Upload
tchkrtchian
View
523
Download
1
Embed Size (px)
Citation preview
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 1/18
RIJKSUNIVERSITEIT GRONINGEN
LABORATORIUM VOOR DIERFYSIOLOGIE
MICROSCOPISCHE ANATOMIE
Dr. A.J.H. de RuiterE.T. PolitiekM. Agema
Histologie – LW deel2
Fysiologie van Mens & Dier / Humane Fysiologie 2011
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 2/18
1
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 3/18
2
1. Introductie
Voor je ligt de syllabus van het histologie practicum van het vak Fysiologie van Mens & Dier/Humane Fysiologie. Tijdens dit practicum zullen we preparaten gaan bekijken vanspierweefsel en voortplantings-organen. Voorheen werden bij dit practicum de preparatenonder het microscoop bekeken, tegenwoordig hebben we de beschikking over digitalepreparaten.
2. Spierweefsel
Het spierweefsel is verantwoordelijk voor alle bewegingen van en in het lichaam metuitzondering van de stroming van cytoplasma en de werking van ciliën en flagellen.
Naar de histologische bouw en functie worden bij vertebraten drie soorten spierweefselonderscheiden:
Glad spierweefsel Dit zijn spieren die niet onder willekeurige controle staan, ze worden geïnnerveerd door hetautonome zenuwstelsel. Glad spierweefsel komt voor als contractiele component in veelorganen. De spiervezels contraheren en verslappen langzaam maar kunnen vaak langduriggecontraheerd blijven met een relatief laag energieverbruik.
Dwarsgestreep skeletspierweefsel
Dit is spierweefsel dat bestaat uit lange, veelkernige spiervezels. Het staat onder
willekeurige controle en komt voornamelijk voor spieren die het skelet bewegen. Despiervezels contraheren en verslappen snel en raken snel vermoeid.
Dwarsgestreept hartspierweefsel
Dit is onwillekeurig spierweefsel met 1 à 2 kernen. De spiervezels contraheren en
verslappen snel, de hartspier werkt continu.
Contractie
De meest opvallende eigenschap van de spiercel is de sterk ontwikkelde mogelijkheid tot
contractie. Spiercellen kunnen contraheren dankzij myofibrillen, die in het cytoplasma
liggen.Myofibrillen bestaan uit actine-en myosine bundels. Bij de contractie wordt chemische
energie (ATP) omgezet in mechanische energie. Zie voor een uitgebreide uitleg
‘Dwarsgestreept speerweefsel’.
Het cytoplasma van spiercellen wordt sarcoplasma genoemd, de celmembraan sarcolemma
(sarkos = vlees, lemma = omhulling).
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 4/18
3
2.1 Glad spierweefsel
Glad spierweefsel is betrokken bij tal van functies zoals het oprichten van de haren in dehuid, het accommoderen van de lens en het verwijden en vernauwen van de pupil in het oog.
Ook bij het vermengen van het voedsel met verteringssappen en het voortstuwen van de
voedselbrei in het spijsverteringskanaal (peristaltische bewegingen) is glad spierweefsel
betrokken. Glad spierweefsel komt ook voor in de wanden van de bloedvaten en oefenen
zodoende invloed uit op de bloeddruk.
In het algemeen kan worden gesteld dat bij de regulatie van de vloeistofdruk van het interne
milieu van het organisme glad spierweefsel een belangrijke rol speelt.
Glad spierweefsel is opgebouwd uit bundels spiercellen. Bindweefsel en bloedvaten, zelfs
capillairen, komen niet voor in gladde spierbundels. De gladde spiercellen bevatten
myofibrillen, bundels van actine en myosine die alleen elektronenmicroscopisch zichtbaar zijn, en worden geïnnerveerd door het autonome zenuwstelsel. Eén zenuw stuurt een groep
spiercellen (functionele eenheid) aan, toch werken alle spiercellen harmonisch samen in het
contractieproces. De contractieprikkel dient dus zo snel mogelijk aan alle cellen in de
functionele eenheid te worden overgedragen. Hiervoor zijn vele gap junctions, poriën in de
celmembraan, aanwezig.
Afzonderlijke gladde spiercellen zijn langgerekt spoelvormig. De kern van iedere cel is
eveneens langgerekt en ligt centraal in het spoelvormige cellichaam. In een gecontraheerde
spiercel echter heeft de lange celkern een min of meer spiraalvormig (kurkentrekkervormig)
uiterlijk. Op veel plaatsen in het gladde spierweefsel zijn hemidesmosoomachtige structuren
aanwezig, die de contractiekrachten overbrengen.
Tekenopdracht:
Gebruik hiervoor het preparaat ‘Blaaswand kat, van Gieson’.
Veel omtrent de oriëntatie en contractietoestand van de spiercellen kunnen we afleiden uit
respectievelijk de positie en de vorm van de spiercelkern.
Teken enkele gecontraheerde en ontspannen cellen, overlangs getroffen. Let goed op plaats
en vorm van de kern. Teken ook enkele dwarsgetroffen cellen.
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 5/18
4
2.2 Dwarsgestreept skeletspierweefsel
Dwarsgestreept skeletspierweefsel maakt een aanzienlijk deel van het lichaamsvolume uit en
vormt het "vlees" van het lichaam. De meeste dwarsgestreepte spieren zijn gehecht aan
skeletdelen en zijn verantwoordelijk voor de beweging ervan.
Dwarsgestreept skeletspierweefsel is opgebouwd uit meerkernige cellen (daarom vaak
spiervezels genoemd) met gebandeerde myofibrillen en staat onder invloed van de wil. Dat
wil zeggen, dat het wordt geïnnerveerd door zenuwen van hersenen en ruggemerg en wel met
één zenuweindiging per spiercel. Dwarsgestreepte skeletspieren contraheren snel en krachtig
en raken snel vermoeid. De contractie wordt onmiddellijk gevolgd door een snelle
verslapping.
Wanneer de contractie lang moet worden vastgehouden kan dit alleen door snelopeenvolgende actiepotentialen, 50 per seconde. Hierbij ontstaat een tetanische
contractietoestand, waarvoor intensieve bloedvoorziening noodzakelijk is. Voor iedere
spiervezel geldt de alles-of-niets-wet: de cel contraheert of
contraheert niet, een zwakke contractie komt niet voor. Wel
kan de mate van contractie van een spier variëren doordat er
meer of minder spiervezels contraheren.
De volwassen dwarsgestreepte spiervezel is een meerkernige
cel, die in het algemeen veel langer en dikker is dan eengladde spiercel. De celkernen liggen perifeer terwijl de cel
verder geheel gevuld is met myofibrillen. Dwarsgestreeptespiercellen zijn zeer rijk aan mitochondria vanwege de hoge
energiebehoefte van de cel. Omdat skeletspierweefsel zoveel
energie verbruikt, zijn er twee bijzonderheden bij dit
weefsel die er voor zorgen dat de cellen voldoende brandstof
en zuurstof kunnen krijgen. Allereerst bevat het sacroplasma
myoglobine, een eiwit dat zuurstof kan binden onder een
lage zuurstofspanning. Myoglobine is sterk verwant aan
haemoglobine, het zuurstofbindende eiwit uit de rode
bloedcellen. Ten tweede is elke spiervezel omgeven door
bindweefsel, dat sterk doorbloed is.
Het bindweefsel speelt ook een belangrijke rol in de
overdracht van krachten tussen de verschillende spiervezels.
Rondom iedere spiervezel zit bindweefsel, het endomysium,
dat een basale lamina vormt.
Bij contractie worden de krachten van de myofibrillen
overgebracht op de basale lamina, die aan het uiteinde van
de spier overgaat in pezen. Spiervezels vormen samen
bundels, deze zijn weer omgeven door een bindweefsellaag,
het perimysium. Het bindweefsel dat de gehele spier
omgeeft wordt epimysium genoemd.
Figuur 1 - Opbouw spierweefsel
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 6/18
5
In de dwarsgestreepte spiercellen bestaan de myofibrillen uit afwisselend licht- en
donkergekleurde lijnen. Doordat alle myofibrillen op de zelfde hoogte liggen binnen een
spiercel, ontstaat er een dwarsstreping van de gehele spiervezels. De streping wordt
veroorzaakt door het wel of niet overlappen van de actine en myosine filamenten. De donkereband wordt de A-band genoemd, de lichte band I-band. De A-banden bestaan uit duizenden
vrij dikke, parallel georiënteerde myosinefilamenten. De I-banden bestaan uit dunnere
actine-filamenten. Midden in elke I-band ligt een dun lijntje, de Z-lijn, waarop de actine-
filamenten zijn aangehecht. De kleinste functionele spiereenheid (contractie-eenheid) wordt
nu gevormd door het tussen twee Z-lijnen gelegen deel van het myofibril, de sarcomeer. Deze
bestaat dus uit één A-band met aan weerszijden een halve I-band. Midden in de A-band ligt
een lichtere H-zone, waar geen actine-filamenten tussen de myosinefilamenten liggen. Bij
contractie schuiven de actinefilamenten verder in de myosinefilamenten: zowel de I-banden
als de H-zone worden smaller. Dit langs elkaar schuiven van actine- en myosinefilamenten
wordt mogelijk gemaakt door de energie van ATP (afkomstig uit de vele mitochondriën) te
gebruiken.
Elke spiervezel wordt bij zoogdieren individueel geïnnerveerd door een zenuw. De
contactplaats met de spiercel is de motorische eindplaat, dit is een gespecialiseerde synaps.
De motorische eindplaat is een verbreding van het axonuiteinde, dat zich vertakt en innestelt
in de instulpingen van het sarcolemma. De basale lamina ontbreekt op deze contactplaats.
Een actiepotentiaal in de motorische eindplaat
veroorzaakt een spier-actiepotentiaal, die langs de
het sarcolemma van de gehele spiervezel loopt en
tegelijkertijd contractie van alle eronderliggendemyofibrillen geeft. Omdat de membranen van het het
T(transverse)-tubulus systeem (een stelsel van fijne
buisvormige instulpingen van het sarcolemma) overal
terhoogte van de Z-lijnen de myofibrillen omgeeft,
speelt dit een belangrijke rol bij de synchronisatie
van de contractie van de sarcomeren. Het T-tubulus
systeem scheidt segmenten van het sarcoplasmatisch
reticulum (SR), dat bij een sarcomeer hoort.
Tekenopdracht:
Gebruik hiervoor het preparaat ‘Tong kat, Mallory’.
Maak een overzichtstekening met daarin de epidermis en
de dermis. Zorg dat de organisatie van het tongspier-
weefsel duidelijk tot uiting komt en geef aan waar het
endomysium en het perimysium zich bevinden (een
schematische tekening, dus geen myofibrillen tekenen).
Maak vervolgens een detailtekening van enkele spierbun-
dels die in de x- en/of y-richting alsmede de z-richting geörienteerd zijn. Geef hierin aan: de perifeer
gelegen kern(en) met nucleolus, de myofibrillen, de A-banden (dwarse streping), het endomysium en
eventueel een fibrocyt met kern (Let daarbij op grootte en helderheid van de kernen!).
Figuur 2 - Sarcoplasmatisch reticulum enT-tubulus systeem.
6= sarcolemma 7= endomysium.
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 7/18
6
2.3. Dwarsgestreept hartspierweefsel
Dwarsgestreept hartspierweefsel is opgebouwd uit éénkernige cellen met gebandeerde
myofibrillen. De hartspiercellen vertonen een onwillekeurige ritmische contractie, en wordt
dus beïnvloed door het autonome zenuwstelsel.
Hartspiercellen geven actiepotentialen aan elkaar door via gap junctions in de glanslijntjes.
Zij contraheren snel en verslappen daarna onmiddelijk. Dwarsgestreept hartspierweefsel
vertoont zowel structureel als functioneel intermediaire eigenschappen t.o.v. glad
spierweefsel en skeletspierweefsel. Behalve hartspierweefsel bevindt zich tevens het
prikkelgeleidingssysteem in het hart.
HartspierweefselHet hartspierweefsel bestaat uit vertakte hartspiervezels en maken contact met
naastliggende vezels via gap junctions. Hartspiervezels bestaan uit lineair aaneengeschakelde
éénkernige cellen met dwarsverbindingen. Het hartspierweefsel bestaat dus uit één groot
reticulair samenhangend cellenverband. Alleen tussen atria (boezems) enerzijds en ventrikels
(kamers) anderzijds bestaat een volledige scheiding door een bindweefselformatie. Van
hieruit lopen de spiercellen spiraalsgewijs als bundels om het hartlumen heen.
De grenzen van de spiercellen zijn in lichtmicroscopische preparaten te zien als glanslijntjes,
of intercalaire lijnen, die meestal trapsgewijs dwars over de spiervezels lopen. Zij
corresponderen met de Z-lijnen van de myofibrillen. Dus wanneer glanslijntjes trapsgewijs
dwars over de spiervezels lopen, dan zijn bij de verschillende "treden" de Z-lijnen vanverschillende myofibrillen één of meerdere sarcomeren opgeschoven.
Elektronenmicroscopisch is de structuur van het glanslijntje duidelijker te zien. We zien dat
de grens tussen twee hartspiercellen trapsgewijs kan verspringen. De membranen van
naburige cellen bevatten in het longitudinale vlak grote aantallen gap junctions, die zorg
dragen voor de prikkeloverdracht. De dwarse componenten van de glanslijntjes zijn altijd
gelegen tussen de sarcomeren van twee aangrenzende cellen. In dit dwarse vlak is de
intercalairschijf sterk gegolfd (oppervlaktevergroting) en bevinden zich talrijke
desmosoomachtige structuren, waar de myofibrillen zijn aangehecht. Hierdoor zijn deze
intercellulaire structuren bij uitstek in staat om contractiekrachten over te dragen.
In de bouw van hartspiercellen is verder een grote overeenkomst met die van skeletspieren:
veel myoglobinen, talrijke mitochondriën, T-tubulus systeem, dwarsgestreepte myofibrillen
en een basale lamina rond de spiercellen. De individuele hartspiercellen zijn eveneens
omgeven door bindweefsel met een uitgebreid capillairen-netwerk. Dit bindweefsel speelt
echter geen rol bij de overbrenging van de contractiekracht.
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 8/18
7
De hartspiercellen onderscheiden zich verder van skeletspiercellen door hun spontane,
ritmische contractie, die afhankelijk is van autonome stimulatie. Elke hartspiercel heeft zijn
eigen contractieritme. Echter, omdat alle cellen met elkaar verbonden zijn, bepalen de
cellen met het snelste ritme de contractiefrequentie van de gehele spier.
Het prikkelgeleidingssysteem
De impulsen die de hartspiercellen doen contraheren komen aan in de sinusknoop, de plek
waar de vena cava rostralis uitmondt in het rechter atrium. Van daaruit verspreiden de
actiepotentialen zich eerst over de atria en vervolgens over de ventrikels.
Het systeem, dat zorgdraagt voor de prikkelgeleiding over de hartwand heen, bestaat niet uit
zenuwvezels, maar uit grote gemodificeerde hartspiercellen, ook wel Purkinjevezels
genoemd. De Purkinjevezels vormen een aaneensluitende, vertakkende keten van cellen,gelegen in een relatief dikke laag bindweefsel. Dit systeem, dat zich naar de periferie steeds
meer vertakt, maakt aan het eind contact met de eigenlijke hartspiercellen en zorgt voor een
effectieve hartcontractie. De Purkinjecellen zijn groter dan normale hartspiercellen; de
centraal gelegen kern (soms twee kernen) ligt in een licht gekleurd, glycogeenrijk cyto-
plasma. Alleen aan de celperiferie bevatten deze cellen nog duidelijke dwarsgestreepte
myofibrillen, waardoor de buitenste cytoplasmadelen donkerder gekleurd zijn. De hoeveel-
heid myofibrillen in de Purkinjecellen is , t.o.v. hartspiercellen, sterk gereduceerd. Op de
celgrenzen tussen opeenvolgende Purkinjevezels bevinden zich, net als bij gewone
hartspiercellen, desmosomen en relatief veel gap junctions, waardoor het transport van
actiepotentialen veel sneller gaat.
Figuur 3 - Schematische 3D weergavevan enkele hartspiercellen (EM).
1: myofibril5: glanslijntje
Figuur 4 - Detail van glanslijntje (EM)
5: Desmosomen6: Gap junctions7: T-tubulus systeem8: SR9: EndomysiumK: Kern
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 9/18
8
Tekenopdracht:
Gebruik hiervoor het preparaat ‘Papillairspier schaap, Masson’
Dit preparaat bestaat merendeels uit hartspierweefsel en dikke bindweefselschotten met
daarin de Purkinjevezels.
Maak een detailtekening van enkele duidelijke hartspiercellen met een centraal gelegen
kern, myofibrillen en let goed op het verloop van de glanslijntjes.
Maak een detailtekening van enkele Purkinjevezels gelegen in bindweefsel en een paar
hartspiercellen met een glanslijntje. Let daarbij op de grootte verhoudingen van de cellen en
kernen alsmede de helderheid en grootte van de kernen en let op de aanwezigheid van
nucleoli.
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 10/18
9
3. Voortplantingsorganen
In het tweede deel van dit practicum zullen we de bouw en functie van devoortplantingsorganen bestuderen. We spreken van organen omdat ze zijn opgebouwd uit
verschillende basale weefseltypen die samen een functioneel geheel vormen.In de
geslachtsorganen komen epitheel, bindweefsel, bloed, spier- en zenuwweefsel voor, waarbij
vooral de specialisaties van epitheel een belangrijke plaats innemen.
De voortplanting kan plaatsvinden dankzij het harmonieus functioneren van verschillende
structuren welke samen het voortplantingsorgaansysteem vormen. Hierin zijn de gonaden (de
geslachtsklieren, dus de testes bij mannelijke organismen en de ovaria bij vrouwelijke
organismen) de plaats waar de gameten (de geslachtscellen) en de geslachtshormonen
geproduceerd worden.
De bijhorende accessorische geslachtsorganen (afvoergangen en klieren) hebben de taak om
de gameten onder zo gunstig mogelijke omstandigheden bij elkaar te brengen en zich te laten
ontwikkelen. Dit vindt plaats onder invloed van de geslachtshormonen. Voorbeelden van
accessorische geslachtsorganen bij mannelijke organismen zijn de zaadblaas en de
prostaatklier en bij vrouwelijke organismen zijn dat de vagina en de uterus.
3.1 Mannelijke voortplantingsorganen
De testis
De testes van volwassen vertebraten zijn samengesteld uit
buisvormige klieren, de zaadbuizen (tubuli seminiferi)ingekapseld in een bindweefselkapsel, de tunica albuginea,
met daaromheen een epitheellaagje. Het bindweefselkapsel
vertakt zich op verschillende plaatsen naar binnen. Deze
zogenaamde septa verdelen de testis in een aantal lobben,
waarin de sterk gekronkelde zaadbuizen zijn gelegen. Deze
buizen zijn omgeven door een basale lamina.
Leydigcellen
Tussen de zaadbuizen ligt bindweefsel dat de driehoekige
ruimte tussen de tubuli opvult en dat rijkelijk voorzien is van
bloedcapillairen. In dit bindweefsel bevinden zich de Leydig
cellen (interstitiële cellen). Dit zijn cytoplasmarijke cellen
die aaneengesloten liggen in "veldjes". De functie van de
Leydigcellen is het produceren van androgenen (mannelijke
geslachtshormonen), waarvan bij zoogdieren testosteron en
dihydrotestosteron de belangrijkste zijn.
De androgenen behoren tot de groep van steroïdhormonen. De productie van testosteron staat
onder invloed van één van de twee gonadotrope hormonen uit de adenohypofyse, het LH
(Luteïniserend Hormoon). Dit hormoon speelt bij vrouwelijke dieren een belangrijke rol rond
het tijdstip van de ovulatie. Bij de man wordt het LH ook wel ICSH (Interstitiële Cellen
Figuur 5. De testis (schematisch)
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 11/18
10
Stimulerend Hormoon) genoemd. Het andere gonadotrope hormoon is het FSH (Follikel
Stimulerend Hormoon; zie verder). De geslachtshormonen worden dus buiten de zaadbuizen
gevormd, terwijl de geslachtscellen daarbinnen gevormd worden.
Tekenopdracht
Gebruik hiervoor het preparaat ‘Testis Varken (Masson-aniline blauw)’.
Maak een overzichtstekening van een perifeer gedeelte van de testis met enkele zaadbuizen,
tunica alubginea, basale lamina, septum en gebied van Leydig cellen. Geef alleen het lumen
aan in de zaadbuizen, teken geen details hierin van het spermatogene weefsel.
Sertoli cellen
In de zaadbuizen treffen we twee celtypen aan die veel van elkaar verschillen; de Sertoli
cellen en de spermatogene cellen.
De Sertoli cellen zijn lange, zeer onregelmatig gevormde cellen die vanaf de basale lamina inhet lumen steken. De celgrenzen van deze cellen zijn moeilijk te onderscheiden, omdat deze
cellen zo onregelmatig van vorm zijn. Sertoli cellen zijn het duidelijkst te herkennen aan hun
kern, die helder en eivormig is en vaak 1 of 2 duidelijke nucleoli bevat.De Sertoli cellen (ook wel "nurse cells" genoemd) houden de spermatogene cellen in de
instulpingen van hun celmembraan vast totdat de spermatogenese voltooid is, waarna de
spermatozoa worden afgegeven. De Sertoli cellen zijn verantwoordelijk voor de secretie van
'androgen binding protein', een eiwit dat androgeen (testosteron) bindt, dat zeer belangrijk is
voor de spermatogenese.
Figuur 7 - Sertoli cellen en spermatogene cellen(schematisch)
Figuur 6 – Schematisch overzicht van zaadbuis
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 12/18
11
Spermatogenese
Het aantal spermatogene cellen is veel groter dan dat van de Sertoli cellen. Tijdens de
spermatogenese zijn vier duidelijk stadia te herkennen waarvan je op een doorsnede van de
zaadbuizen de opeenvolgende stadia in de wand aantreft:
1. Spermatogonia Deze relatief kleine cellen komen het meest voor aan de periferie van de zaadbuizen,tussen de bases van de Sertoli cellen. Bevatten een kleine, donkere kern.
2. Spermatocyten
De spermatocyten ontstaan door mitose uit de spermatogonia en hebben een grote,korrelige kern. Ze zijn wat dichter bij het lumen van de zaadbuizen gelegen. Despermatocyten ondergaan de meiose, die wordt ingeleid door een zeer langdurige profase(vandaar de donkere kernen). Uit de primaire spermatocyten ontstaan door meiose desecundaire spermatocyten, die wat kleiner zijn en een wat lichtere kern hebben. Als
eindresultaat ontstaan door middel van meiose vier spermatiden uit één primairespermatocyt.
3.Spermatiden Door mitose ontstaan uit de secundaire spermatocyten de spermatiden. Dit zijn kleine,ronde cellen met een eivormige lichtgekleurde kern (haploïd!) en weinig cytoplasma. Intypische tubulus-doorsneden, waar de achtereenvolgende generaties spermatogonia-spermatocyten-spermatiden aanwezig zijn, is de getalsverhouding ook vrij nauwkeurig 1-1-4. De spermatiden ondergaan de zogenaamde spermiogenese wat leidt tot de vormingvan rijpe spermatozoa. Aan de spermatide wordt een flagel (zweepstaart) gevormd, hetcytoplasma verschuift naar de lumenzijde van de spermatiden en de kern krijgt eenlanggerekte vorm.
4. Spermatozoa
De spermatozoa (rijpe spermatiden)hebben zich uit de spermatidenontwikkeld door een differentiatie-proces, waarvan de grote lijnen wel uitde microscopische preparaten zijn af telezen. Deze differentiatie omvat eensterke verkleining van de spermatidekerntot spermatozoënkop (condensatie vanhet DNA in de kern) en de vorming van
een lange flagel uit het cytoplasma.Eerst wordt de celkern ovaal en komthet cytoplasma geheel aan één zijde(lumenwaarts) te liggen. Het acrosoom,dat lichtmicroscopisch niet zichtbaar is,ontwikkelt zich uit het Golgi apparaat.Vervolgens wordt de celkern klein endonker en "groeit" uit de cytoplasma-pluim een zweepstaart. Tenslotteverkleint de "kop" zich nog meer, tot eenplat-ovaal lichaampje, en wordt hetcytoplasma afgestoten.
Figuur 8. Differentiatie van spermatiden tot rijpespermiën
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 13/18
12
Gedurende het hele differentiatieproces liggen de spermatozoën-in-ontwikkeling in groepjes
georiënteerd op de Sertoli cellen. De koppen van de spermatozoën lijken in het cytoplasma van
deze cellen te liggen. Echter, in werkelijkheid bevinden ze zich in de diepe instulpingen van de
celmembraan van de Sertoli cel, de staarten zijn naar het lumen gericht. Pas als de
ontwikkeling voltooid is laten ze van de Sertoli cellen los. Korte tijd vormen ze dan de meest
centrale laag van de tubuluswand, daarna worden ze afgevoerd naar de (ductuli efferentes van
de) epidydimis.
De spermatogenese begint kort voor en tijdens de "puberteit". Uit de aanwezige stamcellen
ontstaan dochtercellen, die zich aanvankelijk nog niet tot rijpe spermatozoën ontwikkelen,
maar voortijdig te gronde gaan. In de loop van 1 à 2 jaar bereiken volgende generaties
dochtercellen een steeds verdere ontwikkeling, totdat eindelijk rijpe geslachtscellen ontstaan.
In tegenstelling tot de vrouwelijke organismen, produceren de mannelijke dieren gedurende de
gehele geslachtsrijpe leeftijd (bij de mens van ± 14 tot ± 80 jaar) voortdurend massale
aantallen kiemcellen. De spermatogenese is geheel afhankelijk van het FSH. Dit is naast LH het
andere gonadotrope hormoon uit de adenohypofyse, dat bij de vrouwelijke dieren follikelrijping
veroorzaakt.
Tekenopdracht
Gebruik hiervoor het preparaat ‘Testis Varken (Masson-aniline blauw)’.
Maak een detailtekening in een smalle strook of “taartpunt” van de verschillende stadia spermatogene
cellen, Sertolicel en kern en enkel aangrenzende Leydig cellen.
Figuur 11 Testis varken detail. 1 = septum: 2 = zaadbuisje; 3 = Leydigcellen; 4 = kern van Sertolicel; 5 = kernen van spermatocyten;6 = kernen van spermatogonia; 7 = spermiën; 8 = kernen van spermatiden
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 14/18
13
3.2. Vrouwelijke voortplantingsorganen
Het ovarium Het ovarium bestaat uit een cortex (schors), bindweefsel waarin de follikels met de oöcyten
liggen en een medulla (merg), dat uit vaatrijk losmazig bindweefsel bestaat. De grens tussen
deze beide gebieden is niet scherp.
In het centrum van de ovariële cortex liggen de spoelvormige bindweefselcellen in allerlei
richtingen. Naar de buitenkant van het ovarium toe vertonen de bindweefsel-cellen een meer
regelmatige, parallelle ordening. Dicht onder het oppervlak vormen de collageenrijke
bindweefsel-cellen een onduidelijk begrensde laag, de tunica albuginea. Deze geeft het
ovarium een witte kleur. Buiten de tunica albuginea bevindt zich een doorzichtig éénlagigepitheel.
In twee opzichten onderscheidt de productie van kiemcellen bij de vrouwelijke dieren zich van
de spermatogenese bij de mannelijke dieren. Ten eerst vindt na de geboorte in het ovarium
geen nieuwvorming van geslachtscellen meer plaats. Gedurende het hele leven wordt dus geput
uit de voorraad primordiale follikels, die reeds vanaf het moment van de aanleg van het
embryonale ovarium aanwezig zijn.
Ten tweede vindt rijping van geslachtscellen bij de vrouw al vanaf de geboorte plaats, al is
deze follikelrijping tot aan de geslachtsrijpe leeftijd onvolledig. De rijpende follikels gaan dan
aan zogenaamde follikel atresie ten gronde, nog voordat ze de eindfase in de rijping hebben
bereikt.
Volledige follikelrijping, gevolgddoor ovulatie (follikel- of
eisprong) en omvorming van de
"gesprongen" follikel tot eencorpus luteum treedt pas op
vanaf het begin van de
pubertijd. Onder invloed van
het FSH komen periodiek,
éénmaal per cyclus, één of
meerdere eicellen tot volledige
rijping. Bij de mens komt per
cyclus meestal één eicel totontwikkeling, beurtelings in één
van de beide ovaria. De duur
van een cyclus kan per diersoort
verschillen. In een doorsnede
van het ovarium treft men dan
ook steeds follikels in alle
mogelijke rijpingsstadia aan.
Figuur 9 – Ovarium met verschillende stadia van follikelrijping
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 15/18
14
Follikelrijping
In de cortex van het ovarium kunnen drie typen follikels worden onderscheiden: primordiale
follikels, groeiende follikels (primaire, secundaire –en tertiaire follikels) en Graafse (rijpe)
follikels.
1. Primaire oöcyten
In het zich ontwikkelende embryonale ovarium gaan de kiemcellen, de oögonia,
synchroon de eerste meiotische deling in en worden dan primaire oöcyten (eicellen)
genoemd. Pas vlak voor de ovulatie (dus bv. bij de mens tot enkele tientallen jaren
later) wordt de meiose afgemaakt.
2. Primordiale follikels
De voor de geboorte in het ovarium aanwezige primaire oöcyten, worden omgeven door
één laagje platte follikelcellen. Tezamen vormen zij de primordiale follikels. De pri-
mordiale follikels bevinden zich meest in het perifere (buitenste) gedeelte van de
cortex.
3. Groeiende follikels
De follikelgroei begint met het proces waarbij de platte follikelcellen kubisch worden,
zodat de eicel door één enkele laag kubische cellen omgeven wordt. Zo ontstaat de
primaire follikel (ook wel eicel of ovum genoemd). Dit is een volumineuze cel (bij de
mens ∅ 30-40 µm) met een grote, iets excentrisch gelegen kern met fijn verdeeld
chromatine en een grote nucleolus. Door deling ontstaat snel een meerlagige celkrans
van granulosacellen rond de eicel en spreken we van een secundaire follikel. Deze
celkrans wordt granulosa genoemd omdat de vele dichtbij elkaar gelegen kernen eenkorrelige indruk maken bij een lage vergroting
De eicel groeit, de kern wordt groter en in het cytoplasma accumuleren dooier granula en
vetdruppeltjes. De rijpende eicel wordt dan van een vitelline membraan voorzien. Dit is een
taaie, door de eicel afgescheiden membraan, deze komt direct buiten de eicelmembraan te
liggen. Rondom deze membraan ontstaat de zogenaamde zona pellucida, een heldere
glycoproteïnerijke laag. Gedurende de groei van de secundaire follikel ontstaan er
concentrische lagen bindweefsel rond de follikel, de theca folliculi.
Bij zoogdieren wordt de theca later nog opgedeeld in een vasculaire theca interna en in een
meer compacte theca externa. De theca interna wordt door een duidelijke basale laminagescheiden van de granulosa. De theca interna-cellen vertonen in volledig gedifferentieerde
toestand alle aspecten van steroïdproducerende cellen. Zij synthetiseren progesteron en
androgenen die vervolgens naar de granulosacellen diffunderen om daar met behulp van het
enzym aromatase omgezet te worden in het vrouwelijk geslachtshormoon, het oestradiol. De
grenzen tussen de theca interna en de theca externa zijn niet erg duidelijk. De theca externa
gaat geleidelijk over in het omgevende bindweefsel van de cortex.
Uit de secundaire follikels ontstaan de tertiaire follikels, deze worden gekenmerkt door het
ontstaan van holten in de laag granulosacellen, die zich op den duur verenigen tot één grote
follikelholte of antrum. In deze holten bevindt zich de follikelvloeistof (liquor folliculi). Terwijl
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 16/18
15
deze holte zich geleidelijk met vloeistof vult, zozeer dat deze het grootste deel van de follikel
gaat innemen, blijft de eicel door een dichte massa granulosacellen omgeven en verplaatst zich
naar de periferie van het ovarium. De massa granulosacellen massa puilt tenslotte als een steel,
de cumulus oöphorus, in de follikelholte uit. Vanaf dit stadium groeit de oöcyt niet verder enzo is dan de rijpe of Graafse follikel ontstaan, de eindfase in de ontwikkeling.
Graafse follikels
De rijpe follikel heeft bij de mens een diameter van ± 1 cm en is het met het blote oog waar te
nemen als een doorschijnend blaasje, dat dan aan de oppervlakte van het ovarium uitpuilt. De
follikelholte is door de ophoping van follikelvloeistof sterk opgezwollen. De eicel is nog steeds
omgeven door een massa granulosacellen maar de cumulus oöphorus is nu nog maar met een
dunne celstreng met de granulosa verbonden. Doordat de vermenigvuldiging van de
granulosacellen geen gelijke tred houdt met de zeer snelle vergroting van de follikelholte,
wordt de granulosa dunner en uitgerekt. De granulosacellen, die in direct contact staan met de
zona pellucida om de eicel, richten zich loodrecht op het oppervlak van de eicel en omgeven
deze als een corona radiata ("stralen krans"). Deze cellen spelen mogelijk een rol bij voeding
van de eicel en worden samen met de eicel bij de ovulatie uitgestoten. De corona radiata blijft
tot aan de bevruchting en soms nog enige tijd daarna (gedurende de passage van de eicel door
het oviduct) aanwezig. Vlak voor de ovulatie is de eicel al losgekomen van de granulosa en
zweeft vrij in de follikelvloeistof.
Figuur 10 – OvariumKonijn
2 = primordiale follikel
4 = primaire follikel:8 = grens van theca engranulosa van tertiairefollikel9 = anthrum gevuldmet follikelvloeistof10 = cumulus oöphorus11 = zona pellucida dieeicel met daarin kernomsluit12 = theca interna13 = theca externa
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 17/18
16
Een komende ovulatie wordt aangekondigd door het verschijnen van een lichte plek op het
oppervlak van de follikel. Op deze plaats breekt de rijpe follikel open, waarbij de oöcyt met
zijn corona radiata in de buikholte vrijkomt, maar daarna onmiddellijk wordt opgevangen in de
verwijdde tuba van de eileider (oviduct). Bij de ovulatie komt bij de mens als regel slechts één
eicel vrij. Bij onder andere knaagdieren zijn het er meerdere.
Atretische follikels
Follikeldegeneratie komt algemeen voor bij vertebraten. Om nog onduidelijke redenen
desintegreren sommige eicellen en penetreren de follikelwand dus nooit (atresie). Atretische
degeneratie kan in elk stadium tijdens de follikelgroei optreden, maar komt het meest voor
onder de primaire follikels. De kern van de eicel krijgt een grove chromatine structuur, wordt
dan pyknotisch en verdwijnt. Mitosen in de granulosa stoppen en de cellen laten los van elkaar
en van de basale lamina met de theca, indien deze reeds aanwezig is. De zona pellucida is
bijzonder resistent; door schrompeling van de oöcyt komt deze laag in plooien te liggen, maarblijft zichtbaar (met een PAS kleuring). Treedt er atresie op in tertiaire of rijpe follikels dan
verdwijnen de granulosa en de eicel; de theca interna wordt inactief en de follikel wordt
doorgroeid met een sterk gekronkelde "glasmembraan" van dicht collageen. Deze blijft nog
enige tijd achter ten teken dat hier atresie heeft plaatsgevonden. Ongeveer 99% van alle in het
ovarium aanwezige follikels gaat d.m.v. atresie ten gronde.
TekenopdrachtGebruik hiervoor het preparaat ‘Ovarium konijn (van Gieson)’
Teken een overzicht van het ovarium met de plaats van de diverse typen follikels (behalveatretische follikels)
Maak een 'semi-detail’ tekening van de verschillende stadia van de follikelrijping Teken geen
cellen in detail, maar geef alleen de belangrijkste kenmerken aan. Bij de grotere follikels kun
je een 'taartpunt' intekenen.
NB: De stadia voorafgaand aan de rijpe follikels kunnen ook aan de hand van het preparaat
Corpus Luteum getekend worden
5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 18/18
17
Het Corpus Luteum
De follikelrest, bestaande uit granulosa- en thecacellen, ontwikkelt zich na de ovulatie bij de
meeste vertebraten tot een endocriene klier het gele lichaam (corpus luteum). Dit is een groot,
met het blote oog gemakkelijk waarneembaar bolletje (bij de rat zo’n 1-2 mm) en dankt zijnnaam aan de gele kleur die het heeft bij de mens.
Wanneer de follikel is gebarsten en de oöcyt en de follikelvloeistof zijn uitgestoten, schrompeltde follikel ineen zodat de wand in plooien komt te liggen. De resterende antrumholte vult zichmet bloed, dat daar stolt, terwijl de follikel weer dichtgroeit. Later wordt dit stolsel vervangendoor bindweefsel. De granulosacellen vermenigvuldigen zich niet meer, maar worden groter.Hun kernen worden groter en helder en het cytoplasma komt vol te liggen metlipidedruppeltjes. Bij het prepareren lost het vet in de cellen op, waardoor er een vacuole inde cellen lijkt te liggen. Verder bevat het cytoplasma van deze cellen het vetoplosbare pigmentlipochroom, dat het corpus luteum in verse toestand een gele kleur geeft.
Tevens ontwikkelt zich een uitgebreid gladwandig endoplasmatisch reticulum (SER) in decellen. Dit alles wijst erop dat deze cellen actief worden voor wat betreft de secretie vansteroïd-hormoon. De voormalige granulosacellen, nu de granulosa luteïne cellen, producerennamelijk progesteron (na de ovulatie).Progesteron speelt een belangrijke rol bij het in stand houden van de zwangerschap en heefteen remmende invloed op de ontwikkeling van nieuwe follikels en voorkomt ovulatie.
De oorspronkelijke theca interna cellen, de theca lutëine cellen, vormen een smalle zone omde granulosa luteïne cellen heen, met hier en daar vingervormige instulpingen naar binnen. Dethecacellen nemen ook in omvang toe, maar ze blijven kleiner en iets donkerder dan degranulosacellen.
Het corpus luteum ontstaat onder invloed van het LH, dat op haar beurt onder invloed van hetGnRH (Gonadotroop Releasing Hormone) uit de hypothalamus, door de adenohypofyseafgegeven wordt. Het LH stimuleert de progesteron-afgifte.
Indien geen zwangerschap optreedt, is de levensduur van het corpus luteum bij de mens ± 12-14 dagen, d.w.z. het blijft gedurende de 2e helft van de menstruele cyclus intact. Daarnadegenereert en verdwijnt het als gevolg van de daling van de LH spiegel. Indien welzwangerschap optreedt, wordt door de jonge placenta al spoedig HCG (Human ChorionGonadotrofine) geproduceerd. Dit hormoon lijkt qua structuur en functie sprekend op LH enhoudt nu het corpus luteum in stand en laat dit (bij de mens) zelfs uit groeien tot ± 5 cm. Na ±3 maanden neemt de placenta de productie van progesteron over. Bij muizen en ratten speeltook het adenohypofysehormoon prolactine een stimulerende rol op de LH gestimuleerdeprogesteron productie.
Tekenopdracht
Gebruik hiervoor het preparaat ‘Ovarium, corpus luteum hond v. Gieson
Maak een overzichtstekening van het ovarium met Corpus Luteum en enkele follikels. Het gaat
bij deze tekening om de juiste verhoudingen van grootte.
Maak een detailtekening van enkele granulosa-luteïne cellen, grenzend aan een capillair.