Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Liina Margna

ÜLEVAADE MAGEVEEKOGUDE ÄÄRES KASVAVATEST

SAMBLIKEST

Bakalaureusetöö

Juhendaja: Ph. D. Ave Suija

Tartu 2008

2

SISUKORD SISSEJUHATUS ..............................................................................................................................................3

1. MATERJAL JA METOODIKA.............................................................................................................5

2. TULEMUSED JA ARUTELU................................................................................................................6

2.1. MAGEVEESAMBLIKUD JA NENDE LEVIKUT MÕJUTAVAD KESKKONNATINGIMUSED........................... 6 2.2. MAGEVEESAMBLIKE VÖÖNDILISUS VEEKOGU KALDAL..................................................................... 13 2.3. MAGEVEESAMBLIKE KASUTAMINE BIOINDIKATSIOONIS................................................................... 18 2.4. OBLIGAATSETE MAGEVEESAMBLIKE MORFOLOOGILISED JA FÜSIOLOOGILISED ERIPÄRAD........... 21 2.5. MAGEVEESAMBLIKE UURITUS............................................................................................................ 25

2.5.1. UURIMISMETOODIKAD .............................................................................................................. 25 2.5.2. UURITUS MUJAL MAAILMAS ...................................................................................................... 27 2.5.3. UURITUS EESTIS ........................................................................................................................ 28

KOKKUVÕTE ...............................................................................................................................................29

TÄNUAVALDUSED......................................................................................................................................30

KASUTATUD KIRJANDUS.........................................................................................................................31

SUMMARY.....................................................................................................................................................35

3

Sissejuhatus

Vesi katab 71% Maa pindalast, üle 99% sellest moodustab ookeanide ja merede

soolane vesi (Wetzel 2001). Magevett on Maal kokku 33 miljonit km3, kuid sellest vaid

0,1 miljonit km3 asub mageveelistes järvedes ja jõgedes (Wetzel 2001).

Mageveekasvukohtadeks loetakse seisvat ja voolavat vett, kuid ka märgalasid, mis

paiknevad mageveekogude kallastel; mageveekogud võivad olla looduslikud,

poollooduslikud või inimtekkelised (Backshall et al. 2001). Magevee soolsus on alati alla

0,5 (Practical Salinity Units) (McLusky 2004).

Mageveekogude ja nende kallaste elustik on väga liigirikas. Bakterid ja seened on

magevees olulised lagundajad (Wetzel 2001). Vees leidub viburseente (Chytridiomycota)

ja kottseente (Ascomycota) hõimkonna (Kalamees et al. 2001), lisaks ka avateisseente

(Hyphomycetes) rühma seeni (Alexopoulos et al. 1996; Dodds 2002). Vees hõljuvaid

vetikaid ehk fütoplanktonit on eriti palju kõrgemat järku jõgedes ja eutrofeerunud järvedes

(Wetzel 2001). Mageveekogude suurtaimestiku moodustavad samblad, hulkraksed vetikad

ning soontaimed (Järvekülg 2001). Eesti vooluvetest aastail 1991 – 1997 kogutud materjali

põhjal kasutab jõgesid kasvukohana 402 taksonit fütoplanktonisse kuuluvaid vetikaid, 34

taksonit hulkrakseid vetikaid, 24 liiki samblaid ja 124 taksonit soontaimi (Järvekülg 2001).

Zooplanktoni moodustavad neli suuremat rühma: 1) protistid, nt algloomad ja

heterotroofsed flagellaadid, 2) keriloomad, 3) vesikirbulised, 4) aerjalgsed (Wetzel 2001).

Põhjaloomastiku ehk zoobentose moodustavad veekogude põhjal ja põhjasetete pealmistest

kihtides elavad selgrootud, nt teod, vähid, karbid, kaanid jt (Järvekülg 2001). Kaldaäärsed

kasvukohad pakuvad elupaiku mardikatele, sääskedele, ämblikele, tigudele ja paljudele

teistele selgrootutele (Backshall et al. 2001). Paljud kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud

ja imetajad hindavad mageveekogusid hea elupaiga ja toitumiskohana (Backshall et al.

2001). Eesti vooluvetest on leitud kokku 531 taksonit bentilisi selgrootuid ehk põhjaloomi,

kaks sõõrsuuliiki ja 34 kalaliiki (Järvekülg 2001).

Lisaks eelmainitud elusorganismidele võib mageveekogude kaldaäärsetel

substraatidel leiduda ka veelembeseid samblikuliike. Üldiselt asustavad samblikud

maismaa elupaiku, kuid leidub mõningaid liike, kelle kasvukoht piirdub lausaliselt

veekeskkonnas olevate või osaliselt üleujutatud substraatidega (Nascimbene & Nimis

2007). Samblikud on liitorganismid, kes koosnevad heterotroofsest seenest ehk

mükobiondist ja autotroofsest vetikast või tsüanobakterist ehk fotobiondist (Palmqvist

1995; Nash 1996; Dodds 2002; Randlane & Saag 2004). Selline kooseluvorm muudab

4

samblikud tervikuna küll aeglasekasvuliseks, kuid võimaldab vähenõudlikul liitorganismil

asustada kasvukohti (nt külma- ja kuumakõrbeid, kõrgmägesid, kive, puid jt), mis oleksid

kummalegi sümbiondile eraldi elavatena ebasobivad (Nash 1996; Randlane & Saag 2004).

Töö eesmärgiks on esitada ülevaade mageveekogudes ja nende kallastel kasvavatest

samblikest. Kirjanduse põhjal koostatakse nimekiri mageveekogude ääres kasvavatest

samblikuliikidest ning määratakse nende hulgast mageveelistele kasvukohtadele

spetsialiseerunud liigid. Obligaatsete mageveesamblike juures märgitakse ära ka Eestist

leitud liigid. Lisaks kirjeldatakse ja analüüsitakse mageveesamblike kasvukohanõudlusi,

vööndilisust veekogude kallastel, kasutamist bioindikatsioonis ning tuuakse välja nende

morfoloogilised ja füsioloogilised eripärad.

5

1. Materjal ja metoodika

Käesolevas uurimustöös käsitletakse obligaatsete mageveesamblikena

mageveekogude ääres kasvavaid samblikuliike, kes oma elutegevuseks vajavad otsest

kontakti mageveega ning on vähemalt osa aastast vee poolt üle ujutatud. Fakultatiivseteks

mageveesamblikeks peetakse käesolevas uurimustöös mageveekogude ääres esinevaid

samblikuliike, kes pole spetsialiseerunud veekeskkonnas kasvamisele ning keda leidub ka

maismaakasvukohtades.

Käesolevas uurimustöös kasutati 54 kirjandusallikat, mis pärinevad aastatest

1870 – 2008. Kirjanduse põhjal koostati nimekiri mageveekogudes ja nende kaldavööndis

kasvavatest samblikuliikidest (Lisa 1). Nimekiri ei sisalda väljaspool Euroopat kasvavaid

liike. Kuna alates 1870. aastast on samade mageveesamblike taksonite puhul kasutuses

olnud mitmeid erinevaid nimesid, siis ühtlustati käesolevas nimekirjas liiginimed ja autorid

Santesson et al. (2004), Randlane & Saag (2004) ja internetipõhise andmebaasi Index

Fungorum järgi. Lisaks märgiti iga liigi puhul, kas tegemist on fakultatiivse või obligaatse

mageveesamblikuga, kasutades selleks järgmisi määrajaid ja nimestikke: Purvis et al.

(1992), Trass & Randlane (1994), Wirth (1995), Randlane & Saag (2004), Santesson et al.

(2004), Ahti et al. (2007).

Obligaatsed mageveesamblikuliigid koondati Lisasse 2, kuhu kirjandusallikate

andmetel lisati iga liigi kohta järgnevad iseloomulikud parameetrid: substraadi pH,

kasvuvöönd(id), kasvuvorm, fotobiont, viljakeha tüüp. Mõnede liikide puhul lisati

olulisemad eristustunnused märkustena. Lisamaterjalidena kasutati veel järgmisi allikaid:

Henssen (1974), Thomson (1991), Ahti et al. (2007), Nimis & Martellos (2008). Lisaks

märgiti ära Randlane et al. (2007) järgi Eestist leitud obligaatsed mageveesamblikuliigid.

Mageveesamblikuliikide vööndiline jaotus on esitatud Lisas 3 ja Lisas 4 kuue

artikli – Santesson (1939), Ried (1960), Wirth (1972), Gilbert (1996), Gilbert & Giavarini

(1997; 2000) põhjal. Artiklite valimisel oli oluline, et artiklid oleksid paljude autorite poolt

viidatud, et uuringud oleksid võimalikult detailsed ja suure ulatusega, samas kasutati vaid

Euroopas läbi viidud uuringuid.

Eestist leitud liikide puhul anti Tartu Ülikooli Samblike Herbaariumi andmebaasi

eSamba põhjal arvukuse hinnang Randlane & Saag (1999) poolt välja töötatud süsteemi

järgi: rr – väga haruldane (1 – 2 leiukohta), r – haruldane (3 – 5 leiukohta), st r – üsna

haruldane (6 – 10 leiukohta), st fq – üsna sage (11 – 20 leiukohta).

6

2. Tulemused ja arutelu

2.1. Mageveesamblikud ja nende levikut mõjutavad keskkonna-

tingimused

Kirjanduse andmetel on Euroopa mageveekogude äärest leitud 239 samblikuliiki

(Lisa 1), neist obligaatseid mageveesamblikke on 21% ehk 50 liiki (Lisa 2). Lähedasi

tulemusi on saanud ka Santesson (1939) ja Hawksworth (2000), kelle väitel on

mageveekogude äärest leitud 200 samblikuliiki. Obligaatsete mageveesamblikuliikide

hulka pole kirjanduse andmetel seni kokku loetud.

Mageveesamblikele meelepärane kasvukoht ulatub veepritsmetega küllastunud

kaldaäärsetest kividest, rahnudest ja kaljudest kuni sagedasti või alaliselt üleujutatud

rahnudeni (Swinscow 1968). Mageveesamblikud taluvad vähemalt mõnenädalast kuni

mõne kuu pikkust ebasobivate kasvutingimustega perioodi (Santesson 1939; Ried 1960).

Paljud mageveesamblikuliigid on kosmopoliitsed, kasvades nii parasvöötmes kui ka

troopilistel laiuskraadidel (Aptroot & Seaward 2003). Kuigi kohati võivad

mageveesamblikud moodustada substraadil rikkaliku koosluse, on enamasti talluste arv

substraadil üsna väike (Watson 1919; Ried 1960).

Mageveesamblike kasvukohad. Mageveesamblikud kasvavad nii voolu- kui

seisuveekogude ääres ja esinevad selgeveeliste ojade, jõgede ja järvede kivistel kallastel,

jõgede kaldakindlustustel ning allikate ümbruses (Thüs 2002). Seisvas vees

mageveesamblikud ei kasva, küll aga lainetuse või nõrgvee poolt mõjutatud pindadel

(Aptroot & Seaward 2003).

Kõige liigirikkamad vooluveelised mageveesamblike kasvukohad on rahnude ja

kivide rohked kärestikud ja muud jõelõigud (Gilbert 2001; Aptroot & Seaward 2003).

Allikate läheduses esineb samuti mitmekesine mageveesamblike kooslus (Gilbert 2001).

Watson´i (1919) järgi leidub samblikke harva ka jugade juures. Vooluveekogude

ülemjooksul on mageveesamblike kooslused liigirikkamad kui alamjooksul, sest

intensiivistuv mudastumine alamjooksul on oluliseks limiteerivaks kasvuteguriks (Wirth

1972; Gilbert 2001). Mageveesamblike suur liigirikkus esineb tihti just kõrgustikel ja

mäestikes, arvatavasti tänu stabiilsematele substraatidele, parematele valgustingimustele,

madalamale veetemperatuurile, vähesele mudastumisele ja hõredale taimkattele (Thüs et

al. 2004; Motiejūnaitė & Golubkov 2005; Nascimbene & Nimis 2006).

7

Mageveesamblikele on kõige sobivamad kasvusubstraadid suuremad kivid,

antropogeensed materjalid nagu betoon, telliskivi, osaliselt või täielikult üleujutatud nii

elusate kui surnud mittemädanevate puude juured (nt sanglepp Alnus glutinosa (L.)

Gaertner, hõberemmelgas Salix alba L., harilik tamm Quercus robur L.), mõned liigid

kasvavad ka veerisel (Watson 1919; Swinscow 1968; Thüs 2002; Aptroot & Seaward

2003; Motiejūnaitė 2003; Motiejūnaitė & Golubkov 2005; Krzewicka & Galas 2006; Thüs

2006). Mageveesamblike kooslusi leidub ka liivakivist pindadel (Mühlenhoff & Büdel

1995). Verrucaria aquatilis Mudd ja V. hydrela Ach. võivad kasvada suisa vees ulpival

plastikkotil (Thüs 2002).

Puidul leidub mageveesamblikke harva (Santesson 1939). Mageveesamblikud ei

kasva jõgede-järvede mudases põhjas, kruusastes, liivastes, savistes, orgaaniliste setete

rohketes randades (Santesson 1939; Aptroot & Seaward 2003) ega vetikakihi või

orgaaniliste setetega kaetud puujuurtel (nt Alnus glutinosa juured) (Motiejūnaitė 2003).

Mageveesamblike levikut mõjutavad keskkonnatingimused ja protsessid leiavad

käsitlemist alljärgnevalt.

Substraadi stabiilsus. Thüs’i (2002) järgi on samblikele üheks olulisimaks

kasvukoha keskkonnateguriks substraadi stabiilsus – enamik liike asustab liikumatuid ja

suuri kive, mille pind on erosioonikindel. Püsivat substraati vajavad samblikud eelkõige

aeglase kasvu tõttu (Aptroot & Seaward 2003). Mageveesamblikud on võimelised

asustama peaaegu kõiki stabiilseid ja liikumatuid substraate, kuid liigiti on nõudlus

substraadi stabiilsusele erinev (Thüs 2002). Substraadi stabiilsuse puhul on

mageveesamblikele tähtsad kaks aspekti: 1) substraadi pinna vastupidavus erosioonile, mis

sõltub substraadi keemilisest koostisest, 2) substraadi püsivus ja vastupanuvõime

veevoolule (Thüs 2002). Erosioonikindlatel substraatidel (nt basalt, graniit, gneiss,

kvartsiit) on mageveesamblike kooslus liigirikkam ja hoolimata subtraatide erinevast

keemilisest koostisest, koosluste liigiline koosseis eriti ei muutu; kergesti erodeeritaval

liivakivil on mageveesamblikke aga vähe (Swinscow 1968; Thüs 2002). Füüsikalise

murenemise ehk rabenemisega tekkinud kivipraod on aga mageveesamblikele heaks

kinnitumiskohaks (Santesson 1939).

Enamasti esinevad kõige mitmekesisemad mageveesamblike kooslused suurtel ja

erosioonikindlatel kividel; veerisel võib kohata vaid pioneerliike (Aptroot & Seaward

2003). Veerisel esinevaid liike on vähe: Bacidina inundata (Fr.) Vězda, Verrucaria

aquatilis, V. funckii (Spreng.) Zahlbr., V. hydrela, V. margacea (Wahlenb.) Wahlenb.,

V. rheitrophila Zschacke ja V. scabra Vězda (Thüs 2002). Verrucaria hydrela kui

8

pioneerliik eelistab eranditult väikesi, kuni 30 cm läbimõõduga kive (Krzewicka & Galas

2006).

Substraadi ja vee pH. Enamik mageveesamblikke on spetsialiseerunud kindlal

kivimitüübil kasvamisele. Üle poolte (59%) Lisas 2 välja toodud obligaatsetest

mageveesamblikest eelistab kasvada happelisel substraadil (Joonis 1). Aluselisele

substraadile spetsialiseerunud liike on vähem (23%), nt Dermatocarpon luridum (With.)

J. R. Laundon, Thelidium cataractarum (Hepp) Lönnr., T. minutulum Körb., T. zwackhii

(Hepp) A. Massal., Verrucaria elaeomelaena (A. Massal.) Arnold (Joonis 1; Lisa 2; vt ka

Hawksworth et al. 1977). Laial substraadi pH spektril kasvavaid liike on suhteliselt vähe,

vaid 18%. Nendeks on mõned perekonna kirmesamblik (Verrucaria) liigid (Verrucaria

aquatilis, V. hydrela ja V. praetermissa (Trevis.) Anzi) ja lisaks Collemopsidium

angermannicum (Degel.) A. Nordin, Dermatocarpon meiophyllizum Vain., D. rivulorum

(Arnold) Dalla Torre & Sarnth., Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner, Staurothele fissa

(Taylor) Zwackh (Joonis 1; Lisa 2; vt ka Nascimbene et al. 2007).

Graniitkivi happelise substraadina on üldjuhul erosioonile vastupidavam ning selle

krobeline ja praguline pind kotteostele substraadile kinnitumiseks soodsam kui

karbonaatne substraat (Thüs 2002; Nascimbene & Nimis 2006). Põhjuseks, miks

karbonaatsed substraadid on mageveesamblike poolest liigivaesemad, on pigem

karbonaatsete kivide vähene vastupidavus keemilisele ja mehaanilisele erosioonile kui

ebasobiv pH väärtus (Fletcher 1973; Thüs 2002; Nascimbene & Nimis 2006). Mõnevõrra

võib karbonaatsel substraadil kasvavate liikide arv olla ka alahinnatud, kuna karbonaatsete

Joonis 1. Obligaatsete mageveesamblike jagunemine substraadi pH eelistuse (%-des) ja fotobiondi järgi.

59%

18%23%

010203040506070

Aluseline Aluseline jahappeline

Happeline

Liik

e %

-lt

tsüanobakter

rohevetikas

9

kivimite samblikukooslusi on võrreldes graniitkivide kooslustega vähem uuritud

(Nascimbene & Nimis 2006).

Thüs’i (2002) järgi on vees alaliselt üleujutatud substraadi pH ja vee pH võrdsed,

mistõttu tuleb mageveesamblike levikut piiravaks teguriks pidada ka vee pH-d.

Mageveesamblikke ei leidu mageveekogudes, mille pH on alla 4,5, nt rabajärvedes,

huumusaineterikastes ojades, jõgedes, reostusest hapestunud ojades (Santesson 1939; Thüs

2002). Lisaks vee pH-le, võib mageveesamblike koosluse väljakujunemisel oluliseks

mõjuteguriks olla ka vee mineraalne koostis (Hawksworth et al. 1977), kuid seni pole

teiste veekeemiliste parameetrite mõju mageveesamblike kooslusele uuritud (Thüs 2002).

Üleujutuste kestus ja vee voolukiirus. Mageveesamblike levikule avaldavad mõju

nii üleujutatud päevade arv aastas, keskmine ja maksimaalne üksikute üleujutuste kestus

kui ka nende perioodide vaheldumise rütm ehk üleujutuste sagedus (Ried 1960;

Hawksworth et al. 1977; Hawksworth 2000). Vaid üksikud liigid – Verrucaria aquatilis,

V. rheitrophila ja V. funckii vajavad kasvukohas lausalist üleujutust, seega pole nende levik

üleujutuse kestuse poolt limiteeritud (Hawksworth et al. 1977; Mühlenhoff & Büdel 1995).

Mageveesamblike elujõulisuse puhul on üleujutuse kestuse kõrval tähtsam hoopis

talluse niiskumise kestus ja sagedus, seega võivad ka veepritsmed, sademed ja kõrgenenud

õhuniiskus reguleerida mageveesamblike esinemist (Ried 1960; Thüs 2002). Lainetuse ja

veepritsmete mõjul võib ülalpool veetaset kuni 5 – 10 cm laiune tsoon märg või niiske olla

(Santesson 1939). Kuna parasvöötmes kaua kestvaid põuaperioode ei esine, hoiavad

sademed madalvee perioodidel sambliku talluse tihti niiskena (Ried 1960). Ainus

eeldatavasti pidevalt üleujutatud liik (Collema sp. – Aptroot & Seaward 2003 cit. Elenkin

1922) on kirjeldatud kolmest Siberi järvest, 1,5 – 2 m sügavuselt, ülejäänud

mageveesamblikuliigid esinevad ajuti veest välja ulatuvatel substraatidel (Aptroot &

Seaward 2003).

Mageveesamblike esinemist limiteerib tugevasti ka vee voolukiirus (Krzewicka &

Galas 2006). Kiirevoolulistel suurte kividega jõelõikudel esineb sageli Verrucaria

rheitrophila, veevoolu eest peitub nt liivakivisse uuristunud lohkudesse Dermatocarpon

luridum (Mühlenhoff & Büdel 1995).

Valgus. Mageveesamblikke ei leidu sügavamates veekihtides, sest fotobiont vajab

fotosünteesimiseks päikesekiirgust (Aptroot & Seaward 2003). Hästi valgustatud

veekoguäärsetel lõikudel esineb märgatavalt suurem liigiline mitmekesisus (nt Bacidina

inundata, Ionaspis lacustris (With.) Lutzoni, I. odora (Ach.) Stein, Polyblastia cruenta

(Körb.) P. James & Swinscow, Rhizocarpon lavatum (Fr.) Hazsl., Verrucaria aethiobola

10

Wahlenb., V. hydrela, V. latebrosa Körb., V. rheitrophila) kui varjulistes kasvukohtades,

kus mageveesamblike konkurentsivõime jääb sammaldele alla (Wirth 1972; Ullrich 1997;

Thüs 2002). Valgusküllastel substraatidel kasvavad mageveesamblikud veepiirile lähemal

kui varjulistel substraatidel (Thüs 2002). Veekogude kallaste põõsarinne tähendab

mageveesamblikele valgus- ja kasvutingimuste halvenemist, kuid veekogu kaldal kohati

kasvavad põõsaste rühmad tekitavad mitmekesisemaid valgustingimusi ning soodustavad

liigirikkama mageveesamblike koosluse kujunemist (Mühlenhoff & Büdel 1995; Thüs

2002). Valgus mõjutab otseselt varjulembeseid mageveesamblikke (Porina lectissima (Fr.)

Zahlbr., Verrucaria aethiobola, V. aquatilis, V. denudata Zschacke, V. funckii, V. hydrela,

V. margacea, V. praetermissa, V. rheitrophila), kes tugeva päikesekiirgusega

kasvukohtades puuduvad (Ried 1960; Hawksworth et al. 1977; Mühlnehoff & Büdel 1995;

Thüs 2002). Paljud mageveesamblikud eelistavad mõõdukalt valgustatud kasvukohti,

nt Dermatocarpon luridum, D. meiophyllizum, Placynthium flabellosum (Tuck.) Zahlbr.,

Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & A. J. Schwab, Staurothele fissa (Thüs 2002).

Veelähedasele substraadile langeb oluliselt rohkem valguskiirgust kui sarnase

ekspositsiooniga veest kaugemal asestevale pinnale, kuna veepinnalt peegelduv

päikesekiirgus on lisakiirgusallikaks (Wirth 1972). Üleujutatud substraatidele jõuab aga

oluliselt vähem päikesekiirgust, sest veepinnalt peegeldub suur hulk valguskiirgust tagasi

atmosfääri (Wirth 1972). Päikesekiirgus mõjutab kaudselt ka substraadi pinnatemperatuuri,

õhuniiskust ning kondensatsiooni esinemist (Ried 1960).

Muda sadenemine. Kõrgema asustustihedusega aladelt läbi voolavates jõelõikudes

ja jõgede alamjooksul esineb tihti kividel, puujuurtel jm substraatidel mudakoorik, mis

takistab seal mageveesamblike kasvamist (Wirth 1972; Thüs 2002; Motiejūnaitė 2003).

Sadenev materjal on mageveesamblikele mitmeti negatiivse mõjuga: setteosakesed

takistavad valguse jõudmist samblikutalluseni, lainetuse ja setteosakeste koosmõjul võib

mageveesambliku tallus vigastatud saada, mageveesambliku läheduses väheneb orgaanilise

sette mõjul lahustunud hapniku sisaldus (Thüs 2002; Nascimbene & Nimis 2006).

Täheldatud on mudastumise negatiivset mõju vetikate fotosünteesile, sarnast efekti võib

eeldada ka mageveesamblike fotobiondile (Beckelhimer & Weaks 1984). Kergemad

setteosakesed pestakse vihmade ja veepritsmetega samblikutalluselt ära ja need

mageveesambliku tallust eriti ei kahjusta, kuid saviosakesed kinnituvad samblikutallusele

ning takistavad seeläbi valguse jõudmist fotobiondini (Thüs 2002).

Anorgaaniliste setete kiht sadeneb enamasti suurvee järel või kaua kestva madala

veeseisu korral (Thüs 2002). Mageveesamblikud suudavad anorgaanilist settekihti teatud

11

aja jooksul tallusel taluda, aga orgaanilist settekihti mitte, sest see toob kaasa talluse

lagundamisprotsessi (Thüs 2002). Orgaanilise muda kihti taluvad vaid vähesed liigid:

Bacidina inundata, Verrucaria aethiobola, V. aquatilis, V. praetermissa, V. rheitrophila

(Thüs 2002). Setteosakeste ja mageveesamblike vahelised seosed vajavad veel täpsemat

uurimist (Thüs 2002).

Vee ja substraadi temperatuur. Mida madalam veetemperatuur, seda suurem hulk

CO2 ja teisi gaase on vees lahustunud (Nascimbene & Nimis 2006). Süsihappegaas on aga

fotobiondile tähtis fotosünteesi komponent, mistõttu võib soojas vees esinev madal CO2

kontsentratsioon olla mageveesamblikele limiteerivaks kasvuteguriks (Thüs et al. 2004).

Vee jahutav toime avaldub ka substraadi temperatuuris (Keller & Scheidegger

1994). Substraadi temperatuur muutub varjus vähe, kuid päikesepaistelises kohas võib see

päeval olla kümneid kraade õhutemperatuurist kõrgem (Ried 1960).

Seosed teiste organismirühmadega. Vetikad ja mageveesamblikud esinevad

üldiselt samadel substraatidel; Rootsi järvede kividel on mageveesamblike koosluste

juurest leitud järgmisi vetikate ja tsüanobakterite liike: Gloeocapsa magma (Brébisson)

Hollerbach, Calothrix parietina (Nägeli) Thuret, Stigonema mamillosum (Lyngbye)

C. Agardh ex Bornet & Flahault, Trentepohlia jolithus (L.) Wallr. (Santesson 1939).

Sammalde ja mageveesamblike levik ning omavahelised suhted sõltuvad suuresti

valgustingimustest (Mühlenhoff & Büdel 1995) – varjulistes ja alluuviumirikastes

jõelõikudes domineerivad pigem samblad, kuid valgusküllastes kasvukohtades samblikud

(Thüs 2002).

Kaldaäärsed puud ning rohu- ja põõsarinde soontaimed varjutavad veekogude

kallaste madalamaid kasvukohti, mis on mageveesamblike peamisteks substraadi

asukohtadeks (Thüs 2002). Ohtra lehevarisega aeglasevoolulistes ojades, kus lehevaris on

mitu kuud aluspinda katnud, võib mageveesamblike liigiline mitmekesisus väheneda või

suisa kaduda (Thüs 2002). Mageveesamblike ja soontaimede vahel puudub konkurents

ruumi üle, mageveesamblikud kasutavad soontaimede puitunud osi hoopis

kasvusubstraadina (Thüs 2002). Elusaid soontaimi (nt Alnus glutinosa juuri) kasutavad

mageveesamblikud substraadina vaid siis, kui nende pind on alluviaalse, mineraaliderikka

koorikuga kaetud (Thüs 2002, Motiejūnaitė 2003). Epiliitsed samblikud kasvavad

mineraalsettekihiga puujuurtel juhul, kui läheduses on kive vähe või need asuvad liiga

sügaval vees (Motiejūnaitė 2003). Taimede kasv ning taimedes sisalduvad fungistaatilised

ühendid võivad olla mageveesamblikele oluliseks takistuseks taimepinna asustamisel

(Thüs 2002).

12

Sessiilsed loomad mageveesamblikele tavaliselt ei kinnitu, sest mageveesamblike

pind on kinnitumiseks liiga sile ja limane (Thüs 2002). Seetõttu puuduvad

mageveesamblike pinnal vees kasvavatele soontaimedele, sammaldele ja suurematele

vetikatele iseloomulikud loomad, nt hõimkondadest ripsprotistid ja keriloomad, putukad

sugukondadest surusääsklased ja kihulased (Thüs 2002). Toitumisobjektina on

mageveesamblikud tähtsad, nt teeteole, seateole, ehmestiivaliste vastsetele ja

hooghännalistele (Thüs 2002).

13

2.2. Mageveesamblike vööndilisus veekogu kaldal

Esimestena on mageveesamblike vööndilisust veekogude kallastel kajastanud Ida-

Rootsi järvede samblikukoosluste põhjal Du Rietz (1932) ja Santesson (1939) (Keller &

Scheidegger 1994). Hiljem on vööndilisust jälginud mitmed teadlased ka ojade ja jõgede

kivistel kallastel, nt Ried (1960), Wirth (1972), Rosentreter (1984), Gilbert (1996), Gilbert

& Giavarini (1997, 2000), Ullrich (1997). Vööndilisust on täheldatud ka üleujutatud

sanglepa (Alnus glutinosa) juurtel (Motiejūnaitė 2003) ning Floridas, Ameerika

Ühendriikides jõeäärsete puude – ameerika saare (Fraxinus americana L.), punase vahtra

(Acer rubrum L.) ja kaherealise sooküpressi (Taxodium distichum (L.) Rich.) koorel

(Hale 1984).

Mageveesamblike vertikaalse vööndilisuse tekkes on otsustavateks faktoriteks

üksikute üleujutusperioodide kestused ja üleujutuste sagedus, mitte niivõrd absoluutsed

suur- ja madalvee tasemed (Ried 1960; Wirth 1972; Thüs 2002). Vööndipiiride ja

veetaseme vahelised seosed sõltuvad lisaks veerežiimile ka kohalikest

ilmastikutingimustest (Ried 1960; Wirth 1972). Lisaks muudab vööndite ulatust ja liigilist

koosseisu suur hulk teisi välisfaktoreid: valgustingimused, õhuniiskus, substraadi

omadused (pH, temperatuur, stabiilsus, kaldenurk, ekspositsioon Päikese suhtes),

mageveesamblike vastupidavus veevoolule, vee hägusus ja pinnamood (Ried 1960; Wirth

1972; Thüs 2002). Mageveesamblike vööndilisust mõjutavate tegurite paljususe tõttu ei saa

vööndeid ainult veetaseme kõikumistega siduda, vaid tuleb erinevaid kasvukohti võrreldes

arvestada ka vööndite muutlikkusega.

Vööndilisus on eriti hästi jälgitav pikemalt avamaal voolavates jõe- ja ojalõikudes,

osaliselt vette sukeldunud kividel või kaljudel, mis pole liiga järsu kaldega ja kust vesi

pidevalt mööda voolab (Ried 1960; Wirth 1972). Kuid vähem erosioonikindlatel

substraatidel (nt liivakivil) (Mühlenhoff & Büdel 1995) ja happelise reaktsiooniga

järvedes, kus mageveesamblike liigiline mitmekesisus on madal, on vertikaalne

vööndilisus raskesti märgatav (Gilbert & Giavarini 2000). Vööndeid on raske eristada, sest

mitmed indikaatorliigid ulatuvad ka naabervöönditesse ning laia ökoloogilise amplituudiga

liigid võivad kasvada terve kaldavööndi ulatuses (Keller & Scheidegger 1994; Gilbert &

Giavarini 2000; Gilbert 2001). Varjulistel substraatidel ulatuvad vööndite piirid kõrgemale,

valguserikastel substraatidel lükkuvad vööndid kõrgenenud õhutemperatuuri tõttu aga

veepiirile lähemale (Ried 1960; Wirth 1972).

14

Kaugenedes veetasemest võib märgata samblike liigilise koosseisu muutust

madalvee piiril kasvavatest veelembestest liikidest suurvee piiril kasvavateks

üleujutusetundlikeks ja läbikuivamist hästi taluvateks liikideks (Wirth 1972). Suurvee

tasemest ülalpool kasvavad reeglina juba maismaasamblikud (Wirth 1972). Piki veekogu

kallast püsib mageveesamblike liigiline koosseis aga suhteliselt muutumatuna (Aptroot &

Seaward 2003).

Kuigi vertikaalselt esineb mageveesamblike kooslus liikide ühtlase suktsessioonina,

on otstarbekas eristada vööndeid, kus ühes vööndis on sarnaste kasvukohanõudlustega

liigid (Ried 1960; Wirth 1972; Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997; Gilbert &

Giavarini 2000; Hawksworth 2000; Thüs 2002; Aptroot & Seaward 2003). Lisas 3 on

võrreldud nelja töö (Ried 1960; Wirth 1972; Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997)

põhjal mageveesamblike vööndilisust vooluveekogude kallastel ning Lisas 4 on võrreldud

kahe töö (Santesson 1939; Gilbert & Giavarini 2000) põhjal mageveesamblike vööndilisust

järvede kallastel.

Enamasti on kasutatud neljavööndilist süsteemi (Ried 1960; Santesson 1939;

Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997, 2000). Detailsemat viievööndilist jaotust on

kasutatud vähe (Wirth 1972). Pideva koosluse vöönditeks jaotamine sõltub suuresti uurija

arvamusest ja uuritava kasvukoha eripäradest, mistõttu on eri autorite tsoneeringud liigilise

koosseisu poolest teatud määral erinevad (Gilbert & Giavarini 2000). Käesolevas

uurimustöös kasutatakse vööndite eristamiseks Rooma numbreid I, II, III ja IV, millele

vastavad autorite poolt antud vööndinimed on leitavad Lisas 3 ja Lisas 4.

Vooluveekogude ja nende kallaste lihhenobioota hulgast oli töödes Ried (1960),

Wirth (1972), Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) vöönditesse jaotatud kokku 142

samblikuliiki, nendest 65% ehk 92 liiki esines ainult vooluveekogude vööndilisuse

nimekirjades ja järve mageveesamblike vööndites ei esine (Lisa 3; Lisa 4). Gilberti (1996)

ja Gilberti & Giavarini (1997) jaotusest on käesolevas töös välja jäetud autorite arvates

tüüpilised maismaasamblikud ning Riedi (1960) vööndilisuse puhul on nimetatud vaid

domineerivad liigid, jättes välja eksikülalised naabervöönditest. Riedi (1960) vööndilisus

on koostatud Alpi keskmäestiku üheksa mägioja andmestiku põhjal, nagu ka Wirthi (1972)

vööndilisus, mis on koostatud mäestikujõgede samblikukoosluse alusel, samas Gilberti

(1996) ning Gilberti & Giavarini (1997) andmed pärinevad Suurbritanniast, kokku 45-st

happelise ja 30-st aluselise subtraadiga vooluveekogust.

Alljärgnevalt on lähemalt kirjeldatud vooluveekogude kallastel esinevaid vööndeid.

Obligaatsete mageveesamblike liigid esinevad enamasti I ja II vööndis (Lisa 2; Lisa 3;

15

vt ka Aptroot & Seaward 2003), kuid III ja IV vööndis hakkavad domineerima

fakultatiivsed mageveesamblikud ja maismaasamblikud (Lisa 1).

I vöönd. Vöönd on suurema osa aastast püsivalt üle ujutatud, vaid kuivaperioodil

võib jääda mõnest nädalast kuni ühe kuuni kuivale (Wirth 1972; Gilbert & Giavarini

1997). Ried (1960) leidis I vööndist kaheksa liiki, Wirth (1972) 15 liiki ning artiklites

Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) on I vööndist leitud 18 liiki. Kokku kuulub

I vööndisse 23 erinevat liiki, kuid nelja artikli ainsaks ühiseks liigiks on Verrucaria

rheitrophila (Lisa 3). Liigilises koosseisus domineerivad sugukonna Verrucariaceae liigid,

vaid kaheksa liiki kuulub teistesse sugukondadesse. Hoolimata koorikja tallusega liikide

ülekaalust, on esimeses vööndis esindatud ka mõned lehtja tallusega perekonnad –

Collema, Dermatocarpon, Leptogium (Lisa 3). Kõik I vööndist leitud liigid on obligaatsed

mageveesamblikud.

II vöönd. Wirth’i (1972) järgi on vöönd muutliku veetasemega, kus vahelduvalt

on kord niiske, kord kuiv. Ried (1960) leidis II vööndist 14 samblikuliiki, Wirth (1972) 18

ning töödes Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) märgiti kokku 43 samblikuliiki.

Selles vööndis esineb kõige suurem liigiline mitmekesisus, kokku märgiti 57 erinevat

samblikuliiki, kuid neist vaid 30 on obligaatsed mageveesamblikud. Siin on ka kõige

rohkem ühiseid liike: Bacidina inundata, Dermatocarpon luridum, Polyblastia cruenta,

Staurothele fissa, Verrucaria aethiobola, V. praetermissa (Lisa 3). Selles vööndis on lehtja

tallusega liikide hulk tunduvalt suurem, nt Collema flaccidum (Ach.) Ach.,

Dermatocarpon luridum, Phaeophyscia endococcina (Körb.) Moberg jt. II vööndi alumisel

ja ülemisel piiril kasvavad samblikud on tihti steriilsed ja alaarenenud (Ried 1960). Riedi

(1960) järgi saavutavad selle vööndi mageveesamblikud fotosünteesi maksimaalse

aktiivsuse perioodilise läbiniiskumise järel, kuid taluvad pikemaajalist üleujutust ja

läbikuivamist.

III vöönd. Wirth’i (1972) järgi on see vöönd üle ujutatud vaid suurvee ajal

(mõnest päevast ühe kuuni aastas). Ried (1960) leidis käsitletavast vööndist 15

samblikuliiki, Wirth (1972) 12 ning Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) kokku 31

samblikuliiki. Selles vööndis kasvab 46 erinevat liiki, millest neli esinevad kõigis kolmes

jaotuses: Aspicilia caesiosinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold, Phaeophyscia sciastra (Ach.)

Moberg, Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr., Porpidia hydrophila (Lisa 3). III vööndis

domineerivad juba maismaasamblikud, vaid kaheksa liiki kuuluvad obligaatsete

mageveesamblike hulka.

16

IV vöönd. Wirth’i (1972) järgi on see veepritsmete vöönd, mis harva esineva

kõrgvee ajal võib lühiajaliselt üle ujutatud olla. Ried (1960) on IV vööndist leidnud üheksa

liiki ning töödes Gilbert (1996) ja Gilbert & Giavarini (1997) märgiti 31 erinevat

samblikuliiki (Lisa 3). Wirth (1972) pole vööndile iseloomulikke liike välja toonud. Riedi

(1960) ning Gilberti (1996) ja Gilberti & Giavarini (1997) jaotustes ühiseid liike ei esine

(Lisa 3). IV vööndit võib pidada maismaasamblike vööndiks, kuna ühtegi obligaatset

mageveesambliku liiki selles vööndis ei käsitletud.

Mageveeliste järvede kallastelt leidsid Santesson (1939) ja Gilbert & Giavarini

(2000) kokku 89 samblikuliiki (Lisa 4), millest 45% ehk 39 liiki on vaid järvede

vööndilisust iseloomustavad liigid, nt Dermatocarpon deminuens Vain., Mycobilimbia

ahlesii (Körb.) R. Sant., Pyrenopsis subareolata Nyl. jt (Lisa 4). Santessoni (1939)

vööndilisus on koostatud kolme Ida-Rootsi järve ja Gilberti & Giavarini (2000)

vööndilisus 40 Suurbritannia järve samblikukoosluse põhjal.

Seisuveekogude erinev veerežiim tingib ka selle, et mageveesamblike jõgedeäärset

vööndilisust pole järvede kallastel võimalik otseselt rakendada (Gilbert & Giavarini 2000).

Võrreldes vooluveekogudega puuduvad järvedes suurveeaegsed üleujutused ja voolava vee

uuristav toime, küll aga on tormiaegsel lainetusel jõgede suurveega sarnane toime (Gilbert

& Giavarini 2000).

Seisuveekogudele on Santesson (1939) ja Gilbert & Giavarini (2000) pakkunud

alljärgnevat neljavööndilist jaotust.

I vöönd. Santessoni (1939) järgi on I vöönd 80 – 95% ajast üleujutatud. Santesson

(1939) liigitas vööndisse kaks liiki – Verrucaria latebrosa ja V. pachyderma Arnold, mis

mõlemad esinevad ka Gilberti & Giavarini (2000) jaotuses, kus kokku on 16 samblikuliiki

(Lisa 4). Obligaatseid mageveesamblikke on I vööndis 15 liiki, vaid sambliku Pterygiopsis

coracodiza (Nyl.) Henssen puhul on kasvukoha eelistus kirjanduse andmetel ebaselge.

Järvekooslusele iseloomulikke samblikuliike on vaid üks – Pyrenopsis subareolata.

II vöönd. Vöönd on 50% ajast üle ujutatud ja enamik samblikest on mustjaspruuni

tallusega (Santesson 1939). Gilbert & Giavarini (2000) leidsid II vööndist 25 samblikuliiki,

Santesson (1939) aga vaid kuus. Kokku mainiti 28 erinevat liiki, neist 12 vaid järvede

lihhenobiootale iseloomulikku liiki ja 11 obligaatset mageveesamblikuliiki. Ühiseid liike

oli kolm: Bacidina inundata, Dermatocarpon deminuens, D. meiophyllizum (Lisa 4).

Gilberti & Giavarini (2000) järgi on 50% II vööndi kasvukohtadest asustamata.

17

III vöönd. Santessoni (1939) järgi on tegemist vööndiga, kus domineerivad

helepruuni tallusega samblikud. Gilbert ja Giavarini (2000) leidsid III vööndist 22

samblikuliiki, Santesson (1939) vaid viis liiki, kuid ühiseid liike autorid ei maini (Lisa 4).

27-st erinevast samblikuliigist on järvekooslustele iseloomulikke liike 11 ja obligaatseid

mageveesamblikuliike neli.

IV vöönd. Domineerivad halli värvi tallused, vööndi ülapiir on vaid 25% ajast üle

ujutatud (Santesson 1939). Santesson (1939) leidis IV vööndist 13 samblikuliiki, Gilbert &

Giavarini (2000) aga 21 liiki, neist ühiseid liike oli neli: Aspicilia cinerea (L.) Körb.,

Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & Vězda, Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.)

Rabenh., Lecidea fuscoatra (L.) Ach. (Lisa 4). Kuigi IV vööndi puhul on tegemist

suuremalt jaolt maismaasamblike kooslusega, on Santesson (1939) liigitanud käesolevasse

vööndisse ka kaks obligaatset mageveesmablikku, Ephebe lanata (L.) Vain. ja

Rhizocarpon lavatum. Järve poolt on vöönd vaid kergelt mõjutatud, iseloomulikult

kasvavad siin niisket substraati eelistavad liigid (Gilbert & Giavarini 2000).

Perekonna Physcia liikide veelähedasim piir, mis moodustab IV vööndi ülapiiri,

kajastab enamasti iga-aastaste suurvete taset ja mageveesamblike vööndi asendumist

maismaasamblike kooslustega (Santesson 1939).

Kuue artikli kokkuvõttes omavad voolu- ja seisuveekogude kasvukohad vaid 28%

ulatuses ühiseid samblikuliike (Lisa 3; Lisa 4). Seega võib väita, et järvede ja jõgede

lihhenobioota on suures osas erinev (Lisa 3; Lisa 4), kuigi Aptroot & Seaward (2003) on

arvanud vastupidiselt. Samas kasvavad peaaegu kõik järvede I vööndi samblikuliigid ka

jõgede kallastel (Lisa 4).

18

2.3. Mageveesamblike kasutamine bioindikatsioonis

Mägimatkajatele on veesamblike olemasolu juba ammu olnud kindlaks

indikaatoriks stabiilsetest ja püsivatest kividest, samas hoiduvad nad samblikevabadest

kividest, sest need võivad kergesti jalge alt ära veereda (Thüs 2002).

Mageveesamblike kasutamise üle veetaseme määramisel on arutletud juba

20. sajandi esimesest poolest alates (Santesson 1939). Ka hilisemates artiklites on arutletud

mageveesamblike bioindikatsiooni potentsiaali üle (nt Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini

1997; Thüs 2002), kuid seni pole ühtegi töökindlat ja laialt levivate indikaatorliikidega

standardiseeritud meetodit välja töötatud. Tuleb silmas pidada, et mageveesamblike

elujõulisus sõltub mitme keskkonnatingimuse koosmõjust, mistõttu on äärmiselt raske

määrata sambliku esinemise/mitteesinemise alusel üksiku keskkonnafaktori taset (Thüs

2002). Mageveesamblike puudumine teoreetiliselt sobivatest kasvukohtadest võib viidata

hoopis hiljutisele voolusängi mehaanilisele häiringule, mitte veereostusele (Rosentreter

1984).

Santessoni (1939) järgi on kaldaalade suuremad kivid ja rahnud kui looduse peegel,

mis lihtsalt jälgitaval viisil järvede veetasememuutusi kajastavad. Kui vetikakoosluste

vööndid kajastavad viimase vegetatsiooniperioodi veetaset, siis mageveesamblike

vööndilisus on pikema aja vältel tekkinud keskmise veetaseme indikaator (Santesson

1939). Santessoni (1939) arvates võiks järvekalda kividel ja rahnudel esinev

mageveesamblike vööndilisus olla limnoloogias suureks abiks, sest võimaldab kiiresti

määrata nii madalvee taset, iga-aastaste suurvete veetaset kui ka üksikute suuremate

tulvavete taset (Santesson 1939). Mageveesamblike vööndilisus vooluveekogu ääres annab

teavet veetaseme pikemaajalistest kõikumistest – see oleks alternatiivne viis tulvavete

veetaseme määramiseks, eriti paigus, kus veetaset pole regulaarselt mõõdetud

(Hawksworth 2000). Hawksworth’i (2000) järgi on Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale

leviku alumine piir mageveekogu ääres hea indikaator tulvavete veetaseme määramiseks

parasvöötmes.

Thüs (2002) on arutlenud mageveesamblike kasutamise üle mudastumise,

saproobide hulga, eutrofeerumise, vee happelisuse, veetaseme ja substraadi stabiilsuse

bioindikatsioonis. Thüs’i (2002) väitel ei ole mageveesamblike põhjal võimalik määrata

eutrofeerumise taset ega saproobide hulka; vee happelisuse hindamisel on eeltingimuseks

stabiilse substraadi olemasolu; mudastumise mõju mageveesamblikule avaldub alles siis,

kui teised keskkonnaparameetrid on mageveesambliku jaoks optimumis.

19

Monnet’ et al. (2005) uuringud jõgi-nahksambliku (Dermatocarpon luridum)

kasutamisvõimaluste kohta magevee vasereostuse indikatsioonis ja vase reostushulga

taseme määramisel on näidanud, et D. luridum on hea veekeskkonna bioindikaator

vasereostuse puhul ning MDA (maloondialdehüüd) kontsentratsioon talluses on võrdelises

seoses veekeskkonnas oleva üleliigse vase kogusega.

Kaks allikate lähistel esinevat liiki Verrucaria elaeomelaena ja V. funckii võiksid

olla potentsiaalsed indikaatorliigid neljal põhjusel: 1) nad on laia ökoloogilise

amplituudiga ja seetõttu ka suure levikuareaaliga, olles samas tüüpilised

mageveesamblikuliigid allikates, 2) nad on spetsialiseerunud kindlale kivitüübile –

Verrucaria elaeomelaena aluselisele, V. funckii happelisele, 3) nad on looduses kergesti

leitavad, hästiarenenud tallusega, eristatavad eoste suuruse ja kuju järgi, 4) nad esinevad

vaid teatud kindlate füüsikaliste ja veekeemiliste faktorite optimumide korral, mis

peegeldavad samas ka allika ökoloogilist seisundit (Nascimbene et al. 2007). Nascimbene

et al. (2007) järgi on oluline mõju mõlema liigi esinemisele järgmistel veeparameetritel:

pH, elektrijuhtivus, leeliselisus, SiO2, Mg ja Na sisaldus.

Mida puhtam ja läbipaistvam vesi, seda liigirikkam ja ohtram on mageveesamblike

kooslus selle veekogu kallastel (Santesson 1939). Gilbert’i ja Giavarini (2000) järgi toob

eutrofeerumine ehk biogeenide hulga tõus vees kaasa mageveesamblike ohtruse ja

mitmekesisuse languse, mis juba kerge eutrofeerumise juures väljendub tsüanobakteritega

mageveesamblike kadumises ning liikide suktsessioonis kõrgemal asuvates vööndites.

Samas pole teada, kas eutrofeerumise negatiivset efekti mageveesamblikele põhjustab vee

pH tõus või vetikate produktiivsuse kasv (Gilbert & Giavarini 2000). Wetzel´i (2001) ja

Thüs’i (2002) järgi on eutrofeerunud veekogudes mageveesamblike liigivaesus tingitud

pigem vohavast tsüanobakteri- ja rohevetikakooslusest ning rohkest settematerjalist.

Bacidina inundata, Verrucaria aethiobola ja V. praetermissa kasvavad edukalt ka

mõõdukalt reostunud veekogudes, kus vetikakasv on mingil põhjusel pidurdatud

(Santesson 1939; Thüs 2002). Seejuures esinevad Bacidina inundata ja Verrucaria

praetermissa reostunud jõelõikudel ohtramalt, paksemate talluste ja rohkemate

viljakehadega kui puhtaveelistes jõgedes (Thüs 2002). Mageveesamblike ohtruse langus ei

ole otsene eutrofeerunud veekogu indikaator, küll aga kaudne, viidates mudastumisele,

vetikate vohamisele ja vee pH tõusule.

Mageveesamblike kasutamine bioindikatsioonis oleks tänu mageveesamblike

globaalsele levikule hästi rakendatav ka ülemaailmselt (Aptroot & Seaward 2003). Kuid

bioindikatsiooni skaala väljatöötamisel on tähtis, et indikaatorliigid oleks kergesti

20

äratuntavad ja teistest liikidest eristatavad (Thüs 2002), see on aga hoolimata

mageveesamblike liikide vähesest hulgast mittespetsialistile raske ülesanne (Nascimbene

& Nimis 2006).

21

2.4. Obligaatsete mageveesamblike morfoloogilised ja füsioloogilised

eripärad

Obligaatsetest mageveesamblikest on 80% koorikja tallusega, lehtja tallusega liike

leidub vähem (14%) (vaid perekonnad Collema, Dermatocarpon ja Leptogium), lisaks on

Lobothallia melanaspis poollehtja tallusega, Placynthium tantaleum (Hepp) Hue soomusja

tallusega ning Ephebe lanata põõsasja tallusega (Lisa 2; vt ka Watson 1919; Ullrich 1997;

Swinscow 1968; Thüs 2002). Obligaatsetest mageveesamblikest kuulub 50% ehk 25 liiki

sugukonda Verrucariaceae, arvukamad sugukonnad on veel Lichinaceae, Hymeneliaceae

ja Collemataceae (Lisa 2; vt ka Thüs 2002; Aptroot & Seaward 2003; Nascimbene et al.

2007). Arvukaim obligaatsete mageveesamblike perekond on kirmesamblik (Verrucaria),

mis on esindatud 13 liigiga (26%) (Lisa 2).

Koorikjate mageveesamblike talluse pind on reeglina tasane ja sile, et voolavas

vees takistus väiksem oleks; tallus on alati epiliitne, mitte endoliitne, moodustades

substraadil ringikujulisi kuni ebaregulaarse kujuga talluseid (Swinscow 1968; Ullrich

1997; Thüs 2002). Lehtja kasvuvormi puhul on talluse tekstuur nahkjas ja talluse hõlmad

on tihedalt üksteise külge kinnitunud, nt perekond nahksamblik (Dermatocarpon) (Thüs

2002). Stabiilsetel substraatidel kasvavad enamasti paksema tallusega areoleeritud

kooriksamblikud või lehtja tallusega mageveesamblike liigid, kuid ebastabiilsetel

substraatidel õhema tallusega liigid (Thüs 2002).

Valdavaks paljunemisviisiks mageveesamblikel on suguline paljunemine

(Nascimbene & Nimis 2006). Kuna spetsiaalseid vegetatiivse paljunemise vahendeid –

isiide ja soraale mageveesamblikel leitud pole, võib vegetatiivset paljunemist pidada

vähetähtsaks (Ried 1960). Enam kui pooltel (62%) mageveesamblikel esinevad sugulise

paljunemise viljakehadena sulgeoslad ehk periteetsiumid (Joonis 2; vt ka Santesson 1939;

Ullrich 1997; Aptroot & Seaward 2003). Periteetsiumid on pealt suletud, urnikujulised ja

talluse või substraadi sisse süüvinud viljakehad, kus paiknevad kotteoseid sisaldavad

eoskotid ehk askused (Randlane & Saag 2004). Võimalikult väike ülaosa avaus ehk ostiool

periteetsiumis ja tallusesse sissesopistunud hümeenium ehk eoslava (Joonis 3) on

tõenäoliselt kujunenud veevoolu mõju minimeerimiseks (Ullrich 1997; Aptroot & Seaward

2003).

Obligaatsetest mageveesamblikest 36% omab sugulise paljunemise viljakehadena

apoteetsiume, nt Bacidina inundata, Ionaspis lacustris, I. odora, Leptogium rivulare

(Ach.) Mont., Pyrenopsis subareolata jt (Joonis 2; Lisa 2). Apoteetsium ehk lehtereosla on

22

avatud kausikujuline viljakeha (Randlane & Saag 2004). Enamasti on mageveesamblike

apoteetsiumid tallusesse süüvinud, erandiks on Gyalidea fritzei (Stein) Vězda (Lisa 2).

Apoteetsiumitega liigid kasvavad üldjuhul happelisel substraadil, moodustades 48%

kõikidest happelise substraadil kasvavatest obligaatsetest mageveesamblikest (Joonis 3).

Leptogium massiliense Nyl. on ainus viljakehadeta obligaatne mageveesamblikuliik

(Lisa 2).

Joonis 3. Periteetsiumi siseehitus (Trass & Randlane 1994 järgi): a – involukrellum,

b – ostiool, c – perifüüsid, d – ekstsiipulum, e – eoskotid, f – tallus.

Mageveesamblike kotteosed on enamasti üpris suured ja tugevalt ovaalse kujuga.

Arvatakse, et see lihtsustab neil kivipragudesse kinnitumist ja hõlbustab edasiliikumist

taimtoiduliste selgrootute abil (Hawksworth 2000).

Joonis 2. Obligaatsete mageveesamblike jagunemine substraadi pH eelistuse (%-des) ja viljakehatüübi järgi.

23% 18%

59%

0

10

20

30

40

50

60

70

Aluseline Aluseline jahappeline

Happeline

Liik

e %

-lt Pole teada

Apoteetsiumid

Periteetsiumid

23

Mageveesamblike levikustrateegiaid on seni veel vähe uuritud (Hawksworth 2000).

Kahepaikne eluviis on neil tõenäoliselt levimiseks väga tähtis – üleujutatud perioodil

saavad kotteosed levida vaid veega allavoolu või loomade abil, kuid seletamaks

mageveesamblike globaalset levikut, peab olema ka muid levimisviise (Aptroot & Seaward

2003).

Obligaatsetest mageveesamblikest 74%-l on fotobiondiks rohevetikad

(Chlorophyta), 26%-l aga tsüanobakterid (Cyanobacteria) (Joonis 1; Lisa 2; vt ka Aptroot

& Seaward 2003; Nascimbene & Nimis 2006). Paljud fotobiondid on kahjuks liigini

määramata, senini määratud liikide hulgast on arvukamad rohevetika perekonnad

Heterococcus, Protococcus ja Stichococcus. Kirjanduse andmetel on perekonnas

Verrucaria fotobiondiks lisaks veel rohevetikas Coccobotrys spp. ja Dilabifilum spp.

(Hawksworth 2000; Thüs et al. 2004). Tsüanobakterist fotobiondid kuuluvad

perekondadesse Calothrix, Nostoc ja Stigonema. Kuigi kirjanduse andmetel on enamik

tsüanobakterist fotobiondiga mageveesamblikke lehtja kasvuvormiga, nt Collema spp.,

Leptogium spp., Peltigera spp. (Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997; Keller 2000; Thüs

2002; Motiejūnaitė & Golubkov 2005), selgub Lisast 2, et 13-st tsüanobakteriga

obligaatsest mageveesamblikust on lehtja kasvuvormiga vaid kolm liiki – Collema

dichotomum (With.) Coppins & J. R. Laundon, Leptogium massiliense, L. rivulare.

Maismaasamblike fotobiondina laialt levinud rohevetikad on obligaatsete

mageveesamblike hulgas vähetuntud – perekond Trentepohlia on mageveesamblikes

esindatud vaid perekonnas Ionaspis ja Porina ning perekond Trebouxia vaid liigis

Rinodina fimbriata Körb. (Lisa 2).

Kõrgemates kasvukohtades, nt mäestikes on fotobiontide liigirikkus suurem kui

mäestike jalamil ja madalikel, põhjuseks on pakutud madalamat veetemperatuuri kõrgemal

mägedes ja sellest tulenevat suuremat lahustunud gaaside hulka vees (Thüs et al. 2004).

Seejuures võivad suvised kõrgemad veetemperatuurid mäestike jalamil ja sellest tulenev

madalam vees lahustunud CO2 hulk olla fotobiontidele olulisimaks limiteerivaks

kasvufaktoriks (Thüs et al. 2004). Eelmisest väitest tulenevalt on pakutud, et soojemates

vetes enamlevinud fotobiondid Dilabifilum spp. ja Heterococcus caespitosus Vischer

omavad efektiivsemat CO2 sidumisvõimet (Thüs et al. 2004).

Samblike metaboolse aktiivsuse eelduseks on vee imendumine samblikusse, kuid

üleliigne vesi võib hakkata piirama fotobiondi fotosünteetilist aktiivsust ja põhjustada

seenerakkude pundumist (Palmqvist 1995). Liigset imavust ja rakkude pundumist takistab

samblikel seenehüüfide hüdrofoobsus (Aptroot & Seaward 2003). Mõned

24

mageveesamblikud on üleujutuse perioodiks võimelised tallusesse sulustama väikeseid

õhumulle (Aptroot & Seaward 2003).

Mõnede mageveesamblike tallus on märjana poolgeeljas (ingl.k. subgelatinous),

nt perekond Collema ja mõned perekonna kirmesamblik (Verrucaria) liigid V. aquatilis,

V. elaeomelaena, V. hydrela, V. margacea, V. rheitrophila (Swinscow 1968; Thüs 2002).

Märjalt geeljas tallus on põhjustatud seenehüüfide ja fotobiondi rakkude kõrvuti

vertikaalsest ja omavahel tihedalt seotud asetusest (Swinscow 1968). Subgelatinous-tüüpi

talluse puhul on viljakeha suures osas tallusesse sissesopistunud, näha on vaid ostiool ehk

periteetsiumi tipuosa poor, teistsuguse talluseehitusega liikidel on viljakehad tavaliselt

rohkem avatud (Swinscow 1968).

Kirmesambliku (Verrucaria) perekonna varjulembeste liikide puhul on mükobiondi

mass talluses väiksem, tallused on õhemad kui valguselembestel liikidel; juurdekasvava

fotobiondi tõttu on valguselembestel liikidel rohelisem toon (Thüs 2002).

25

2.5. Mageveesamblike uuritus

2.5.1. Uurimismetoodikad

Mageveesamblike kooslusi on mitmel põhjusel seni veel vähe uuritud:

mageveesamblikke kõvadelt substraatidelt haamri ja peitliga korjata on vaevaline,

välitöödel on liigid raskesti eristatavad (eriti vees kasvavatel pindadel) ja nende määramine

on aeganõudev ning vajab peaaegu alati mikroskoopilisi uuringuid (Wirth 1972; Thüs

2006). Suuremad üleujutused võivad plaanilised välitööd ära rikkuda või pikemaks ajaks

edasi lükata (Swinscow 1968). Tihti kipuvad kividelt kätte saadud proovid vette kukkuma

ja kaduma (Swinscow 1968; Thüs 2006). Liikide määramisel on tavaline suur liigisisene

morfoloogiline varieeruvus nt värvi või talluse paksuse osas, mis on paljudel juhtudel

arvatavasti tingitud mageveesambliku stressisolekust (Swinscow 1968).

Proovideks korjatakse kõik visuaalselt erinevad samblikutallused, mis kasvavad

kuni tulvavee piirini asuvatel substraatidel (Mühlenhoff & Büdel 1995; Aptroot & Seaward

2003; Motiejūnaitė 2003; Thüs 2006). Kogutud materjal tuleb õhu käes kuivatada, et

vältida hallituse teket (Mühlenhoff & Büdel 1995; Aptroot & Seaward 2003).

Mageveesamblike uurimisel on tähtis välitööde läbiviimise ajastus. Soovitatav on

külastada uurimisaluseid kasvukohti kõigil aastaaegadel, iga nelja kuni kuue nädala järel,

erinevate veetasemete korral, et saada ülevaade leiukohtade üleujutuse kestusest ning

vööndite seostest veetaseme muutustega (Ried 1960; Mühlenhoff & Büdel 1995). Oluline

on, et välitööd viiakse läbi ka madalvee ajal, mil on lihtsam jälgida sesoonselt üle ujutatud

liike (Gilbert & Giavarini 2000; Krzewicka & Galas 2006). Lisaks on madalveeperioodil

võimalik eristada alaliselt ja perioodiliselt üleujutatud substraate. Väliuuringud võiksid

korreleeruda teiste veekogudel läbiviidavate keemiliste ja bioloogiliste uuringutega, mis

Järvekülg’i (2001) järgi teostatakse Eestis kesksuvel, valdavalt juuni lõpul ja juulis. Sel

ajal on jõgede elustik kõige täielikumalt välja kujunenud ja bioproduktsioon suurim,

veetase tavaliselt suvises madalseisus ning vee omadused kõige püsivamad ja paremini

võrreldavad (Järvekülg 2001).

Uuritavad jõe- või ojalõigud ei pea olema tingimata ühepikkused, küll aga

ligipääsetavate ja ülevaatlike kallastega (Mühlenhoff & Büdel 1995). Uuritava lõigu

pikkus võib varieeruda 10 meetrist mõne kilomeetrini (Motiejūnaitė 2003; Krzewicka &

Galas 2006), ala laius sõltub kalda morfoloogiast (Krzewicka & Galas 2006).

26

Kasvukoha iseloomustamisel tuleks kirjeldada võimalikult palju tunnuseid,

sealhulgas järgmisi: keskmine (eelistatum) ja hetke veetase, voolukiirus, kuude arv aastas,

mil kirjeldatav substraat on üle ujutatud, substraadi liik, valguse intensiivsus, vee pH ja

teised veekeemia näitajad, reostuse või inimmõju suurus kasvukohale (Aptroot & Seaward

2003; Krzewicka & Galas 2006). Pikemaajaliselt on soovitatav iga nelja nädala järel mõõta

järgmisi veeparameetreid: temperatuur, pH, elektrijuhtivus, lahustunud hapniku hulk

(Mühlenhoff & Büdel 1995). Andmed veetaseme muutuste kohta peaksid ulatuma

vähemalt kaheksa aastat tagasi, et oleks võimalik teha järeldusi mageveesamblike

üleujutusetundlikkuse kohta (Santesson 1939).

Mageveesamblike ohtruse määramisel on kasutatud mitmeid katvusskaalasid –

Santesson (1939) kasutas Du Rietz’ poolt väljatöötatud viieosalist skaalat, Mühlenhoff &

Büdel (1995) seevastu neljaosalist jaotust. Krzewicka & Galas (2006) kasutasid liikide

ohtruse kirjeldamisel viieosalist DAFOR- skaalat:

D – dominant, katvus >75%;

A – abundant, katvus 50 – 75%;

F – frequent, katvus 25 – 50%;

O – occasional, katvus 10 – 25%;

R – rare, katvus <10%.

Substraadi (eriti kivide) suuruse hindamisel on Krzewicka & Galas (2006)

kasutanud järgmist kolmeosalist jaotust:

A – kivid, mille diameeter on <5cm;

B – kivid, mille diameeter on 5 – 30 cm;

C – kivid, mille diameeter on >30cm.

Iga kasvukoha või jõelõigu kohta on Mühlenhoff & Büdel (1995) määranud

varjulisuse neljaosalise jaotuse järgi:

a) „mittevarjuline („unbeschattet”; avamaal voolavad jõelõigud),

b) „kergelt varjuline” („leicht beschattet”; lepa- või pajuvõsaga ääristatud jõelõigud),

c) „mõõdukalt varjuline” („mässig beschattet”; lehtpuumetsadest läbivoolavad jõelõigud),

d) „tugevalt varjuline” („stark beschattet”; kuusikust läbivoolavad jõelõigud).

27

2.5.2. Uuritus mujal maailmas

Mageveesamblike biogeograafilist levikut, kasvutingimusi ja kasutust

bioindikatsioonis on uuritud vaid alates 20. sajandi algusest. Põhjamaades kirjeldas

veekogude ääres kividel kasvavaid samblikekooslusi esimesena Rutger Sernander oma

1912. aastal avaldatud töös (Santesson 1939). Täpsemalt kirjeldas mageveesamblike

levikut, veekvaliteedi eelistusi ja vööndilisust Watson (1919), kes uuris samblikke

Suurbritannia jõgedes ja ojades.

Suhteliselt palju on uuritud keskkonnaparameetrite – substraadi pH, aastase

üleujutuseperioodi, veetaseme jms mõju samblike levikule mageveekogudes (Keller &

Scheidegger 1994; Mühlendoff & Büdel 1995; Gilbert 1996; Gilbert & Giavarini 1997;

Keller 2000). Vähem tähelepanu on pööratud koosluste uurimisele, mis ei kasva kividel,

vaid nt puujuurtel, liivakivil (Mühlenhoff & Büdel 1995; Motiejūnaitė 2003).

Ameerikas on mageveekogudeäärseid samblikekooslusi uurinud nt Beckelhimer

(1984), Hale (1984), Rosentreter (1984). Austraalias on mageveesamblikealaseid töid

vähem avaldatud, nt McCarthy (1995). Euroopas on mageveesamblike kasvukohad päris

hästi uuritud (Hawksworth 2000); Kesk-Euroopast on mageveesamblikke leitud peaaegu

kõikjalt (Thüs 2002), kuid Ida-Euroopas on mageveesamblike kasvukohad pealiskaudselt

või lünklikult uuritud (Motiejūnaitė 2003). Ka Lõuna-Euroopa Natura 2000 kaitsealade

kohta on mageveesamblike kohta informatsioon puudulik (Nascimbene & Nimis 2007).

Uusi liike ja leiukohti on potentsiaalselt võimalik leida veel üle Euroopa (Nascimbene &

Nimis 2006), kuid viimasel ajal on uusi mageveesamblike liike kirjeldatud pigem

troopikast ja lähistroopikast (Aptroot & Seaward 2003).

Looduslikke reostamata ojasid ja jõgesid leidub Euroopas aina vähem, mistõttu

võib arvata, et ka seal kasvavatel mageveesamblikel on piiratud kogus kasvukohti ning

kahanevad levikuvõimalused (Motiejūnaitė & Golubkov 2005). Kasvukohtade vähesuse

tõttu on nt Saksamaal ja Suurbritannias mõned obligaatsed mageveesamblikud ohustatud

liikide nimekirja võetud, nt Collema dichotomum, Ionaspis lacustris, Lobothallia

melanaspis (Lisa 2; Thüs 2002, 2006). Paljude mageveesamblikuliikide tegelikust

olukorrast ja levikuareaalist on veel väga vähe teada, mistõttu pole konkreetseid

kaitsekavasid mageveesamblikele seni veel tehtud, piirdutud on vaid kasvukohtade üldise

kaitsega (Nascimbene & Nimis 2007).

28

2.5.3. Uuritus Eestis

Esimesed obligaatsete mageveesamblike leiud Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi

samblike herbaariumis pärinevad 19. sajandist lõpust (Bruttan 1870). 2007. aasta oktoobri

seisuga (Randlane et al. 2007) on Eestist leitud samblike hulgas 14 obligaatset

mageveesamblikuliiki: Bacidina inundata (r = haruldane), Dermatocarpon luridum

(r = haruldane), D. meiophyllizum (rr = väga haruldane), Leptogium rivulare (rr = väga

haruldane), Rhizocarpon lavatum (r = haruldane), Staurothele fissa (rr = väga haruldane),

Thelidium minutulum (rr = väga haruldane), T. zwackhii (rr = väga haruldane), Verrucaria

aethiobola (rr = väga haruldane, lisaks kirjanduse andmetel teada üks leid Võrtsjärve äärest

(Randlane & Saag 2004 cit. Trass 1970)), V. aquatilis (rr = väga haruldane),

V. elaeomelaena (rr = väga haruldane), V. hydrela (r = haruldane), V. praetermissa

(r = haruldane) ja V. submersella Servít (Eestis väga haruldane, kirjanduse andmeil teada

vaid üks leid Võrtsjärve äärest (Randlane & Saag 2004 cit. Trass 1970)).

Eestis on üle poole obligaatsetest mageveesamblikest esindatud vaid ühe-kahe

leiukohaga ehk sagedushinnangu järgi on nad väga haruldased. Vaid viis liiki on esindatud

kolme kuni viie leiukohaga, mille alusel peetakse neid liike haruldasteks. Obligaatsete

mageveesamblike harulduse põhjuseks võib olla pigem vähene uuritus kui ebasobivad

ökoloogilised tingimused. 14 liigist on Trass & Randlane (1994) ja Randlane & Saag

(2004) määrajates märgitud vaid üheksa liiki, mis raskendab nii liikide leidmist kui

määramist, kuid viitab sellele, et alates 2004. aastast on Eestist leitud 8 uut obligaatset

mageveesambliku liiki. Mageveesamblikele (nt Verrucaria hydrela, V. praetermissa ja

V. submersella) ja nende kasvukohtadele on kirjanduses viidanud Trass (1970) ja Halonen

et al. (2000) (Randlane & Saag 2004).

Mageveesamblike leiukohti võiks Eestis tunduvalt rohkem olla ja liigiline

mitmekesisus mõnevõrra suurem kui eSamba seda näitab. Eelkõige on selle põhjuseks

mageveesamblike kasvukohtade lünklik või puudulik lihhenoloogiline uuritus.

29

Kokkuvõte

Kirjanduse andmetel on Euroopa mageveekogude äärest leitud 239 samblikuliiki,

neist obligaatseid mageveesamblikke on 21% ehk 50 liiki. Mageveekogude ääres

kasvavaid samblikke on Eestis seni veel vähe uuritud, mistõttu on Eestist leitud vaid 14

obligaatset mageveesamblikuliiki.

Obligaatsetest mageveesamblikuliikidest 50% kuulub sugukonda Verrucariaceae,

arvukamad sugukonnad on veel Lichinaceae, Hymeneliaceae ja Collemataceae. Arvukaim

obligaatsete mageveesamblike perekond on kirmesamblik (Verrucaria), mis on esindatud

13 liigiga (26%).

Mageveeliste järvede ja jõgede lihhenobioota on suures osas erinev – ühiseid

samblikuliike on vaid 28%. Veekogude kallastel on eristatatavad mitmed

samblikuvööndid, mis on peamiselt tingitud veetaseme muutustest, lisaks ka

valgustingimustest, substraadi omadustest jm.

Obligaatsetest mageveesamblikest 80% on koorikja tallusega, lehtja tallusega liike

on 14%. Obligaatsetest mageveesamblikest 74%-l on fotobiondiks rohevetikad

(Chlorophyta), 26%-l aga tsüanobakterid (Cyanobacteria), kuid maismaasamblike

fotobiondina enamlevinud rohevetikad Trebouxia ja Trentepohlia esinevad harva.

Valdavaks paljunemisviisiks on obligaatsetel mageveesamblikel suguline paljunemine –

62%-l liikidest esinevad sugulise paljunemise viljakehadena sulgeoslad ehk periteetsiumid,

36%-l üldjuhul tallusesse süüvinud lehtereoslad ehk apoteetsiumid. Leptogium massiliense

on ainus viljakehadeta obligaatne mageveesamblikuliik.

Kirjanduses on palju arutletud mageveesamblike kasutamise üle mudastumise,

saproobide hulga, eutrofeerumise, vee happelisuse, veetaseme, substraadi stabiilsuse ja

keskkonnareostuse bioindikatsioonis. Kuid seni pole ühtegi standardiseeritud ja laialt

levivate indikaatorliikidega meetodit välja töötatud.

Mageveesamblikke on nii Eestis kui mujal maailmas veel vähe uuritud. Täpsemad

andmed puuduvad nii nende leviku, kasvufaktorite kui ka bioindikatsioonis kasutamise

kohta.

30

Tänuavaldused

Kirjanduse kogumisel ja töö kirjutamisel tänan suure abi, paljude ettepanekute ning

arvukate kommentaaride eest töö juhendajat Ave Suijat, tänud võlgnen ka Tartu Ülikooli

Ökoloogia ja Maateaduste Instituudi mükoloogia õppetoolile võimaluse eest samblike

ökoloogiat põhjalikumalt tundma õppida. Õigekeelsuse korrektuuride eest pühendan tänud

Annika Rebasele.

31

Kasutatud kirjandus

Artiklid ja raamatud

Ahti, T., Jørgensen, P. M., Kristinsson, H., Moberg, R., Søchting, U., Thor, G. (eds.)

(2007) Nordic Lichen Flora 3. 219 pp.

Alexopoulos, C. J., Mims, C.W., Blackwell, M. (1996) Introductory Mycology. John Wiley

& Sons, Inc. 868 pp.

Aptroot, A. & Seaward, M. R. D. (2003) Freshwater lichens. In Tsui, C. K. M. & Hyde, K.

D. Freshwater mycology. Fungal diversity press: 101-110.

Backshall, J., Manley, J., Rebane, M. (eds.) (2001) The Upland Management Handbook.

English Nature, Peterborough. 750 pp.

Beckelhimer, S. L. & Weaks, T. E. (1984) The effects of periodic inundation and

sedimentation on lichens occurring on Acer saccharinum. Bryologist 87: 193-196.

Bruttan, A. (1870) Lichenen Est-, Liv- und Kurlands. Druck von Heinrich Laakmann.

166 S.

Dodds, W. K. (2002) Freshwater Ecology: Concepts and Environmental Applications.

Academic Press. 569 pp.

Fletcher, A. (1973) The ecology of marine (littoral) lichens on some rocky shores of

Anglesey. Lichenologist 5: 368-400.

Gilbert, O. L. (1996) The Lichen vegetation of chalk and limestones streams in Britain.

Lichenologist 28: 145-160.

Gilbert, O. L. (2001) Freshwater habitats. In Fletcher, A. (ed.) Lichen Habitat

Management. British Lichen Society: 08-1 – 08-3.

Gilbert, O. L. & Giavarini, V. J. (1997) The Lichen vegetation of acid watercourses in

England. Lichenologist 29: 347-268.

Gilbert, O. L. & Giavarini, V. J. (2000) The lichen vegetation of lake margins in Britain.

Lichenologist 32: 365-386.

Hawksworth, D. L. (2000) Freshwater and marine lichen-forming fungi. Fungal Diversity

5: 1-7.

Hawksworth, D. L., James, P. W., Rose, F. (1977) Lichen communities in the British Isles:

a preliminary conspectus. In Seaward, M. R. D. (ed.) Lichen Ecology. Academic

Press: 389-393.

Henssen, A. (1974) New or interesting cyanophilic lichens II. - Lichenologist 6: 106-111.

Järvekülg, A. (toim.) (2001) Eesti jõed. Tartu Ülikooli Kirjastus. 650 lk.

32

Kalamees, K., Randlane, T., Sõmermaa, A. (2001) Seente süstemaatika konspekt koos

esiviburlaste ja ainuraksete riiki kuuluvate seenetaoliste organismidega. Tartu.

115 lk.

Keller, C. (2000) Die Wasserflechten der Teigitsch zwischen der Langmannsperre und

dem Kraftwerk Arnstein (Steiemark, Österreich). Herzogia 14: 49-58.

Keller, C. (2005) Artificial substrata colonized by freshwater lichens. Lichenologist 37:

357-362.

Keller, C. & Scheidegger, C. (1994) Zur Verbreitung von Wasserflechten in Abhängigkeit

zur jährlichen Überflutungsdauer im Flüelatal (Schweiz, Kanton Graubünden).

Herzogia 10: 99-114.

Krzewicka, B. & Galas, J. (2006) Ecological notes on Verrucaria aquatilis and V. hydrela

in the Polish Tatry Mountains. In Lackovičová, A., Guttová, A., Lisická, E., Lizoň,

P. (eds.) Central European lichens – diversity and threat: 193-204.

McCarthy, P. M. (1995) Aquatic species of Verrucaria in Eastern Australia. Lichenologist

27: 105-126.

McLusky, D. S. & Elliott, M. (2004) The estuarine ecosystem. Ecology, threats, and

management. Third edition. Oxford University Press. 224 pp.

Monnet, F., Bordas, F., Deluchat, V., Chatenet, P., Botineau, M., Baudu, M. (2005) Use of

the aquatic lichen Dermatocarpon luridum as bioindicator of copper pollution:

accumulation and cellular distribution tests. Environmental Pollution 138: 455-461.

Motiejūnaitė, J. (2003) Aquatic lichens in Lithuania. Lichens on submerged alder roots.

Herzogia 16: 113-121.

Motiejūnaitė, J. & Golubkov, V. (2005) Cyanolichens of freshwater aquatic and subaquatic

habitats in Lithuania and Belarus. Botanica Lithuanica 11: 35-40.

Mühlenhoff, D. & Büdel, B. (1995) Vergleich der Wassermoos- und Wasserflechten-

vegetation zweier Bachtypen (Walddbäche/Wiesenbäche) im Spessart. Nova

Hedwigia 6: 525-545.

Nascimbene, J. & Nimis, P. L. (2006) Freshwater lichens of the Italian Alps: a review.

Annales de Limnologie – International Journal of Limnology 42: 27-32.

Nascimbene, J. & Nimis, P. L. (2007) Freshwater lichens in a small riparian Natural

Reserve of Northern Italy: species richness and conservation issues. Cryptogramie,

Mycologie 28: 1-4.

33

Nascimbene, J., Thüs, H., Marini, L., Nimis, P. L. (2007) Freshwater lichens in springs of

the eastern Italian Alps: floristics, ecology and potential for bioindication. Annales

de Limnologie – International Journal of Limnology 43: 285-292.

Nash, T. H. III (1996) Lichen biology. Cambridge University Press. 303 pp.

Palmqvist, K. (1995) Uptake and fixation of CO2 in lichen photobionts. Symbiosis 18:

95-109.

Purvis O. W., Coppins B. J., Hawksworth D. L., James P. W., Moore D. M. (eds.) (1992)

The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London: St. Edmundsbury Press.

710 pp.

Randlane, T. & Saag, A. (toim.) (2004) Eesti pisisamblikud. Tartu Ülikooli Kirjastus.

582 lk.

Randlane, T. & Saag, A. (eds.) (1999) Second checklist of lichenized, lichenicolous and

allied fungi of Estonia. Folia Cryptogamica Estonica 35: 1-132.

Ried, A. (1960) Stoffwechsel und Verbreitungsgrenzen von Flechten. I. Flechtenzonierung

an Bachufen und ihre Beziehungen zur jährlichen Überflutungsdauer und zum

Mikroklima. Flora 148: 612-638.

Rosentreter, R. (1984) The zonation of mosses and lichens along the Salmon river in

Idaho. Northwest Science 58: 108-117.

Santesson, R. (1939) Über die Zonationsverhältnisse der lakustrinen Flechten einiger Seen

im Anebodagebiet. Meddelanden från Lunds Universitets Limnologiska

Institution, 1. 70 S.

Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T., Vitikainen, O. (2004) Lichen-forming

and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala

University. 359 pp.

Swinscow, T. D. V. (1968) Pyrenocarpous lichens: 13. Freshwater species of Verrucaria in

the British Isles. Lichenologist 4: 34-54.

Thomson, J. W. (1991) The lichen genus Staurothele in North America. Bryologist 94:

351-367.

Thüs, H. (2002) Taxonomie, Verbreitung und Ökologie silicoler Süsswasserflechten im

ausseralpinen Mitteleuropa. Bibliotheca Lichenologica. 168 S.

Thüs, H. (2006) Bemerkungen zu amphibisch lebenden Flechten im Saarland und in

Rheinland-Pfalz. Abh. Delattinia 32: 127-140.

34

Thüs, H., Helms, G., Friedl, T., Büdel, B. (2004) High diversity of sub-alpine aquatic

lichens - is it determined by the submersion resistance of lichen photobionts? Book

of Abstracts, 5th IAL Symposium: 63.

Trass, H. & Randlane, T. (toim.) (1994) Eesti suursamblikud. Tartu. 399 lk.

Ullrich, H. (1997) Wasserliebende Flechten in der Oder. Berichte der Naturhistorischen

Gesellschaft Hannover 139: 239-241.

Watson, W. (1919) The bryophytes and lichens of fresh water. Journal of Ecology 7:

71-83.

Wetzel, R. (2001) Limnology. Lake and River Ecosystems. Academic Press. An Imprint of

Elsevier. 1006 pp.

Wirth, V. (1972) Die Silikatflechten - Gemeinschaften im ausseralpinen Zentraleuropa.

Süsswasserflechtengesellschaften auf Silikat: Aspicilietea lacustris. Dissertationen

Botanicae, Bd 17. 306 S.

Wirth, V. (1995) Flechtenflora. Bestimmung und ökologische Kennzeichnung der Flechten

Südwestdeutschlands und angrenzender Gebiete. 2. Auflage. Verlag Eugen Ulmer

Stuttgart. 661 S.

Andmebaasid

Index Fungorum. – http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp (päringud tehtud

09.05.2008)

Nimis, P.L. & Martellos, S. (2008) ITALIC - The Information System on Italian Lichens.

Version 4.0. University of Trieste, Dept. of Biology, IN4.0/1 -

http://dbiodbs.univ.trieste.it/ (päring tehtud 09.05.2008)

Randlane, T., Saag, A. & Suija, A. (2007) Lichenized, lichenicolous and allied fungi of

Estonia. – http://www.ut.ee/natmuseum/bm/e_liigid/samblik_e.html (päring tehtud

12.05.2008)

Tartu Ülikooli samblike Herbaariumi andmebaas eSamba (päring tehtud ajavahemikul

05.05.2008)

35

Summary

On the banks of the fresh water bodies in Europe 239 lichen species have been

reported according to literature, only 50 species (21%) of them are obligate fresh water

lichens. Up to the present time fresh water lichens have been little investigated in Estonia,

therefore merely 14 obligate fresh water lichen species have been found here.

Fifty per cent of the obligate fresh water lichens belong to the family

Verrucariaceae, other larger families are Lichinaceae, Hymeneliaceae and Collemataceae.

The most copious genus is Verrucaria, which is represented with 13 obligate fresh water

lichen species (26%).

The lichen biota on the banks of rivers differs a lot from that on the banks of lakes

– only 28% of the species are common. Several lichen zones can be distinguished on the

banks of fresh water bodies. The borders and widths of the zones depend on the fluctuation

of the water level as well as on light conditions, substrate properties, etc.

Eighty per cent of the obligate fresh water species have crustose thallus, 14%

foliose thallus. Almost three-quarter (74%) of the obligate fresh water lichens have green

algae (Chlorophyta) as photobionts and quarter (26%) have cyanobacteria (Cyanobacteria)

as photobionts. The commonest terrestrial lichen photobionts Trebouxia and Trentepohlia

are exceptional in obligate fresh water lichens. Obligate fresh water lichens reproduce

prevalently sexually – 62% have perithecia, 36% have apothecia. Leptogium massiliense is

the only obligate fresh water lichen species with no spore-producing bodies reported.

In the literature there have been discussions about fresh water lichens as indicator

species for silting, eutrophication, acidity of the water, water level, substrate stability and

environmental pollution. However, no standardised methods have been developed so far.

Fresh water lichens need more attention and research in Estonia as well as

elsewhere in the world. More investigation and data is needed for the distribution, growth

factors and bioindication value of the these organisms.