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Sulla presenza di celluleenterocromaffini nel pancreasdegli uccelliItalo Archetti aa Istituto di Anatomia e Fisiologia comparate dellaR. Università di PaviaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Italo Archetti (1936) Sulla presenza di cellule enterocromaffininel pancreas degli uccelli, Bolletino di zoologia, 7:1, 181-187, DOI:10.1080/11250003609427869

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ITALO ARCHET1’1 Istituto di Anatomia e Fisiologia coniparate della R. Universith di Pavia.

Direttore : Prof. Alaflo VIALLI.

Sulla presenza creas degli

di cellule enterocromaffini nel pan- uccelli.

Nota preven t iva .

La presenza di cellule enterocromaffini non s i limita :ills pare te intestinale, dove ormai esse sono state dimostrate per tutte Ie classi d i Vertebrati, ma dalle attunli conoscenze appare avere una mag. giore estensione.

CITTERIO ne noto la presenza nell’epitelio della borsn d i Fitbri- cio d i Syrriium aliico , traendo anzi da questa ditnostrazione un possibile elemento per stabilire l’origine embriologica non precisata dell’organo stessa.

Lo studio delle localizzazioni‘ estraintestinali di cellule entero- cromaffini 6 proseguito per opera di diversi AA. e ha portato alla loro dimostrazione nelle vie biliari di Alammiferi ed Uccelli. Anche nel pancreas dei ZtIammiferi sono state messe in evidenza con varii metodi argentici numerose cellule, che alcuni AA. hanno riunito in blocco in un unico sistema, che sarebbe omologo a quello delle enterocromaffini del tubo intestinale: ERSPAJIEK, seguendo il concetto della fondamentale distinzione fra cellule argentaffini (che sono le uniche riferibili alle vere enterocromaftini) e cellule a rgen- tofile, concetto afferniato dal COKDIER e ribadito dn’ HAMPERL e da LISON, ha iniziato una revisione d i questi varii tipi di cellule iiel pancreas d i hIammiferi e giR ha reso noti nlcuni dei suoi risultati.

Questo A. ha esaminato sezioni d i pancreas di coniglio, cnvia, ga t to e cane, servendosi nelle s u e rjcerche del metodo d i arialisi istochimica proposto da LISOX. ERSPAUER, seguendo l e conclusioni it cui VIALLI ed ERSPAMER erano arrivati in un altro lavoro sulle enterocromaffini, considera come enterocromaffini quelle cellule in cui sono positive la diazoreazione, 1% reazione di Henle e la rea-

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-zione argentaffine di Nasson - Hamperl. Per lo studio delle cellule argentofile ERSPAMER si i: servito del metodo di Gros - Schultze che mette in evidenza anche elementi di altro tipo. Second0 ER- SPASIER le vere cellule enterocromnffini prendono partc piu o meno abbondante nlln costituzione dell’epitelio dei dotti escretori del pancreas degli nnimnli esaminnti; nel gntto s i rinvengono anche scnrse cellule enterocromaflini n costituire con le cellule secernenti esocrine I’adenomero pnncreatico; inline nel parenchima del gntto e del cane sono presenti due tipi d i cellule nrgentofile (dn non con- fondersi nssolutamente’ con le vere enterocromaffini) e cioe alcune cellule insulari e le cellule del Lasowsky delln porzione esocrinn del pancreas.

Xumerose ricerche n cnrattere compnrativo, giii condotte in questo Istituto da VIALLI, DE FILIPPI, CITTERIO, V~ALLI cd ERSPA- JILR, UGGERI, BERTOXJ, rigunrdano il tubo digerente delle varie classi d i Vertebrati; solamente nei Invori di UCCERI e di BEI~TOXI trovinmo un accenno alle enterocromaffini delle vie e del paren- chima pnncreatici. UGGERI nei Selaci ha potuto sicuraniente osser- vare cellule enterocromaffini solo nella porzione iritrnmurale del dotto pancreatic0 di Torpedo ocellntn e conclude che ancora incerta i: In presenzn di queste cellule nelle vie pancreatiche, argomento s u cui ha tuttora ricerche in corso.

RERTOXI riferisce die niolto incerti sono i risultati cui 6 giunto nello studio delle enterocromaflini del pancreas e delle vie pnncrea- tiche negli Anfibi, per quanto abbia potuto mettere in eridenzn e- lementi che ’ricordano parecchio le enterocromaffini stesse.

Evidentemente 1’ importante campo anatomo-comparativo s u questo nrgomento e tuttora molto monco; con lo scopo di estendere le nostre cognizioni a1 . r iguardo ho iniziato l’esame del pancreas degli Uccelli, classe il cui intestino 6 particolarmente ricco in cel- lule enterocromaffini. P e r Sli Uccelli non era mai stata fatta per qULlntG mi constn alcuna ricerca di questo genere. Xei lavori di CLARA si trova un dato isolato riguardante In presenza, in alcuni casi, nel dotto pancreatic0 del gallo d i cellule enterocromaffini in corrispondenza della papilla del Vater. Per o r a . h o rivolto la min -sttenzione solo alla ricerca del:e vere cellule enterocromaffini, ri- servandomi in seguito d i studiare se anche nel pancreas degli Uc- celli vi siano cellule d i tip0 argentofilo e quali possibili rapporti intercedano tra i clue tipi surricordati.

11 materiale i: stato raccolto jn g ran parte sul luogo e fissato

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iininediatamente dopo la morte in formalina a1 10 “I, e per quanto possibile ho cercato d i avere esemplari dei vari o rd in i : le specie dn m e studinte , esposte second0 la clnssificazione ndottntn dal- 1’ E r ~ s s nella Zoologia di Cambridge, sono le seguenti :

Ciconiiformes: Ardettn iitiiititri L.; Anseriiormes : Aiiser segetinii L. (juv. donieslico) ; Galliformes : Gnllzrs baizkiun L. (doniestico) ; Grui- formes : Portiaric~ porzniin L. ; Charadrliformes : Totnriirs ochrojzrs L., tleginlitis diibin SCOP., Coliiiiibn oeriiis L., Colriiizbii liviir L. (dome- stico) ; Cuculiformes : Czictiltrs cnriorzr.~ L.; Coraciiformes : dsio otzrs L., A - i o jl~ii~~iiieiis PAX’TOPF. , Sjriiiuiii rilirro L. , C’pseius lrpirs L.; Passeriformes : Aiotncilln nlbn L. ; Tzwdirs titertila L., rlrioutliirr~n tro- glodytes L., Pirrns coerulezrs L.; Piirtrs iiinjos L., Parzrs coiriiiiiiriis BALIIESST., Prntiircoln rzrbetrii L., Eritlinctrs rribeciiln L., Cirrritcn ah+-irpilln L., Eii iberyn citririella L., Prrsser itriline L. , Sttisirrrs ridgaris L., Pririielln modularis L

Sel mio lavoro mi sono occupnto sopratturo della ricercn delle cellule nel parenchima pancreatico, pur non trascurnndo di studiarne, ove mi t. stato possibile, la eventunle presenza anche nei dotti, sin nella lor0 porzione intrn sin in quelln estrapancrenticn , compresa la parte intramurale. Ho sempre esaminato il inaggior numero d i fetrine possibile, tnlroltn in serie, talvolta nlternlite, di blocchetti di var ie porzioni del pancreas.

I risu1t;tti delle mie ricerche sono stnti positivi solamente in qunttro specie 5u 26 esaniinate: con questo io non nffermo che tie1 pancreas delle altre 22 specie le cellule enterocromnffini sinno ns- senti; ritengo che una sicura coiiclusione non si potrebbe trnrre neppure dall’esame completo dell’intero orgnno. essendo necessnrio per affermnrne I’assolutn mancanzn, studinre sezioni di p a n c r e x dei varii esemplari in condizioni lisiologiche diverse, cib che non sempre ho potuto fire.

1,e specie in cui ho potuto dimostrnre la presenzn delle cellule ricercate sono precisamente: drdettn iiiiiiirtn, ds io otiis, d s i o flniri- i i m i s , Syriiizriii nlirco.

Subito colpisce, nlmeno da quanto risultn da questi miei primi dati, un netto rapporto tra In presenza di queste cellule e In posizione tassononiica delle specie studiate. Infatti in tutte e t re le specie d i Strigidi esaniinate ho rilevato la presenza di enterocromaffini ; nella sola altrn specie d i Corriciifor~i~es studiata , appnrtenente ad altra famiglin, quella dei Cipselidi, Cypselirs npzis, i n rece ho nvuto

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risultato negativo : faccio notgre clie nnche l'intestino in corrispon- denza delle mie sezioni era particolarmente povero a i cellule en- terocromaffini. drdettn ~ i i i w l n , che come g i3 dissi presenta cellule enterocromaflini, i: la s o h specie dell'ordine Cicoiiiifo~~izes dn me esaminntn. AIi spince di non ave r potuto esaminare anche altre specie dei due ordini sopracitati e appnrtenenti n famiglie diverse: s i comprende fncilmente che da questo studio, non cornpiuto per mnricanzn di materiale, si sarebbero potuto trarre conclusioni in- teressanti sempre nel campo dei rapporti tra la tassonomia e In presenzn di cellule enterocromaflini nel pancreas. Cosi, sempre in questo ordine di considerazioni, e interessante il fatto c h e , per qunnto abbia esaminato numerose e il pi8 powibilmente vnrie spe- cie del grande ordine dei Ptrsserijoriiies, non sia riuscito a trovare unn s o h specie con cellule enterocromnffini nel pancreas.

I n tutte queste specie, in cui il reperto di cellule enterocromaf- lini 6 stato negativo per il parenchima pancreatico, il reperto P pure sempre stnto negativo di norma anche pe r le vie intra ed extra- pancrentiche e sopratutto, p e ~ Ie specie in cui ho potuto farlo, per I n porzione intrarnurale del dotto stesso. Ho a questo particolar- mente dedicntn la min nttenzione in vista del gi5 ricordato risul- tato positivo delle ricerche da parte di CLARA nel pollo.

L'unico risultato positivo finora nvuto a questo riguardo si ri- ferisce a Colzriiibn livia: in questa specie, sezionando in serie I'am- polla, .il trntto intramurnle e In pnrte subito precedente ho potuto, s u circa 300 fettine, riscontrare solo pochissime cellule; e da no- tarsi pcrb che in questa specie nel tratto intestinnle corrispondente il reperto di cellule enterocromaflini non i: molto abbondante.

Riferisco ora, senz'nltro, rigunrdo a quelle specie in cui ho n- vuto risultnti positivi.

Ardettri iiiiiiiifri. - L'esame di una cinqunntina di sezioni mi ha dimostrato 1;i presenza di sole quntti o cellule enterocromaffini. II reperto per quanto scnrsissimo mi sembra nbbia importanzn, per- chi: in tutte le altre specie a reperto negntivo il numero di fettine esnminato e stnto alrneno pressnpoco corrispondente. Lit posizione di queste cellule e nettnmente epiteliale e in corrispondenz? dello adenomero.

Asio Jlaiittiiezis. -h questa In specie dove il reperto di ente- rocromaffini mi e apparso pih abbondnnte: infatti in ogni fettina d i

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pancreas, sezionato paratrasversalmente, s e n e riscontra un certo nu- mero, talvolta sino a venti e pih. Per quanto il metodo hiasson-Ham- per1 non consenta d i identificare sempre rnolto nettamente le singolt: porzioni ghiandolari, 5 certo che una gran parte d i queste cellule debbono ritenersi come facienti pnrte dell’epitelio dell’ adenomero; per altre, invece, r imane dubbia la loro posizione, che pub s e m - brare corrispondere alle cellule centro acinose o a quelle d i piccoli canalicoli. Ne ho pure vista una appartenente all’epitelio di un grosso canale intrapnncreatico.

L’esame invece d i numerose sezioni riguardanti la porzione intramurale del dotto pancreatic0 mi ha dato sempre risultati ne- gativi e il fatto mi pare assuma unn importanza anche maggiore, i n quanto nei tratti di epitelio intestinale immediatamente adiacenti il numero delle cellule e rnolto forte.

Kon chiari sono i risultati circa la eventuale presenza di cel. lule argentaffini nelle isole. ERSPAJIER in ricerche tuttora in corso ha potuto per priino osservare un discreto numrro di cellule arm gentaffini alla periferia delle isole di Langerhans di riccio; anche in Asio j la i ini ie irs non & infrequente il reperto di cellule, che nei riguardi delle singole sezioni esamiriate apparirebbero come appar- tenenti all’isola e poste nlla periferia di questa. Poiche perb queste mie sezioni non sono seriate, non e possibile affermare con tutta sicurezza che esse realmente appartengono all’isola e poichk la questione della presenza di elementi di questo genere in sen0 alla porzione endocrina della ghiandoln riveste una importanza note- volis5ima, ritengo necessarie ulteriori e piii arnpie ricerche per po- ter affermare questo fatto con tuttn sicurezza.

I1 numero dei grnnuli nelle cellule e abbastanza g rande , equi- valente a quello delle cellule intestinali non eccessivamente ricche. La loro posizione endocitoplasmatica e varia: se n e 0sserv;ino tanto d i sotto quanto di soprn nucleari e non si pub affermnre che vi sin costnntemente un segment0 basale della celluln piii ricco d i granuli, come di norma si verifca per l’intestino. Le cellule hanno le forine pih varie; in quelle situate nettamente in corrispondenza dell’epitelio dell’adenomero si osserva che esse sono spesso come rigettate verso la periferia, fatto del resto ben noto anche in molti casi per le cellule enterocromaffini che fanno parte delle ghiandole intestinali.

Asio otus. - In questa specie il reperto e .notevoimente meno abbondante senzn perb essere del tutto raro, in quanto in alcune

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sezioni ho potuto contare anche 6 - 7 cellule. I fatti riguardanti la. di5tribuzione da m e riscontrati, sono in gran parte corrispondenti a quftlli descritti per la specie precedente. Anche qui la mnssima parte delle cellule e sicuramente riferibile all’epitelio dell’adenomero. Non ho visto celliile nei dotti intra e estrapancreatici e neppure nella porzione intramurale del dotto p r inc ip l e sezionato. Anche in questa specie vi e ra , in tutta ricinanzn dell? regione d i sbocco del dotto, un forte numero di cellule enterocromaflini nell’epitelio intestinale. Non ho visto alcuna figura del tipo di quelle da m e ii!dicate per Asio jlniiziizezis, riguardo a possibili rapporti dclle cellule studiate con le isole d i Langerhans.

SyriiiziiiL nluco. - I1 reperto d i cellule enterocrornaflini in questa specie, pur lion essendo cosi abbondante come in Asio f lai iz i izew 6- superiore :i quello di Asio otzii in alcune fettine di sezioni paratra- sverse n e ho potuto contare fino ad una decinn. La mnssima parte delle cellule e con sicurezza riferibile all’acino ghiandolare; non ho potuto osservare cellule nei dolti tanto intra quanto estrapnncreatici e neppure nella porzione intramurale, dove in tutta vicinanza dello sbocco ho notato assenza assoluta delle cellule ricercate, reperto che contrasta nettainente con il ‘no tero le numero di tali elementi che si r invengono nell’ epitelio intestinale d i tale trntto. Xon ho neppure visto figure in alcun modo riferibili a quelle da m e osser- vate in Asio Jlriiiiiiieiis per quanto riguarda le isole.

Come si vede, dn questi miei risultnti nppaiono ampiamente estese in senso comparativo agli Uccelli le osservazioni degli AA. piecedenti riguardanti la presenza d i cellule enterocromaffini nel pancreas. Dalla mia indagine sembra emergere anche una partico- lare distribuzione di queste cellule in sen0 ai varii gruppi tasso- nomici. P u r e caratteristico e il fatto che, contrarinmente a quanto ERSPAJIER ha osservato nei Alammiferi, nelle specie d i Uccelli a reperto d i cellule enterocromaffini positivo nel pancreas , queste sono di gran lunga p i l abbon‘danti a costituire I’acino ghiandolare che non nell’epitelio dei dotti, dove rion n e ho trovato che una sola in Asio flniiiiizezis.

Dalle mie ricerche e da quelle di EKSPXIIER si pub inferire che grande importanza rivestirh pure, qualora sia confermato, il fatto della presenza d i cellule enterocromafliiii nella porzione insulare, da me prospettato per ora solo con dubbio e sulla cui risoluzione io cercherb d i insistere.

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B i b l i o g r a f i a .

1935. B e r t o n i , A. - Le re!lrile enterocromaffini tiegli Anfibi. Boll. SOC. hled. Chir., Pavia, 48.

1931. C i t t e r i 0, V. - Presrnza di enterocroniaffini nella borsa di Fabricio. Boll. Zool., 2.

1926. C I a r a , Al. - Beitrige ziir I(eniitnis des Vogeldarmes. 111. Die basal- gekijrnteii Zellen ini Darniepithel. Z . iiiikr. aria!. Forsch., 6 .

1933. - - Die basalgekornteii Zellen im Darniepithel der Wirbeltiere. Erg. Annt., 30.

1930. D e F i I i p p i , P. - Le cellule enterocroniaffiiii degli Anfibi. Arch. 2001. Ital., 14.

1930. - - Le cellule enterocromaffini dei Pesci. Boll. SOC. AJed. Chir., Pavia, 44.

1934. E r s p a m e r , V. - Cellule enterocroniaffini e cellule argentofile nel pancreas di alcuni Alammiferi. hlonit. Zool. Ital., 45.

1934. - - Presetiza di cellule eriterocromaffini nelle vie biliari dell‘uomo e di alcuni ~\lanimiferi. Boll. SOC. hled. Cliir., Pavia, 48.

1936. - . - Die enterochromafiinen Zellen der Gallenwege in nornialeii iind patliologischen Zustanden. (Nach Untersuchungen beim Alenschen und bei Sarigetieren). Virciioiv’s Arch., 297.

1909. E v a 11 s, A. H. - “ Birds 1932. H a m p e r 1 , H. - Was sind argentaffine Zellen? VircIzoiv’s Arch., 268. 1931. L i s o n , L - Etudes stir les phenols et leurs derives. Arch. Biol., 41. 1931. L a s o w s k y , J. hl. - Zur hlorphologie der sogenannten argentaffi-

nen Zellen der Pankreasdriise. Frank. Z. Path., 41. 1935. U g g e r i , B. - Le cellule enterocromaffini nei Selaci. Boll. SOC. Afed.

Chir., Pavia, 48. 1929. V i a 1 I i , Al . - Ricerche sull’intestino dei Rettili. IV. L’epite!io inte-

stinale. Arch. Biol., 39. 1933. V i a I I i , A1. e E r s p a m e r , V. -- Cellule enterocromaffini e cellrile

basigranulose acidofile riei Vertebrati. (Ricerche istochimiche). Z . Zell- forsch., 19.

in : Canibridge Natural History, 9.

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