Tema 2. Historia

7/18/2019 Tema 2. Historia

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Tema 2: Perspectiva histórica:

Hay tendencia en los etólogos a pasar del tema de definir la etología, y se hanpropuesto algunas, que son muy amplias y poco precisas.

La definición clásica es de Tinbergen que habla del estudio objetivo delcomportamiento.

Otra de Tinbergen es el estudio biológico de la conducta.Eibl Eibefeldt es el estudio comparado del comportamiento.Ninguna de ellas es de gran ayuda para especificar que es, pero luego según los lees

te vas dando cuenta de que va la cosa.NO hay definiciones precisas, lo que desprende que hay dificultades reales para

definirla, y se ve que muchos estudios se considera etológicos no los hacen autoresque se autoconsideran etólogos y viceversa. Además, la ausencia de la definición da aentender que los etólogos no tienen muchas ganas de poner barreras para que elacercamiento sea más amplio, lo cual es más productivo. Por ello, la etología debe serinterdisciplinar, de manera que debe haber colaboración y cooperación con otrasdisciplinas del comportamiento.

Dadas las dificultades para definir, vamos a poner de relieve cuales son las metas ylos métodos, para lo cual es imprescindible ver el desarrollo histórico.

La historia de la etología está escrito por Thorpe, en breve historia de la etología. Elestudio del instinto de Tinbergen.

El estudio del comportamiento animal antes del s. XIX:

No es sorprendente que los humanos hayan estado desde siempre interesados porla conducta animal. Ya en la prehistoria se estudiaba de manera rigurosa elcomportamiento animal, fomentado por la necesidad, sobre todo saber cómo mejorcazarlos.

Los egipcios representaban todas las deidades como animales.Los antiguos griegos fueron los primeros en registrar el comportamiento de los

animales. Aristóteles tenía gran curiosidad sobre los fenómenos naturales, y escribió10 volúmenes sobre la historia natural de los animales, clasificó los animales y suscomportamientos.

Se basaba en observaciones, a veces de viajeros, lo cual hacía que fuese un tantoimpreciso.

Plineo hizo observaciones sobre loa animales y escribió una historia natural.

Después de ellos, desapareció prácticamente el interés, y no es hasta el siglo xviique Descartes argumentó que los animales eran como máquinas, por lo que no leinteresaba el comportamiento.

Hasta que en el siglo xix no se publicó el origen de Darwin, no se le dio granimportancia al estudio del comportamiento animal.



Algunos de los precursores de la etología son:John Ray, (fundador de la ornitología) que observó en Inglaterra e hizo algún

experimento, y también el varón Von Pernau, que hicieron posible que pareciese luegola etología.

El término etología apareció en 1859 en Francia como consecuencia del cultivointelectual, de mano de Isidore Geofferoy Saint-Hilaire y enfatizó el estudio delcomportamiento animal en el ámbito natural. El término ha seguido usándose con estaidea primera. Tuvo al menos 3 comienzos poco propicios que jugaron un papelimportante en su establecimiento definitivo.

Según los historiadores, etología se deriva de la palabra griega ethos, que tienedistintos significados. Entre los más habituales está hábito, costumbre…, pero la mejortraducción es la de carácter, lo que es característico del organismo y en el sentido decarácter moral, derivándose de este último la palabra ética y la palabra etología que

designaba el estudio de la moral. Hasta el siglo XVIII, los etólogos eran los estudiososde la ética. A mediados de este siglo, John Stuart Mill la entendía como ciencia para elestudio de la formación del carácter. Luego se olvidó en Europa, pero en la Universidadde California se siguió la tradición milleana.

Por la misma época en Francia, fue cuando Isidore Geofferoy Saint-Hilaire dio sudefinición. Esta definición fue poco aceptada y no se estableció dentro de lacomunidad científica.

La segunda fundación de la etología se debía a que la biología de la época quería sercomo la física, más científica, y dejaron de estudiar a los bichos en el ámbito naturalpara volver al laboratorio. Un grupo de biólogos franceses se resistieron a esto, y

siguieron estudiando el comportamiento de los organismos en sus entornos y enrelación con estos. Lo más difícil de llevar al laboratorio eran los animales que viven enlas zonas de costa, por los vaivenes de la marea, y los ecólogos que estudiaban estoeran los que se resistían, articulándose alrededor de la figura de Alfred Giard. Por ello,se empezó a usar el término etología como Isidore proponía.

Hernst Haeckel, en el mismo sentido que Giard, usaba el término oecología.En las últimas décadas del s XIX, por tanto, etología tenía dos significados, Mill y

Giard, y encima se confundía oecología y etología. En esta época, también sedesprestigiaron los ideas de Lamarck hicieron que el término de Giard perdieraterreno, que fue seguido por unos pocos seguidores, que ponían gran énfasis en el

estudio en el ambiente natural. En Francia Bohn, y en Alemania, Oscar Heinrot, y enEEUU a través de la figura de Wheeler. Wheeler estaba interesado en el estudio de lashormigas, pues no había material para estudiar en el laboratorio, y decía que labiología estaba yendo en la dirección equivocada.

En los años 30, el continuador más importante es Pelsener, que había tomado eltérmino de Bohn, y diciendo que debía ser cuantitativa, comparada (entre especies ynichos ecológicos) y filogenética, y critico mucho el estudio del comportamiento enambientes artificiales.

Tras la 2GM, la etología resurgió por 3ª vez. En ello influyó la necesidad dediferenciarse del conductismo, que estudiaban en laboratorio. Esta actitud tuvo

precursores importantes, muchos de ellos americanos, que venían desarrollandodesde principio de siglo observaciones. Por ejemplo Whitman, EEUU realizó estudios



de patrones de conducta en aves, y vio que se podían usar esas pautas de conductaque tienen valor de comunicación podían servir para clasificar los animales de acuerdocon diferencias y similitudes en conducta, es decir, propuso el estudio de lashomologías conductuales con métodos similares a los de la anatomía comparada.

Otro ejemplo, en EEUU es Craig, que contribuyó con la distinción entre conductas

apetitivas y consumatorias. Las conductas apetitivas son las acciones variables de unanimal, como de búsqueda. Las conductas consumatorias son las que se repiten conmuy poca variación, que se refieren a la consumación de lo que se buscaba (actoreproductor, cazar la presa)

Huxley, inglés, fue precursor de la etología. En Alemania, von Uexküll introdujo eltérmino, muy usado aún hoy, el umwelt. El umwelt hace referencia al mundoperceptivo-sensorial específico de cada organismo. Los animales percibimos fraccioneslimitadas del mundo real, por ejemplo los humanos no percibimos ni infrarrojos niultravioleta.

Heinroth reaparece por esta época, fue uno de los primeros en utilizar el

comportamiento de las aves para clasificarlas evolutivamente, de su filogenia. Esconsiderado como la primera persona que usó el término etología en el sentido actual.Muchos investigadores modernos le reconocen la influencia, incluidos Konrad Lorenz yHugo Tinbergen.

Todo esto eclosionó tras la 2ªGM en los trabajos de Konrad Lorenz (1903-1989) yNikolas Tinbergen (1907-1988). También Karl von Frisch. Fueron los que lideraron elmovimiento de zoólogos que enfatizaron el tipo de estudio. Empezaron a usar eltérmino etología poco a poco para designar lo que hacía. De hecho, Baerends dijo queno tenían ni idea de dónde venía el término ni su historia, pero lo empezaron a usarpor el significado que venía ya de Isidore. Lorenz parece que lo cogió de Heinroth,

diciendo que “era la ciencia que fundó Heinroth”.

El comportamiento animal como ciencia (siglo XIX):

El estudio del comportamiento animal empezó aparecer como ciencia en el sigloXIX, gracias a tres desarrollos:

La teoría de la evolución por selección natural:

Implicaba adoptar un enfoque comparado. Antes, las ideas que imperaban eran lasde Descartes. Tuvo un gran impacto en todas las disciplinas que trataban con la vida.Los historiadores de la psicología y la biología introdujeron la idea de que el hombre noes esencialmente diferente de los demás animales, y que las diferencias que hay soncuantitativas. El principal contribuyente es Darwin, que dio paso a un nuevo estudiodel comportamiento humano y animal. Tuvo muchos discípulos, entre ellos Spencerque ya decía que la psicología debía estudiar hombres y animales primitivos. Hay querecordar estos conceptos.

Eficacia biológica: nº de descendientes que deja un animal, descendientes que

tengan una probabilidad alta de sobrevivir y reproducirse.



La eficacia biológica para una especie no es lo mismo que para otra. Por ejemplo,para un conejo es escapar rápido de depredadores y tener mucha descendencia. Peropara un simio, tiene que ganar a los competidores y emplear mucho tiempo y energíaen sacar adelante a las crías, que no son muchas. El resultado final es el mismo, pero elproceso es distinto.

Adaptación: Darwin la definía como un rasgo o disposición comportamental quepermite a los individuos que lo poseen incrementar la eficacia biológica. Lasestructuras o conductas adaptativas son las que producen más eficacia biológica queotros rasgos que compiten con ella en un medio determinado.

Muchos teóricos seguidores de Darwin dicen que una adaptación no es perfecta,sino la mejor de las disponibles en un entorno determinado. Son resultados depequeños cambios sobre lo que ya hay, de manera que los animales pueden teneradaptaciones diferentes para un mismo problema. Las adaptaciones no tienen por quéser rasgos que nacen con el individuo, pues el estar abiertos a modificaciones en eldesarrollo es en sí una adaptación.

Por otro lado, a primera vista puede parecer que todos los rasgos tienen que seradaptativos, y esto no es necesariamente así, porque un rasgo que fue adaptativo en lahistoria de la especie deja de ser adaptativo ante otras condiciones ambientales. Si elrasgo no es desadaptativo puede permanecer en la población. Por ejemplo, loshumanos no usamos el coxis pero sigue ahí, porque no presenta ningún problema paranosotros. Estos rasgos se llaman vestigiales (estructuras o conductas vestigiales).

Un rasgo puede evolucionar sin aportar ningún ‘un beneficio de eficacia biológica,como un subproducto secundario a un rasgo adaptativo. Por ejemplo, la dependenciaque tiene un recién nacido de sus padres puede deberse a ser un subproducto delbipedismo, que es mejor si la cadera es pequeña, por eso los bebes nacen con cabezas

pequeñas y desarrollan el cerebro mejor.No siempre está claro que rasgos son adaptativos y cuáles no, cuáles son vestigiales

o cuáles son subproductos. Muchas personas tienden a pensar que todos los rasgosson adaptativos. La adpatatividad de los rasgos es difícil de determinar en ciertoscasos, pero en otros no se puede saber. Por ejemplo, la cola azul de los lizones(lagartijas) de cola azul decían que era adaptativo porque actúan como señuelo paralos depredadores y les atacan en la cola, que está lejos del cuerpo y se regenera.

Generalmente, cuando acontece un cambio adaptativo el bicho se desarrolla en esadirección durante un periodo de tiempo y durante varias generaciones. Cuando el

beneficio llega a un punto de desarrollo puede dejar de ser ventajoso, por lo que enese punto la tendencia evolutiva debería llegar a su fin. Por ejemplo, para protegersede los depredadores puede ser bueno tener una concha, pero si sigue desarrollándolapesará más y les dificultará el movimiento. Por lo tanto, las tendencias evolutivas dedesarrollo de concha tienen límites naturales. Cuando esa tendencia llega a cerca deesos límites se dice que está altamente especializado o evolucionado.

En el otro extremo, un animal que cambia poco durante las generaciones se le llamaancestral. Se suele creer que es primitivo, pero no significa que sea peor.

Cuando un grupo de animales coloniza un área con pocos competidores suele tener

lo que se llama radiación adaptativa, que significa que los animales evolucionan muyrápido y llenan muchos nichos ecológicos, evolucionando distinto en función de las



presiones del ambiente. Cuando hablamos de nicho no hablamos solo del entorno,sino del papel que juega el bicho. Un ejemplo son los pinzones de Darwin, queevolucionaron distinto.

Estas radiaciones adaptativos forman lo que se llama divergencia, resultado de lasdistintas adaptaciones, haciendo que animales que eran parecidos van siendo cada vez

más distintos a lo largo de las generaciones. Por ejemplo, las ballenas y las vacasvienen del mismo mamífero. El opuesto a la divergencia se da cuando animalesdistintos ocupan un mismo nicho o parecido se van pareciendo cada vez más, se da laconvergencia. Por ejemplo, los tiburones y los delfines se parecen mucho desde fuera,pero no tienen nada que ver el uno con el otro.

A parte de la selección natural Darwin habló de la selección sexual, que es un tipoespecia de selección natural que enfatiza los rasgos relacionados con el éxitoreproductor. Se le prestó poca atención, pero actualmente es muy importante. Implicacompetencia entre los miembros de un mismo sexo para atraer al otro sexo. Las

hembras suelen ser mucho más selectivas, y la competencia suele ser mayor entre losmachos. Las hembras son más selectivas porque el coste para la hembra es muchomayor, porque en energía los óvulos lleva más esfuerzo, pero no tanto como para losmachos. Además, las hembras tienen la certeza de la maternidad, pero los machos no,por eso les importa más. La tercera razón es que muchas especies animales desarrollanapego, porque los animales necesitan de la madre en los primeros años de vida.

La competitividad puede ser de dos tipos: los machos se pelean entre sí porterritorios mejores, y la otra suele ser competencia en la que se exhiben ante lashembras (aves-leks). Los rasgos que exhiben los rasgos más atractivos suelen indicarque el macho sobrevive mejor. En otro tipo de competencia se da por las capacidades

perceptivas, haciendo que tengan que tener mejor oído o vista.La competición sexual puede ser de varios tipos a la vez. Las características que

hacen que un macho venza a otro son atractivas para las hembras porque indicanmejores genes. Estos rasgos diferenciales entre los sexos se llaman dimorfismo sexual.

Darwin enfatizó no sólo el papel de las estructuras sino también elcomportamiento. Algunos comportamientos determinan en gran medida el éxito de laespecie, como encontrar comida o escapar e depredadores. Otras conductas tienenpapeles menos evidentes, pero no menos importantes. Ejemplo: Dominancia social: e muchas especies sociales los machos suelen tener

jerarquías de dominación estables que se establecen por combates, que puede llevar adaños físicos. Otras son displays en los que no se enfrentan directamente hasta queuno se rinde. El macho dominante gana sobre los demás machos del grupo, si es

jerarquía lineal, ganado el segundo a todos menos al primero y etc. Cuando seestabiliza la jerarquía las hostilidades disminuyen. Las peleas son poco comunes en losmachos de menor jerarquía. La dominancia es importante porque el macho dominantesuele ser el que más copula, por lo que son más biológicamente eficaces. Si son eldominante es porque son los mejores, lo cual tiene sentido para la supervivencia de laespecie.

Ej. DeFries y McClearn: el éxito reproductivo de ratones dominantes era mayor. En

el experimento se metía a los bichos en 3 cajas conectadas entre sí, poniendo 3machos y 3 hembras, y se les dejó 2 semanas. Se determinó la paternidad de la



descendencia después. Los machos enseguida lucharon entre sí mucho, y a los 2 díasterminaron, habiendo una jerarquía. De las 61 crías, 52 eran crías del machodominante (91%). En todas las replicaciones pasaba lo mismo. En otros animales pasalo mismo, como las focas elefante. Otro fue con los elefantes marinos, se estudió lapaternidad de 10 que vivían en la misma playa. Normalmente los bichos más pequeños

son los que menos se reproducen, porque se retiran de los combates.En algunas especies las hembras tienen jerarquía, bien ganada por combate, bien

por emparejamiento con machos de alta categoría. Las hembras de mayor jerarquíasuelen tener mejor y más descendencia. También hay hembras que producen que lasdominadas no sean fértiles.

Conductas de cortejo: algunas especies tienen ciertas conductas previas a lacopula. Normalmente el macho envía una señal que indica su interés. Esta puede serrespondida adecuadamente por la hembra y se dan varias series de señales por partede los dos. Si uno de los dos no hace una buena señal de cortejo es muy difícil que se

vayan a reproducir.

Darwin concluyó que las especies no son entidades fijas y la tª de la evolución xselección natural da cuenta de los cambios que se pueden dar en una especie y de laaparición gradual de las especies. Hay una tª actual que habla de que el cambio no esgradual sino a saltos, la tª del equilibrio puntuado o discontinuo.

Las ideas evolutivas revitalizaron el problema del lugar del hombre en la naturaleza.Esto daba lugar a que el comportamiento del hombre tendría sus antecedentes enotros animales. Incluso atributos que parecen solamente humanos, deberían

encontrarse de forma rudimentaria en animales inferiores. Se exigía una continuidadmental entre los animales y el hombre. Esta continuidad mental era entendida xalgunos como teleológica (Lamar y Aristóteles), pero Darwin implicaba que ningúnrasgo sería nuevo en la evolución, pero que no debería ser con un fin, pues laevolución es ciega. La metáfora para Darwin es un árbol, para Aristóteles sería unaescalera.

Darwin ejerció una profunda influencia obre como nos vemos a nosotros mismos ycomo nos vemos en relación con la naturaleza, poniendo de manifiesto que no somospara tanto los humanos, que no somos más que animales.

El método comparado:

Una vez establecida la tª de la evolución, la idea de comparar animales en términosde sus capacidades psicológicas se fue haciendo popular. Los primeros intentos derecoger evidencia significativa de las capacidades psicológicas de las especies aparecióen el siglo XIX. El primero en hacerlo fue Darwin, pero fue su discípulo GeorgeRomanes (1848-1894) quien proporcionó la primera obra sobre esto, Inteligenciaanimal (1881) y estableció el método comparado en el estudio del comportamiento.Implicaba el estudio de animales no humanos para comprender la conducta humana.

Para ello, uso la tª de la selección natural, con la continuidad mental, pero con unaconnotación de superior e inferior. La similitud entre humanos y animales implicaba



estados mentales más y menos complejos en animales, y lo mismo con las emociones.Para ello, utilizó anécdotas sin base científica, atribuyendo x ejemplo a las lombricessólo sorpresa y miedo, poniéndole en más debajo de la escala. Los insectos conductasocial y curiosidad. Peces juego y celos, reptiles cariño, aves orgullo, arrogancia,mamíferos odio crueldad pena vergüenza. Sostenía que a conductas similares

achacaba procesos de razonamiento similares. Para él el objetivo final era clasificar losrasgos psicológicos en una evolución, mediante el análisis de cómo se comportaban.

La dirección indicada x Darwin fue seguida x Romanes, que preparó el terreno parael primer estudioso del comportamiento animal moderno. El recurso a la anécdota deromanes llevo a Lloyd Morgan estudiar el comportamiento animal de maneraobservacional, donde el principio básico era que sólo los datos obtenidos porexperimentación son los únicos que se pueden generalizar. La ley de la parsimonia ocanon de Morgan fue creada por el, que dice que en ningún caso se puede interpretaruna acción como resultado de una facultad psíquica superior si se puede explicar poruna inferior.

Los estudios comprados se usan para estudiar muchas conductas. Por ejemplo: trestipos de marmotas. Una especie habita un sitio con vegetación pequeña, agresivasentre ellas, solitaria, se reproducen una vez al año, con juveniles que se dispersan alaño. Otras viven en hierba más alta, son coloniales, menos agresivas, los juveniles sedispersan a los 3 años. En elevaciones intermedias vive la 3ª especie, son una mezclaentre las dos anteriores en la manera de comportarse, los juveniles se dispersan a los 2años. Intentaron relacionar la conducta en relación con la distribución de alimento. Enlas elevaciones altas hay menos comida, y suele estar agrupado, mientras que en laszonas bajas, la estación de crecimiento de pasto es más larga, por lo que hay máscomida y más distribuida. La agresividad es un factor clave en la dispersión de los

juveniles, cuando hay menos alimento, el joven crece más lento y marcha más tarde.Por ello, en esta zona es mejor que sean coloniales para cuidar de los jóvenes. En laszonas más bajas los juveniles maduran rápido y la agresividad es mayor. Los sistemassociales particulares para una población pueden estar determinados por la ecología.

Los estudios comparados se usan para establecer analogías y homologías entreespecies (analogías, conductas parecidas sin ancestro común, homologías conancestro común), el estudio comparado no se debe usar para sacar conclusiones, sinoque debe dar lugar a hipótesis.

El estudio de la genética y la herencia:

Las variaciones entre individuos pueden ser debidas a factores ambientales ogenéticos (el macho y la hembra producen descendientes que no son iguales a ellos).Esas variaciones dan lugar a muchas combinaciones, que pueden ser más adaptativas.

Darwin no sabía de los mecanismos genéticos y tiro de Lamarck y la Tª pangenética.Después, se entendieron gracias a Mendel, que se redescubrió años después. Publicóoriginalmente en año 1866.

La biología conductual actual se basa en la tª de la evolución y la Tª genética.DeFries habla de dos tipos de fuentes de variación, que unas eran ambientales, y

otras que eran profundas, genéticas y hereditarias. Las mutaciones decía que eran elmotor de la evolución.



Esta tª fue posteriormente modificada, pasando al neodarwinismo o teoría sintéticade la evolución. Esta teoría propone que las mutaciones y la selección natural sonprocesos complementarios, que por separado no son suficientes para dar lugar aevolución.

Hoy en día el éxito reproductivo viene definido por el paso de genes a la generaciónsiguiente; es precisamente la selección de Darwin quien acentúa el proceso evolutivo yla especiación. Un ejemplo de lo citado anteriormente alude a la Mariposa del abedul(biston betularia- de Kehlennell)

Las mariposas de color negro eran las que mejor sobrevivían mientras que lasmoteadas no; la mayor supervivencia porque no eran detectadas por los depredadoresy este color negro se traspasó a las generaciones posteriores. Las medidasanticontaminación hizo que otra vez estas de color negro se redujeran a unaproporción pequeña. Por lo tanto la evolución requiere:

Variabilidad hereditaria por medio de recombinación, mutación.

Acción de la selección sobre esa variación.Mutación y selección que actúan consecutivamente son la base de la evolución=

teoría neodarwinista. Las mutaciones se producen por azar y continuamente. Esdoctrina neodarwinista sin embargo, no plantea el papel del comportamiento, lo quevas aprendiendo, las estrategias que utilizas etc. Todo carácter genotípico nuevo seriael resultado de variaciones genéticas pero no hay influencia del comportamiento en laevolución; sin embargo el comportamiento entendido como los cambios en relacióncon tu ambiente que tú puedas llevar a cabo, fuera fundamental como títulonecesario; el comportamiento no debe considerarse como resultado simplemente dela genética sino que tiene que jugar algún papel.

Dos interpretaciones al papel del comportamiento:Lamarck: cambios de comportamiento influidos por el medio eran origen, factor

central de la evolución. El comportamiento es un factor central. En el extremoopuesto es el neodarwinismo que considera que el comportamiento es resultado de lagenética, los mecanismos genéticos son independientes y ajenos a la epigénesis(interacción del organismo con su medio). Sin embargo un comportamiento nuevo aveces solo puede constituirse a veces en el curso del crecimiento de un organismo y lainteracción con su medio (epigénesis).

Baldwin hacia finales del siglo XIX ya postulo la selección orgánica: importancia delas actividades del organismo cuando procurar adaptar sus instrumentos al medio en el

que vive. Estas adaptaciones al medio en el que uno vive no se heredan sino queinfluyen sobre la herencia, los mecanismos fisiológicos pueden influir sobre laexpresión de los genes y por lo tanto sobre la evolución, determinando, orientando lasvariaciones genéticas, haciendo que esas mutaciones que son al azar, a lo mejor no losean tanto (cuando un comportamiento se vuelve adquirir muchas veces habría comoun determinismo ya no sería tanto al azar). DNARNAPROTEINAS (seria al revés ladirección).

Asimilación genética: las fuerzas ambientales no es algo que el sujeto debe sufrirpasivamente sino que el individuo fuerza su medio, por lo tanto el comportamiento esun factor de selección y el resultado de la selección. El sujeto elige su medio, puede

modificarlo, adaptarlo (esto se produce sobre todo en la ontogenia, cuando el niñocomienza a explorar etc.). Las mutaciones no serían tan al azar, sino que sería



resultado de la conducta también; con lo cual esos individuos nacen con una nuevaadaptación porque lo que tendrían que aprender ya forma parte de su genética y todoiría más rápido.

Hace unos 300 millones de años los vertebrados nacemos con dos ojos, hay unacapacidad hereditaria para desarrollar dos ojos y esto se transmite de generación en

generación; sin embargo, estos factores hereditarios no son suficientes en sí mismospara que salga dos ojos; si ponemos en el agua donde se desarrolla un pez unas pizcasde sal, algunos peces tendrán un ojo (para que veamos que no solo es la herencia). Losfactores genéticos tendrán que tenerse en cuenta dentro de un entorno, ambiente.

Por lo tanto mediante la alteración de las circunstancias del desarrollo puede tenerlugar fenotipos conductuales: nuevos comportamientos. Tres posibles etapas en elcamino evolutivo iniciadas por neo fenotipos conductuales:

Cambio en la conducta: la primera etapa en el camino evolutivo: el cambio en eldesarrollo ontogenético que resulta en un cambio conductual nuevo (neo fenotipoconductual), lo cual fomenta, estimula, fortalece nuevas relaciones ambientales.

Cambio en la morfología: 2º etapa del cambio evolutivo: las nuevas relacionesambientales con su propio nicho traen a la luz posibilidades latentes para el cambiomorfológico-fisiológico. Pueden también ocurrir mutación somática, alteracióncitoplasmática o cambio en la regulación genética (morfológico), pero un cambio en losgenes estructurales no es necesario que ocurran en esta etapa.

Cambio en los genes: la 3º etapa del cambio evolutivo que resulta del aislamientogeográfico o conductual a largo plazo (poblaciones de crianza separadas). Essignificativo observar que la evolución ha ocurrido ya fenotípicamente antes de que sellegue a la 3º etapa. El moderno neodarwinismo, sin embargo, no considera que hayaocurrido la evolución a menos que haya un cambio en los genes o en la frecuencia de

genes. Esta es donde el cambio conductual ya se ha producido y no es necesario que lanueva población la aprenda.

Etología clásica:

Douglas Spalding (1840-1875).

Precursor de la etología: relacionaba el instinto con el comportamiento aprendido através de la experiencia. Su último trabajo fue en 1875, si hubiese vivido unos añosmás se le consideraría el primer precursor de la etología.

Lo que despertó su interés fueron las controversias en torno a la teoría perceptiva,

pensaba que estaban implicadas las experiencias sensoriales; la discriminación deobjetos en el espacio no tendría que ser solo por la visión sino a experienciascinestésicas. La experiencia aprendida según naces debe ser fundamental. Según lateoría dominante la experiencia sensorial adquirida durante el primer periodo despuésdel nacimiento tiene que ser fundamental. Este autor invento, ideo métodos paraafrontar cuestiones relativas a la conducta de los pollos. El comportamiento de lospollos desde el momento de salir del cascaron se manifiesta rápido, picotean, andan,en donde la experiencia tenía poco papel. El comportamiento de los pollos desde quesalen del cascarón, se manifiesta muy rápido como para ser fruto de la experiencia.Incubó huevos y los abría antes de que eclosionaran: los tapaba ojos y oídos y los

volvía a cerrar: la experiencia prenatal afectaba antes de las propias experiencias delos pollitos. Otro experimento: 20 pollos encapuchados durante varios días y los soltó



junto a una gallina. Estos eran tan capaces como lo que no tenían privación sensorialde moverse en la dirección correcta (llegar hasta su madre), picotear correctamente,tenían sensaciones de miedo igualmente… Parecía que todo esto era innato, noaprendido por la experiencia sensorial previa (no era necesaria para interactuar conmuchos elementos de su medio).

Aunque esto le parecía totalmente instintivo, sin embargo, otras reacciones ante sumedio implicaban algún elemento de experiencia; precisamente señalo los efectos dela experiencia temprana: instintos imperfectos: se necesitaba una experienciatemprana.

Un ejemplo es la reacción de seguimiento (impronta): este fenómeno tras serredescubierto y potenciado por Konrad Lorenz denominado Imprinting. Si los pollosveían a Spalding lo primero, era a quién seguían constantemente, como si fuese sumadre. Sin embargo, si esperaba dos o tres días antes de quitarle el capuchón (desdeque nacía le llevaba) ya no le seguía: periodo crítico o sensible, a partir de entoncesademás de no seguirle, en ocasiones mostraban miedo.

Otros signos de modificación de la conducta debido a una experiencia temprana: lospollos no tenían un reconocimiento previo del agua, pero comenzaban a reconocerlotras su primera exposición. También el vuelo coordinado aparecía en la golondrina yotras especies de aves aunque no tuvieran experiencia previa (las enjaulaba y lesimpedía mover las alas hasta un periodo de tiempo). Llegó a la conclusión de que elinstinto guía el aprendizaje, aquello con lo que partes y desde ahí vas haciendo cosas.

La influencia de estos estudios fue fundamental para que la etología fluyese. Elconcepto de estímulo desencadenador fue anticipado por este autor; es un estímuloque desencadena, un estímulo señal de una conducta, respuesta estereotipada. Alpensar que le instinto y el aprendizaje van juntos en la misma especia, la función del

instinto seria guiar el curso de la conducta.Douglas Spalding:- Instintos imperfectos.

-

Reacción de seguimiento.

-

Estimulo desencadenador.

Jacques Loeb (1850-1924)

Conocido por sus estudios sobre tropismos. Las nuevas formas de vida, que fueronrevelando los microscopios, fueron de ayuda para los estudiosos del comportamiento.Interesado en formas de vida primitiva para estudiar la mente. A partir del siglo XIX

surge una escuela del estudio animal, totalmente mecanicista, y el fundador seríaLoeb. Esta escuela tomo la doctrina mecanicista.Loeb publicó y realizó una serie de investigaciones basadas en esta doctrina:

observaba los cambios de los animales simples ante la luz y el movimiento de lasplantas: los movimientos tropísticos de estas con respecto a la gravedad, humedad,etc. podían explicarse en términos de fuerzas físicas y químicas: de tipo mecanicista.Este movimiento de las plantas hacia el sol, la gravedad, la humedad… sugirió la

posibilidad de movimiento en ausencia de conciencia. Intentó extender esto a algunosanimales: teoría general de los tropismos, intentó explicar todos los movimientos delos animales simples en términos de movimientos forzados. Concibió estos tropismoscomo la unidad esencial para interpretar el comportamiento de los organismos. La ideaoriginal de sus trabajos era muy clara y sencilla: un animal se puede mover bien hacia



la luz, o bien en contra suya; a esto le llamó tropismos, habiendo diferentes tipos deestos. Generó así la teoría general de los tropismos.

A finales del siglo XIX intento explicar todos los tropismos o también denominadosmovimientos forzados, pues se podría explicar una enorme variedad de actividades sintener que recurrir a la conciencia. Por lo tanto la idea original que se encontraba tras

estos trabajos se puede ilustrar por el fototropismo: un animal puede dirigirse hacia laluz o alejarse de ella etc. Decía que cuando aparece la luz por primera vez para unanimal, puede aparecer en un ángulo que no sea simétrico al animal de cuerposimétrico, con lo cual las áreas fotosensitivas del área en el que le da más luz van a sermás sensibles a la luz posteriormente, este se irá moviendo de manera mecánica hastaque le dé la luz le llegue de forma simétrica (una polilla irá moviéndose hasta que lellegue la luz de una manera determinada). Las áreas fotosensitivas del animal donde dala luz van a tener más energía que las que no reciben la luz, de manera que el animalva a girar de manera que lo hacen los tanques orugas hasta ponerse en línea y la luz depor ambos lados del animal.

Esto lleva a explicar el comportamiento más complejo a través de bases puramentemecanicistas: características física-químicas. Pretendía explicar la conducta instintivade forma mecanicista. Intentaba que todos los comportamientos, incluso loscomplejos, quedasen explicados dentro de esta doctrina mecanicista de tropismos,intentaron extenderlo a todos los comportamientos. Poco a poco se fue comprobandoque esta doctrina no era suficiente para explicar todos los comportamientos de losorganismos.

Jennings (crítico de Loeb):

Incluso los comportamientos de los animales simples son mucho más complejos

como para explicarlo por ese método. Decía que los animales no eran seres pasivosque simplemente recibían los estímulos, sino que eran activos y eran capaces debuscar lo que necesitaban. Además, los animales nunca se comportan de la mismaforma siempre. No se puede tener en cuenta las conductas sin tener en cuenta elestado del propio organismo.

Aunque esta teoría fuese falsa, si se puede aprender mucho de los animalescomplejos a partir de los simples y de parámetros operativizados de forma objetiva.Consiguió enlazar ciencias de la física en las ciencias del comportamiento

Jakob von Uexküll (1864-1944)

Trabajó sobre la fisiología, puso gran énfasis en la observación. Los fisiólogos de suépoca pensaban que no podía haber una respuesta refleja sin que hubiese unaabsorción de energía por parte del organismo: él decía que no era así, porque habíaorganismos que daban respuestas fisiológicas incluso estando a la sombra (ausencia deenergía). Consideró más importante estudiar la cooperación de los órganos de losanimales, cómo funcionan estos; se centró en la biología del animal completo y en elestudio del comportamiento para comprender el mundo subjetivo de cada

organismo, el UMWELT: el mundo tal y como organismo lo percibe, cada organismotiene su propio umwelt perceptivo sensorial y estas características vienendeterminadas por los órganos de los sentidos. La percepción en relación con el

comportamiento. Demostró que los animales sólo perciben ciertas partes del mundo



perceptivo sensorial, no todo. Si un animal es daltónico, pero tiene ojos similares a losnuestros, la percepción de este animal, será como el nuestro pero en blanco y negro.

La percepción de un mismo roble por diferentes especies (cada especie tiene unacapacidad perceptiva diferente): el guardabosques lo ve como un objeto inanimadoque hay que medir, para un niño algo que hay que temer (asociación a películas de

terror), para un búho es un hogar perfecto, para una zorra un lugar confortable paratumbarse… El umwelt representa diferentes cosas dependiendo también deexperiencias pasadas.

Lo más importante de este autor es que intenta establecer una conexión entre loque percibes y cómo te comportas (relación percepción-conducta). El mundoperceptivo sensorial de los animales no tiene por qué ser el mismo que el nuestro, yesto es lo que dicta las respuestas a su medio. Entre los muchos estímulos percibidoshay ciertos rasgos muy específicos (que los etólogos lo llamaron desencadenadores)que producen respuestas también muy específicas, estereotipadas de cada especie.

Rasgos desencadenadores desencadenan respuestas estereotipadas, específicas.

Otro concepto que introdujo fue el comportamiento como relación deretroalimentación con el ambiente: círculo funcional, esto es que, la informaciónrecibida por el receptor sensorial (estímulo) se procesa internamente y trascomprenderlo, es llevada al efector que produce una respuesta. Un estímulo del medioes percibido por el animal por su receptor sensorial interno y a su vez estos factoresinternos lo transmiten al efector que a su vez da lugar a una clave efectora; el estímuloda lugar a una respuesta y esta respuesta hace que todo acabe ahí, se extingue elcomportamiento. Hay una clave efecto y otra receptora.

Jakob Von Uexküll:- Umwelt

-

Circulo funcional.

Etología en el siglo XX:

Charles Otis Whitman (1842-1910)

Zoólogo, realizó estudios de filogenética y estudios comparados delcomportamiento. Cuatro ideas fundamentales:

Los instintos han evolucionado, no se improvisan. Sus raíces son muy antiguas,tanto como las bases orgánicas

El primer criterio del instinto es que lo pueda realizar el animal sin ningunaexperiencia previa ni aprendizaje, instrucción o imitación. La clave está en la primerarealización.

Estudio comparado para la evolución de los comportamientos.La plasticidad del instinto no es inteligencia, pero es la puerta por la cual se puede

lograr.Los instintos y orígenes deben estudiarse por ascendencia filogenética. Pautas de

exhibición de palomas: display. Tienen un valor de comunicación personal y se podríanestudiar para clasificar especies. Propone el estudio de las homologías conductuales:rasgos que han evolucionado a partir de un antecesor común. Descubrió un fenómenosimilar a la impronta; hizo experimentos de crianza cruzada y observó que las críaspreferían a los cuidadores que a sus verdaderos padres.



Craig (1976-1954)

Fue un discípulo de Whitman. “Todo instinto comprende un factor de atracción,

repulsión o ambas cosas”. Describió dos características clave de patrones de conducta:Acciones variables de un animal: conductas apetitivas, es la búsqueda de algo, los

animales buscan un estímulo desencadenador por un apetito interno: manifestadointernamente como un estado de agitación que se presentaba cuando es estímuloapetitivo estuviera ausente.

El estímulo apetitivo provoca una reacción consumatoria, tras la cual el animal estáen reposo: conductas consumatorias, estas son estereotipadas, ahora se llamanpautas de acción fija: PAF.

Aversión: estado de agitación que se manifiesta cuando está presente el estímuloperturbador. Lo contrario a la conducta apetitiva. Se desvanece cuando desaparece elestímulo, y después hay reposo. Experimentos con palomas, hizo hincapié en lapráctica para el ajuste fino de una respuesta.

Heinroth (1871-1945)

En Europa se hizo la etología tal y como la conocemos hoy. Heinroth fue el primeroen usar el término etología y el término de impronta: nunca reconoció la influencia deSpalding. Observó que patos y gansos seguían con preferencia a primer objeto móvil ygrande que ven y lo llamó impronta. Mostró claramente que los patrones de conductapueden usarse como evidencia para la selección entre especies sistemáticas, y parasaber la evolución de ciertos caracteres. Esto sólo lo han hecho Whitman y Heinroth.

Demostró que varias especies de patos son homólogas, han surgido de un origencomún. Consiguió cambiar la sistemática de muchas especies, su colocación en

taxonomías.Puede que Heinroth fuese el primer autor en usar el comportamiento de aves para

saber su filogenia.

Huxley (1887-1975)

El peso de las pruebas de la evolución gradual de las especies por selección naturalera muy importante en esta época. A partir de un comportamiento no comunicativo enun principio, se puede desarrollar en uno comunicativo al adquirir valor de señal(display): esto se llama ritualización o emancipación.

Siempre que sea ventajoso para un animal y otro comprenda su significado, la

selección natural favorecerá este patrón de comportamiento para que se ritualicen yse conviertan en display (exhibición). Un patrón de conducta pasa a ser señal. Se sabeque es señal porque altera el comportamiento de los otros, y si es útil evolucionaráhasta ser display. Para esto se estereotipan, estilizan y exageran, además deconvertirse en un constante, para dejar claro lo que quiere transmitir.

Provocó interés en la comunicación entre animales, fue de los primeros enestudiarlo. No sólo intenta comunicar, es un excitante mutuo que llevará alapareamiento.

Karl R. von Frisch (1886-1982)

Recibió junto a Lorenz y Tinbergen el premio nobel.



Estudió el lenguaje de la danza de la abeja melífera, y vio que las abejasexploradoras, al encontrar una fuente de alimento, hacían una señal a las forrajeras, ylas forrajeras iban directamente a la fuente de alimento. Cuando las abejasexploradoras se alimentaban del agua azucarada que las ponía en un plato, lasmarcaba, y comprobó que a la vuelta a la colmena hacían una danza en círculo, que

hacía que las forrajeras fuesen al sitio justo donde estaba la comida. Esta observaciónllevó a una serie de artículos sobre la comunicación de las abejas. Observó que lavivacidad de la danza parecía indicar la riqueza de la fuente de alimento, el tipo dealimento por el olor de esa abeja, y la lejanía dependía de cuantas veces pasase por elmedio del ocho que dibujaban, y la línea recta del medio del ocho indicaba ladirección. Si la fuente de alimento se halla en la misma dirección que el sol, la parterecta va hacia arriba, si la fuente está a 90º hacia el este del sol, danza a 90º enrelación con el eje gravitatorio. Cuando está hacia el oeste la danza es hacia abajo, o siestá en dirección opuesta al sol.

El SN de la abeja transforma la dirección del alimento en relación al sol con la

relación de la línea recta del 8 con la gravedad. Parece que las abejas tienen unsentido del tiempo, pues cambian la danza en función del movimiento del sol. Haynexos asociativos entre las características de la danza y el mundo que las rodea.

Además, demostró que las abejas ven ultravioleta, colocando filtros ultravioletassobre la colmena, viendo que los filtros que dejaban entrar la luz ultravioleta pero nola luz visible no les afectaba. Cuando no se dejaba entrar ni visibles ni ultravioletas sicambiaban su comportamiento. También percibían luz polarizada y de esta manerapueden detectar la posición del sol cuando está nublado.

En definitiva, Von Fritz descubrió que las abejas tienen una percepción visualdistinta a los humanos, percibiendo ultravioletas y luz polarizada. También describió la

forma de comunicación de las abejas. Muchos de los fenómenos que se vieron en lasabejas, se han descrito en muchos más artrópodos.

Todos estos desarrollos previos, germinaron en los 30 – 40 con los trabajos deKonrad Lorenz y Niko Tinbergen. Crearon un grupo de zoólogos centroeuropeos quese dedicaban a estudiar la conducta animal en su medio natural, y empezaron a usar eltérmino etología para describir lo que hacían. Mantenían que la observación,descripción y clasificación de la conducta es una etapa preliminar al posterior análisis.Para estudiar conducta animal se debe saber cuál es el medio al que se han adaptadolas especies a lo largo de la evolución. Dieron gran información en un marco teórico

coherente y perfilaron los problemas que eran importantes. Se interesaron el estudiodel instinto y crearon una terminología para diferenciarse de otras perspectivas. Deacuerdo con Burglar, esta actitud se resumen en esta serie de características:

Incluye una perspectiva evolutivaEstudio de patrones de conducta significativos en la vida natural del animalDespués de un periodo de precisa, discreta y cuidadosa observación, empezar el

análisis con estudios descriptivos. La descripción de la conducta debe hacerse entérminos de componentes relativamente simples, tal como movimientos y posturas, yproporcionando etiquetas descriptivas más que interpretativas.

Estudio de un amplio rango de especies y patrones de conducta.

Comparación de conductas entre especies estrechamente relacionadas.



Énfasis en el estudio de patrones de conducta que son exhibidos por especies nodomésticas y que se comportan bajo condiciones naturales.

Los descubrimientos de estos etólogos provinieron siempre de la observación en elmedio natural. Los experimentos que realizaron, muchos en el medio natural, fueron

muchos experimentos naturales, es decir, experimentos en donde la manipulaciónexperimental la hacía la naturaleza. Todo esto dio el marco general de la etología. Asíse abarcaron muchos aspectos de comportamiento animal. Se vio que loscomportamientos se podían estudiar como si fuesen estructuras del cuerpo.

Se los asoció con la teoría del instinto, no negaban la importancia del aprendizaje, ylos tres que dijimos empezaron estudiando el aprendizaje. El trabajo más temprano devon Fritz fue sobre condicionamiento de la carpa dorada. La de Tinbergen fue sobre lamemoria de la avispa cavadora, y Lorenz el imprinting, reconocimiento aprendido. Lateoría del ínsito, aunque muy simplista, tiene ideas muy perdurables: el fenómeno delimprinting sigue siendo foco de interés.

Otros conceptos que introdujeron fue el concepto de estímulo-señal: el pecho rojode un petirrojo que desencadena el ataque. Se refiere a estímulos que evocanrespuestas instintivas. Así, estudiaron los aspectos concretos que producían larespuesta.

También estudiaron las pautas de acción fija (PAF) secuencias de actos motorescaracterísticas de una especie que son provocados por estímulos señal y que se hacende manera más o menos fija por cualquier individuo de la especie. Con estas PAFdesarrollaron modelos de comparación inter-especie.

Usaron los modelos motivacionales, para ver como la conducta está regulada porinfluencias internas y externas. Estos modelos, aunque muy ingenuos, permitieron

integrar muchos aspectos de la conducta.En definitiva, Konrad Lorenz y Nikolas Tinbergen influidos por los trabajos de Karl

von Frisch, hicieron descubrimientos que influyeron en todos los estudios decomportamiento animal.

Se extendieron a EEUU y creció el grupo. Además, se generaron críticas desde fuerasobre el método y las investigaciones. Para entender la base de estas críticas, y elenfrentamiento entre la etología y la psicología comparada, nos remontaremos hastael siglo XIX.

Alrededor de 1830, el barón Cuvier, que presidía la academia de ciencias de París yera el científico más famoso de su tiempo, mantuvo una serie de debates con EtienneSaint-Hilaire, padre de Isidore. Cuvier es entendido como el padre de la psicologíacomparada, mientras Etienne le daba importancia a la conducta del animal en sumedio natural.

De acuerdo con los historiadores, la diferencia entre psicología comparada yetología viene de las controversias de Cuvier y Saint-Hilaire. Cuvier era más delaboratorio, y Saint-Hilare estaba interesado en la evolución y el medio natural. Cuvierganó los debates, y la polarización de puntos de vista siguió. Se encarnizó hacia losaños 50 cuando se pusieron los cimientos de la psicología comparada y el análisis en

laboratorio, y los etólogos enfatizaron los análisis en el medio natural.



Flourens, que enfatizaba el análisis en laboratorio, hizo que el término de psicologíacomparada fuese más conocido, pues escribió un libro con ese título en no sé cuándo.Era discípulo e Cuvier. A diferencia del término etología, este término fue rápidamenteaceptado, habiendo muchos libros de texto (Romanes, Spalding, Spencer…) Este

desarrollo posterior siempre tuvo el sesgo de laboratorio, que a veces se convirtió en

un fallo para apreciar la importancia de la observación natural.El interés inicial de la psicología comparada estaba en el análisis de los factores

próximos de la conducta, es decir, mecanismos (causas inmediatas) y desarrollo(ontogenia), y en concreto los mecanismos de aprendizaje se convirtieron en lo queinvestigaban los psicólogos comparados. Sin embargo, los etólogos estudiaban losfactores últimos, es decir, los aspectos funcionales y evolutivos, y en concreto el papeladaptativo filogenético de la conducta.

El tipo de forma de pensar de los psicólogos comparados viene de la filosofíaempirista inglesas (Locke y Hume), que pensaban que la mente era una tabula rasa y elorganismo es pasivo. La etología viene de la filosofía de Leibniz, que veía el organismo

activo. El énfasis en el aprendizaje se atribuye al interés de la psicología en loshumanos, como sugiere Thorpe, y dice que esta perspectiva hace que parezca que loshumanos sean superiores a los animales y superiores a la evolución.

Sin embargo, el trabajo de Darwin es el marco de referencia de ambas ciencias. Dela etología porque propone que los instintos pueden evolucionar y que las accionestienen un claro valor de supervivencia. Por ello, el libro de 1972 (la expresión de lasemociones…) que decía que la conducta evolucionaba igual que evolucionan lasestructuras.

En la psicología comparada influye en que se rompa con la filosofía, surgiendonuevos métodos y aproximaciones para estudiar al hombre. El libro de Darwin sienta

las bases para la psicología comparada y es precisamente un análisis comparado entreanimales y hombres, que establece una continuidad mental entre todos ellos, y es unacontribución fundamental de la psicología comparada. Lo más importante es que laconclusión de las funciones más altas de los humanos se pueden explicar medianteprincipios evolutivos. Por ello, el objetivo inicial de los psicólogos comparados fueestudiar las diferencias entre las habilidades comportamentales entre el hombre y losanimales. Siempre tuvieron la tendencia de considerar el hombre como paradigma y acomparar siempre a los animales con el hombre. Sin embargo, la tª de la evolución deDarwin si hablaba de comparar entre todas las especies, no una especie y el hombre.Esta labor la hicieron fundamentalmente los etólogos.

La psicología comparada ignoró el comportamiento instintivo un poco, por laomnipresencia de la conducta aprendida, enfatizando el efecto del ambiente. Creyeronque la conducta era reactiva, y dieron mucha importancia a la estimulación externa. Laetología se centró en la conducta instintiva, en aspectos internos, y mantuvieron queel aprendizaje era la mejora de un patrón instintivo.

Mientras los psicólogos comprados buscaban leyes generales que afectaban a laconducta y quería predecir y controlar la conducta, los etólogos estudiaba loscomportamientos de los animales por gusto, no con un fin de aplicación a loshumanos.

Konrad Lorenz (1903-1989):





Este esquema de Lorenz, que desarrollaron otros posteriormente, explica una seriede hechos etiquetados como actividades de desplazamiento. Actividades que de otramanera eran enigmáticas, pues hacían cosas raras en momentos raros. Sonmovimientos aparentemente irrelevantes que ocurren en una situación donde notienen razón de ser (ponerse a picotear en una pelea). Se suscitaba en tres tipos de

situaciones, cuando hay dos impulsos antagónicos (cuando una madre tiene queproteger el nido e intenta entrar otro animal (tiene que proteger y atacar a la vez)),cuando se alcanza la meta del impulso muy rápido (parece que sobra energía, porejemplo: cuando en un combate uno de los contendientes desaparecen) o cuando enuna cadena de movimientos desaparece algún eslabón estimular (por ejemplo, hacescortejo, y al final no pueden consumar el coito).

Estas actividades tienden a ritualizarse, y adquieren un significado social.Toda la investigación posterior ha apoyado muchas de las investigaciones de Lorenz.

También favoreció que se crease el moderno estudio de la etología, y que se estudiasede una manera más rigurosa. El esquema de Lorenz explicó la gran contradicción que

se había visto sobre la inteligencia/estupidez de los animales, pues se vio que algunasespecies son muy buenas haciendo ciertas cosas y no otras, lo cual depende de laadaptación evolutiva al entorno y no de que sean más o menos listas.

La formulación de Lorenz fue estímulo para los que hacían etogramas para haceranálisis experimental. Completo su esquema con un modelo motivacional

Modelo psicohidráulico o flash toilet. Decía que había energía específica de laacción, que sólo sirve para una conducta y no para otras. Este impulso mueve a actuary llena poco a poco un depósito de energía. Este modelo representa los rasgoscaracterísticos del instinto tal y como lo entendía Lorenz.

EJ: después de tener una lucha, la energía para otra próxima lucha se va

acumulando en un depósito, y la presión va haciendo que se presione más una válvula,el cual se va moviendo. Este movimiento se ve incrementado o decrementado por laspesas en los platillos, que son estímulos desencadenadores que provocan la agresión,de tal manera que hay un interjuego entre factores internos y externos, haciendo quela energía alga del depósito. El agua cae en una pila inclinada que tiene agujeritos, esapila es la metáfora de la acción. Cuanto más llena la pila, más agua cae por losagujeros, es decir, cuanta más energía se libere más completa e intensa será la pautade acción fija. Si hay mucha agua, aunque no haya pesos puede liberarse la válvula.

Este modelo considera la intensidad de la pauta de acción fija, que depende defactores internos y externos. También explica lo que pasa si te quedas sin energía, que

se llama agotamiento de la pauta de acción fija.El modelo fue construido a posteriori, pero nunca trató de implicar líquidos, es unmodelo “como sí”, que aludían al SN.

El problema es que el modelo está muy lejos de cómo funciona de verdad el SN,pero el propósito de estos modelos era una manera de dar lugar a componenteshipotéticos que funcionaran entre sí como funcionan los animales. Esto ayudaba aentender organizar el pensamiento y sugieren experimentos para ver si los modelosestaba bien o no.

Hoy en día no se considera satisfactorio el modelo, pues no se ajusta del todo alcomportamiento real de los animales. Por ejemplo, cuando ejecutan una conducta

deberían vaciarse, pero a veces la conducta cesa sin que se haya dado toda lasecuencia. Por ejemplo, un pez (espinoso) no necesitan hacer el acto de la fertilización



para dejar de exhibir conducta sexual. La conducta sexual se reduce si le pones huevosen el nido, no es el hecho de hacer la acción lo que le para, sino el resultado.

Además, no tiene en cuenta el feedback del ambiente. Hoy en día hay modeloshomeostáticos mejores.

Se empezaron a analizar los componentes del modelo de Lorenz. Lorenz decía queel mdi era un mecanismo central que filtraba estímulos. Tinbergen luego decía que eraun mecanismo neurosensorial especial que filtraba estímulos, vaya que decían lomismo. No se sabía muy bien cómo se filtraban los estímulos, e intentaron definir elmdi.

Dos ejemplos muy clásicos son:Los polluelos de gaviota y otras aves solicitan alimento picoteando el pico de los

padres. En el caso de las gaviotas, el pico tiene un color determinado. Construyeronunos modelos en los que se cambiaba el color de la cabeza, la forma, el color del pico,de la mancha del pico y el contraste de la mancha. La mancha de la mandíbula era el

aspecto más importante para que el bicho picotee, operando por el contraste y por elcolor rojo. Por lo tanto, un pico completamente rojo era más atractivo que decualquier otro color y una mancha roja también, aunque no hubiese contraste.

Hay pruebas de que las aves tienen una visión de color parecida a la nuestra. Sinembargo, la preferencia por el rojo no tiene que deberse al mdi, sino que puede queen los receptores de la retina hay pigmentos de color rojo, amarillo y naranjo,haciendo que la luz del espectro azulado no llegue tan bien como la luz roja. Entonces,el color azul les parece más oscuro que una intensidad equivalente del ojo. Por ello,hay elementos del mdi que no son centrales.

El otro ejemplo clásico se refiere a la percepción de aves nidificadoras, que seacurrucan y dan gritos de alarma cuando ven pasar una sombra por encima de ella.Lorenz y Tinbergen crearon siluetas de distintas aves, y, tomando en cuenta larespuesta de alarma, vieron que lo más importante era que tuviese el cuello corto. Unamisma silueta, que parezca tener el cuello largo por la dirección en la que vuelan noproduce alarma, pero sí la produce sí parece tener el cuello corto. Por ello, la forma yla dirección determinaban la alarma. Esta respuesta se creía debida a factorescentrales, pero Schneirma decía que todos los animales tienden a aproximarse afuentes de estimulación moderada y a huir de fuentes de estimulación intensa ybruscamente creciente. Sugirió que la silueta del halcón es más alarmante porque el

borde frontal es mucho más extenso y produce mucha más estimulación y másbruscamente que si va en forma de ganso. Por ello, no hace falta recurrir a factorescentrales, sino que se puede explicar por factores periféricos.

Todas las aves reaccionan inmediatamente a aves de presa la primera vez que lasven. Las características de este mecanismo dependen de la especie del ave, para lo quehay que estudiar tanto la fisiología como el comportamiento. Hay que tener en cuentatodos los filtrados, que pueden ser importantes para la supervivencia del animal.

El MDI, en la actualidad, se entiende como un filtro de estímulos sin localizaciónespecífica. En el SNC hay células detectoras de rasgos que responden a estímulos

determinados del ambiente que influyen en la producción de diferentes respuestas.



Los estímulos pueden ser activados por impulsos internos y por estímulos externos,con interacción entre ellos. Los etólogos se preguntaban qué características tiene quetener los estímulos para que los detecten como presas, alimento, compañero… Cada

especie tiene su propio umwelt. Distinguimos entre estímulos percibidos y los quedesencadenan respuestas. De los percibidos se encarga la fisiología, de los que elicitan

respuesta se encargan los etólogos. Por medio de modelos, estudiaron en cada especieque estímulos producen que respuestas.

Por ejemplo, el sapo observa la zona donde el animal se movía, pero muy rara vezataca a un animal que está parado. Cuando se movían objetos pequeños ante él lointentaban comer, si era muy grande escapaba, si no conseguía atraparlo se iba, y sitenía una experiencia desagradable tampoco lo volvía a intentar. Por tanto, sus presaseran las pequeñas y móviles, lo que coincide con las presas del medio natural.

Los rasgos del estímulo que tiene una efectividad especial se denominan estímulos-señal, pero esta respuesta selectiva se estudió en el contexto de la comunicaciónsocial. Parece ser que estos estímulos han evolucionado para señalizar de un individuo

a otro y realizar una respuesta más efectiva. Estos estímulos que tienen un factor decomunicación social se llaman estímulos desencadenadores sociales (implicamovimientos, estructuras…) en el que produce la señal. Esta evolución seguramente se

da por evolución de ritualizaciones. Muchos de los estímulos desencadenadoressociales son pautas de acción fija de otro animal.

Todos los estímulos señal dan lugar a pautas de acción fija, que se creía que no eranmodificables por el ambiente.

Nikolas Tinbergen (1907-1988):

Holandés. Sus primeros artículos fueron sobre gaviotas y sobre la avispa cazadora(de abejas). Desarrollo el concepto de estímulo señal e introdujo el concepto desupranormal. Los animales discriminan aspectos concretos en ambientes muycomplejos: las conductas o pautas instintivas se dan cuando no se ha aprendido aúnconductas por experiencia propia.

Trabajo clásico sobre los estímulos señal. Trazó diversos modelos y demostró que lomás importante era el pecho rojo del rival lo que suscita la respuesta agresiva engasterostos. También el vientre hinchado de la hembra suscita más respuestas. Esto no

quiere decir que cuando no haya estímulo señal no se dé respuesta. Esta respuesta tanselectiva posee una clara adaptación evolutiva: función señalizadora.Había estímulos que evocaban respuestas muchísimo más fuertes que el estímulo

natural; ejemplo: la conducta de incubación de las aves, cuanto más grande es el

huevo, más estimula la incubación un ostrero intentará empollar un huevo gigantesi tiene la opción prefiriéndole antes que su propio huevo; cuando se le escapa elganso gris un huevo suyo recupera otro que es mucho más grande que el que el mismotenía, aunque le cueste mucho más; un simple lápiz rojo atrae mucho más lospicotazos de un polluelo que la cabeza de su gaviota madre (supranormal, recibe un26% más de picotazos).

¿Por qué el estímulo normal no ha evolucionado hacia estímulos supranormales?Porque no tienen solamente la función de ser estímulo señal, sino que tienen otras



funciones (un compromiso) además de ciertas limitaciones mecánicas. ¿Por qué no seencuentra perfectamente adaptado el receptor a estos estímulos supranormales? Nose sabe la respuesta de esto, quizás no tenga límite superior. Quizás no importe tantoel incremento del valor de la señal, sino que de manera general activa.

La conducta de un animal (secuencia de acciones) parece que está organizada de

forma que cada acción entra en juego cuando es necesaria. Cada pauta es más efectivaterminada totalmente la anterior (formación de un nido o el cortejo del pez espinoso),lo que hace proseguir con la siguiente hasta terminar una conducta. Parece ser que losumbrales de estas pautas de conductas suben y bajan juntos, están motivadas por unmismo estímulo. Un patrón de estos tipos de conducta pueden presentarse condiferentes grados de intensidad, el patrón típico sin embargo es siempre el mismo, seamás o menos intenso.

Los modelos etólogos han difundido estas pautas de acción fija o secuenciasconductuales (de actos motores) como PAF (pauta de acción fija: instintiva), han deocurrir estos cuatro pasos:

1.

La conducta debe ser estereotipada.2.

Una vez comenzada esta secuencia debe ser difícil de interrumpir y ser terminada.

3. Una vez completada debe transcurrir algún tiempo hasta que se vuelva a dar: latencia.

4. Debe ser innata, no aprendida.

Recuperación del huevo de gansa gris: si se la quita el huevo una vez ha empezado allevársele al nido, ésta sigue con la conducta aunque no tenga el huevo y cuando llegase sienta e incuba un huevo imaginario: realiza una pauta de acción fija en el vacío.Esto sería una explicación de secuencia conductual, una vez que ha comenzado ya nose detiene. Se puede suscitar una respuesta mucho más vigorosa poniendo un huevo

más grande (incluso con una bola de bolos) y realiza la misma acción. Esto cumple loscuatro pasos para ser una pauta de acción fija: secuencia de acciones.Algunos experimentos de Tinbergen y sus colaboradores no coincidieron con los de

Lorenz de que cada acción es independiente.Tinbergen dedujo un modelo de jerarquía de centros que se iban rellenando con E

motivacionales. Jerarquía de centros se van llenando con estímulos motivacionaleshasta que factores desencadenantes activaran los centros superiores que se vandescargando. Se puede activar de manera general la conducta reproductiva (centrogeneral), pero esta conducta activa muchas otras (territorialismo, por ejemplo) ycuando se activan los

centros inferiores seactivan las accionesespecíficas para las que seha activado el centrogeneral. Se activan varioscentros por uno generalpero degenera en unoespecífico finalmente.

Si la energía específicapara una acción seacumula en un centro sinque haya un E que lo



desencadene puede pasar a otro centro, se da una actividad de desplazamiento:energía nerviosa central, es decir, un sobrante que no ha podido ser descargada y quepasa a otro centro. Actividad de desplazamiento es cuando el animal realiza otraacción diferente y que es un acto irrelevante, no tiene nada que ver, no hace lo querealmente “tiene” que hacer, la energía reprimida de una acción que no realiza (por el

motivo que sea) pasa a desencadenar otra acción diferente e irrelevante. Dos E seinhiben entre sí (la defensa impide comer/el ataque impide o inhibe comer).

Lorenz y Tinbergen: cuerpo central y teórico de la etología a mediados del siglo XX.

Los psicólogos comparadosLes caracteriza la comparación de animales con humanos pero también por ignorar

los actos instintivos, pretendían encontrar leyes que controlan la conducta dehumanos y animales. Diferencias clásicas entre etología y psicología comparada:RASGO ETÓLOGOS PSICÓLOGOS COMPARADOS

Principales orígenesgeográficos

Europa Norteamérica

Formación Zoología Psicología

Situaciones empleadas Ambientes naturales o

asumidas aproximaciones aestas condiciones

Aparatos deliberadamente

simples

Sujetos típicos en losprimeros estudios

Aves, peces, insectos. Mamíferos, roedores delaboratorio especialmente.

Método Observación cuidadosa,experimentación de tiempo

Trabajo de laboratorio,control de variables, análisisestadístico

DewsburyUno de los que más ha sabido combinar ambas ramas. A pesar de la imagen de que

ambas son dos líneas diferentes, él asegura que antes del siglo XX no estaban tanseparadas ni eran tan dispares. Establece una distinción que no hacen la mayoría deautores: para él la psicología animal hace referencia al trabajo de los psicólogos consujetos no humanos, y diferenciada en tres campos:

1. Psicología fisiológica: relacionada fundamentalmente con el análisis de los correlatos

fisiológicos de la conducta.

2. Psicología del aprendizaje y la conducta: estudios orientados hacia procesos y teoría

del aprendizaje. Trata sobre todo de los mecanismos implicados en el aprendizaje y la

memoria.

3. Psicología comparada: constituiría básicamente una aproximación referida al

desarrollo de la conducta instintiva y la naturaleza y evolución de la mente animal.



Esta tradición de la psicología comparada, así definida, se mantuvo siempre

periférica en el estudio de la conducta y de la mente humana, y trabajó dentro de una

línea muy próxima a la de los etólogos.

Aunque diferían en diversos aspectos, la etología y esta última parte de la psicología

comparada han estado muy cerca y comparten muchas características y gran parte desu historia. Muchos trabajos de la etología clásica se hicieron en laboratorios ytambién con mamíferos, quienes también se interesaron en aspectos del aprendizaje.Destaca también la gran capacidad que tenía Tinbergen para realizar experimentossencillos y claves.

El trabajo de laboratorio claramente dominó la psicología animal americana. Antesde la década de 1950 el trabajo de los etólogos fue muy poco nombrado por lospsicólogos comparados; poco a poco se fue ampliando y conociendo. La década de los50 fue un periodo de críticas por ambas partes, comenzaron a ponerse en contacto yhubo mucha tensión (muchas críticas contra Lorenz). Cuando en américa se comenzó a

conocer los trabajos de los etólogos suscitó muchas críticas.

En la década de los 50 pocas veces se citaba a los etólogos en la psicología animalamericana, aunque sí lo hacían los psicólogos comparados. En los años 50 la psicologíaanimal y la etología entraron en contacto hubo muchas tensiones entre ellos, y críticasdesde la psicología animal americana. Esto facilitó la interacción.

Las críticas al enfoque comparado o animal se hicieron sobre todo desde losauténticos psicólogos comparados. Las tres críticas fundamentales son:

Beach (1950): atacó la ignorancia de la conducta de cualquier animal que nofuese la rata blanca de laboratorio, y escribió el artículo “The snark was a boojum” que

parodia una novela de Lewis Carroll. Critica el limitado acercamiento de loscomparados de la época, diciendo que la rata de laboratorio llevaba a los comparadosa conclusiones erróneas. El snark y el boojum hacen referencia a animales imaginarios,queriendo decir que tenían un fallo al creer que con pocos animales se podían crearprincipios generales y que los animales eran intercambiables. Hablaba de un panaderoque se encontró con un snark que era un boojam a diferencia de los típicos snarks queeran inofensivos. El panadero desapareció repentinamente. Creía que a la psicologíacomparada le iba a pasar lo mismo, es decir, desaparecería. Pidió que la psicologíafuese realmente comparada, teniendo en cuenta a muchas especies animales distintas.

Las ratas se usan porque son baratas, manejables, ocupan poco espacio… y además

tienen un cerebro relativamente complejo y bastante conocido y también unaconducta bastante compleja. Hodor y Campbell (1969): empezaron su artículo haciendo notar que desde el

artículo de Bach los psicólogos comparado habían estudiado más animales, pero eraninconexos. Además, no entendían el modelo biológico de evolución, que se traducía enerrores de similitudes y diferencias, haciendo que fuese más difícil hacergeneralizaciones. Usaban un modelo de escala filogenética, que es incorrecto, siendoel correcto el modelo de árbol filogenético.

La selección de especies de comparación era muy mala, generalmente se usabanespecies domesticadas.

Richard (1971): listó 10 premisas que hacían referencia a metodología que eranerróneas y habían sido aceptadas en la psicología comparado. Demostró esos errores.



Destacó la necesidad de comparar especies cercanas en la evolución, destacando comose diferenciaban las ratas de laboratorio de las ratas salvajes por la selección artificial.

Psicólogos posteriores criticaron el papel secundario de la teoría de la evolución enla psicología norteamericana. Eaton dijo que uno de los grandes problemas era laimportancia de la psicología del aprendizaje, sin tener en cuenta los componentes

heredados de la conducta.

A parte de esta crítica interna, los etólogos hicieron también críticas a la psicologíacomparada. La crítica fundamental era en la línea de los anteriores. Lorenz y Tinbergenvieron que la psicología animal americana estaba muy divorciada del ambiente naturalen el que se comporta el animal. También conviene recordar en que muchas veces losetólogos no sabían lo que era la psicología comparada, creyendo que era unapsicología basada en fenómenos subjetivos.

Otros etólogos decían que el problema era la falta de una base en biología y elestudio del animal en su medio natural.

Thorpe criticó la poca importancia que daban a la comparación entre especies y lasignificación que tiene la conducta para la vida natural del animal. También teníanpoca información sobre la biología del animal. Tan centrados estaban del ambienteque creaban, no se daban cuenta que hay cosas que son imposibles que haga si no sonnecesarias para su supervivencia. Olvidaron el comportamiento instintivo y trataban alos animales como personas en miniatura. Creía que eso de comparada era un engaño,porque comparaba especies muy alejadas, lo que no era una comparación en sentidobiológico.

Resumen de las críticas al enfoque comparado: Ignorar la realidad del comportamiento instintivo que resultaba obvia para cualquiera

que consiguiera apartarse de los ambientes controlados de laboratorio. Excesivo énfasis en aprendizaje con animales cuyo repertorio de conductas no

aprendidas es poco conocido.

Falta de familiarización con la etología de los animales bajo estudio.

Falta de una perspectiva evolutiva que permitiría un mejor entendimiento de las

diferencias entre especies.

Falta de apreciación de la importancia de la observación natural.

Olvido de cuestiones sobre la contribución de la evolución a la supervivencia del

individuo.

Excesivo antropocentrismo.

Pretender formular leyes generales usando un pequeño rasgo de especies.

Los psicólogos comparados también criticaron el enfoque etológico. Como losetólogos estaban interesados en la conducta instintiva, que no definieron bien,muchos psicólogos creían que ignoraban el aprendizaje y se centraban sólo en loinnato. Les censuraron por subestimar el papel del medio en el desarrollo de laconducta, y por prestar poca atención a los mecanismos conductuales que explican laconducta en un individuo particular.

También criticaron que sólo prestaban atención a las conductas específicas de lasespecies, en vez de buscar generalizaciones. Así también se les acusó de no genera

teorías. También decían que los estudios eran menos rigurosos porque se hacían en el



medio natural. Se les acusó de zoocentrismo, llevando a algunos al zoomorfismo,haciendo que las conductas superiores se entendiesen como las inferiores.

Los mayores ataques provinieron del instinto. Uno de los principales lo hizoSchneirla, que se oponía a la diferenciación de Lorenz entre innato y adquirido,diciendo que no servía para nada esa diferencia. Esto producía un abandono de los

complejos procesos que aparecían en el desarrollo. El aislamiento no hace que laconducta que manifiestan sea necesariamente innata.

También se oponía a los modelos hidráulicos de energía. Además, decía que habíaniveles de capacidades cognitivas aunque no hubiese una escala filogenética. Fue muycauteloso de usar términos como conducta agresiva que tiene mecanismos muydiferentes en especies muy diferentes. Insistió en que para entender la conducta senecesitan saber los procesos de desarrollo. Como al escribir era muy farragoso y nopublicaba en revistas de etólogos, no fue hasta que Daniel Lehrman (1953) publicó unacrítica a la teoría instintiva de Lorenz en “Quarterly Journal . of Biology ”, suavizando lacrítica de su maestro.

Principales críticas al enfoque etológico

Interpretación altamente heredada de la conducta.

Énfasis en el concepto instintivo como genéticamente determinado o preprogramado.

Considerar la etiqueta “instintivo” como una explicación adecuada en sí misma y de

colocar esta etiqueta con excesiva premura y sin pruebas suficientes.

Falta de interés en cuestiones de ontogénesis y mecanismos conductuales.

Ignorar los determinantes ambientales de la conducta.

Realizar analogías demasiado fáciles entre especies.

Menor rigor y control de los trabajos en condiciones de campo.

Falta de un entendimiento completo del método científico.

Las raíces del problema eran las ignorancias de los propósitos de base de unos yotros. Los etólogos estudiaban fundamentalmente las cuestiones del WHY: el para quéde las conductas, es decir la función y la evolución.

Los etólogos también hacían experimentos, no sólo eran observadores, porejemplo: los polluelos de gaviotas dentro de los fragmentos de los huevos se camuflan(tonos jaspeados), pero una vez que salen están expuestos a la depredación, ya que elinterior de los huevos es blanco y se ven mucho más los padres quitaban loscascarones de huevo una vez salían. Hipótesis de campo: esparcieron varios tipos de

cascaras de huevos (unos que se veían blancos y otros jaspeados) y comprobaron queeran mucho más atacados por depredadores los blancos: evolución.

Trabajando en el campo los etólogos no pueden controlar todas las variables (porejemplo, no conocen las experiencias pasadas). Proporcionar una pauta de conductapara una especie es relativamente fácil, pero encontrar un experimento que lo abalees muy difícil e imposible en ocasiones. Se puede hipotetizar que las conductas de cazade los perros salvajes de cazar en manada viene de que uno sólo no tiene nada quehacer, pero sin embargo con el tiempo se dieron cuenta de que la cooperaciónconseguían cazar satisfactoriamente: esto no se puede comprobar, pero se supone quese dio esto.



El tipo de acercamiento de la psicología comparada clásica: tienen que ver con lascuestiones del HOW: ontogenia y causa. Solían escoger la especie más adecuada parasus estudios; se ha criticado mucho el ser poco comparada entre especies.

Tarpin: (psicología comparada) estudios sobre preferencias ambientales en ratas.Unas son criadas en aislamiento y a otras en grupos, la mitad de las cajas de

aislamiento y la mitad de las cajas grupales fueron pintadas con rallas blancas y negrashorizontales y la otra mitad fueron pintadas en horizontal (análisis de varianza). Se laspuso así durante 15 días, después se las sometió a una prueba dicotómica: tenían queelegir entre una caja con rayas horizontal o vertical. Las ratas criadas en aislamientoeligieron la caja que las resultaba familiar (en la que habían estado), pero las criadas engrupo prefirieron el ambiente no familiar: la presencia o ausencia de compañeros en laetapa temprana es algo básico y que puede afectar a decisiones posteriores.

Estos tipos de acercamiento típico comparado tienen ventajas y desventajas:Ventajas: se pueden controlar tanto las experiencias de los animales como el ambientede crianza y sacar conclusiones exactas sobre la conducta, se pueden manipular

perfectamente las variables (eso es la ciencia: predicción, control y contrastabilidad), lainvestigación está centrada en los mecanismos de la experiencia.

Inconvenientes: los animales son de laboratorio, en un ambiente simple y que notiene nada que ver con su ambiente natural, difiere la construcción del nido, etc. Dejande ver el ambiente natural, ni se cuestionan la evolución de esa especie, ni decuestiones funcionales.

Crítica: ¿cuál es la relevancia ecológica de este estudio?Hoy en día se intenta hacer un planteamiento integrado de etología y psicología

comparada.Muchos etólogos llegaron a la conclusión de que las críticas de los norteamericanos

eran en parte ciertas, por lo que comenzaron a cambiar algunos de los conceptos. Elefecto principal de las críticas (años 60) fue beneficioso.

Actualmente muchos llaman comportamiento animal a la síntesis de etología ypsicología comparada. Los etólogos primero estaban interesados en la conducta,creían que era heredada y que estas conductas habían sido conformadas en base a laevolución, la estudiaban en el medio natural. Los psicólogos comparados creían queser forma por la propia experiencia de los animales. Se crea una controversianaturaleza-ambiente entre etólogos y comparados.

Lehrman: toda conducta surge de la interacción entre el animal (su desarrollo) y suambiente.

Definir el término innato: aparentemente es una conducta que se manifiesta porprimera vez cuando se necesita sin haber sido aprendida; es concreta y la tienen todoslos individuos de una misma especie.

Dos observaciones: los comparados dicen que esta estereotipia puede ser resultadode similitudes en el ambiente; la constancia y la forma de la conducta no significa queesté genéticamente programada, si los individuos se desarrollan en el mismo ambientepueden desarrollar todos determinadas conductas iguales. Otra crítica a la conductainnata es que efectos del aprendizaje o del ambiente pueden tener influencia (en elnacimiento inmediato o antes), el aprendizaje puede darse de forma prenatal.

Es muy difícil demostrar que algo es innato, los etólogos para demostrar las

estereotipias, para ello hacían experimentos: el aislamiento social o de privación(experimentos de Kaspar Hauser), con el fin de demostrar que aun sin tener contacto



con otros individuos o con ciertos estímulos estos desarrollan ciertas conductas que nohan podido aprender, o sea, innatas. Se pueden dar aun estando aislados conductas deautoestimulación: si aíslas a un pato de su madre para que no la escuche, despuéspuede seguir prefiriendo la llamada de su especie porque se ha oído a sí mismo y loreconoce; si no se les permite escucharse a sí mismos no lo reconocen. Una segunda

aproximación que hicieron los etólogos fue de crianza cruzada: algunos rasgos lesaprenden de la especie con la que han sido criados. Una demostración de una basegenética para una característica conductual no quiere decir que no esté influenciadapor el desarrollo.

J. Hailman: demostró que la conducta innata se puede modificar con el aprendizaje.Las respuestas alimentarias innatas de los pollos se pueden modificar, con más de unasemana piden comida picoteando el pico de sus padres: el pollo abre y cierra el pico,luego se aproxima hasta el padre, le picotean el pico y luego gira la cabeza paraconseguir el alimento que el padre regurgita. Pero los pollos recién eclosionadossimplemente se arriman y tocan el pico del padre, picotearle para que regurgiten es

algo que aprenden con una semana. Les crio él y les alimentó manualmente, y vio queno desarrollaron esto, lo que le hizo demostrar que aunque tengan cierta tendencianatural a picotear el pico del padre, esta conducta se desarrolla por repetición de lamisma, es decir, por aprendizaje y experiencia propia.

Las predisposiciones afectan a las conductas aprendidas.Una respuesta recompensada se hace más probable (ley del efecto de Thorndike),

alumnos de Skinner: matrimonio Breland, utilizaron el condicionamiento operantepara entrenar animales: las pautas de conducta innatas no reforzadas a vecesinterrumpían las pautas que ellos querían condicionar y que reforzaban: el animal aveces no estaba muy dispuesto a realizarlas a pesar de recibir comida después. A un

mapache le hacían meter monedas a otro sitio que era una especie de “banco”, usadopara realizar publicidad, y era reforzado después, pero antes de meterlas comenzaba alimpiarlas: en su entorno natural los mapaches limpian la comida antes de meterla alnido, esta conducta innata aparecía e interrumpía las condicionadas.

Seligman: cualquier cosa no se puede asociar con cualquier cosa, diferentesespecies pueden diferir en asociaciones (continuo de asociación). Los animales estánpredispuestos para condicionar ciertas conductas, pero otras les resultan imposibles(no son parte de su repertorio natural). Muchos experimentos han demostrado quepara aprender ciertas asociaciones deben tener una predisposición para aprenderlomás fácilmente y con menor número de asociaciones.

Uno de los experimentos más importantes que ejemplifican este continuo deasociación es el de John García & Koelling: dos grupos de ratas, al primero se lesentrenó a beber agua ruidosa y luminosa (cuando ponían la lengua en el agua lucía ose oían ruidos: asociación), al segundo grupo agua endulzada. Se dividió a los gruposen dos y se les dio un shock mediante rayos X, se les volvió a exponer al aguacorrespondiente con cada grupo: los que habían recibido el shock del primer gruporechazaban el agua ruidosa/luminosa; los del segundo grupo no rechazaron seguirbebiendo el agua: podían asociar malestar interno con dolor interno, y señal externacon malestar externo (si sufren dolor externo rechazan el agua con factores externos

asociados: ruido y luz, pero si sufren dolor externo no tienen por qué rechazar el aguacon factores internos: dulce).



Experimentos de evitación: aprender a realizar una tarea para evitar la aparición deun estímulo no agradable para ellos. Un animal no puede aprender una respuesta aciertos E, pero sí a otros. Existen predisposiciones que limitan a los animales y algunosson incapaces de aprender ciertas respuestas. El aprendizaje solo se puede entender

plenamente en el ámbito natural en el que la especie se ha desarrollado . Términos

innato o aprendido pueden ser apropiados tomando ciertas medidas de precaución alutilizarlo; son etiquetas pero no explicaciones, si defines algo como innato y no vas allíestás cegándote a todos los mecanismos del desarrollo de ese animal. La interacciónentre ambos: las mayores contribuciones de cada uno de ellos se debe utilizar en sumomento justo: a lo largo de la vida de un individuo a veces se dan más factoresinnatos y otras veces los aprendidos, o se explica mejor desde uno de los dos puntos,pero eso no descarta al otro en ningún momento.

Toda esta controversia proporcionó el fundamento de lo que se considera el estudiocontemporáneo de la conducta animal. Etólogos y psicólogos comparados estabancomenzando a cooperar, reconociéndose las ventajas de cada uno e intentando

corregir en base a las críticas recibidas: ambos tenían mucho que proporcionar sitrabajaban correctamente. Los etólogos se fueron haciendo más cautos al usar ciertostérminos como innato y a tener más en cuenta lo aprendido y los comparadosreconocieron la necesidad de aprender el ambiente en el que se ha desarrollado elanimal, a tener en cuenta la descripción y la observación antes de experimentar.

En los años 70 Hinde (1966/1970) escribió “ Animal Behaviour: a synthesis ofethology and comparative psychology ”, este libro ayudó a cimentar la cooperación

entre las dos disciplinas y produjo una creciente interacción. Una de las ideas es que elpropio aprendizaje también está asociado a la evolución y que las formas deaprendizaje también evolucionan.

WHY : FUNCIÓN Y EVOLUCIÓN FACTORES ÚLTIMOS – CAUSACIÓN ÚLTIMAHOW : CAUSA Y ONTOGENIA (DESARROLLO) FACTORES PRÓXIMOS – CAUSACIÓN

PRÓXIMA

Una vez hecho el recorrido histórico volvemos a la definición de etología:A medida que el grupo de etología aumentó y se fue fusionando el término original

se fue difuminando. Aunque se diluyó la antigua escuela de la etología ha seguidomanteniendo una gran influencia. Hoy día para muchos la etología se aplica a todo tipode comportamiento animal, sin embargo, algunas dudas se reducirían si se alcanzaseun acuerdo sobre las connotaciones del mismo.

Tinbergen dice en un artículo que la etología es una ciencia que ha de tratar

básicamente sobre estas cuatro cuestiones:- Cuestiones relativas a supervivencia (significado adaptativo). [WHY]

- Evolución o historia evolutiva. [WHY]

-

Causación: lo que controla inmediatamente la conducta: causa inmediata. [HOW]

- Desarrollo de la conducta. [HOW]

La etología ha de prestar la misma atención a cada una de las cuatro y a lainteracción entre ellas. El carácter amplio e integrador interdisciplinario se pone aquíde manifiesto. Son fundamentales para el estudio del comportamiento animal.

La etiqueta de etología se aplica particularmente al trabajo de quienes saben que el

comportamiento del animal es imposible de comprender sin saber sobre su ambiente



de desarrollo y que las causas evolutivas y adaptativas también son evidencias obvias atener en cuenta.

HOW CAUSACIÓN ÚLTIMA:

Cuando se estudia la causa inmediata la conducta es una variable independiente: loestudias como la manipulación de variables dependientes, varías factores y estudias elresultado. Los factores de causa inmediata y desarrollo difieren en cuanto a cuestiónde tiempo. Tienen que ver con la vida de los individuos.

WHY CAUSACIÓN PRÓXIMA:

Las cuestiones de historia evolutiva tienen que ver con la evolución de la especie.Aquí la función adaptativa es la variable dependiente, es decir, las consecuencias de laconducta.

Tinbergen: Función de la conducta: mediante el análisis de la función se quiere saber cómo

la conducta sirve a la supervivencia del individuo. Tal y cómo lo utilizó Tinbergen serefiere a los efectos de la conducta y es esencialmente equivalente a valor desupervivencia o ventaja selectiva. Los etólogos creen que la conducta ha evolucionadopor selección natural, por lo que intentan saber para qué sirven determinadasconductas, de qué manera favorecen la supervivencia del organismo.

El para qué de una conducta incluye lo siguiente. Fue diferenciado por Hinde con losnombres entre paréntesis:

o Próxima (sentido débil): se refiere a las consecuencias inmediatas de laconducta para el propio animal, otros animales y el ambiente.o Última (sentido fuerte): se refiere a las consecuencias adaptativas de la

conducta. Se puede lograr a través de largas cadenas de acontecimientos que sonconsecuencia de la conducta.

Por ejemplo, el canto del pinzón macho tiene como función próxima atraer a lashembras y alejar a los machos rivales, pero como función última afecta a lasposibilidades de reproducirse con éxito.En las cuestiones de función, podemos preguntarnos para qué sirven los displays de

contoneos del gallo lira ante las hembras y por qué las hembras se sienten atraídas poresos displays. El display del gallo lira es objeto de mucha investigación y hay muchasrespuestas posibles, por ejemplo, la buena coloración indica que tiene buenaalimentación, los saltos grandes indican fuerza… Las respuestas a las cuestiones de la

función son múltiples y nunca definitivas.El siguiente estudio es de Davies y Houston. Las lavanderas, que vivían cerca del

Támesis, pasaban casi todas las horas de luz comiendo, y necesitaban un ítem decomida cada 4 segundo para conseguir el balance energético. Encontraron que algunaslavanderas defendían territorios a la orilla del río, donde se posaban muchos insectos.Iban dando vueltas sobre el territorio, tardando unos 40 minutos en dar la vuelta,alimentándose mientras. Lo hacían así, porque ese era el tiempo que tardaban lassecciones en reunir una nueva cantidad de insectos.

Si otra ave entraba en su territorio se arruinaba esto, de manera que las lavanderasdefienden vigorosamente a los intrusos que se meten en su territorio y, sobre todo, si

se ponen delante de ellos. Si el intruso se pone por detrás del dueño, no le atacan,aunque se acaba yendo por sí mismo, porque no le queda comida para él. El dueño del



territorio sabe por dónde ha pasado ya y por donde no, de manera que puede evaluarlo valioso que es ese segmento de territorio.

El territorio es más valioso para el dueño, que lo conoce, que para el intruso, que nolo conoce. Lo raro es que algunos individuos aceptan a otros en su territorio, llamadossatélites. Estos satélites suelen ir a medio circuito por detrás del dueño, por lo que

cada segmento se vacía cada 20 minutos. Los dueños están tomando sólo la mitad dealimento, pero les compensa, porque los satélites ayudan a la defensa del territorio.De esta manera, si un dueño está sólo descubre y persigue antes de que coma al 60%de los intrusos, pero si hay un satélite descubrían al 85% de los intrusos. Por ello, sitienen un satélite y hay suficiente comida, pueden aumentar en un 33% su ingestateniendo un satélite. Sin embargo, si la comida es escasa, el pájaro se vuelve másagresivo y ataca a los satélites.

A pesar de esto, gran parte del año las lavanderas viven y se alimentan en colonias.Entonces, por qué algunos pájaros abandonan la bandada para ir a patrullar a suterritorio cuando pueden obtener una tasa alimenticia mayor si están en la bandada.

Esto se explica porque la función próxima es menos importante que la función última,porque a largo plazo tener un territorio es más ventajoso a largo plazo (más alimento,más posibilidades de reproducción). Por ello, el entendimiento del para qué esentender por qué la evolución favorece ciertas conductas, lo cual se debe ver a largoplazo.

Causación o causa inmediata: si la función hace referencia a los consecuentes, lacausa hace referencia a los antecedentes. El análisis causal se relaciona con el estudiode los eventos antecedentes que se puede demostrar que contribuyen a esa conducta,responde a la pregunta “qué hace que el animal haga esta conducta”, es el control de

la conducta a corto plazo. La respuesta a esta cuestión se puede dar a diversos niveles:o Análisis comportamental: puede ser suficientemente científico dentro de un

rango de condiciones. En este nivel las respuestas suelen establecer relaciones E-R,entre estados motivacionales y respuestas, entre estados motivacionales entre sí orespuestas entre sí. En este no se recurren a aspectos internos del organismo. Es elnivel de análisis clásico en etología.o Análisis de los concomitantes fisiológicos: que órganos intervienen en que se

dé esa conducta, que aspectos hormonales, que parte del cerebro.... Este es unnivel más fino, que algunos etólogos creen necesario, aunque muchos etólogoscreen que es suficiente el análisis comportamental.

Hoy en día, las investigaciones procuran tener en cuenta los dos análisis. Suelen serdel tipo que hace que el comportamiento se dé ahora y no en otro momento. Elanálisis de las causa inmediata busca los factores internos (mecanismo fisiológicos ydel aprendizaje) y externos que desencadenan directamente la respuesta.

Por ejemplo, en los machos de muchas aves, los estímulos que desencadenan elcomportamiento reproductor son muy variados: la mayor temperatura, las mayoreshoras de sol, el mayor alimento, el aumento de las hormonas…

Determinados tipos de cucarachas son muy hábiles escapando de depredadores,entre los cuales están los sapos. Nos podemos preguntar “cómo evita la cucaracha ser

atrapada por el sapo”, es decir, los mecanismos internos de la cucaracha y los

estímulos externos que le afectan permitiéndole detectar que va a ser atrapada. Lasprimeras pistas sobre los mecanismos vienen de la observación de la conducta de



cucarachas y sapos en el ambiente natural y analizando películas sobre ellos. Laspelículas favorecen que se pueda pasar el patrón a cámara lenta, donde se ve quecuando el sapo va a lanzar la lengua, la cucaracha gira en la dirección contraria y huye.Esto ocurre 16 ms antes de que el sapo abra la boca, y el sapo ya no es capaz decambiar la dirección.

Los mecanismos que controlan estos giros son ligeros movimientos de aire queproduce el sapo al moverse, que la cucaracha percibe con unos pequeñísimosfilamentos en los cerci (las colas). Si hay una ráfaga de aire, puede provocar unarespuesta de huida equivocada. La ráfaga de aire más pequeña que produjo respuestafue de 12mm/s. Esta conducta la hacen 46 ms después de que empiece la ráfaga deaire. Lo hacen en el último segundo porque una vez que la lengua del sapo sale, vadonde esté dirigida, no puede cambiar la dirección.

Si esta conducta la queremos estudiar en el nivel de análisis fisiológico, un examenmás detallado muestra que en cada uno de los cerci hay unos 440 filamentos, que semueven en distintas direcciones, haciendo que el viento en cierta dirección mueva

unos filamentos y el viento de otra dirección mueva otros. De esta manera, permitedeterminar de manera muy precisa la dirección del viento.

Estudiando un poco más a fondo, se vio que las células nerviosas que estabanunidas a los filamentos reflejaban la dirección del movimiento del filamento. En elganglio terminal al que llegaban todas estas neuronas había unas neuronas gigantesque van por el cordón espinal hasta la cabeza y por el camino enlazan con los nerviosmotores de las patas, que son las que hacen el movimiento de huida.

Ontogenia: el análisis ontogénico tiene que ver con los antecedentes, pero no losinmediatos, sino el pasado más lejano. Por ello, nos preguntamos cómo se ha

desarrollado una conducta particular en un individuo particular, cómo va cambiando alo largo del tiempo la conducta de un individuo. Una de las preguntas que se puedehacer es de sí depende de factores ambientales o genéticos, qué factores afectan,cómo ejercen su influencia, en qué momento se aprenden qué conductas… Para

responder a ello, se hacen investigaciones controlando el ambiente de desarrollo(privación ambiental) para ver como afectaba a su conducta.

Las cuestiones sobre el desarrollo pueden enfocarse desde distintos tipos deanálisis. De hecho, sobre todo lo que hemos hablado antes podemos preguntarnos sieso cambia con el tiempo. Se puede ver la interacción entre la genética y laexperiencia, que en ocasiones es muy compleja.

Por ejemplo, las cucarachas escapan casi igual de bien de una ráfaga de vientocuando son recién nacidas y tienen sólo 4 filamentos. Sin embargo, cuando unacucaracha adulta pierde un cercus, empieza a girar de manera errónea, pero con eltiempo (con entrenamiento en 30 días) empieza a mejorar y a girar en la direccióncorrecta, a pesar de tener sólo 1 cercus. Por algún mecanismo desconocido, lasneuronas de ambos lados el cuerpo son capaces de adaptarse a la informaciónprocedente de un solo cercus. Por tanto, aunque una conducta sea funcional en elnacimiento puede variar con la experiencia.

Evolución: la evolución son los antecedentes anteriores a la ontogenia, que

trascienden el individuo. Es la explicación de la conducta que refiere a la herencia. Nospodemos preguntar qué presiones de selección han actuado sobre los antecesores de



un individuo para que aparezca cierta conducta. Cómo una conducta ha cambiado a lolargo de las generaciones hasta el momento actual.

Tinbergen señaló dos finalidades de estos estudios: ver el curso de la evolución yver cómo se ha dado.

Este estudio tiene un problema, que el registro fósil nos puede decir poco sobre las

conductas pasadas. Por ello, muchas de las preguntas formuladas quedarán sinrespuesta y muchas respuestas serán especulativas. No obstante, a veces es posiblecomparar pautas de conducta en especies muy relacionadas y vivas hoy en día, parahipotetizar como pudo evolucionar un patrón de conducta determinado.

Los cambios y diferencias en evolución se acumulan a lo largo de las generaciones,por lo que en estos estudios se hace uso del concepto homología, es decir, lacorrespondencia de características en varias especies debidas a un ancestro común.También utilizan el concepto de analogía, es decir, la correspondencia decaracterísticas debidas a semejanza funcional, pero no a un origen común,denominándose características convergentes aquellas características que llegan a

parecerse en especies muy alejadas, lo que suele pasar cuando hay especies que sedesarrollan en un mismo medio.

Morris, en el cortejo de los pinzones tropicales: ejecutan a menuda una limpieza depico cuando cortejan a la hembra, la similitud en pinzones similares (estriados, cebra)le sugirió que fueron evolucionando de un antepasado común.

Estas cuatro funciones de Tinbergen han sido las más aceptadas siempre.Wilson (1980) dividió estas cuatro en dos: causa próxima (causa próxima y

ontogenia) y causa última (función y evolución). Alcorck introdujo la categorización dehow: causa y ontogenia; y why : función y evolución.

Categorización de las diferentes cuestiones sobre la conducta estudiad en etología:Tinbergen (1963) Causa (control)

OntogeniaFunciónEvolución

Wilson (1980) Causa próxima Causa última

Alcorck (1989) Cuestiones “cómo” Cuestiones “para qué”

Reformulación propuesta por Dewsbury (1992) de las cuestiones sobre laconducta:

CATEGORÍAS SUBDIVISIONES

Génesis Factores evolutivosFactores culturales

Factores de desarrolloControl Control externo

Control interno

Consecuencias: los efectos, que se relacionacon los efectos de la conducta.

Consecuencias para el organismoConsecuencias para el ambienteConsecuencias para la reproducción

Dice que esta manera de concebirlo realiza una distinción entre problemas decontrol (causa) y de consecuencias de la conducta (función). Esta formulación aún noha tenido mucho éxito, pero Dewsbury dice que las cuestiones son las mismas que lasde Tinbergen. Las cuatro categorizaciones de Tinbergen son igual de importantes

ahora que cuando las formuló y son necesarias para conocer la conducta; pero por otra



parte es muy difícil darle la misma importancia a todas por igual. Los avances en estascuestiones afectan a lo que ya se sabe.

La etología siguió creciendo, y apareció una aplicación de la teoría evolutiva alcomportamiento social. También ha habido controversias por su acercamiento:algunos se cuestionaron si la sociobiología es una ciencia por sí sola o una evolución de

la etología moderna.Distinciones entre etología y sociobiología: los etólogos tendían a realizar hipótesis

a través de la observación los sociobiólogos tendían a ser inductivos: sacan hipótesis apartir de concepciones teóricas. Etólogos buscaban diferencias entre especies, lossociobiólogos diferencias interindividuales, entre individuos. Aunque los etólogos nocentraran su atención en los mecanismos de la conducta (los internos, fisiológicos)cuando trataban de dar explicaciones reduccionistas, mecanicistas, recurrían a ello; lossociobiólogos, sin embargo, ante este problema acudían a la genética.

SOCIOBIOLOGÍADurante la década de los 60 y principios de los 70. Los sociobiólogos dicen que la

teoría de la evolución es algo que afecta de forma individual, y algunos puntosparecían inconsistentes en cuanto a la teoría de la selección natural de Darwin.Conductas que no se pueden explicar mediante esta teoría: por qué algunos exponensu vida por salvar a otros, por ejemplo, esto no es evolutivo ni adaptativo, para Darwinlo normal sería huir sin avisar a los demás (supervivencia individual). ¿Qué mecanismoshacen esto posible?

En 1964 Hamilton: publica un artículo “la evolución genética de la conducta social ”el éxito evolutivo de los genes a las generaciones siguientes deben medirse no solo por

el número de individuos que sobreviven, sino también por los efectos que unaconducta determinada tiene sobre su especie y en particular sobre sus parientes máscercanos. Comenzó a hablar de aptitud inclusiva, la cual incluye la aptitud directa (eléxito reproductivo propio) y la indirecta (el éxito reproductivo de los parientes nodescendientes). Contamos con un grado variable de relación genética, toda ladescendencia más los familiares que están vivos debido a la actitud de ese individuo.En los años siguientes se llevaron a cabo muchos estudios sobre la aptitud inclusiva yse utilizó para interpretar la conducta social.

Wilson definió sociobiología como el estudio sistemático de las bases biológicas dela conducta social. Pronto se convirtió en un foco de atención tanto de gente a favor

como de detractores. Atacó la etología y la psicología comparada, e hizo la predicciónde que con el tiempo la sociobiología y la neuropsicología absorberían a ambas. Otraárea de gran interés fue la extensión del pensamiento sociobiológico alcomportamiento humano.

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Tema 2. Historia