Svensk Botanisk Tidskrift - DiVA portal1203073/FULLTEXT01.pdfSvensk Botanisk Tidskrift 96(1):1–64 (2002) Omslagsbild: Varglav Letharia vulpina Foto: Pär Johansson Svensk Botanisk

Svensk B

otanisk T

idskrift 96(1):1–64 (2002)

Omslagsbild:Varglav Letharia vulpina

Foto: Pär Johansson

Svensk Botanisk Tidskrift96(1): 1–64 (2002)ISSN 0039-646X, Uppsala 2002

INNEHÅLL

1 Ordföranden har ordet: Året som kommer

2 Välkomna till Botanikdagarna i Skåne!

3 Oldhammer B: Sveriges rikaste kända lokal för varglav ligger i Dalarnas fjällskog (The richest known Swedish locality for Letharia vulpina)

8 Slotte H: Glimtar av gamla svenska odlingslandskap i Transsylvanien(Glimpses of the historical Swedish agricultural landscape in Transylvania)

18 Tyler T: Utbredningskartor för hökfibblor i södra Götaland.I. Skogsfibblor (Distribution maps for south Swedish microspecies of Hieracium. I. H. sect. Hieracium)

29 Hedenäs L: Korvgulmossa Pseudo-calliergon turgescens, en spännande mossa i våra kalkrikaste trakter (Pseudo-calliergon turgescens, a fascinating moss in strongly calcareous areas)

41 Jonsell L & Jonsell B: Gymnospermer eller ej – ett genmäle

42 Swenson U: Spridning eller vikarians – biogeografernas dilemma exemplifierat med sydbokarna Nothofagus (Dispersal or vicariance – a dilemma in biogeography exemplified with Nothofagus)

53 Andersson R & Östlund L: Träd med kulturspår i urskogen(Culturally modified trees in natural forest)

63 Sommarkurs om Linné

64 Redaktören har ordet

BTJ Tryck AB, Lund 2002

Transsylvaniens kulturlandskapger svenska ledtrådar.

842

SydbokarnaNothofagussätter bio-

geograferna iett dilemma.

29

KorvgulmossaPseudo-calliergon turgescensförvirrar taxonomerna.

Svensk Botanisk TidskriftSvensk Botanisk Tidskrift publicerar origina-larbeten och översiktsartiklar om botanik påsvenska. I första hand trycks kortare artiklarav nationellt och nordiskt intresse. Tidskriftenutkommer sex gånger om året och omfattartotalt cirka 360 sidor.

Ägare Svenska Botaniska Föreningen.

© Svensk Botanisk Tidskrift respektive arti-kelförfattare och fotograf har upphovsrätter-na. Publicerade fotografier kan komma attåteranvändas i tidskriften.

Ansvarig utgivare Ordförande i SvenskaBotaniska Föreningen, Margareta Edqvist, seSvenska Botaniska Föreningen.

Redaktör Bengt Carlsson, c/o Fytoteket,Uppsala universitet, Norbyvägen 16, SE-752 36 Uppsala. Tel: 018-471 28 91,0709-58 10 90. Fax: 018-471 27 94. E-post: [email protected]

Instruktioner till författare finns på förening-ens hemsida och på bakpärmens insida i för-sta numret av varje årgång. Kan även fås frånredaktören.

Priser Prenumeration på tidskrifteningår för privatpersoner i medlemsav-giften. Prenumerationspris för institu-tioner och företag är detsamma sommedlemsavgiften för privatpersoner. Se vidare under medlemskap. Enstakahäften 50 kr, äldre volymer 155 kr.Vid köp av fler än 25 häften är priset

30 kr styck, vid köp av fler än50 är priset 25 kr styck.Generalregister för 1967–1986(218 sidor) 60 kr. Porto till-

kommer. Index för 1967–2000finns på föreningens hemsida.

Beställningar av prenumerationer och tidskrifter görs från föreningskansliet.

Postgiro 48 79 11-0.

Formgivning Lena Eliasson, GrafiskaSprånget, Stockholm.

Tryck och distribution BTJ Tryck AB, Lund.

Svenska BotaniskaFöreningenKansli Svenska Botaniska Föreningen, c/o Fytoteket, Uppsala universitet,Norbyvägen 16, SE-752 36 Uppsala.

Intendent Linda Svensson. Telefon: 018-471 28 91, 0705-56 57 53. Fax: 018-471 27 94. E-post:[email protected]

Hemsida http://www.sbf.c.se

Medlemskap (inklusive tidskriften) 275 krinom Sverige, 360 kr inom Norden, 430kr i övriga Europa och 495 kr i resten avvärlden. Familjemedlemskap utan tidskrift50 kr.

StyrelseOrdförande: Margareta Edqvist, Syrengatan 19, SE-571 39 Nässjö. Tel: 0380-106 29. E-post: [email protected]

Vice ordförande: Göran Mattiasson, Lund.Tel: 046-12 99 35.

Sekreterare: Evastina Blomgren, Dalgatan 7–9, SE-456 32Kungshamn. Tel: 0523-320 22. E-post: [email protected]

Kassör:Olof Janson,Kinne-VedumKårtorp 1, SE-533 97Götene. Fax: 0511-530 27.E-post: [email protected]

Övriga:Anders Bohlin, Trollhättan Helena Gralén, Borås Thomas Karlsson, Enskede Mats Karström, Vuollerim Kjell-Arne Olsson, Kristianstad Ida Schönfeldt, Luleå Staffan Åström, Krokom.

FörfattarinstruktionerBidrag till SBT mottages med tacksamhet. Viefterlyser vetenskapliga artiklar, debattartiklar,populärvetenskapliga översiktsartiklar, historiskaartiklar, floristiska notiser, resereportage, nyhetsar-tiklar, nyhetsnotiser, föreningsangelägenheter frånlokala föreningar m.m.

Längden på bidragen kan variera från huvudar-tiklar som i särskilda fall tar upp ett halvt häfte tillkorta notiser på några rader. Det kan dock varalättare att få ett kortare bidrag antaget eftersomdet bara får plats en eller två längre bidrag menmånga korta i ett häfte. Tumregeln är ”skicka hell-re in ett manus för mycket än ett för lite”!

Texterna bör vara skrivna på ett så lättfattligt sättsom möjligt, så att även den oinvigde men intres-serade kan hänga med. De kommer att bearbetas isamarbete med redaktionen.

Texterna bör vara skrivna på svenska. Deskickas till redaktionen som fil bifogat i ett e-post-meddelande eller på diskett. Innan manuskriptenantas läses de av fackgranskare som utses av redak-tionen.

Skriv in särskilda stilsorter som fet, kursiv ochKAPITÄLER i manuset. Avstava inga ord.

Förkortningar används inte i löpande text,uttryck som ”cirka”, ”med mera” skrivs ut i sinhelhet. I figurtexter och andra ställen med begrän-sad plats markeras förkortningarna med punktermen inget mellanrum mellan orden: ”ca”, ”m.m.”

Manuskript som fil. Redaktionen använder Win-dows. Skicka därför Word-filer för Windows ellerandra PC-formaterade textfiler. Ange vilket pro-gram som använts. Disketter ska vara DOS-for-materade (PC).

Sammanfattning på engelska. Artiklar av veten-skaplig karaktär avslutas med en engelskspråkigsammanfattning på högst 150 ord. Här ges ocksåen engelsk version av titeln. Tabeller och figurerkan förses med figurtext även på engelska. Hjälpmed översättning och språkgranskning förmedlas.

Namnskicket i SBT följer i de flesta fall ensärskild standard (se Namnskicket i SBT härin-till). Första gången en växt nämns används bådesvenskt och vetenskapligt namn, senare normaltbara det svenska. Auktor sätts endast ut i artiklarav taxonomisk art eller för växter som inte finnsmed i standardverken.

Referenser i texten skrivs som författare och pub-liceringsår: (Bremer 2000). Om författarna är flerän två förkortar man ”Källersjö m.fl.1998”.

Citerad litteratur. Under denna rubrik listas alla(och endast dessa) referenser som finns nämnda itexten. Följ dessa exempel (bok, avsnitt, uppsats itidskrift):

Bok: Aronsson, M., Hallingbäck, T. & Mattsson,J.-E. (red.) 1995. Rödlistade växter i Sverige1995. – Artdatabanken, Uppsala.

Avsnitt: Rune, O. 1999. Draba cacuminum i Sve-rige. – I: Aronsson, M. (red.), Rödlistade väx-ter i Sverige. Artfakta. 1: 283–284. Uppsala.

Uppsats i tidskrift: Mathews, S. & Donoghue, M. J. 1999. The root of angiosperm phylogenyinferred from duplicate phytochrome genes. –Science 286: 947–950.

Faktaruta. Fackuttryck som inte är allmänt kändakan gärna förklaras i en faktaruta.

Illustrationer. I manuset numreras samtliga figureroch tabeller i överensstämmelse med figurtexterna.

Original till teckningar bör utföras i tusch iungefär dubbel skala. Rita inte ända ut i pappretskant. Som original till färgbilder är diabilderlämpligast. Färgbilder måste i vissa fall bekostas avförfattaren. Skicka med en följesedel till bildernaså vi ser att inget kommit bort.

Tabeller tas emot som Word-dokument. Användtabulatorer, inte mellanslag, för att ordna kolum-ner.

Författaren. En kort presentation (några rader)och foto av författaren, adress och e-postadressbifogas manuset. Fotot kan vara dia, papperskopiaeller i elektroniskt format, färg eller svarvit.

Korrektur skickas oftast ut strax innan tryckning-en. Författaren ska gå igenom det noggrant, mar-kera alla fel och snarast skicka det tillbaka tillredaktionen.

Särtryck görs normalt inte. För varje uppsatserhåller författarna gemensamt tio häften och enpdf-fil med uppsatsen. Från filen kan färgutskrif-ter göras. Författare som ändå önskar särtryckkontaktar redaktionen för offert.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 96:1 (2002) 1

Året som kommer

Planeringen för årets botaniska utflykter och föreningsmöten pågårför fullt just nu. Resan till Irland, som vi fick ställa in förra åretpå grund av mul- och klövsjukan, är snart fullbokad.

Botanikdagarna är i år förlagda till västra Skåne och blir kanske åretsbotaniska höjdpunkt för många. I juli ordnar föreningen två kurser omfjällens växter och vegetation i Abisko. Det är både den uppskattade ochårligen återkommande botanikkursen och en unik nordisk botanikkursom fjällväxter. På detta sätt vill föreningen särskilt uppmärksammanationalparkens stora botaniska värden och naturvetenskapliga betydelsesamtidigt som vi bidrar till att Abisko Turiststation får större uppmärk-samhet än vanligt, när stationen i år firar sitt 100-årsjubileum. I septem-ber följer vi upp fjolårets föreningskonferens genom att på Kinnekulle iVästergötland anordna en exkursion om Stora träd under sakkunnigledning. Det kommer att handla om mossor, lavar, svampar och annat! I oktober är det dags för en ny föreningskonferens.

Så här ser årets program ut:9 juni De vilda blommornas dag

9–16 juni Botanisk resa till Irland26–30 juni Botanikdagar i Skåne. Årsmöte11–14 juli Nordisk botanikkurs i Abisko 19–27 juli Botanikkurs i Abisko14–15 sept. Stora träd, Kinnekulle19–20 okt. Föreningskonferens, Uppsala

Reservera dagarna redan nu! Håll utkik efter annonser och anmäl Dig i tid till arrangemangen! Om Du har förslag på ämnen eller teman somföreningskonferensen ska behandla, vill jag att Du hör av Dig. Skicka e-post eller brev!

Tidskriften kommer under året att komma ut med fem häften, num-mer 3–4 blir ett dubbelnummer med fler sidor. Troligen kommer det attbli så framöver, vi får se hur det fungerar i år.

Jag vill också berätta att styrelsen har beslutat tillsätta ett redaktions-råd, som ska bestå av personer med olika kompetenser som kan hjälpatill med tidskriften. Vi är glada och tacksamma över att Agneta Berg-ström, Per Johansson och Henrik Weibull ingår i redaktionsrådet.

VÄLKOMMEN till årets utflykter och möten!

MARGARETA EDQVIST

ORDFÖRANDEN HAR ORDET

[email protected]

2 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 96:1 (2002)

SvenskaBotaniskaFöreningen

i samarbete medLunds BotaniskaFörening hälsarmedlemmarnavälkomna tillsommarensbotanikdagar iSkåne 26–30juni 2002.Utgångspunktför exkursioneroch inkvarteringblir Frostavalleni Höör mitt iSkåne. Exkur-sioner de tredagarna 27–29juni kommer attgå till Bjärehalv-ön och Kullen i

nordvästra Skåne samt till Falsterbohalvön ochstrandängarna söder om Malmö i den sydvästradelen av landskapet.

På Bjärehalvön räknar vi med att få stiftabekantskap med borstsäv, glansbjörnbär, klot-gräs, krypfloka, källgräs och sumparv. På Kullenväntar oss sydliga rariteter som ekorrsvingel, fält-narv (eventuellt), glansbräken, rosenlök och storbockrot, medan Falsterbohalvön och strandäng-arna norr därom kommer att bjuda på ytterligaredelikatesser som dansk iris, ormax, strandmolke,strandtåg, sydsmörblomma och ängskorn. Blandmycket annat!

Kostnad per person• Anmälningsavgift, exkursioner samt kost och

logi (helpension från middag onsdagen den26 juni till och med frukost söndagen den 30 juni) enligt följande:– Enkelrum 2 900 kr – Dubbelrum 2 500 kr– Budgetavd. enkelrum (12 st) 2 600 kr– Budgetavd. dubbelrum (2 st) 2 400 kr

Budgetavdelning avser enklare förläggning.Dusch och toalett finns ej på rummen. Tvåduschar och två toaletter per våning med 8rum på varje (6 enkel- och 1 dubbelrum).Lakan och handduk finns.

– Ett mindre antal platser finns för deltagaresom önskar logi (inkl. frukost) men ej övri-ga måltider. Ovanstående priser reducerasdå med 500 kr.

• Enbart anmälningsavgift och exkursioner 700 kr

Alla deltagare måste följa med i exkursionsbus-sen. Inga bilar accepteras. Deltagarantalet ärbegränsat till 80 personer.

Sista anmälningsdag den 15 aprilAnmälan görs genom insättning av 200 kr påpostgiro 11 44 68-2. Vid återtagen anmälan skeringen återbetalning. Ange önskat boende, adress,eventuell e-postadress och telefonnummer. Viförsöker så gott det går tillgodose allas önskemålom boende. Var därför ute i god tid med dinanmälan!

FörfrågningarLinda Svensson, tel: 018-471 28 91, e-post: [email protected]

Välkomna tillBotanikdagarnai Skåne!

Dansk iris Iris spuria är en sällsynt skönhet som blev svensk medborgare först 1955.Man finner den enbart på syd-västra Skånes strandängar.

Mölle settfrån enartrik klipp-hylla påKullaberg,ett eldoradoför blom-stervännen.


Lavarna är ju samlevnadskonstnärer – svampoch alg i harmonisk förening. Samlivet medmänniskan fungerar däremot inte alltid så bra,vilket har lett till att vi har åtta fridlysta lavar iSverige. I några av de kommande häftena kom-mer vi att presentera dessa. Först ut är varglaven.

TEXT: BENGT OLDHAMMER

FOTO: PÄR JOHANSSON

Vid Grundagssätern ett par mil norr omFoskros i Idre ligger en lokal för varglavLetharia vulpina som är den största och

rikaste vi känner till i landet. Närmare bestämt

rör det sig om en tre kilometer lång och en tilltvå kilometer bred sträcka längs vattendragetGrundöjan, mellan Grundagssätern och Grun-dagen, 680–750 meter över havet.

Antal trädUppskattningsvis växer laven på 5 000–10 000träd, vilket får betecknas som anmärkningsvärtpå en så liten areal. Den växer fram för allt pålevande tallar men även på stubbar, torrakor,lågor, trädrötter, björkar och granar. Vi hittadeden även på enstaka stenar vilket är synnerligensällsynt. Någon litteraturuppgift med närmarelokalbeskrivning om förekomst på detta substrat

Sverigesrikastekändalokal förvarglavligger iDalarnasfjällskog

Varglav på sten.Ett mycket ovan-ligt substrat iSverige.Letharia vulpinaon stone.


i Sverige har vi inte kunnat finna. De stenar varg-laven växer på vid Grundagssätern är belägnaunder gamla tallar.

På en kortare provsträcka noterades cirka 400substrat med varglav och på drygt 100 av demvar den riklig med minst 20 tofsar eller medmassförekomst. Ymnigast förekommer den pågamla och grova tallars torra grenar. Många ärhelt gulfärgade av laven. Åldern på dessa träd ärhög. En gammal tall som sågades ner 1999 isamband med en vägbreddning var cirka 550 årgammal och sådana träd är inte ovanliga i om-rådet.

Klimatiska faktorer plus kontinuitet av sub-strat förklarar lavens ymniga förekomst. Trots attäldre huggningar skett i skogen finns det ändå

ett ”golv” av lågor och död ved på marken, torr-träd samt stor rikedom på gamla tallöverståndaresom ”stänker ut” varglav på de yngre generatio-nerna tallskog. Torra tallkvistar är det domine-rande växtunderlaget i hela området.

Lokalen är till ytan betydligt mindre än Nord-europas största förekomst i Skjåk i Norge därlaven främst förekommer på björk. Trots dettatål tätheten av varglav vid Grundagssätern attjämföras med Skjåk. Även där finns gamla tallarsom utgör spridningskällor (Solås m.fl. 1997).

Stark expansionDet var först vid provinventeringen det stodklart att laven finns på ett så stort antal tallar. Påmånga träd växer endast små varglavsfragment istorleken 0,5 till 1 cm. Det är mycket lätt att gåförbi dem. Ett annat exempel utgör de tallar somfälldes i samband med vägbreddningen. Dessahyste inte varglav förrän åtta meter upp på stam-men. Där satt tofsar på korta och torra tallkvis-tar. Vid en sedvanlig lavinventering hade de intenoterats. I dessa trakter bör en varglavsinventera-re med andra ord medföra stege!

Att det finns så många små bålfragment berornaturligtvis på att en kraftfull expansion pågår iområdet. Förmodligen rör det sig om en heltnaturlig dynamik mellan de återkommandebränderna. Just nu har varglaven en ovanligt långandhämtningspaus med tillväxt och spridning,precis som fallet är med flera ringlavsförekomsteri Dalarna (Oldhammer 1996). Det är dessutomtroligt att de senaste tolv årens milda vintrar ochfuktiga höstar gynnat såväl varglav som ringlavEvernia divaricata.

ReliktförekomsterÄven om en generell expansion av varglavenpågår är det inte så konstigt att den inte noteratsav skogsvandrande botanister eftersom det ärmycket sällsynt med rika lokaler. Vanligen åter-finns den i skogslandet endast på enstaka torra-kor i myrkanter, de sista reträttplatserna där denundkommit skogsbrukets härjningar (RolfLundqvist, muntligen). Visserligen är det fortfa-rande möjligt att observera om arten eventuellt

OLDHAMMER

Varglaven Letharia vulpina fanns tidigare i enstor del av landet men är idag tillbakaträngdoch återfinns i huvudsak i miljöer av litetekonomiskt exploateringsvärde.Vanligast ärlaven i norra Dalarna, Härjedalen och delar avHälsingland, företrädesvis i höglänt terrängeller myrlandskap. Där växer den mestadelspå torrträd, torrakor, stubbar och rotvältor.I mycket fuktiga miljöer längs bäckar kan denäven sällsynt påträffas på gran och björk. Påvissa lokaler återfinns den på kulturskapadeståndorter som pärttak och väderkvarnar(Öland). I Dalarna återfinns den exempelvispå många timmerlador vid fäbodar. Storlekenvarierar från mycket små fragment upp tillcirka 15 cm långa tofsar. Vanligaste storlekenpå varglavsbålarna är några cm. Långdistans-spridningen har i stort sett upphört då varg-lav med fruktkroppar är sällsynt. Spridningensker istället med soredier och isidier.

Laven är giftig och sägs ha använts i åtlardär den helst ska ha blandats med små glas-skärvor. När varg och räv åt köttet blev deförgiftade.Artnamnet vulpina kan tolkas som”dödlig för rävar”.Varglaven är rödlistad ochklassad som missgynnad (NT) samt dessutomen av de få lavar som är fridlyst. Det innebäratt det är förbjudet att plocka eller skadaden.


ökar i mängd på enstaka torrakor i sådana miljö-er, men det vanliga är förstås snarare att torrak-orna sakta men säkert avverkas av jägare till älg-passen eller av vedhuggare med snöskoter. Ingenreflekterar över att ”leveranstiden” för torrträdkan ligga på mellan femhundra och tusen år. Attkonstatera en ökning i landskapet är med dennabakgrund självfallet svårt.

Torrträden är dessutom numera så få till anta-let att arten har stora svårigheter att sprida siglängre sträckor. Varglavslokalerna i Sverige utgöri själva verket reliktförekomster, det vill sägakvarlevor från en tid som ligger flera hundratalsår bakåt i tiden. Nitare (2000) har myntat ordetfornskog för sådana växtmiljöer som varit konti-nuerligt trädbevuxna sedan 1600-talet.

Brandens rollOm man sammanfattar läget för varglaven iDalarna så minskar den starkt på grund av detenkla faktum att dess substrat i form av torrträdminskar. Det gäller i synnerhet i skogslandetnedom fjällskogen. På de få rika lokaler somfinns tyder exemplet Grundagssätern på att denökar om betingelserna är gynnsamma. På långsikt kommer den emellertid att minska även påsådana lokaler som en följd av att det inte längrebrinner. Detta kan låta motsägelsefullt, meneftersom den naturliga dynamiken med skogs-brand en eller ett par gånger per århundrade ärsatt ur spel i skogslandskapet, bildas eller vid-makthålls inte längre några gamla, glesa tallsko-gar med torrträd. Istället tar granen över. Riskenär överhängande att de flesta varglavslokaler ärdömda till undergång, även de som återfinns ireservat.

Granström (2001) har påpekat att den arealsom årligen brinner i boreala skogar i Skandina-vien reducerats till 0,01 % av skogsarealen. Ensiffra som kan jämföras med den i ett arbete frånnorra Sverige där 0,8–1,4 % av skogen brannvarje år från 1300-talet till 1870 (Niklasson ochGranström 2000). Det innebär att vi idag harbrandfrekvenser på flera tusen år. I praktikenleder det till ett ekosystembyte som drabbarbrandgynnade och brandberoende arter.

Granström menar att det är hög tid att anläggabränder som ger maximal ekologisk nytta iställetför att som idag schablonartat bränna hyggenmed enstaka sparade träd.

FramtidenFaktum är att det bara är i de fjällnära skogarnasom varglaven fortfarande finns i riktigt livskraf-tiga populationer och det är där dess framtidfinns. Samma sak gäller även flera andra trädle-vande lavar i Dalarna, till exempel grenlavEvernia mesomorpha (Oldhammer 1994) ochknottrig blåslav Hypogymnia bitteri, vilka bådaväxer vid Grundagssätern, ibland tillsammansmed varglav på samma träd. Exempelvis hittadevi grenlav och varglav på en och samma gran.

Vid nästa eventuella brand i Grundagssäternkommer förekomsten av varglav att reduceraseftersom de yngre träden kommer att brinnaupp eller skadas. I gengäld kommer branden attpå sikt generera fler torrträd och fler tallar somfår förutsättningar att uppnå höga åldrar.

Det kortsiktiga problemet för området beröremellertid inte brandregimen utan skogsavverk-ningar. Sådana kan inte uteslutas av markägarenKorsnäs. På 1980-talet anmälde Korsnäs ettområde väster om Grundöjan för avverkning.Det ligger i direkt anslutning till det ovan be-skrivna rikområdet för varglaven. Ett rabalderutan like uppstod och samer, kommunen, Läns-styrelsen och naturvården sa enhälligt nej till av-verkning. Trots detta gav regeringen klartecken.Idag växer contortatall i området.

Att riva ner slott och kyrkor för att skapanågra dagars arbetstillfällen skulle ingen kommapå tanken att göra. Men fornskogar är det okejatt skövla. Det råder ingen tvekan om att forn-skogar borde vara grundlagsskyddade.

Vi får trots allt hoppas att skogen sparas. I såfall har varglaven, med rätt skötsel, bästa tänkba-ra framtidsutsikter och en betydande spridningkan förväntas. Förutom till forskning skulleområdet även kunna användas som utflyktsmålför turister. Det ligger nämligen lättillgängligtbredvid en väg och förutom att titta på vargla-ven kan besökaren bilda sig en god uppfattning

VARGLAV


om hur gamla tallmiljöer i fjällskogen såg ut.Där finns också ett stort antal säregna gamla tal-lar, en del med brandljud och några med skadorefter något som kanske kan vara barktäkt. Deurgamla delarna av skogen med tallarnas rostly-sande bark i kombination med den giftgula var-glaven är en sällsam upplevelse.

Citerad litteraturGranström, A. 2001. Fire management for biodiversi-

ty in the European boreal forest. – Scand. J. For.Res. Suppl. 3: 62–69.

Niklasson, M. & Granström, A. 2000. Numbers andsizes of fires: long-term spatially explicit fire historyin a Swedish boreal landscape. – Ecology 81:1484–1499.

Nitare, J. 2000. Signalarter, indikatorer på skyddsvär-da skogar, flora över kryptogamer. – Skogsstyrelsen.

Oldhammer, B. 1994. Grenlaven, Evernia mesomorpha,i Dalarna. – Svensk Bot. Tidskr. 88: 43–47.

Oldhammer, B. 1996. Evernia divaricata, en jämfö-rande inventering av ringlav vid Oxbäcken ochSäsänget i Mora kommun 1987 och 1996. –Stencil, Länsstyrelsen Dalarna.

Solås, A., Røsok, Ø., Aanderaa R. & Bredesen B.1997. Nord-Europas største kjente førekomst avulvelav, Letharia vulpina, finnes i Skjåk i Oppland.– Blyttia 55: 29–33.

OLDHAMMER

Varglav på torrakor och torr-träd förekommer också vidGrundagssätern men är ingetdominerande substrat.Letharia vulpina sometimes alsooccurs on snags and deadtrees at Grundagssätern.


ABSTRACTOldhammer, B. & Johansson, P. 2002. Sveriges rikas-te kända lokal för varglav ligger i Dalarnas fjällskog.[The richest known Swedish locality for Letharia vulpina.] – Svensk Bot.Tidskr. 96: 3–7. Uppsala.ISSN 0039-646X.In a virgin mountain forest in northern Dalarna,Letharia vulpina grows on 5 000–10 000 trees, most-ly on dead branches of up to 550-year-old pinesPinus sylvestris.The lichen also grows on stones be-neath the trees. Over the last decade, L. vulpina,which is protected in Sweden, has expanded mark-edly at this site, perhaps because of the recent mildand humid autumns.The absence of fires in the 20thcentury has also been beneficial for this population.

Bengt Oldhammer är jour-nalist, trädälskare och bota-nisk mångsysslare. Driver ettföretag med naturskriverieroch inventeringsverksamhet.Vandrar helst omkring medryggsäcken och filosoferar inån tassemark där björn ochvarg trivs. Hatar blanketter,

styrelsemöten och svagt kaffe.

Adress: Oljonsbyn 5290, 794 92 OrsaE-post: [email protected]

Pär Johansson tillbringar detmesta av sin fritid i de fågammelskogar som finnskvar. Njuter gärna av still-heten vid kaffeelden. I sittfotograferande försöker hanfånga upp stämningar ochsamtidigt vara dokumentär.Vintertid blir det mycket

vargspårning i hemmamarkerna och till somma-ren byts skidorna ut mot en kajak med havsut-sikt. Jobbar till vardags som lärare i bland annatbiologi och naturfoto.

Adress: Sysvägen 6, 792 37 MoraE-post: [email protected]

VARGLAV

Nya bokpriser

Äntligen har bokmomsen sänkts och visänker därför också våra priser. Reapri-serna från förra året övergår nu till ordi-

narie pris och övriga bokpriser sänks. Porto-kostnader tillkommer.

Böcker Pris inkl. momsAtlas över Skånes flora 100Floran i Oskarshamns kommun 100Flora över Dal 50Hallands flora 260Halle- och Hunnebergs flora 50Härjedalens kärlväxtflora 100Ölands kärlväxtflora 100Östergötlands flora, 2:a uppl. 75Flora Nordica, vol. 1 315Flora Nordica, vol. 2 445Svensk Flora, 28:e uppl. (”Kroken”) 450Svensk kärlväxtlista, SBT 1997(5) 150Vilda och förvildade träd och buskar i Sverige 55Växter från varma länder 250Pondweeds of Great Britain and Ireland 310Danske vandplanter 230Prima loca plantarum 65Floravård i jordbrukslandskapet 50Nordic lichen flora, vol. 1 165Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige 150Svenska skorplavar 275The lichens and lichenicolous fungi of

Sweden and Norway 125The non-lichenized pyrenomycetes of Sweden 70Svenska svampnamn 35Män omkring Linné 290

Svensk Botanisk TidskriftEnstaka häften 1980–1996 10Enstaka häften 1997–2002 50Svensk kärlväxtlista, SBT 1997(5) 150

Äldre årgångar 155Generalregister I, 1907-1926 30Generalregister II, 1927-1946 30Generalregister III, 1947-1966 60Generalregister IV, 1967-1986 60

Vykort med motiv av Bo Mossberg1 kort 96 kort 45

I Transsylvanien lever kvar ett ålderdomligtjordbruk med tusentals hektar slåtterängar somslås med lie – ett landskap värt att uppmärk-sammas av svenska botanister. Håkan Slotteberättar om landskapet, hävden och växlighetensom har många likheter med det äldre i Syd-sverige.

TEXT OCH FOTO: HÅKAN SLOTTE

De flesta herbariekollekter som ligger påhög i våra museer är gamla och harinsamlats i ett Sverige som såg mycket

annorlunda ut. Växternas utbredning var då somnu resultatet av naturgeografiska förhållanden,spridningsmöjligheter och markanvändning. Isynnerhet har en starkt förändrad markanvänd-ning ändrat villkoren för växter och djur i Sve-rige. Under 1800-talet genomgick Sverige enagrar revolution som bland annat innebar attmer än en miljon hektar naturliga slåtterängar av olika typer odlades upp. Ängsmark som inteodlades upp fick ofta en nådatid som hårt betadhagmark.

Också under 1900-talet har förändringarnavarit stora. Ett traktoriserat och konstgödslatjordbruk inriktat på några få grödor har införts.Odlingshinder som åkerholmar och stengärds-gårdar har tagits bort och stora arealer betesmar-ker har övergivits. De nya jordbruksmetodernahar medfört att många åkerogräs blivit sällsynta,liksom vidsträckta, artrika grässvålsmarker.

Den äldre markanvändningen var komplexoch skapade variationsrika landskap med mycketgräsmarker i ängar, hagar och på skogsbeten.Förutom vilka arter som fanns är vår kunskapom dessa försvunna biotoper och landskap intesärskilt stora. Det är en följd av att vegetations-historisk forskning som studerat markanvänd-

ningens betydelse inte varit särskilt omfattande. Information om hur landskapet såg ut och

vad det innehöll får vi kanske bäst från äldrehandritade lantmäterikartor med beskrivningar,inventeringar av skogstillgångar och etnologiskauppteckningar. Också detaljstudier av gamlafotografier kan ge mycket information (Slotte2000). Av några äldre skrifter som i detaljbeskriver ängsmark, och från områden där äldremarkanvändning bibehållits, förstår man attartrikedomen per ytenhet ofta kunde vara högoch att särskilda växtsamhällen kunde få storutbredning, t.ex. stagg- och älväxing-ängar(Palmgren 1915–1917; se även Ekstam ochForshed 1992, 2000). Om artdensitet och växt-samhällen ger herbariekollekter och äldre ochsenare tiders landskapsfloror föga informationeftersom de utgör stickprov respektive redovisarförekomsten av en art inom ett större område,ofta i flera kvadratkilometer stora kartrutor.

RumänienEfter att i flera år ha studerat rester av äldreodlingslandskap och markanvändning i Nordenhar jag haft möjligheten att genomföra resor iÖsteuropa för att översiktligt studera kvarvaran-de äldre odlingslandskap. Att passera gränsenfrån Ungern till Rumänien är i många avseendenen resa i tiden, både när det gäller levnadssättoch biologisk mångfald i odlingslandskapet, värdatt uppmärksammas av svenska botanister. Ru-mänien har uppenbarligen haft och har fortfa-rande en annan jordbrukspolitik än övriga öst-europeiska länder och Västeuropa. Det har med-fört att små jordbruk utvecklats med en höggrad av självhushållning, som i Sverige före ochunder den agrara revolutionen. Genom jord-reformer etableras idag dessutom många nyagårdsbruk på rumänska landsbygden, ofta i


Glimtar av gamla svenskaodlingslandskap i Transsylvanien

Rumänien

Svarta havet

Baia Mare Botiza

Maramures


Maramuresdistriktet i Rumänien och byn Botiza.

Maramures county in Romania.

TRANSSYLVANIEN


ytterkanten av byar. Framför allt de rumänskabergstrakterna står i stark kontrast till Sverigesom i mer än hundra år upplevt rationaliseringoch urbanisering. I slättbygderna är jordbruketmer storskaligt och har ofta genomgått kollekti-visering under kommunisttiden. Här användsockså allmänt traktor, konstgödsel och bekämp-ningsmedel. Har inte byn jämnats med markenså har ofta mark reserverats för gårdarnas egnamer småskaliga privata produktion. Nämnas bör

att också Bulgariens bergsområden har mycketkvar av äldre jordbruksmetoder, landskap ochbiotoper, om än inte lika mycket som Rumän-ien. Bulgarien är mer moderniserat och lands-bygdsbefolkningen åldrande.

TranssylvanienEn markanvändning liknande den som en gångformade större delen av det svenska odlingsland-skapet kan i synnerhet studeras i den transsylva-

Figur 1. En av dalgångarna nära Botiza. I förgrunden en hage som betas hårt men reglerat och i den en inta-ga, ett område som stängslats in och gödslats för att användas som åker. I bakgrunden utbreder sig på andrasidan dalbotten ett ängslandskap som sträcker sig upp mot bergstopparna långt utanför bildens kant. I delägre belägna ängarna används gödsel mer allmänt och här finns planterade fruktträd. I detta områdebedrivs mer allmänt lindbruk, dvs. emellanåt plöjs mindre stycken av grässvålen upp som gödslas ochanvänds som åker ett par år (se figur 3D). Liknande markslag och biotoper har varit allmänna i Sydsverige.Overview of one valley close to the centre of Botiza. In the foreground, intensively grazed pasture, including atemporarily fenced and fertilised arable field. On the opposite slope are partly wooded, semi-natural hay-mea-dows.The small trees in the lower part are mainly planted fruit trees. Small parts of the meadow are some-times temporarily cultivated (see figure 3D).The same types of practice and habitats were common in southSweden in the nineteenth century.


TRANSSYLVANIEN

Figur 2. Exempel på hamlade träd i Botiza.Observera stammarnasrika påväxt av lavar ochmossor.A. Bokar i samfälld beteshage.B. Gråalar i ängsmarksom under senare tidanvänts som beteshage.C. Sidohamlade klibbalar i ängsmark.Pollards and shreds inBotiza. A. Fagus sylvaticaon fenced, common pasture land close to the village.B. Alnus incana.C. Shreds of Alnus glutinosa on a hay-meadow.

A.

C.B.


niska delen av Rumänien. Här är växt- och djur-arter till stor del desamma som i Syd- ochMellansverige, och därmed troligen också deväxtsamhällen som förr fanns mer allmänt iSverige. I norra Transsylvanien bedömer jag attöver 85 % av kärlväxterna återfinns i Mossbergsm.fl. (1992) flora för Norden. Även om det finnsolikheter mellan Transsylvanien idag och Sverigeföre den agrara revolutionen i fråga om markan-vändning och artsammansättning, klimat ochgeologi, kan kunskap erhållas om hävdens bety-delse för flora och fauna från Transsylvanien.Lärdomar som kan komma till användning hososs vid naturvårdsåtgärder, när restpopulationersursprung skall förstås, och när EU allt mer serkulturlandskapet och dess biologiska mångfaldsom värda att stödja.

MaramuresMaramuresdistriktet i norra Transsylvanien ärkänt för sina gamla kulturtraditioner i helaRumänien. Distriktet har undgått kollektivise-ringar och jordbruket har endast i begränsadomfattning moderniserats. I över tusen år haralla barn ärvt lika mycket, så kallat realarv, vilkethar bidragit till att konservera markanvändningoch traditioner. Detta ledde bland annat till attskötseln av slåtterängar inte lades ut på anställdastatliga arbetare under kommunisttiden, vilkettill exempel var fallet i andra delar av Rumänienoch i Bulgarien.

I byn Botiza i Maramuresdistriktet vistadesjag i sju dagar sommaren 2000 tillsammans meden grupp ekologer från Litauen, Ungern, Rumä-nien och Sverige. Förutom att studera växtlighetoch jordbruksmetoder intervjuades några ortsborom hur marken brukas. Med exemplet Botizaskisseras i det följande markanvändning ochmarkslag i Maramures. När äng och ängsmarkomnämns avses slåtteräng och inte det botaniskabegrepp som avser mark med växter i ängsserien.

BotizaI Sverige har byarna varit små. Med ett invånar-antal på drygt tre tusen personer är byn Botizapå sydeuropeiskt vis stor. Nästan alla de ungefär

åtta hundra gårdarna är belägna i en dalbottencirka 600 meter över havet. Husen är uppfördatätt längs en förgrenad väg som är knappt farbarmed bil – en radby. De omgivande odlingsmar-kerna sträcker sig upp och över berghöjdernasom är ungefär tusen meter höga. Till byn närbe-lägna toppar når 1200 meter. Ägokartor upprät-tas inte och några exakta arealer över olika mark-slag i byn finns inte sammanställda. I byns offici-ella liggare registreras markägare och till vilka an-dra ägare områdena gränsar, det vill säga på sam-ma sätt som i Sverige före lantmäteriets införan-de. Ägogränser markeras med en sten eller pinne,i ängsmark ofta med myrbon som flyttas tillgränser och där bildar förhöjningar i grässvålen.

Nästan alla gårdar har ett litet fähus som ärfriliggande eller ihopbyggt med bostadshuset. Ifähuset finns vanligtvis en eller två mjölkkor ochnågra får och getter. På gårdstomten finns oftaockså höns och ankor och där odlas också köks-växter. I byn finns inga traktorer eller andramotordrivna jordbruksredskap. Antalet bilar ärdrygt tio. För jord- och skogsbruksarbete samtför kortare transporter används hästar och oxar.De spänns framför skrindor, på vinterföre ocksåframför slädar. Mycket stora områden kan endastnås till fots eller med häst- eller oxdragna skrin-dor på dåliga och bitvis branta körstigar.Transportdjuren ser till att körstigar och vägrenarär väl avbetade.

För åker- och ängsmark erhålls ett statligt areal-bidrag som motsvarar ungefär 100 kr per hektar.Medlen används till inköp av varor som inte kanframbringas inom byn, bland annat majsmjöl.

En del dalgångar och höjder är skogklädda.Dessa tillhör staten och har därför inte omvand-lats till ängs- eller hagmarker. Vintertid jobbarflera av byborna som timmerhuggare åt skogsdis-triktet. Byborna får i begränsad omfattning ta uttimmer för egna behov, i huvudsak att användastill bränsle och husbyggnad. Statskogarna får intebetas, vilket gör att skogsbetad mark är relativtsett mindre vanlig i Rumänien än som varit falleti Sverige.

Skogarna i Botiza utgörs huvudsakligen avbok Fagus sylvatica. Beroende på höjdläge och

SLOTTE


jordmån finns också skogar med björk Betulaspp., gran Picea abies och tall Pinus sylvestris.Markens kalkhalt är tämligen låg, vilket åter-speglas i floran. Skogarna är alla brukade, menmer extensivt och med större trädslagsblandningän nutida svenska skogar. Arter som är beroendeav gamla träd eller död ved är undanträngdaeller saknas. Det är en följd av skogsbruket ochav att torr ved insamlas av byborna till bränsle.Gamla träd och stående död ved utgörs i huvud-sak av hamlade träd i betes- och ängsmarker(figur 2). Situationen torde ha varit liknande iSyd- och Mellansverige på 1800-talet. Lövkvistarfrån alla träd utom bok skördas sommartid tillfoder för stallade djur. Boken hamlas bara förvedtäkt ungefär vart sjätte till tionde år (figur2A). Också i Sverige har löv från alla trädslaganvänts som foder. Enligt etnologiska uppteck-ningar hamlades bokar för löv- och vedtäkt iSydsverige (Slotte 2000). Linné (1749) noteradeunder sin Skåneresa att boken hamlades för attfå bränsle. Markanvändningen präglar ocksåfågellivet i Botiza. Det gamla svenska odlings-landskapets fåglar är vanliga, exempelvis gök,göktyta och sommargylling.

ÅkermarkenEtt mer ekologiskt åkerbruk än det i Botiza ärsvårt att finna. Arealen årligt odlad åker är upp-skattningsvis endast cirka 150 hektar (figur 3A).Åkrar och beteshagar hägnas ofta med stängselav stänger eller av flätade kvistar. På fuktigareplatser består stängselstolparna av levande topp-huggna träd av vitpil som etablerats genomsticklingar. Gärdsel av törnbuskar och löst riskan man också se.

Vanligen tillämpas på små tegar minst 4-årigaväxtföljder: potatis, korn och ibland foderbeta,följt av en klövervall eller en spontan 1–3-åriggrästräda. Även system med långtidsträdadeåkrar förekommer. Trädessystem med hela gär-den som års- och växelvis trädas och betas, somvarit vanligt i Sverige, tillämpas inte. Det kanförklaras med att åkermarken och ängsmark iåkergärden sällan eller aldrig betas. Jordbruks-markerna gödslas endast med latrin och gödsel

som producerats i byn. Skörden sker manuelltmed handredskap – lie och skära.

Eftersom inga bekämpningsmedel används ärogräsfloran artrik. Ogräsen tillåts dock inte nå-gonstans få stor utbredning. En stor del av jord-bruksarbetet i slutet av maj och i början av junibestår i att för hand rena åkrarna från ogräs. Iängs- och betesmarker är åkerogräs och andraruderatväxter fåtaliga eller saknas, vilket beror påatt markerna slås eller betas, och på att grässvå-len nästan överallt är tät och har låg näringssta-tus. Till och med på åkrar i grästräda är åker-ogräs och andra ruderatväxter fåtaliga. Storväxtaruderatväxter finns emellertid i bykärnan kringboningshus och fähus där marken är välgödsladoch södertrampad av djur och människor. Dess-utom växer de vid små sågverk som används förbyns byggnation. Situationen torde ha varit lik-nade i det gamla svenska odlingslandskapet.

BetesmarkenEn del av fåren och merparten av mjölkdjurenförs ut till bete tidigt på morgonen och tas hemtill kvällen. På bete är mjölkkor 3–4 månaderper år, andra djur något längre. I likhet med vadsom var vanligt för byar i Syd- och Mellansverigeföre skiftena finns samfällt ägda stora betesfållorrelativt nära bykärnan (figur 1). Bybornas hästaroch får som här betar dygnet runt övervakas avbarn. Betestrycket är här hårt men noga reglerat.Det har medfört att beteståliga gräs domineraroch örterna är – jämfört med intilliggande ängs-mark – färre i antal och arter och mer småväxta.I dessa hagar finns också bokar och andra löv-träd som hamlas (figur 2). Också långt frånbykärnan uppe i bergen finns beteshagar ochöppna vidsträckta betesmarker på vilka djurenvistas hela dygnet. De vallas av barn och vuxna.En skillnad mot svenska förhållanden är att ris-växter som blåbär Vaccinium myrtillus och ljungCalluna vulgaris inte är beståndsbildande i dehårt betade hagarna, vilket kanske kan förklarasmed att grundvatten tränger fram i sluttningarnaoch förhindrar att marken helt torkar ut.

TRANSSYLVANIEN

Figur 3. Olika typer av ängsmark iBotiza som har paralleller till detäldre svenska odlingslandskapet.A. Mager öppen hårdvallsäng.Höstackarna är från förra året ochhar inte behövts under vintern. Ibakgrunden skymtar huvuddelen avbyns åkrar. B. En hårdvallsäng i formav en löväng. Buskskiktet utgörs avstubbskottshuggna hasslar och ham-lade sälgar och björkar. C. En orkidé-rik källäng i en flera hundra hektarstor hårdvallsäng. D. Hårdvallsängarmed frukträd. Ängsmarken gödslasibland och mindre ytor plöjs emel-lanåt upp till åker för att efter ettpar år spontant återgå till ängsmark.E. Åkerytor i cirkulationsbruk.Tillhöger en odlad yta och i förgrundenen yta med 1–2-årig spontant upp-vuxen gräsvall. Bergsidorna till vän-ster utgör glest trädbevuxen ängs-mark.Different types of hay-meadow withparallels to historical Swedish agricul-tural landscapes. A. Open nutrient-poor meadow. B.Wooded meadowwith coppice stools and pollards. C.Wet meadow irrigated by springwater. D.Wooded meadow with plan-ted fruit trees close to the village.Sometimes a part of the grass swardis ploughed and fertilised,which after a few yearsspontaneously revertsinto grassed hay-meadowE. Arable fields in circu-lation.To the right a culti-vated field, and in theforeground a field with1–2-year-old grass sward.Slopes to the left aresemi-natural woodedmeadows.


SLOTTE

A.

B.

C.


ÄngsmarkenSlåtterängarna är det som imponerar mest på enbotanist från Sverige. Arealen i byn var i likhetmed betes- och åkerarealen okänd men bedöm-des av bybor vara cirka tre tusen hektar. Varjegårdsbruk har 2–4 hektar naturlig slåtteräng. Allängsmark slås med lie! Höet lagras i stackar(figur 3A). På senvintern gödslas ibland ängarnamed stallgödsel, vilket i Sverige bara varit vanligtvid fäbodar.

Arealen sidvallsängar är liten och består mestav källängar i svackor i terrängen där grund-vatten tränger fram. Inslaget av orkidéer ochhalvgräs är ofta stort i källängarna (figur 3C).

Merparten av ängsmarken utgörs av olikatyper av hårdvallsängar utan träd och buskar.

Ängsmark belägen längre ned i dalen och högstupp på höjderna är mer frodig, vilket inte endastkan förklaras med att de oftare utgörs av löväng-ar. Trots att ängsmarkerna ibland gödslas, i syn-nerhet de lägre belägna, är i stort sett hela area-len vad vi i Sverige idag skulle uppfatta sommagra slåtterängar. Stagg Nardus stricta som oftaomnämns i svenska lantmäterihandlingar från1700- och 1800-talen som ett negativt inslag iängar och hagar är vanlig i trädlösa ängar, påsina ställen dominerade över flera tiotals hektar.På något mer näringsrik mark ersätts stagg meddarrgräs Briza media. De magra tillstånden haruppstått trots att ängarna inte betas, varken föreeller efter slåttern.

TRANSSYLVANIEN

D.

E.


Närmast byn finns lövängar med planteradeplommon- och äppelträd (figur 1 och 3D). Idessa ängar bedrivs mer allmänt lindbruk, detvill säga man tar emellanåt upp små åkrar iängen som gödslas och sedan odlas några årvarefter odlingen spontant får växa igen till äng.De igenväxande lindorna känns bland annat igenpå att smörblommor Ranunculus och rödbläraSilene dioica är vanligare än i omgivande grässvål.Fruktträdsängar liknande de i Transsylvanien ärvanliga också i de bulgariska bergen (egna obs.,Hæggström 1998; se även Emanuelsson 1996).Rester av fruktträdsängar och lindbruk kan iakt-tas på gamla svenska lantmäterikartor och i fältpå flera platser i Sverige.

Förutom planterade frukträd består träd- ochbuskskiktet i ängsmark av bland annat asp, bok,björk, ek, hassel, grå- och klibbal och sälg(Populus tremula, Fagus sylvatica, Betula spp.,Quercus robur, Corylus avellana, Alnus incana, A. glutinosa och Salix caprea). Från träden taslövkvistar för att användas som foder. Träden ärbeskurna från marken, hamlade eller stubbskotts-huggna (figur 2).

I Östsveriges hårdvallsängar har hamlade ochstubbskottshuggna träd stått relativt tätt. De harformerat sig i grupper, så kallade runnor, ochmellan dem har funnits öppna slåtterytor, glän-tor. Detsamma gäller för övrigt lövängar somman kan påträffa i Sierra de Guadarrama i Spa-nien. Trädstrukturen ger upphov till gradienterav arter med olika krav på ljus och fuktighet, vil-ket minskar risken för att höskörden ska slå felvid torka. Lövängarna i Rumänien och Bulgarienär relativt glest trädbevuxna (figur 1 och 3B).Enligt ortsbefolkningen är klimatet och topogra-fin i bergsområdena sådana att grässvålen sällaneller aldrig bränns av solen. Markens jämnastruktur och det glesa träd- och buskskiktet med-för att grässvålen över större ytor är mer homo-gent artrikt sammansatt jämfört med äldre sven-ska förhållanden. Många gräs och örter påträffasi både ängs- och betesmark i Botiza. Orkidéersåg jag dock endast i ängsmark, till exempelbrudsporre Gymnadenia conopsea, grönkulla Coelo-glossum viride och ängsnycklar Dactylorhiza sp.

Skötseln av ängsmarken sker på ett sätt somsparsamt finns beskrivet också från Sverige. Påvåren jämnas myrbon och andra ojämnheter till,löv och annat avfall samlas ihop och bränns.Höstackar som inte gått åt under vintern eldasupp. Mindre partier med oönskad gräsväxt ellermed gräsförna som ansamlats för att inte ängenslagits föregående år bränns. Under hela somma-ren bedrivs lövtäkt. I juli slås ängarna med lie.

Hävdens betydelse för grässvålenI Botiza och i andra byar i Transsylvanien är detarttätheten snarare än den totala artrikedomensom är mest påfallande för en besökare frånSverige. Den artrika grässvålen breder ut sig istort sett över hela byns ängsareal. De få svenskaängar som alltjämt hävdas som äng – oftast påett otillfredsställande sätt – har ofta kvar enartrik och tät grässvål på en mindre del av ytan,ofta bara inom några tiotal eller hundratal kva-dratmeter, vilket också gäller för lövängarna påGotland. Maramures ger en vision av hur växt-världen kan ha varit beskaffad i relativt kalkfatti-ga områden i Syd- och Mellansverige.

Svensk naturvård har på många platser fåtterfara svårigheten att upprätthålla och återfåartrika grässvålar och försöka motverka en ökan-de dominans av kvävegynnade storväxta arter. Enviktig orsak till problemen har föreslagits vara ettökat kvävenedfall. I Transsylvanien har kväve-nedfallet varit mindre men inte obetydligt. Trotsdetta och trots frånvaron av bete i ängarna finnskvävefattiga gräsmarker utbildade över stora area-ler. Detta tyder på att det krävs lång tid medslåtter och/eller bete för att näringsfattiga gräs-marker ska kunna utbildas över större arealer,och lång tid för att de ska återfås igen efter igen-växning eller gödsling. Hävdregimens inverkanpå konkurrensförhållandena under decennier ochsekler har stegvis skapat de artrika grässvålarna.

Slående i Maramures är att örternas andel avbiomassan är betydligt högre i ängsmark än ihagmark. Detta är sällan tydligt i Sverige idageftersom så få ängar och så små arealer kontinu-erligt har hävdats med slåtter och ett efterföljan-de försiktigt bete. I naturvårdssammanhang

STOTTE


ersätts ofta slåtter helt eller delvis med bete föratt på så sätt få en mer kostnadseffektiv natur-vård. Det finns anledning att överväga lämplig-heten i detta om avsikten är att behålla eller till-skapa örtrika grässvålar.

Transsylvaniens framtida landskap vårtnutida?Den totala arealen artrika hårdvallsängar medkontinuitet i Norden torde understiga den somfinns i byn Botiza, som bara är en av många byari Rumänien. Rumänien siktar mot att gå med iEU. Enligt Rumäniens chefsförhandlare förvän-tas förhandlingarna börja när jordbrukets struk-turomvandling tagit fart om två, tre år (Hed-ström 2000). Inom EU kommer knappast nuva-rande markanvändning och rika odlingslandskapatt överleva särskilt länge. Risken är stor att viupprepar de misstag som gjorts i Sverige och sat-sar stora belopp på rationalisering och barrträds-planteringar.

Rumäniens landskap, biologiska mångfaldoch kultur bör ses som en resurs i Europa värdatt värna och använda när vi försöker utveckladen biologiska mångfalden i det utarmade väst-europeiska jordbrukslandskapet och i nordligaösteuropeiska länder.

Citerad litteraturEkstam, U. och Forshed, N. 1992. Om hävden upp-

hör. Kärlväxter som indikatorarter i ängs- och hag-marker. – Naturvårdsverket.

Ekstam, U. och Forshed, N. 2000. Svenska naturbe-tesmarker – historia och ekologi. – Naturvårds-verket.

Emanuelsson, U. 1996. Lövängar och liknande mark-användningstyper i Europa. – Skogs- och lant-brukshistoriska meddelanden (SOLMED) 17:215–234.

Hedström, I. 2000. Sista land i EU-kön. – DagensNyheter 26 oktober.

Hæggström, C.-A. 1998. Hamlingsängar i Europasbergstrakter. – Nordenskiöld-samfundets tidskrift58:15–40. Helsingfors.

Linné, Carl von 1749. Carl Linnaei Skånska resa påhöga överhetens befallning förrättad år 1749. –Nyutgivning 1977. Sydow, C.-O. von (red.).Wahlström & Widstrand.

Mossberg, B., Stenberg, L. och Ericsson, S. 1992.

Den nordiska floran. – Wahlström & Widstrand.Palmgren, A. 1915–17. Studier öfver löfängsområde-

na på Åland. Ett bidrag till kännedomen om vege-tationen och flora på torr och frisk kalkhaltiggrund. – Acta Soc. Fauna Flora Fennica 42:1–633. Helsingfors.

Slotte, H. 2000. Lövtäkt i Sverige och på Åland.Metoder och påverkan på landskapet. – Doktors-avhandling. Acta Universitatis AgriculturaeSueciae, Agraria 236. Uppsala.

ABSTRACTSlotte, H. 2002. Glimtar av gamla svenska odlings-landskap i Transsylvanien. [Glimpses of the historicalSwedish agricultural landscape in Transylvania.] –Svensk Bot.Tidskr. 96: 8–17. Uppsala. ISSN 0039-646X.Similarities between the historical land use and land-scapes in south Sweden, and the present village ofBotiza in Transylvania, Romania, are described.Theflora and fauna are mainly the same and probablyalso the habitats created by man. In Botiza about3000 ha of species-rich semi-natural meadow ismowed with scythes.This area exceeds the total esti-mated area of species-rich, dry, semi-natural meadowstill mowed in the Nordic countries. Knowledge ofhabitats created by traditional management of theagricultural landscape can be extracted from Tran-sylvania to be used in restoration of lost biodiversityin other European countries.

Håkan Slotte är biolog ochdoktor i agrarhistoria. Hanhar sedan slutet av 1970-taletintresserat sig för hävdensbetydelse för växternas före-komster och för de nordiskalövlundarnas och lövskogar-nas ursprung som kulturmar-

ker. Hans doktorsavhandling beskriver hur löv-täkt bedrivits och vilken betydelse täkten haft förmänniska och landskap. Sedan 1990 är han verk-sam som kommunbiolog i Botkyrka kommun.

Adress: Tistelvägen 1A, 121 34 Enskededalen E-post: [email protected]

TRANSSYLVANIEN


För den som är intresserad av växtgeografi ärutbredningskartor alltid högintressanta. Ävenom man inte vet det minsta om hur en viss artser ut så kan en utbredningskarta ge informa-tion om artens ekologi, ursprung och historia.Omvänt kan utbredningskartor för välkändaarter ge insikter om naturförhållandena i enlandsända som man aldrig besökt. En utbred-ningskarta stimulerar dessutom alltid till fort-satt sökande: ”titta, den arten skall finnas här-omkring, den måste jag hitta!”, eller ”om denarten finns där så borde jag kunna hitta den härockså!”. Kanske kan de kartor som presenterashär väcka någons tankar och intresse. I ett kom-mande häfte presenteras kartor för klipp- ochhagfibblor.

TEXT:TORBJÖRN TYLER

De sydsvenska hökfibblearternas utbred-ning är egentligen ganska välkänd, menändå inte. I våra offentliga herbarier

finns mer material av dessa arter än av mångamycket vanligare arter, men fibble-skåpen brukaralltid höra till herbariernas dammigaste och oftaär ordningen i dem närmast obefintlig. Ändå villjag påstå att dessa arter är mycket intressanta.

Generellt om utbredningarnaEnligt Tyler (1998) har 54 olika arter vilda skogs-fibblor påträffats i landskapen Skåne, Halland,Blekinge, Småland och Öland. Av dessa är 47något så när vittspridda och väldefinierade ochför dem har jag sammanställt utbredningskartorsom presenteras här. Inom området är artantaletstörst kring Vättern och på småländska höglan-

det. I sydvästra Götaland är artantalet lågt ochavtar mycket snabbt mot söder medan artrikedo-men är betydligt större längs ostkusten, även omdet även här tycks bli artfattigare ju längre söder-ut man kommer. Även bland de enskilda arternaså har majoriteten en mer eller mindre tydlignordöstlig utbredning i södra Götaland. Mångaarter är inskränkta till Vätterbygden eller nord-östligaste Småland medan endast en art är unikför Halland. Emellertid finns det också artermed helt unika utbredningstyper och ingenutbredning är helt lik den andra. Majoriteten avde här karterade arterna har sitt utbredningscent-rum i Mellansverige och flertalet är endemiskaför Skandinavien (finns bara här). Men det finnsäven några arter med en större utbredning iNordeuropa liksom en art som inte är känd frånnågon lokal utanför området. Flertalet arter harsåledes sin sydgräns i södra Götaland.

Svagheter i materialetTyvärr är den information som finns ojämnt för-delad i såväl tid som rum varför kartorna kan geen något missvisande bild. För det första är deflesta uppgifter bortåt hundra år gamla och medtanke på allt som har hänt med vår floras sam-mansättning under 1900-talet så är det vanskligtatt utifrån sådana uppgifter säga något säkert omarternas utbredning idag. De flesta skogsfibble-arter växer i öppen, relativt närings- och basrikskogsmark: öppna ängsgranskogar, lövängar ochgrönstensbranter. Det finns därför all anledningatt misstänka att många arter drabbats hårt avsentida igenväxning, skogsbruk och försurning.Några arter tycks vara mer ogräsartade och upp-träder idag ofta på till exempel vägskärningar

Utbredningskartor för hökfibblor i södra Götaland I. Skogsfibblor


SKOGSFIBBLOR

Hieracium pellucidum. Ur: Schou, J. C. 2001.Danmarks Høgeurter [Danish Pilosella andHieracium]. – AAU Reports 41, Århus.

men det finns också åtskilliga till synes kultur-skyende arter varav jag inte sett någon endamodern insamling.

Ett annat problem är ojämnheter i insam-lingsintensitet. Bäst utforskade är Skåne, därskogsfibblor är mycket sällsynta, och Vätterbyg-den där det finns väldigt många arter att samla.I delar av Småland, liksom i Blekinge och påÖland är nästan alla fynd koncentrerade tillvissa socknar medan uppgifter helt saknas frånangränsande socknar. Enligt kartorna saknasskogsfibblor nästan helt i Halland och i syvästraSmåland men det är troligen inte helt sant. Visstär skogsfibblor ovanligare här men jag tror säkertatt det skulle gå att hitta ganska många lokalerom bara någon hade letat. Enligt Georgson m.fl.(1997) har skogsfibblor noterats i nästan hälftenav Hallands inventeringsrutor men det finnsinte mer än ett tiotal belägg i de av mig genom-gångna herbarierna. Om Georgsons uppgifter ärriktiga måste det således finnas åtminstone enart som är vanlig i Halland utan att det framgårav mina kartor, frågan är bara vilken!

Det finns alltså all anledning att samla fibblorvarhelst de än påträffas i området och jag lovaratt med glädje och stort intresse granska alltmaterial som kan tänkas komma att kompletteramina utbredningskartor.

Frågor kring utbredningarnaUtbredningskartor väcker alltid många frågoroch särskilt gäller det kanske kartor som visarsmå och inskränkta utbredningar. När och varhar dessa arter uppkommit och varför har defått den utbredning de har? Det stora antalethökfibblearter som är endemiska för Skandina-vien kan rimligen endast förklaras med att dessaarter uppkommit här sedan den senaste istiden.Återstår då att förklara varför många arter fortfa-rande har ett så litet utbredningsområde. Anled-ningen härtill kan vara att dessa arter uppkom-mit i allra senaste tid och att utbredningens stor-lek generellt sett återspeglar hur lång tid somförflutit sedan artens uppkomst. Alternativt kanman tänka sig att dessa arter har relativt dåligspridningsförmåga och att utbredningen därför


främst bestäms av artens möjlighet att sprida sigfrån den lokal där den först uppkommit. Om såär fallet borde dagens utbredningar kunna sägaoss något om vilka spridningsvägar som funnits iäldre tiders landskap – kunskaper som kanskeäven skulle kunna tillämpas på andra arter sominvandrat hit och spridit sig. Huruvida det för-håller sig så är svårt att bevisa. Det finns dock enhel del som tyder på att dessa arter har en högstbegränsad spridningsförmåga. Flertalet av deskogsfibblearter som kom hit med utländsktgräsfrö för omkring hundra år sedan har inte allslyckats sprida sig utanför de parker där de engång hamnade. Man kan naturligtvis också tänkasig att arternas olika utbredning främst styrs avolika habitatkrav hos arterna. Men nog är detsvårt att tänka sig att så många olika men ändåytterst närbesläktade arter skall ha så skilda eko-logiska anspråk att det kan förklara den uppsjöav olika utbredningstyper som hökfibblornauppvisar.

Kommentarer till utbredningskartornaPå följade sidor presenteras utbredningskartor föralla arter som har en fast och väldokumenteradförekomst i Skåne, Blekinge, Halland, Smålandoch Öland. Utöver dessa finns det ett antal artersom i området endast påträffats någon enda gångeller vars status är oklar, samt ett relativt stortantal adventiva arter som endast påträffas i par-ker och liknande kulturmiljöer. De fyllda cirklar-na på kartorna motsvaras av uppgifter om före-komst som jag betraktar som säkra. Främst är detfrågan om belägg som jag haft möjlighet attgranska, men även ett mindre antal litteratur-uppgifter i publikationer av erkänt kunniga hie-raciologer har accepterats. Mina herbariegenom-gångar omfattar LD och S samt Pehr Brahe-gym-nasiets herbarium vid länsmuseet i Jönköping.Dessutom har jag granskat belägg insamladeunder de pågående landskapsinventeringarna.Thomas Karlsson, John Christoffersson och ÅkeRühling har även låtit mig gå igenom sinarespektive privatsamlingar. Som cirklar med frå-getecken har jag på kartorna markerat uppgiftersom jag anser behöver ytterligare bekräftelse. Det

rör sig dels om litteraturuppgifter av annars tro-värdiga författare men som på ett eller annat sättförefaller märkliga, dels om herbariebelägg varsidentitet eller lokalangivelse kan betvivlas.

I regel har endast ett fynd per socken marke-rats på kartorna varför de vanligaste arternas fre-kvens ej framgår fullt ut. Observera också att deflesta uppgifter härrör från 1900-talets förstadecennier varför dagens utbredning kan vara enannan. Uppgifter om utbredningen i övriga lan-det har hämtats från Johansson (1923) komplet-terat med en del egna observationer i herbarier-na. Landskapens förkortningar och inbördes ord-ning följer vad som används inom projekt FloraNordica.

Alla här karterade arter finns beskrivna avTyler (1998). Senare forskning har emellertidgivit upphov till en hel del nomenklatoriska för-ändringar, särskilt vad gäller auktorsangivelserna,varför jag här passar på att ge fullständiga namnmed auktorer för samtliga karterade arter. Bak-grunden till dessa namnförändringar beskrivs avTyler (2000).

H. acidotum (Dahlst.) Johanss. Karta 1. Norruttill Upl, vanligast i öster.

H. albovittatum Dahlst. Karta 2. Spridda fyndnorrut till Hrj men ej i alla landskap.

H. aquiliceps (Dahlst.) Dahlst. ex Johanss.Karta 3. Endast Ög.

H. caesiiflorum Almqu. ex Norrl. Karta 4.Norrut till TL.

H. caliginosum (Dahlst.) Dahlst. Karta 5. Gtl,Vg & Ög.

H. canipes (Almq. ex Stenstr.) Dahlst. Karta 6.Norrut till Mpd.

H. canitiosum (Dahlst.) Dahlst. Karta 7. Vg, Ög& Srm.

H. ciliatiflorum Pugsley (H. ciliatum Almqu. iTyler 1998). Karta 8. Norrut till Dlr.

H. ciliatiforme Dahlst. Karta 9.H. crassiceps (Dahlst.) Dahlst. Karta 10. Norrut

till Nrk men ej Gtl.H. dentifolium (C.G. Westerl.) Johanss. & Sam.

(Inklusive H. duplidens (Dahlst.) Dahlst. exJohanss.) Karta 11. Vg, Ög & Nrk.

TYLER


H. eudaedalum Stenstr. ex Dahlst. Karta 12.Dls & Vrm, i en något avvikande men knap-past artskild form.

H. expallescens (Dahlst.) Dahlst. ex Johanss.Karta 13. Endast Ög.

H. hjeltii Norrl. Karta 14. Ojämnt spridd norr-ut till Jmt.

H. informe (Stenstr.) Dahlst. Karta 15. Ojämtspridd norrut till Jmt men saknas i de östralandskapen.

H. integratum (Dahlst. ex Stenstr.) Dahlst.Karta 16. Norrut till Jmt.

H. lacerifolium (Almq. ex Stenstr.) Dahlst.Karta 17. Norrut till Hls.

H. lepistoides (Johanss.) Norrl. Karta 18.Norrut till TL men ej Gtl.

H. maculosum (Dahlst. ex Stenstr.) Dahlst.Karta 19. Norrut till Jmt.

H. marginellum (Dahlst. ex Stenstr.) Dahlst.Karta 20. Norrut till Dlr men ej Gtl, vanli-gast i väster.

H. morulum (Dahlst.) Dahlst. Karta 21.Ojämnt spridd norrut till TL.

H. mundulum (Dahlst.) Johanss. & Sam. Karta22. Ög & Nrk.

H. obliquifolium (Dahlst.) Dahlst. ex Johanss.Karta 23. Endast Ög.

H. oistophyllum Pugsley. (= H. sagittatum(Lindeb.) Lindeb. ex Dahlst. i Tyler 1998).Karta 24. Norrut till Dlr. Liksom Tyler(1998) inkluderar jag här H. lanuginosum(Lönnr. ex Dahlst.) Johanss. i H. oistophyllum.Dessa taxa är inte identiska men väl mycketsvåra att konsekvent skilja åt. H. lanuginosumär det äldsta namnet, men här behåller jagtillsvidare det internationellt accepterade H.oistophyllum.

H. orbicans (Almq. ex Stenstr.) Dahlst. Karta25. Norrut till Jmt.

H. panaeolum Dahlst. Karta 26. De östra land-skapen norrut till Upl.

H. pellucidum Laest. Se bild! Karta 47. Norruttill TL.

H. pendulum (Dahlst.) Dahlst. Karta 27.Mycket ojämnt spridd norrut till TL.

H. persimile (Dahlst.) Dahlst. Karta 28. Norruttill Gst men ej känd från Gtl och de västligas-te landskapen.

H. praetenerum Almq. ex Dahlst. Karta 29. Ög– TL.

H. prolixum Norrl. Karta 30. Vg–Vb.H. psepharum (Dahlst.) Sam. Karta 31. Ojämnt

spridd i de östra landskapen norrut till Mpd.H. pycnodon Dahlst. Karta 32. Bh, Vg & Ög.H. sarcophyllum (Stenstr) Dahlst. Karta 33.

Bh–Dlr.H. scandinaviorum (Zahn) Johanss. Karta 34.

Norrut till Dlr.H. serratifrons Almq. ex Dahlst. Karta 35. De

östra landskapen från Vg till Gst.H. sinuosifrons (Almq. ex Dahlst.) Dahlst.

Karta 36. De östra landskapen norrut till Hls.H. sparsidens Dahlst. Karta 37. Vg–Dlr men ej

Vrm. Jämför även kommentar under H.variicolor.

H. stenolepis Lindeb. Karta 38. Norrut till TL. H. stenstroemii (Dahlst.) Dahlst. Karta 39.

Norrut till Jmt men sällsynt eller saknas i deöstligaste landskapen.

H. subciliatum (Dahlst.) Dahlst. Karta 40. Vg& Ög.

H. sublividum (Dahlst.) Johanss. Karta 41. Gtl,Vg & Ög.

H. subulatidens (Dahlst.) Johanss. Karta 42. Ög& Gtl samt Stockholms stad dit den sanno-likt kommit i sen tid. Detta är områdets över-lägset vanligaste art; på Öland och i delar avöstra Småland utgör denna mer än 75 % avalla skogsfibblor. Förefaller dessutom vara påsnabb spridning väster- och söderut.

H. tenebricosum (Dahlst. ex Stenstr.) Dahlst.Karta 43. Norrut till Upl men ej känd frånBh & Gtl.

H. triangulare (Almq.) Dahlst. Karta 44.Norrut till TL men vanligast i öster.

H. unctiusculum (Johanss.) Johanss. & Sam.Karta 45. Vg & Ög.

H. variicolor (Dahlst. ex Stenstr.) Dahlst. Karta46. Uppgiven från flertalet landskap norruttill Upl men det förefaller som om flera välskilda former innefattats under detta namn.

SKOGSFIBBLOR


Typmaterialet från Värmland är väl skilt frånde här karterade förekomsterna och tycks stånära H. sparsidens. Den inom detta områdeförekommande formen är även vanlig påGotland och förekommer därutöver åtmin-stone i Ög.

Citerad litteraturGeorgson, K. 1997. Hallands flora. – SBT-förlaget. Johansson, K. 1923. Växtgeografiska spörsmål rörande

den svenska Hieraciumfloran. – Svensk Bot.Tidskr. 17: 175–214.

Tyler, T. 1998. Hag-, skogs- och klippfibblor i södraGötaland. – Lunds Botaniska Förening,Medlemsblad 1998: 2 [kan erhållas för 20 kr +porto från LBF:s arkivarie: Britt Snogerup,Botaniska Museet, Ö. Vallgatan 18, 223 61 Lund;e-post: [email protected]].

Tyler, T. 2000. Nomenclature and lectotypification ofsouth Swedish Hieracium species. – Nord. J. Bot.20: 93–103.

ABSTRACTTyler,T. 2002. Utbredningskartor för hökfibblor i södra Götaland. I. Skogsfibblor. [Distribution mapsfor south Swedish microspecies of Hieracium. I. H.sect. Hieracium. ] – Svensk Bot.Tidskr. 96: 18–28.Uppsala. ISSN 0039-646X.The distribution of 47 species in the south Swedishprovinces of Skåne (Scania), Halland, Blekinge, Ölandand Småland has been mapped. Most of these spe-cies are endemic to central Fennoscandia and manyreach their southern distribution limits in the investi-gated area. However, there are also some local ende-mics as well as some species with a wider NorthEuropean distribution.Within the area, the number ofspecies shows a regular decline from the north-east-ernmost parts. Most of these species are consideredto have evolved in situ since the last glaciation.Theirpresent-day more or less delimited distributions maybe caused by limited dispersal ability, recent origin, ora combination of both.

Torbjörn Tyler är 28 år ochdoktorand i systematiskbotanik i Lund. Hanshuvudsakliga intresseområ-den är växtgeografi och fib-blor. Några av de växtgeo-grafiska frågeställningarnarör växters inomartsvariationoch spridning över storageografiska avstånd. Inom

fibbleforskningen försöker han framför allt åter-uppväcka kunskapen om Sveriges hag- ochskogsfibblor och deras utbredning. Torbjörn ärockså engagerad i projekt Skånes Flora ochLunds Botaniska Förening.

Adress: Ekologiska institutionen, Avdelningenför systematisk botanik, Lunds universitet, Ö. Vallgatan 20, 223 61 Lund E-post: [email protected]

TYLER


SKOGSFIBBLOR

Utbredningskartor för sydsvenska skogsfibblorHieracium sect. Hieracium. Fyllda cirklar betecknarsäkra uppgifter medan ofyllda cirklar med frågeteck-en betecknar uppgifter som behöver bekräftas.

Distribution maps for Hieracium sect. Hieracium insouth Sweden. Localities marked with filled circlesrepresent reliable information while localities withopen circles need confirmation.


TYLER




SKOGSFIBBLOR




TYLER




SKOGSFIBBLOR




TYLER




Korvgulmossa är en stor och guldglänsandemossa som pryder många kalkrika våtmarker påÖland och Gotland och i fjällen. Här berättarLars Hedenäs, bryolog på Naturhistoriska riks-museet i Stockholm, allt som är värt att vetaom en art som förvirrat taxonomerna underlång tid. Under årens lopp har den placerats iåtminstone fem olika släkten!

TEXT OCH BILD: LARS HEDENÄS

Korvgulmossa Pseudo-calliergon turgescensär en av de mer framträdande mossorna i vissa kalkrika miljöer. Den tilldrar sig

intresse även bland icke-bryologer på grund avsin storlek, sin växtmiljö, och sin nuvarande ochtidigare utbredning. Korvgulmossan behandladesganska ingående av Albertson (1940). Under desextio år som gått sedan dess har emellertid vårkunskap om arten ökat betydligt, och idag måsteman nog tänka om när det gäller en del av Al-bertsons slutsatser, bland annat när det gällerartens närmaste släktingar, hur vanliga sporkaps-lar är, samt dess invandringshistoria till Kinne-kulle och fjällkedjan.

Utseende och släktingarMossan känns igen på att den är förhållandevisstorvuxen och på att färgen ofta är karakteristisktgulbrun. Bladen är raka, äggrunda eller brettäggrunda och smalnar i övre delen plötsligt avtill en liten påsatt spets. Bladen kan bli nästan 3mm långa och 1,5 mm breda och är starkt kupa-de, vilket gör att skotten blir tjocka och svällande(figur 3). Tittar man på torra blad i stereoluppser man här och där partier med en guldlikglans. Ofta förväxlas korvgulmossa med korv-skorpionmossa Scorpidium scorpioides, men densenare blir ofta röd eller svartröd, har hos oss

oftast krökta blad och saknar guldglans. I de fallman hittar rakbladig korvskorpionmossa, vilketär sällsynt hos oss, eller om man känner sig osä-ker av andra skäl, kan man alltid skilja de tvåarterna åt genom att bashörnscellerna är små,många och mer eller mindre tjockväggiga hoskorvgulmossan, och stora, få (5–20) och tunn-väggiga hos korvskorpionmossan. Om man görtvärsnitt av stammen ser man att den förra artensaknar uppsvällda tunnväggiga celler ytterst påstammen medan den senare har sådana celler,åtminstone runt en del av stammen. Slutligen ärde axillära håren – små slemproducerande hårsom sitter i bladvinklarna – betydligt kortare hoskorvgulmossan än hos korvskorpionmossan.Hedenäs (1992) ger en mer detaljerad beskriv-ning av arten, med teckningar av mikroskopiskadetaljer.

Korvgulmossan hör till de våtmarksarter somflyttats mellan olika släkten eftersom man underde knappt 150 år arten varit känd betonat olikakaraktärer vid klassificeringen. Arten beskrevs,liksom en stor del av våra pleurokarpa bladmos-sor med horisontella, ospecialiserade sporkapslar,i släktet flätmossor Hypnum. Den har senarebland annat placerats i släktena krypmossorAmblystegium, där många våtmarkslevande pleu-rokarper i vår del av världen någon gång place-rats, skedmossor Calliergon, dit medlemmar ifamiljen Amblystegiaceae med mer eller mindrerundade bladspetsar ofta förts, och skorpionmos-sor Scorpidium, dit man fört storvuxna våtmark-spleurokarper med kort bladnerv och mer ellermindre starkt kupade blad. Släktet gulmossorPseudo-calliergon, där arten nu är placerad, bestårav arter som karakteriseras av bland annat gul tillgulbrun pigmentering och guldaktig glans, storabashörnsgrupper bestående av många relativtsmå celler med tjocka gula cellväggar när de är

Korvgulmossa Pseudo-calliergon turgescens,en spännande mossa i våra kalkrikastetrakter


mogna, axillära hår som har 1–2(–3) tidigt gulaeller bruna celler i övre delen, där den överstacellen vanligen är förhållandevis lång, samt av attalla arterna växer i mer eller mindre kalkrika mil-jöer. De arter som förs till släktet har tills nyligenvanligen placerats i släktena krokmossorDrepanocladus (snögulmossa P. angustifolium,arktisk gulmossa P. brevifolium, grov gulmossa P.lycopodioides), skedmossor (maskgulmossa P. tri-farium) och skorpionmossor (korvgulmossa),beroende på ytliga likheter med andra arter somtidigare placerats i dessa släkten.

Utbredning och växtmiljöKorvgulmossan är känd från kalkrika områden istora delar av Europa, Asien och Nordamerika,samt från några få lokaler i Anderna i Sydame-rika (figur 1). Den totala utbredningen är alltsåstor, men även inom det mer sammanhängandeutbredningsområdet finns det stora områden därarten saknas. I Skandinavien och Östersjöområ-det finns arten i huvudsak dels i fjällkedjan frånDovre i söder till Troms i norr, dels på Öland,Gotland och i Estland (figur 2). Dessutom finnsarten vid Masugnsbyn nära gränsen mellanLappland och Norrbotten, i ett litet område påKinnekulle i Västergötland och på en ö i Gävle-bukten. Artens utbredning betecknas ofta somarktisk-alpin (t.ex. Albertson 1940), men vill

man vara tydlig bör man påpeka att arten i självaverket knappast går upp i den alpina regionen iAlperna (Paul 1924). Trots att arten har hittatspå ytterligare ett antal lokaler sedan Albertson(1940) behandlade den är utbredningen i norraEuropa ganska splittrad, och man undrar förståsvad detta beror på. Två typer av förklaringar ver-kar möjliga i detta sammanhang, historiska ochväxtmiljörelaterade. Vi börjar med att titta på dehistoriska förklaringarna.

Historiska förklaringarArten brukar räknas till glacialrelikterna, artersom var relativt vitt spridda under den senasteistiden, samt när inlandsisen småningom drogsig tillbaka. Arten är känd som subfossil (delvisfossiliserad) från åtskilliga lokaler även i låglandetbåde i Europa och Nordamerika (Gams 1932,Birks & Dransfield 1970, Miller 1980, Ochyram.fl. 1988). Från Danmark och Skandinavienfinns subfossila fynd från norra Jylland (Hesselbo1910), Ranstad i Västergötland (Wastegård m.fl.1996) och Jämtland (Albertson 1940). Det harpåståtts att korvgulmossa inte går att skilja frånkorvskorpionmossa i fossilt material (Hölzer iAhrens m.fl. 1993). Detta är fel eftersom arternaär lätta att skilja åt om man har någorlunda väl-bevarat material. I och med att klimatet efteristiden blev mer tempererat i större delen av

HEDENÄS

Figur 1.Totalutbred-ning för korvgulmossa(efter Abramova m.fl.1961,Abramova &Abramov 1983, Miller1980, Ochyra m.fl.1988 och egna opubli-cerade data).

World distribution of Pseudo-calliergon turgescens.


Europa och Nordamerika fick korvgulmossan enalltmer disjunkt och begränsad geografiskutbredning. De för mossan gynnsamma mineral-rika och öppna miljöer som var vitt utbreddastrax efter det att inlandsisen dragit sig tillbaka(jfr. Miller 1987, Hedenäs 1995) har krymptefterhand som mineral lakats ur jorden och täta-re vegetation etablerat sig.

Albertson (1940) ansåg att det var osannoliktatt korvgulmossa tidigare varit mer utbredd iVästergötland, där det förutom på Kinnekullefinns till synes lämpliga växtmiljöer för arten iFalbygden. Han menade istället att spridnings-historiska orsaker låg bakom artens begränsadevästgötska utbredning. Eftersom vi numera vetatt arten fanns i Ranstad i senkvartär tid (Waste-gård m.fl. 1996) kan vi med säkerhet säga attden tidigare har varit mer utbredd i detta områ-de och att den av en eller annan anledning för-svunnit från delar av sitt tidigare sydsvenskautbredningsområde. Man behöver alltså inteanta att arten spridit sig till Västergötland i rela-tivt sen tid för att förklara dess förekomster påKinnekulle. Å andra sidan har korvgulmossantroligen inkommit förhållandevis sent genomlångspridning till Orarna i Gävlebukten. Artenväxer här så nära havets nivå att växtplatsen pågrund av landhöjningen i området måste halegat under havsytan tills relativt nyligen.

När det gäller förekomsterna av korvgulmossai fjällkedjan menade Albertson (1940) att sub-fossila fynd av korvgulmossa i östra Jämtlandvisade att arten måste ha övervintrat där på isfriarefugier. Även detta måste man idag ifrågasätta,helt oberoende av vad som i allmänhet anses ommöjligheterna till övervintring på nordliga refu-gier under sista istiden (Birks 1993). ÖstraJämtland är dessutom knappast ett område därman skulle förvänta sig fynd av arter som över-vintrat på refugier. I en studie av subfossila mos-sor från interstadialer (varmare perioder) undersista istiden i Norrbotten (Hedenäs 1995) hitta-des flera arter som – åtminstone numera – sällaneller aldrig har sporkapslar, förutom korvgul-mossan exempelvis hårkrokmossa Drepanocladuslongifolius, rak mässingmossa Loeskypnum wicke-

sii, arktisk gulmossa, maskgulmossa, ruggmossaRhytidium rugosum och penselkrokmossaWarnstorfia trichophylla. De interstadialer somundersöktes varade mellan 10 000 och 12 000år, och man kan anta att åtminstone en del avtiden i början och slutet av interstadialerna varklimatiskt mindre lämpliga för de funna moss-arterna. Det handlar alltså om tidsperioder avsamma storleksordning som den tid korvgulmos-san har haft på sig för att vandra in i fjällkedjanefter den sista inlandsisen drog sig tillbaka. Detär därför inte nödvändigt att anta att det funnitsrefugier där arten kunnat överleva för att förkla-ra dess förekomster i norr.

VäxtmiljöerVid sidan av historiska förklaringar till artersnutida utbredningar spelar naturligtvis tillgångenpå lämpliga växtmiljöer en stor roll. Korvgul-mossan hör som nämnts till ett släkte där arternaofta växer i mer eller mindre kalkrika miljöer.Detta betyder troligen inte att dessa arter trivsspeciellt bra på kalk. Det är snarare så att vad vikallar kalkarter står ut med den ganska ogästvän-liga kalkrika miljön bättre än många andra arter,och därför framgångsrikt kan konkurrera omutrymmet (Larcher 1994, Ellenberg 1996).

I Östersjöområdet, liksom i Västergötland, ärkorvgulmossan framförallt en typisk alvarart,som trivs bäst där kärlväxter saknas eller är spar-samma. Arten växer här i stora eller små sänkor ikalkhällarna eller i tunna jordlager (figur 4), påstränder och, mer sällan, i små kalkkärr. De fles-ta växtplatserna är periodiskt vattenfyllda, ochtorkar under normala somrar vanligen ut heltunder kortare eller längre perioder. Någon gångkan mossan även växa nedsänkt i större alvarvä-tar som normalt inte torkar ut. De mossartersom oftast hittas tillsammans med korvgulmos-san på Öland, Gotland och i Västergötland ärkärrspärrmossa Campyliadelphus elodes, guld-spärrmossa Campylium stellatum, grov gulmossa,späd skorpionmossa Scorpidium cossonii ochkorvskorpionmossa (tabell 1; jfr. Horn af Rant-zien 1951a, b). Dessa, liksom flera av de andraarterna i tabell 1, är typiska kalkarter, och de

KORVGULMOSSA


kemiska data som finns för korvgulmossans växt-platser bekräftar att miljön är extremt kalkrik(tabell 2).

I fjällkedjan växer korvgulmossan på eller ikanten av periodvis översilade kalkrika klippor(figur 5), på stränder av små bäckar, i grundakalkrika kärr och på sanka sjöstränder. Även ifjällen kan vissa växtplatser ibland torrläggas helt,speciellt på klippor, men i genomsnitt torkarförekomsterna i fjällen mer sällan ut än de iÖstersjöområdet. I tre provytor från fjällkedjanhittades förutom korvgulmossa även snögulmos-sa, maskgulmossa och späd skorpionmossa(tabell 1). I litteraturen finns spridda uppgifterom vilka mossor som växer tillsammans medkorvgulmossan i fjällkedjan. Från Skurdalshöjdeni Jämtland rapporterar Medelius (1926) fetbål-mossa Aneura pinguis, mjuk planmossa Distichi-

um capillaceum, mörk knutmossa Odontoschismaelongatum, klotuffmossa Palustriella falcata ochspäd skorpionmossa. Från Torneträskområdetfinns mer information tillgänglig. Albertson(1940) nämner guldspärrmossa, svartknopps-mossa Catoscopium nigritum, maskgulmossa,späd skorpionmossa och kärrtrumpetmossa Tay-loria lingulata, samt på torrare platser i anslut-ning till korvgulmoss-vegetation, fet gräsmossaBrachythecium turgidum, gul glansmossa Ortho-thecium chryseon och gyllenmossa Tomentypnumnitens. Mårtensson (1956) anger som exempel påföljearter trekantig svanmossa Meesia triquetra,maskgulmossa, Scorpidium revolvens i vid bemärk-else (röd eller späd skorpionmossa), korvskor-pionmossa och nordlig krokmossa Warnstorfiatundrae. Även Witting (1949) nämner Scorpi-dium revolvens i vid bemärkelse, och liksom när

HEDENÄS

Figur 2. Utbredningen av korvgulmos-sa i Skandinavien och Östersjöområ-det. Utbredningen i Estland baseraspå Kannukene (1988); i övrigt baseraskartan på material i olika nordiskaherbarier som studerats av författa-ren. Ringen i norra Troms betecknaren lokal vars exakta läge är oklart.Subfossila fynd är inte medtagna.

Distribution of Pseudo-calliergon turgescens in Scandinavia and theBaltic region.The open symbol denotes an inexact locality.


det gäller Mårtensson (1956) handlar dettasäkerligen om späd skorpionmossa eftersom rödskorpionmossa växer i kalkfattigare miljöer(Kooijman & Hedenäs 1991).

Även i fjällen växer alltså korvgulmossa i kalk-rika miljöer och liksom i Östersjöområdet liggerpH-värdena vanligen över 7,0. Kalkhalten i vatt-net är dock betydligt lägre än i söder, något somockså reflekteras i lägre elektrolytisk ledningsför-måga.

Den lägre kalkhalten i fjällkedjan kan jämfö-ras med en ännu kalkfattigare lokal i Skottland(Birks & Dransfield 1970). Arten kan uppenbar-

ligen överleva även i miljöer som är mindreextrema när det gäller kalkhalten än de där artenväxer i norra Europa. Birks & Dransfield mena-de att en möjlig förklaring till detta är att närarten växer vid rörligt vatten kan mängdenmineraler och närsalter som är tillgängliga pertidsenhet vara betydligt större än vad som indi-keras av koncentrationerna i ett vattenprov. Enannan förklaring skulle kunna vara att det i fjäll-kedjan finns andra miljöfaktorer än den högakalkhalten, exempelvis låga närsalthalter eller dethårdare klimatet, som missgynnar arter sompotentiellt kan konkurrera ut korvgulmossan i

KORVGULMOSSA

Tabell 1. Mossarter funna tillsammans med korvgulmossa i olika områden i Sverige.Siffrorna inom parentes anger i hur många ytor arten hittades.

Bryophytes found together with Pseudo-calliergon turgescens in different areas of Sweden.Figures within brackets indicate how many relevés the species was found in.

Västergötland, 1930- och 1940-talen61 provytor om 0,25 m2

(Albertson 1946)

Abietinella abietina gruskammossa (2)Barbula convoluta liten neonmossa (2)Bryum argenteum silverbryum (1)B. pseudotriquetrum kärrbryum (16)Calliergon giganteum stor skedmossa (11)Calliergonella cuspidata spjutmossa (19)Campyliadelphus elodes kärrspärrmossa (44)Campylium stellatum guldspärrmossa (29)Cratoneuron filicinum källtuffmossa (5)Ctenidium molluscum kalkkammossa (7)Dicranella varia kalkjordmossa (1)Didymodon fallax kalklansmossa (3)Distichium inclinatum tät planmossa (1)Ditrichum flexicaule plyschgrusmossa (2)Drepanocladus polygamus spärrkrokmossa (2)D. sendtneri kalkkrokmossa (14)Fissidens adianthoides stor fickmossa (12)Hymenostylium recurvirostrum hattmossa (2)Palustriella falcata klotuffmossa (1)Pseudo-calliergon lycopodioides grov gulmossa (23)Schistidium apocarpum s.l. strålblommossa (2)Scorpidium cossonii späd skorpionmossa (58)S. scorpioides korvskorpionmossa (13)Tortella inclinata kortbladig kalkmossa (1)T. rigens styv kalkmossa (1)Trichostomum crispulum liten lancettmossa (2)

Öland och Gotland, 199615 provytor om 30 x 30 cm(Hedenäs & Kooijman, opublicerat)

Barbula convoluta liten neonmossa (1)Brachythecium turgidum fet gräsmossa (1)Bryum pseudotriquetrum kärrbryum (3)Calliergonella cuspidata spjutmossa (2)Campyliadelphus elodes kärrspärrmossa (5)Campylium stellatum guldspärrmossa (10)Ctenidium molluscum kalkkammossa (1)Drepanocladus polygamus spärrkrokmossa (1)Fissidens dubius blek fickmossa (2)Palustriella falcata klotuffmossa (2)Pseudo-calliergon lycopodioides grov gulmossa (1)Scorpidium cossonii späd skorpionmossa (10)S. scorpioides korvskorpionmossa (9)Tortella densa alvarkalkmossa (1)

Jämtland och Torne lappmark, 19973 provytor om 30 x 30 cm(Hedenäs & Kooijman, opublicerat)

Pseudo-calliergon angustifolium snögulmossa (1)P. trifarium maskgulmossa (1)Scorpidium cossonii späd skorpionmossa (3)


en del av dess potentiella växmiljöer. Korvgul-mossan skulle därmed kunna växa även i mindrekalkrika miljöer än vad arten är tvungen till iÖstersjöområdet.

I centrala delar av Europa är korvgulmossan ihuvudsak prealpin (når inte alpin eller subalpinzon). Den växer i kalkrika försumpningar, i hjul-spår, gropar och diken, i grustag, på sjösträndermed kalkslam och ibland under vatten (Limp-richt 1899, Roth 1905, Paul 1924, Schäfer-Verwimp 1985, Grims 1999). Däremot växerarten endast sällan på riktiga myrar, och då en-dast sparsamt. I det västliga Bodensjö-områdetväxer arten numera enbart på människoskapadeståndorter (Schäfer-Verwimp 1985, Ahrens m.fl.1993). I vegetation med korvgulmossa fannSchäfer-Verwimp (1985) spjutmossa Calliergo-nella cuspidata, kärrspärrmossa, guldspärrmossa,späd skorpionmossa, korvskorpionmossa, grovgulmossa och maskgulmossa. Han uppmätte

pH-värdena 7,3 och 8,1 i anslutning till två före-komster av korvgulmossa. Förutom att männis-koskapade växtmiljöer verkar vara vanligare änhos oss tycks det som om växtmiljön för korv-gulmossan i centrala delar av Europa är ganskalik den där man hittar arten hos oss.

SpridningssättKorvgulmossan sprider sig i huvudsak på tre sätt:med sporer, med avfallande knoppformiga skott-spetsar och genom tillväxt av skotten. Det tredjesättet är förstås av liten betydelse utom i omedel-bar anslutning till växtplatsen, och behandlasinte vidare här.

Äldre tiders författare som Limpricht (1899)hade aldrig sett sporkapslar hos korvgulmossan.Varken Limpricht (1899), Roth (1905) eller Paul(1924) hade observerat hanplantor av korvgul-mossa och Limpricht (1899) observerade att denför det mesta är helt steril. Mönkemeyer (1927)

HEDENÄS

Figur 3. Korvgulmossa på Gotland (Stenkyrka,Gräne).

Pseudo-calliergon turgescens from the Baltic island ofGotland.


KORVGULMOSSA

Figur 4. Korvgulmossa på Öland (Stenåsa,alvaret).Arten är gulbrun och växer i kantenav väten tillsammans med bland annat kalk-krokmossa Drepanocladus sendtneri. Den lila-blommande växten är gräslök.

Pseudo-calliergon turgescens on the Baltic islandof Öland.The species grows in the marginalportion of the depression together with, e.g.,Drepanocladus sendtneri.

Figur 5. Korvgulmossa på en lokal i norraJämtland (Frostviken,Autjovallenjuona).Mossan växer i gränsen mellan den öppnaklippan och vegetationen i bildens övre del.

Pseudo-calliergon turgescens in Jämtland.Thespecies grows in the border zone between the bare rock and the vegetation in the upperpart of the picture.


menade att arten bara är känd steril, med dettatroligen menande utan sporkapslar. När hanskrev detta hade emellertid både Arnell & Jen-sen (1910) och Medelius (1921) redan rapporte-rat sporkapslar, från Lule lappmark respektiveÖland. Arnell & Jensen (1910) rapporterade attnågra få unga sporofyter hittats 1902 medanMedelius (1921) rapporterade mogna sporkaps-lar som samlats från tre lokaler i juni 1920.

Sporkapslar är alltså ganska sällsynta hosdenna mossa, och på grundval av vad som varkänt 1940, när endast en ytterligare europeiskkapselbärande kollekt var känd, från Österrike,ansåg Albertson (1940) att korvgulmossannumera har små möjligheter till sporspridning.Idag känner man dock till minst dubbelt såmånga kollekter av korvgulmossa med kapslarsom Albertson hade vetskap om. Från Österrikefinns kapselbärande material från två lokaler iNaturhistoriska riksmuseets samlingar, liksommaterial från lokalen i Lule lappmark. FrånÖland är fyra lokaler kända, varav materialetfrån en av dessa faktiskt samlades av S. Medeliusredan 1911. Medelius, som rapporterade spor-kapslar hos arten (Medelius 1921) missadeuppenbarligen sporofyterna i en kollekt frånEriksöre alvar i Torslunda socken. På Gotlandhar jag själv samlat material med unga sporkaps-lar i Bunge socken väster om Bunn i oktober1996. Från Estland finns två insamlingar medsporkapslar i Naturhistoriska riksmuseet, en frånLilla Rogö, insamlad av J. Mikutowicz i juli1904 och en från Saaremaa (Ösel), insamlad avmig själv i juni 1989. Detta betyder att ungefär4 % av kollekterna från Skandinavien ochÖstersjöområdet har sporkapslar (tabell 3).

Frekvensen kapselbärande individ är i sammastorleksordning även i Nordamerika (Miller1980) och i mossfloran för arktiska Rysslandskriver Abramova m.fl. (1961) att sporkapslar ärmycket sällsynta. Sporkapselbärande individbrukar vara överrepresenterade i herbariematerial(Knol & Touw 1976), eftersom många som intesamlar systematiskt i samband med inventering-ar och liknande tycker det är speciellt roligt attsamla ”komplett” material. Vi kan därför säga

HEDENÄS

Tabell 2. Kemiska data för växtmiljöer med korvgul-mossa. Baserat på egna analyser från Öland, Got-land, Jämtland,Torne lappmark (Hedenäs & Kooij-man, opublicerat) och på litteraturuppgifter.A:Hedenäs & Kooijman (opublicerat). B:Albertson(1940). C:Albertson (1946). D:Apinis & Lacis(1936). E:Witting (1949). Hedenäs & Kooijman(opublicerat) tog dels vattenprover genom att enplastflaska pressades ner i förekomster av korvgul-mossa, dels jordprover under mossan. EC: elektro-lytisk ledningsförmåga. IR: en jonkvot (beräknadenligt formeln 2[Ca] / (2[Ca] + [Cl]) (van Wirdum1991) som anger om ett vattenprov består huvud-sakligen av grundvatten eller av regn- eller havs-vatten. På en skala mellan 0 och 1 karakteriserasgrundvatten av ett högt IR-värde på grund av utlös-ning av kalciumkarbonat ur mineraljorden.Referensvärdet för grundvatten, baserat på proverfrån Holland, är 0,95 (van Wirdum 1991).Regnvatten eller, vid mycket höga mineralhalter,havsvatten, kännetecknas av ett lågt IR-värde pågrund av dominansen av kloridjoner. Referensvärdetför regnvatten är 0,19.Selected chemical data from habitats with Pseudo-cal-liergon turgescens. EC: electric conductivity. IR: ionicratio (van Wirdum 1991).

Östersjöområdet och VästergötlandParameter Värden Antal mätningar (n)

pH 6,4–8,2 25 (A, B, C, D)EC (µS/cm) 270–885 8 (A)Ca (mg/l) 44,1–137 8 (A)Mg (mg/l) 0,3–20 8 (A)IR 0,85–0,97 8 (A)

Jämtland och Torne lappmarkParameter Värden Antal mätningar (n)

pH 7,1–8,6 3 (E)EC (µS/cm) 145–210 3 (E)Ca (mg/l) 15,4–48,4 5 (A, E)Mg (mg/l) 0,8–1,5 2 (A)IR 0,74–0,93 2 (A)


att högst 4 % av förekomsterna av korvgulmossahar sporkapslar, och att andelen antagligen ärlägre. Å andra sidan har Europas bryologersäkerligen missat ett okänt antal förekomster avsporkapslar genom tiderna.

Två frågor inställer sig här. Den första är omnågra få procent av förekomsterna verkligen ärför lite för att sporer ska kunna vara betydelse-fulla för artens spridning? Om man ser till arteni Europa som helhet kan det naturligtvis delvisvara så, eftersom frekvensen i åtminstone vissaområden verkar vara lägre än i Östersjöområdet(tabell 3). Å andra sidan vet vi inte mycket omvilken frekvens på sporkapselproduktion somkrävs för att effektivt sprida en art som korvgul-mossan från redan koloniserade lokaler till nya ien takt som motverkar det oundvikliga utdöen-det på befintliga lokaler inom utbredningsområ-det. Idag tycks artens miljö vara ganska stabiloch produktionen av sporkapslar kan mycket vältänkas vara tillräcklig för artens långsiktiga över-levnad i åtminstone Östersjöområdet.

Den andra frågan är naturligtvis varför korv-gulmossan så sällan har sporkapslar? En bit påvägen mot ett svar får man om man tittar på fre-

kvensen av insamlingar med han – respektivehongrenar. Om man bortser från insamlingarmed sporkapslar, som ju måste representerapopulationer med båda könen hos en skildkönadart, så finns det hangrenar hos 4 % av insamlatmaterial och hongrenar hos 12 % (tabell 3).Dessutom kan man notera att 80 % av det in-samlade materialet från Skandinavien och Öster-sjöområdet är helt sterilt. Det var alltså inte såkonstigt att flera av de äldre bryologerna intehittade hangrenar hos korvgulmossan. Vi kanockså notera att på varje planta med utveckladehanorgan går det tre med honorgan. En skild-könad art som ofta är steril och där det finns ettstort underskott av hannar bör rimligen ha vissaproblem med att fortplanta sig sexuellt. Omarten dessutom är sällsynt, vilket är fallet i mångaområden utanför Östersjöområdet, är det inte såkonstigt att man sällan hittar sporkapslar.

Som tur är har arten liksom många andramossor även utvecklat ett speciellt sätt att förökasig vegetativt, med knoppformiga skottspetsarsom lätt faller av. Enligt undersökningar av Paul(1924) gror nästan alla sådana avfallna skottspets-ar, eller 98 %, om de omedelbart hamnar under

KORVGULMOSSA

Tabell 3. Förekomsten av hanorgan, honorgan och sporkapslar hos kollekter av korvgulmossa från fjällen och Östersjöområdet (södra Sverige, Estland). Siffrorna baserar sig på studierav material i Naturhistoriska riksmuseet.

The occurrence of male branches, female branches, and sporophytes in S specimens of Pseudo-calliergon turgescens from the Scandinavian mountain range and the Baltic area (south Sweden, Estonia).

Antal kollekter

Med Med Med Kvoten han- /Område Totalt Sterila hangrenar* hongrenar* sporofyter honkollekter*

Östersjöområdet 136 112 (82 %) 5 (4 %) 12 (9 %) 7 (5 %) 0,42Fjällområdet 84 64 (76 %) 4 (5 %) 15 (18 %) 1 (1 %) 0,27Totalt 220 176 (80 %) 9 (4 %) 27 (12 %) 8 (4 %) 0,33

* Kollekter med sporofyter har inte räknats in här eftersom sporofytbäran-de populationer, vilka innehåller både han- och honplantor, vanligen äröverrepresenterade i herbariematerial. Om dessa räknas med kommer detsällsyntare könet att bli överrepresenterat jämfört med det vanligare.[Excluding specimens with sporophytes.]


lämpliga växtbetingelser. Om knopparna återfuk-tas efter en vecka som torra gror omkring 78 %,efter 1 1/2 månad 60 % och efter 3 1/2–6månader endast 5–10 %. Möjligen spelar det enviss roll hur fort knopparna torkar, men Pauls(1924) försök gav inga entydiga resultat när detgäller detta. Dessa avfallande knoppar kan i torrttillstånd blåsa över öppna marker till nya lämpli-ga miljöer, eller flyta med rinnande vatten tillnya platser. Naturligtvis kan knopparna inte spri-da arten lika effektivt som sporer över störreavstånd, men i de trädfattiga områden där manofta hittar korvgulmossan är de antagligen vikti-ga för artens överlevnad.

Hot och bevarande i EuropaKorvgulmossan är sällsynt i Central- och Väst-europa och finns här upptagen i rödlistorna förde länder där arten finns (Grims 1986, CortiniPedrotti & Aleffi 1992, Martincic 1992, Urmim.fl. 1992, Ludwig m.fl. 1996, JNCC 2000).Mossan har relativt sent minskat eller försvunniti en del områden på grund av människans aktivi-teter. Exempelvis försvann den från sina sistalokaler i södra Polen så sent som i slutet av1960-talet (Ochyra m.fl. 1988). I Österrike finnsendast två moderna fynd (Grims 1999) och i detvästliga Bodensjö-området växer arten alltsånumera enbart på människoskapade ståndorter(Schäfer-Verwimp 1985, Ahrens m.fl. 1993).Korvgulmossan är här sällsynt, men inte akuthotad (Ahrens m.fl. 1993).

Populationerna i Skandinavien och Östersjö-området verkar i ett europeiskt perspektiv varamycket livskraftiga. Vi har många nutida fynd, iSverige är 32 stycken eller nästan 20 % gjorda1950 eller senare. Jämför man med den allmän-na mossinsamlingsaktiviteten under de senaste200 åren kan man endast förvänta sig att ungefär11 % av kollekterna ska vara från 1950 ochframåt (jfr. Hedenäs m.fl., under tryckning). Endel av de många nyare fynden av korvgulmossanberor säkert på att den visats ett relativt stortintresse under senare år (t.ex. Hedenäs 1992),men det finns inga tecken på att arten håller påatt gå tillbaka hos oss. I Östersjöområdet finns

även de flesta kända sporkapselförekomsterna iEuropa, något som borde borga för ett relativtgott utbyte av genetiskt material inom dettaområde.

Om man är orolig för korvgulmossans över-levnad i ett europeiskt perspektiv bör man alltså iförsta hand satsa på dess förekomster i Östersjö-området, i andra hand på lokalerna i vår fjällked-ja, varifrån färre sporkapslar är kända. Det äroekonomiskt att i första hand satsa resurser på dedelar av den europeiska populationen som idagmår relativt dåligt bara för att arten i vissa margi-nalområden är så sällsynt att den hamnar på röd-listor i de länder som innefattar delar av detta. Iförsta hand måste man se till att arten fortleverunder goda förhållanden i sina mest livskraftigahuvudområden på kontinenten, även om artenav naturliga skäl sällan tas upp på några rödlistori dessa områden. Först i andra hand bör man be-akta populationer som kan förväntas vara mindrelivskraftiga på lång sikt.

Den som är intresserad av att läsa mer omolika kriterier för att bland annat välja vilka arterman bör satsa på i naturskyddsarbetet och i vilkageografiska områden man bör satsa sina knapparesurser kan hitta en utförligare diskussion i enartikel av Bisang & Hedenäs (2000) som kanerhållas från författaren.

Citerad litteraturAbramova, A. L. & Abramov, I. I. 1983. Konspekt

flory mchov mongol’skoy narodnoy respubliki. –Biologiceskye Resursy i Prirodnye UsloviaMongol’skoy Narodnoy Respubliki 17: 1–222.

Abramova, A. L., Savicz-Ljubickaja, L. I. & Smirnova,Z. N. 1961. Opredelitel listostebelnych mchovArktiki SSSR. – Moskva.

Ahrens, M., Grüttner, A. & Peintinger, M. 1993.Seltene Moose in den Mooren und Seerieden deswestlichen Bodenseegebietes. – Herzogia 9:339–371.

Albertson, N. 1940. Scorpidium turgescens (Th. Jens.)Moenkem. En senglacial relikt i nordisk alvarvege-tation. – Acta Phytogeographica Suecica 13: 7–26.

Albertson, N. 1946. Österplana hed. Ett alvarområdepå Kinnekulle. – Acta Phytogeographica Suecica20: I–XII, 1–267.

HEDENÄS


Apinis, A. & Lacis, L. 1936 [”1934/35”]. Data on theecology of bryophytes II. Acidity of the substrataof Musci. – Acta Horti Botanici UniversitatisLatviensis 9/10: 1–100.

Arnell, H. W. & Jensen, C. 1910. Die Moose desSarekgebietes. – NaturwissenschaftlicheUntersuchungen des Sarekgebietes in Schwedisch-Lappland, Bd III, Botanik 3: 133–220.

Birks, H. J. B. 1993. Is the hypothesis of survival onglacial nunataks necessary to explain present-daydistributions of Norwegian mountain plants? –Phytocoenologia 23: 399–426.

Birks, H. J. B. & Dransfield, J. 1970. A note on thehabitat of Scorpidium turgescens (T. Jens.) Loeske inScotland. – Transactions of the British BryologicalSociety 6: 129–132.

Bisang, I. & Hedenäs, L. 2000. How do we selectbryophyte species for conservation, and howshould we conserve them? – Lindbergia 25: 62–77.

Cortini Pedrotti, C. & Aleffi, M. 1992. Lista Rossadelle Briofite d’Italia. – I: Conti, F., Manzi, A. &Pedrotti, F. (red.), Libro Rosso delle Piante d’Italia,Rom, sid. 557–637.

Ellenberg, H. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit denAlpen in ökologischer, dynamischer und histori-scher Sicht. 5:e uppl. – Ulmer.

Gams, H. 1932. Quaternary distributions. – I:Verdoorn, F. (red.), Manual of bryology. MartinusNijhoff, sid. 297–322.

Grims, F. 1986. Rote Liste gefährdeter Laubmoose(Musci) Österreichs. – I: Niklfeld, H. (red.), RoteListe gefährdeter Pflanzen Österreichs. GrüneReihe des Bundesministeriums für Gesundheit undUmweltschutz 5: 134–151.

Grims, F. 1999. Die Laubmoose Österreichs.Catalogus Florae Austriae, II. Theil, Bryophyten(Moose), Heft 1, Musci (Laubmoose). –Biosystematics and Ecology Series 15: I–VIII,1–418.

Hedenäs, L. 1992 (”1990”). The genus Pseudocallier-gon in northern Europe. – Lindbergia 16: 80–99.

Hedenäs, L. 1995 (”1994”). Environments indicatedby bryophytes in early Weichselian interstadialdeposits from northern Sweden. – Lindbergia 19:87–105.

Hedenäs, L., Bisang, I., Tehler, A., Hamnede, M.,Jaederfelt, K. & Odelvik, G. (under tryckning). Aherbarium-based method for estimates of temporalfrequency changes: mosses in Sweden. – BiologicalConservation.

Hesselbo, A. 1910. Mosrester fra Diluviet vedSkærumhede. – I: Jessen, A., Milthers, V., Nord-mann, V., Hartz, N. & Hesselbo, A. (red.), Enboring gennem de kvartære lag ved Skærumhede.Undersøgelse af en forekomst af naturlig gas i

Vendsyssel. Danmarks geologiske Undersøgelse, IIRække, 25: 1–175, Tavle 1–3.

Horn af Rantzien, H. 1951a. Macrophyte vegetationin lakes and temporary pools of the alvar ofÖland, south Sweden. I. The alvar and its amphi-bious vegetation. – Svensk Bot. Tidskr. 45:72–120.

Horn af Rantzien, H. 1951b. Macrophyte vegetationin lakes and temporary pools of the alvar ofÖland, south Sweden. II. The aquatic vegetation.– Svensk Bot. Tidskr. 45: 483–497.

JNCC. 2000. British Red Lists. Red List: Mosses. –På: <http://www.jncc.gov.uk/species/pstatus/p2_2_1.htm>.

Kannukene, L. 1988. Mosses of the West-EstonianIslands. Distribution and species of Bryidae. –Tallinn.

Knol, H. J. & Touw, A. 1976. Opmerkingen over deNederlandse soorten van Eurhynchium. –Lindbergia 3: 303–315.

Kooijman, A. & Hedenäs, L. 1991. Differentiation inhabitat requirements within the genus Scorpidium,especially between S. revolvens and S. cossonii. –Journal of Bryology 16: 619–627.

Larcher, W. 1994. Ökophysiologie der Pflanzen. 5:euppl. – Stuttgart.

Limpricht, K. G. 1899. Die Laubmoose Deutsch-lands, Oesterreichs und der Schweiz. III. Abtheil-ung, Lieferung 35. (sid. 13-576). – Leipzig.

Ludwig, G., Düll, R., Philippi, G., Ahrens, M.,Caspari, S., Koperski, M., Lütt, S., Schulz, F. &Schwab, G. 1996. Rote Liste der Moose(Anthocerophyta et Bryophyta) Deutschlands. –Schriftenreihe Vegetationskunde 28: 189–306.

Martincic, A. 1992. Rdeci seznam ogrozenih listnatihmahov (Musci) v Republiki Sloveniji. – VarstvoNarove 18: 7–166.

Medelius, S. 1921. Bryologiska notiser från Öland. –Botaniska Notiser 1921: 23–31.

Medelius, S. 1926. Mossvegetationen i Storlien medomnejd. – Arkiv för Botanik 20(10): 1–77.

Miller, N. G. 1987. Late quaternary fossil moss florasof eastern North America: evidence of major floris-tic changes during the late Pleistocene–earlyHolocene transition. – Symposia BiologicaHungarica 35: 343–360.

Miller, N. 1980. Mosses as paleoecological indicatorsof lateglacial terrestrial environments: some NorthAmerican studies. – Bulletin of the TorreyBotanical Club 107: 373–391.

Mårtensson, O. 1956. Bryophytes of the Torneträskarea, northern Swedish Lappland. II. Musci. –Kungl. Svenska VetenskapsakademiensAvhandlingar i Naturskyddsärenden 14: 1–321.

Mönkemeyer, W. 1927. Die Laubmoose Europas. IV.Ergänzungsband. – Leipzig.

KORVGULMOSSA


Ochyra, R., Szmajda, P., Bednarek, H. & Bochenski,W. 1988. M. 525. Scorpidium turgescens (Th. Jens.)Loeske. – I: Tobolewski, Z. & Wojterski, T. (red.),Atlas of the geographical distribution of sporeplants in Poland. Series V. Mosses (Musci). Part III:49–51, karta. Warzawa.

Paul, H. 1924. Hypnum turgescens T. Jensen. Eine sys-tematisch-geographische studie. – KryptogamischeForschungen 6: 408–419.

Roth, G. 1905. Die europäischen Laubmoose. ZweiterBand. – Leipzig.

Schäfer-Verwimp, A. 1985. Moosvegetation undMoosflora des Naturschutzgebietes HalbinselMettnau. – Herzogia 7: 279–294.

Urmi, E., Bisang, I., Geissler, P., Hürlimann, H.,Lienhard, L., Müller, N., Schmid-Grob, I.,Schnyder, N. & Thöni, L. 1992. Die gefährdetenund seltenen Moose der Schweiz – Rote Liste. –Bern.

Wastegård, S., Aronsson, M., Hedenäs, L., Johansson,K., Lemdahl, G. & Ransed, G. 1996: LateQuaternary stratigraphy at Ranstad, Västergötland,southern Sweden. – Pact 50: 97–108.

van Wirdum, G. 1991. Vegetation and hydrology offloating rich-fens. – Amsterdam.

Witting, M. 1949. Kalciumhalten i några nordsvenskavatten. – Svensk Bot. Tidskr. 43: 715–739.

ABSTRACTHedenäs, L. 2002. Korvgulmossa Pseudo-calliergon turgescens, en spännande mossa i våra kalkrikastetrakter. [Pseudo-calliergon turgescens, a fascinatingmoss in strongly calcareous areas.] – Svensk Bot.Tidskr. 96: 29–40. Uppsala. ISSN 0039-646X.In northern Europe Pseudo-calliergon turgescens isrelatively frequent around the Baltic Sea and in partsof the Scandinavian mountain range. Subfossil findssuggest that the species was formerly more wide-spread. It is also known from interstadial deposits innorthernmost Sweden, where also a number ofother mosses that rarely produce sporophytes havebeen found.This suggests that glacial refugia are notneeded to explain its current distribution.

In the Baltic area P. turgescens typically grows instrongly calcareous habitats, often in water-filleddepressions that dry out in summer. It may also growon shores and rarely in permanently wet habitats. Inthe Scandinavian mountain range P. turgescens isfound on rocks with periodically trickling water, inshallow calcareous fens, and on brook and lake shores.

About 80% of north European specimens of P. tur-gescens are sterile, whereas only 4% have sporophy-tes. Relatively more sporophytes have been found inthe Baltic area than in the Scandinavian mountains.Together with the high proportion of sterile plants,the low ratio between male and female plants (0.33)can explain the rarity of sporophyte production.Theeasily detached apical shoot buds, a means of vegeta-tive reproduction, probably partly make up for thelow sporophyte production.

It is argued that conservation measures for P. tur-gescens on a European basis will be most cost-effec-tive in the Baltic area, where strong and sporophyte-producing populations of the species are still present.

Lars Hedenäs är docent i sys-tematisk botanik och arbetarsom förste intendent vidNaturhistoriska riksmuseetssektion för kryptogambota-nik. Han ansvarar blandannat för museets drygt700 000 kollekter av mossor.

Hans forskning rör släktskapsförhållanden hosvåtmarksmossor i familjen Amblystegiaceae,släktskap på högre nivå inom gruppen pleuro-karpa bladmossor, samt förklaringar till arters utseende och växtmiljöer. Han har även skrivitdelar av flera mossfloror.

Adress: Naturhistoriska riksmuseet, Sektionenför kryptogambotanik, Box 50007, 104 05Stockholm E-post: [email protected]

HEDENÄS


Isin anmälan i SBT 95:5(2001) av den senaste upp-lagan av Krok &

Almquist, Svensk Floraframför Hans-ErikWanntorp kritiska syn-punkter på att begreppet”gymnospermer”används i en rubrik ifloran. Väl medvetnaom att gymnosper-mer enligt nugängse kladistiskaarbetsmetoderoch synsätt inteutgör någonstrikt monofyle-tisk grupp, valde vi attanvända den försvenskade for-men för att därmed markera att gruppeninte ges någon taxonomisk rang. Namnet, somär väl inarbetat i botaniskt språkbruk, står somsynonym till ”nakenfröiga” växter, som också ärett något ålderdomligt, men knappast kontrover-siellt ord. Gymnospermer är alltså en samman-fattande benämning för fröväxter som saknarpistill och frukt. Självklart ändras det vetenskap-liga synsättet, men man kan för den skull inteutan vidare utplåna kända och väl etableradebegrepp. Vi vill också framhålla att en flora integör anspråk på att presentera en fullständig taxo-nomisk hierarki för de växter som behandlas,utan skall i första hand fungera som en bestäm-ningsbok på artnivå.

Det finns många organismgrupper som inteär monofyletiska, men vars namn man inte ifrå-gasatt och som vi inte vill vara utan, till exempelalger, lavar, pyrenomyceter och kryptogamer. Atthelt utplåna dessa begrepp skulle tyda på ett fun-

damentalistiskt bildstormande som inte kanaccepteras i vetenskapliga sammanhang.

Vi har utan att blinka även bibehål-lit namnen på klasser enligt

Linnés sexualsystem ihuvudnyckel1. Vi behöver

väl inte poäng-tera att vi därför

inte ansluter osstill Linnés system i

detta avseende. Vibehåller nyckeln dels

av pietetsskäl(”Kroken” skall fortsät-

ta att vara ”Kroken”),dels därför att den är väl

beprövad. Att konstrueraen ny huvudnyckel enligt

ett annat system skulle varaförenat med ett enormt arbete

för att kunna täcka in all denvariation som finns inom famil-

jer och släkten.Några andra synpunkter som framförs i

anmälan kunde vi också kommentera, menavstår från det och vill bara nämna att vi är med-vetna om lapsusen med släktnyckeln på fibblor-na, som vi vid första möjliga tillfälle skall korri-gera.

✮ LENA OCH BENGT JONSELL

[email protected]

Gymnospermer eller ej – ett genmäle

DEBATT


Växters olika utbredningsmönster har länge fascinerat forskarna. Uppsalabotanisten UlfSwenson visar hur man med tvärvetenskapligametoder och avancerade dataprogram kan slutasig till varför de olika sydboksarternas nutidautbredning ser ut som den gör.

TEXT OCH BILD: ULF SWENSON

Biogeografi är ett forskningsfält där manförsöker förklara utbredningsmönster förväxter och djur ur ett historiskt, evolutio-

närt eller ekologiskt perspektiv. En intressantforskningsgren inom biogeografin studerar orga-nismer med nutida utbredningsmönster i geogra-fiskt vitt isolerade landområden, som till exempelAfrika och Sydamerika. Denna typ av utbred-ningsmönster kallas för disjunktioner och kanförklaras genom spridning, vikarians eller båda-dera. Med vikarians menas att en art som ur-

sprungligen fanns i ett enda, sammanhängandelandområde av någon anledning isoleras i tvåeller flera populationer. Genom att genflödetupphör mellan populationerna sker därefter intesällan en artbildning. Det finns många växtgrup-per med disjunkta utbredningsmönster kringStilla havet, till exempel i Sydamerika och NyaZeeland, som kan antas ha uppkommit efter detatt den forna kontinenten Gondwanaland brötsupp. Ett exempel är sydbokarna Nothofagus.

Förespråkare av vikarians respektive spridningkan sägas utgöra motsatta skolor inom biogeo-grafin. Andra forskare intar en mer liberal håll-ning och menar att en kombination av vikariansoch spridning är möjlig. Låt oss kalla forsknings-fälten, i ordningen de nämnts, för vikarians-,spridnings- och historisk biogeografi. Vikarians-biogeografer anser ofta att spridning av växteröver långa avstånd i princip är omöjlig. Argu-menten är att det anses vara osannolikt att frön

Spridning eller vikarians – biogeografernas dilemma exemplifierat med sydbokarna Nothofagus


kan transporteras över öppet hav, hamna på enlämplig plats, gro och etablera en livskraftig po-pulation i konkurrens med inhemska växter. Dis-junkta utbredningsmönster av olika arter beroristället på geografisk isolering med påföljandeartbildning. Denna typ av artbildning menas dåvara den primära processen medan spridning ut-med kontinuerliga landmassor eller landbryggorantas vara den sekundära processen. Om detta ärriktigt borde isolering av geografiska områdenåterspeglas i många av de organismgrupper somen gång i tiden bebodde ursprungsområdet. Sam-bandet är orsaken till varför vikariansbiogeografiansetts vara mera vetenskapligt gångbart underde senaste 20 åren än spridningsbiogeografi.Spridningsbiogeografer å andra sidan menar attalla oceaniska öar en gång måste ha koloniseratsgenom spridning, en process som borde vara likasannolik för kontinentala landområden. Menspridningsmönster antas också vara slumpmässi-

ga och unika för varje organismgrupp, vilket gördem omöjliga att testa och inte lika vetenskapligtanvändbara jämfört med vikariansbiogeografiskmetodik. Vikariansbiogeografer har med dennautgångspunkt tyvärr kritiserat och ibland ävenförlöjligat spridningsbiogeografer som oveten-skapliga (Nelson 1978, Craw 1989). Någonstansmellan dessa två ytterligheter finns historisk bio-geografi, där man tar hänsyn till flera processer,som spridning, vikarians och klimatfaktorer.Under de senaste tio åren har det inom dettaforskningsfält utvecklats analysmetoder i syfte attidentifiera vikariansoch spridningstillfällensamtidigt som man använder geologiska kunska-per om kontinenternas rörelser och fossila läm-ningar, en metod här kallad modern historisk bio-geografi. I den här artikeln vill jag med sydbokar-na som exempel belysa forskningsfälten vikari-ansbiogeografi och modern historisk biogeografisamt skillnaden dem emellan.

Figur 1. Nothofagus solandri, en av 35 arter sydbokar.Arten är endemisk för Nya Zeeland och namngavsefter Linnés lärjunge Daniel Solander som segladetillsammans med Sir Joseph Banks på kapten Cooksförsta världsomsegling (1768–1771), bland annat tillNya Zeeland.

Nothofagus solandri, one of 35 species of southernbeeches.This species is endemic to New Zealand andwas named after Daniel Solander, one of Linnaeus’disciples.


En historisk återblickEnligt Humphries & Parenti (1999) tänkte sigCarl von Linné (1707–1778) att alla organismerhade sitt ursprung på en tropisk ö i en stor ocean.Från detta artrika centrum skulle de ha spriditsig till sina nuvarande växtplatser. Lite senareindelade Augustin-Pyramus de Candolle (1778-–1841) världen i tjugo biogeografiska regioner.Några av dessa var Sydafrika, Eldslandet och NyaZeeland, regioner som än idag används i biogeo-grafiska sammanhang.

Året 1805 väcktes idén av Alexander vonHumboldt (1769–1859) att organismernas ochjordens historia på något sätt hängde ihop. Detskulle dröja till mitten av 1800-talet innan dessatankegångar fick något större genomslag i veten-skapliga samanhang. Den engelske botanistenJoseph D. Hooker (1817–1911) gjorde banbry-tande upptäckter under åren 1839–1843 då handeltog som naturforskare på en expedition tillStilla havet. Han påpekade att Nya Zeeland ochsödra Sydamerika, liksom de Antarktiska öarna,

var växtplatser för närstående arter. Hooker tänk-te sig att oceaniska öar torde koloniseras genomspridning av frön med hjälp av fåglar, havsström-mar och vindar men hans värderingar ändradesmed tiden. I och med att varje art torde ha upp-stått endast vid ett tillfälle (Hooker 1853) mena-de han att landområdena på något sätt underhistorien måste ha hängt samman, fungerat somspridningsvägar och att disjunktioner dem emel-lan var ett resultat av senare isolering. Denna iso-lering kunde uppkommit genom att forna land-bryggor sedan länge försvunnit i havens djup.

Till skillnad från Hooker förespråkade Char-les Darwin (1809–1882) att disjunkta gruppererhållit sin utbredning genom spridning överstora avstånd. Darwin menade att spridning överoceaner borde vara möjligt. Teorierna om sprid-ning vann allt större fotfäste i vetenskapliga kret-sar och när Alfred Wegener presenterade sinaargument för kontinentaldriften 1924 vann haninte något gehör. Eftersom han var meteorologoch hänvisade till växters utbredning togs inte

SWENSON

Figur 2. Sydbokarnas utbredning på öar och konti-nenter i Stillahavsregionen. Fossila lämningar av allaundersläktena är hittade i hela utbredningsområdetutom på Nya Guinea och Nya Kaledonien, därendast undersläktet Brassospora är funnet som fos-sil. Sydbokarna bildade även vidsträckta skogarunder årmiljoner på Antarktis innan kontinentennedisades (ej avbildat).

The Pacific distribution of Nothofagus. Fossils of allsubgenera have been found throughout the areaexcept on New Guinea and New Caledonia, whereonly Brassospora has been found. For millions ofyears, vast forests of Nothofagus were growing also inAntarctica.


hans teorier på allvar. Under 1960-talet hopadesig bevisen för kontinentaldriften, vilket leddetill allt fler rekonstruktioner över hur öar ochkontinenter en gång i tiden suttit samman. Nufanns plötsligt förklaringar till varför områdensom Nya Zeeland och Sydamerika kunde hysanärstående arter. Bland föregångarna för den såkallade fylogenetiska biogeografin var svenskenLars Brundin (1907–1993), sedermera professorvid Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm.Brundin var i grunden spridningsbiogeografmen anammade inbördes släktskap och publice-rade 1966 ett omfattande arbete över södra halv-klotets fjädermyggor, ett arbete som påverkadehela fältets utveckling. I och med att kontinen-taldriften accepterades vann vikariansbiogeogra-fernas idéer fotfäste och metoder för att analyse-ra vikariansmönster utvecklades under 1980-talet. Under de senaste tio åren har olika idéeroch hjälpmedel tagits fram, inte minst av sven-ska forskare (Bremer 1992, Ronquist 1997).

SydbokarnaSydbokarna Nothofagus är ett släkte lövskogsbild-ande träd på södra halvklotet. De växer i huvud-sak i tempererade trakter men förekommer äveni varmare klimat som på Nya Kaledonien ochNya Guinea, särskilt i bergstrakter (Hill & Dett-mann 1996, Veblen m.fl. 1996; se även Tyrberg& Milberg 1998). Släktet indelas i undersläktenaBrassospora, Fuscospora, Lophozonia och Nothofa-gus och omfattar 35 arter. En av dessa är Notho-fagus solandri, endemisk för Nya Zeeland (figur 1).

Länge ansågs sydbokarna vara närståendebokarna, släktet Fagus, träd som bildar lövskogarpå norra halvklotet. Fagus och Nothofagus (sombetyder falsk bok) fördes därför till familjen bok-växter Fagaceae. Modern forskning har visat attsydbokarna utgör en egen utvecklingslinje, intenära släkt med vanliga bokar, utan är en syster-grupp till bland annat valnöt, bokar, björkar ochekar (Savolainen m.fl. 2000). Nothofagus försdärför numera till Nothofagaceae, en familj somendast omfattar släktet Nothofagus.

Utbredningen är minst sagt märklig medendemiska arter för Sydamerika, Nya Zeeland,

Tasmanien, Australien, Nya Kaledonien och NyaGuinea (figur 2). Släktet är mycket gammalt ochfinns representerat som fossil i minst 80 miljo-ner år gamla bergarter (Dettmann m.fl. 1990,Hill 1991). Bland annat finns många fossilafynd från den Antarktiska halvön söder omSydamerika, ett nedisat område som numerapraktiskt taget saknar växtlighet, men här diver-sifierades släktet under senare delen av krita(Swenson m.fl. 2000).

Fossilen består av pollen, ved, blad och frukt-er. Frukterna är små nötter och saknar anpass-ningar till spridning. Med hjälp av fossil harman fått en god uppfattning om släktets fornautbredning i bland annat Antarktis, Australienoch Sydamerika. Alla dessa landområden utgjor-de för drygt 80 miljoner år sedan den samman-hängande kontinenten Gondwanaland.

Släktskap – en viktig pusselbitFör att kunna genomföra en analys i modernhistorisk biogeografi krävs oftast en fylogeni, enhypotes över inbördes släktskap. Modern histo-risk biogeografi är därför beroende av systema-tisk forskning som bland annat syftar till attklassificera och avgränsa organismer i så kalladenaturliga eller monofyletiska grupper. Varjemonofyletisk grupp har en utbredning i tid ochrum, ibland intressant ur ett historiskt perspek-tiv.

Genom att studera blom-, blad- och frukt-morfologi (morf, av grekiskan med betydelsenform) jämförs karaktär för karaktär mellan arter-na. Sedan 1980-talet använder man också i alltstörre utsträckning molekylära karaktärer bestå-ende av DNA-sekvenser. Hos växter är det fram-för allt kloroplasten, där fotosyntesen äger rum,som visat sig mycket lämplig i samanhanget. Tillskillnad från morfologi ger molekyler massor avkaraktärer på ett snabbt och enkelt sätt. Genomatt kombinera data från molekyler och morfolo-gi erhåller man inte sällan de bästa släktskapshy-poteserna.

Den troligen viktigaste metodiken i dettaarbete kallas för kladistik, en metod där karaktä-rerna analyseras och naturliga grupper eftersöks.

SPRIDNING ELLER VIKARIANS


Ofta krävs det snabba datorer och avanceradedatorprogram. Analyserna producerar i sin turträdstrukturer som kan tolkas som hypoteseröver gruppens släktskap eller fylogeni. Kladistiskmetodik har under de senaste tjugo åren revolu-tionerat vår syn på organismernas släktskap, inteminst märkbart i klassificeringen av växterna iden svenska floran (Bremer & Bremer 2000).Fylogenin för Nothofagus, som visas i figur 3, harväxt fram under 1990-talet och baseras på mor-fologi, kloroplast-DNA och kärn-DNA (Hill &Jordan 1993, Martin & Dowd 1993, Manos1997). Genom att man också känner utbred-ningen för varje art finns nu grundförutsättning-arna för en biogeografisk analys.

SWENSON

Figur 3. Sydbokarnas fylogeni, en hypotes överderas släktskap, framtagen med hjälp av kladistiskametoder. Genom kännedom om varje arts utbred-ning utgör fylogenin utgångspunkten för en modernhistorisk biogeografisk analys.

Phylogeny of Nothofagus developed with cladisticmethods.

Figur 4. Områdeskladogram – resultatet av vikari-ansanalys. Om sydbokarnas utbredning analyserasmed metoden hittas tre lösningar, idéer om hurdagens landområden en gång i tiden isolerades fråndet forna Gondwanaland.Alla kladogram tyder påatt Nya Kaledonien och Nya Guinea utgör tvåområden som i sen tid skildes från varandra, någotsom strider mot känd geologi. Är detta riktigt ellervad orsakar denna biogeografiska likhet?

Three area cladograms resulting from vicariance ana-lysis. All cladograms indicate that New Guinea andNew Caledonia were recently separated from eachother, in contradiction to what geology tells us.


Vikariansbiogeografi och dess fallgroparUr en strikt hållen vikariansanalys erhålls områ-deskladogram (figur 4). Tanken är att om engrupps historia följer ett vikariansmönster börarternas släktskap direkt kunna överföras på hurlandområden en gång i tiden suttit samman.Detta kan exemplifieras med undersläktetLophozonia (figur 3), men det är redan nu vik-tigt att påpeka skillnaden mellan en fylogenimed ”påhakade utbredningar” och ett områdes-kladogram, en hypotes över landområdenasinbördes relation (jämför figurerna 3 och 4).Nothofagus menziesii och N. cunninghamii ärnärmare släkt med varandra än vad någon av debåda är till N. obliqua. Dessa tre arter växer iNya Zeeland, Australien respektive Sydamerika.Om man överför släktskapet till landområdena,borde Nya Zeeland och Australien ha isoleratssenare från varandra än från Sydamerika. Omdetta är rätt eller fel ur geologisk synvinkel (NyaZeeland isolerades först av dessa tre områden,för mer än 80 miljoner år sedan) tar man intehänsyn till. Syftet är att erhålla områdesklado-

gram där varje landområde är representerat enenda gång, ett kladogram som illustrerar i vilkenordning områdena isolerats. Det finns naturligt-vis många invändningar mot proceduren mentanken är att man skall erhålla alternativa idéeröver hur landområdena en gång i tiden sattihop. Detta kan jämföras med Alfred Wegenersargument att växternas utbredning är ett resultatav kontinentaldriften.

Ibland förekommer flera arter i ett ochsamma landområde, som exempelvis nio artersydbokar i Sydamerika. Men i ett områdesklado-gram finns det bara utrymme för Sydamerika attförekomma en enda gång. Åtta av nio arterbehandlas därför som dubbletter och måste tasbort ur analysen. Kanske har några arter upp-kommit efter spridningstillfällen. Frågan är då:Vilka kan tas bort? Om en naturlig grupp ärbegränsad till ett och samma landområde, somdet sydamerikanska undersläktet Nothofagus, kanalla taxa utom ett tas bort utan problem. Dettamotsvarar artbildning i ett och samma landom-råde (Sydamerika), jämförbart med sympatrisk

Sydbokskog inationalparkenFiordland på Syd-ön, Nya Zeeland.Kanske såg delarav Antarktis ut såhär för 35 miljo-ner år sedan.

Southern beechforest in FiordlandNational Park,South Island, NewZealand. Possibly,this was a com-mon view inAntarctica 35 million years ago.


artbildning (Page 1994). Men Sydamerika repre-senteras fortfarande av arter ur tre undersläktenoch problemet är inte löst. En lösning är atttänka sig att varje undersläkte egentligen utgören grupp som utvecklades innan den aktuellalandmassan (Gondwanaland) började sprickaupp. Då är det tänkbart att testa varje undersläk-te för sig, men då blir informationen för under-släktet Nothofagus svårhanterlig – det finns ingetannat område att jämföra med.

Vittspridda arter är ett annat problem. Mankan inte med säkerhet säga om en art har spriditsfrån ett område till ett annat, vilket område somutgör källområdet, eller om en artbildning barauteblivit efter det att landområdena isolerats. Förmånga grupper är detta ett stort problem, dockej för Nothofagus. Släktet har endast en vittspriddart, N. cunninghamii, som växer i både Austra-lien och på Tasmanien. Logiskt är att anta attdessa två områden står varandra nära och börbehandlas som en naturlig grupp. Detta är geolo-giskt riktigt då Australien och Tasmanien bildadeett sammanhängande område så sent som undersenaste istiden. Idag är de isolerade från varandragenom ett grunt hav.

Tre områdeskladogram förklarar Nothofagusutbredning (figur 4). Dessa tolkas av vikarians-

biogeografer, som inte accepterar spridningstill-fällen eller tar hänsyn till geologin, som alternati-va idéer över hur landområdena isolerats frånvarandra (Linder & Crisp 1995). I alla tre klado-gram bildar Nya Kaledonien och Nya Guinea engrupp samt Australien och Nya Zeeland enannan. Geologiskt kunniga personer lyfter säkertpå ögonbrynen och påpekar att Nya Zeeland ochNya Kaledonien ligger på ett och samma konti-nentala fragment (Tasmantis), som bröts lossfrån Gondwanaland för drygt 80 miljoner årsedan. Likaså är det utom all tvivel så att NyaGuinea är ett ungt landområde som tillhör denaustraliska kontinenten och inte Tasmantis.Australien var i sin tur snarare förbundet medSydamerika, inte Nya Zeeland. Man kan då frågasig varför det finns en så tydlig biogeografisk sig-nal mellan Nya Guinea och Nya Kaledonien. Debiogeografiska problemen tycks alltså inte varalösta utan snarare blivit än mer svårtolkade medvikariansbiogeografisk metodik.

Tvärvetenskaplig lösningEn alternativ lösning till vikariansbiogeografi ärmodern historisk biogeografi, ett tvärvetenskap-ligt arbetssätt med förgreningar i växtsystematik,geologi, paleobotanik och biogeografi. Metoden

SWENSON

Figur 5. Uppbrytningen av Gondwanaland under desenaste 80 miljoner åren illustrerat i en trädlikstruktur, ett geoträd. Geoträdet kan i en biogeogra-fisk analys förenas med sydbokarnas fylogeni (sefigur 6).

The break-up of Gondwanaland during the last 80million years illustrated as a geotree.



Figur 6. Förenat träd mellansydbokarnas fylogeni ochgeologin som stödjerGondwanalands uppbryt-ning.Två arter, Nothofagusmenziesii (Lophozonia) ochN. gunnii (Fuscospora), identi-fierades av analysen somspridda och är borttagna urfiguren. Nu levande syd-boksarter illustreras somsvarta grenar medan utdödautvecklingslinjer är vita.Kolumnen till vänster angerart eller från vilken geolo-gisk tidsperiod fossilet ärkänt (†) eller saknas (–),medan kolumnen till högeranger utbredningsområdet. Iträdet finns tre vikarianstill-fällen (V) och 17 sympatris-ka artbildningar (SA).Analysen förutsäger att allaundersläktena en gång itiden växte på Antarktis, vil-ket stämmer vid jämförelsemed fossila lämningar.

A reconciled tree betweenNothofagus phylogeny and ageotree.Two species, N. men-ziesii (Lophozonia) and N.gunnii (Fuscospora) wereidentified as dispersed andhave been removed. ExtantNothofagus species aredrawn in black while extinctbut predicted lineages arewhite.The left column givesspecies names or fromwhich geological era fossilsare known (†) or are missing(–).The right column givesthe distribution.The treecontains three vicarianceevents (V) and 17 sympatricspeciations (SA).The analysisstates that all subgeneraonce existed in Antarctica,which agrees with the fossilrecord.


skiljer sig också genom att den identifierar bådespridning- och vikarianstillfällen (Page 1994).Spridda arter stör ofta möjligheten att identifieravikarianstillfällen, varför de bör identifieras ochtas bort ur analysen.

Låt oss anta att det är känt i vilken ordningGondwanalands forna landområden isolerades.Ordningen kan, tillsammans med en tidskala,illustreras i ett ”geologiskt träd” (figur 5). Avbetydelse är att metoden tillåter att man inklude-rar områden som idag inte hyser några levandearter. Antarktis är ett bra exempel då Nothofagusen gång i tiden bildade skogar där. Sydamerikaoch Antarktis, tillsammans med Australien ochTasmanien, bildade ett enormt landområde sombröts upp för cirka 35 miljoner år sedan (Veeversm.fl. 1991). Då separerade den australiska konti-nenten från Sydamerika och Antarktis. Dessa tvåsenare områden var i sin tur förbundna medvarandra till för 27–30 miljoner år sedan. Exakt-heten när de geologiska händelserna ägde rum ärinte alltid så viktig på årmiljonen när. Till exem-pel är det osäkert när Nya Zeeland och NyaKaledonien isolerades från varandra. Vissa häv-dar att landområdena inte varit i kontakt medvarandra under 70 miljoner år, andra menar attdet handlar om 40 miljoner år. Geologiskt liggeri alla fall båda områdena på ett och samma kon-tinentala fragment som skildes från Gondwana-land för mycket länge sedan och de har inte haftkontakt med vare sig Australien eller Nya Guineasedan dess.

Fossila lämningar är i det här läget mycketanvändbara. De fyra undersläktena av Nothofagusär morfologiskt väl avgränsade från varandra ochvälbevarade som fossil. Många fossil går förståsinte att bestämma till undersläkte men här tarman hänsyn till fossil som med säkerhet kanbestämmas. Genom att ett fossil kan bestämmastill undersläkte och man vet var det har hittats,är detta ett bevis på att organismen en gång itiden funnits där. Nu har vi en fylogeni överNothofagus, ett geologiskt träd och fossil frånolika landområden. Genom att förena fylogenioch geologi i en modern historisk biogeografiskanalys kan vi identifiera historiska händelser som

vikarians, spridning, artbildning i samma land-områden samt utdöenden.

En ny biogeografi tar formFilosofin bakom modern historisk biogeografi äratt den slutliga modellen skall vara så enkel sommöjligt med få extra förklaringar (ad hoc-hypote-ser). Första steget blir att identifiera vilken art,eller kombination av arter, som sannolikt harspridits. Eftersom sydbokarnas frukter saknarmorfologiska anpassningar för spridning ansermånga forskare att de omöjligen kan spridas överstora avstånd (Linder & Crisp 1995). Trots dettahar vi med analytiska hjälpmedel nu identifierattvå spridda arter, Nothofagus menziesii (Lopho-zonia) och N. gunnii (Fuscospora; Swenson m.fl.2001). Ingen annan art eller kombination avarter ger samma enkla lösning. Man kan förståsinte vara helt säker på att just dessa arter ärspridda men bevis för spridning finns alltså isläktskapet, bland fossil och molekylära dataomräknat i förfluten tid sedan artbildning.

Geologin och fylogenin av kvarvarande arteranalyseras vidare och resultatet presenteras i ettförenat träd (figur 6). Figuren kan tyckas varasvår men illustrerar gruppens historia. I trädetfinns nu levande arter men också utdöda utveck-lingslinjer förutspådda av analysen. Genom attundersöka om fossil finns i just dessa områdendär utdöda undersläkten förutsägs ha förekom-mit, kan man styrka eller förkasta hypoteser omvikarians, kontinenternas rörelser och släktetsforntida utbredning.

Analysen identifierar inte mindre än sjuttonså kallade sympatriska artbildningar (SA), histo-riska händelser som inträffade inom ett ochsamma landområde. Sympatriska artbildningarär inte av så stort intresse förutom att tre avdessa (basalt i trädet) motsvarar utvecklingen avalla fyra undersläktena i ett och samma landom-råde för mycket länge sedan. Med andra ord,undersläktena existerade redan innan Gondwa-naland började brytas upp. Resultatet överens-stämmer med att många fossil av Nothofagus, sär-skilt pollen, har en ålder av minst 80 miljoner år.Att det saknas fossil från Nya Guinea kan förkla-

SWENSON


ras med att stora delar av Nya Guinea vid denhär tidpunkten utgjordes av havsbotten. Det ärdärför orimligt att förvänta sig så gamla fossil avlandväxter här.

Ett annat intressant resultat är att endast trevikarianstillfällen (V) finns kvar bland nu levan-de arter. Det första, i undersläktet Lophozonia,motsvarar tidpunkten då Sydamerika och Antark-tis isolerades från Australien och Tasmanien förcirka 35 miljoner år sedan. I undersläktetFuscospora hittar vi nästa vikarians, en händelsesom går tillbaka 80 miljoner år i tiden då NyaZeeland och Nya Kaledonien isolerades frånresten av Gondwanaland. Det tredje vikarians-tillfället är lika gammalt och återfinns i under-släktet Brassospora. Detta är särskilt intressantoch visar hur undersläktet dels koloniserade NyaKaledonien och dels Nya Guinea. Historiskt settbildade undersläktet vidsträckta skogar påGondwanaland, inte minst på Antarktis, Austra-lien och Tasmantis (nuvarande Nya Zeeland ochNya Kaledonien). När klimatet ändrade sig, för-svann skogarna successivt från Antarktis,Australien och Nya Zeeland men fick en till-flyktsort på Nya Guinea och Nya Kaledonien.Skogarna på Nya Guinea är således en rest av desom växte i Australien medan skogarna på NyaKaledonien är en rest av de som växte påTasmantis. Idag är undersläktet utdött i NyaZeeland och Australien, där mängder av fossilgår att hitta. Den biogeografiska signal som förihop Nya Guinea med Nya Kaledonien, fram-hävd av vikariansbiogeografer (jämför figur 4),är inget annat än spåren av en sedan mycketlänge försvunnen vidsträckt utbredning.

� Tack till Karin Martinsson som alltid utsättsför mina manuskript på svenska samt en ano-nym granskare som kom med flera nyttiga syn-punkter.

Citerad litteraturBremer, K. 1992. Ancestral areas – a cladistic reinter-

pretation of the center of origin concept. –Systematic Zoology 41: 436–445.

Bremer, B. & Bremer, K. 2000. Det nya blomväxtsys-temet. – Svensk Bot. Tidskr. 94: 3–22.

Brundin, L. 1966. Transantarctic relationships andtheir significance, as evidenced by chironomidmidges. – Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar (serie 4) 11: 1–472.

Craw, R. 1989. New Zealand biogeography: a panbio-geographic approach. – New Zealand Journal ofZoology 16: 524–547.

Dettmann, M. E., Pocknall, D. T., Romero, E. J. &Zamaloa, M. C. 1990. Nothofagidites Erdtman exPotonié, 1960; A catalogue of species with noteson the paleogeographic distribution of NothofagusBl. (southern beech). – New Zealand GeologicalSurvey Paleontological Bulletin 60: 1–79.

Hill, R. S. 1991. Tertiary Nothofagus (Fagaceae)macrofossils from Tasmania and Antarctica andtheir bearing on the evolution of the genus. –Botanical Journal of the Linnean Society 105:73–112.

Hill, R. S. & Dettmann, M. E. 1996. Origin anddiversification of the genus Nothofagus, pp. 11–24.– I: Veblen, T. T., Hill, R. S. & Read, J. (red.),The ecology and biogeography of Nothofagusforest. Yale University Press.

Hill, R. S. & Jordan, G. J. 1993. The evolutionaryhistory of Nothofagus (Nothofagaceae). –Australian Systematic Botany 6: 111–126.

Hooker, J. D. 1853. The Botany of the Antarctic voy-age of HM discovery ships Erebus and Terror inthe years 1839–1843. Vol.II, Flora Novae-Zelandiae, Part 1, Flowering plants. – LovellReeve, London.

Humphries, C. J. & Parenti, L. R. 1999. Cladisticbiogeography: interpreting patterns of plant andanimal distribution. – Oxford University Press.

Linder, H. P. & Crisp, M. D. 1995. Nothofagus andPacific biogeography. – Cladistics 11: 5–32.

Manos, P. S. 1997. Systematics of Nothofagus(Nothofagaceae) based on rDNA spacer sequences(ITS): Taxonomic congruence with morphologyand plastid sequences. – American Journal ofBotany 84: 1137–1155.

Martin, G. G. & Dowd, J. M. 1993. Using sequencesof rbcL to study phylogeny and biogeography ofNothofagus species. – Australian Systematic Botany6: 441–447.

Nelson, G. 1978. From Candolle to Croizat: com-ments on the history of biogeography. – Journal ofthe History of Biology 11: 269–305.



Page, R. D. M. 1994. Maps between trees and cladis-tic analysis of historical associations among genes,organisms, and areas. – Systematic Biology 43:58–77.

Ronquist, F. 1997. Dispersal-vicariance analysis: a newapproach to the quantification of historical biogeo-graphy. – Systematic Biology 46: 195–203.

Savolainen, V., Fay, M. F., Albach, D. C. m.fl. 2000.Phylogeny of the eudicots: a nearly complete fami-lial analysis based on rbcL gene sequences. – KewBulletin 55: 257–309.

Swenson, U., Hill, R. S. & McLoughlin, S. 2000.Ancestral area analysis of Nothofagus (Nothofa-gaceae) and its congruence with the fossil record. – Australian Systematic Botany 13: 469–478.

Swenson, U., Backlund, A., McLoughlin, S. & Hill,R. S. 2001. Nothofagus biogeography revisited withspecial emphasis on the enigmatic distribution ofsubgenus Brassospora in New Caledonia. –Cladistics 17: 28–47.

Tyrberg, T. & Milberg, P. 1998. Nothofagus –Gondwanaträdet. – Svensk Bot. Tidskr. 92:185–197.

Veblen, T. T., Hill, R. S. & Read, J. (red.) 1996. Theecology and biogeography of Nothofagus forest. –Yale University Press.

Veevers, J. J., Powell, C. M. & Roots, S. R. 1991.Review of seafloor spreading around Australia. 1.Synthesis of the patterns of spreading. – AustralianJournal of Earth Sciences 38: 373–389.

Wegener, A. 1924. The origin of continents and oceans. – Methuen.

ABSTRACTSwenson, U. 2002. Spridning eller vikarians – bio-geografernas dilemma exemplifierat med sydbokar-na Nothofagus. [Dispersal or vicariance – a dilemma in biogeography exemplified with Nothofagus.] –Svensk Bot.Tidskr. 96: 42–52. Uppsala.ISSN 0039-646X.Historical biogeography deals with the distributionover time of plants, animals and fungi. Ever sinceDarwin and J. D. Hooker, biogeography has been adescriptive science and many authors have tried toexplain the large disjunctions of closely related taxaconfined to, e.g., different continents.With the accep-tance of continental drift, vicariance biogeographybecame an alternative solution to dispersal. Duringthe past 20 years, methods built around a vicariancephilosophy have been developed. New analytic toolsare now becoming available in historical biogeogra-

phy. Long-distance dispersals, vicariance, extinctions,fossils and palaeogeography can all be used in thesame analysis. I here describe how this method canbe used to overcome the long-standing dilemma ofchoosing between dispersal and vicariance.The pre-sent distribution of Nothofagus, a genus of four subge-nera, is congruent with an evolution of all subgenerataking place before the break-up of Gondwana.Twolong-distance dispersals, for example betweenAntarctica–Tasmania and New Zealand, are hypothe-sized.The probably most interesting result is that thepresent view of Gondwana break-up is a prerequisitefor explaining all fossils of Nothofagus in areas wherethe subgenera are now extinct.

Ulf Swenson är docent i systematisk botanik vidStockholms universitet ochhar en stor passion för växterpå södra halvklotet. Hansforskning inriktar sig påfylogeni och historisk bio-geografi i modern tappning,

särskilt inom familjerna Nothofagaceae, Astera-ceae och Sapotaceae, en forskning som stöds avVetenskapsrådet. Ulf har också ett stort intresseför den makaronesiska floran och publiceradenyligen Växter från varma länder: Kanarieöarna,Madeira och Medelhavsområdet, en flora somfinns till försäljning på SBF:s kansli.

Adress: Botaniska institutionen, Stockholms universitet, 106 91 StockholmE-post: [email protected]

SWENSON


Kulturspår i träd kan ge oss värdefull kunskapom hur människan har använt skogen. Härbeskriver Rikard Andersson och Lars Östlundvilka kulturspår som hittades i och utanför ettnaturreservat i Västerbottens kustland. Spårentolkas tillsammans med historiska källor.Naturskogsreservat kan mycket väl innehållastora kulturhistoriska värden menar författarna.

TEXT OCH BILD: RIKARD ANDERSSON & LARS ÖSTLUND

Iden boreala barrskogen finns ett kulturhisto-riskt arkiv som hittills undersökts i mycketbegränsad omfattning. Detta arkiv består av

spår i träd efter tidigare generationers nyttjandeav skogen. Kulturspår i träd är antingen ettdirekt eller ett indirekt resultat av mänsklig akti-vitet (Mobley & Eldridge 1992). Direkta resul-tat, när träden själva använts som råvara, är allti-från modifiering av träd för att framställa verk-tygsskaft (Östlund m.fl. 2002) till barktäkter föratt använda innerbarken som föda (Kaye &Swetnam 1999, Zackrisson m.fl. 2000).

Indirekta resultat, det vill säga när trädennyttjats för andra ändamål än som direkt råvara,är till exempel bläckor (inhuggningar) för attmarkera gränser eller färdvägar (Ågren 1984),brandskador uppkomna efter pottasketillverk-ning, utkarvade handtag för att binda fast vajor-na när de mjölkades av samerna (Östlund m.fl.2002). Oftast skadades träden endast lindrigtoch kan utan problem leva vidare i hundratals årefter skadetillfället. Därför finns spår kvar i nulevande träd som med hjälp av årsringarna kandateras (Barrett & Arno 1988).

Det fanns förmodligen betydligt fler kultur-spår i träd för hundra år sedan än vad det göridag. Sedan slutet av 1800-talet har nämligenmånga av de aktiviteter som resulterar i kultur-spår helt försvunnit (Östlund m.fl. 2002). Dess-utom har den boreala barrskogen i Sverige dras-tiskt förändrats under de senaste 150 åren, där

framförallt gamla träd har försvunnit från skogs-landskapet (Östlund 1993). Många av dessaäldre träd bar troligen på kulturspår.

Eftersom förekomst av kulturspår i träd är såberoende av att riktigt gamla träd finns kvarborde de flesta av kulturspåren finnas i våraskogsreservat, där skogen undgått ett moderntskogsbruk (Zackrisson m.fl. 2000). Före den härundersökningen hade ingen studerat skillnadenmellan skyddad och brukad skog med avseendepå förekomst av träd med kulturspår. Denna stu-die kan vara till hjälp för att göra en uppskatt-ning av hur vanliga kulturspåren var för hundraår sedan och i vilken omfattning människan påolika sätt nyttjade skogen före industrialismensgenombrott.

De två områden vi jämför i denna undersök-ning ligger nära varandra och är naturgeografisktlikartade. Även skogarnas historia liknar varandraförutom att naturskogen varit helt skyddad frånskogsbruk sedan 1960 till skillnad från den bru-kade skogen. Den brukade skogen fungerar somett referensområde till reservatet. Vi undersökteskillnader mellan naturskogen och den brukadeskogen med avseende på antal träd med kultur-spår, vilka olika typer av kulturspår som finns,tolkningsmöjligheter och kulturspårens livslängd.

DegerforshedenDen före detta kronoparken Degerforsheden lig-ger i Västerbottens kustland vid gränsen tillNorrbotten (figur 1). Berggrunden i områdetbestår av migmatit och ådergnejs (Högbom1937), och den dominerande moränen är grusig–sandig (Granlund 1943) och ytstenig (André1997).

Inom området finns ett naturreservat mednaturskog som är 135 hektar stort (figur 1).Avståndet till Bottenviken (Kinnbäcksfjärden) ärungefär sex kilometer. Höjden över havet varierarmellan 70 och 95 meter. Terrängen är flack ochen tjärn, Brattmyrtjärn, ligger inom reservatet.

Träd med kulturspår i urskogen


Skogen består till största del av gles tallskogPinus sylvestris på frisk mark. Bestånd av granPicea abies som är yngre än tallbestånden är van-liga. Reservatet består till 16 % av myrmark, till3 % av öppet vatten och resten skog.

Undersökningsområdet med brukad skog(referensområdet) ligger ungefär en kilometersydväst om reservatet (figur 1). Höjden överhavet är här generellt något högre än i reservatetoch varierar mellan 80 och 105 meter. Terrängenär liksom i reservatet flack och det dominerandeträdslaget är tall. Tallarna är generellt klenare ochstår något tätare här jämfört med i reservatet.Området består till 10 % av myrmark och till90 % av skog (GSD 1998).

SkogshistoriaByarna kring Degerforsheden (figur 1) haderedan 1543 tre eller fyra gårdar vardera (André1997). Marken mellan byarna tillhörde formelltkronan och varken skogsbete eller några svedjorverkar ha förekommit. Redan på 1600-taletingick tjärbränning i årets normala sysslor (Riks-arkivet, 1632 års jordebok). I början av 1700-talet anlades grovbladiga, vattendrivna sågkvar-nar vid byarna.

Skellefteå kommuns första finbladiga såg, vidBrännforsen i Åby älv, gavs tillstånd år 1760(André 1997). De finbladiga sågarna hade enbetydligt högre produktion än de grovbladiga,och med hjälp av flottning i Åby älv kunde

ANDERSSON & ÖSTLUND

Figur 1.Degerforsheden2:1 och dess när-maste omgivning.Taxerade områdenär rastrerade isvart (reservatet)och grått (refe-rensområdet).Den bilväg sombyggdes 1953 ärmarkerad medpunkter.

The study area andits surroundings.Investigated areasare hatched inblack (the forestreserve) and grey(the managed refe-rence forest).Thedotted line indica-tes the road builtin 1953.


Brännforssågen snabbt öka skogsmarksarealenför virkesuttag. I slutet av 1700-talet och underhela 1800-talet byggdes skepp vid kusten utan-för Åbyn och Avan. Vid skeppsbyggnad behöv-des särdeles grovt och ibland krokigt virke. Storaområden söktes igenom för att uppfylla dessabehov.

Ett privilegium på en vattensåg vid Jävreån iPiteå socken utfärdades år 1795 (André 1997).Anläggningen gavs namnet Degerfors efter äga-ren Johan Degerman. Degerfors såg fick tillståndatt avverka cirka 200 tallar per år på kronomarksydost om Finnträsket. En mogen tall vid dennatid skulle ha platt krona, helst torrtopp ochavslutad höjdtillväxt. Tallar ämnade för sågtim-mer skulle ha en brösthöjdsdiameter på minst 36 cm. Dessa anspråk minskade med tiden.

Avverkningstillståndet för Degerfors såg ut-ökades 1797 till 597 sågtimmerträd per år. Un-der åren 1882 och 1883 utarbetades en bruks-plan för Degerfors privilegieskog. Nu skulle så

många som 1 129 timmerträd få avverkas per år.Privilegiet för Degerfors såg upphörde 1888 ochi utbyte fick sågen avverka samtliga träd grövreän 26 cm i brösthöjd (André 1997). Fram till1895 pågick därför en storavverkning på krono-marken.

År 1903 blev kronomarken kronopark ochförst då fick den namnet Degerforsheden. Nukunde även klenare skog avverkas med ekonomioch användas till exempelvis massaved. Kalhyg-gen med självsådd från fröträd blev allt vanliga-re. Under krigsåren på 1940-talet minskade vir-kesuttaget tillfälligt och begränsades till bränn-och kolved. Från det att kronoparkens första bil-väg byggdes av Domänverket 1953 mellan Gags-mark och E4:an (figur 1) underlättades transpor-ten till skogsindustrin i Piteå. Kalhyggena i gam-melskogen ökade (André 1997). Under 1950-talet tillkom ”fingret” ut mot havet på grund avmarkbyten med Svenska Cellulosa Aktiebolaget(SCA) samt köp och försäljning av mark.

År 1960 blev, på initiativ av jägmästare PerAndré, ett 135 hektar stort område i Degerfors-heden skyddat som domänreservat. Anledningentill skyddet var att skogen representerade enursprunglig skog som den kunde se ut i Väster-bottens kustland före det moderna skogsbruketsintåg.

Från och med år 1994 ägs kronoparken avAssiDomän AB och har nu beteckningen Deger-forsheden 2:1. I samband med ägarbytet blevfrågan om domänreservatens långsiktiga skyddåter aktuell. Naturvårdsverket och Assi DomänAB upprättade ett avtal som innebar att värde-fulla domänreservat blev naturreservat och fickett permanent, lagfäst skydd. År 1997 blevdomänreservatet i Degerforsheden ett naturreser-vat. Motivet var att reservatet utgjorde ett ”stort,urskogsartat, väl avgränsat och för regionenrepresentativt skogsområde”.

Inventeringen av kulturspår i och utanför reservatetEn vanlig definition av träd med kulturspår är”träd som blivit modifierade av ursprungsfolksom en del i deras traditionella bruk av skogen”

KULTURSPÅR I URSKOGEN

Figur 2. Det inventerade området i reservatet.Träd med kulturspår är markerade med punkter.

The inventoried area in the forest reserve.CMTs are marked with dots.


(se Stryd & Eldridge 1993). Eftersom gränsenmellan kulturspår gjorda av ursprungsfolk ochandra folk kan vara svår att dra (Mobley &Eldridge 1992) och allt bruk av skogen är av his-toriskt och antropologiskt intresse har vi valt enannan definition. Vår definition av träd medkulturspår innefattar alla träd med synliga spåreller märken som kan hänvisas till någon typ avmänsklig aktivitet, oavsett när eller hur den ägtrum (Östlund m.fl. 2002).

Vi linjeinventerade både naturreservatet ochreferensområdet i sydvästlig–nordostlig riktningmed 200 meter mellan linjerna och 20 metersinventeringsbredd (figur 2). Detta innebar att viinventerade cirka 10 % av arealen i de bådaområdena. Varje linjes början söktes upp medhjälp av Gula kartan (skala 1:20 000) och enGPS-mottagare, varefter vi med hjälp av syft-kompass gick längs de tänkta linjerna. För varjefynd mätte och dokumenterade vi ett flertalparametrar: typ av skada (om det var möjligt attdefiniera), skadans storlek och höjd över mark-yta, skadans riktning, trädslag, träddiameter samtkoordinater i rikets nät. Vi tog också borrproveroch utnyttjade trädens årsringar för att daterabläckorna. Vid några tillfällen upptäckte vi kul-turspår utanför inventeringslinjerna som vidokumenterade om de var särskilt intressanta.Insamlade data analyserade vi sedan i ett geogra-fiskt informationssystem (GIS).

För att få en bättre bild av vilka typer av kul-turspår som finns i reservatet analyserade vi tresärskilt tydliga system av kulturspår. Systemenkaraktäriseras av att träden med kulturspår stårtätt och att spåren är av samma typ i respektivesystem. Vi analyserade ett mycket tydligt avverk-ningsområde som finns i reservatets norra del

och där åtskilliga träd märkts ut genom att görainhugg (bläckor) och märken, med hjälp av enstämpelyxa. Det andra systemet var en av degamla bläckade stigar som finns bevarade i reser-vatet. Det tredje analyserade systemet är någotsom ser ut som att ha varit en markering avnågon betydelsefull plats där träden har ett flertalbläckor vardera. Med hjälp av Per André som varpå plats i reservatet, tillgänglig litteratur ochegna observationer försökte vi göra en historisktolkning av de utvalda systemen av träd.

Vilka kulturspår fann vi?Antal identifierade träd med kulturspår är 74 ireservatet och 24 i referensområdet. Antal trädmed kulturspår per hektar är följaktligen 5,4 ireservatet och 1,8 i referensområdet. I reservatetförekommer träden med kulturspår ofta i grup-per eller system. I referensområdet är dennagruppering inte särskilt tydlig. Ansamlingar avkulturspår fanns framförallt i reservatets norraoch sydöstra delar (figur 2).

Samtliga dokumenterade kulturspår i bådereservatet och referensområdet är olika typer avbläckor huggna i bröst- till ögonhöjd (tabell 1).Inom den taxerade ytan kan vi särskilja två typerav bläckor som har olika budskap: avverknings-bläckor med budskapet ”träd godkända attavverkas” och stigbläckor med budskapet ”härgår en färdväg” (figur 3).

Den största skillnaden mellan områdena ärantalet träd med avverkningsbläckor. Åtskilligaavverkningsbläckor hittades i reservatet (25 träd)men nästan inga alls i referensområdet (tabell 1).Av referensområdets 24 bläckade träd klassifice-rades 15 som stigbläckade. Alla dessa träd hadeendast en bläcka, som oftast var helt igenväxt

(övervallad). Av reservatets 74 bläcka-de träd misslyckades vi med att klas-sificera 29 (40 %). I referensområdetlyckades vi inte med att klassificera 8bläckade träd (33 %). Bland de 29 ejklassificerade träden med kulturspår ireservatet har 25 stycken en endalång bläcka. Medianvärdet för dessabläckors längd är 35 cm.


Tabell 1.Antal träd med bläckor vid taxeringen.No. of trees found with different types of scars.

Avverknings- Stig- Odefinierade Totaltbläckade bläckade

Reservatet 25 20 29 74Referensomr. 1 15 8 24


System och datering av kulturspårI reservatets västra del finns en knotig och urtimmersynpunkt värdelös tall som bläckats ochförsetts med ett bomärke. Bläckan daterades tillår 1856. De åtta flitigt bläckade träd som hitta-des vid reservatets östra gräns har alla ett inbör-des avstånd kortare än 25 meter. Tre av trädenhar en bläcka, två har två bläckor, två har fyrabläckor och ett har tre bläckor. Bläckorna finnspå olika sidor av träden och flera har sin riktningin mot centrum av trädklungan. En av bläckor-na i ett av de två träden med fyra bläckor datera-des till år 1861.

Den undersökta stigen i reservatets västra delär lätt att följa cirka 280 meter och är ofta synligi markskiktet. Längs stigen står 11 stigbläckadeträd som ofta har bläckor på två motståendesidor. I figur 4 visas de stigbläckade trädensungefärliga lägen samt bläckornas riktningar. Enav stigbläckorna i det nordligaste trädet datera-des till år 1883. Avståndet mellan de bläckadeträden är i genomsnitt 17 meter och när stigenföljs i terrängen är framförvarande bläcka nästanalltid inom synhåll. Under vistelsen i reservatetupptäckte vi också några enskilda träd som hadevardera fyra bläckor, alla på olika sidor av trädet.

I det studerade avverkningsområdet i reserva-

tets norra del finns två gränser med specielltbläckade gränsträd. Gränserna utgörs av sex res-pektive åtta träd och står i rät vinkel till varan-dra. Gränsträden består av tolv tallar och två gra-nar. De har tre bläckor på två motstående sidorsom pekar i gränsens riktning samt en bläckasom pekar in mot avverkningsområdet (figur 5).En bläcka i en av tallarna daterades till år 1957.Där de två gränserna möts står en gran med tvåbläckor som markerar hörnet i en rät vinkel.Innanför gränserna är träden avverkningsbläcka-de och stämplade med en kronjägarstämpel(figur 3). Även gränsträdens enskilda bläckorsom pekar in mot avverkningsområdet har kron-jägarstämpel.

Tolkning av områdets skogshistoriaDe olika system av kulturspår som identifierats ireservatet har haft olika funktioner och har ska-pats under olika tidsperioder. Tolkningen av denstora bläckan med bomärket från år 1856 är osä-ker. Under hela 1800-talet gällde ett privilegiumpå Degerfors såg så att skog på kronomarkenfick avverkas för att uppfylla sågens eget behovav timmer. Under första hälften av 1800-taletvar också befolkningsökningen stor och fleranybyggen togs upp (André 1997). Avståndet


Figur 3.Till vänsteravverkningsbläcka medkronjägarstämpel, tillhöger nästan helt över-vallad stigbläcka.

To the left, blaze madeprior to cutting containinga stamp-axe mark.To theright, an almost completelycovered trail blaze.


från den studerade gamla stigen och bomärkettill det närmaste av dessa nybyggen var docknästan tre kilometer. En möjlig tolkning avbomärket är att det härrör från en tidig avverk-ning utförd av Degerfors såg. Avverkningsskiftenmarkerades ibland genom att bläcka och rista iträd som inte hade något värde som timmerträd.Bomärket kan också gjorts i anslutning tillnågon transportväg.

Den grupp med flitigt bläckade träd vid reser-vatets östra gräns har uppenbarligen markerat enviktig plats men anledningen till varför platsenvarit viktig är svår att förstå. Kanske har platsenutgjort en mötesplats eller har den kanske varitlämplig för utplacering av något fångstredskap?Jakt och fångst i Norrland skedde ofta fritt ochutan restriktioner åtminstone fram till mitten av1800-talet (Brusewitz 1983).

Om de ej klassificerade träden i reservatetmed en enda lång bläcka antas vara stigbläckadeökar antalet träd med stigbläckor till 45. I så fallblir förhållandet mellan reservatet och referens-området för träd med stigbläckor 3:1, sammaförhållande som för det totala antalet träd med

kulturspår. Än idag finns funktionella delar kvarav flera bläckade stigar i reservatet. Det går attana sig till det nätverk av gamla och nya stigarsom markerats med bläckade träd och somutvecklats under århundradena.

Den stigbläcka vi daterade till år 1883 tillkomsamtidigt som Degerfors sågs tillstånd att ta utvirke från kronomarken ökade nästan till detdubbla. Aktiviteten i skogen ökade och stigarnablev allt fler. Ett avstånd av omkring 17 metermellan stigbläckorna verkar ha varit funktionelltför att stigen lätt ska kunna följas. En undersök-ning av den så kallade Domarvägen i Norrbotten(Ågren 1984) visade att vägbläckorna där låg på15 till 25 meters avstånd från varandra. Stig-bläckornas lägen i terrängen styrs av människansbehov att förflytta sig mellan värdefulla platser.Exempel på sådana behov är den säsongsbundnaflytten mellan byn och fäboden, domhavandensårliga resor mellan tingsplatserna (Ågren 1984)eller samernas årstidsbundna flyttningar mellanfjäll och skogsområden.

I och med att skogsbruket intensifieradesunder första hälften av 1900-talet ökade virkes-


Figur 4. Den gamla stigens trädmed stigbläckor. Bläckornas rikt-ningar är markerade.

Positions of trail-blazed trees fromthe old trail.The directions of theblazes are marked.


och veduttaget även i det blivande naturreserva-tet. Detta medförde sannolikt att många kultur-spår där försvann. Det studerade avverknings-området gjordes 1957 klart för avverkning menavverkades aldrig eftersom området 1960 blev endel av Degerforshedens domänreservat. Det ärän idag ingen tvekan om vilka träd som i slutetav 1950-talet skulle få avverkas. Gränserna medde mycket tydligt bläckade träden tillsammansmed avverkningsbläckor och kronjägarstämplargör att detta inte kan missuppfattas. Denna typav kulturspår i träd är spår efter det modernaskogsbrukets intåg i området.

Identifiering och klassificering av referensom-rådets få och spridda kulturspår var möjlig tackvare att vi inventerade reservatet först. Vi hadeknappast kunnat identifiera något kulturspår allsi referensområdet om vi inte haft reservatets kul-turspår och tolkningar att jämföra med. På grundav att bläckorna nästan alltid var helt övervalladei referensområdet var chansen att hitta stämplarmycket liten. Av träden med stigbläckor hadesamtliga endast en bläcka trots att de i reservatetofta hade två. Kanske har det tidigare ofta fun-

nits två stigbläckor i träden varav en nu vallatsöver till osynlighet.

Vi upplevde gränsen mellan naturlig skadaoch kulturspår i referensområdet som mycketdiffus. Det faktum att kulturspår inte kan tolkasom de förekommer alltför glest och att vi intehittade några sammanhängande system av kul-turspår i referensområdet visar på hur viktigreservatsbildningen varit för kulturspårens tolk-ningsmöjligheter idag. Naturreservatets betydelseför detta kulturhistoriska arkiv är därför störreän vad skillnaden i antal bevarade kulturspårmellan reservatet och referensområdet visar.

Svårigheter vid tolkning och klassificeringDet kan ibland vara svårt att skilja kulturspårfrån andra spår eller skador på träden orsakadeav till exempel djur, fallande trädstammar ochsvampar. Generellt skiljs människoåsamkade ska-dor ut genom deras regelbundenhet, väl definie-rade avgränsningar och placering i trädet(Mobley & Eldridge 1992). Till exempel är detmycket liten sannolikhet att ett fallande trädåstadkommer en väl avgränsad, lodrät bläcka


Figur 5. Gränsträdfrån avverknings-området i reserva-tet.Till vänstersyns tre bläckorsom vetter motreservatsgränsen.Till höger skissmed trädets allasju bläckor marke-rade.

Border tree fromthe previous cuttingarea in the forestreserve.To the left,three blazes in thedirection of theborder.To the right,sketch with allseven blazes.


som är 15 till 30 centimeter lång och placerad iögonhöjd. Vissa skador är dock omöjliga att defi-niera och i tveksamma fall har vi valt att uteslutadessa träd vid inventeringen. För att säkertkunna definiera vissa misstänkta kulturspår krävsstörre ingrepp med såg (Hicks 1985).

Under inventeringen upptäcktes flera faktorersom bidrog till en underskattning av antalet kul-turspår: 1) Linjens bredd blev smalare än 20meter då tät skog inventerades eftersom synfältetminskade. 2) Eftersom inventeringen gjordes aven person och i en riktning (mot nordost ellermot sydväst) riskerade träd med kulturspår påträdens ”baksidor” att undgå upptäckt. 3)Eftersom de flesta träd med kulturspår lever för-ändras spårets utseende med tiden. Skadan läkeroch vallas över från sidorna, ibland så fullstän-digt att den blir osynlig. Detta får till följd attvissa kulturspår aldrig upptäcks. 4) Granar ser utatt lyckas bättre med att valla över skador än tall.Det vanligaste utseendet hos bläckor i gran varen sträng av kåda. 5) Granarnas rika grenverkskymmer ofta kulturspåren. Alla fem faktorernaförsvårar upptäckt av kulturspår och medför attdet förmodligen finns fler kulturspår än vadinventeringen visar.

Ju större kunskap inventeraren har om debakomliggande aktiviteter som orsakat kultur-spår desto lättare är det att upptäcka och klassifi-cera dem och förstå varför de finns just där definns. Det underlättar naturligtvis också medkunskap om vad som orsakar andra typer av ska-dor i träd och om sådana kan förväntas finnas idet undersökta området. De naturliga skador iträd som skapade osäkerhet vid vår inventeringvar älggnag, fejningsskador av älg, eventuellt riv-spår av björn, svampangrepp i barken, till exem-pel norrländsk tallkräfta Lachnellula pini, samtskador efter fallande trädstammar.

Kulturspårens spridningsmönster i landskapetär viktigt att ta i beaktande vid klassificeringen,inte minst under själva inventeringen.Spridningsmönstrets variationer beror av skogensträdslagssammansättning och människans nytt-jande, av befolkningstäthet och bofasthet(Bergland 1992). Bläckor som markerat en färd-

väg har ett helt annat spridningsmönster än tillexempel barktäkter från nyttjandet av innerbar-ken som livsmedel. Kulturspårens spridnings-mönster i sig kan därför avslöja hur människannyttjat skogen och i vilken omfattning (Prince2001). Genom att titta på flera närliggande kul-turspår under inventeringen underlättas tolk-ningen avsevärt. Hittas till exempel flera träd ilinje med varandra med en lång och väl synligbläcka på vardera sidan i linjens riktning ärbläckorna säkert stigbläckor. Hittas däremotkorta och likriktade bläckor (eventuellt medstämplar) i alla träd som var avverkningsmognavid tiden för bläckningen är bläckorna alldelessäkert avverkningsbläckor.

SlutsatserVår undersökning visar att ett vanligt skogsreser-vat i norra Sverige har en mängd spår i träd eftertidigare skogsutnyttjande. Dessa spår kan varaantingen moderna och enkla att tolka eller gamlaoch svårtolkade. Reservatet kan betraktas som etthistoriskt kulturlandskap där de flesta mänskligaaktiviteter upphört och där endast naturliga pro-cesser eller avsaknad av naturliga processer(skogsbrand) förändrar skogen idag (se Linder1998). Kulturspåren påverkas också av detta ävenom det går långsamt. Skador i träd vallas överoch blir svåra att upptäcka och de riktigt gamlaträden med de äldsta kulturspåren dör (Hicks1985). Undersökningen visar också att en bru-kad skog innehåller få och spridda kulturspårsom dessutom är mycket svårtolkade.Skogsbruket eliminerar många gamla träd medkulturspår och glesar ut skogsbestånden så attträden lyckas bättre med övervallningen av kul-turspåren.

Det är något av en paradox att kulturspår iträd finns kvar i störst mängd i naturreservateller på annat sätt skyddad skogsmark.Skogsreservat har ju oftast blivit avsatta på grundav sina höga naturvärden och det har då varitmer eller mindre underförstått att de utgörnaturliga, av människan opåverkade ekosystem.Detta faktum är dock enligt vårt synsätt en illu-sion eftersom i princip all skog i Sverige på något



sätt är präglad av mänsklig aktivitet. Den intres-santa frågan i ett ekologiskt perspektiv är dockinte om det finns spår av människan i natursko-gar eller inte, utan hur man ska kunna analyserade spår som finns. Kan man göra en sådan ana-lys finns sedan möjlighet att uppskatta hur bety-delsefullt människans inflytande varit för sko-gens utveckling och nuvarande tillstånd.Kulturspår i träd kan utgöra en viktig pusselbit ien sådan tvärvetenskaplig analys (Östlund &Ekman 1997).

För att kunna sköta skogsreservaten på ettsätt i framtiden som överensstämmer med histo-rien är det viktigt att klargöra i vilken graddagens skogsreservat är exempel på tidigare, mernaturliga skogstillstånd, eller om de är kultur-skogar från en annan tidsepok (se Linder 1998,Östlund m.fl. 2002). En annan viktig fråga ärvilka typer av spår efter tidigare skogsutnyttjandesom fortfarande finns kvar i våra skogar och hurdessa spår ska bevaras för framtiden (se Merell1998). Skogens kulturhistoriska värden upp-märksammas allt mer men forskningen kringdessa frågor är ytterst begränsad. Genom attklargöra de kulturhistoriska värdena i skogenökar värdet på de existerande naturreservaten.Utöver deras ekologiska värde som unika livsmil-jöer där hotade arter ges en möjlighet till över-levnad får de även ett högt kulturellt värde efter-som de innehåller ”utrotningshotade” kulturspår.

� Ett speciellt tack till Per André som frikostigtbidragit med källmaterial, hjälpt oss med denskogshistoriska tolkningen och att tolka kultur-spår i träd på plats ute i reservatet. Dessutomhar hans artikel Degerforsheden under 200 år(André 1997) fungerat som en värdefull bak-grund till denna studie. Undersökningen harfinansierats av Centrum för Miljövetenskapligforskning (CMF) och Skogs- och JordbruketsForskningsråd (SJFR).

Citerad litteraturPublicerad litteraturAndré, P. 1997. Degerforsheden under 200 år. –

Skogshistorisk tidskrift 8(7): 37–50.Barrett, S. W. & Arno, S. F. 1988. Increment-borer

methods for determining fire history in coniferousforests. – USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. INT-244.

Bergland, E. O. 1992. Historic period PlateauCulture tree peeling in the western Cascades ofOregon. – Northwest Anthropological ResearchNotes 25(2): 31–53.

Brusewitz, G. 1983. Efterskrift. – Ur: Ekman, S.Norrlands jakt och fiske. Faksimilutgåva efter orgi-nalupplagan av Sven Ekman, Norrlands jakt ochfiske, utgiven 1910. Norrländska skrifter nr 11.Umeå.

Granlund, E. 1943. Jordartskarta över Västerbottenslän nedanför odlingsgränsen. Ser. Ca. 26. – SGU,Stockholm.

GSD. Geografiska Sverigedata 1998. Blå kartan.Kodlista-blå kartan. – Lantmäteriverket.

Hicks, R. 1985. Culturally altered trees: a data source.– Northwest Anthropological Research Notes19(1): 100–118.

Högbom, A. 1937. Skelleftefältet med angränsandedelar av Västerbottens och Norrbottens län. Enöversikt av berggrund och malmförekomster. Ser.C. 389. – SGU, Stockholm.

Kaye, M. W. & Swetnam, T. W. 1999. An assessmentof fire, climate and Apache history in theSacramento Mountains, New Mexico. – PhysicalGeography 20: 305–330.

Linder, P. 1998. Stand structure and successionaltrends in forest reserves in boreal Sweden. – ActaUniversitatis Agriculturae Sueciae. Silvestria 72.SLU, Umeå.

Merell, C. L. 1998. Culturally peeled tree inventoryalong the historic Lolo trail. – Report no.1443–1A 9000-94-027, Clearwater Nationalforest, USA.

Mobley, C. M. & Eldridge, M. 1992. Culturallymodified trees in the Pacific Northwest. – ArcticAnthropology 29(2): 91–110.

Prince, P. 2001. Dating and interpreting pine cambi-um collection scars from two parts of the NechakoRiver drainage, British Columbia. – Journal ofArchaeological Science 28: 253–263.

Stryd, A. H. & Eldridge, M. 1993. CMT archaeologyin British Columbia: the Meares Island studies. –BC Studies 99: 184–234.

Zackrisson, O., Östlund, L., Korhonen, O. &Bergman, I. 2000. The ancient use of Pinus sylves-tris L. (Scots pine) inner bark by Sami people innorthern Sweden, related to cultural and ecological



factors. – Vegetation History and Archaeobotany 9:99–109.

Ågren, J. 1984. Dendroekologisk undersökning avDomarvägen mellan Arjeplog och Jokkmokk.–Fornvännen 78.

Östlund, L. 1993. Exploitation and structural changesin the north Swedish boreal forest 1800–1992. –Dissertations in Forest Vegetation Ecology 4. SLU,Umeå.

Östlund, L. & Ekman, P. 1997. Skogshistoria – ettmöte mellan olika vetenskapliga discipliner. – Ur:Östlund, L. (red.), Människan och skogen. Skrifterom skogs- och lantbrukshistoria 11. Nordiskamuseet.

Östlund, L., Zackrisson, O. & Hörnberg, G. 2002.Trees on the border between nature and culture –Culturally modified trees in boreal Sweden. –Environmental History 7 (under tryckning).

Opublicerade källorRiksarkivet. 1632 års jordebok för Skellefteå socken.

Stockholm.

ABSTRACTAndersson, R. & Östlund L. 2002.Träd med kultur-spår i urskogen. [Culturally modified trees in naturalforest.] – Svensk Bot.Tidskr. 96: 53–62. Uppsala.ISSN 0039-646X.The boreal forest in Sweden contains a historicalarchive. Culturally modified trees in this archive aretraces of previous forest use and exist today in oldgrowth forests in many parts of the world.We com-pared culturally modified trees (CMTs) in an old-growth forest reserve and in a managed referenceforest in north Sweden.The forest reserve containedthree times more CMTs than the reference forest,and the CMTs could also be more easily interpreted.Aside from their ecological value, forest reserves withold-growth forest also have a high historical valuesince they contain rare CMTs.

Rikard Andersson är doktorandi skogshistoria och studerarkulturspår i träd för att bättreförstå förindustriell skogsan-vändning. Till sin hjälp använ-der han teknik för att datera

kulturspår med hjälp av årsringar (dendrokrono-logi), geografiska informationssystem (GIS) ochhistoriska källmaterial.

Adress: Institutionen för skoglig vegetations-ekologi, SLU, 901 83 Umeå E-post: [email protected]

Lars Östlund är docent i ekolo-gi med speciell inriktning motskogshistoria. Forskningen ärframförallt inriktad mot män-niskans påverkan på och nytt-jande av skogen i Skandinavien

i ett långt historiskt perspektiv, men han arbetarockså med jämförande studier av ursprungsbe-folkningars historiska skogsutnyttjande i Nord-amerika och Skandinavien.

Adress: Institutionen för skoglig vegetations-ekologi, SLU, 901 83 UmeåE-post: [email protected]



Uppsala universitet kom-mer i sommar att ge enmånadslång kurs om

Carl von Linné. Kursen är tvär-vetenskaplig och meningen är attman ska få en bild av läraren ochvetenskapsmannen Linné urbåde ett historiskt och naturve-tenskapligt perspektiv. För attmöjliggöra detta har flera olikalärare inom vitt skilda ämnenengagerats. Huvudlärare ärMariette Manktelow, som blandannat har skrivit artikeln omLinnés Hammarby i fjolåretshäfte 5 av SBT.

Kursen samlar experter kring Linné ochLinnés vetenskaper. Bland föreläsarna finnsGunnar Broberg, Gunnar Brusewitz, BengtJonsell, Roland Moberg och Hans Odöö. I tvåspeciella moment studeras Linnés pedagogiskaförmåga. Dels läser en skådespelare ett tal avLinné där studenterna analyserar retoriken, delsbeskrivs växtarter med Linnés egna ord i vand-ringar längs de klassiska ”Herbationes Upsa-lienses”. I kursen ingår också besök vid LinnésHammarby, Linnéträdgården, Linnémuseet,Botaniska trädgården, samt i den sockenkyrkasom Linné tillhörde – Danmarks kyrka.

Kursen är tänkt att gå varje sommar, och ges iår från den 12 juni till den 12 juli. Senastedatum för ansökan är 15 mars. Om du är sentute med din ansökan kan du ringa Institutionenför biologisk grundutbildning efter 1 maj för atthöra om det finns restplatser. Preliminärt schemaoch mer information finns på kursens hemsida(http://www.ibg.uu.se/linnaeus). För att få gåkursen krävs allmän behörighet från gymnasiet,

man behöver alltså inte tidigare ha läst på uni-versitet eller högskola.Ansökningsblanketter erhålls från Studerande-expeditionen, Box 256, 751 05 Uppsala, tel: 018-471 47 10.

Information om restplatser ges först efter 1 maj av Elsbeth Scholtes vid Institutionen förbiologisk grundutbildning, tel: 018-471 49 19(e-post: [email protected]).

Frågor om kursens innehåll besvaras av kurs-ledarna Mariette Manktelow vid Evolutionsbio-logiskt centrum, avdelningen för systematiskbotanik, tel. 018-471 64 55 (e-post: [email protected]) eller Åsa Karlsson vidHistoriska institutionen, tel. 018-471 15 42 (e-post: [email protected]).

Sommarkursom Linné

Penningblad Lysimachia nummularia är en växtsom Linné troligen odlade. Den är idag ganskavanlig i Hammarbys gräsmattor.Ur C. A. M. Lindmans Bilder ur Nordens flora II, 2:a upplagan. 1964.

Som ny redaktör villman ju gärna erbju-da sina läsare något

alldeles extra, och jag trorjag kan utlova ett läckertsmörgåsbord av intressan-ta artiklar under det kom-mande året.

Viktig information föralla som intresserar sig förnytillskotten i Sverigesväxtvärld – inte minst förden ökande skara somengagerat sig i skräpmarks-botanikens fascinerandevärld – kommer att erbju-das i återkommande

bidrag av Thomas Karlsson på Riksmuseet. Hankommer att presentera tillägg och ändringar tillden förteckning över Nordens växter som kom iSBT 1997. Många spännande arter utlovas!

Men det är ju kul att få ta del också av upp-täckter av lite lägre dignitet. Jag inbjuder därföralla läsare – både blomletare i proffsklass ochnybörjare – att skicka in några rader och kanskeockså bilder om sina spännande fynd från åretsom gick och om de som dyker upp under denkommande säsongen.

I det här häftet startar vi dessutom en serieom våra fridlysta lavar. Varglaven kommer först!

Jag är född i Blekinge, och efter tjugo år iSkåne med botaniska utflykter främst på hem-maplan samt på Gotland och i Abiskofjällen,märker jag som nybliven upplänning att ett heltnytt och spännande floraområde öppnar sig förmig. Samma stimulerande känsla får jag i dennya redaktörsstolen: floristiska upptäckter frånbåde när och fjärran – om allt från mikroskopis-ka alger till jätteträd – har jag nu förmånen attfå uppleva från första parkett! Jag hälsar alla väl-komna att följa med på upptäcktsfärd!

✮ BENGT CARLSSON


Namnskicket i SBTNamnskicket i SBT följer nedanstående stan-dardverk (se Svensk Bot. Tidskr. 92: 237–239.Text av taxonomisk art kan avvika. Tillägg ochändringar publiceras även fortlöpande i SBT avArbetsgruppen för Svenska Växtnamn.

Kärlväxter. Karlsson, T. 1997. Svenska kärlväx-ter. (Svensk Bot. Tidskr. 91: 241-560; även till-gänglig på http://linnaeus.nrm.se/flora/chk/chk3.htm) – För odlade växter som ej nämns i dettaarbete används: Aldén, B., Engstrand, L.,Iwarsson, M., Jonsson, L., Nilsson, Ö. &Ryman, S. 1998. Kulturväxtlexikon. (Lund).

Mossor. Söderström, L. & Hedenäs, L. 1998.Checklista över Sveriges mossor – 1998. (Myrinia8: 58-90; även tillgänglig på http://www.nrm.se/kbo/check/mosscheck.html.se).

Alger. Makroalger: Tolstoy, A & Willén, T (red.).1997. Preliminär checklista över makroalger iSverige. (Artdatabanken, SLU, Uppsala).Svenska namn förtecknas i kapitel VII. –Ytterligare några alger med svenska namn följer:Willén, T. & Waern, M. 1987. Alger med sven-ska namn. (Svensk Bot. Tidskr. 81: 281–288).

Lavar. Moberg, R., Thor, G. & Hermansson, J.1995. Lavar med svenska namn – andra uppla-gan. (Svensk Bot. Tidskr. 89: 129–149). – Förarter som saknas i detta arbete (dvs. saknarsvenskt namn) används: Santesson, R. 1993.The lichens and lichenicolous fungi of Sweden andNorway. (SBT-förlaget, Lund). Ytterligare ettfåtal lavarter finns i: Hallingbäck, T. 1995.Ekologisk katalog över lavar. (Artdatabanken,SLU, Uppsala).

Svampar. Hallingbäck, T. & Aronsson, G. (red.)1998. Ekologisk katalog över storsvampar ochmyxomyceter. 2 uppl. (Artdatabanken, SLU,Uppsala). Ytterligare några arter med svenskanamn följer: Lundqvist, N. & Persson, O. 1987.Svenska svampnamn. (SBT, Lund).

Redaktörenhar ordet

Bengt [email protected]

Documents

Svensk Botanisk Tidskrift - DiVA portal1203073/FULLTEXT01.pdfSvensk Botanisk Tidskrift 96(1):1–64 (2002) Omslagsbild: Varglav Letharia vulpina Foto: Pär Johansson Svensk Botanisk