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SVILUPPO DEGLI ANFIBI

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SVILUPPO DEGLI ANFIBI

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SVILUPPO DEGLI ANFIBIUTILITA’ DEL MODELLO

• Vertebrati tetrapodi• Facile allevamento• Sviluppo esterno epianificabile• Uova relativamente grandi(circa 1 mm)• Sviluppo rapido (circa 18hda fecondazione aneurulazione)• Possibilità di manipolazionemicrochirurgica(rigenerazione)

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ANFIBIUOVO NON FECONDATO• Dotato di pigmentazione diversa al polo animale(più scura) e al polo vegetativo (più chiara)• Radialmente simmetrico rispetto all’asseanimale/vegetativo

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ANFIBIla fecondazione, ovvero…

”IL RISVEGLIO DELL’UOVO”

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ANFIBIUOVO FECONDATO (sezione longitudinale)• Lo spermatozoo penetra in un punto qualsiasi del poloanimale• La fecondazione determina la rotazione del citoplasma corticale di circa 30° in direzione del punto d’ingresso dello spermatozoo

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ANFIBIUOVO FECONDATO (sezione longitudinale)In seguito alla rotazione corticale si definiscela simmetria dorso/ventrale dell’embrione

L’uovo non fecondato non ha un piano di simmetria bilaterale ma possiede solo un piano di simmetria assiale.

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LA DETERMINAZIONE DELLA SIMMETRIA BILATERALE COMPORTA 3 FASI:

1. REAZIONE CORTICALE DI ATTIVAZIONE

2. ROTAZIONE DI ORIENTAMENTO

3. ROTAZIONE DI SIMMETRIA

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1. Reazione corticale di attivazione

In 5-10 minuti lo spermatozoo attraversa lo strato mucoso e raggiunge la membrana dell’uovo a livello del polo animale;

Dopo 10-15 minuti lo spermatozoo penetra in profondità nel citoplasma;

2 minuti dopo l’entrata dello spermatozoo il cortex pigmentato ha dei movimenti oscillatori e continuano per altri 8 minuti

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2. Rotazione di orientamento

Si forma la membrana di fecondazione e il citoplasma secerne uno strato liquido che permette all’uovo di ruotare e di equilibrarsi in base al peso.

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Arrangiamenti citoplasmaticiIn seguito alla fecondazione negli embrioni degli anfibi, c’è un movimento del citoplasma corticale.Si osserva anche un riarrangiamento del citoplasma più interno

Questo movimento sposta i determinanti morfogenetici verso specifiche regioni dell’embrione che saranno importanti più tardi per stabilire il futuro asse dorso- ventrale durante lo sviluppo

Uovo maturo Uovo fecondato

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3. Rotazione di simmetria

1h e 10 minuti dopo la fecondazione l’uovo acquista la simmetria, indicata dalla comparsa della semiluna grigia che corrisponderà alla superficie dorsale

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ANFIBISEMILUNA GRIGIA

La semiluna grigia è riconoscibile dall’esternoperché viene lasciata scoperta una porzionedi citoplasma animale interno più chiaro

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ANFIBIUOVO FECONDATO (visione esterna)La rotazione corticale determina laformazione della semiluna grigia

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ANFIBISEGMENTAZIONE (schema generale)

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ANFIBISEGMENTAZIONE (I e II divisione)

UOVO MESOLECITICO

SEGM. OLOBLASTICA RADIALE

• I divisione meridiana(divide a metà la semilunagrigia)

• II divisione meridianaperpendicolare alla I (iniziaprima del completamentodella I divisione)

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ANFIBISEGMENTAZIONE (III e IV divisione)

• III divisione equatoriale,verso il polo animale• IV divisione meridiana

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ANFIBISEGMENTAZIONE (divisioni successive)

• V divisioneequatoriale, VImeridiana, ecc.• Blastulapluristratificata

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ANFIBIFORMAZIONE DEL BLASTOCELE

• Inizia a formarsi fin dallostadio a due cellule, persecrezione di acqua eproteine da parte deiblastomeri• Si rende visibile nellesuccessive divisioni• E’ spostato verso il poloanimale a causa delle diversedimensioni dei blastomeri

MECCANISMI• Tight junctions• Adesione cellulare

EP-Caderina

EP-Caderina

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• Si marcano le varieregioni della blastula concoloranti vitali (o conopportune molecoleconiugate ad altremolecole fluorescenti)• Si osserva la marcaturadelle cellule dopo lagastrulazione,desumendone il destinoprospettico

ANFIBIMAPPA DEI TERRITORI PRESUNTIVI

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• Inizia nel futuro latodorsale, sotto l’equatore(zona marginale, alconfine tra semilunagrigia e regione vitellina)• Alcune future celluleendodermiche cambianoforma, diventando cellulea bottiglia ( faringe)• Le cellule a bottiglia siinvaginano

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ANFIBICELLULE A BOTTIGLIA

MECCANISMI• Anello contrattile di actina al polo apicale• Allungamento dei microtubuli

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Cellule abottiglia

Blastoporo

ANFIBIFORMAZIONE DEL BLASTOPORO

Con l’invaginazionedelle cellule abottiglia si formail blastoporo(futura aperturaanale)

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ANFIBIFORMAZIONE DEL BLASTOPORO

(Xenopus)

La regione di invaginazione, situata dorsalmente alsolco, è detta labbro dorsale del blastoporo

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ANFIBILABBRO DORSALE DEL BLASTOPORO

(Xenopus)

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ANFIBIGASTRULAZIONE (Xenopus, II fase)

Man mano che lagastrulazione procede, lafessura blastoporale siestendeOltre al labbro dorsale(freccia rossa), siformano le labbralaterali del blastoporo(frecce verdi)

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ANFIBIARCHENTERON (Xenopus)

• L’invaginazione porta alla formazione dell’archenteron• La cavità archenterica si espande progressivamente aspese del blastocele, che viene spostato ventralmente

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ANFIBIGASTRULAZIONE (fasi successive)

• Il solco blastoporale si espande ulteriormente, con la formazione del labbro ventrale• Il blastoporo assume forma circolare• La massa di cellule vegetative circondata dal blastoporo è detta tappo vitellino

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ANFIBIBLASTOPORO E TAPPO VITELLINO

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ANFIBIMOVIMENTI DELLA GASTRULAZIONE

• Invaginazione diendoderma e mesoderma• Scorrimento delmesoderma lungo lasuperficie internadell’ectoderma• Epibolia dell’ectoderma

MECCANISMI

Secrezione da partedell’ectoderma di matricericca di fibronectina,riconosciuta dalle cellulemesodermiche

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ANFIBIMOVIMENTI CELLULARI DELLA

GASTRULAZIONE (Xenopus)

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NEGLI ANFIBI ALLA FINE DELLA GASTRULAZIONE

ABBIAMO UNA SFERA FORMATA DA 3 STRATI

UNO STRATO ESTERNO, CHE AVVOLGE L’EMBRIONE,

L’ECTODERMA, CHE FORMERA’ LA PELLE

UNO INTERNO, L’ENDODERMA

CHE DELIMITA L’ARCHENTERON E

FORMERA’ L’INTESTINO

UN FOGLIETTO INTERMEDIO:

IL MESODERMA

TUBO DENTRO UN TUBO

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DOPO LA GASTRULAZIONE

L’ECTODERMA AVVOLGE L’EMBRIONE

QUESTO STRATO SI DIVIDE IN 3 POPOLAZIONI

CELLULARI CON DESTINO DIVERSO

1. ECTODERMA EPIDERMICO

2. ECTODERMA NEURALE

3. CRESTA NEURALE

EPIDERMIDE

SNC

SNP E CELLULE

NON NEURALI

QUESTA DISTRIBUZIONE DELL’ECTODERMA SI

ACCOMPAGNA ALLA FORMAZIONE DEL TUBO NEURALE

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ANFIBINEURULAZIONE

La regione dorsale della gastrula, davanti alla fessura blastoporale, si appiattisce e forma la placca o piastra neurale.

• Piastra neurale• Pieghe neurali• Solco neurale• Tubo neurale

Il tubo neurale rimane in comunicazione con l’archenteron attraverso un canale neuroenterico

La regione più cefalica, la più larga e l’ultima a chiudersi, rappresenta la regione del futuro encefalo.

Durante questa fase il germe, sino ad ora sferico, comincia ad allungarsi.

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ANFIBINEURULAZIONEMECCANISMI

• Interazione cordomesoderma-ectoderma(induzione neurale)• Gap junctions differenziali• Citoscheletro• Morte cellulare

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ANFIBINEURULAZIONE

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• All’inizio dellaneurulazione, ilcordomesoderma checostituisce il tettodell’archenteron, sidistacca dall’endoderma,formando la notocorda.• Il mesoderma lateraleavvolge l’endoderma alivello posteriore,procedendo vero laregione cefalica

ANFIBINEURULAZIONE

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ANFIBICRESTA NEURALE

• Cefalica: cartilagine, osso, neuroni, glia, connettivodella faccia• Cardiaca: melanociti, neuroni, glia, tessuto muscolo-connettivodelle grosse arterie• Tronco: melanociti, gangli della radice dorsale, ganglisimpatici, midollare del surrene• Vagale e sacrale: gangli parasimpatici

N.B. Le cellule migrano in maniera autonoma

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ANFIBIBOTTONE CAUDALE o ABBOZZO DELLA CODA

• Formazione delle trevescicole cerebrali primarie(prosencefalo, mesencefalo,rombencefalo)• Suddivisione delprosencefalo in telencefalo ediencefalo• Formazione dei placodisensoriali• Formazione dai somiti didermatomo, miotomo esclerotomo• Formazione del cuore, delblastema renale e degliabbozzi delle gonadi

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ANFIBIORGANOGENESI

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ANFIBISVILUPPO COMPLETO

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ANFIBI: periodo larvale

I movimenti spontanei dell’embrione iniziano verso i 3 giorni e mezzo;

comincia il battito cardiaco;

la circolazione si estende alle branchie esterne nettamente sporgenti e iniziano a ramificarsi;

la coda si allunga;

la schiusa ha luogo a circa 4 giorni dalla deposizione dell’uovo;

l’embrione e divenuto una larva con branchie esterne, misura 6 mm ed è capace di vita libera.

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ANFIBI: metamorfosi

Ispessimento della pelle;

Cambiamento della pigmentazione e comparsa di nuovi pigmenti;

Aumento di numero delle ghiandole cutanee;

Regressione delle branchie;

Regressione parziale della pinna caudale;

Comparsa degli arti;

La coda persiste

Controllo da parte della TIROIDE, dipendente dalla secrezione di un ormone del lobo anteriore dell’ipofisi.