STANICA - PREGLED za organsku hemiju i biohemij… · Oksidativni metabolizam 34 . STANICA - PREGLED Prve reakcije stvarnja energije u Zemljinoj atmosferi koje su u početku bile

STANICA - PREGLED

STANICA - PREGLED

Osnovna jedinica građe i funkcije ţivih bića

Albert Lehninger definisao je ţivu stanicu kao

izotermni sistem molekula koje se same

prilagođavaju, vezuju, obnavljaju i razmnožavaju,

a izmjenjuju tvari i energiju s okolinom.

Takav sistem radi uz maksimalnu uštedu energije, a

organske reakcije koje se tu odvijaju katalizirane su

enzimima koje proizvodi sama stanica.

CITOLOGIJA – nauka o strukturi i funkciji stanice (ćelije)

2

STANICA - PREGLED

Danas se biohemija bavi uglavnom hemijskim reakcijama u

ţivoj stanici, a i vezom koja postoji između stanične

strukture i njene funkcije

Pitanja kojima se bavi biohemija

Kako su građene molekule ţive stanice?

Koja je biološka funkcija molekula u stanicama pri

biološkim procesima u organizmu?

Kako se ţiva tvar izgrađuje i razgrađuje u stanici?

3

STANICA - PREGLED

1665. – engleski naučnik R. Hooke je na takim presjecima pluta primjetio sitne pregrade slične pčelinjem saću. Nazvao ih je cellulae.

1831.– engleski botaničar R. Brown otkrio je u stanicama orhideje okruglo tijelo koje je nazvao nukleus.

1835. - francuski istraţivač Dujardin je prvi opisao unutrašni, homogeni, gusti elastični sadrţaj stanice i nazvao ga sarkoda.

4

STANICA - PREGLED

1838. god – M. Schleiden istakao je da je svaki dio

biljnog tijela izgrađen od stanica

1839. god – T. Schwann je isto potvrdio i za građu

ţivotinjskog tijela

Stanice su osnovne jedinice ţivota

Svi organizmu su građeni od stanica

Osim samog početka ţivota, sve stanice nastale su od

postojećih stanica

5

STANICA - PREGLED

1858. god – njemački liječnik R. Virchow proširio je staničnu teoriju i na patologiju, ustvrdivši da su oboljenja organizma uvjetovana poremećajima u stanicama.

1860. god – češki fiziolog Purkine je unutrašnjem, homogenom, gustom elastičnom sadrţaju stanice, sarkoda, dao naziv protoplazma.

1866. god – Altman je uočio končaste tvorbe u protoplazmi 1898. god – Benda ih je nazvao mitohondrij

1898. god – Golgi je u nervnim stanicama mačke otkrio

opisao tvorbu koja je po njemu dobila ime Golgijev aparat

6

STANICA - PREGLED

1848. god – Nageli je primjetio da biljne stanice nastaju,

diobom već postojećih, a to je potvrdio i Virchow i

proširio na sve stanice uopšte.

Omnis cellula e cellula – Svaka ćelija iz ćelije

1882. god – Fleming je razmnoţavanje stanica nazvao

mitoza, opisavši pri tome pojavu i ponašanje končastih

tvorbi koje je Waldeyer nazvao kromosomi

7

STANICA - PREGLED

Oblici stanica

Uvijek vezan za funkciju

Pločaste

Kockaste

Okrugle

Vretenaste

8

STANICA - PREGLED

Veličina stanica

Najčešća veličina - 10-100 μm

Sitnije od 1 μm

Širina – 0,5 – 20 μm

Nojevo jaje – 15 cm

Produţeci - 2m

1014 stanica

9

STANICA - PREGLED

10

STANICA - PREGLED

Hemijski sastav stanice

Spojevi učestvuju u izgradnji staničnih sistema koji omogućavaju funkciju ţive stanice

Elementi i anorganski spojevi

20 elemenata

C, H, O, N

P, S, Ca, Mg, K, Na

Cl, Fe, Mn, Zn, J, Mo, Se

sastavni dio spojeva ili anjoni/katjoni

voda – 60-96%; disperziono sredstvo, koloidno stanje;

odrţavanje temperature; optimalni osmotski odnosi

11

STANICA - PREGLED

Hemijski sastav stanice

Makromolekule – prekursori

Ugljikohidrati – glavni izvori energije

Proteini – gradivna uloga

Lipidi – rezervar energije

Nukleinske kiseline – DNK i RNK

12

STANICA - PREGLED

Fizičko-hemijska organizacija stanice

Koloidni sistem

Velika površina čestica

Sol stanje Gel stanje

(kretanje,kontrakcija, formiranje diobnog vretena kod diobe)

pH 7,5 (karbonati, fosfati, bikarbonati)

Izmjena tvari - osmoza, difuzija, dijaliza

Kontaktilnost, elastičnost i viskoznost

13

STANICA - PREGLED

Podjela stanica

Prema strukturi:

PROKARIOTI – mali jednostanični organizmi, obično manji od 1 μm (10-6 m), a općenito ne veći od 3 μm; bakterije, mikoplazme i modrozelene alge, nemaju jezgro

EUKARIOTI – veličine 2-200 μm; unutrašnjost je membranama podjeljena na različite reakcijske prostore – organele

Prema načinu proizvodnje energije:

AUTOTROFNE – same proizvode energiju koriste sunčevu ili hemijsku energiju (neke bakterije ili 400 000 biljaka)

HETEROTROFNE - proizvode energiju hraneći se drugim organizmima (većina bakterija, ţivotinje i gljive)

14

STANICA - PREGLED

PROKARIOTI

Bakterijske ćelije većinom su okrugle, štapičaste ili spiralne;

sadrţaj DNK varira od 0,6 - 5 miliona parova baza.

15

STANICA - PREGLED

PROKARIOTI

Plazmidi - male kruţne molekule DNK koje nisu dio bakterijskog hromozoma. Sadrţavaju gene koji daju bakteriji neka korisna svojstva (npr. rezistentnost na antibiotike)

Arhebakterije

(ţive u ekstremnom okolišu, npr. termoacidofili ţive u vrućim sumpornom vrelima na temperaturama do 80°C sa niskom vrijednoti pH oko 2)

Eubakterije

(velika grupa organizama koja ţivi u različitim okolišima kao što su; zemlja, voda i drugi, npr. ljudski patogeni)

16

STANICA - PREGLED

EUKARIOTI – samostalni jednostanični organizmi (amebe, alge) ili tvore tkiva i organe (višestanični organizmi)

Sadrţi jezgro u kojoj se nalazi DNK

Stanična membrana

Stanične organele

mitohondrija

ribozom

endoplazmatski retikulum

Golgijev aparat

lizozom

17

STANICA - PREGLED

EUKARIOTI

Šest eukariotskih grupa

Ţivotinje

Biljke

Crvene alge

Smeđe alge

Zelene alge

Gljive

18

STANICA - PREGLED

EUKARIOTI

Biljne ćelije – stanična membrana sa hloroplastima (fotosinteza)

Osnovno tkivo

Koţno tkivo

Provodno tkivo

Ţivotinjske ćelije – centriole koje omogućavaju kretanje i stvaranje diobenog vretena

Pokrovno tkivo

Vezivno tkivo

Krv

Nervno tkivo

Mišićno tkivo

19

STANICA - PREGLED

EUKARIOTI

metabolička energija

probava i oksidacione reakcije

raspoređivanje, pakovanje, transport

strukturna osnova

20

STANICA - PREGLED

Sve stanice upotrebljavaju DNK kao svoj genetički materijal, okruţene su membranama i koriste iste mehanizme za metabolizam koji je potreban pri proizvodnji energije

Bakterije, amebe i kvasci sastoje se samo iz jedne stanice koja se samostalno mnoţi

Sloţeni organizmi sastvaljeni su iz više grupa stanica čije je djelovanje usklađeno, a različite stanice su specijalizirane za različite zadatke.

npr. ljudsko tijelo je izgrađeno od više od 200 različitih vrsta stanica od kojih je svaka specijalizovana za neku od posebnih funkcija; pamćenje, vid, kretanje, probava.

21

STANICA - PREGLED

ZAJEDNIČKE OSOBINE STANICA SVIH TKIVA

rast - do veličine koja je karakteristična za datu vrstu stanice;

obavljanje određenih zadataka (funkcija, uloga);

primanje signala iz spoljašnje sredine na koje stanica na određeni način odgovara;

ţivot stanice odvija se kroz cikluse koji se završavaju ili diobom, ili smrću; pri diobi stanice daje nove stanice;

jedinstven hemijski sastav

jedinstvena građa (plazma, membrana, nasljedni materijal, organele)

22

STANICA - PREGLED

RAZLIKE

23

STANICA - PREGLED

UPOTREBA STANICA

24

STANICA - PREGLED

25

ŽIVI SVIJET

Acelularni

Virusi

Celularni

Prokarioti

Bakterije

Eukarioti

Gljive

Biljke

Životinje

STANICA - PREGLED

NASTANAK PRVE STANICE

26

Skala pokazuje pribliţno

vrijeme za koje se pretpostavlja

da su se upravo tada zbili neki

od glavnih događaja u evoluciji

stanica.

Čini se da je prvi ţivot nastao

prije 3.8 milijardi godina,

pribliţno 750 miliona godina

nakon formiranja Zemlje.

STANICA - PREGLED


Atmosfera je sadrţavala uglavnom CO2 i N2 i uz to manje

količine plinova kao sto su H2, H2S i CO. To je pogodno za

reducirajuće uvjete u kojima se mogu spontano formirati

organske molekule, uz izvore energije kao što je sunčeva

svjetlost ili električno praţnjenje.

27

STANICA - PREGLED


28

STANICA - PREGLED


Idući korak je bilo formiranje makromolekula

Aminokiseline se mogu polimerizirati i na taj način stvoriti polipeptide.

Samo makromolekula koja je sposobna da se replicira tj. da upravlja sintezom vlastitih kopija sposobna je za reprodukciju i dalju evoluciju.

Jedino su nukleinske kiseline sposobne za upravljanje reprodukcijom.

29

STANICA - PREGLED


30

STANICA - PREGLED

Stanica je osnovna jedinica građe i funkcije svih ţivih bića

Stanica se moţe definisati i kao

• Morfološka

• Funkcionalna i

• Reproduktivna jedinica svih ţivih bića

Stanice su se razvile u “moru” organskih molekula, bile su sposobne dobivati hranu i energiju iz okoliša.

Stanice su morale razviti svoje vlastite mehanizme za proizvodnju energije i sintezu molekula za replikaciju.

Sve stanice koriste adenozin-trifosfat (ATP) kao izvor metaboličke energije za proizvodnju staničnih dijelova i izvršavanje drugih aktivnosti za koje je potrebna eregija; npr. kretanje.

31

STANICA - PREGLED

Značajan korak u razumijevanju molekularne evolucije bio je postignut u ranim 1980-im godinama, kad je u laboratoriju Sida Altmana i Toma Cecha otkriveno da je RNK sposobna katalizirati određeni broj hemijskih reakcija, (npr.

polimerizaciju nukleotida),

I da molekule RNK upravljaju sintezom novoga lanca RNK prema RNK kalupu., (RNK ima jedinstvenu sposobnost da sluţi kao kalup i da katalizira vlastitu replikaciju)

Općenito se vjeruje da je RNK bila inicijalni genetički sistem, a smatra se da su se rani stepeni hemijske evolucije temeljili na samoreplicirajućim molelulama RNK – razdoblje evolucije poznato kao RNK-svijet.

Pravilne interakcije između RNK i aminokiselina su evoluirale u današnji genetički kod, a DNK je konačno zamijenila RNK kao genetički materijal.

32

STANICA - PREGLED

33

STANICA - PREGLED

Smatra se da su se mehanizmi koje stanice koriste za proizvodnju ATP-a razvili u tri stepena

Glikoliza

Fotosinteza

Oksidativni metabolizam

34

STANICA - PREGLED

Prve reakcije stvarnja energije u Zemljinoj atmosferi koje su u početku bile anaerobne, uključivale su razlaganje organskih molekula bez O2 sa dobitkom energije od dvije molekule ATP.

Glikoliza je omogućila mehanizam kojim se energija sadrţana u organskim molekulama moţe pretvoriti u ATP koji se tada moţe iskoristiti kao izvor energije za pokretanje drugih metaboličkih reakcija.

Uz korištenje ATP-a kao svog izvora stanične hemijske energije sve današnje stanice obavljaju glikolizu.

35

STANICA - PREGLED

Fotosinteza je bio idući korak u evoluciji koji podrazumjeva iskorištavanje sunčeve energije, tako da je stanica neovisna o korištenju već oblikovanih molekula.

Korištenje H2O kao donora elektrona i vodika za prevođenje CO2 u organske spojeve razvilo se kasnije, a vaţna posljedica bila je mijenjanje Zemljine atmosfere.

36

STANICA - PREGLED

Oslobađanje O2 kao posljedica fotosinteze promijenilo je okoliš u kojem su se stanice razvijale pa se smatra da je to dovelo i do razvoja oksidativnog metabolizma.

Druga mogućnost jeste da se ovakav mehanizam razvio prije fotosinteze porastom atmosferskog O2 koji je pruţio prednost za organizme sposobne da za korištenje O2 u reakcijama koje proizvode energiju.

Npr. potpuna oksidativna razgradnja glukoze na CO2 i H2O stvara energetski evivalent od 36-38 molekula ATP, za razliku od dvije molekule koje nastaju pri anaerobnoj glikolizi

37

STANICA - PREGLED

EVOLUCIJA METABOLIZMA

Glikoliza je anaerobna razgradnja glukoze do mliječne kiseline.

Fotosinteza iskorištava Sunčevu energiju za sintezu glukoze iz CO2 i H2O, a pri tome oslobađa O2 kao sporedni produkt

Oslobođeni O2 se koristi u oksidativnom metabolizmu, u kojem se glukoza razgrađuje do CO2 i H2O, oslobađajući više energije nego što se dobije glikolizom.

38

STANICA - PREGLED

Upoznavanje građe i funkcije stanice predstavlja osnovu za proučavanje u biohemiji, biologiji i medicini

Rezultati proučavanja stanice doprinosi poznavanju i normalnog i patološkog stanja organizma

39

METODE PROUČAVNJA STANICA

METODE PROUČAVANJA STANICA

Laboratorijske metode – ispitivanje strukture i funkcije

ćelije

Metode koje se najčešće primjenjuju za proučavanje ćelija i

tkiva uključuju

Pripremanje tkiva (fiksacija, bojenje)

Promatranje tkiva pod mikroskopom

Razdvajanje frakcija

Subcelularna frakcionacija tkiva.

Tkivo se prvo mehanički homogenizira i pri tome

stanična stjenka puca i oslobađaju se organele u vodeni

medij koji obično sadrţi saharozu

41


FIKSACIJA - stabilizacija i očuvanje stanične strukture

formaldehid, alkohol, sirćetna kiselina, ţiva hlorid,

pikrinska kiselina...

hemijske reakcije koje se dešavaju za vrijeme fiksacije su

sloţene; reakcija se dešava na amino grupi proteina

postupak se obično izvodi tako da se tkivo uroni u

otopinu fiksativa u kojem dolazi do stabiliziranja ili

međusobnog povezivanja proteina

svaki fiksativ ima i pozitivne i negativne učinke

42


BOJENJE - Da bi se povećao kontrast između različitih

dijelova stanice, stanice se boje bojama koje reaguju sa

proteinima ili nukleinskim kiselinama.

tehnike bojenja ubijaju stanice pa to nije pogodan način

pripremanja za analizu ţivih stanica

bojenje se obavlja smjesom boja, koje manje ili više

selektivno prikazuju sastojke tkiva

boje imaju kisele ili bazne osobine; dijelovi tkiva koji se

boje bazičnim bojama nazivaju se bazofilni, a oni koji

imaju afinitet za kisele boje nazivaju se acidofilnim

43


Mikroskopski – (mikroskop sa faznim kontrastom,

interferentni, ultramikroskop,

ultravioletni i polarizacioni i

elektronski mikroskop)

Mikromanipulatori – moguće je izdvojiti ili u stanicu

ubaciti pojedine dijelove i posmatrati

učinak tih postpaka.

Radioaktivni izotopi - obiljeţavanje staničnih dijelova

radioaktivnim izotopima (J131, P32..)

44


SVJETLOSNA MIKROSKOPIJA

Zbog činjenice da je većina stanica premalena da bi se posmatrala golim okom, istraţivanja uveliko zavise o upotrebi mikroskopa.

Upravo su mikroskopska istraţivanja biljnih i animalnih tkiva dovela do istog zaključka da su svi organizmi građeni od stanica, pa se prepoznavanje stanice kao osnovne jedinice svih ţivih organizama pripisuje upravo opaţanjima pomoću svjetlosnog mikroskopa.

Uz tehnička poboljšanja koja dopuštaju vizualizaciju današnji svjetlosni mikroskopi povećavaju posmatrane objekte i do 1000 puta.

Moć razlučivanja je mogućnost mikroskopa da susjedne bliske objekte razlikuje kao odvojene strukture, (maksimalna moć razlučivanja svjetlosnog mikroskopa je 0.2 mm)

45


SVJETLOSNI MIKROSKOP

Temelji se na uzajamnom djelovanju fotona i sastojaka tkiva

koje se posmatra

Posmatraju se obojeni pripravci u polarizovanom svjetlu

Optički dio se sastoji od tri sistema leća;

kondenzator (sakuplja i fokusira svjetlo te stvara snop koji

osvjetljava predmet),

objektiv (povećava osvjetljenu sliku i prenosi do leće

okulara)

okular (još više povećava sliku i prenosi do mreţnice oka

promatrača)

46


SVJETLOSNI MIKROSKOP

Svjetlo se fokusira na uzorak pomoću leće kondenzatora, a

onda svjetlost sakuplja leća objektiva mikroskopa.

47


SVJETLOSNA MIKROSKOPIJA

Snaga svjetlosnog mikroskopa moţe se unaprijediti

upotrebom videokamera i kompjutera za analizu i obradu

slika.

Svjetlosna mikroskopija dostigla je nivo molekularnih

analiza, metodama obiljeţavanja pomoću specifičnih

molekula koje se unutar stanica mogu vizualizirati.

48


FLUORESCENTNA MIKROSKOPIJA

Primjenjuje se kao izuzetno osjetljiva metoda istraţivanja

unutarstanične raspodjele molekula.

Fluorescentna boja se primjenjuje za označavanje

određene molekule unutar fiksiranih ili ţivih stanica,

sama apsorbira svjetlost jedne valne duljine, a emitira

svjetlost druge.

Fluorescencija se postiţe osvjetljavanjem uzorka

svjetlošću vane duljine koja pobuđuje fluorescentnu boju,

a kroz odgovarajuće filtere izabire se specifična valna

duljina svjetlosti koju potom emitira fluoresentna boja.

49


FLUORESCENTNA MIKROSKOPIJA

Svjetlost prolazi kroz eksitacijski filter, koji selekcionira svjetlo određene valne duljine i ekscitira plavu boju. Dihronično ogledalo tad odbija eksitacijsko svjetlo usmjeravajući ga na uzorak. Fluorescentno svjetlo koje emituje uzorak, prolazi kroz dihronično ogledalo i drugi filter koji odabire svjetlo određene valne duljine, koje emitira fluorescentna boja.

50


ELEKTRONSKA MIKROSKOPIJA

Moţe doseći znatno veće razlučivanje

od svjetlosnog mikroskopa jer je

valna duljina elektrona kraća od

valne duljine svjetlosti.

Valna duljina elektrona u

elektronskom mikroskopu moţe

biti i do 0,004 nm, što je 100 puta

manje od valne duljine vidljive

svjetlosti

Dva osnovna tipa elektronskog

mikroskopa su;

transmisijski

pretraţni (scanning)

51


TRANSMISIJSKI ELEKTRONSKI MIKROSKOP

Uzorci se fiksiraju i boje solima teških metala koje

omogućavaju stvaranje kontrasta, jer raspršuju elektrone.

Snop elektrona prolazi kroz uzorak i fokusira se na

fluorescentnom zaslonu gdje se stvara slika.

52


SCANNING ELEKTRONSKI MIKROSKOP

Koristi se za dobivanje trodimenzionalne slike

Snop elektrona ne prolazi kroz biološki uzorak

Površina stanice se prekriva teškim metalom, a snop

elektrona se koristi za pretraţivanje po uzorku.

Elektroni koji se raspršuju ili emitiraju sa površine

uzorka, sakupljaju se da stvore trodimenzionalnu sliku,

kako se snop elektrona pomiče po stanici.

53


54


STANIČNO FRAKCIONIRANJE

Kako bi se moglo posvetiti brojnim pitanjima vezanim uz funkciju staničnih organela, pokazalo se da je neophodno izolirati organele eukariotskih stanica u takvom obliku koji se moţe upotrebiti u biohemijskim ispitivanjima.

Prvi korak u staničnom frakcioniranju je razbijanje stanične membrane u uslovima koji ne uništavaju ostale unutar stanične komponente.

Primjenjuje se nekoliko metoda, uključujući sonifikaciju (izlaganje uzorka visokim frekvencijama zvuka),

usitnjavanje u mehaničkom homogenizatoru

tretiranje u miješalici velike brzine.

Svi ti postupci dovode do kidanja stanične membrane i endoplazmatskog retikula na male fragmente, dok ostale komponente stanice (jezgra, lizosomi, peroksisomi, mitohondriji i kloroplasti) ostaju neoštećeni.

55


HOMOGENIZACIJA

Uslovi homogeniziranja moraju biti tako odabrani da ne dođe

do razaranja strukture i gubitka proteina koji se ţeli izolirati.

Homogenizacija se vrši u otopini pri čemu se mora voditi

računa o;

Temperaturi

pH

Osmotskom pritisku

Redoks potencijalu

Neţeljenom dejstvu enzima

56


HOMOGENIZACIJA

Temperatura

Vrši se pri niskim temperaturama na kojima su proteini

stabilni (4°C).

Više temperature mogu dovesti do denaturacije.

Na višim temperaturama su aktivni i enzimi koji mogu

razgraditi ţeljeni protein.

pH

Homogenizacija se vrši pri fiziološkom pH uz upotrebu

najčešće, fosfatnih pufera.

57


HOMOGENIZACIJA

Osmotski pritisak

Homogenizacija se mora izvesti u izotoničnim otopinama, a to

znači da da je osmotski pritisak jednak onom u stanici.

Neizotonične otopine dovode do pucanja svih membranskih

struktura stanice.

Pri razbijanju staničnih struktura i oslobađanju njihovog

sadrţaja dolazi do mnogobrojinh nekontroliranih reakcija

U takvom slučaju dolazi do neţeljenog djelovanja peptidaza

koje se sprečava dodatkom smjese inhibitora ili dodatkom

goveđeg seruma koji postaje supstrat peptidazama.

58


HOMOGENIZACIJA

Više načina:

Ultrazvukom (da ne bi došlo do denaturacije zbog

zagrijavanja potrebno je hlađenje ledom)

Zamrzavanje i otapanje, dovodi do razbijanja ćelija radi

nastanka kristala leda.

Osmotski šok (izvodi se neizotoničnim otopinama)

Za homogenizranje se mogu koristiti i mješači sa noţićima

postavljenim pod različitim uglovima.

tako se razbijaju ćelijske strukture ali i oštećuje

hromozomska DNA, pa se za njenu izolaciju primjenjuju

“njeţnije” metode (teflonski homogenizer)

59


SUBCELULARNA FRAKCIONIRANJA TKIVA

Frakcioniranje staničnih organela

Organeli eukariotskih stanica mogu se izolirati za biohemijsku analizu

Diferencijalnim centrifugiranjem

Ultracentrifugom

Centrifugiranjem u gradijentu gustoće

Ravnoteţnim centrifugiranjem

Tkivo se prvo mehanički homogenizira kako bi se stanice razdrobile, te oslobodile organele u vodeni medij koji obično sadrţi saharozu (izotonična otopina).

Frakcioniranjem tkiva, odnosno stanica moguće je odrediti njihov hemijski sastav.

60


FRAKCIONIRANJE STANICE

Stanice se liziraju, a stanične

komponente odvajaju serijom centrifugiranja pri sve većim brzinama.

Nakon svakog centrifugiranja, pojedini se organeli sedimentirani na dnu mogu izdvojiti iz taloga.

Supernatant se zatim ponovo centrifugira na većoj brzini da bi se sedimentirali organeli koji su sljedeći po veličini.

61


Centrifugiranje u gradijentu gustoće

Uzorak se stavi u obliku sloja na vrh gradijenta saharoze.

Čestice različitih veličina sedimentiraju se duţ gradijenta kao odvojene pruge.

Odvojene čestice se mogu sakupiti u pojedine frakcije gradijenta, što se postiţe probijanjem dna epruvete za centrifugiranje i sakupljanjem frakcija.

62

Documents

STANICA - PREGLED za organsku hemiju i biohemij… · Oksidativni metabolizam 34 . STANICA - PREGLED Prve reakcije stvarnja energije u Zemljinoj atmosferi koje su u početku bile