju dvije jedinke i razmjeni genetičkog materijala;

76

• plazmogamija – prisutna je kod praživotinja, a u ovom procesu dolazi do stapanja protoplazme dvije ili više jedinki, a iako se jezgra ne spajaju, smatra se da, na neki način, učestvuju u procesu razmnožavanja;

• autogamija ili samooplodnja - prisutna kod hermafrodita, a javlja se kod metilja, pantljičara, puževa i sl.

• partenogeneza – zove se još i djevičanska oplodnja, a do nje dolazi kada se nova jedinka stvara u jajetu ili mladom larvenom stadiju, ali bez prethodne oplodnje spermijem (vodene buhe, jedna od generacija razvoja metilja i pantljičatra itd.)

• ginogeneza – proces razmnožavanja u kojem je prisutan spermatozoid i jajna ćelija, ali se spermatozoid nikad ne spaja sa jajnom ćelijom, tj. jedra ovih ćelija se ne spajaju, npr. kod ribe babuške - u vodama se nalaze samo ženke, a za oplodnju ove vrste je dovoljno prisustvo sjemenog materijala bilo koje ribe pa čak i riječnog raka;

• androgeneza – nove jedinke nastaju isključivo spajanjem jajne ćelije i spermatozoida.

Slika 79. Razmnožavanje papučice (Paramecium sp.)

Proces nastanka spermatozoida naziva se spermatogeneza, a proces sazrijevanja jajne ćelije oogeneza. Oba procesa su zasnovana na mejozi ili redukcionoj diobi ćelije. Jajna ćelija sadrži jedro sa jedarcetom, a pored toga, u njenoj citoplazmi je koncentrisana veća količina rezervnih hranjivih materija, žumanjak koji je sastavljen od bjelančevina, masti, lipoproteina i masnih kapljica. Upravo zbog toga jajne ćelije su mnogo veće od spermetazoida. Jaja životinja imaju dva pola: vegetativni sa žumanjkom i animalni pol sa jedrom. Na osnovu količine i rasporeda rezervnih materija razlikuje se više oblika jajeta:

• izolecitelna ili homolecitelna – sa ravnomjernim rasporedom hranjivih tvari po cijelom jajetu (žarnjaci, kopljače i neki sisari);

• telolecitelna (grč. telos - kraj) - velika količina hranjivih tvari nalazi se na jednom kraju jajeta, a jezgra na drugom (mekušci, ribe, vodozemci, gmizavci, ptice i dr.);

• centrolecitelna – hranjive tvari su smještene na jednom mjestu, ima ih mnogo i obavijene su tankim slojem citoplazme, a jedro se nalazi u centru ili na jednom kraju citoplazme (svi člankonošci);

• alecitelna – kod ovih jaja embrion se ishranjuje na drugi način, a ne iz sopstvenih materija (turbelarije, metilji i dr.).

77

Pri oplodnji dolazi do spajanja haploidnih (n) spolnih gameta čime nastaje diploidni (2n) zigot. Za oplodnju jajne ćelije je, u pravilu, potreban samo jedan spermatozoid, iako kod nekih mekušaca, nekih riba i sl. u jajnu ćeliju ulazi više spermatozoida, a samo se jedan pronukleus spaja sa ženskim dok drugi ugibaju.

Kod životinja je zastupljena vanjska (mnogi vodeni beskičmenjaci) i unutrašnja oplodnja (insekti, Amniota). Kod vanjske oplodnje zametak se razvija van organizma, ali ovaj slučaj je prisutan i kod gmizavaca i ptica kod kojih je oplodnja unutrašnja. S obzirom na način rađanja mladih, životinje se dijele na:

• oviparne – legu jaja, • viviparne – rađaju žive mlade, • ovoviviparne – koje lijegu jaja iz kojih se, nakon određenog vremena, izliježe mlado.

Razvoj životinja počinje odmah nakon oplodnje, tj. nastanka embrija (nove jedinke) i taj proces razvoja do adulta ili odrasle jedinke zahvata četiri etape:Embrionalni razvoj ili embriogeneza – početni razvoj koji obuhvata četiri faze: blastulaciju, gastrulaciju, organogenezu i histološku diferencijaciju. Nakon nastanka, zigot se počinje dijeliti na veći broj ćelija (blastomera). Pošto to dijeljenje stvara brazde na jajetu, ovaj proces se još zove i brazdanje jajeta. Razlikuju se četiri oblika brazdanja jajeta: ekvalno (homolecitelna jaja gdje su i blastomere, nastale dijeljenjem, slične); inekvalno (nejednake blastomere, a vezano je za telolecitelna jaja); meroblastično ili parcijalno (nejednako brazdanje) i superficijelno (centrolecitelna jaja gdje je brazdanje prisutno samo na površini). Na kraju blastulacije formira se stadij sličan dudu i označava se kao blastula. Gastrulacija je proces formiranja ektoderma i endoderma, odnosno od njih nastaje epitel crijeva, nervni sistem, gušterača, jetra itd. Nastankom mezoderma razvija se celom ili sekundarna tjelesna duplja. Organogeneza je etapa u kojoj dolazi do naznaka nastanka i razvoja pojedinih organa. U toku histološke diferencijacije dolazi do formiranja pojedinih tkiva.

Slika 80. Vrste brazdanja (s lijeva na desno): ravnomjerno brazdanje oligolecitnih (izolecitnih) jaja (morski jež), neravnomjerno brazdanje mezolecitnih jaja (žaba),

diskoidalno brazdanje teloelcitnih jaja (ptice), površinsko brazdanje centrolecitnih jaja (insekti)

78

Postebrionalni razvoj – ovaj proces razvoja se razlikuje ovisno o tome da li mladi iz jajeta ili majke izlaze gotovo formirani sa nedovoljno razvijenim sekundarnim spolnim oznakama (direktno) ili kao larve (indirektno). Larve koje, svojim razvojem i morfologijom, ne liče na majku, do potpunog razvoja dolaze metamorfozom (insekti) ili presvlačenjem.

Slika 81. Metamorfoza kod insekata (larva, lutka, adult)

Adultni ili zreli razvoj – nastaje odmah pri spolnoj zrelosti, a ovisi o vrsti životinja. Kod nekih vrsta adultni razvoj počinje nakon nekoliko dana od završetka embrionalnog razvoja ili tek nakon 20-24 godine (afrički slon).

UVOD U BIOSISTEMATIKU

O nastanku života na planeti Zemlji postoje različite teorije, ali se, prema rezultatima istraživanja na polju paleontologije, paleoekologije i evolucije, smatra da se život pojavio prije nekoliko milijardi godina. U toku evolutivnog razvoja živog svijeta a pod uticajem promjena na planeti, mnoge biljne i životinjske vrste su se mijenjale, iščezavale, a nastajale su nove. Rezultat dugog perioda razvoja života je da je do danas opisano preko nekoliko stotina hiljada biljnih i oko dva miliona životinjskih vrsta. Ovaj broj je svakog dana različit. Kao posebna grana biologije koja svojim proučavanjem obuhvata raznovrsnost i uzroke raznovrsnosti živih bića, a također i njihovo razvrstavanje u određene kategorije (sisteme) po osnovnom planu građe, nastala je b i o s i s t e m a t i k a. Pored toga, ova disciplina se bavi i imenovanjem i određivanjem mjesta živih bića u hijerarhijskom nizu sistematskih ili taksonomskih kategorija. Prve naznake sistematike nalazimo kod antičkih filozofa Aristotela, Teofrasta, Dioskorida i Plinija. Za Aristotela je karakteristično da je u 4. vijeku prije nove ere podijelio životinje na one sa krvi i one bez krvi, a ova podjela se, donekle, poklapa sa podjelom na beskičmenjake i kičmenjake koja će nastati dugo vremena poslije. Već tada Aristotel je svrstavao kitove zajedno sa sisarima. On se, umnogome, smatra osnivačem naučne zoologije bez obzira na mnoge nedostatke njegovog otkrića. U kasnijem periodu, najveću zaslužnost za razvoj sistematike ima Šveđanin Carl Linne (18. vijek) koji je tada navodio da ima postoji onoliko vrsta živih bića koliko ih je Bog stvorio. Smatra se osnivačem

79

biljne i životinjske sistematike, odnosno, binarne nomenklature (lat. binaries = dvojan; nomen = ime). Jednostavno rečeno, svaka vrsta živog bića se označava sa dva imena: prva riječ (piše se velikim početnim slovom) označava rod, a druga (piše se malim početnim slovom) označava vrstu. Ime vrste je njen latinski naziv npr., Quercus petrea je latinski naziv za hrast medunac: riječ Quercus označava njegovu pripadnost rodu hrastova, a druga riječ petrea označava vrstu hrasta - medunac. Kod životinja je ist slučaj npr., kod vrste Asellus aquaticus prva riječ Asellus označava pripadnost rodu, a druga riječ aquaticus određuje da se radi o životinji koja obitava u vodi.

Slika 82. Carl Linne

U daljoj sistematici živih bića, značajnu ulogu imala su istraživanja Lamarcka (18-19. vijek), Cuviera i, kao najznačajnija, otkrića Charlesa Darwina (19. vijek) na području evolucije. Poseban doprinos nauci je njegova knjiga “Postanak vrsta”, objavljena 1859. godine, u kojoj Darwin sagledava uticaj rodbinskih odnosa, uticaja okoliša i historijskih promjena na razvoj živih bića. Darvin, kao i drugi evolucionisti, je dao veliki doprinos razvoju i nastanku moderne biologije. Uključujući srodničke odnose, saznanja evolucije i nastanka novih grupa u razdoblju vremena, sistemi živog svijeta dobivaju osobine filogenetskog sistema (grč. fylon = pleme, genesis = postanak).

Osnovni principi biosistematike su:

• razvrstavanje živih bića prema srodstvu; • različitim metodama istraživanja zaključuje se o osobinama koje su najvažnije za

utvrđivanje stupnja srodstva; • davanje imena prema savremenoj nomenklaturi; • imena su na latinskom ili grčkom jeziku; • sva imena sistematskih kategorija viših od vrste pišu se velikim početnim slovom, a

sva živa bića se hijerarhijski svrstavaju u kategorije (sisatematske ili taksonomske): rod, potfamilija, familija, natfamilija, podred, red, nadred, potklasa, klasa, natklasa, podtip, tip i carstvo.

Dio sistematike koji se bavi svrstavanjem živih bića u određene kategorije a na osnovu njihovih bitnih karakteristika (morfoloških - proučavanje unutrašnje i vanjske građe) kao i načelima, metodama i pravilima klasifikacije zove se taksonomija. Vrsta je osnovna

80

taksonomska kategorija koja pripada određenom rodu, rod pripada višoj taksonomskoj kategoriji i tako daljee do razine carstva. Klasifikacija živih bića u carstva datira od šezdesetih godina prošlog vijeka. Živi svijet se klasifikuje u pet osnovnih carstava:

• Monera (prokaryotes – bakterije i modrozelene alge), • Protista (jednoćelijski eukariotski organizmi i alge), • Fungi (gljive), • Plante (biljke), • Animalia (životinje).

Organizacija života

Najjednostavniji oblici organizacije žive tvari su virusi (mnogi se dvoume oko toga jesu li oni živa bića jer nemaju metabolizam i ne mogu opstati izvan žive ćelije). Slijedeća organizacijska razina su prokarioti (bakterije i cijanobakterije), koji nemaju jezgrovu membranu ni organele koji bi odvojili taj materijal od citoplazme, a imaju ribosome i nukleoid.

Slika 83. Građa virusa HIV-a (u jezgri virusa je smješten genetički materijal građen od RNK)

Bakterije (Schizomicetes) i modrozelene alge (Cyanophyceae) su ujedinjene u razred Schizophyta. Za njih je karakteristično da pripadaju u grupu prokariota, tj. jedrov materijal je rasut u citoplazmi i nema opnu. Pored toga, one se razmnožavaju jednostavnom diobom. Razlike između modrozelenih algi i bakterija su, prije svega, u načinu ishrane.

81

PROCARYOTA (PROKARIOTI)

BAKTERIJE

Ovo su najjednostavniji organizmi koji u najvećem broju ne sadrže hlorofil, nemaju tipičnih plastida i pravog ćelijskog jedra. Većina je jednoćelijska, a prema obliku razlikuju se: okrugle ćelije (koke), štapićaste (bacile) i spiralno zavinute (vibrione, spirale).

Slika 84. Različiti oblici bakterija (bacili, koki, spirili)

Nema jedinstvenog gledišta na podjelu bakterija, ali je najčešće priznata njihova podjela na redove:

• Pseudomonadales - štapićaste i zavojite, a poznati prestavnici su Nitrobacter i Nitrosomonas.

• Eubacteriales - štapićaste i kuglaste bakterije, a poznate su vrste koje vežu atmosferski kisik Azotobacter i Rhizobium. Pored njih, ovdje spada i vrsta Escherichia coli koja živi u crijevima životinja i čovjeka. Od štapićastih vrsta roda Bacillus poznata je Bacillus anthracis, koja stvara spore, a uzročnik je antraksa.

• Chlamydobacteriales - nitaste bakterije koje žive u vodi i obavijene su tankim ovojem. Najrasprostranjenija je razgranata bakterija Sphaerotilus natans koja živi u zagađenoj vodi.

• Actinomycetales - štapićaste bakterije koje su vezane i stvaraju prave grane, naročito u kulturama. Ovdje spada uzročnik tuberkuloze Mycobacterium tuberculosis.

• Myxobacteriales - obično su crveno ili drugačije obojeni, a grade čitava jata nakupina na zemlji i ekskrementima (izmetu).

• Spirochaetales - njihovo tanko, veoma dugo tijelo je karakteristično po tome što, za razliku od ostalih bakterija, nemaju čvrstog ćelijskog zida pa je tijelo promjenjivo. Poznata vrsta je Spirochaeta Treponema pallida, uzročnik sifilisa.

82

Slika 85. Rhizobium sp.

Slika 86. Treponema pallida

83

CYANOPHYCEAE - MODROZELENE ALGE

Ovo su primitivne jednoćelijske i nitaste alge sa malehnim tijelom. Prokarioti su, nemaju pravo jedro niti su im hromatofore odvojene opnom od ostalog sloja citoplazme. Hrane se pretežno autotrofno, a ćelijski zid im je izgrađen od pektina, hemiceluloze i celuloze. Većina ih je nepokretna, a mogu puzati ili kliziti po podlozi. Poznat je rod Oscillatoria.

Slika 87. Oscillatoria sp.

Alge i gljive su zajedno ujedinjene u Thallophyta - steljnjače (lat. thalus = stelja). Obje klase pripadaju eukariotima, tj. imaju pravu jedrovu opnu, ali nemaju provodnih žila, korijena, niti arhegonij - ženske spolne organe karakteristične za mahovine i papratnjače.

EUCARYOTA (EUKARIOTI)

PHYCOPHYTA - ALGE

Ovo su autrofne, jednoćelijske ili višećelijske, različito obojene vodene biljke. Razmnožavaju se pomoću spora i gameta. Prema pigmentu plastida koji posjeduju dijele se na:

84

• Cyanophyceae - jednoćelijske zlatnosmeđe do smeđe alge koje sadrže hlorofil a i c, alfa karotin i različite ksantofile, među kojima i lutein i fukoksantin.

• Phycophyta se dijele na četiri reda, a najbrojniji su predstavnici reda Diatomales (Bacillariales) koje su, uglavnom, smeđe jednoćelijske alge. Obavijeni su kremenom ljušturom od dva dijela. Poznati predstavnici su: Melosira varians i Gomphonema parvulum.

• Euglenophyceae – pripadnici ove skupine spadaju u životinje, a sadrže hlorofil a i b, betakarotin i u tragovima alfakarotin i jedan ksantofil koji nije poznat u biljnom svijetu. Poznati rod je Euglena, a najpoznatija vrsta je E. viridis.

• Chrysophyceae - zelene alge koje u plastidima sadrže hlorofil a i b, karotine, lutein i druge ksantofile, a dominantni rezevni materijal je skrob. Ćelijski zid je izgrađen od celuloze, često sa vanjskim pektinskim slojem. Poznate vrste su: Chlamydomonas angulosa, Ch. coccifera, Volvox globator itd.

• Xanthophyceae - u plastidima sadrže hlorofil a i betakarotin. Poznate su vrste roda Vaucheria, Heterotrichales i Tribonema.

• Phaeophyceae - smeđe alge koje naseljavaju isključivo more i često narastu do velikih dimenzija. Njihove hromatofore sadrže hloril “a”, a usto, betakarotin i nekoliko ksantofila, prvenstveno smeđi fukoksantin, koji prekriva ostale pigmente.

• Rhodophyceae - crvene alge su pretežno morski oblici obojeni crveno ili ljubičasto, a veoma rijetko tamnopurpurno ili smeđecrveno i sadrže hromatofore (rodoplaste). U njima je hlorofil a I, kod nekih predstavnika, malo hlorofila d. U njima se nalaze popratni karotinoidi prekriveni u lamelama plastida sa crvenom bojom fikoeritrinom koji je topljiv u vodi. On se označava kao fikobilin, a neke vrste sadrže i modri fikocijan. Poznate vrste su iz roda Lemnea u slatkoj vodi, Nemalion u moru, Corallina itd.

Slika 88. Melosira varians

85

Slika 89. Euglena viridis

Slika 90. Volvox globator

Slika 91. Corallina sp.

86

MYCOPHYTA – GLJIVE

One nemaju plastida, bezbojne su, tj. hrane se heterotrofno. Građene su od vegetativnog tijela koje je, često, razgranato. Njegove niti se nazivaju hife, a sve hife tvore micelij. Na micelij se nastavlja stapka koja na vrhu nosi različito oblikovan klobuk.

Razmnožavaju se pomoću spora. Gljive žive saprofitski ili parazitski, na kopnu, u moru i slatkoj vodi. Saprofitske vrste se većinom uzgajaju (šampinjoni). Od hranjivih materija sadrže masti i glikogen, a nikad skrob. Obuhvataju veći broj klasa:

• Klasa Myxomycetes - gljive sluznjače - ove gljive nemaju hlorofila i veoma su stara grupa.

• Klasa Phycomycetes - niže gljive - ovdje spada veći broj parazitskih vsrta gljiva kao što je npr. Plasmodiophora brassicae, uzročnik truljenja repe.

• Klasa Ascomycetes - gljive mješinarke - askomicete žive pretežno na kopnu, a micelij im se sastoji od mase razgranatih hifa čiji su zidovi od hitina. Spore za razmnožavanje nastaju u askusima po čemu su i dobile ime. Obuhvaćaju 20.000 vrsta u koje spadaju vrste plijesni rodova Aspergillus i Penicillium, od kojeg se dobivaju antibiotici, a poznati predstavnik je vrsta Penicillium notatum. Neke vrste ovog roda se koriste u proizvodnji sireva: P. roquforti i P. camembertii, dok neke uzrokuju oštećenje jetre: Aspergillus flavus. Kvasci roda Saccharomyces uzrokuju alkoholna vrenja: S. ellipsoideus - vinski kvasac.

• Klasa Basidiomycetes - gljive stapčare - ove gljive buhvataju 15.000 vrsta, a njihov karakterističan organ je stapka ili bazidija, na kojoj se pupanjem obrazuju spore. Ovdje spadaju uzročnici hrđe, uzročnici drugih biljnih bolesti, zatim šumske gljive (Amanita muscaria - muhara, Boletus edulis - vrganj, Agaricus bisporus - šampinjon, Amanita phalloides - zelena pupavka, koja sadrži otrove koji naročito štetno utiču na želudac, nerve i jetru).

Slika 92. Penicilium sp.

87

Slika 93. Saccharomyces

Slika 94. Amanita muscaria

Slika 95. Amanita phalloides

88

KLASA LICHENES – LIŠAJEVI

Lišajevi predstavljaju zajednice hifa gljiva i nižih algi koje su postale morfološka i funkcionalna cijelina. Alge koje tvore lišaje su predstavnice cijanoficeja i hloroficeja, a gljive su isključivo askomicete i, veoma rijetko, bazidiomicete.

Oblik lišajeva uvjetovan je izgledom gljive. Najjednostavniji su tzv. galerasti lišajevi koji žive na zemlji ili na kori drveća, zatim Nostoc - kolonije nitastih lišajeva gdje gljiva obavija neku nitastu cijanoficeju. Posebna vrsta su korasti lišajevi koji se nalaze na površini kamena, zemlje ili kore, a steljka im je čvrsto povezana sa podlogom.

Grmasti lišajevi su samo vrlo uskom bazom pričvršćeni na podlogu i razgranati su poput grma. Lišajevi, u prosjeku, vrlo sporo rastu, tako da najveći primjerci rastu 1-2 cm za godinu dana. Poznato je oko 20.000 vrsta lišajeva. Islandska mahovina Cetraria islandica se već dugo vremena koristi kao ljekovita biljka.

Slika 96. Neki oblici lišajeva

89

KLASA BRYOPHYTA - MAHOVINE

Sve biljke koje se nalaze na višem razvojnom nivou od talofita zelene su zahvaljujući prisustvu hlorofila a i b i karotinoida. Kod mahovina i papratnjača postoje specifično razvijeni ženski spolni organi - arhegoniji pa se ova grupa naziva arhegonijate. Arhegoniji su organi nalik na bocu, čiji tzv. trbušni i vratni dio ima zidove većinom od jednog sloja ćelija. Jajna ćelija se oplođuje u arhegoniju.

Slika 97. Mahovina

PAPRATNJAČE – PTERIDOPHYTA

Za papratnjače se smatra da vode porijeklo od zelenih algi što je rezultat velike sličnosti u procesima razmnožavanja ove dvije grupe. Tijelo je građeno od sporofita i protalija. Sporofit čine korijen, stabljika i list. Papratnjače obuhvataju slijedeće klase:

• Lycopodiatae: su papratnjače malih listova i sa nadzemnom stabljikom. Poznati predstavnici su Lycopodium clavatum i Selaginella;

• Equisetatae: poznate su pod imenom preslice, a predstavnik je vrsta Equisetum arvense. Za ove biljke je karakteristično da člankovita stabljika obavlja fotosintezu, dok su listovi sasvim malehni;

• Filicatae: poznatije kao paprati, a opisano je preko 12.000 vrsta. Uglavnom naseljavaju trope, a kod nas su veoma poznate bujad Pteridium aquilinum, jelenak Phyllitis scolopendrium itd.

Ove biljke su u prošlosti dominirale na planeti Zemlji i dosezale visinu do 40 m.

90

Slika 98. Lycopodium clavatum

Slika 99. Equisetum arvense

Slika 100. Phyllitis scolopendrium

91

SJEMENJAČE ILI CVJETNJA ČE – SPERMATOPHYTA

Ovo je najjraznovrsnija skupina biljaka, a na Zemlji ih ima 227.000 vrsta. Na osnovu razvoja unutrašnje i vanjske građe predstavljaju najsloženije biljke, koje postižu velike dimenzije i žive više godina. U svom razvoju imaju smjenu generacija sporofita koji dominira i gametofita koji je skoro potisnut. Kod najsloženije građenih sjemenjača veoma važnu ulogu u rasprostranjenju i oplodnji ima plod. Ovaj organ nastaje od djelova cvijeta, tučka i prašnika nakon oprašivanja i oplodnje. Na stablu se nalaze različiti oblici listova koji su kod drvenastih biljaka smješteni na granama.

Ovaj odjeljak se dijeli na tri pododjeljka:

• igličaste golosjemenjače – Coniferophytina, • perastolisne golosjemenjače – Cycadophytina, • skrivenosjemenjače – Magnoliophytina.

Kod golosjemenjača sjemeni zameci, a kasnije i sjemenke, su smješteni otvoreno na sjemenim listovima, dok su kod skrivenosjemenjača smješteni u tučku u dijelu koji se naziva plodnica. Poznati predstavnici igličastih golosjemenjača su drvenaste biljke sa listovima u obliku iglica ili ljuski, koje zimi ne opadaju. Cvjetovi ovih biljaka su odvojeni, tj. postoje muški i ženski. Ovo su poznati četinari koji podnose vrlo niske i vrlo visoke temperature, a ovdje spadaju familije:

• borovi ili Pinaceae – sa vrstama Pinus heldraichi, Pinus nigra - crni bor, Pinus silvestris – bijeli bor, Pinus mugo – bor krivulj, Picea abies - smrča itd.

• čempresi ili Cupressaceae – imaju odrvenjele češere, a poznate vrste su tuja, čempres - Cupressus sempervirens, smreka itd.

• tise ili Taxaceae – u Evropi je zastupljena samo jednom vrstom Taxus baccata.

Slika 101. Pinus mugo

92

Slika 102. Picea abies

Slika 103. Cupressus sempervirens

Slika 104. Taxus baccata

93

SKRIVENOSJEMENJA ČE ILI MAGNOLIOPHYTINA (ANGIOSPERMAE)

Ovo su jednogodišnje ili dvogodišnje zeljaste i drvenaste biljke, a žive isključivo na kopnu. Tijelo im je građeno od: korijena, stabljike i lista.

Slika105. Građa biljke (1 – apikalni meristem stabljike, rast u dužinu; 2 – lisna plojka: 3 – lisna drška; 4 – lisna osnova; 5 – palistić; 6 – nodus-koljence; 7 – stabljika; 8 – bočni

korijen; 9 – glavni korijen)

One posjeduju generativni organ (organ za razmnožavanje) - cvijet, a svi njegovi dijelovi koji su preobraženi listovi smješteni su u cvjetištu. Vanjski krug cvijeta čine lapovi ili čašični listići, koji su, uglavnom, zeleni i čine čašku. Iza njih, prema unutrašnjosti, dolaze latice ili krunični listići koji čine vjenčić ili čašicu. Vjenčić je mirisan i lijepo obojen, a čaška i vjenčić zajedno grade ocvijeće.

Dijelovi cvijeta koji direktno učestvuju u razmnožavanju su ženski t u č a k i muški p r a š n i c i. Svaki prašnik građen je od prašnice i prašničke niti. U peludnicama (četiri) u prašnicima nastaje p o l e n. Ženski spolni dio cvijeta je t u č a k koji je, uglavnom, u obliku boce, a nalazi se uvijek u sredini cvijeta. Tučak je građen od proširenog dijela p l o d n i c e i suženog dijela v r a ta koji se završava nj u š k o m ili ž i g o m. Oplodnja se vrši prenošenjem polena na njušku tučka, što se odvija putem vjetra, životinja, posebno insekata (leptira), ptica itd.

94

Slika 106. Građa cvijeta skrivenosjemenjača

U grupu skrivenosjemenjača ubrajaju se:

• ruže Rosacae: opisano 12.000 vrsta: Fragaria vesca (jagoda), Malus domestica (jabuka), Prunus avium (trešnja) itd.,

• mahunarke Fabaceae - Vicia faba (grahorka), • krstašice Brassicaceae – Brasssica oleracea (divlji kupus), • usnatice Lamiaceae – Lamium luteum, • pomoćnice Solanaceae – Solanum tuberosum (krompir), • glavočike Asteraceae – Taraxacum officinalis (maslačak), • ljiljani Liliaceae – Lilium bosniacum (endemični ljiljan), • trave Poaceae – Poa pratense i dr. kojih ima oko 8.000 vrsta.

95

Slika 107. Fragaria vesca

Slika 108. Vicia faba

Slika 109. Solanum tuberosum

96

Slika 110. Lamium luteum

Slika 111. Taraxacum officinalis

Slika 112. Lilium bosniacum

97

ORGANIZACIJA I SISTEMATIKA ŽIVOTINJA

Poznavajući anatomsku građu, simetrije, oblik tjelesnih šupljna i embriogenzu, zoolozi su podjelili životinjski svijet u 32 do 36 klasa (ovisno o autoru). Podjela životinja na kičmenjake i beskičmenjake nema čvrstog uporišta jer se zasniva na samo jednoj odlici: posjedovanju ili neposjedovanju kičme (podjela na jednoćelijske i višećelijske životinje je bolja). Aristotel je, naprimjer, podijelio životinje na krvne i beskrvne. Linne ih je podijelio u šest kategorija: sisari, ptice, vodozemci, ribe, insekti i crvi. U 19. vijeku Lamarck, Heackel i Cuvier postavljaju osnove današnjeg sistema klasifikacije beskičmenjaka. Životinje su pripadnice eukariota - organizmama koji imaju pravo jedro.

Kod većine životinjskog svijeta postoje višećelijske strukture, pa ih zovemo Metazoa ili mnogoćelijske životinje. Među njima razlikujemo one kod kojih je tijelo izgrađeno od više ćelija, ali je formiranje tkiva tek u začetku: takve mnogoćelijske životinje nazivamo Parazoa (u njih spadaju Mesozoa i Spongia). Mnogoćelijske životinje koje imaju izgrađena tkiva nazivamo pravim tkivnim životinjama ili eumetazoa. Zoolozi se slažu u tvrdnji da se prvi mnogoćelijski primjerak razvio iz praživotinja, ali što u odnosu na način postanka (zbog nedostataka i nedovoljne istraženosti u paleontologiji) postoje tri različite teorije:

a) predak Metazoa nastao je iz polinuklearnih Protozoa cilijarnog tipa (treplje); b) predak Metazoa nastao je iz kolonije kolonijalnog tipa s povećavanjem specijalizacije i

međuovisnosti ćelija; c) Metazoa su nastale iz različitih skupina koje su pripadale tipu organizacije

praživotinja.

Organizacija osigurava ishranu u određenoj vanjskoj sredini koju oni uzimaju aktivno ili pasivno. Druga važna odlika tipa organizacije radi održavanja svoje osobenosti je u načinu koje tijelo osigurava svoju čvrstinu. Sa čvrstinom je u tijesnoj vezi i mehanizam kretanja.

Viši stupanj organizacije reflektuje se u povećanoj diferenciranosti, odnosno u razviću raznovrsnih organa sa većim funkcionalnim mogućnostima, i u centralizaciji tijela, odnosno koordinaciji koja stoji pod uticajem centralnog nervnog sistema.

Najniži stupanj organizacije životinja čini vrsta ili species koja predstavlja životinje koje su na istom stupnju razvića, naseljavaju isti prostor u datom vremenu, međusobno se reprodukuju i daju plodno potomstvo, a reproduktivno su izolovane od drugih jedinki. Niža kategorija od vrste u zoologiji je podvrsta ili subspecies koja predstavlja vrstu u nastanku, a u stočarstvu se upotrebljavaju i pojmovi rasa, forma i dr. Prema stepenu sličnosti moguće je određene vrste grupisati u veće kategorije:

• Rod (genus) - grupa sličnih vrsta • Porodice (familia) - grupa sličnih rodova • Redove (ordo) - grupa sličnih porodica • Klase (clasis) - grupa sličnih redova • Podtipove (subphillum) - grupa sličnih klasa • Tipove (phyllum) - grupa sličnih podtipova ili klasa • Carstva (regnum) - alge, mahovine, gljive, biljke i životinje

98

Primjer klasifikacije jedne vrste je praživotinja – papučica:

• Carstva (regnum): Animalia • Tip (phyllum): Protozoa • Podtip (subphyllum): Ciliophora • Klasa (clasis): Ciliata • Potklasa (subclasis): Holotrychia • Red (ordo): Hymenostomata • Porodica (familia): Parameciidae • Rod (genus): Paramecium • Vrsta (species): Paramecium caudatum

Slika 113. Filogenija razvitka carstva Animalia (životinje)

Protista

99

PRAŽIVOTINJE – PROTOZOA

Praživotnje su jednoćelijski (jednostanični) organizmi koji naseljavaju, vazduh, vodu i zemljište. Veoma su male veličine i vidljivi su samo pod mikroskopom. Njihova osnovna karekteristika je da kao jedinke koje su, za razliku od metazooa, građene od jedne ćelije imaju posebne dodatke ili organele koje omogućuju da funkcioniraju kao organizam. Prvi put ih je otkrio Antony van Leeuwenhoek u 17. stoljeću posmatrajući kap ustajale vode pod primitivnom lupom. Obuhvataju preko 60.000 vrsta, a taj broj se svaki dan povećava. Mnoge praživotinje su uzročnici bolesti kod ljudi i ostalih živih bića. Da bi funkcionisali kao jedinka imaju organele za kretanje: pseudopodije, cilije (treplje) i bičeve (flagelum). Hrane se sa sitnim mikroorganizmima: bakterijama, jednoćelijskim algama i samim praživotinjama. Od ostalih organela potrebno je navesti kontraktilnu vakuolu čija uloga je u ekskreciji (izlučivanju) i regulaciji osmotskog pritiska. Ishrana se odvija u hranjivim vakuolama čiji broj u citoplazmi ovisi o brzini uzimanja hrane. Pored toga, kod najjednostavnijih praživotinja (ameba) postoji jedno jedro sa jedrovom opnom odvojeno od ostalog sloja protoplazme, a kod složenije građenih praživotinja (papučica) postoje dva ili više jedara.Najjednostavniji tip razmnožavanja je bespolna dioba gdje poprečnom diobom od jedne jedinke (majke ćelije) nastaju dvije identične jedinke (kćerke ćelije).Spolni način razmnožavanja zasnovan je na činjenici da se neke jedinke, nakon niza bespolnih dioba, počnu razvijati u muške i ženske (gametocite) te, smanjenjem hromatina, sazriju u spolno zrele oblike – gamete. Kada muški gamet oplodi ženski nastane zigot. Ovaj proces se označava kao gametogonija, a dalje se nastavlja u sporogoniju. U zigotu se jezgro najprije podijeli mejozom, a zatim se nastavlja više mitoza pa nastane sporocista koja je ispunjena sporozoitima koji će izaći iz nje i započeti ponovo šizogoniju. Kod cilijata spolni proces se ograničava na konjugaciju, koja je zasnovana na spajanju dvije jedinke radi razmjene genetičkog materijala. Nakon razmjene genetičkog materijala, jedinke se razdvajaju i nastavljaju se razmnožavati diobom.

Protozoe su podijeljene u četiri klase, a ova podjela je zasnovana na odlici organela za kretanje, stupnju razvoja i načinu razmnožavanja:

• Flagellata (Mastigophora) – bičaši - njihov predstavnik je Euglena viridis. Osnovne organele za kretanje su bičevi (flagelum), a nalaze se na prijelazu od biljaka ka životinjama. Bičaši koji imaju hlorofil označavaju se kao Phytomastigophora i vrše fotosintezu. Dio bičaša koji nema hlorofil označava se kao Zoomastigophora i hrane se kao i ostale prave životinje - heterotrofno. Veći dio njih su paraziti npr. Trypanosoma gambiense – izaziva bolest spavanja kod čovjeka; Leishmania tropica – uzročnik crne groznice.

• Rhizopoda (Sarcodina) - najjednostavnije praživotinje koje na površini imaju jednostavnu membranu ili plazmomembranu, pa, uslijed toga, imaju promjenjiv oblik tijela što im omogućava da prelijevanjem na jednu ili više strana obrazuju pseudopodije za kretanje. U protoplazmi koja je izdiferencirana na gušći, površni sloj ili ektoplazmu i unutrašnji, heterogeniji sloj ili endoplazmu, imaju jednu kontraktilnu vakuolu, jedro i više hranjivih vakuola. Pored vrsta Amoeba proteus, A. limax, A. dubia, poznate su i vrste koje izazivaju bolesti kod čovjeka npr., Entamoeba hystolitica izaziva dizenteriju, ili su stalni stanovnici debelog crijeva čovjeka i nisu patogeni npr., Entamoeba coli. Kod nekih predstavnika Sarcodina na površini tijela se stvara ljuštura od

100

pseudohitina i čestica krečnjaka, a otvorena je sa jedne strane (Foraminifera). Ovo je veoma stara grupa organizama koja je važna za stvaranje određenih geoloških slojeva iz kambrija, silura i krede. Jedna kotlina u Parizu i Notre-dame izgrađeni su od naslaga ljušturica ovih životinjica.

• Sporozoa - svi pripadnici ove skupine su paraziti i hrane se tjelesnim sokovima domaćina. Kreću se pasivno, nošeni tjelesnom tečnosti domaćina. Pošto uzimaju gotovu hranu nemaju hranjivih vakuola, a tijelo im obavija zaštitna opna koja im, ujedno, služi i za odbranu. Uzročnici su mnogih bolesti (npr. Plazmodium malariae uzrokuje malariju).

• Ciliata (Infusoria) - cilijate se kreću pomoću cilija ili treplji, najsloženije su građene od svih praživotinja, a tijelo im je obavijeno čvrstom opnom ili pelikulom što im daje stalan oblik tijela. Imaju razvijen cytostom za ulazak hrane u unutrašnjost na prednjoj ili zadnjoj strani tijela, a nastavlja se u ćelijsko ždrijelo ili cytopharynx kojim hrana dolazi u hranjive vakuole. Na pelikuli se nalazi i ćelijski analni otvor ili cytopig koji se nalazi na suprotnoj strani. Papučica ima dvije kontraktilne vakuole sa rezervoarom u sredini i dovodnim kanalićima. Predstavnici: Paramecium caudatum, P. bursaria, P. aurelia, P. putinium i P. multimicronudeatum.

Slika 114. Entamoeba hystolitica

101

Slika 115. Ljušturice Foraminifera

Slika 116. Paramecium bursaria

Slika 117. Paramecium aurelia

102

SPONGIA (PORIFERA) – SPUŽVE

Spužve (sunđeri) nemaju tkiva; tijelo im je prekriveno porama kroz koje ulazi voda i na taj način se odvijaju sve funkcije u tijelu; isključivi su stanovnici vode; samo mali broj naseljava slatku vodu, dok su najbrojniji u slanoj vodi; opisano je oko 5.000 vrsta. Samo predstavnici jedne porodice Spongilidae naseljavaju slatku vodu. Sve su nepokretne (sesilne) i žive pričvršćene za dno ili za neki kamen ili biljku.

Spužve posjeduju skelet građen od krečnjačkih ili silikatnih iglica različitog oblika. Privredno su važnije spužve sa skeletom od organske bjelančevinaste materije spongina. Najpoznatija je obična spužva Euspongia officinalis koja naseljava Jadransko more. Pored ove vrste poznata vrsta je i morska narandža ili Tethya i dr.

Slika 118. Euspongia officinalis

Slika 119. Tethya sp.

103

PLATODES (PLATHYCHELMINTHES) –PARENHIMATI ČNI CRVI

Tijelo im je leđno-trbušno spljošteno, a unutrašnjost ispunjena parenhimom. Uglavnom su dvospolci (hermafroditi).

Turbellaria – Planarije - ova skupina naseljava slane i slatke vode, imaju pljosnato tijelo ispunjeno parenhimom, dišu preko čitave površine tijela i dvospolni su. Poznati predstavnici su: Crenobia alpina, Dendrocoelum lacteum i Dugesia sp.

Slika 120. Dugesia sp.

Trematodes – Metilji - ova skupina su unutrašnji ili vanjski paraziti, što je uzrokovalo slabo razvijen crijevni trakt koji nema niti zadnje crijevo niti analni otvor. Imaju posebne dodatke, prijanjaljke - tanjirasta mišićna zadebljanja koja omogućavaju čvršće prijanjanje na tijelo ili u tijelu domaćina. Poznate vrste su mali metilj Dicrocoelium lanceatum (dendriticum) i veliki metilj Fasciola hepatica. Mali metilj pripada redu Digenea jer posjeduje dvije pijavke (trbušnu i usnu) i u svom razvoju prolazi kroz dvije generacije jednu spolnu i jednu bespolnu. Za potpun razvoj neophodna su dva domaćina.

Slika 121. Dicrocoelium lanceolatum

104

Crijevni trakt je prestavljen ždrijelom, jednjakom i srednjim crijevom koje se slijepo završava. Metilji su dvospolci (hermafroditi), a muški spolni sistem sastoji se od jednog para testisa ili sjemenika od kojih polaze sjemeni kanalići koji se, iznad trbušne pijavke, spajaju u sjemenovod ili vas defferens. Sjemenovod se završava muškim kopulatornim organom cirusom smještenim u cirusnoj kesi. Ženski spolni sistem nalazi se ispod testisa, a predstavljen je jednim jajnikom ili ovariumom od kojeg se nastavlja kratki jajovod, a u blizini se nalazi sjemeno spremište ili receptaculum semminis. Jajovod se nastavlja u posebni dio ženskog spolnog sistema - ootyp gdje se obavlja formiranje oplođenog jajeta i stvaranje ljuske jajeta. Ovako razvijena jaja prvi stadij svog embrionalnog razvića obavljaju u uterusu koji se otvara u spolnu kloaku - otvorom i za ženski i za muški spolni sistem.

Cestodes – pantljičare su isključivo unutrašnji paraziti u crijevnom traktu kičmenjaka, tijelo im je građeno od glave (skoleks), vrata i strobile. Poznate vrste su svinjska pantljičara, goveđa pantljičara, pseća pantljičara itd. Vrsta poznata kao parazit u crijevnom traktu čovjeka je svinjska pantljičara Taenia solium koja kao odrasla živi u čovjeku koji se zarazi jedući nedovoljno kuhano, sušeno ili pečeno bobičavo svinjsko meso. Bobice ili fine predstavljaju larvene stadije ove pantljičare.

Slika 122. Glaveni region - scolex pantljičare

Slika 123. Životni ciklus pantljičara (goveđa i svinjska)

105

CNIDARIA (COELENTERATA) - ŽARNJACI

Žarnjaci su dobili naziv prema posjedovanju cnidae - žarnih ćelija (služe za odbranu). U ovu skupinu spadaju hidre, meduze i koralji koji imaju unutrašnji skelet od kalcijevog karbonata i naseljavaju samo slanu vodu. Imaju razvijenu pravu tjelesnu gastrovaskularnu duplju gdje započinje ekstracelularno varenje, a zatim se nastavlja intercelularno u ćelijama endodermisa. Pored toga, u sloju mezogleje nalaze se ćelije skeleta koji je najbolje razvijen kod Anthozoa ili koralja. Razlikuju se dva morfološka oblika tijela: sesilni - polip i pokretni - meduza. Samo hidre prolaze kroz oba stadija. Meduze žive u stadiju meduze, a koralji imaju samo oblik polipa koji je malo složenije građen od hidroidnih polipa. U stadiju polipa se razmnožavaju bespolno - pupanjem, a spolno stavaranjem gameta u stadiju meduze.

Poznati predstavnici su slatkovodne Hydra vulgaris i Obelia sp., od meduza Aurelia aurita, a od koralja Actinia equina i Pennatulla rubra.

Slika 124. Građa dupljra

Slika 125. Hydra vulgaris

106

Slika 126. Actina equina

Slika 127. Aurelia aurita

Slika 128. Gorgonia sp.

107

NEMATHELMINTHES

Nematoda – opisano je preko 10.000 vrsta ove skupine gdje spadaju poznati paraziti čovjeka, životinja i biljaka: dječija glista, trihina itd. Čovječija glista – Ascaris lubricoides, živi u crijevima, naročito djece, a samo ženka u toku dana proizvede oko 200 milijuna jaja koja sa izmetom dospijevaju vani jer se jaje može razvijati samo na svijetlu. Trichinella spiralis – zavojita trihina veoma je opasan parazit koji živi u svinji, štakoru, mišu, psu i mački.

Slika 129. Trichinella spiralis: A - ženka; B - mužjak; C - rani stupanj incistiran u mišićnom vlaknu; D - životni ciklus;

Poznata tropska vrsta je Filaria bancrofti koja izaziva začepljenje limfnih sudova, pa se bolest koju izaziva naziva slonovska ili elefantijazis. Od biljnih štetočina poznate su: Heterodera schatii parazitira na korijenu šećerne repe i blitve i Anguilla tritici napada pšenicu.

Slika 130. Filaria bancrofti

108

Rotatoria - opisano je oko 1.500 vrsta, a žive svugdje gdje je moguć život. U vodi se nalaze u lebdećem sloju (planktonu) i vrlo su važna hrana ribama. Imaju veoma malo tijelo, a najveće vrste su tek oko 3 mm. Vrećastog su izgleda, prozirne boje, crvolikog oblika ili sa različitim izraštajima na tijelu. Na vrhu tijela imaju red treplji, a tijelo im obavija kutikula. Za ishranu koriste jednoćelijske alge, a neke se hrane i drugim sitnim životinjama.

Gastrotricha - veoma su slični rotatorijama, a opisano je preko 200 vrsta. Uglavnom žive u kopnenim vodama, a neke vrste se javljaju i u planktonu mora.

Kinoryncha ili echinodera - ove životinjice su vezane za morsko dno, a opisano je oko 100 vrsta. Ime su dobili po bodljama koje im se nalaze na glavi.

Nematomorpha ili strunaši - dostižu dužinu do 1mm, a ime su dobili po veoma tankom tijelu. Žive u kopnenim vodama i moru, a odvojenih su spolova.

Acantocephala - odrasli su paraziti riba na crijevnom traktu, crvoliki sa dimenzijama tijela do 25 cm. U našim rijekama (Una i Bosna) neke vrste pastrmki i klena su, često, zaražene ovim endoparazitom, a u njegovom razviću učestvuje rak vodena babura Asellus aqaticus kao prijelazni domaćin.

Priapulida - tijelo im je cjevastog oblika i prekriveno bradavicama. Dugi su do 8 cm i poznat je veoma mali broj vrsta, svega pet. Naseljavaju mehko morsko dno samo u polarnim područjima.

Nemertina ili rhynchocoela - Vrpčari ili rili čari su dobili ime po veoma dugom i tankom tijelu (preko 30 m), a imaju rilo u vršnom dijelu tijela koje služi za hvatanje plijena. Kod riličara se po prvi put u životinjskom svijetu javljaju krvni sudovi i zadnje crijevo sa analnim otvorom.

MOLLUSCA

Mollusca ili mekušci - Tijelo je, kod svih predstavnika ove skupine, građeno od stopala, trupa i plašta sa različitim modifikacijama kod pojedinih klasa. Ime su dobili po mehkom tijelu koje obavija plašt. Na površini tijela plašt luči ljušturu koja je najbolje vidljiva kod puževa i školjki. Kod mekušaca sepo prvi put pojavljuju sekundarna tjelesna duplja ili celom i ekstracelularno varenje. Najveći broj jedinki mekušaca žive u vodi i dišu škrgama, a u krvnom sistemu posjeduju razvijeno srce kao njegov centralni dio. Krvotok je otvorenog tipa. U prednjem crijevu imaju poseban dio označen kao radula ili trenica. Obuhvataju sedam klasa, a ističu se puževi, školjke i glavonošci. Manji broj predstavnika živi na kopnu.

Gastropoda – puževi: pored veoma izraženog stopala i ljušture na vrhu stopala nalazi se i glava sa pipcima. Kod plućaša neke oči se javljaju na vrhu drugog para pipaka ili u samoj osnovi kod predstavnika koji imaju jedan par pipaka. Zbog prilagodbe na uvjete sredine, u toku larvenog perioda života ovih životinja dolazi do procesa zaokretanja utrobe ili torzije, te i ljuštura prati oblik tijela. Kod vodenih predstavnika položaj škrga je osnova za podjelu na

109

potklase: škrge se nalaze na kraju kod Opisthobranchiata, na prednjem kraju tijela kod Prosobranchiata, a kopneni predstavnici ove skupine dišu na «pluća» - Pulmonata.

Neki predstavnici plućaša žive u vodi i povremeno izlaze da bi disali npr., Limnea truncatula, a poznati predstavnici kopnenih puževa su Helix pomatia i Helix italica.

Slika 132. Limnea truncatula

Slika 133. Helix pomatia

Bivalvia – školjke: naziv im potiče od latinskih riječi bi = dva i valva = kapak što govori da imaju ljušturu od dva kapka. Imaju i naziv Acephala što znači da nemaju glavu, Lamellibranchiata - da imaju lamelaste škrge i Pelecypoda – da imaju sjekirasto stopalo. Njihove ljušture se sastoje od: vanjskog sloja koji je građen od materije konhiolina, zatim dva

110

mineralna sloja od kojih je unutrašnji sedefasti sloj od koga se prave dugmadi. Ljušture se zatvaraju sistemom bravica, mišićima i ligamentima. Poznati predstavnici koji žive u Jadranu su: dagnja Mytillus galoprovincialis, kamenica ili ostriga Ostrea edulis, periska Pinna nobilis, najveća školjka u našem moru itd.

Slika 134. Pinna nobilis

Slika 135. Ostrea edulis

Cepahalopoda – glavonošci: naseljavaju samo morsku vodu, a ovdje spadaju sipe, hobotnice i lignje. Glavonošci imaju najsloženiju građu od mekušaca, a imaju i razvijenu hrskavicu. U glavi se nalazi čahura građena od hrskavice koja je slična glavenoj čahuri kičmenjaka. Oči su im na visokom stupnju razvoja. Kod njih je rektalna žlijezda izmijenjena u mastiljavu kesu, čije mastilo se koristilo pri pisanju perom. Osim jednog predstavnika Nautilus (indijska lađica), koji ima vanjsku ljušturu, kod ostalih ona je rudimentisana i samo je ostala u obliku pločice smještene na dorzalnoj strain ispod tjelesnog zida. Poznati predstavnici su sipa – Sepia officinalis, hobotnica - Octopus, lignja – Loligo vulgaris itd. Mekušci obuhvataju još i predstavnike klasa: Monoplacophora, Polyplacophora i Scaphopoda.

111

Slika 136. Nautilus

Slika 137. Sepia officinalis

Slika 138. Loligo vulgaris

112

ANNELIDA ILI SEGMENTIRANE GLISTE

Glavna odlika ovih životinja je homonomna segmentacija tijela na kojem se jasno ne izdvajaju gleveni region ili neki drugi dio tijela. Ovo su životinje sa potpuno razvijenom sekundarnom tjelesnom dupljom ili celomom koji je ispresjecan sa diseptimentima. Diseptimenti su dio visceralnog i parijatelnog dijela epitela crijeva.

Unutrašnji organi ne prate isegmentiranost tijela, nego se nalaze u više segmenata. Kao organi za kretanje služe hete ili čekinje koje su najbrojnije i najbolje razvijene kod Polychaeta. Njihove hete se nalaze na uzvišenjima koja su označena kao parapodije. Zajedničko za Polychaetae i Clittelate je da imaju ljestvičasti krvni sistem te da se ekskrecija vrši metanefridijama. Dišu preko čitave površine tijela koja je obložena kutikulom. Potklasa označena kao Clitelata obuhvata pijavice - Hirudine i maločekinjaše – Oligochaeta, od kojih je najpoznatija kišna glista Lumbricus terrestris. Zajednička odlika pijavica i glista je da u vrijeme spolne zrelosti na određenom broju segmenata stvaraju samar ili clitellum koji ima veoma značajnu ulogu u reprodukciji.

Slika 139. Kišne gliste u kopulaciji (Lumbricus terrestris)

Ovo su hermafroditni organizmi. Kišna glista ima veliki značaj u kruženju materije u prirodi jer, hraneći se detritusom i bušeći hodnike u zemljištu, ubrzava procese stvaranja humusa. Polychaeta obuhvataju preko 5.000 opisanih vrsta, a Clitelata oko 3.000 vrsta. Veliki broj maločekinjaša naseljava slatku vodu kao što je npr. Stylaria. Od maločekinjaša koje žive u vodi poznata je vrsta Tubifex tubifex koja naselja polisaprobne – zagađene vode u Bosni i Hercegovini i Evropi..

Za razliku od maločekinjaša, pijavice na vrhu i zadnjem kraju tijela imaju prijanjalke ili pijavke koje koriste za prijanjanje na domaćina ili podvodni sediment. Najpoznatije vrste koje kod nas egzistiraju su: Erpobdella octoculata, E. testacea, Helobdella stagnalis, Glosiphonia complanata i uglavnom su stanovnici zagađenih voda.

113

Slika 140. Tubifex tubifex

Slika 141. Helobdella sp.

Slika 142. Erpobdella octoculata

114

Polycaheta ili mnogočekinjaši - dobili su naziv po većem broju heta ili čekinja koje su bočno postavljene na tijelu na izraslinama označenim kao parapodije. Ove jedinke su isključivo stanovnici mora. Opisano je preko 5.000 vrsta, a poznati su predstavnici: morski miš Aphrodita aculeata, veliki crv Eunicae aphroditois, Spirographis spallanzanii itd.

Slika 143. Aphrodita aculeata

Slika 144. Spirographis spallanzanii

115

ARTHROPODA ILI ČLANKONOŠCI

Tijelo im je građeno od glave i trupa tj. u procesu segmentacije tijela došlo je do atgmatizacije segmenata u odvojene dijelove tijela. Glaveni region je građen od šest stopljenih segmenata, a trup je različito građen kod predstavnika pojedinih podtipova. Pripadnici ovog tipa imaju člankovite noge po čemu su dobili i ime. Zajednička osobina ovih organizama je da im tijelo oblaže hitinska kutikula. Krvni sistem ovih beskičmenjaka je otvorenog tipa te krv struji kroz hemocelne prostore. Ova grupa je najbrojnija na Zemlji, te se smatra, zahvaljujući velikom diverzitetu insekata, da ih ima preko dva milijuna. U klasifikaciji (podjeli), s obzirom na različit stupanj istraženosti pojedinih grupa, postoje razlike. Prvobitna podjela na osnovu posjedovanja mandibula ili čeljusti u usnom otvoru na amandibulata i mandibulata, koja je obuhvatala Trilobitomorfa i Chelicerata kao člankonošce bez mandibula i rakove, stonoge i insekte kao Mandibulata, je danas nešto drugačija. Podjela Arthropoda na osnovu organa za disanje je nešto složenija.

ARTHROPODA

Slika 145. Podjela recentnih člankonošaca (Arthropoda)

Trilobitomorpha je izumrla skupina organizama koja je živjela u paleozoiku, uglavnom na morskom dnu, i obuhvatala oko 4.000 fosilnih oblika. Najveći predstavnik je imao dužinu do 75 cm.

CHELICERATA

ARACHNIDA

ARANEA ACARINA

BRANCHIATA

CRUSTACEA

TRACHAETA

INSECTA MIRIAPODA

ECTOGNATHA ENDOGNATHA

AMANDIBULATA MANDIBULATA

116

Chelicerata ili klještari - Glavna odlika, po kojoj nose i ime, su chelicere ili kliješta koja se nalaze na trećem segmentu trupa, a kod nekih su preobražena u bodlju. Najpoznatiji predstavnici su pauci Arachnida.

Arachnida ili pauci - su najstarije kopnene životinje koje dišu atmosferski kisik. Pored pauka, u ovu skupinu sapadaju i krpelji. Usni aparat im je građen od kliješta i pipala (pedipalpa). Tijelo im je građeno od glave i trupa, a kod krpelja je ova granica slabo vidljiva. Imaju četiri para ekstremiteta (nogu). Na glavi (tjemenu) imaju oši kojih može biti do 12 pari.

Red Aranea ili pauci: na zatku imaju 4 ili 6 predivih žlijezda pomoću kojih stvaraju paukovu mrežu. Ove životinje imaju preko 25.000 opisanih vrsta, a među poznatijim su: pauk krstaš Araneus diadematus, čija ženka naraste do 15 cm, a poznata otrovna vrsta je crna udovica Latrodectus mactans, kod koje je otrovna samo ženka.

Slika 146. Araneus diadematus

Slika 147. Latrodectus mactans

117

Red Acarina ili krpelji (grinje): imaju kesasto sraslo tijelo, usni aparat im je prilagođen za grickanje, bodenje i sisanje. Za čovjeka su interesantni zbog toga što su česti prijenosnici bolesti i parazitiraju na čovjeku, a također nanose štete i kulturnim biljkama. S druge strane, krpelji iz porodice Oribatidae žive u zemljištu gdje aktivno učestvuju u stvaranju humusa. Poznate vrste su: Ixodes ricinus, koji siše krv čovjeka i životinja i izaziva upalu kože. Druga, još poznatija vrsta je šugarac Sarcoptes scabiei koji napada meku kožu na preponama ili između prsta bušeći hodnike na koži i stvarajući rane.

Slika 148. Ixodes ricinus

Slika 149. Sarcoptes scabiei

118

Mandibulata

U ovu skupinu se ubrajaju svi beskičmenjaci koji u usnom aparatu imaju čeljusti ili mandibule. Poznati predstavnici su rakovi (niži i viši), stonoge i insekti.

Rakovi su veoma raznovrsna skupina, počev od veoma jednostavnih kao što je vodena buha – Daphnia magna do najsLoženije građenih dekapodnih rakova npr. riječni rak Astacus astacus. Osim nekih prestavnika koji nstanjuju vlažno zemljište, isključivo naseljavaju vodenu sredinu. Veoma su brojni u stajaćim vodama gdje naseljavaju lebdeći sloj vode – plankton. U lancu ishrane, ovi račići su veoma važna hrana ribljoj mlađi. Dišu škrgama koje se, uglavnom, nalaze kod nižih rakova na nogama ili u osnovi nogu, a kod najrazvijenijih u grudnom regionu ili toraksu. Tijelo im je građeno od glave, toraksa ili periona kojega čini osam segmenata i od pet segmenata pleona ili abdomena. Kod složeno građenih rakova kao što su riječni rak, jastog, hlap i škamp, noge na abdomenu služe za plivanje, a na perionu ili toraksu za hodanje po dnu. Viši rakovi, među kojima su i račić Gammarus, riječni rak i jastog, naseljavaju dno vodenog ekosistema.

Slika 150. Daphnia

Slika 151. Astacus astacus

119

Slika 152. Gammarus

Miriapode – Stonoge su dobile ime po velikom broju nogu na segmentiranom tijelu, a njihov broj varira od 9 do 200. Na glavi se nalazi jedan par antena i 2-3 para čeljusti, a usni aparat je prilagođen za grickanje. Klasa Chilopoda - opisano je 3.000 vrsta ove klase, a poznate su i pod nazivom kamenjarke jer se javljaju ispod kamena gdje je veća vlažnost. Na svakom segmentu imaju po jedan par nogu. Klasa Diplopoda - opisano je 10. 000 vrsta, a dobili su ime po osobini da su dva susjedna segmenta srasla tako da izgleda kao da imaju dva para ekstremiteta na svakom segmentu. Hrane se organskom materijom u fazi raspadanja tako da aktivno učestvuju u mineralizaciji i poboljšanju plodnosti zemljišta. Poznata vrsta koja živi ispod opalog lišća i kamenja je Glomeris marginata.

Slika 153. Glomeris marginata

120

Slika 154. Lithobius sp.

Slika 155. Harpaphe sp.

Insecta ili Hexapoda – pripadici ove skupine imaju šest nogu. Ovo je najbrojnija skupina koja se prvobitno dijelila prema postojanju ili nepostajanju krila. Obuhvata četiri reda beskrilnih insekata (Diplura, Protura, Thysanura i Collembola) a ostalih, krilatih, je oko 27 redova. Insecta danas obuhvata preko jedan milijun vrsta i, zbog velikog diverziteta i značaja insekata, razvijena je posebna grana nauke ENTOMOLOGIJA, koja se bavi istraživanjem ove skupine beskičmenjaka. Podjela insekata na one koji nikada u svom životu nemaju krila - Apterygota i one koji imaju krila, ali su neki od njih, kao prilagodba načinu života, ostali bez krila (vaši, mravi itd.) - Pterygota, je danas nešto složenija.

121

Jedna od bitnih odlika insekata je njihova anatomska građa, a u pravilu, tijelo im se sastoji od glave (caput), grudnog regiona (thorax) i abdomena. Glava je građena ot šest stopljenih segmenata, a na njoj se nalaze facetovane oči, jedan par antena i usni aparat. Thorax je građen od tri segmenta: prothorax, mesathorax i metathorax. Na svakom segmentu se nalazi po par nogu (ekstremiteta), a na mesathoraxu i metathoraxu se, kod krilatih insekata, nalazi i po par krila (prednja i zadnja). Abdomen je građen od deset segmenata, a jedanaesti je uvijek modificiran u lijegalice kod ženki ili bodlje.

Slika 156. Anatomska građa krilatih insekata

Insekti se razmnožavaju oplodnjom, a proces razvića odvija se metamorfozom koja je kod nekih insekata potpuna, a kod nekih nepotpuna. Pod potpunom metamorfozom (razvićem) podrazumijeva se oplođeno jaje, larva, lutka i adult (imago), a kod nepotpune metamorfoze izostaje stadij lutke. Insekti koji se razvijaju potpunom metamorfozom označeni su kao holometabolni, a kod kojih je metamorfoza nepotpuna hemimetabolni.

Jedna od složenijih i savremenijih podjela insekata je na osnovu građe i mjesta gdje je smješten usni aparat na Endognatha ili Endotropha (unutarusti), gdje spadaju većina beskrilnih insekata, i vanusti Ectognatha ili Ectotropha, gdje, pored reda Thysanura iz beskrilnih insekata, pripadaju svi redovi krilatih insekata. U daljem tekstu bit će nešto detaljnije obrađeni najzastupljeniji predstavnici krilatih insekata ili Ectotropha.

Red Orthoptera – ravnokrilci: obuhvataju skakavce, rovce, popce i zrikavce (slika 87). Opisano je preko 15.000 vrsta. Odlika ove skupine insekata je da imaju sposobnost proizvodnje zvuka trljanjem krila o femur noge ili na drugi način. Neki od njih su poznate štetočine koje napadaju biljke i izazovu pustoš kada se jako namnože. Poznata vrsta je putnički skakavac Locusta migratoria.

122

Slika 157. Locusta migratoria

Red Diptera - dvokrilni insekti: je veoma brojan red insekata koji je općepoznat kao muhe, komarci, obadi i sl. Larve većine predstavnika žive u vodi (slika 89), a odrasli imaju samo jedan par krila po čemu su i dobili ime. Komarci pripadaju familiji Culicidae, a vrste kao što je komarac malaričar Anopheles maculipennis prenose uzročnike malarije. Poznate su familije karakteristične za slatkovodne vode: Chironomidae, Tabanidae i Tipulidae.

Slika 158. Anopheles maculipennis (ženka)

Red Ephemeroptera – vodeni cvjetovi: na bh. prostoru opisano je 56 vrsta i podvrsta ovog reda insekata. Njihove larve i subimaga žive u tekućicama i značajni su u procesu samoprečišćavanja voda. Kao odrasli žive nekoliko dana i ne hrane se na tom stadiju, nego se reprodukuju i umiru. Ovo je jedna od najstarijih skupina insekata. Poznate vrste koje obitavaju u našim vodama su: Ephemera danica, Ephemera vulgata, Ephemerella ignita,

123

Siphlonurus croaticus, Paraleptophlebia submarginata, Riacophila tristis, Heptagenia ceruleans itd.

Slika 159. Ephemera danica

Red Hemiptera – polukrilati insekti: oba para krila su im opnasta, a prednja krila su vrlo hitinizirana i tvore semielitre. Usni aparat je podešen za bodenje i sisanje biljnih i životinjskih sokova, a noge su im razvijene za skakanje, hodanje, veslanje, kopanje i sl.. Poznato je oko 75.000 vrsta, a obuhvataju stjenice (Heteropteroidacea), cvrčke (Auchenorrhyncha) i biljne vaši (Sternorrhyncha).

Slika 160. Pentatoma rufipes (smrdibuba)

Slika 161. Pyrrhocoris apterus (vatreni opančar)

124

Red Hymenoptera – opnokrilci: oba opnasta para krila su međusobno povezana, a ovdje spadaju: pčele (Apidae) koje sa mravima (Formicidae), koji su sekundarno ostali bez krila, i osama (Vespidae) spadaju u grupu Apocrita. Najvažniju ulogu za čovjeka ima pčela medarica Apis melifera koja se uzgaja zbog proizvodnje meda, voska, propolisa, matične mliječi i otrova.

Slika 162. Apis mellifera (pčela)

Odonata – vilinski konjici: imaju usni aparat za grickanje, a njihove larve se razvijaju u vodi. Imago je vezan za obale voda, a najbrojniji su u stajaćim vodama sa dosta biljaka. Prema obliku krila dijele se na podredove: Anisoptera- koji imaju nešto različita krila i Zygoptera - sa skoro istim prednjim i zadnjim parom krila. Razviće im je hemimetabolno tj. nemaju stadij lutke. Poznate vrste su Gomphus vulgatissimus, Calopteryx splendens, Calopteryx virgo itd.

Slika 163. Calopteryx virgo

125

Red Plecoptera – kamenjarke (obalčari) - insekti čije je razviće hemimetabolno (slika 94), a u Bosni i Hercegovini je opisano 75 vrsta i podvrsta. Najveći broj vrsta je iz familije Leuctridae. Njihove larve se razvijaju u vodi, ai imaga su vezana za obale voda. Usni aparat larvi je prilagođen grickanju. Najveći broj vrsta je vezan za život ispod kamena u gornjim tokovima tekućica. Poznate vrste koje žive u našim rijekama su: Perla marginata, Perla burmesteriana, Dinocras megacephala, Isoperla grammatica, Leuctra hippopus, Leucta inermis, Brachyptera seticornis itd. U Evropi je opisano preko 4.000 vrsta ovog reda insekata, a veoma su značajna hrana ribama kao i za ocjenu kvaliteta voda u tekućicama (biomonitoringu).

Slika 164. Perla marginata

Red Trichoptera – vodeni moljci - kod nas je opisano 215 vrsta i podvrsta vodenih moljaca. Njihovo razviće je potpuno ili holometabolno, a najveći dio života provode u slatkim vodama. Imago živi u blizini voda. Odrasli krila sklapaju u vidu krova, a veoma podsjećaju na moljce iz reda leptira. Larve grade kućicu u kojoj žive do izlijetanja. U svijetu je do danas opisano preko 5.000 vrsta ovog reda insekata. Veoma su značajni kao hrana ribama i u ocjeni kvalita vode tekućica i stajaćica.

Slika 165. Trichoptera (larva)

126

Slika 166. Trichoptera (adult)

Red Coleoptera – tvrdokrilci - prednji par krila je vrlo hitiniziran u tvrda krila po čemu su i dobili ime. Građa tijela im je različita, a veliki broj ovih jedinki živi čitav život u slatkim vodama. Poznate vrste su buba zlata Cetonia aurata i gundelj Melolontha melolontha. Poznati su i kao velike štetočine koje nagrizaju korijenje biljki, a u ovu skupinu spada i poznata štetočina drveća Ips tipographis – potkornjak, koji nanosi velike štete šumama naših područja. Ovo je, ujedno, i najbrojniji red insekata gdje je opisano preko 350.000 vrsta.

Slika 167. Melolontha melolontha

Red Megaloptera – mrežokrilci: su mala skupina insekata, oko 100 vrsta, čije larve žive u vodi i važna su hrana ribama. Poznata vrsta koja živi u evropskim vodama je obični muljar ili Sialis lutaria. Odrasli imaju mrežasta velika krila koja su sklopljena poput krova iznad abdomena.

127

Slika 168. Sialis lutaria (obični muljar)

Red Lepidoptera – leptiri: su veoma brojna skupina insekata koja obuhvata preko 150.000 vrsta, od kojih su mnoge u stadiju gusjenice veoma štetne za biljke. Usni aparat im je prilagođen sisanju sa izduženom i, u stanju mirovanja, smotanom surlicom prilagođenom za sisanje cvijetnih sokova. Gusjenica ima usni aparat za grickanje kojima nagriza dijelove biljaka. Neke se hrane i životinjskom hranom. Tijelo im je veoma dlakavo, ovisno o vrsti, a krila, prekrivena ljuspicama, su, slično kao kod vodenih moljaca, sklopljena kao crijepovi na krovu. Poznati predstavnici su pripadnici familije Tineidae ili moljaca od kojih je najpoznatija vrsta kućnog moljca Tineola biselliella, čije gusjenice nagrizaju odjeću. Ovdje spada i žitni moljac Tinea granella. Pripadnici familije sovice – Noctuidae nagrizaju korijenje i prizemne dijelove povrtlarskih biljaka. Iz familije Pieridae poznata je vrsta Aporia crateagi, česta kod nas, koja ima veoma istaknutu nervaturu krila. Ovdje spadaju veoma štetne vrste, tzv. bijelci, koji napadaju voćnjake i biljke kupusnjače.

Slika 169. Aporia crateagi

128

Predstavnici familije Nimphalidae su veoma lijepi leptirovi, a jedna od vrsta je i Nimphalis antiopa.

Slika 170. Nimphalis antiopa

Predstavnici familije Papilionidae ili lastinih repaka su veliki i veoma lijepi leptiri, a veoma poznata vrsta je Papilio machaon.

Slika 171. Papilio machaon

Veoma su rašireni i mali, sitni leptiri čiji su mužjaci plavih ili crvenih boja – plavci ili Lycaenidae. Jedna od vrsta sa crvenom bojom krila je mužjak Lycaena virgaureae.

129

Slika 171. Lycaena virgaureae

Dyctoptera – žohari: prednja krila su im hitinizirana, a ispod njih se sklapaju zadnja. Neke vrste sekundarno nemaju krila, a noge su im jake i služe za hodanje. Opisano je oko 15.000 vrsta žohara. Poznata vrsta je kućni žohar - Blatta orientalis, dugačka oko 2 cm, a u ishrani napada i odjeću, papir i sl.

Slika 172. Blatta orientalis

130

ECHINODERMATA ILI BODLJOKOŠCI

Ovaj tip beskičmenjaka nosi naziv po skeletu koji ih obavija, a na kojemu se nalaze bodlje. Isključivi su stanovnici slane vode, žive na dnu i veoma su stara skupina životinja koja je odavno završila svoju evoluciju. Ovdje spadaju: morski ježevi - Echinoidea, morske zvijezde - Asteroidea, zmijokrake zvijezde - Ophiroidea, morski trpovi - Holothuroidea i morski krinovi – Crinoidea.

Slika 173. Echinus acutus

Slika 174. Asterina miniata

131

CHORDATA ILI CHORDONIA

Njihova osnovna odlika je da, bar u toku embrionalnog razvića, imaju hordu (chorda dorsalis). Ovo su bilateralno simetrične životinje, a opisano je preko 42.000 vrsta. Hordati obuhvataju podtipove: Tunicata, Acrania i Vertebrata.

Tunicata – plašt koji im obavija tijelo je građen od materije tunicina koja je slična celulozi. Ovo su isključivo morske životinje. Obuhvataju oko 2.000 vrsta svrstanih u tri klase: Appendicularia, Salpaeformes i Ascidiacea.

Acrania – sliče ribicama, a nemaju lobanju po čemu nose i naziv. Najpoznatiji predstavnik je kopljača ili Amphioxus lanceolatus. Cijelog života imaju hordu koja se nalazi sa dorzalne strane tijela. Tijelo im je sa obje strane zašiljeno u obliku koplja po čemu nose naziv kopljače. Vrsta Amphiocsus lanceolatus nalazi se pojedinačno u okolini Rovinja, a na obalam Tajvana je veoma brojna.

Vertebrata – KIČMENJACI

Ovo su najsloženije građene životinje, a tijelo im se sastoji od glave, trupa i repa. U glavi se nalazi mozak, u trupu unutrašnji organi, a kod nekih je rep i reduciran (ne postoji). Dva para ekstremiteta su smještena na trupu. Dišu na škrge ili na pluća, a imaju limfni i krvni otjecajni sistem. Imaju dobro razvijen endokrini sistem, bubrege kao ekskretorne organe, a nervni sistem im je cjevast. Gotovo svi su odvojenih spolova, iako ima hermafrodita (dvospolaca). Opisana je preko 41.000 vrsta kičmenjaka od kojih je ciklostomata 50, više od 20.000 vrsta riba (Pisces), vodozemaca (Amphibia) je oko 2.500 vrsta, gmizavaca (Reptilia) je oko 6. 000 vrsta, ptica (Aves) oko 8.600 vrsta i sisara (Mammalia) preko 4.200 vrsta.

Cyclostomata

Ovo su najprimitivniji kičmenjaci, a karakteristika im je da imaju kružna usta po čemu nose naziv kružnouste – Cyclostomata. Žive kao vanjski ili ektoparaziti riba. Veoma su slični jeguljama, ali što nemaju peraja. Imaju hrskavičavi skelet i hordu tokom čitavog života. Ovo su životinje kopnenih voda. Predstavnik je paklara – Petromyonoidea, a poznata je vrsta potočne paklare Lampetra planeri.

132

Slika 175. Potočna paklara Lampetra planeri

Pisces ili ribe

Ribe žive u kopnenim vodama, morima i okeanima na temperaturi od 0 do 40 ºC (poikilotermi). Tijelo im je najčešće vretenasto (kod jegulje je zmijoliko), prekriveno ljuskama, koštanim pločama, dok je kod nekih golo (som). Na tijelu imaju dva para parnih peraja, prsna i trbušne. Ribe imaju kičmu koja je kod većine koštana, a kod manjeg broja hrskavičava. U glavi se nalazi koštana lobanja na koju su vezani škržni lukovi. Veći broj riba ima hidrostatički plivajući mjehur. Srce riba je vensko iz kojeg se krv potiskuje ka škrgama, a iz njih, nakon oksidacije, krv kola po tijelu. Njihova prva podjela izvršena je na osnovu građe skeleta: skelet od hrskavice, zatim djelomično okoštani skelet i skelet koji je potpuno okoštao.

Ribe sa koštanim skeletom obuhvataju preko 90 % recentnih vrsta, a među njima su posebno značajne ribe iz porodice Salmonidae ili pastrmke, Thymallidae ili lipljeni, Cyprinidae ili šarani itd. Posebno značajne vrste naših voda su potočna pastrmka Salmo trutta m. fario, lipljen Thymallus thymallus koji je autohtona riba rijeke Une na području Bosne i Hercegovine itd. U Bosni i Hercegovini opisano je 110 vrsta i podvrsta slatkovodnih i morskih riba.

133

Slika 176. Potočna pastrmka – Salmo trutta m. fario Linnaeus, 1758

Slika 177. Thymallus thymallus

Amphibia ili vodozemci

Ovo su kičmenjaci koji su tokom svog razvoja vezani za vodene ekosisteme, a kao odrasli žive na kopnu u staništima u blizini vode i gdje je relativno toplo, tako da ih nema na samom sjeveru. Trup im se završava repom do kojega se proteže kičma. Poznati predstavnici su žabe – Anura, kod kojih se rep javlja u toku larvenog stadija punoglavca, a kasnije se potpuno izgubi. Za žabe je karakteristično da su im zadnje noge sa pet prstiju znatno duže od prednjih koje, obično, imaju četiri prsta. Koža koja prekriva tijelo prekrivena je žlijezdama, a pored pluća, koža aktivno učestvuje u procesu disanja. Kod ovih životinja primaran je ulazak vode u tijelo preko kože. Sposobnost proizvodnje zvuka kod žaba je rezultat transformacije grkljana u organ za proizvodnju zvuka. Krvni sistem vodozemaca sastoji se od srca i krvnih žila: arterija i vena. Vodozemci imaju i dobro razvijen limfni sistem. Odvojenih su spolova. Veoma su aktivni noću kada love životinjice kojima se hrane (insekte, gliste, pauke, puževe i

134

sl.), pa imajuu dobro razvijene organe vida, sluha i mirisa. Ove životinje imaju veću moć regeneracije dijelova tijela. Poznati predstavnici su žabe, daždevnjaci, tritoni (Triturus vulgaris) i čovječija ribica.

Slika 178. Rana esculenta

Slika 179. Bufo bufo

135

Slika 180. Triturus vulgaris

Aves ili ptice

Posebna prilagodba ovih kičmenjaka je sposobnost letenja. Tijelo im je građeno od kljuna, krila i perja koje ga prekriva. Perje je različito, a svako pero je građeno od drške ili scapusa i zastavice ili vexilluma. Ptice mijenjaju perje jedanput godišnje i taj proces se zove mitarenje, koje je direktno vezano za rad štitne žlijezde. Kosti su im podijeljene na osovinske: lobanja, kičma, rebra i grudna kost i dodatne: kosti nogu. Dišu pomoću pluća, a, pored njih, imaju i dišne puteve i zračne vrećice. Zračne vrećice, pored njihove uloge u disanju, nadomještavaju i nedostatak masnog tkiva. Odvojenih su spolova. Oplodnja je unutrašnja, a lijegu jaja iz kojeg ispili mladi ptić. Rasprostranjene su na čitavoj Zemlji, vrlo dugo žive, npr., orlovi žive duže od 100 godina.

Poznate vrste su: afrički noj Struthio camelus čiji mužjak dostigne visinu do 275 cm i težinu do 90 kg, carski pingvin Aptenodytes patagonica, bijela roda Ciconia ciconia, sivi soko Falco peregrinus, suri orao Aquila chrysaetos, obični fazan Phasianus colchicus, galeb Larus argentatus itd.

136

Slika 181. Struthio camelus

Slika 182. Ciconia ciconia

Slika 183. Falco peregrinus

137

Slika 184. Aquila chrysaetos

Slika 185. Aptenodytes patagonica

Slika 186. Larus argentatus

138

Reptilia ili gmizavci

Za razliku od vodozemaca, gmizavci su stanovnici kopna, a njihov raspored na kopnu određuje toplota. Neki predstavnici gmizavaca kao što su kornjače i neke zmije stalno žive u morskoj vodi. Na kopnu, uglavnom, naseljavaju šume uz vodene ekosisteme. Imaju dobro razvijenu kičmu koja je nešto drugačija kod različitih predstavnika, što je rezultat načina života. Njihovo tijelo prekriveno je rožnatim tvorevinama, ljuskama i pločicama. Poznato je da neke vrste presvlače gornji dio kože poput košulje (zmije). Dišu na pluća, a krvni sistem je građen od srca sa dvije komore i dvije pretkomore. U krvni sistem su uključene arterije i vene. Ekskrecija se obavlja bubrezima, a većina ih je odvojenih spolova. Razviće ide preko izlijeganja jaja, a oplodnja je unutrašnja. Ova skupina životinja može dugo opstati bez hrane, a zimi provode zimski san. Poznati predstavnici su: od zmija Vipera berus (riđovka), gušter Lacerta muralis, nilski krokodil Crocodilius niloticus, kornjača Chelonia mydas itd.

Slika 187. Vipera berus

Slika 188. Lacerta muralis

139

Slika 189. Crocodilius niloticus

Slika 190. Chelonia mydas

Mammalia ili Sisari

Do danas je opisano 5.000 vrsta svrstanih u 26 redova, a predstavljaju najsloženije građene kičmenjake koji odlikuje intelekt ili um. Koža je kod sisara obrasla dlakom, a, uglavnom, imaju dva para ekstremiteta. Neke pripadnike sisara odlikuje pojava linjanja tj. promjene dlake tokom života. Koža je bogato snabdjevena lojnim i znojnim žlijezdama. Organi za disanje su građeni od ždrijela, dušnika i plućnih krila. Krvni sistem je građen od srca koje je smješteno u pericardiumu ili osrčju, a čine ga dvije komore i dvije pretkomore. Posjeduju i limfni sistem, a žlijezde sa unutrašnjim lučenjem su: štitna žlijezda, grudna žlijezda, nadbubrežna žlijezda, gušterača itd. Lobanja im je dobro razvijena i građena od kostiju. U usnoj duplji imaju dobro razvijene zube prilagođene načinu ishrane. Posebna odlika sisara je da je u njihovoj koštanoj lobanji smješten glavni dio nervnog sistema - mozak. Iako

140

nose naziv sisari (rađaju žive mlade) neki pripadnici se još uvijek razvijaju lijeganjem jaja. Sisari imaju stalnu tjelesnu temperaturu tj. homotermne su životinje. Poznatiji predstavnici sisara su: medvjed Ursus arctos, evropski jelen Cervus elaphas, poljski miš Apodemus flavicolis, domaća mačka Felix domestica, jež Erinaceus europaeus itd. U okviru klase sisara, posebnoj skupini Hominidae pripada čovijek i njihovi direktni preci.

Slika 191. Ursus arctos

Slika 192. Cervus elaphas

141

Slika 193. Erinaceus europaeus

Glodavci

domaći miš (Mus musculus) Sistematika

Carstvo: Animalia

Koljeno: Chordata

Razred: Mammalia

Podrazred: Eutheria

Nadred: Euarchontoglires

Red: Rodentia Bowdich, 1821.

Podredovi Sciurognathi

Hystricognathi

142

Glodavci (Rodentia) su najveći red sisavaca. Ova skupina broji više od 1700 vrsta koje žive širom svijeta i naseljavaju velik broj vrlo različitih okoliša. Veličina tijela se od vrste do vrste razlikuje od oko 5 cm velikog afričkog patuljastog miša pa do oko 130 cm velikog voden prasca, no većina vrsta je veliko između 8 i 35 cm.

Oblik tijela je uglavnom vrlo sličan osim malog broja iznimki koji su zbog prilagođavanja posebnim uvjetima u okolišu u kojem žive razvili i neke posebne tjelesne osobine (odskočne noge, noge za kopanje, ljetne kožice i sl.).

Najvažnija osobina zubala glodavaca su povećani sjekutići u gornjoj i donjoj čeljusti. Trajno zubalo glodavaca ima 16 ili 20 zubi. Imaju u svakoj polovici čeljusti po jedan sjekutić (Dens incisivus), koji nazivaju još i "zub glodavac". Donji sjekutići su najčešće duži od gornjih. Iza njih dolazi prazan prostor koji se zove Diastema, a očnjaci im nisu razvijeni.Najčešće ne dolazi do promjene zubi, samo životinje iz nadporodice (Cavioidea), (morski praščići, činčiće) imaju mliječne zube, ali ih trajni zubi zamjenjuju još prije koćenja.Zubi glodavaca u pravilu nemaju korijen. Prema mjestu izrasta zuba imaju zubnu šupljinu i rastu tijekom cijelog života. Za razliku od njih, kutnjaci imaju ograničen rast. Iznimka su ponovo (Cavioidea), koji imaju sve zube bez korijena, pa pošto su omiljeni kućni ljubimci, treba im redovno kontrolirati i kutnjake. Kod svih glodavaca se lijeva i desna strana zubala ne razlikuju.

Većina glodavaca su noćne životinje ili su aktivne u sumrak, ali ih se može sresti i po danu. Žive pojedinačno ili u grupama koje u slučaju gole krtice mogu imati i više od 100 jedinki. Glodavci žive u svim okolišima ukljućujući i visoke dijelove stabala, gdje živi kližuća vjeverica. Nema ih jedino na Antarktiki i nekim manjim otocima kao niti u moru.

Glodavci i zecoliki su razvili naročit oblik prilagodbe na biljnu prehranu, Caecotrofiju. Pri hranjenju, uzimaju u određenu vrstu izmeta i na taj način hrana dva put prolazi kroz probavni trakt.

Glodavci su rasprostranjeni širom svijeta, a pripada im više od polovice živućih sisavaca. Naziv su dobili po zubima glodnjacima. Do danas je zabilježeno 2821 vrsta glodavaca. Žive na drveću, u vodi, pod zemljom, u podzemnim jamama, u grmlju, na otvorenom polju... Po tipu ishrane pripadaju biljojedima, a uglavnom se hrane korjenjem, lišćem, cvjetovima, plodovima... Gospodarski važne vrste su dabar, nutrija, bizantski štakor i puh. Cijenjeni su zbog krzna, a i zbog mesa (puh).

Dabar je najveći glodavac sjeverne polutke i semiakvatična je životinjska vrsta. Masivne i zdepaste je građe, izvrstan plivač i ronilac, a upravo te osobine omogućuje mu njegova građa tijela. Tijelo mu je dugo 1m, visina hrpta je 30cm, a rep je širok i plosnat. Boja dabrove dlake je tamnokestenjasta do siva, a na trbuhu je svjetlija. Živi u vodotocima, močvarnim predjelima, oko vegetacije zeljastih i drvenastih vrsta. Stanište koje mu odgovara je voda duboka minimalno 30 cm. Dabar je tipičan monogam, a spolnu zrelost dostiže sa 2.5 godine. U Hrvatskoj je nestao krajem 19.stoljeća, a ponovo je vraćen 1996. godine.

Svi zubi zamorčića i kunića su zubi koji rastu cijeli život, zubi donje čeljusti brže rastu nego zubi gornje čeljusti. Sjekutići samo s prednje strane imaju tvrdu presvlaku od cakline, zbog čega imaju specifični oblik i zbog toga su toliko oštri. Redovito korištenje i trošenje zuba kroz jedenje grubo strukturirane sirove hrane je s fiziološke strane idealna ravnoteža

143

doživotnom rastu zuba. Kada se ta ravnoteža poremeti, dolazi do problema sa zubima uslijed nedovoljnog ili nepravilnog trošenja. Idealno trošenje zuba postiže se samo u slučajevima prehrane s hranom bogatom sirovinama koja zahtijeva intenzivno žvakanje i mljevenje stražnjim zubima, kao što su sijeno i trava. To bi trebala biti osnova prehrane koja se upotpunjuje sa svježom hranom (lišće, začinsko bilje, povrće, voće) i povremeno malo suhog kruha.

Želudac kunića i zamorčića je jednostruk i jako tanke stijenke, tako da nije moguće povraćanje. Ako hrana bude pojedena, nema drugog puta nego da prođe probavni sustav. Obje vrste jedu često, i do 80 puta na dan u malim količinama, a transport hrane kroz probavni sustav se osigurava jedino uzimanjem nove količine hrane koja pogurava staru hranu. Ako su razmaci među hranjenjem preveliki, životinja se lako može prejesti. Također, ako se daje peletirana hrana (sušena) a razmaci među hranjenjem su preveliki, može se lako desiti da se ljubimac prenapije vode i prerastegne želudac što može dovesti i do puknuća želučane stijenke.

Normalna flora u probavnom traktu kunića i zamorčića se sastoji uglavnom od anaerobnih i gram pozitivnih bakterija, dok se E. coli i Cl. perfringens pojavljuju samo kao prolaznici i prevelika koncentracija označava bolest. Osobito laktobacili iz flore su odgovorni za kvalitetnu probavu, a da bi ona mogla besprijekorno funkcionirati potreban je pH od 8 do 9 (relativno velik stupanj kiselosti). Ako se ljubimce hrani namirnicama koje sadrže previše ugljikohidrata i šećera, pH se smanjuje na između 5 i 6 i tada odumire prirodna i zdrava flora, a naseljava se pojačano E. coli i dolazi do bolesti i problema s probavom

U slobodnoj prirodi kunići se hrane travama, začinskim biljem i lišćem povrća, a vodu dobivaju uglavnom od rose koja se u svitanje i u sumrak skuplja po biljkama. U prirodnu prehranu NE spadaju sjemenke pšenice, raži, ječma i zobi, jer te sjemenke rastu u relativno kratkom razdoblju, a i onda na visini od oko 1m, što kunićima nije dostupno. Tek kada prezrele sjemenke padnu na pod, kunići bi mogli do te namirnice bogate škrobom ali siromašne celulozom, ali bi to onda bilo u razdoblju kada njima uopće nije potrebna prehrana toliko bogata energijom. Dakle, u pravilu kunići u prirodi NE JEDU SJEMENKE. Što se tiče zamorčića, njegovo podrijetlo je od planinskog zamorčića Cavia aperea cutleri. Ta vrsta životinja naseljava travom bogate visinske proplanke i grmovite stepe u Andama do visine od 4200m. Trava u Andama je vrlo bogata vitaminom C, tako da je ta ekološka niša idelana za prehranu zamorčića.

Na brojnost mogu utjecati razni ekološki faktori među njima prehrambeni, klimatski i drugi, dijelom i nepoznati, pa se ona često ne može objasniti a niti prognozirati.

Riđa voluharica (Clethrionomys glareolus) i žutogrli miš (Apodemus flavicollis) a uz njih u manjoj mjeri i šumski miš (Apodemus sylvaticus), poljski miš (Apodemus agrarius), te livadna voluharica (Microtus agrestis). Riđa voluharica, žutogrli i šumski miš. U nekim godinama, kada je veća brojnost populacija, riđa voluharica se može vidjeti kako trčkara okolo i tijekom dana. Ona se odlikuje lijepim crvenkastim krznom, a najlakše ju je razlikovati od miša po tome što ima razmjerno kratak rep i male uške.

144

Slika 194. Apodemus flavicollis

Slika 195. Apodemus sylvaticus

Slika 196. Clethrionomys glareolus

145

Slika 197. Microtus agrestis

Za glodavce se smatra da su najveći neprijatelji čovjeku, prenosioci su i rezervoari brojnih zaraznih bolesti, zato se preporučuje:

• čuvati za vrijeme izleta svoju hranu i piće od glodavaca, ne ostavljati je izravno na tlu i sl.,

• održavati higijenu ruku, oprati ih, otrti vlažnom maramicom i sl. prije jela, • izbjegavati piti vodu iz neuređenih šumskih izvora i lokvica, jer se njima koriste i

šumski glodavci, • izbjegavati odmaranje (ležanje) izravno na šumskom tlu, osobito na mjestima gdje

smo vidjeli više glodavaca ili njihove rupe, • ne loviti ili dirati (uginule) šumske glodavce ili druge životinje.

Na kraju, većina nabrojenih mjera opreza i čuvanja zdravlja, ujedno štiti i od drugih bolesti koje se mogu prenijeti na ljude s divljih životinja.

Životinjske vrste štite se temeljem Zakona o zaštiti prirode trajnom zaštitom na teritoriju ili zakonom o lovstvu – lovostajem.

Zaštićeni kičmenjaci:

• VODOZEMCI: svi su zaštićeni, osim zelene žabe koja se smije hvatati samo uz dopuštenje Državne uprave i sukladno propisanim mjerama zaštite

• GMAZOVI: svi osim poskoka • PTICE: Zaštićene su sve ptice osim ptica zaštićenih lovostajem, te svrake, sive vrane i

šojke • SISAVCI: svi šišmiši, kukcojedi (osim krtice), od glodavaca 4 zaštićene vrste (vrtni

puh, puh orašar, gorski puh, obični puh i vjeverica),

146

ETOLOGIJA

Ponašanje organizama obuhvata kako induvidualne tako i grupne odnose u životnoj sredini. U ponašanje aktivno su uključene morfološko-anatomske, funkcionalne i psihičke karakteristike životinja i čovjeka. Dakle, za ponašanje organizama bitni su glavni organski sistemi: endokrini (hormonalni) sistem, krvni sistem, žljezdani sistem, kožni sistem, mišićni sistem i dr. Etologija (grč. ethos = običaj, navika, ponašanje; logos = nauka, učenje) je nauka koja se bavi istraživanjima životinjskih i ljudskih induvidualnih i grupnih karakteristika ponašanja koja uključuju ne samo odnos prema spoljnoj sredini već i odnos prema jedinkama svoje vrste i drugih vrsta.

Najbolje poznavanje ponašanja životinja može se steći u prirodnom okruženju još uvijek očuvane životne sredine. Svaka izmjena uvjeta u životnim sredinama odražava se na ponašanju životinjskih induvidua u datom prostoru. U opseg istraživanja ponašanja jedinki u prirodnim uvjetima žvotaa ubrajaju se, svakako, aspekti ishrane, kretanja, odnos date životinje prema jedinkama iste vrste i različitih vrsta, odnos prema mladima i sl. U naučnim istraživanjima ponašanja životinja osnovni pojam je etogram, koji predstavlja potpun opis i klasifikaciju različitih oblika ponašanja životinje. Pošto je većina osobina jedne induvidue genetski određena, a reprodukcijom se prenosi novim generacijama, tako postoje nasljedne (urođene) odlike ponašanja kao i one stečene. Nasljedne odlike se odnose na traženje hrane ili način opstanka u zimskom periodu (zimski san). Ovakva nasljedna ponašanja uzrokovana unutrašnjim faktorima zovu se još i spontana ponašanja. Instinkt predstavlja jednu od osnovnih odlika urođenog ponašanja koja je određena genetičkim faktorom i odlikuje sve životinje pojedinačno. Instikti su, s druge strane, rezultat i uvjeta vanjske sredine, a usmjereni su ka očuvanju opstanka date vrste (preživljavanju) i razmnožavanju kao osnove opstanka date vrste. Zaštita i odbrana predstavljaju druge vidove urođenog ponašanja, a podrazumijevaju aktivnu ili pasivnu zaštitu i odbranu od neprijatelja. Jedinke koje se štite bjekstvom od neprijatelja imaju posebno dobro razvijena čula sluha, mirisa, vida itd. Najbolji primjer zaštite je sipa (glavonošci), koja ima razvijenu mastiljavu kesu čiji sekret zamuti vodu, dok se jedinka se za to vrijeme primiri pa brzo prelazi na tzv. “reaktivni pogon” i bježi.

Pronalaženje hrane je svojstveno svakoj životinjskoj vrsti npr., mačka tiho motri svoj plijen i zatim ga brzo zgrabi, jastreb sa visine vreba svoj plijen itd.

Održavanje higijene se najbolje reflektuje kod sisara kroz procese lizanja, češanja ili češljanja, a također i kupanja kao najzastupljenijeg načina održavanja higijene.

Spolno ponašanje je posebno izraženo kod jedinki sa spolnim dimorfizmom gdje j,e po sekundarnim spolnim oznakama, jasno odvojena jedinka mužjaka od jedinke ženke. Ovi instinkti su veoma bitni jer pretpostavljaju opstanak date vrste.

Briga o potomstvu je tipično instinktivno ponašanje. Ono je svojstveno spolno zrelim jedinkama, a u tim etapama neophodno je mladima osigurati zaštitu, toplinu i ishranu.

Teritorijalnost kao poseban vid urođenih ili spontanih ponašanja posebno je karakteristično za npr. jastoga, koji progoni jedinke svoje vrste u i za vrijeme presvlačenja, zatim kod riba, gmizavaca i sisara. Teritorijalnost je, u biti, zaštita prostora kojega naseljava jedna jedinka od jedinki iste vrste ili od pripadnika drugih vrsta.

147

OSNOVNI POJMOVI O EKOLOGIJI

Na planeti Zemlji sfera u kojoj postoje uvjeti za život zove se biosfera (grč. bios = život; sphaera = kugla). U sastav biosfere ulazi vazdušni omotač – atmosfera, vodeni omotač – hidrosfera i površninski dio kopna do dubine do koje ima živih organizama – litosfera. Nauka koja se bavi odnosima živih bića prema životnoj sredini, odnosno prema neživoj prirodi, uključujući i odnose između njih, zove se EKOLOGIJA (lat. öikos = dom ili kuća; logos = nauka).

U živom svijetu, u sudjelovanju žive i nežive sredine, postoje različiti stupnjevi ekološke integracije, a osnova je ćelija kao osnovna jedinica života. Viši stupanj ekološke integracije je vrsta, a skup jedinki iste vrste koji u datom vremenu naseljava isti prostor i repredukcijom stvara plodno potomstvo označava se kao populacija. Glavna odlika populacije je brojnost jedinki na datom prostoru - gustina date populacije u datom vremenu. Gustina populacije je promjenjiva kako u prostoru tako i u vremenu, a uvjetovana je variranjem osnovnih prirodnih tj. abiotičkih i biotičkih faktora životne sredine koju naseljava u datom vremenu. Na jednom prostoru se, uglavnom, javljaju mješovite populacije koje ga u datom vremenu naseljavaju i čine biotop ili stanište. Mješovite populacije živih bića na određenom biotopu čine ekološku integraciju višeg stupnja označenu kao biocenoza. Biotop i biocenoza zajedno čine veću ekološku integraciju označenu kao ekosistem. U svakom ekosistemu, s obzirom na stupanj variranja osnovnih uvjeta života, izražena je kako vertikalna tako i horizontalna stratifikacija. Tako se npr., u šumi kao primjeru jednog ekosistema, u biljnom svijetu izdvaja sprat drveća, sprat grmlja, sprat zeljastih biljaka i stelja. U životinjskom naselju, koje je usko vezano za naselje biljaka, također se javlja vertikalna startifikacija: naselje u krošnji drveta (ptice), naselje na kori i ispod kore drveta (razne vrste insekata), naselje životinja u korijenu drveta, stelji i u zemljištu (razne vrste beskrilnih insekata, krpelji, stonoge, gmizavci itd.). U barama i jezerima kao stajaćim vodenim ekosistemima, uslijed izostanka protoka kao važnog abiotičkog faktora, nastala je vertikalna i horizontalna stratifikacija osnovnih abiotičkih faktora (kisika, temperature, svijetlosti itd.). Variranje osnovnih uvjeta u ovim vodenim sredinama rezultiralo je horizontalnom podjelom na naselja litorala ili priobalja, sublitorala i profundala – otvorene pučine. Vertikalna stratifikacija živog naselja obuhvata: plankton, nekton i bentos ili naselje dna. U stajaćicama, a posebno u barama, javlja se naselje životinja na biljkama koje se označava kao perifiton. U naselje planktona ubrajaju se niže biljke (alge), a od životinja niži račići, rotatorije i protozoe. U nektonu su dominantne ribe.

Vertikalna i horizontalna stratifikacija u vodenim i kopnenim ekosistemima uvjetovana je variranjem abiotičkih uvjeta života. Abiotičke uvjete predstavljaju abiotički faktori koji se ubrajaju u ekološke faktore. Ekološki faktori jedne sredine predstavljeni su:

• fizičko-hemijskim faktorima; • orografskim faktorima (nadmorska visina, nagib i ekspozicija), • biotičkim faktorima, • antropogenim faktorima.

Antropogeni faktor danas ima veoma veliki uticaj na promjene uvjeta u životnoj sredini i zato se izdvaja kao posebno značajan. Životinje kao heterotrofni organizmi su, u svom rasporedu i položaju, uvjetovane biljkama kao autotrofima. Dalje, raspored živih bića na

148

određenom prostoru uvjetovan je spoljnim uvjetima sredine, odnosno ekološkim faktorima, koji predstavljaju abiotičke i biotičke uvjete opstanka živih bića na datom prostoru. Shodno tome, variranje ovih uvjeta odražava se na raznovrsnost živih bića na različitim prostorima. Variranje određenog ekološkog faktora u čijim granicama je moguć život date vrste označava se kao ekološka valenca. Tako se, s obzirom na stupanj variranja ekoloških faktora, organizmi dijele na:

• eurivalentne – organizmi koji podnose veće variranje osnovnih ekoloških faktora; • mesovalentne – organizmi koji podnose manje variranje ekoloških faktora; • stenovalentne – organizmi koji podnose vrlo mala variranja i zahtijevaju gotovo

stabilne uvjete ekoloških faktora.

Tako npr. izvore rijeka naseljavaju stenovalentne vrste koje, u prvom redu, zahtijevaju stabilnu temepraturu i visoku zasićenost kiseonikom, dok srednje tokove rijeka naseljavaju meso do eurivalentni organizmi. U okviru ekologije izdvajaju se podoblasti:

• sinekologija – istraživanja bazirana na nivou ekosistema (sinekologija kopnenih ekosistema ili sinekologija vodenih ekosistema)

• idioekologija ili autekologija: istraživanje i praćenje promjena na primjeru jedne vrste.

149

V J E Ž B E

150

VJEŽBA BR. 1

TEHNIKE MIKROSKOPIRANJA

Cilj vježbe

Upoznavanje sa osnovnim dijelovima mikroskopa i vježbanje mikroskopiranja

Materijal i pribor

Mikroskop, stakalca

Postupak

1. Mekanom krpicom dobro obrišite sve optičke dijelove

mikroskopa.

2. Upalite mikroskop i spustite do kraja stolić mikroskopa.

3. Na revolveru odaberite objektiv s najmanjim povećanjem (10× ili 4x).

4. Potrebno je da namjestite u optičku osu mikroskopa objektiva

najslabijeg uvećanja.

5. Preparat koji mikroskopirate stavite na stolić mikroskopa i učvrstite ga.

6. Gledajući kroz okular, uz pomoć makrovijka, pronađite mikroskopsku sliku te je zatim izoštrite pomoću mikrovijka. Ako niste sigurni da li je pronađena slika uistinu mikroskopska slika, to možete provjeriti pomičući stolić mikroskopa. Ako se nađena slika također pomiče, onda je ona mikroskopska slika. Ako se slika ne pomiče, onda je riječ o nekoj prljavštini ili ogrebotini na okularu ili objektivu te trebate nastaviti sa traženjem slike.

7. Nakon što ste pronašli sliku, okrenite na revolveru objektiv s većim povećanjem i koristeći samo mikrovijak izoštrite sliku.

8. Ako posmatramo bakterije onda koristimo vlažni objektiv, tako što na preparat stavimo kap imerzionog ulja, namjestimo imerzioni objektiv (obrubljen bijelom bojom) i okrećemo makrovijak vrlo pažljivo da objektiv dotakne kap ulja i onda izoštrimo mikrovijkom tako da dalje možemo posmatrati bakterije.

151

Osnovni dijelovi svjetlosnog mikroskopa

152

VJEŽBA BR. 2

ORGANSKI MOLEKULI

Cilj vježbe Mikroskopiranje škrobnih zrna

Materijal i pribor

Biljni materijal: grah (Phaseolus vulgaris) ili podzemni izdanak krompira (Solanum tuberosum) Pribor: nožići, žileti, predmetna i pokrovna stakalca, laboratorijske čaše, kapaljke, mikroskop

Hemikalije -

Postupak

Sa prepolovljenih sjemenki, te sa komadića gomolja, žiletom tanko svući prah kod žitarica i mliječnu masu sa krompira u kapljicu vode prethodno stavljenu na predmetno stakalce. Pokriti pokrovnim stakalcem, posmatrati pod mikroskopom, nacrtati i obilježiti.

Očekivani rezultati

Škrobna zrna pasulja imaju ovalan oblik sa dugačkim i često razgranatom pukotinom u centru. Često je prisutna koncentrična slojevitost. Kod krompira škrobna zrna su eliptičnog ili ovalnog oblika, sa ekscentrično postavljenim centrom formiranja. Dobro je izražena slojevitost. Najzastupljenija su prosta zrna, ali se mogu uočiti složena i polusložena zrna. Polusložena imaju dva centra formiranjai zajedničke slojeve, a složena su građena od dva i više zrna. Veličina zrna se kreće u rasponu od 45-100 µm.

153

Oblici škrobnih zrna

Datum: Potpis asistenta:

154

VJEŽBA BR. 3

ĆELIJA

Obilježiti organele

BILJNA ĆELIJA

ŽIVOTINJSKA ĆELIJA

155

Cilj vježbe Mikroskopiranje biljnih stanica epidermisa

Materijal i pribor

Biljni materijal: lukovica cvenog luka (Allium cepa) Pribor: britvice, žileti, predmetna i pokrovna stakalca, laboratorijske čaše sa vodom, kapaljke, mikroskop, filter papir (po potrebi)

Hemikalije Reagensi: Lugolov reagens (jod-jod-kalijum)

Postupak

Sa izdubljene strane sočnih listova lukovice skinuti pokožicu (epidermis lista). Odsjeći mali dio pokožice i staviti na predmetno stakalce u kapljicu vode i pokriti pokrovnim stakalcem. Posmatrati prvo pod malim uvećanjem, a zatim pod velikim. Nakon posmatranja privremeni preparat objiti Lugolovim rastvorom i ponovo mikroskopirati. Nacrtati sve vidljive dijelove i obilježiti.

Očekivani rezultati

Na preparatu treba uočiti izužene ćelije u pravcu glavne osovine lukovice (karakteristika jednosupnica). Ćelije su zbijene i bezbojne. U ponekim ćelijama je moguće uočiti krupne okruglaste ili eliptične organele-jedra, sivkaste boje, u kojima se kod nekih preparat mogu uočiti jedarca koja se presijavaju. Poslije bojenja preparat može se jasnije vidjeti ćelijski sadržaj. Jedro je uočljivije i mrkožute je boje sa tamnomrkim jedarcima. Citoplazma se obojila žuto, a usljed dejstva rastvora počela se odvajati od ćelijskog zida, pa se uočavaju citoplzmatični konci.

156

Ćelije epidermisa luka

uvećanje: x Datum: Potpis asistenta:

157

VJEŽBA BR. 4

ĆELIJSKE ORGANELE

Cilj vježbe Mikroskopiranje hromoplasti u ćelijama korijena mrkve

Materijal i pribor

Biljni materijal: korijen mrkve (Daucus carota) Pribor: britvice, žileti, predmetna i pokrovna stakalca, laboratorijske čaše sa vodom, kapaljke, mikroskop

Hemikalije -

Postupak

Napraviti isječak korijena mrkve. Iz perifernog dijela isječka načiniti tanak poprečni presjek u dijelu gdje je korijen jače obojen. Tanki presjek staviti u kapljicu vode na predmetno stakalce, posmatrati pod malim uvećanjem, potražiti dio presjeka koji je veoma tanak, a zatim mikroskopirati pod većim uvećanjem. Nacrtati i obilježiti.

Očekivani rezultati

Na preparatu se vide ćelije u kojima se nalaze hromoplastinarandžasto obojeni. Ove organele su obejene jer sadrže pigmente narandžastocrvene boje koji se nazivaju karotini. Ukoliko mikroskopi imaju velika uvećanja na prepartu bismo trebali uočiti hromoplaste vretenastog oblika ili u obliku igličastih kristala, koji nastaju kristalizacijom pigmenata prilikom sazrijevanja kada se razvlači stroma plastida oko pigemenata. Između ćelija sa hromoplastima nalazi se mnogo međućelijskih prostora karakterističnog trouglastog ili četverouglastog oblika.

158

Hromoplasti u ćelijama korijena mrkve

Datum: Potpis asistenta:

159

VJEŽBA BR. 5

VJEŠTAČKA TRAUBEOVA „ ĆELIJA“

Cilj vježbe Demonstrirati osmozu

Materijal i pribor

Pribor: laboratorijske čaše, kapaljke, stalak za epruvete, epruvete, pinceta

Hemikalije kalij ferocijanid, 4% rastvor bakar sulfata

Postupak

U epruvetu sa 15 ml 4% rastvora CuSO4 dodati zrno kalij ferocijanida; epruvetu staviti u stalak, okrenuti prema svjetlosti i posmatrati.

Očekivani rezultati

Na dodirnim površinama kalijferocijanida i rastvora bakar sulfata obrazuje se sloj bakarferocijanida: K4[Fe(CN)6] + 2 CuSO4 → Cu2[Fe(CN)6 ] + 2 K2SO4

Sloj ferocijanida bakra propušta rastvarač, a zadržava u njoj rastvorene supstance. Vizuelno se to manifestuje postepenim povećanjem zrna kalij ferocijanida jer u njega ulazi rastvarač. Proces ulaženja rastvarača traje sve dok se ne izjednače vodni potencijali unutar i van tzv. osmotske ćelije.

160

Zapažanja i zaključak

Datum: Potpis asistenta:

161

VJEŽBA BR. 6

ĆELIJA KAO OSMOTSKI SISTEM

Cilj vježbe

Mikroskopiranje plazmoliziranih ćelija (indirektno dokazivanje postojanja ćelijske membrane)

Materijal i pribor

Biljni materijal: listovi podzemnog izdanka crvenog luka (Allium cepa), listovi tradeskancije (Tardescantia zebrina) Pribor: laboratorijska čaša, stalak za epruvete, pinceta, mikroskop, predmetna i pokrovna stakalca, žileti, kapaljka, mikroskop

Hemikalije Koncentrovan rastvor saharoze

Postupak

Žiletom se isjeku komadići unutrašnjeg epidermisa sočnih listova luka i potapaju se u rastvor saharoze, nakon 5 min. isječak se u kapljici istog rastvora mikroskopira i bilježi zapažanje o plazmoliranosti ćelija. Ako filter papirom pokupimo s kraja pokrovnog stakalca koncentrovan rastvor sharoze, a kapaljkom dodamo čistu vodu javit će se proces deplazmolize, ukoliko su ćelije u toku plazmolize ostala žive.

Očekivani rezultati

Na preparatu se veoma dobro može pratiti plazmoliza, pogotovo ako je biljni materijal sa antocijaninom. Ukoliko se pažljivo mikroskopira proces plazmolize se može lagano pratiti.

162

Plazmoliza

uvećanje: x Datum: Potpis asistenta:

163

VJEŽBA BR. 7

DIOBA ĆELIJE (MITOZA)

Faze ćelijskog cilusa tjelesnih ćelija

Datum: Potpis asistenta:

164

VJEŽBA BR. 8

NUKLEINSKE KISELINE

Obilježiti proces biosinteze bjelančevina

165

Nivoi spiralizacije hromsoma

Datum: Potpis asistenta:

166

VJEŽBA BR. 9

ZAKONI NASLJE ĐIVANJA

Zadaci

1. Bijela vuna kod ovaca determinisana je dominantnim alelom B, a tamna recesivnim

alalom b. Kada se ukrsti homozigotna bijela ovca sa ovnom tamne boje, koju proporciju potomstva bijele boje u F2 generaciji čine heterozigoti?

2. Ukrštanjem dvije biljke graška, dobijena je 41 biljka sa ružičastim cvijetom, 18 sa bijelim i 19 sa crvenim. Kakvi su genotipovi i fenotipovi roditelja i zašto? Kakve fenotipske omjere očekujemo kod potostva iz slijedećih ukrštanja: bijeli x ružičasti, crveni x crveni, ružičasti x ružičasti?

167

3. Žena sa smeđim očima čiji je otac imao plave a majka smeđe oči, udala se za

plavookog muškarca čiji su roditelji imali smeđe oči. Oni su dobili sina sa smeđim očima. Nacrtati rodoslov i odrediti genotipove svih članova. Ako se sin oženi ženom istog genotipa kao što je njegov, koju proporciju djece sa plavim očima očekujete u potomstvu?

Datum: Potpis asistenta:

168

VJEŽBA BR. 10

POPREČNI PRESJEK LISTA

Obilježiti osnovne dijelove lista na poprečnom presjeku

Datum: Potpis asistenta:

169

VJEŽBA BR. 11

STOMIN APARAT

Cilj vježbe Mikroskopiranje stoma

Materijal i pribor

Biljni materijal: listovi tradeskancije (Tardescantia zebrina) ili listovi kukuruza (Zea mays) Pribor: žilet, predmetna, pokrovna stakalca, laboratorijske čaše, kapaljke, pincete

Hemikalije -

Postupak

Uzeti list lozice koji je ljubičasto obojen i presaviti ga preko kažiprsta, naličjem okrenuto na gore. Žiletom pažljivo zakinuti epidermis, pazeći da se ne zakine zeleni dio lista. Zakinitu dio pažljivo povući pincetom tako da se skine prozirni gornji dio, tj pokožica lista. Otkinuti komadić i staviti u kapljicu vode na predmetno stakalce, pokriti pokrovnim i posmtrati.

Očekivani rezultati

Na preparatu se mogu uočiti obojene i neobojene ćelije. Ljubičasto objene ćelije su ćelije epidermisa, čije su vakuole ispunjene antocijaninom. Citoplazma je vidljiva samo pri velikim uvećanjima u tankom sloju uz ćelijsku opnu. Ako je epidermis odvojen od srednjeg dijela lista, pored lisnog nerva epidermlane ćelije su izdužene. Ćelije ostalog dijela epidermisa nisu izdužene, ali kao i sve ostale imaju šestougaoni oblik. Ćelije zatvaračice su polumjesečastog ili bubrežastog oblika okrenute jedna prema drugoj udubljenim stranama, koje su zadebljale. U stomin ćelijama se mogu uočiti hloroplasti izrazite zelene boje, koja potiče od hlorofila. U ćelijama zatvaračicama se također mogu uočiti i jedra. Stomine ćelije na listu kukuruza su valjkasto izdužene. Opne ovih ćelija su u središnjem dijelu jako zadebljale, au vršnom tanke, pa su vršni dijelovi ćelija loptastog oblika.

170

Stomin aparat

uvećanje: x Datum: Potpis asistenta:

171

VJEŽBA BR. 12

PROTOZOA

Cilj vježbe Mikroskopiranje praživotinja (papučica)

Materijal i pribor

Materijal: naljev sijena sa uzgojenim praživotinjama Pribor: kapaljke, predmetna i pokrovna stakalca, mikroskop)

Hemikalije Boja za mikroskopiranje (nije neophodna za uočavanje papučice)

Postupak

(Pribor potreban za staklena tegla, 10 g suhog sijena, barska voda ilim voda iz akvarijuma, vodovodna voda. Postupak pripreme: u teglu staviti sijeno i napuniti vodom do ¾ , polovina vode mora biti barska , a druga polovina iz slavine. Teglu poklopiti i staviti na tamno mjesto, najmanje dvije sedmice.)

Kapaljkom zahvatiti malo vode iz tegle, kapljicu pažljivo staviti na čisto predmetno stakalce, poklopiti pokrovnim i posmatrati pod mikroskopom. Izraženo cilijarno kretanje može se usporiti ako se sa tkanine otkinu niti i stave u kapljicu prije nego se prepat pokrije pokrovnim stakalcem. Nacrtati i oblježiti.

Očekivani rezultati

Papučica živi u stajaćim vodama. Tijelo je stalnog oblika obraslo sa mnoštvom cilija. Ako se posmatra na većem uvećanju i ako je privremeni prepat obojen, mogu se uočiti i unutrašnje organele, poput mnukleusa i hranljivih vakluola. Najzapaženije je njihovo „vrtoglavo“ kretanje.

172

Praživotinje

Carstvo: Tip: Podtip: Klasa: Vrsta:

uvećanje: x

173

Datum: Potpis asistenta:

VJEŽBA BR. 13

PLATHELMINTHES

Označiti životni ciklus Dicrocoelium dendriticum

174

Mikroskopiranje trajnog preparata metilja

Carstvo: Tip: Podtip: Klasa: Vrsta:

uvećanje: x

175

Označiti tjelsne dijelove pantljičare

________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________

Datum: Potpis asistenta:

176

VJEŽBA BR. 14

ŽIVOTINJSKA TKIVA

Osnovni dijelovi neurona

177

Cilj vježbe bojenje krvnih razmaza

Materijal i pribor

Materijal: krv Pribor: injekciona igla, vata, nekoliko čistih predmetnih stakalaca, stalak za bojenje preparata, mikroskop

Hemikalije Boje May-Grunwald i Giemsa, destilovana voda, imerziono ulje, alcohol

Postupak

Alkoholom namočenom vatom očititi mjesto iz koga će se ubodom sterilne igle uzeti nekoliko kapljica krvi. Poželjeno je naporaviti dovoljno dubok ubod da bi krv mogla oticat slobodno (da ne bi doslo do curenja okolnog tkiva). Prvu kap obrisati vatom, a drugu prenijeti na kraj predmetnog staklaca. Drugom predmetnom pločicom pod oštrim uglom napraviti razamz kapljice krvi (neophodno je da razmaz bude u tankom sloju). Ostaviti da se kapljica osuši na sobnoj temperaturi. U kadu za bojnje postaviti preparat, i preliti ga nerazrijeđenim rastvorom May-Grunwald boje. Nakon tri minute preliti destilovanom vodom ravnomjerno po mjestu razmaza, sačekati jednu minutu, pa odliti, i dodati svježe napravljen rastvor boje po Giemsa (rastvor se parvi tako da se u menzuru odmjeri 0,5 ml komercijalnog rastvora boje i dopuni destilovanom vodom do 10 ml), držati 25-35 minuta. Nakon toga izaprati destilovanom vodom, posušiti vatom i ostaviti u kosom položaju da se osuši. Sa donje strane očistit staklace od ostataka boje i mikroskopirati imerzionim objektivom.

Očekivani rezultati

Na preparatu se sa lakoćom uočavaju bakreno crveni eritrociti, kao i ljubičasto-plavo obojeni leukociti.

178

Mikroskopiranje krvnih razmaza

Datum: Potpis asistenta:

179

VJEŽBA BR. 14

EKOLOGIJA

Cilj vježbe

Grafički predstaviti ekološku valencu različitih vrsta riba u odnosu na ekološki faktor temperaturu

Materijal i pribor

Pribor: milimetarski papir, lenijar, olovke u boji

Postupak

Iz priložene tabele na milimetarski papir, u koordinatni sistem unijeti broj jedinki riba različitih vrsta uzgajanih u akvarijumskim uslovima na različitim temperaturama vode. Na apscisu unijeti jedinice temperature, ana ordinatu broj jedinki. Dobijene krive označiti i u legendi grafikona.

temperatura štuka žuti grgeč sunčanica američka pastrmka

grgeč

0

2 10

4 10 3 6 0 15

6 13 5 9 6 20

8 20 10 12 10 26

10 30 22 16 15 35

12 45 35 19 30 46

14 60 50 25 90 59

16 75 65 33 100 70

18 90 80 43 90 80

20 98 90 56 30 87

22 92 95 70 15 92

24 70 98 80 7 97

26 40 95 90 0 98

28 10 80 95 90

30 50 98 60

32 0 90 30

34 65 0

36 30

38 0

Očekivani rezultati

Različite vrste imaju različite ekološke valence u odnosu na temperaturu.

180

Grafikon-ekološke valence riba u odnosu na temperaturu

Datum: Potpis asistenta:

181