TERMOREGULACIJA

- osnovni ograničavajući faktori rasprostranjenosti i brojnosti sisavaca u svijetu su: temperatura u okolišu i dostupnost vode

- u svijetu se u različitim područjima mogu zabilježiti temperature u rasponu između -50°C i 50°C - sisavci mogu preživjeti raspon temperatura tijela između 0°C i 45°C - MEĐUTIM - mogu biti aktivni u znatno užem rasponu – 30°C do 42°C

održavanje unutrašnje temperature unutar podnošljivog raspona (stanice normalno funkcioniraju)

• ektotermija nasuprot endotermije – kritično za preživljavanje – određuje ratu enzimatskih reakcija, strukturu

proteina, nukleinskih kiselina …. • termoregulacija – integralni dio homeostaze • svaka vrsta se ima optimalni temperaturni raspon • metabolička toplina (nusprodukt metabolizma) – koristi se

od strane mnogih životinja za održavanje unutrašnje temperature

Termoregulacija

Regulacija tjelesne temperature

Tjelesna temperatura – određena: unutrašnjim faktorima (metabolizam), vanjskim faktorima (utječu na prijenos temperature) i ponašanjem

toplina tijela = proizvedena toplina + prenesena toplina

- prijenos topline – pozitivan ili negativan - vrijedi i za grijanje i za hlađenje

6

godinama su se organizmi grupirali prema tome da li zadržavaju stalnu temperaturu tijela: - homeotermni = održavaju temperaturu oko

otprilike stalne točke - također ih zvali “toplokrvni” - poikilotermni = dopuštaju da im se

temperatura prilagodi temperaturi okoliša - zvali ih “hladnokrvni”

Klasifikacija organizama

Klasifikacija organizama - Ektotermi = ne koriste metabolizam za

proizvodnju topline i imaju temperaturu tijela koja se prilagođava temperaturi okoliša

- Endotermi = koriste metabolizam za stvaranje tjelesne topline i održavanje temperature iznad temperature okoliša – znatno složeniji dišni i krvožilni sustav

- Heterotermi – negdje između ovih ekstrema - regulacija tjelesne temperature se mijenja

tijekom vremena ili između različitih dijelova tijela – hibernacija, torpor, estivacija

ODNOS TEMPERATURE TIJELA I TEMPERATURE OKOLINE

EKTOTERMI ENDOTERMI donja granica veličine < 1 g oko 2 g oblik tijela izduljen sferičan anaerobna E 50-90% vrlo malo trajanje visoke aktivnosti kratko dugo krvni tlak nizak visok promjer kapilara velik malen kapacitet krvi za kisikom nizak visok duljina kapilara 155 mm/mm3 3500 mm/mm3

utrošak E biomasa termoregulacija

RAZLIKA EKTO- I ENDOTERMA

HIPOTEZE ENDOTERMIJA – evoluirala u 2 koraka

PRVI

• omogućila precima sisavaca i prvim sisavcima zauzimanje

noćne ekološke niše koja do tada nije bila iskorištena

• temperatura im vjerojatno bila 10°C

(ili više) niža nego današnjim

• niža metabolička rata – manja količina

energije

HIPOTEZA ENDOTERMIJA – evoluirala u 2 koraka

DRUGI • omogućio sisavcima osvajanje dnevne ekološke niše

(nestankom dinosaura) • razvila se viša temperatura tijela i viša metabolička rata ŠTO se javilo prije viši metabolizam ili izolacija?

– ako metabolizam prvi - značajni gubitak topline u okolinu – endotermija izuzetno skupa

– ako izolacija prva – organizam se nikada ne bi mogao ugrijati kondukcijom ili konvekcijom

• u početku temperatura tijela održavana što je niže

moguće – metabolička rata se povećava 2-3 puta sa

povećanjem svakih 10°C – potrebno više vremena u

traženju hrane kako bi preživjeli

• većina sisavaca 36-38°C, jednootvori i tobolčari 28-33°C

• temperatura također ne smije biti previsoka - jer se

organizam mora hladiti koristeći energiju za evaporaciju

(znojenje) - male životinje bi u tom slučaju stalno morale

piti vodu kako bi nadomjestile gubitak

Evolucija endotermije

PREDNOSTI endotermije

– povećana efikasnost kretanja (trčanje, let) - lov plijena i izbjegavanja predatora - fleksibilnost i izdržljivost

– superiornost u osvajanju novih staništa i niša, ali i u obrani

– veći uspjeh snubljenja i parenja

– neovisnost od temperaturnih ekstrema kao i od sunca

– produljenje perioda aktivnosti

– korištenje aerobnog metabolizma za dobivanje energije

Prednosti VRIJEDE povećanu energetsku cijenu

– povećane potrebe za energijom – 5-10 puta (pri 38°C) – hrana potrebna često i treba je mnogo

– skupo održavanje bazalnog metabolizma – čovjek 1300-1800 kcal/dan, dok neki ektotermi BM samo 60 kcal/dan

– povećana osjetljivost na toplinski stres

– povećana potrošnja i potreba za kisikom • tolerancija velikih raspona vanjskih tempratura ipak je

bolja u ektoterma

MANE endotermije

– toplina se prenosi putem četiri mehanizma:

- Radijacija = elektromagnetska radijacija

- Kondukcija = direktno između dva objekta

- Konvekcija = prijenos topline u zrak

- Evaporacija = gubitak topline isparavanjem s

površine tijela

TERMOREGULACIJA

- prijenos topline ovisi i o drugim faktorima koji utječu na ova 4 fizikalna procesa:

- fizičke značajke - odnos površine i mase tijela, oblik tijela,

izolacija, vrsta masnog tkiva, količina masnog tkiva

- faktori okoliša – količina insolacije, zemljopisna dužina,

vjetar, tlak, vlaga …

TERMOREGULACIJA

5 prilagodbi za termoregulaciju:

• izolacija – koža, dlaka, krzno, mast

• prilagodbe krvotoka – protustrujna izmjena

• hlađenje isparavanjem - znojenje

• ponašanje – drhtanje

• prilagodba proizvodnje metaboličke topline -

metabolička termogeneza - BAT

PRILAGODBE

Odgovori i prilagodbe na hladno • fizički odgovori, prilagodbe – dlaka ili izolacija – duljina i gustoća krzna – čuvaju E – potkožna mast – obojenje kože i krzna (Glogerovo pravilo, Allanovo pravilo) -

tamno obojene životinje gube toplinu brže – veličina tijela – utječe na BMR (Bergmanovo pravilo, ) – protustrujna izmjena topline

• ponašanje – položaj tijela – zbijanje – sklupčavanje – gradnja izoliranog legla, brloga – migracije

• fiziološke prilagodbe – drhtanje – mišićne kontrakcije – stvaranje topline bez drhtanja – smeđe masno tkivo – pilomotorna regulacija – vazomotorna regulacija – regionalna heterotermija – vazokonstrikcija – torpor – dnevni ili hibernacija

Odgovori i prilagodbe na hladno

Prilagodbe na hladno

povećavanje izolacije - (otpornost na gubitak topline)

1) Pilomotorni odgovor – uspravljanje dlaka kako bi se

smanjila brzina prenošenja topline 2)Vazomotorni odgovor – vazokonstrikcija (redukcija toka

krvi u ekstremitete) 3)odgovor držanjem i položajem tijela – smanjuje se

površina tijela 4) vodeni sisavci umjesto krzna – potkožno masno tkivo

Izolacijska aklimatizacija Izolacija se povećava zimi tako što izrasta zimsko krzno

Potkožna mast – “panniculus adiposus” (blubber)

- potkožna mast – uglavnom vodeni sisavci koji time zamjenjuju dlaku tj. krzno – od 5 do 60 cm - osim izolacije

- tijelo čini torpednim i prilagođenim za plivanje - olakšava tijelo - služi kao rezerva energije

- morski sisavci nemaju visceralnu mast

- vrste koje žive na hladnijim područjima u pravilu su veće od onih u toplijim područjima. Veći sisavac ima manju površinu u odnosu na volumen i sporije gubi toplinu od manjih - velika prednost, ali ima i mane - veliki sisavac treba više hrane, a to u hladnim krajevima može itekako predstavljati probleme Rodovi Mustela i Neotoma, tj. kune, lasice i miševi se susreću s velikim problemima u hladnim klimama. Zbog jako izduženog valjkastog tijela imaju vrlo nepovoljan odnos tjelesne površine i volumena. Zbog toga moraju biti pojačano aktivni tijekom hladnog perioda - moraju više jesti. Lasice izložene hladnom stresu imaju 50% - 100% višu metaboličku ratu nego sisavci slične veličine

Bergmanovo pravilo

Glogerovo pravilo - obojenje – karakteristično kod životinja u hladnom području - biva sve svjetlije bliže polovima - može biti konstantna tokom cijele godine, npr. polarni medvjed ili periodična gdje sisavac ima bijelu boju krzna samo u zimskom periodu kao primjerice lasica i arktička lisica - da li će životinja promijeniti boju krzna ovisi o energetskoj isplativosti

Termogeneza

1) drhtanje – nesikronizirane, brze kontrakcije skeletnih mišića - rezultira stvaranjem topline bez ikakvog korisnog mehaničkog rada

2) bez drhtanja - metabolička termogeneza u smeđem masnom tkivu – toplina umjesto ATP-a

smeđe masno tkivo (BAT) – veliku količinu masnih kiselina i mitohondrija - oslobađaju se slobodni trigliceridi

Prilagodbe na hladno

- smanjenje mase u zimskom periodu kod malih sisavaca - s tim imaju manju potrebu za hranom, troše manje energije i vremena za traženje hrane unutar zone sakupljanja – jetra, mozak, bubrega - gubitak tjelesne mase može iznositi i do 45% kod šumske rovke i do 53% kod sjevernoameričke rovke

- uz prednosti smanjenja mase javljaju se i nedostaci - smanjuje se tolerancija životinje na hladnoću zbog nedostatka rezervnih tvari u organizmu - životinja mora ostati konstantno aktivna i tražiti hranu ili koristit neki oblik mirovanja

Dehnel-ov fenomen

Regionalna heterotermija

U hladnim uvjetima pojedini endotermi dopuštaju da im se ekstremiteti ohlade kako bi sačuvali energiju

Ovo se posebice događa u nogama životinja gdje su šape ili kopita u dodiru s hladnom podlogom

Ovaj efekt se temelji na protustrujnoj izmjeni topline

Prilagodbe na hladno

Protustrujna izmjena topline dopuštaju da se ekstremiteti opskrbljuju svježom krvi čuvajući istovremeno toplinu iz krvi

Regionalna heterotermija

Prilagodbe na hladno

Ispod TNZ-e

Regionalna heterotermija

– u hladnijim uvjetima ekstremiteti (repovi, uši, udovi) se, u pravilu, smanjuju - primjer rod Lepus – smanjuje se površina tijela - iznimke - rod kunića (Sylvagus) uopće ne slijedi pravilo - čovjek – ekvatorijalni narodi imaju duge ekstremitete dok Inuiti imaju kraće ruke i noge - u hladnom je povoljno smanjiti gubitak topline dok je u toplom bolje povećati rješavanje topline

Allenovo pravilo

• zbijanje - prezimljavanje u grupama stišćući se jedno uz drugo i tako se minimalizira gubitak topline – uglavnom se stalno premještaju i izmjenjuju u sredini i na rubu • sklupčavanje – poboljšavanje odnosa površine i volumena, na taj način se smanjuje gubitak topline, • gradnja izoliranog legla, brloga – biljnim materijalom, dlakom i slično • zone sakupljanja – utabani putovi i rezerve hrane • migracije

Termoregulacija ponašanjem

DORMANCIJA - smanjenje metaboličke rate i tjel. temp. - TORPOR - smanjenje temperature i metaboličke rate nije toliko drastično - HIBERNACIJA (ESTIVACIJA) – drastičniji oblici – hibernaciju zovu i ekstremni torpor

- tijekom hibernacije – značajno se reduciraju metaboličke potrebe i metabolička rata - endotermni hibernatori skupljaju bijelo i smeđe masno tkivo tijekom perioda aktivnosti - bijelo masno tkivo se primarno koristi za prehranu tijekom mirovanja (i za metaboličku vodu) dok smeđe masno tkivo služi za buđenje - nedrhtajuća termogeneza – koncentrirano je oko vitalnih organa

Termalna adaptacija

Hibernacija je energetski vrlo efikasna Termalna adaptacija

HIBERNACIJA • pravi hibernatori: vjeverice, svizci,

šišmiši, puhovi, hrčci i ježevi • temperatura tijela se spušta

nekoliko stupnjeva od točke smrzavanja

• disanje i otkucaji srca padaju ekstremno nisko

• ne pravi hibernatori: medvjedi, smrdljivci, jazavci, neki glodavci

• smanjuje se disanje i broj otkucaja srca, ali temperatura tijela ostaje slična – medvjed 31-35°C

HIBERNACIJA

• ekstremno efikasni hibernatori • između nekoliko dana i nekoliko mjeseci – ovisno o

uvjetima u okolini • brže reagiraju na opasnost – brže se ugriju • iako ne niska temperatura – 50-60% smanjena

metabolička rata – oblik, veličina tijela i dobra izolacija

SUPER HIBERNATORI

PODRAŽAJI ZA HIBERNACIJU • smanjenje količine hrane, smanjenje

temperature, fotoperiod, sezonske promjene, okidajuće tvari u krvi (uštrcavanjem krvi hibernirajuće životinje u aktivnu životinju i ona započinje hibernaciju)

• PRIPREMA – masa tijela – masno tkivo

– bijelo ili smeđe

Prilagodbe na vrućinu • u vrućim uvjetima – visoka ambijentalna temperatura i mala

dostupnost vode, ali i hrane • u pravilu se teže rashladiti nego ugrijati • moraju izbjegavati apsorpciju topline iz okoliša, riješiti se

primljene topline i riješiti se endogene topline

• noćna aktivnost – danju miruju u stanju letargije • podzemni način života – fosorijalni • estivacija • migracije

REDUKCIJA – IZBJEGAVANJE PREGRIJAVANJA PONAŠANJEM

Dodatne prilagodbe HLAĐENJE - FIZIOLOŠKO • evaporativno hlađenje – znojenje – ograničeno u pustinjama – samo u nuždi i najčešće veće životinje – znojenje uglavnom primati neki kopitari - znojenje povećava hlađenje za faktor 50 • dahtanje - povećanje rate disanja kao posljedica

toplinskog stresa – hlađenje putem povećanog prijenosa topline kroz ventilaciju

- evaporacija disanjem (nosni prolaz) – prilikom udisanja evaporira voda, prilikom izdisanja se kondenzira - također i za očuvanje vode

HLAĐENJE - FIZIOLOŠKO • hlađenje mozga – protustrujni mehanizam – vene iz nosne šupljine hlade arterijsku krv koja zatim ide u mozak – temperatura te krvi i do 2°C niža od tjelesne • premazivanje slinom – hlađenje kod manjih sisavaca – ne često (samo u nuždi) i ne dugotrajno

Smanjenje izolacije

Pilomotorni odgovor – dlake se spuštaju uz tijelo kako bi se ubrzalo kretanje graničnih slojeva medija

Vazomotorni odgovor - vazodilatacija kako bi se vruća krv dovela na površinu i ohladila

Prilagodbe na vrućinu

VAZOMOTORNI ODGOVOR

Prilagodbe na vrućinu • ekonomija vodom

– čini 70% mase tijela

– koncentrirani urin – 25x više od krvne plazme

– bubrezi prilagođeni – duge Henle-ove petlje i kanalići medule

– koncentrirani feces

– koncentrirano mlijeko – samo 55% vode

– voda se dobiva uglavnom iz hrane – izuzetno mala ovisnost o

slobodnoj vodi – sukulentne biljke i slično

– mogućnost korištenja metaboličke vode

– majke jedu izmet mladih koje doje

- stanje u koje ulaze sisavci za vrijeme velikih vrućina

i suša

- stanje letargije - smanjenje tjelesne temperature

- tobolčari, kukcojedi, a najviše glodavci

- nije tako drastična kao hibernacija i ponekad se ne

može niti zamijetiti ako se životinji ne izmjeri

temperatura

- te životinje - usku termo-neutralnu zonu – 28-35°C

- i niska rata bazalnog metabolizma

ESTIVACIJA

DVA TIPA ESTIVACIJE

– prva – životinja cijelo vrijeme aktivna i u potrazi za

hranom - povremeno pada u blagi oblik stanja

mirovanja

- druga - oblik torpora – ekstremniji

- životinje nisu cijelo vrijeme aktivne - imaju periode

estivacije koji mogu potrajati i do 8 dana

- estivacija nije toliko dobro proučena kao hibernacija

ESTIVACIJA

Fosorijalni sisavci – pod zemljom temperatura stalna, vlaga visoka, ali se proizvodi velika količina topline prilikom kopanja u zatvorenom i zato:

– niska baz. metabolička rata

– male veličine tijela

– uska TNZ

– velika vodljivost topline

– mala tolerancija na promjene temperature

- sjemenke kojima se hrane nakupljaju vlagu

Prilagodbe na vrućinu

DEVA • veliko tijelo – nema se gdje skloniti • hipertermija • velik raspon tjelesne temperature - 34 – 40,7°C • ima debelo krzno • može popiti vode trećinu mase vlastitog tijela • može dehidrirati do 27% mase (drugi sisavci – 10-15%)

- pustinjsko pravilo – mast spremljena u tijelu pustinjskih životinja je najčešće u grudama (hrpama) - steatopigija

- u suhom i toplom – svjetlije obojenje – crveno i žuto

Glogerovo pravilo

Rensch-ovo pravilo