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Sviluppo dei mammiferi La gastrulazione

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Sviluppo dei mammiferi

La gastrulazione

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Il trofoectoderma si divide in:

citotrofoblasto (villi)

sinciziotrofoblasto

L’epiblasto si divide in:

ectoderma amniotico

epiblasto embrionale

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La gastrulazione

Al momento dell’impianto la massa

cellulare interna si divide in due regioni:

ectoderma primitivo o epiblasto

(embrione) e endoderma primitivo o

ipoblasto che delimita il blastocele

(strutture extraembrionali)

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Il topo, come il pulcino, gastrula mediante il reclutamento di cellule embrionali di ectoderma (epiblasto) a una struttura embrionale transitoria chiamata striscia primitiva.

Formazione di una cavità centrale: cavità proamniotica Forma a coppa

In questa fase, l'asse prospettico dorsale-ventrale (D-V) dell'embrione diventa evidente con la superficie della cavità proamniotica dell'epiblasto corrispondente al lato dorsale dell'embrione e la superficie esterna dell'endoderma viscerale corrispondente al lato ventrale dell'embrione.

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La gastrulazione

Le cellule dell’epiblasto migrano attraverso la stria primitiva e si spargono lateralmente tra ectoderma e endoderma viscerale.

Si forma il mesoderma e l’endoderma definitivo

Inizia a 6 ½g dalla fecondazione con la formazione della stria primitiva (marca l’estremità posteriore)

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La stria primitiva si forma secondo modalità simili al pollo

Si estende verso l’estremità anteriore dove mostra un raggruppamento di cellule (nodo di Hensen)

Si sviluppano le strutture extraembrionali con la formazione di mesoderma extraembrionale all’estremità posteriore della stria

Da qui si formerà amnios, sacco vitellino e corion

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Gastrulazione

Inizia con la formazione della linea primitiva sulla superficie

dell‘epiblasto

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La separazione tra i ipo ed epiblasto non avviene alle

due estremità

craniale: membrana buco faringea

caudale: membrana cloacale

che segnano rispettivamente l'inizio e la fine del futuro

intestino primitivo

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La notocorda

Struttura impari dorso-mediale dei cordati.

Costituisce il primo scheletro assile.

Indispensabile per l'induzione del tubo neurale

Le cellule che migrano dal nodo primitivo formano una speciale struttura mesodermica: la notocorda

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ripiegamento

17° 19°

20° 21°

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Somiti

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Human gastrulation

The site of gastrulation, the primitive streak is visible during week 3 on the epiblast dorsal surface of the embryonic disc

https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/images/5/55/Mesoderm_001.mp4

https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/images/e/e6/Mesoderm_migration_movie_1.mp4

https://www.youtube.com/watch?v=UgT5rUQ9EmQ

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Membrane extraembrionali

Nella specie umana la gastrulazione termina circa alla fine della 3 settimana di sviluppo.

Durante il processo, oltre alla divisione cellulare, avvengono complessi movimenti che portano alla formazione non solo dell’embrione, ma anche delle 4 membrane extraembrionali.

Amnios Allantoide Sacco vitellino Corion

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Membrane extraembrionali

9 giorni dal concepimento

Cavità amniotica

Amnios

Corion

Sacco vitellino

Le 4 membrane extraembrionali completeranno il loro sviluppo entro il primo mese.

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16 giorni dal concepimento

Amnios Embrione:EctodermaMesodermaEndoderma

Corion

Sacco vitellino

Allantoide

Villi coriali

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Il corion rappresenta la parte fetale della placenta e induce la formazione della placenta materna, la decidua

L’embrione riceve il nutrimento dalla madre:

Modificazioni nell’anatomia materna

Formazione di un organo fetale in grado di assumere sostanze nutritizie: il corion

Annessi embrionali

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Gli assi corporei nei mammiferi

ORGANIZZAZIONE SPAZIALE del piano corporeo

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Nel corso di segmentazione e gastrulazione si stabiliscono gli assi principali dell’embrione e le cellule iniziano a differenziarsi.

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Destino cellulare: le varie ipotesi

1° ipotesi: si può distinguere il

trofoblasto da ICM allo stadio a 8 cellule

2° ipotesi: si può prevedere già dopo

la 1a divisione, si può predire il destino

L’uovo di topo non ha polarità, né fattori materni localizzati che indirizzano lo sviluppo

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(A) uovo subito dopo la fecondazione; si vede il cono di

fecondazione

Il secondo globulo polare marca la posizione del polo

animale.

La porzione embrionale della blastocisti deriva dal primo blastomero che allo stadio di due cellule si divide

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Destino cellulare: Dard et al., 2009

La specificazione delle cellule come ICM o

trofoectoderma è del tutto casuale.

I discendenti di entrambe i primi 2 blastomeri

contribuiscono alla formazione delle due componenti.

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L’ASSE ANTERO-POSTERIORE NEL TOPO

Embrione al 7° giorno

2 centri segnalatori: 1. il nodo2. l’endoderma viscerale

anteriore (AVE)

AVE: ectoderma extraembrionale invia

segnali all’epiblasto che esprime nodal; è

essenziale per lo sviluppo del capo

Nodal è responsabile anche della formazione di

strutture posteriori necessarie per il mesoderma

NODO: importante per l’induzione del

sistema nervoso; cordin viene espressa

durante la gastrulazione

Lato caudale

The caudal side of the embryo is marked by the presence of the allantois.

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Embrione al 8° giorno

L’AVE ricopre l’intestino anteriore;

il mesoderma precordale è a contatto

con l’ectoderma del proencefalo

L’ASSE ANTERO-POSTERIORE NEL TOPO

Il nodo si è spostato caudalmente a

causa del rapido accrescimento della

parte anteriore

Nodo e AVE esprimono molti geni espressi

anche nel pollo e nella rana

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EPIBLASTO in topo a forma di coppa

EPIBLASTO in uomo a forma di disco

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Attività dei centri segnalatori

NODO: cordin e noggin

AVE: Hesx1, Lim-1, Otx2, Cerberus

Si forma prima del nodo

sempre dal lato opposto

L’omozigosi per uno di questi

geni dà origine a topi privi di

proencefalo

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Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005

Espressione di cordina nella parte anteriore della

linea primitiva, nel nodo, nel mesoderma assiale Gastrulazione

La cordina non è

espressa nell’AVE

Embrioni di 12,5 giorni

Knockout del gene

chordin: manca l’orecchio

Delezione di noggin e

chordin: un occhio centrale,

un naso, mancano le

mascelle

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Asse antero-posteriore nel topo

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HomeoboxTutti i geni della famiglia “homeobox” codificano per un ampio gruppo di fattori di trascrizione

Regione di legame al DNA simile: 60 aa (omeodominio)

L’omeodominio contiene un caratteristico motivo elica-ansa-elica comune a molte proteine leganti il DNA

L’homeobox è costituito da 180 pb, è comune a molti geni dello sviluppo

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I geni Hox

Omologhi dei geni HOM di Drosophila

2 gruppi--- una unità funzionale

Disposizione secondo ordine di espressione

In uomo e topo: 4 gruppi di geni Hox

localizzati su 4 cromosomi

a,b,c ,d ==== topo

A, B, C, D ==== uomo

Nei mammiferi i geni omologhi di

labial, proboscipedia e deformed

son espressi anteriormente

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Il codice Hox

La combinazione di certi geni Hox specificano ogni regione

lungo l’asse antero-posteriore

Evidenze sperimentali:

knockout genico

teratogenesi da acido retinoico

anatomia comparata (vertebre diverse

nelle diverse specie)

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occipital

bone

* Hox gene expression domains in the developing vertebral column

vertebrae

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Inattivazione genica

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L’inattivazione di Hoxa-3 porta a morte gli omozigoti

In questi topi timo,

tiroide e paratiroidi

non sono presenti o

sono malformati

timo

paratiroidi

Inattivazione di Hoxa-2

porta alla mancata

formazione di staffa e

osso stiloideo (si originano

dalla 2° tasca faringea)

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Axial skeletons of mice in gene knockout experiments

Lumbar thoracic

Sacral lumbar

Gene targeting

Hox 10

Hox 11

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Inattivazione di Hoxc-8

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Diversi segmenti

scheletrici assili

assomigliano a segmenti

più craniali

Es: la 1° vertebra lombare ha

formato una costa tipica di

strutture più anteriori

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L’acido retinoico Somministrato all’embrione induce

l’espressione di alcuni geni Hox in

cellule che normalmente non li

esprimono

controllo trattato con acido retinoico

Il 1° arco faringeo è accorciato,

appiattito e fuso con il 2°

Anomalie degli arti

Non ossificazione craniale

Il trattamento con RA induce

malformazioni craniofacciali delle

cartilagini derivate dalle creste neurali

Non si formano le cartilagini del

martello e dell’incudine

10 g

17g

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The effect of retinoic acid on mouse embryos

Retinoic acid teratogenesis

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The effect of retinoic acid on mouse embryos

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Comparative anatomy

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Asse dorso-ventraleIn uomo e topo l’ipoblasto si forma nel lato della massa cellulare esposta al liquido

Asse embrionale-abembrionale Asse dorsale

La prima polarità dorso-ventrale si può osservare allo stadio di blastocisti

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