Upload
tanaya
View
35
Download
0
Embed Size (px)
DESCRIPTION
Smyslové systémy. Obecné principy. Co dělají smysly?. Extrahují významnou informaci ze vstupů, které obsahují velké množství informačního šumu Mají úžasnou citlivost a rozsah Jsou specifické podle modalit (k určitému typu energie) Fungují jako filtry - PowerPoint PPT Presentation
Citation preview
Smyslové systémy
Obecné principy
Co dělají smysly?• Extrahují významnou informaci ze vstupů,
které obsahují velké množství informačního šumu
• Mají úžasnou citlivost a rozsah• Jsou specifické podle modalit (k určitému
typu energie)• Fungují jako filtry• V procesu transdukce přeměňují tuto energii
do specifického kódu elektrických potenciálů• Sdílejí společné principy při kódování a
analýze
Mr Smith might discuss the mill
Time (s)
Tiché pozadí
Zašumění signálu na pozadí dalších 12ti mluvících lidí – posluchač nemá problémy porozumět
Am
plitu
da
0 1 2
Extrakce
Specificita• Proč si nikdy nespleteme melodii s
východem slunce? Nebo hrubost kamenu s chutí malin?– Světlo je stimulem vyvolávajícím vjem spojený
s viděním světla, ale tlak na oko způsobí stejný vjem.
– Naproti tomu, tlak na oko vyvolá zrakový vjem, ale tlak na kůži vyvolá vjem tlaku.
– Pravidlo specifické nervové energie – 1838 – každý smyslový nerv vede informaci o jedné modalitě do specifické mozkové oblasti, který informaci interpretuje.
– Elektrická stimulace různých smyslových nervů vyvolává vjem odpovídající typu nervu
Synestezie
• 1 člověk z milionu vědomě vnímá více modalit při podráždění jednoho smyslu – synestezie– Jeden muž uvádí, že vnímá různé tvary rukama
při vnímání různých chutí – Žena vidí barevné figury když slyší určité zvuky– Epileptici těsně před záchvatem
• Limbický systém každého člověka umožňuje míchání (integraci) různých smyslových modalit do vjemu jediného objektu - neuvědomělý proces.
Organizace smyslových orgánů• NS detekuje mnoho parametrů vnitřního
i vnějšího prostředí– Prostřednictvím receptorových buněk a
smyslových neuronů– Organizovaných často do specializovaných
smyslových orgánů– Rozdělovány podle typu energie, ke které
jsou nejcitlivější• Chemické• Mechanické • Světelné • Tepelné • Elektrické• Magnetické
Vlnové délky světla, které člověk vnímá
Gama X UV IČ Krátké rádiové
Log vlnové délky (cm)-12 -10 -8 -4 0 4 6 8
400 500 600 700
Vlnová délka (nm)
Smyslové orgány = převodníky a filtry• Smyslové orgány neodrážejí
realitu pravdivě • Smyslové orgány z reality „vybírají“ • Transformují určitý typ energie do
kódu elektrických signálů - transdukce – Prostřednictvím změn propustnosti
receptorové membrány
A B
Odrážející žlutou
UV odrážející
UV pohlcující
Květ fotografovaný ve žlutém (A) a UV (B) světleHmyz s barevným viděním v UV spektru vidí tmavé a bílé oblasti jako různé barvy
Smyslové orgány jako filtry
Transdukce
Stimulus
Receptorový potenciál
Akční potenciály
Receptor
ReceptorJemné vlákno
Elastické vlákno
ReceptorTělo Axon
Dendrity
Exoskelet
Exoskelet
Mikromanipulátor Mikroelektroda
Upevnění elastického
vlákna
Strečový receptor s dendrity velastickém vlákně
Ringer
Recep
toro
vý p
ote
nciá
l
Natažení
A
Kódování intenzity a receptorové potenciály
BFre
kven
ce A
P
Natažení
Kódování intenzity a akční potenciály
Kódování intenzity a akční potenciály
0,5 s
Inte
nzi
ta s
tim
ulu
Receptorové odpovědi v čase
• Adaptace – úbytek citlivosti receptoru – navzdory trvajícímu stimulu
• Receptory– Tonické – adaptují se pomalu, info o pozici
těla nebo přítomnosti stimulu– Fázické – adaptují se rychle, info o
změnách stimulu – rychlost, akcelerace – Fázicko-tonické
Společné vlastnosti smyslových systémů• Receptivní pole –oblast smyslového
povrchu, která musí být stimulována aby vyvolala odpověď receptoru– Může se překrývat– Velikost závisí na intenzitě podnětu– Každý neuron smyslové dráhy má
receptivní pole – pro každý neuron existuje určitá oblast smyslového pole, která musí být stimulována, aby vyvolala odpověď
Podnět
Podnět
R1 R2
R1 R2 R3
R1 R1
Podnět
Receptivní pole
Překrývání
Změna velikosti
Zesílení kontrastů
• Laterální inhibice –vzájemná (reciproční) inhibice sousedních neruonů
• Umocňuje rozdíly ve frekvenci APs receptorových neuronů na hranici stimulované oblasti
Inhibiční synapse
ZastíněníOko
Limulus
Frekv
en
ce
AP (
Hz)
Laterální inhibice
Dělení rozsahu (dělba práce)• Čím širší je rozsah stimulu, tím méně
přesné informace může neuron předávat• Čím přesnější informace jsou potřeba -
tím užší musí být rozsah kódování• Nahromadění receptorů ve
specializovaných smyslových orgánech– možnost kódování ve velkém rozsahu při
zachování potřebné přesnosti (citlivosti) – zvýšení rozlišení
– snížení nejasností
Neuron A Neuron B
Úhel ohnutí kolene
Frekv
en
ce A
P
6575
25 300 45 90 0 45 90
Neuron B
Odpověd proprioreceptoruna ohnutí kloubu
40 45 50
6575
42 43
Neuron B
Úhel ohnutí kolene
0 15 30 45 60 75 90
Fre
kven
ce A
PIdealizované znázornění dělby práce ve smyslovém orgánu kloubu
Organizace smyslových oblastí v mozku
Topografické uspořádání
Topografické uspořádání
• Bodová reprezentace (projekce) smyslových oblastí do mozku
• Somatotopie• Retinotopie • Tonotopie• Chemotopie
– Mozková jádra (přepojovací stanice)– Kůra
Receptory kůže
TlakTeploChladDotyk
P H
CT
Somatosensorická kůra
Kůra
Uspořádání do sloupců
Kódování a zpracování
smyslových informací
Kódování intenzity 1
• Amplitudou receptorového (generátorového) potenciálu
• Frekvencí akčních potenciálů: – změna intenzity stimulu vyvolá změnu
frekvence AP - logaritmická závislost– limity dány
• Množství dostupných iontových kanálů• Absolutní refrakterní perioda po AP• Rozdílné neurony mají rozdílný limit
frekvence AP (100-300 imp/sec).
Závislost amplitudyreceptorového potenciálua frekvence AP
60
0
-60
60
0
-60Mem
brá
nov
ý p
ote
nciá
lStimulus 1
Stimulus 2
GP
GP
GP – generátorový potenciál
Práh
Práh
AP
AP
Práh
Práh
Kódování intenzity 2• Intenzita je kódována frekvencí AP i
tedy, je-li do neuronálního obvodu zapojen „nespikující“ neuron
• Absolutní frekvence závisí TAKÉ na bezprostřední historii receptoru – (připravte 3 vodní lázně - horkou,vlažnou a studenou,
ponořte jednu ruku do horké a jednu do studené na pár minut, pak vložte obě ruce do vlažné vody)
• Neurony– Tonické – Fazické – Fazicko-tonické
Labeled line code – kód kvality 1• Mozek rozpoznává na základě rozdílů
neuronální aktivity – 2 principy • 1. Labeled line code - neuron kóduje 1
vlastnost stimulu – V rámci i mezi modalitami– Obratlovci i bezobratlí
• Neurony somatosensorického systému kódují vždy 2 typy informace – kde? a co?
• Kde ? – identifikace vyplývá z aktivované oblasti kůry (prst, noha)
• Co? – identifikace vyplývá z aktivace specifických sloupcích mozkové kůry v dané oblasti
Pór
Dendrity
Kutikula
Chuťové neurony
Chuťová sensila
Tarsus
Smyslový nerv Podpůrná buňka
Sůl
Cukr
Voda
Aminokyseliny
Protophormia regina
PrecizniRychléRigidníNeopravitelné
Across fiber pattern – kód kvality 2
• Populační kód – – Receptor odpovídá na mnoho stimulů– Stimulus kódován mnoha neurony– Mozek se musí koukat na aktivitu celé
populace neuronů– Rozdílné stimuly jsou reprezentovány různými
populacemi neuronů
• Ačkoli smyslové systémy obvykle používají jeden nebo druhý typ kódování, žádný není používán exclusivně
0 30 60
Neuron č. 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
15o 30o 45o
Naklonění hlavy
Fre
kven
ce A
P
Statocysta
Statolit Mechano-receptoryDutina
Stimulace různých neuronů
1 2 3 4 5 6
Tykadlo
Postranní čára
Kanál postranní čáry
Otvůrky Vodní proud
Neuromast organ
Kupula
Vláskové buňky
De-/Hyperpolarizace
Tělo Nerv
Spontánní aktivita
Spontánní aktivitazvyšuje kapacitu
kódování
1 2 1 2
Geraniol Linalool Rajče
Geraniol
Linalool
Rajče
Čas (s)
Fr e
kven
ce A
P
0,2 0,6 1,0 1,4
Fre
kven
ce A
P1 2
Neuron č.
Maximální frekvence
Frekvence v čase
Změny frekvenceAP v čase zvyšujíkapacitu kódování
Eferentní kontrola smyslových orgánů• Citlivost smyslových orgánů může
být modulována – Regulace svalového tonu během
volních pohybů • Svalová vřeténka
– Kompenzace reaference během pohybu
– Ochrana smyslových orgánů proti poškození
– Způsob potlačení nedůležitých signálů
Svalová vřeténka - využití reflexních okruhů pro záměrný pohyb Pochva
vřeténka
Extrafuzální
Intrafuzální
Svalová vlákna
Extrafuzální
Intrafuzální
moto
moto
moto
Smyslová zakončení
Svalová vřeténka• Receptory svalového natažení• Napnuté paralelně ke svalu • Aferenty vřetének končí na motoneuronech
– Informují o natažení svalu během pohybu
• „Předpětí“ svalových vřetének je regulováno mozkem prostřednictvím systému – Mozek plánuje pohyb a vysílá signály i
systému – Pokud povely z mozku a informace o
prováděných pohybech jsou ve shodě, svalová vřeténka pálí relativně konstantně
– Při chybě – velká změna aktivity • Ia – fázická odpověď – rychlé natažení• II – tonická vlákna
A KLID
B NATAŽENÍ (loading)
Extrafuz.vl.
Intrafuz. vl.
Ia, II
Délka svalu
Délka svalu
Intrafuz. vl.Extrafuz.vl.
C STAH (unloading)
Délka svalu
Ia, II
Intrafuz. vl.
moto
Hypotetická situace- jak by to vypadalo bez gama intervace
Ia, II
Unloadingza přítomnostigama systému
Smyslové info
Ia a II aferenty
Laterální kortikospinální trakt
Info z mozku
Kompenzace reaferenceRybí neuromast
Tělo Aferentníinervace
Eferentníinervace
• Kompenzace smyslových vstupů způsobených vlastním pohybem
• Signály z postranní čáry vedeny přes několik jader v míše
• Aktivita jader se mění v klidu a během pohybu
• Tím se mění eferentní signály regulujících citlivost smyslových orgánů
Další funkce eferentní kontroly• Ochrana smyslových orgánů proti
poškození při silných stimulech – adaptace k silným stimulům
• Potlačení smyslových vstupů menší důležitosti – vědomé i nevědomé
Zrakový systém
Zrakový systém
• Fotoreceptivní orgány – detekují světlo a – vytvářejí obraz
• Zrakový systém vybírá informace o – Tvaru– Umístění– Pohybu
Stavba a funkce obratlovčího okaČočka
Zornice(clona)
Panenka (pupila)
Rohovka
Fovea
Zrakový nerv
Sítnice
Obecně:• Světlo prochází rohovkou, zornicí a čočkou a vytváří
obraz na sítnici • Akomodace čočky – blízký a vzdálený bod
– Metropie – 80 cm a nekonečno– Presbyopie – blízký bod dále jak 1 m
• Hypermetropie – krátký bulbus, obraz za sítnicí• Myopie – dlouhý bulbus, obraz před sítnicí• Astigmatismus – nestejnoměrné zakřivení rohovky• Fovea centralis - specializovanou oblast ostrého vidění• Rozlišovací síla oka
– lidské oko – 1´– orel 20´ - vidí ptáka velikosti ruky ze vzdálenosti 1000 m
• Slepá skvrna
Zraková dráha • Zrakový nerv• Tektum – ryby, obojživelníci• Nucleus geniculatus laterale – savci –
thalamus• Primární zraková kůra (zraková kůra, oblast
V1)• Striate cortex – oblasti V2, V3, V4, V5 (MT –
middle temporal region) – tvar, barva, hloubka, pohyb,
• Zrakové informace se také podílí • Na kontrole očních pohybů - superior colliculi – střední
mozek – ekvivalent tekta• Na kontrole zornice - pretektální oblast – střední mozek
Hlavní dráhy přenosuzrakové informace
Oko
Zrakový nerv mozeček
Kalózní těleso (Corpus callosum)
ThalamusV1
V4V3
V2
Jádro nc. geniculatuslaterale
Jádro nc. geniculatuslaterale
Jádro nc. colliculus superior
V5
Fotoreceptory
• Tyčinky a čípky– pigment rodopsin– liší se citlivosti a rozmístěním na sítnici
• Tyčinky – černobílé vidění– citlivější,– větší rozsah vlnových délek,– početnější, počty se liší u nočních a denních
živočichů, • Primáti – 120 mil.tyčinek, 6,5 mil. čípků
• Čípky – barevné vidění
Aktivace fotoreceptorů při různých světelných intenzitách
– nízká intenzita osvětlení - scotopické vidění - tyčinky
– při vyšší intenzitě - mezopické vidění – tyčinky i čípky
– při ještě vyšší - fotopické vidění - jen čípky, tyčinky jsou "zahlcené"
– při ještě vyšší - k poškození sítnice.
Tyčinka
Vnější segment
Vnitřnísegment
BuněčnétěloČípek
Tyčinky ani čípky nejsou schopny generovat AP, transformují energii světla na receptorové potenciály
Tyčinky - větší konvergence, větší citlivost - menší schopnost přenášet
prostorové informace, ve fovea centralis žádná konvergence
Molekula zrakovéhoPigmentu -rodopsinu tyčinek(čípky mají jiný fotopigment)
Retinal - derivát vit A
Opsin
40 kD
7 transmembránových domén
Transdukce
• Izomerizace retinalu• Konformační změna opsinu• Metarodopsin II• Aktivace transducinu• Aktivace PDE• Rozklad cGMP = ligand pro Na+ kanály• Uzavření Na+ kanálů - hyperpolarizace
Transdukce - vnější segment tyčinky
Membrána
Disk
Rodopsin
Transducin
Fosfodiesteraza
cGMP5´GMP
cGMP
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
TMA SVĚTLO
SVĚTLOizomerizuje rodopsin
Hyperpolarizace
Elektrofyziologické snímání z fotoneuronuželvy
Světelný paprsek
Adaptace• Fotoreceptory se mohou adaptovat na
extrémně velký rozsah intenzity světla – • Adaptace = nastavení rozsahu citlivosti tak,
aby nebylo „pod- nebo pre-exponováno“• „Automaic gain control“
– Adaptace na tmu– Adaptace na světle
• Adaptované oko je naladěné tak, aby – Počet otevřených a zavřených kanálů byl v
rovnováze – obraz mohl být vnímán se všemi detaily při všech
intenzitách – Role Ca++
• Interakce PDS a cGMP
Adaptace na tmu
Ve tmě:• Na+ kanály se otevírají, buňka se
depolarizuje• Otevřenými Na+ kanály pronikají v malé
míře Ca++ ionty• Zvyšuje se intracelulární Ca++
koncentrace - inhibuje syntézu cGMP • Nedostatek cGMP zavírá Na+ kanály –
postupný návrat membránového potenciálu fotoreceptorů k normálu
Adaptace na světlo
Na světle:• Světlo uzavírá Na+ kanály, buňka se
hyperpolarizuje • Poklesá hladina intracelulárního Ca++ • Ca++přestává inhibovat syntézu cGMP• Zvýšená hladina cGMP znovuotvírá
některé kanály• Membránový potenciál se vrací k
normálu
Zpracování zrakových informací - hypotéza•Pro zrakový vjem je zapotřebí systém složený se 3 částí
– systém pro vnímání tvarů– systém pro vnímání barvy– systém pro vnímání pohybu, umístění a prostorové organizace
•Dráhy oddělené, paralelní -•Projekce do odlišných korových oblastí
•Informace pak integrována do jednoho zrakového vjemu
Sítnice
• Několik vrstev buněk zpracovávajících signál• Buňky
– Receptorové– Horizontální– Bipolární– Amakrinní– Gangliové
• Střídají se plexy a vrstvy těl– Vnější a vnitřní plexiformní vrstva– Vnitřní a vnitřní jaderná vrstva
Amakrinní a gangliové bbGenerují AP, ostatní „non-spiking“
Světlo
Světlo
Horizontální
Bipolární
Gangliové
Amakrinní
Nerv
1 2
1, 2 – plexiformní vrstvy
Tyče
Čípky A B C D
A – gangliová, B,C – nukleární, D – receptorová vrstva
Zpracování informace v sítnicifotoreceptory• Neurony sítnice aktivně upravují
obraz = tvarují informaci, kterou přenášejí
• Receptivní pole fotoreceptorů je kruhovité
• Receptivní pole ostatních buněk sítnice závisí – na umístění fotoreceptorů, které se
na ně sbíhají
Bipolární buňky
– Koncentrické receptivní pole s antagonistickými vlastnostmi
• Střed – vlastnosti dány fotoreceptory • Periferie – vlastnosti dány horizontálními
buňkami
– Negenerují akční potenciály
ON střed
OFF střed
Synaptické mechanismy středů receptivních polí bipolárních buněk• Všechny typy bipolárních bb (se vstupy z
tyčinek i čípků) - antagonistický střed a periferii– ON centrum – světlo na středu vyvolá
depolarizaci – OFF centrum – světlo na středu vyvolá
hyperpolarizaci
• Fyziologické vlastnosti středu dány typem bipolární buňky = typem GLU receptorů
• Fyziologické vlastnosti periferie dány horizontálními buňkami
• Receptorové potenciály stupňované podle intenzity – integrace
• Mediátor fotoreceptorů – glutamát • ON a OFF centrum bipolárních buněk -
rozdílné typy glutamátových receptorů
• Buňky s ON centrem: – Aktivace fotoreceptorů (=hyperpolarizace)
vyvolá depolarizaci bipolárních buněk (polaritu měnící synapse)
• Buňky s OFF centrem: – Aktivace fotoreceptorů (hyperpolarizace)
vyvolá hyperpolarizaci bipolárních buněk (polaritu zachovávajících synapse)
ON centrum receptivního pole bipolárních bb
Polaritu měnícísynapse
Světelný stimulus
Receptorovýpotenciál
OdpověďBipolární bb
OFF centrum receptivního pole bipolárních bb
Polaritu zachovávajícísynapse
Světelný stimulus
Receptorovýpotenciál
OdpověďBipolární bb
Synaptický mechanismus periferie receptivního pole bipolárních buněk
• Vlastnosti periferní části receptivního pole bipolárních buněk dáno interakcí s horizontálními buňkami – Přijímají informaci v určité oblasti sítnice a
předávají ji oblasti sousední
• Fotoreceptory na horizontálních buňkách tvoří polaritu zachovávající synapse
• Horizontální buňky na fotoreceptorech tvoří polaritu měnící synapse
Působení světla na střed receptivního pole bipolární buňky s ON centrem
Světelný stimulus
Polaritu měnícísynapse
Depolarizace
Polaritu zachovávající synapse
Polaritu měnící synapse
Hyperpolarizace
ON centrum OFF periferie
Polaritu Zachovávajícísynapse
Polarituměnícísynapse
1
2
3
4
Působení světla na periferii receptivního pole bipolární buňky s ON centrem
Světlo nestimuluje Rtvořící synapsi s B
Světlo stimuluje Rtvořící synapsi s H
Gangliové buňky
• Axony tvoří zrakový nerv• Koncentrické receptorové pole s
antagonistickými vlastnostmi – Specializace X a Y a W buňky (kočka) P, M
a ? (primáti) • Rozdílná velikost receptivních polí• Rozdílná citlivost k pohybu
– X (P) – plošně rozptýleny v celé sítnici, malé receptivní pole, vysoké rozlišení, pro barvy i černobílé vidění
– Y (M) – početnější na periferii, citlivé na pohyb, větší receptorové pole, necitlivé k barvám
– W – smíšené vlastnosti, méně prozkoumané
ON střed
OFF střed
Gangliové buňky
• Gangliové buňky (na rozdíl od fotoreceptorů) odpovídají – méně na absolutní intenzitu– více na kontrast, pohyb
• = abstrakce určitých vlastností obrazu, které mohou být důležité
• Vlastnosti receptivních polí dány vlastnostmi bipolárních buněk, které na nich končí
ON OFFoff on
Zpracování zrakové informace• Princip hierarchie a paralelnosti
– Hierarchie – buňky nižší úrovně vytváří charakteristiky buněk vyšší úrovně (např. centrum bipolárních buněk dáno fotoreceptory, okolí dáno horizontálními buňkami)
– Paralelní zpracování – neurony na jedné úrovni mají různé fyziologické vlastnosti (např. On-centrum a off centrum bipolárních buněk – rozdílné glutamátové synapse)
• Extrakce aspektů zrakového stimulu - pohyb, kontrast, barva a izolované zpracovávání izolovaně ve vyšších zrakových centrech
Nc. geniculatus laterale• Informace ze sítnice vedeny do mozku
zrakovým nervem (axony gangl. bb)• Axony uspořádány topograficky• Vstupy roztříděny podle funkčních typů
ganglivých buněk X,Y, nebo P,M• Vstupy z každého oka rozděleny
– levá strana mozku vidí pravou stranu světa -savci s laterálně umístěnýma očima
– savci s dopředu umístěnýma očima - oko vidí levou i pravou stranu světa
• informace vedena do obou stran mozku • info z pravé části zorného pole vidí levá část mozku a
naopak
Zrakové zpracování v thalamu
Nucleus Geniculatuslateralis
Primární zrakovákůra
2. h.n.
Magnocelulární vrstvy
Parvocelulární vrstvy
6 vrstev
BARVA A DETAIL
POHYB LNG
Zpracování zrakové informace v kůře
• Axony LGN neuronů končí ve 4. vrstvě primární zraková kůry (okcipitální lalok)
• Receptivní pole korových neuronů mají různé charakteristiky – Antagonistické oblasti aktivace a inhibice– Může, ale nemusí být rozděleno na centrum
a okolí– Buňky preferují komplexní stimuly
• Jednoduché neurony – orientované čáry• Komplexní neurony – přesně orientovaná rozhraní
Odpovědi jednoduchéhokorového neuronu
Příkladyreceptivních polí jednoduchýchkorových neuronů
Symetrické on
Asymetrické
Symetrické off
Bez centra
Odpověďkomplexníbuňkyba hranyrůzné orientace
Odpověď komplexní buňky na hranu v nejlepší orientaci v různých polohách
Princip vynořování
• Neurony na různých úrovních zrakového systému vyžadují složitější stimuly– Od bodových nepohyblivých bodů po rozhraní
různých kontrastů– Jak jsou tyto složité vlastnosti utvářeny?– Podle principu hierarchie – vlastnosti
neuronu na dané úrovni jsou dány vlastnostmi konvergujících presynaptických neuronů
– Na každé úrovni se vynořují nové vlastnosti
Receptivní pole gangliových buněk
Stimulus
LGN neurony
Kortikální jednoduchý neuron
Hypotetické interakce mezi neurony tvořící v průběhu zpracování charakteristické receptivní pole korového neuronuSítnice Kůra
Zrakový nerv
Organizace vstupů primární zrakové kůry• Histologicky rozlišitelných 6 vrstev
(9 – 4 poddodíly 4. vrstvy)• Zrakové vstupy končí ve 4. vrstvě• Magnocelulární vstupy končí odděleně od
parvocelulárních vstupů – M (motion, pohyb) a P (barva a tvar) kanál
• Info ze 4. vrstvy vedena do jiných vrstev• Mezi vrstvami především vertikální spoje
Strukturní a funkční organizace zrakové kůry• Oblast V1 organizována
– Topograficky – sítnice se přes LGN projikuje přes 4. vrstvu do všech ostatních vrstev kůry
• Mapy - nelineární, větší zastoupení mají oblasti sítnice s největší koncentrací fotoreceptorů na úkor periferie
– Podle vstupů z očí• Okulárně dominantní sloupce alternují• Vstupy převážně z jednoho nebo druhého oka
– Podle jednoduchých vizuálních vlastností • Orientační sloupce – sousední sloupce obsahují
neurony, které odpovídají na různě orientované linie procházející středem
• Blobs – středy orientačních sloupců – neurony blobs reagují na rozdíly barev (nereagují na bod, linie, rozhraní) v receptivním poli
Primární zraková kůra
Vrstva 4
Vrstva 1,2,3
Vrstva 5,6
PL
PL P L
Sloupce okulární dominance
1 mm
Orientační sloupce PL
1 mm20 m
Schema a experimentálně získané barevně kódované optické zobrazení (spotřeba kyslíku) orientačních sloupců
Lineární uspořádání
paprskovitě od středu
Blobs v primární zrakové kůře
Blobs
Orientační sloupce
sloupce neuronů citlivých na barevné kontrasty
Oči bezobratlých• Obraz tvořící oči mají červi,
měkkýši, členovci– Typy
• Stavba podobná jako u obratlovců– Čočka, fotoreceptivní buňky
» Oči chobotnice velmi podobné obratlovčím, ale soudí se, že se vyvinuly nezávisle
• Složené oči• Oči bez čočky
Čočka Sítnice
Nerv
Sval
Sval
Fotoreceptory
Vnější segmenty
Průřez sítnicí připomínásložené oko členovců
Oko chobotnice
Oči hmyzu– Stemmata (larvy)– Oceli (detekce světla, tmy a horizontu)– Složené oči
• Omatidium 300-25000– Specializované oblasti přesného vidění (fovea primátů) s
charakterizované většími a ploššími omatidii– 1o rozlišení u nejlepších
• Světlo zaostřující element– Cornea– Crystalinní kužel
• Fotoreceptivní retinula– 8 retinálních buněk uspořádaných kolem centrální
fotoreceptivní oblasti = rhabdom » tvořen rhabdomérami – specializované části retinálních
buněk
FacetaFaceta
Čočka Fotoreceptor
Čočka
Krystalinní kuželFotoreceptivní buňka
Rhabdom
Retinula
Axon fotoreceptoru
Rhabdoméra
Fotoreceptivní buňka
Omatidium složeného oka
Transdukce
• Rhodopsin nebo podobné pigmenty – Opsin zabudovaný do membrány– Retinal v opsinu
• Aktivace retinalu – G protein, cGMP hladina, inositol 1,4,5-trifosfát (IP3),
• 2 paralelní dráhy regulace iontových kanálů• Ca++
• Světlo depolarizuje - Na+ kanály se otevírají po osvětlení
Spektrální citlivost
• Barevné vidění• Včela –
ultrafialový, modrý a zelený pigment
• Detekce polarizovaného světla
335 435 540
Vlnová délka (nm)
Ab
sorp
ce
Zpracování zrakové informace• Informace ze složeného oka vedena do
optického laloku• Retinotopická organizace• 4 oblasti
» Lamina » Medulla» Lobulární ploténka» Lobula
• Podobné principy hierarchie a paralelity jako u obratlovců
• Vynořování• Extrakce informací neurony v lobule – pohyb
stimulu, pohybově selektivní, objektově specifické (malé v. velké podněty)
Doplnit obrázek uspořádání zrakového systému hmyzu
Směrová selektivita zrakového neuronu lobulární ploténky u mouchy
Frekv
en
ce A
P
100
200
300
Stimulus
Preferovaný
Směr pohybu stimulu
0 0
Sluchový systém
• Převání mechanickou energii zvukových vln do elektrické
aktivity receptorových buněk• Zpracovává a interpretuje zvuky
významné pro organismus
Zvuk• Vzniká ve vzduchu nebo vodě vibrací
pevného objektu• Vzduchem se nesou alternující fáze
zhuštění a zředění média• Charakteristiky
– Frekvence zvuku (výška tónu) – frekvence vibrujícího objektu/sec
– Intenzita zvuku – rozkmitem vibrujícího objektu = amplituda zvukové vlny – hlasitost – dB
• Šepot 20 dB, konverzace 65 dB, tryskový motor 100 dB, nad 120 dB bolestivé
Vnímání zvuku• Zvukový systém
– Registruje zvuk prostřednictvím – Specializovaných mechanických struktur a– Prostřednictvím spřažených
mechanoreceptorů• Značná diverzita struktur• Diversita detekovaných frekvencí
• Přirozený zvuk - mnoho rychle se měnících frekvencí– Člověčí hlas má
• Základní frekvenci produkovanou hlasivkami • Harmonické vlny produkované nosními a ústními
dutinami
Zvukovod
Boltec Spánková kost
Bubínek
Kovadlinka
Kladívko Polokruhovíté chodby
Hlemýžď
Oválné okénko
Eustachova trubice
Sluchový aparát člověka
Tympanální dutina (Scala tympani) Bazilární membrána
Střední dutina (Scala media)
Vestibulární dutina(Scala vestibuli)
Zvukový nerv
Vnitřní struktura hlemýždě (kochlea)
Zvukový nerv
Spirální jádro
Reissnerova membránaStřední dutina
Tektoriální membrána
Cortiho orgán
Bazilární membránaKost
Tektoriální membránaVláskovité buňky
Nervová vlákna Bazilární membrána
SEM vláskovitých buněk Cortiho orgánu
vnější- V vnitřní
Pohyb tektoriální membrány vyvolaný zvukovou vlnouDeformac
e stereocilií
Vychýlení bazální membrány
Stereocilie vnějších vláskovitých buněk
Excitace Inhibice Natažení
Uvolnění
Princip vnímání zvuku
• Pohyb oválného okénka způsobí tlakovou vlnu - rozvlnění bazilární membrány
• Úzká a pevná u oválného okénka• Široká a flexibilní u konce
• Různé úseky bazilární membrány rezonují různě s tlakovou vlnou
• Vzdálený konec odpovídá větší amplitudou na nízké frekvence
• Blízké úseky odpovídají větší amplitudou na vysoké frekvence
Transdukce • Receptory = vláskovité buňky
– Vnější – vlásky W tvar– stereocilie zanořeny do tektoriální membrány
– Vnitřní – dosahují k, ale nedotýkají se tektoriální membrány
• Připevněny k bazilární membráně• Transdukce - vnitřní bb - Cortiho orgán
– Tlakové změny v tekutině hlemýždě způsobují pohyb bazilární membrány vzhledem k membráně tektoriální
• To vychyluje stereocilie• Stereocilie spojeny vrcholovými vlákénky a • Vlákénka se natahují či uvolňují
• Při oscilaci bazilární membrány „sem-tam“ vznikají sinusoidní změnz potenciálu (depolarizace střídá hyperpolarizaci)
• Vláskovité buňky nespikují • Předávají informaci bipolárním buňkám
– těla ve spirálním gangliu,– Axony tvoří sluchový nerv
Rozpoznávání kvality
• Schopnost různých úseků bazilární membrány rezonovat s určitými frekvencemi = základ rozpoznávání kvality
• Maximální stimulace receptorů je dána jejich polohou na bazilární membráně
• Poloha určuje jejich charakteristikou frekvenci • Mozek rozpoznává kvalitu podle umístění
receptoru – tonotopické uspořádání• Vláskovité buňky (ale i další neurony sluchové
dráhy) jsou navíc aktivně naladěny na svou charakteristickou frekvenci
Naladění vláskovitých buněk
• Pasívní faktory• Stereocilie mají charakteristickou
rezonanční frekvenci (vibrují s větší amplitudou)
– Dlouhé a flexibilní rezonují při vyšších frekvencích – Krátké a pevné rezonují při nižších frekvencích
• Aktivní faktory• Elektrické
– Cyklické oscilace membránového potenciálu– Aktivní, na metabolismu závislý, ne zcela
objasněný jev
Elektrické oscilace membránového potenciálu vláskovitých buněk
• Mediovány :– Napěťově řízené Ca++ kanály - depolarizace – Ca++ dependentní K+ kanály a– Napětím řízené K+ kanály - hyperpolarizace
• Oscilace jsou spontánní• V různých lokalitách membránový potenciál
osciluje různě – Dáno rozdílnou kinetikou K+ proudu
• Frekvence oscilací membránového potenciálu a bazilární membrány mohou rezonovat a tím zostřují naladění
Na sluchové analýze tedy interagují:
• Mechanická rezonance– Bazilární membrány – Vláskovitých buněk a jejich stereocilií
• U baze kochlei je b.m. úzká a napjatá,• Vnější vláskovité bb. A jejich stereociliia krátká a
pevná• Na špičce kochlei b.m. pružná, vláskovité bb
stereocilií delší a flexibilní
• Elektrická rezonance vláskovitých buněk
• To vylaďuje každý receptor k určité charakteristické frekvenci = specielně naladěný zesilovač
Jak to tedy funguje?• Zvuk vyvolá vlnu• Vlna putuje podél bazilární membrány • Má maximum v URČITÉ části kochlei• Zde vyvolá odpověď určitých receptorů,
které navíc s frekvencí zvuku rezonují• Mechanická rezonance zesilována
aktivně cyklickými oscilacemi membránového potenciálu receptorů
• Mechanická a elektrická odpověď spolu rezonují
• Spřažení optimalizuje schopnost bb převádět stimuly určité frekvence
Vnější vláskovité buňky
• Mají eferentní inervaci - prostřednictvím zpětnovazebného mechanismu
• Mění tenzi tektoriální membrány a mohou ovlivňovat funkci vnitřních vláskovitých buněk
• Zkracují se při depolarizaci a• Prodlužují se při hyperpolarizaci
Zpracování sluchové informace• Axony převážně z vnitřních vláskových
divergují (až 20 kolaterál) a končí na neuronech spirálního ganglia
– 15000 receptorů končí na 30 000 neuronů
• Axony vnějších vláskových buněk konvergují
• Díky specifické organizaci aferentních vstupů, jsou neurony spirálního ganglia také „naladěny“ na určitou charakteristickou frekvenci
• Frekvence kódována značenými drahami
Kochleární jádro
Horní olivární jádro
Dolní kolikulární jádro
Jádro postranního lemnisku
Střední genikulární jádro
Primární sluchová kůra
Zjednodušený pohled na dráhy sluchového systému
Střední genikulární jádro
Jádro postranního lemnisku
Vrchní olivární jádroKochleární jádro
Zvukový nerv
Vrchní kolikulární jádro
Thalamus
Dorsální strana mozkového kmene a zvuková centra
Frekvence (kHz)
Prá
h o
dpověd
i (d
B)
AB
C
Křivky naladění neuronů spirálního ganglia
Tvar křivek je rozdílný !
Kódování kvality, phase locking, intenzita
• Neurony spirálního ganglia synchronizují svou aktivity s frekvencí stimulu až do 4 kHz
• AP ve sluchových neuronech generovány synchronizovaně s cykly zvukové vlny – phase locking
• Při přenosu vysokofrekvenčních tónů neurony „nepálí“ při každém cyklu, frekvence přenášena populací neuronů a jejich aktivita je na dané frekvenci modulována
• Intenzitu stimulu kódují množstvím aktivovaných neuronů
MaximumMinimum
MaximumMinimum
MaximumMinimum
25 Hz
100 Hz
200Hz
50 msec
Neuron 1
Neuron 1
Neuron 1
Dvoutónová suprese
• Přirozené podněty aktivují mechanismus dvoutónové suprese – Snížení odpovědi vláskovitých buněk nebo neuronů
spirálního ganglia tónem jiné frekvence – Způsobená zvukem s frekvencí blízkou charakteristické
frekvenci neuronu
• Existuje na mnoha úrovních zvukové dráhy– Na úrovni receptorů je dána mechanickou interferencí
bazilární membrány– Na výšších úrovních způsobem propojení neuronů
• Mechanismus pro zvýšení diskriminační schopnosti k určitému tónu v přítomnosti tónů podobné frekvence
Dvoutónová suprese neuronů spirálního ganglia
Prá
h o
dpověd
i (d
B)
Frekvence (kHz)
Křivka naladění neuronu
Interpretace zvukových signálů
• Přirozený podnět je charakterizován frekvenčními pásmy– Různé podněty mají charakteristickou
skladbu frekvenčních pásem– ta charakteristicky časově
strukturovaná a– charakteristicky kombinována
• Sluchové orgány příjemce jsou naladěny na signály vysílatele
Lokalizace zdroje
• Pomocí analýzy rozdílů v časování a intenzitě zvuku z obou uší
• Informace je integrována v mozku a vytváří se mapa zvukového prostoru
• Charakterizována azimutem a výškou
– Mapa topografická, nezobrazuje smyslovou plochu, ale výpočty
– Výpočtová mapa
030R30L
60L
90L
60R
90R
-90
-30
0
30
90
Laterálně
Mediálně
Vzadu Vpředu Tektum 40L20L10L 0
10R
Kalkulační mapa zvukového prostoru v tektu sovy
Horizontální řez
Vertikální řez tektem
Tektum
MesencephalicusLateralisDorsalis (MLD)
Dorsálně
Ventrálně
Vzadu
Vpředu
Mechanismus tvorby kalkulační mapy v optickém tektu sovy
Zvuky pod sovou ventrálně, nad sovou dorsálně atd.
Lokalizace zdroje - echolokace• Specifické výpočtové mapy v různých
podkorových oblastech mozku– vzdálenost, směr a rychlost pohybujícího se
objektu
• Mapa vzdálenosti pracuje se zpožděním mezi vysláním a příjmem zvuku
• Mapa směru pracuje s rozdíly v čase mezi příjmem signálu oběma ušima
• Mapa rychlosti pohybu pracuje s analýzou Doplerova posunu frekvence při pohybu ve směru nebo proti echu
10-55Hz
61-63 Hz
90-100Hz
Frekvence zvuku
Primární sluchová kůra
Vzdálenost
Rychlost Směr
Podkorové sluchové mapy
Mapa frekvence v kůře
Sluchové mapy netopýra
Doplerův posun frekvence
= frekvenci odražené
< frekvence odražená
> frekvence odražená
Frekvence vyslaná:
Sluch hmyzu
• Různé specializované orgány sluchu– Mechanoreceptory– Cerky– Tympanální orgány – tělo, přední nohy
• Zpracování sluchové informace podobné jako u obratlovců– Charakteristické frekvence sluchových
neuronů– Tonotopické uspořádání
Baze tykadla
Tykadlo
Johnstonův orgán
Sameček komára vnímá vibrace samičky
Cerk cvrčka domácího V bazi vláskovitýchútvarů smyslové neurony,Vlásky vibrují v určitých frekvencích
Cvrček stromový
Otvor Vzduchové vakyNeuron
Bubínek
Prá
h o
dp
ověd
i
Frekvence (kHz)
Naladění receptorů a interneuronů sluchové dráhy cvrčka
Receptor
Interneurony
Hrudní ganglion cvrčka
Sluchová oblast
200 m
7 kHz
12 kHz
60 kHz
20 kHz
V
D
A P