Tesis Doctoral Ver Nica Quiroga 2013 Jaguar y Puma en Chaco

UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS FÍSICAS Y NATURALES

CARRERA DEL DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

Título de la tesis:

ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DEL YAGUARETÉ (Panthera onca) Y EL PUMA

(Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO: SU RELACIÓN CON

LA DISPONIBILIDAD DE PRESAS Y LA PRESENCIA HUMANA EN LA

REGIÓN.

BIOLOGA VERÓNICA ANDREA QUIROGA

Directores:

Dr. Mario Di Bitetti Dr. Andrew Noss

Lugar de trabajo:

Instituto de Biología Subtropical (IBS) - nodo Iguazú

Universidad Nacional de Misiones (UNaM) – CONICET

AÑO 2013

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino

II

COMISIÓN ASESORA

Nombre y Apellido: Dr. Mario Santiago Di Bitetti (Instituto de Biología Subtropical –

nodo Iguazú, Universidad Nacional de Misiones y CONICET)

Nombre y Apellido: Dra. Victoria Rosati (Centro de Zoología Aplicada, Universidad

Nacional de Córdoba)

Nombre y Apellido: Dra. Susan Walker (Centro de Ecología Aplicada del Neuquen)

DEFENSA ORAL Y PÚBLICA

Lugar y Fecha: Córdoba, 18 de marzo de 2013.

Calificación:

TRIBUNAL

Firma: ………………………………….. Aclaración: Dra. Victoria Rosatti

Firma: ………………………………….. Aclaración: Dra. Susan Walker

Firma: ………………………………….. Aclaración: Dr. Carlos Borghi


III

Allá donde el monte devora el camino con una implacable pasión vegetal.

Allá donde sangra su cauce el Bermejo, allá donde todo se moja de sol

Restalla tu grito de sangre y de tierra con toda la fuerza del Chaco en la voz (...)

De rosa, de espina y arrulla tu sueño, con la voz salvaje del yaguareté!.

(“Cambá Poriajú” de Edgar Romero Maciel)


IV

Les dedico esta tesis a mi papá y a mi mamá (Nacho y Marta), que con su sostén y

compañía permanentes me ayudaron a llegar a este punto de mi vida sintiéndome

realizada y felíz.... por su amor, ayuda y confianza incondicionales!

Y al Impenetrable chaqueño y toda su magia, por enseñarme tanto!!


V

AGRADECIMIENTOS

Probablemente esta parte de la tesis sea tan difícil de escribir como cualquiera de los

capítulos... ya que son realmente muchas las personas e instituciones a quienes debería

nombrar en esta sección. Llevar adelante una investigación de esta magnitud, en un lugar

tan distante, inaccesible, con gran requerimiento de equipos de campo, gente a campo,

gestiones y recursos de todo tipo, hace que la ayuda que se necesita sea MUCHA. Cada

paso que di con la tesis necesitó de la ayuda de alguien: escribir el proyecto, conseguir

fondos, conseguir directores y beca, planificar los muestreos, hacer las compras para las

campañas de campo, entrar las cámaras-trampa al país!!!, hacer campañas de tres meses

acampando en el Impenetrable, pasar y analizar datos, viajar a cursos, etc, etc, etc...... cada

pasito necesitó de la ayuda de alguien, fundamental e indispensable para que todo saliera

bien, en tiempo y forma. Sé que esto sonará a frase hecha, pero con toda la sinceridad de mi

corazón debo decir que realmente hubiera sido IMPOSIBLE llevar adelante este estudio y

concretar esta tesis sin la invaluable ayuda de TODOS los que estuvieron a mi lado estos

años, colaborando con el proyecto con grandes trámites o pequeños detalles. Sin duda, la

mayoría de las personas que nombraré en estos agradecimientos merecerían un párrafo

aparte detallando lo que hicieron (y sumando, además, alguna linda anécdota al respecto),

sin embargo por cuestiones de espacios “intentaré” ser breve (aunque sé que no lo lograré),

sin dejar de mencionarlos a todos. De más esta decir que será bastante difícil que en estas

pocas hojas quede reflejada la inmensa gratitud que siento hacia todos ellos....

Sin duda un párrafo aparte es para agradecerles a “mis viejos”, mi papá Nacho y mi

mamá Marta, a quienes además dedico esta tesis. Ellos estuvieron presentes en cada

momento y en cada detalle, completamente atentos y dedicados a colaborar en lo que

hiciera falta, desde pequeñas cositas, hasta grandes y complicados trámites. Dejando de lado

muchas veces sus propias obligaciones o problemas para solucionar los míos o

acompañarme. En los momentos más desesperantes ellos pusieron un toque de calma, una

solución o simplemente un gran voto de confianza en mi, además de MUCHA, pero

MUCHA paciencia y amor. Sé que sienten esta tesis como propia y así me lo trasnmitieron

en todo momento. Es muy importante para mí que sepan que su apoyo, ayuda y compañía

fueron fundamentales y claves para lograr llevar a cabo esta tesis. Má y Pá.....muchísimas

gracias por estar ahí siempre, los quiero con todo mi corazón!.


VI

Y sin dudas también, otro párrafo aparte es para el Gaby, mi querido amigo y

compañero Gabriel Boaglio.... no me alcanzan las palabras para agradecer su compañía, su

ayuda, su conocimiento, su dedicación permanentes e incondicionales, su entusiasmo por el

chaco, su sostén en todo momento y su compromiso con el proyecto como si fuera suyo (y

de hecho lo es). Gracias al Gaby nunca estuve sola en esta aventura... y creo que juntos

descubrimos un lugar, un ambiente y una cultura maravillosos. Ha sido un gran honor

compartir estos años de trabajo y de amistad con vos y sabés que no podría haberlo hecho

sola..... así que esta tesis Gabito, es tanto mía como tuya, obviamente acabamos de

doctorarnos los dos!. Muchas gracias por seguir estando ahí conmigo siempre.

Nada de esto hubiera sido posible sin la ayuda de Mario Di Bitetti y Andrew Noss,

mis excelentes directores, que sin conocerme casi, hace más de 5 años atrás aceptaron

dirigirme y apoyarme en este doctorado. Su ayuda, consejos, enseñanzas y apoyo fueron

fundamentales para llegar a buen término con esta tesis. Muchas gracias a ambos por todo!

Pero sobre todo por la paciencia, por la oportunidad y por confiar en mi!.

Juan Arrabal, Sebastián “Negro” Costa, Carolina Miras, Javier Bernasconi, Pablo

Gaspero, Sebastián Cañadell, Agustín Zarco, Micaela Camino, Gustavo Maras, Cristian

Walker, Miguel Ávalos, Nacho Quiroga (mi papá), Mario “Panchin” Goméz, Mario

Jiménez, Gabriel Grilli, Ivana Amelotti, Marcelo Troxler y por supuesto Gabriel Boaglio,

fueron mis incansables y excelentes colaboradores de campo. No solo soportaron el calor,

las garrapatas, la falta de agua, los muchos km de caminatas y los vehículos rotos, entre

otras cosas, sino que además lo hicieron de corazón, con muy buen humor y una

predisposición que no se encuentra en cualquier lado. Todos tomaron el proyecto como

propio y no solo hicieron lo que se esperaba de ellos, sino mucho más, ayudándome,

alivianándome los problemas, teniéndome mucha paciencia y encima regalándome su

amistad!. Particularmente a Juan que desde que se sumó a nuestro equipo acomodo todo su

mundo y sus actividades para estar siempre disponible y listo para ir al campo con nosotros,

cuando hicera falta, con un compromiso gigante. Amigos: solo ustedes saben todas las cosas

que pasamos juntos en el campo y lo MUCHO que les estoy agradecida por su ayuda, apoyo

y compañía, a todos y cada uno. Fue un gran honor compartir esto con ustedes!. Muchas

gracias!.


VII

Y no menos importante fueron los “colaboradores de ciudad”, que trabajaron tanto

como si hubieran ido al campo, con mil trámites, compras, gestiones, preparación de

campañas, limpieza de equipos, etc, etc, etc. Entre ellos, con un lugar más que destacado:

mis viejos y mi querida e incondicional amiga, la Cande Pedraza, ellos estaban de campaña

a la par nuestra, pero desde Córdoba, al pendiente por cualquier cosa que necesitaramos

desde el Chaco. La Caro Miras y el Seba “Negro” Costa también merecen un

agradecimiento especial por ayudarme a pasar datos, hacer gestiones y por tantos otros

trámites en los que estuvieron pendientes.

Mi querido amigo Agus Paviolo, merece también un agradecimiento aparte, porque

no solo fue uno de los que me “empujo” a trabajar con el tigre en Chaco, sino que después,

durante todo el desarrollo de la tesis, fue una suerte de “co-director”, enseñandome muchas

cosas, transmitiéndome su experiencia, su conocimiento y su entusiasmo en todo momento.

Tu ayuda Agus fue fundamental en muchos momentos de este doctorado, muchisimas

gracias amigo!, lo valoro de todo corazón!. Y acá mismo entran otros grandes y queridos

amigos y colegas que fueron de gran ayuda en muchas etapas del aprendizaje, enseñándome

a usar programas, ayudandomé a analizar datos o a interpretar el bosque chaqueño y diseñar

mis preguntas: Carlitos De Angelo, Peter Feinsinger, Paula “Tiri” Cruz, Carlos Trucco,

Andrés Tálamo, Yamil Di Blanco y Gabriel Boaglio, entre otros. Sandra Caziani, Pablo

Perovic y todo el quipo salteño fueron quienes me presentaron al Impenetrable y a Copo,

invitandome a trabajar en esta zona hace más de 10 años atrás y brindándome los primeros

conocimientos y aprendizajes sobre esta región. Sobre todo Pablo, insistiendo mucho en que

“alguien tiene que estudiar el tigre en el chaco”, a sus consejos y enseñanzas, muchas

gracias!. Ricardo Banchs y todo el equipo del Proyecto Elé fueron los otros “culpables” de

que me decidiera a trabajar en la zona, por trasnmitirme la importancia de esta zona, de su

fauna y de su cultura y por darme apoyo para que de a poco la posibilidad de una

investigación allí se concretara.

A Gustavo Porini, Pablo Perovic, Soledad de Bustos y Silvia Chalukian (Proyecto

Tapir de Salta), Daniel Scognamillo (Stephen F. Austin State University), Agustín Paviolo

(Proyecto Yaguareté Misiones) y Leonardo Maffei (JCP-WCS) por la ayuda para conseguir

cámaras-trampa y/o por el prestamo de ellas!. A Andrés Ravelo, Adrián Díaz, Gustavo

Porini y Eduardo Serena (y equipo) que fueron quienes, mediante su fundamental ayuda,

completamente desinteresada, lograron que ingresaran las cámaras-trampa al país!. Desde


VIII

ya mi más profundo agradecimiento por este trámite no menor del doctorado!. A Jeffrey

Thompson, por la ayuda en entender los modelos de ocupación!, al Pit y a Guedi por

ayudarme a entender como se diseña un estudio de campo!!. A Marga Chiaraviglio y a

Noemí Gardenal por su ayuda desinteresada al principio de todo, en averiguar trámites y

explicarme lo básico de cómo empezar un doctorado!. A mis queridos amigos y colegas

mastozoologos: Ro Palacios, Adrián Sestelo, Gustavo Aprile, Javier Pereyra, Diego Varela

y Sole De Bustos, por compartir parte de sus aprendizajes y crecimiento conmigo.

A mis queridos amigos de siempre, de toda la vida, que estando lejos o cerca, son

apoyo incondicional en todo lo que hago y se preocupan por mi, como si fueran hermanos:

Cande Pedraza, Ivi Amelotti, Sole Lopez, Seba Spongia, Luchi Nicola, Ro Palacios, Tuca

Fiorelli, Esteban Moreno, Gabi Cisneros, Lula Amini, Ale Ravelo y Adri Díaz, nada de esto

sería lindo, ni tendría sentido si no estuvieran ustedes a mi lado siempre!. Especialemente a

la Ivi y al Tuca por haber sido “guías” en todo el proceso y estar siempre pendientes!, a la

Luchi, mi querida “Veci” por haber estado permanentemente a mi lado estos últimos años

en Iguazú, a la Cande, por todo amiga! y al Adri por ser ejemplo de lo lindo que es ser

biólogo, hacer ciencia y seguir los sueños!.

A mi hermano Pablo, por toda su ayuda y cariño en estos años y a mis sobris, Meme

y Santi, por esperarme siempre en Córdoba. A mi abuela Matilde por seguir aún ahí,

preocupada siempre porque “vuelva”. A mi tío Juan y al Javi por prestarme sus carritos!; a

Andrew y Ale Ravelo por traerme los equipos desde USA; a Norma Rosso por sus

donaciones para la campaña; al Guillo Bonaparte por ayudarme con las cajitas de metal para

las cámaras; a Noe Villafañe por ayudar con las cartillas educativas del primer año; al Chilo

Grau e Ignacio Gasparri por prestarme imagenes satelitales del Chaco; al Cris Schneider y a

Carlitos De Angelo por ayudarme y desburrarme siempre con el SIG; a Jorge Meriggi,

Eduardo Molina, Diego Escolar, Nico Welschen, Gustavo Gudiño, Mork Berduk, Naty

Schroeder y muchos, pero muchos amigos más que me ayudaron con algún trámite, consejo

o simplemente con la compañía o su preocupación!.

A la Tana y a la Tiri (¡gracias amigazas!), a la Gabi, el Viejo, el Agus, Carlitos, el

Negro y Diego, excelentes compañeros de ofi de todos estos años! y de mates y de asados,

de salidas de campo, de charlas, de aprendizajes y sobre todo, queridos y valorados nuevos

amigos. Al Toro (y Matilda!), al Zamu, Eze, Luchi, Marian, Lía, Mosqui, Naty Vespa, Pau

Tujague, Viole, Lu y Los Cara!. Gracias a todos por convertirse en “mi familia de Iguazú”.


IX

Y a todos los compañeros y amigos del CeIBA/ IBS por haber compartido esta etapa

conmigo y permitirme ser parte de este importante proyecto de creación de un nuevo

instituto de investigación en Puerto Iguazú.

Al Instituto de Biología Subtropical (IBS) nodo Iguazú, de la Universidad Nacional

de Misiones y el CONICET, por haberme dado el lugar de trabajo en Puerto Iguazú,

igualmente al Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY) de la

Universidad Nacional de Tucumán, por haberme dado el lugar de trabajo los primeros dos

años de este doctorado. AL CONICET por haberme dado las becas doctorales y a la

Universidad Nacional de Córdoba por haberme aceptado una vez más en su casa de estudio.

A los Dres. Susan Walker, Victoria Rosatti y Carlos Borghi por ser parte de la comisión de

seguimiento y/o el comité evaluador y aportar sus sugerencias y correcciones a la tesis, las

cuales enriquecieron mucho el trabajo de investigación.

A la Dirección de Fauna, Parques y Ecología de la Pcia. de Chaco, a la Dirección de

Fauna de Formosa, a la Intendencia del Parque Nacional Copo (Alvaro Alzogaray y todo su

personal), a las delegaciones regionales NEA y NOA de la Administración de Parques

Nacionales (APN) (y todo su equipo humano), a Red Yaguareté, al Parque Provincial del

Loro Hablador y al Parque Provincial Fuerte Esperanza (y sus guardaparques), al ProGano

de Fuerte Esperanza y a la Dirección Nacional de Fauna Silvestre por sus diferentes aportes

con emisión de permisos de investigación, donación de material de difusión o apoyo

logístico de variado tipo según el caso. A Pato y María Inés del Pro Huerta Ingeniero

Juarez, por toda su ayuda en Formosa y por recibirnos en su casa!. A Natalia Ceresoli y

Matías Carpineto por su alojamiento y ayuda en Juarez también.

A Rufford Small Grant Foundation (First and Second), al Jaguar Conservation

Program de la Wildlife Conservation Society (WCS), a Idea Wild, al Cleveland Metropark

zoo y la Cleveland Zoological Society, al Mohamed bin Zayed Species Conservation Funds,

al Proyecto Elé de la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación

(SAyDS) y al CONICET por haberme brindado la beca, los financiamientos y/o el equipo

para esta tesis.

A todos los pobladores del chaco que nos recibieron en sus casas, nos transmitieron

sus conocimientos, sus datos y nos convidaron un mate, un buen guiso o simplemente un

apreciado vaso de agua!. Por último y no menos importante, a Doña Ada, querida viejita


X

habitante de los montes del Impenetrable, por compartir con nosotros su casa, su vida, sus

tejidos, sus enseñanzas, su humildad y su sencillez (además de la sombra de sus algarrobos,

ideales para “siestiar” en los catres de tiento hechos por ella misma...). Ella me enseñó a ver

y valorar la vida desde una perspectiva completamente diferente..... Tu recuerdo Adita

estará siempre presente en mi corazón, junto al Impenetrable y toda su magia.

Una de las grandes enseñanzas y satisfacciones que me dejó esta tesis doctoral, fue

la de descubrir cuantas personas hay dispuestas a ayudarnos desinteresadamente y de todo

corazón...... mil disculpas si me olvidé de mencionar a alguien!!!. Valoraré esta ayuda

siempre y me la llevo en el corazón como un hermoso recuerdo que alimenta mis ganas de

seguir creciendo y de enfrentar nuevos desafíos y perseguir sueños!.

Desde lo más profundo de mi corazón ¡¡¡MUCHÍSIMAS GRACIAS a todos!!!.


XI

RESUMEN EN ESPAÑOL

En Argentina, el yaguareté (Panthera onca) ha sufrido en el último siglo un grave

retroceso numérico en sus poblaciones, llegando en algunas zonas a extinguirse por

completo. El puma (Puma concolor) aparentemente posee mejores estrategias ante la

presencia del hombre y está más ampliamente distribuido. El Chaco semiárido es el bosque

seco subtropical más grande del mundo y alberga especies de mamíferos de alto valor de

conservación. La cacería es parte de la cultura y modo de vida de los pobladores rurales

chaqueños desde hace más de un siglo, así como la persecución de los grandes carnívoros

por conflictos por predación al ganado. El objetivo general de esta tesis fue estudiar

aspectos básicos de la ecología del puma y el yaguareté (densidad, abundancia relativa,

distribución, disponibilidad de presas) en la zona del Chaco semiárido argentino,

relacionándolos con los distintos grados y tipos de interferencia humana y determinar sus

principales problemas de conservación. Utilicé la metodología de cámaras-trampa y realicé

transectas de recorridos para relevar avistajes y rastros. Realicé entrevistas informales con

los pobladores y referentes locales. Los tres sitios de muestreo principales fueron el Parque

Nacional Copo (mediana-buena protección, 1204 días-cámara, 24 estaciones, 344 km

recorridos), la Reserva Aborigen (mediana protección, 1937 días-cámara, 29 estaciones,

251 km recorridos) y El Cantor (baja protección, 2129 días-cámara, 35 estaciones, 297 km

recorridos). Utilicé modelos de captura y recaptura, tradicionales y espacialmente explícitos

para estimar la densidad de puma. También utilicé modelos de ocupación para evaluar el

efecto de dos variables contínuas (distancia a los caminos y distancia a los puestos) y dos

discretas (sitio de estudio y tipo de senda) en la probabilidad de detección y de utilización u

ocupación de las áreas de muestreo para el puma y las especies presa más abundantes.

Registré muy pocas huellas (n=4) y ninguna fotografía de jaguares. Las densidades de la

especie son extremadamente bajas y la población estaría en riesgo de extinción. Las

densidades estimadas para el puma fueron relativamente bajas (< 1 individuo/100 km2), en

comparación a otras regiones similares y no hubo diferencias significativas en su

abundancia entre los tres sitios. La abundancia de las tres especies de pecaríes, importantes

presas del yaguareté y el puma, fue relativamente baja en los tres sitios. La corzuela parda

tuvo mayores abundancias relativas que los pecaríes, así como otras especies presa de

menor tamaño (conejo de los palos, tapetí, quirquincho bola, entre otras). Los modelos de

ocupación sugieren que el grado de protección legal de los sitios afecta la detectabilidad de

ciertas especies presas. La cercanía a los puestos y a los caminos vehiculares tendrían un


XII

efecto negativo aunque menos notorio, sobre todo en el puma. La cacería es el principal

problema de conservación de ambas especies de felinos y de sus presas en la región. La

falta de más áreas naturales y corredores biológicos entre ellas, bien implementados, está

afectando la persistencia de las poblaciones de mamíferos en general. De continuar las

condiciones actuales, el yaguareté probablemente se extinga de la región en pocos años, así

como algunas de sus especies presas principales y otros mamíferos de gran tamaño (ej. El

pecarí labiado, el quimilero, el tatú carreta y el ocelote).


XIII

RESUMEN EN INGLÉS (Abstract):

Ecology and Conservation of the Yaguareté (Panthera onca) and the Puma (Puma

concolor) in the Argentine semi-arid Chaco: its relation with the availability of prey and the

human presence in the region.

In Argentina, the jaguar (Panthera onca) has suffered over the past century a severe

population decline, even going extinct in several regions. The puma (Puma concolor)

apparently possesses better strategies for adapting to human presence and is more widely

distributed. The semi-arid Chaco is the largest sub-tropical dry forest in the world and

shelters several mammal species of high conservation value. Hunting has been part of the

culture and the lifestyle of rural Chaco inhabitants for over a century, as has their

persecution of large carnivores because of livestock depredation conflicts. My general

objective was to study basic aspects of puma and jaguar ecology (population density,

relative abundance, distribution, prey availability) in the Argentine semi-arid Chaco,

relating them to distinct levels and types of human influence, and to determine their

principal conservation challenges. I used camera trap survey methods as well as line

transects to record direct and indirect observations of tracks and sign. I conducted informal

interviews with local residents and local experts. The three principal survey areas were:

Copo National Park (medium-good protection, 1204 camera trap-days, 24 camera stations,

344 km of transect surveys); Aborigen Reserve (medium protection, 1937 camera trap-days,

29 camera stations, 251 km of transect surveys); and El Cantor (poor protection, 2129

camera trap-days, 35 camera stations, 297 km of transect surveys). I used traditional and

spatially explicit capture-recapture models to estimate the density of puma. I also used

occupancy models to evaluate the effect of two continuous variables (distance to the ranchs

and distance to principal roads) and two discrete (study site and type of trail) on the

probability of detection and use or occupation of the areas for the pumas and the most

abundant prey species I recorded very few tracks (n=4) and no photographs of jaguars.

Population densities for this species are extremely low and the population is in serious risk

of extinction. Pumas are in better shape, without significant differences across sites,

although their population densities are very low in comparison with other regions (< 1

puma/100 km2). Prey availability was low at all three sites with respect to the three

peccaries, while the gray brocket deer was more abundant, as were smaller prey species

(salt desert cavy, Brazilian rabbit, and three-banded armadillo, among others). The


XIV

occupancy model suggest that he degree of legal protection at the three sites seems to affect

the detectability of several prey species. Distance from the nearest ranch outpost and to

roads have a lesser effect. Hunting is the principal conservation challenge for both large cats

and for their prey species across the region. The small number of protected areas and lack of

well-managed biological corridors among them is threatening the persistence of mammal

populations in general. If current conditions continue, the jaguar will probably go extinct in

the region in the next few years, as will several of its principal prey species and other big

mammals like peccaries, giant armadillos and ocelots.


XV

ÍNDICE DE CONTENIDOS

Página

COMISIÓN ASESORA Y TRIBUNAL…………………………………………....……… II

DEDICATORIA……………………………………………………………….………...... IV

AGRADECIMIENTOS……………………………………………………........………… V

RESUMEN EN ESPAÑOL...........…………………………………………...........……… XI

RESUMEN EN INGLES (ABSTRACT) .………………………………...........………. XIII

ÍNDICE DE CONTENIDOS…………………………………………………………..… XV

CAPÍTULO I: LA REGIÓN CHAQUEÑA SEMIÁRIDA Y LA PROBLEMÁTICA

DE CONSERVACIÓN DE LOS CARNÍVOROS............................................................. 1

1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………........… 1

1.1 Los grandes carnívoros y su problemática de conservación a nivel global……....… 1

1.2 Características biológicas y culturales del Gran Chaco.............................................. 3

1.3 Relación entre la fauna silvestre y los pobladores de la región chaqueña…….……. 6

2. OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE LA TESIS………………………………………........ 8

3. ÁREA DE ESTUDIO………………….…………………………………………......… 9

3.1 El Chaco semiárido argentino. ………………………...................................……… 9

3.1.1 Las áreas protegidas del Chaco semiárido. …………………….....………… 12

3.2 Descripción de los tres sitios de estudio. ……………………………................… 13

4. METODOLOGÍA GENERAL…………………………………….......……………… 17

4.1 El uso de cámaras-trampas para el monitoreo de mamíferos. …………….....…… 18

4.1.1 Métodos para estimar densidad. ……………………………….....………… 20

4.1.2 Modelos de ocupación. ……………………………………….........……….. 23

4.2 Los recorridos de búsqueda de rastros y registro de avistajes.................................. 26


XVI

4.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales......…………....……….........……… 29

5. CONCLUSIONES PRELIMINARES Y CONTENIDO DE LA TESIS……….…..… 30

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………………...……… 33

CAPÍTULO II: CRÍTICO ESTADO DE LA SITUACIÓN DEL YAGUARETÉ

(Panthera onca) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO.................................... 44

1. INTRODUCCIÓN. ………………………………………………………........……… 44

2. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………….…… 46

3. METODOLOGÍA…………………………………………………………………...… 49

3.1 Cámaras-trampa y recorridos de búsqueda de rastros…………………............….. 49

3.2 Trampas de huellas o huelleros……………………………………….............…… 50

3.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales……………………….......………… 50

4. RESULTADOS………………………………………………………………….……. 54

4.1 Cámaras-trampa, recorridos de búsqueda de rastros y huelleros………….....……. 54

4.2 Entrevistas a pobladores y referentes locales…………………………...………… 55

5. DISCUSIÓN……………………………………………………………......………… 57

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS……………………………….......…………… 67

CAPÍTULO III: RELACIÓN ENTRE LA PRESENCIA HUMANA Y LA DENSIDAD

DEL PUMA (Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO............. 74

1. INTRODUCCIÓN. …………………………………………………….............………74

2. ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………..........………76

3. METODOLOGÍA………………………………………………………................……78

3.1 Cámaras-trampa…………………………………………………….............………78

3.1.1 Identificación de individuos…………………………………......................…79


XVII

3.1.2 Estimaciones de densidad mediante modelos de captura-recaptura (modelos

tradicionales vs. modelos espacialmente explícitos) .…………………….………. 82

3.1.3 Modelos de ocupación ...…………………………...............................…….. 85

3.2 Entrevistas y recorridos de búsqueda de rastros y avistajes………………………. 86

4. RESULTADOS………………………………………………………………....…….. 87

4.1 Tasa de registros y densidad de pumas…………………………….............……… 87

4.2 Modelos de ocupación………………………………………………………..…… 92

4.3 Entrevistas a pobladores……………………………………………………………94

5. DISCUSIÓN…………………………………………………...................................… 95

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………………………. 101

CAPÍTULO IV: DISPONIBILIDAD DE POTENCIALES ESPECIES PRESAS

PARA EL YAGUARETÉ Y EL PUMA EN EL CHACO SEMIÁRIDO

ARGENTINO................................................................................................................... 110

1. INTRODUCCIÓN………………………………………………….……...........…... 110

1.1 Uso de la fauna silvestre por pobladores locales y competición por presas

principales con el yaguareté y el puma. …………………………………......……… 112

2. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………......………… 113

3. METODOLOGÍA…………………………………………………...........………… 114

3.1 Recorridos de búsqueda de rastros. …………………………………..........…… 115

3.2 Tasa de registros en cámaras-trampa y modelos de ocupación…………………. 116

4. RESULTADOS………………………………………………………….............…. 121

4.1 Diversidad de potenciales especies presas encontradas en los tres sitios……..... 121

4.2 Ocupación y utilización del ambiente por las especies presa principales según

distintas variables ambientales………………………………….............…………… 133


XVIII

4.2.1 Corzuela parda o guazuncha……………………………………….……… 134

4.2.2 Quirquincho o mataco bola…………………………………………...…… 136

4.2.3 Tapetí…………………………………………………………………….... 138

4.2.4 Oso hormiguero……………………………………….........………….….. 139

4.2.5 Zorrino…………………………………………………….......….……….. 140

4.2.6 Zorro gris………………………………………………...…………….….. 141

4.2.7 Gato de monte……………………………………………….........….…… 142

4.3 Uso de la fauna silvestre por pobladores del área de estudio………….......…… 143

5. DISCUSIÓN………………………………………………………….................….. 144

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………...........……… 151

CAPÍTULO V: CONCLUSIONES GENERALES Y CONSIDERACIONES

FINALES........................................................................................................................... 156

1. ESTADO GENERAL DE LOS FELINOS GRANDES Y SUS PRESAS EN EL

CHACO ARGENTINO.……………………………………………........…………….... 156

2. PRINCIPALES PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES Y DEL

AMBIENTE CHAQUEÑO ………………………………………...............……………160

2.1 Algunas reflexiones sobre la metodología de investigación y el diseño de

muestreo..................................................................................................................162

3. IMPORTANCIA DE LAS ÁREAS PROTEGIDAS Y LOS CORREDORES DE

BIODIVERSIDAD PARA LA CONSERVACIÓN DE LOS GRANDES

MAMÍFEROS……………………………………………………………………........… 164

4. MEDIDAS URGENTES Y PROPUESTAS DE MANEJO. …………………..…… 169

5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………....….……… 172


XIX

ANEXOS…………………………………………………………………………..…….. 176

A. ANEXO CAPÍTULO III.............................................................................................. 176

B. ANEXO CAPÍTULO IV.............................................................................................. 177

INDICE DE TABLAS………………………………………………………….......…… 185

ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………..............................…… 193

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción

1

CAPÍTULO I

LA REGIÓN CHAQUEÑA SEMIÁRIDA Y LA PROBLEMÁTICA DE

CONSERVACIÓN DE LOS CARNÍVOROS.

1. INTRODUCCIÓN

1.1 Los grandes carnívoros y su problemática de conservación a nivel global.

Los mamíferos del Orden Carnívora (o carnívoros) incluyen más de 271 especies, el

número exacto depende del concepto de especie utilizado y de las técnicas sistemáticas

usadas para determinar la filogenia (Nowak, 2005). Este orden incluye a la mayoría de los

mamíferos terrestres especializados en la predación de otros vertebrados, así como a

muchas especies omnívoras. Las formulas dentarías de las distintas familias de carnívoros

son variadas en función de su alimentación, con una reducción marcada en el número

dentario en la Familia Felidae. Los miembros de este Orden están presentes en una gran

variedad de hábitats que se extienden a lo largo de condiciones climáticas extremas, como

el Ártico o los desiertos de alta montaña en los Andes Sudamericanos (Redford &

Eisenberg, 1989). En Argentina existen 37 especies de carnívoros, de los cuales 12 están

presentes en la región chaqueña semiárida (Barquez et al., 2006). Estas 12 especies están

repartidas entre cinco familias: 1) Familia Felidae (cinco especies): el yaguareté o jaguar

(Panthera onca), el puma (Puma concolor), el ocelote o gato onza (Leopardus pardalis), el

gato de monte (Leopardus geoffroyi) y el yaguarundi (Puma yagouaroundi); 2) Familia

Canidae (tres especies): el zorro gris o pampa (Lycalopex gymnocercus), el zorro de monte

(Cerdocyon thous) y el aguará guazú (Chrysocyon brachyurus); 3) Familia Mephitidae (una

especie): el zorrino común (Conepatus chinga); 4) Familia Mustelidae (una especie): el

hurón menor (Galictis cuja) y 5) Familia Procyonidae (dos especies): el coatí (Nasua


2

nasua) y el mayuato o aguará pope (Procyon cancrivorus) (Wilson & Reeder, 2005). De

estas 12 especies, el yaguareté y el puma son las dos especies de carnívoros de mayor

tamaño, siendo los predadores tope de la ecoregión del Gran Chaco y, junto con el oso de

anteojos (Tremarctos ornatus), de toda América del sur.

Por estar en el tope de la “pirámide alimenticia”, los carnívoros tienen una gran

importancia ecológica, ya que son quienes regulan las poblaciones de sus presas naturales

(los grandes y medianos herbívoros y otros carnívoros u omnívoros de menor tamaño),

influenciando, mediante su participación en cascadas tróficas, la dinámica de los

ecosistemas que habitan (Estes et al., 2011). El efecto de “arriba hacia abajo” en cascadas

tróficas se basa en los desequilibrios que trae aparajeda la desaparición de los grandes

carnívoros o depredadores de los ecosistemas. Esta ausencia de grandes depredadores tiene

a menudo sorprendentes efectos sobre la composición y abundancia de especies que están

en escalones más bajos de la pirámide alimenticia y cuyas poblaciones son reguladas por los

mismos, provocando importantes cambios en la estructura y composición de las

comunidades y llegando, en casos extremos, a producir estados alternativos de los

ecosistemas (Estes et al., 2011). El fenómeno conocido como “liberación de

mesodepredadores”, por ejemplo, se refiere a un aumento de las densidades poblacionales

de los medianos o pequeños carnívoros, por una reducción de la presión de competencia y

de depredación ejercida por los grandes depredadores, al ser eliminados o disminuir sus

densidades poblacionales en el ecosistema (Di Bitetti et al., 2010). Un efecto similar sucede

sobre las densidades de las poblaciones de herbívoros que, en muchos casos, ven disparadas

sus densidades poblacionales al estar ausente su principal depredador (Estes et al., 2011)

Los animales de gran talla tienden a poseer densidades bajas y áreas de acción

amplias, por lo que la fragmentación del hábitat y los disturbios del mismo los estaría

afectando marcadamente (Cuarón, 2000; Peres, 2001). En la mayoría de los ambientes los


3

grandes carnívoros, en particular, tienen mayores requerimientos de hábitat que los

herbívoros, y es por ello que los depredadores tope sufren en mayor medida el efecto de la

fragmentación y la degradación del hábitat (Woodroffe & Ginsberg, 1998). Este efecto es

más notorio aún en los félidos que en otros carnívoros, por su condición de hipercarnívoros,

con una gran proporción de su dieta compuesta exclusivamente por carne, por lo cual

requieren áreas de acción muy grandes para poder satisfacer esta necesidad metabólica de

conseguir un buen número de presas (Gittleman & Harvey, 1982). Muchas de las

extinciones locales de carnívoros están asociadas con la creciente población humana en el

sitio (Woodroffe, 2000). La persecución directa por parte del hombre afecta particularmente

a ciertas especies, incluso en los hábitats que no han sido aún muy modificados por otras

actividades humanas. Los grandes felinos, por su tendencia a predar sobre animales

domésticos y por el temor que generan en el humano, son especies particularmente

perseguidas por éste. Esta persecución casi sistemática por parte del hombre, sumado a sus

bajas densidades naturales, hacen que las poblaciones de grandes felinos sean especialmente

susceptibles a la presencia humana y, en particular, a la cacería (Kruuk, 2002; Conforti &

Cascelli de Azevedo, 2003; Pereira Leite, 2006; Shawn et al, 2007; Inskip & Zimmermann,

2009). Sin embargo, existen diferencias entre especies en relación a su susceptibilidad a la

caza y a la persecución por el ser humano. Por ejemplo, el puma es relativamente más

tolerante a la intervención humana en el ambiente que el yaguareté, lo cual podría deberse,

entre otras cosas, a las diferencias en la historia de vida de estas especies (Woodroffe, 2000;

Currier, 1983; Haines, 2006, Paviolo, 2010; De Angelo et al., 2011).

1.2 Características biológicas y culturales del Gran Chaco.

El Gran Chaco americano es la segunda superficie boscosa en tamaño de América

luego del Amazonas y el mayor bosque seco subtropical del mundo (Morello & Adámoli,


4

1974; Morello et al., 2009). Abarca una superficie de más de 1.000.000 de km2 compartidos

entre Argentina (62,19%), Paraguay (25,43%), Bolivia (11,61%) y Brasil (0,77%) (The

Nature Conservancy et al., 2005). La región es considerada única por sus características

ambientales y culturales y alberga una gran cantidad de especies de alto valor de

conservación, así como un considerable número de endemismos, tanto entre los mamíferos

como en otros grupos de vertebrados. La porción austral del Chaco está representada solo

en Argentina y se caracteriza por una marcada estacionalidad hídrica y térmica (Caziani et

al., 2003). En nuestro país la región chaqueña se extiende por las provincias de Formosa,

Chaco, este de Salta, Jujuy, Tucumán, Catamarca y La Rioja, todo Santiago del Estero,

norte de San Luis, Córdoba y Santa Fe y noroeste de Corrientes. Cubre llanuras y serranías

de poca elevación, con clima continental cálido y precipitaciones principalmente estivales

que oscilan entre 300 mm en el suroeste y 1200 mm al este. La temperatura media anual va

desde los 20° C a los 23° C (Cabrera, 1971). La región chaqueña argentina se divide en tres

subregiones. El Chaco Húmedo comprende la subregión más oriental donde las lluvias

oscilan entre 800 y 1200 mm anuales. El Chaco Semiárido se ubica al centro, norte y parte

del oeste, en la porción donde las lluvias varían entre 500 y 800 mm anuales. El Chaco

Árido es la porción con menos precipitaciones (entre 300 y 500 mm anuales) y está ubicada

en la porción suroeste de la región chaqueña (FAO/PNUMA, 1985; Prado, 1993).

En Argentina, la población humana chaqueña está constituida principalmente por

comunidades aborígenes (de las étnias wichis, pilagá y toba, entre otras) y pequeños

productores criollos (de origen mestizo entre españoles y aborígenes locales), los cuales

cuentan con un modo de vida típico de esta región, de clima y características ambientales

tan particulares. En el siglo XIX la gran extensión del Chaco, habitada por aborígenes, era

considerada un obstáculo para la expansión de la frontera agrícola y la explotación

maderera. Después de varias campañas militares, las poblaciones aborígenes fueron


5

sometidas y recluidas a sitios específicos. Al mismo tiempo, la zona comenzó a ser

colonizada por campesinos con ganado e intensamente explotada por grandes compañías

madereras, muchas de ellas extranjeras (Morello & Rodríguez, 2009; Altrichter, 2006). La

colonización del Chaco argentino por pobladores criollos comenzó a principio del 1900,

cuando se construyeron las vías de ferrocarril que atravesaron la región de sureste a

noroeste (actuales rutas nacionales 16 y 81). La zona central del territorio chaqueño

argentino es conocida desde antaño como "El Impenetrable", no solo por la vegetación que

la cubre, sino sobre todo por su marcado clima semiárido y la falta casi absoluta de agua,

que torna muy difícil la vida humana. Esta porción del Chaco no era adecuada para la

actividad agrícola, estaba habitada originalmente por aborígenes y fue objeto de numerosos

intentos de penetración y actividad misional durante la época hispánica. Sin embargo, su

ocupación efectiva comenzó a producirse durante la segunda mitad del siglo XIX por

transmigración desde las provincias colindantes. La actividad económica de estos nuevos

pobladores fue fundamentalmente la ganadería extensiva y la explotación de los bosques,

completada por una rudimentaria agricultura de subsistencia. A medida que avanzó el siglo

XX y gracias a las facilidades que dio la existencia del ferrocarril, las actividades

productivas del Chaco se fueron transformando y se produjo un fuerte impacto sobre la

vegetación y la fauna nativa por el desarrollo de la actividad algodonera, forestal y un

aumento en la magnitud de la cría del ganado vacuno (Adámoli et al., 2004).

En la actualidad, la región cuenta con una gran diversidad cultural, coexistiendo

pobladores criollos y aborígenes de distintas etnias. Los asentamientos de estas últimas

están generalmente asociadas a los márgenes del los tres ríos que atraviesan la región

(Pilcomayo, Teuco o Bermejo y Bermejito) y a los Bañados de la Estrella, en el extremo

norte de la región chaqueña Argentina. En contraste, los pobladores criollos tienen sus

asentamientos dispersos en la región en pequeños caseríos denominados “puestos”, no


6

necesariamente asociados a los cursos de agua, ya que tienen perforaciones para extraer

agua subterranea o aguadas artificiales (pequeña laguna artificial creada para que beba el

ganado) de los cuales se abastecen (Altrichter, 2006; Baxendali & Buzai, 2009). Estos

puestos están distribuidos en gran parte del bosque chaqueño y distanciados unos de otros

entre 3 a 10 km. Cada “puesto” de criollos esta compuesto por entre 1 a 5 casas de familia;

generalmente una aguada, una pequeña chacra de maíz, zapallo u otras hortalizas y un

número variable de ganado (vacas y cabras principalmente) (Altrichter, 2006; Baxendali &

Buzai, 2009).

1.3 Relación entre la fauna silvestre y los pobladores de la región chaqueña

La cacería de subsistencia es parte de la cultura y modo de vida de los pobladores

rurales chaqueños desde hace más de un siglo. El consumo de carne de monte, si bien varía

de familia en familia, es generalizado en todos los puestos de pobladores criollos y en los

asentamientos indígenas de las diversas etnias. Las especies más consumidas y preferidas

son los tres pecaríes o chanchos del monte - el maján o pecarí labiado (Tayassu pecari), el

morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) y el quimilero (Catagonus wagneri) - la corzuela

parda o guazuncha (Mazama gouazoubira), el conejo de los palos (Dolichotis salinicola) y

el mataco bola o quirquincho (Tolypeutes matacus) (Altrichter, 2006). En muchos casos, el

consumo de carne de monte es algo netamente cultural y no tanto una necesidad

alimentaria, ya que la mayoría de las familias consume carne caprina y, más

ocasionalmente, vacuna de sus propios ganados. Muchas veces el consumo de animales

silvestres se debe a una cuestión cultural y/o de accesibilidad a los mismos y facilidad de

consumo, además de una posibilidad de ahorro de dinero.

Otro problema que enfrenta la fauna silvestre en la región es la cacería “deportiva”

y/o comercial, la cual es llevada a cabo por personas que provienen de las ciudades o


7

pueblos cercanos. La cacería comercial, generalmente, es una actividad de fin de semana

llevada a cabo por personas que llegan a la zona en camionetas bien equipadas para llevarse

ejemplares de fauna silvestre en grandes cantidades para venta en carnicerías de la zona u

otros (venta a zoológicos, colecciones privadas, etc.). Por otro lado, la cacería “deportiva” o

de esparcimiento, asociada también a los fines de semana y a las zonas con mayor

accesibilidad; es ejercida por personas que vienen a cazar solo como actividad recreativa o,

en el mejor de los casos, para autoconsumo. Ambos tipos de cacería (comercial y deportiva)

podrían tener un impacto mayor que la propia actividad de cacería de los pobladores

criollos, ya que el volumen de carne de monte que extraen los primeros suele ser de grandes

dimensiones. Por ejemplo, un cazador comercial puede extraer entre 40 a 60 quirquinchos

en un fin de semana, en comparación con solo 3 o 4 individuos que puede extraer un

poblador criollo para autoconsumo en el mismo período (obs. pers.).

Por ultimo, un conflicto común y muy importante que se da entre los pobladores

rurales y la fauna silvestre es el que surge con los carnívoros por la predación a los animales

domésticos: aves de corral, cabras, ovejas y vacas. Dado que la predación es un hábito

natural en los carnívoros silvestres, cuando estas especies son forzadas a coexistir con

animales domésticos, la predación sobre los últimos se transforma en conflicto, que genera

pérdidas de ganado y de carnívoros (Pereira Leite, 2000; Kruuk, 2002; Shawn et al, 2007;

Inskip & Zimmermann, 2009). En el caso particular del Chaco semiárido, la cría de ganado

vacuno es del tipo extensivo, es decir que las vacas se dejan sueltas en el bosque y solo son

controladas y encerradas una vez al año, cuando regresan al puesto a tomar agua en la época

de sequía (fines del invierno y comienzos de la primavera). En el caso del ganado caprino,

si bien en casi todos los puestos la majada es encerrada durante la noche en los corrales

cercanos a las viviendas, los cuidados diurnos son menores y no en todos los casos tienen

perros pastores (cabreros) para protegerlas. Estas prácticas de manejo favorecen


8

notablemente la predación por parte del puma y del yaguareté, generando numerosos casos

de grandes felinos cazados por este motivo (Perovic, 2003).

2.OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE LA TESIS

El objetivo general de este estudio fue estudiar aspectos básicos de la ecología del

puma y el yaguareté (densidad, abundancia relativa, distribución, disponibilidad de presas)

en la zona del Chaco semiárido argentino, relacionándolos con los distintos grados y tipos

de interferencia humana y determinar los principales problemas de conservación de estas

especies en la región.

Los objetivos específicos fueron:

1.Determinar variaciones en la densidad, utilización del ambiente y probabilidades

de detección del yaguareté (Panthera onca) y el puma (Puma concolor) en tres sitios del

Chaco semiárido argentino con diferentes situaciones de protección legal y de interferencia

humana.

2.Determinar variaciones en la disponibilidad de presas potenciales para el puma y

el yaguareté (proporción del ambiente utilizado u ocupado y probabilidades de detección de

especies con > 0,8 kg de peso adulto promedio) en tres sitios del Chaco semiárido argentino

con diferentes situaciones de protección y de interferencia humana.

3. Actualizar la distribución del yaguareté y el puma en la región semiárida del

Chaco argentino.

Las hipótesis planteadas fueron:

Hipótesis 1: La presencia del hombre y sus actividades productivas en el ambiente

(impacto antrópico) influye sobre la presencia y abundancia de yaguareté y puma. Se

predice que a mayor densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y

mayor presión de caza sobre fauna silvestre (impacto antrópico), mayor será el conflicto


9

con los grandes felinos por la predación a ganado, y mayor será el número de yaguaretés y

pumas muertos por cazadores o pobladores. Por lo tanto la densidad de ambas especies de

grandes felinos disminuirá con el aumento de la presión antrópica.

Hipótesis 2: La presencia del hombre y sus actividades productivas en el ambiente

(impacto antrópico) influyen sobre la disponibilidad de presas potenciales para puma y

yaguareté, lo cual influye a la vez sobre la abundancia de los mismos. Se predice que a

mayor densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y mayor

presión de caza sobre especies de fauna silvestre, menor será la abundancia relativa de

presas; y que al disminuir la abundancia de presas disminuye la abundancia de ambos

predadores.

3. ÁREA DE ESTUDIO

3.1 El Chaco semiárido argentino.

La región del Chaco semiárido argentino ocupa una superficie aproximada de

270.000 km2, caracterizada por extensas planicies de bosques chaqueños secos con

predominio del quebracho colorado santiagueño (Schinopsis lorentzii; Fam:

Anacardiaceae), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco; Fam:

Apocynaceae), el palo santo (Bulnesia sarmientoi; Fam: Zigofilacea) y el mistol (Ziziphus

mistol; Fam: Rhamnaceae); con árboles de dosel de una altura aproximada de 18 a 20 m. El

estrato arbustivo es denso y está compuesto por individuos de 1 a 10 m de altura, entre los

cuales dominan Capparis retusa (Fam: Capparidaceae), Acacia praecox (Fam: Fabaceae),

Celtis pallida (Fam: Ulmaceae), Achatocarpus praecox (Fam: Achatocarpaceae) y Schinus

polygamus (Fam: Anacardiaceae) (Tálamo & Caziani 2003). Estos bosques están

atravesados en algunas zonas por antiguos paleocauces, que en la actualidad se presentan

como pastizales naturales llamados localmente “caños” (Figura 1.1). El Chaco es tan rico en


10

especies de mamíferos como un bosque lluvioso tropical (Redford et al., 1990; Mares,

1992). Sus planicies boscosas albergan una gran cantidad de especies de vertebrados de alto

valor de conservación, tales como el tatú carreta (Priodontes maximus), el águila coronada

(Harpyhaliaetus coronatus), el oso hormiguero (Myrmecophaga tridactyla) y el pecarí

labiado o maján. Además de especies endémicas, como el chancho quimilero, el cabasú

chaqueño) o el pichi ciego chaqueño (Calyptophractus retusus).

Figura 1.1: A la izquierda vista área del área de estudio (zona norte del Parque

Nacional Copo) donde se observan las grandes planicies de quebrachales y los pastizales

asociados a paleocauces (© Caziani et al., 2003); a la derecha paisaje típico del bosque

chaqueño semiárido.

Sus bosques están incluidos en el polo de calor de Sudamérica, atravesados por la

isolínea de temperaturas máximas de 47°C (Prohaska, 1959). La temperatura media anual es

de 21,9º C y la máxima absoluta de verano registrada fue de 52° C (Caziani et al., 2003).

Después del invierno (con temperaturas menores a 0°C) el ascenso de la temperatura

primaveral es rápido, observándose a fines de octubre y durante noviembre, máximas

similares a la estación de verano, de manera que las altas temperaturas se mantienen durante


11

varios meses (Karlin et al., 1994). Tres ríos cruzan el noreste del Chaco semiárido argentino

en sentido noroeste - sureste: el Río Bermejito (provincia de Chaco), el Río Teuco o

Bermejo (límite político entre la provincia de Chaco y la provincia de Formosa) y el Río

Pilcomayo (límite politico internacional entre Argentina y Paraguay). El resto del territorio

no cuenta con cursos de agua permanentes, solo las represas construidas por el hombre y

pequeños charcos o lagunas temporarias de poca profundidad y escasas dimensiones,

particularidad a la cual la región central del Chaco semiárido debe su nombre de

“Impenetrable” o “Desierto” (Caziani et al., 2003).

Además de los pequeños productores criollos y de las comunidades aborígenes que

ocupan el territorio, ya mencionados en las secciones anteriores, en la porción semiárida del

Gran Chaco existen grandes latifundios ganaderos o agrícolas, cuyos propietarios en general

provienen de provincias vecinas o ciudades de mayor desarrollo del país, perteneciendo a

tierras fiscales las hectáreas restantes. La creciente actividad ganadera en la región de los

últimos 10 a 15 años ha favorecido la apertura de nuevos caminos vehiculares que brindan

mayor accesibilidad a la zona tanto para la entrada de cazadores, como para la salida de

vehículos con productos forestales o ganaderos. Esta actividad también ha producido un

aumento en los desmontes de grandes superficies de bosques para la plantación de pasturas

forrajeras extranjeras, para la cría intensiva de ganado vacuno (Figura 1.2).

Lamentablemente, desde hace décadas, estas actividades están provocando un grave

deterioro ambiental de los bosques chaqueños, lo cual está haciendo peligrar no solo a las

poblaciones del jaguar y del puma, sino a la diversidad faunística y florística de esta

importante ecoregión (Perovic, 2003; Caziani et al. 2003).


12

Figura 1.2: A la izquierda, desmontes para implantación de pasturas en la zona

chaqueña semiárida; a la derecha, corrales con ganado vacuno típico de esta región.

3.1.1 Las áreas protegidas del Chaco semiárido

Las áreas naturales protegidas, bien implementadas, juegan un importante papel en

la conservación de la biodiversidad y, en particular, de las poblaciones de grandes

mamíferos (Bruner et al., 2001, Wright & Duber, 2001; Paviolo et al., 2009; De Angelo et

al., 2011). Ciertas especies de fauna silvestre tienden a dispersarse desde áreas protegidas

con poca o ninguna presión de caza (fuentes), hacia áreas con alta presión de cacería

(sumideros). Por lo tanto, al momento de evaluar el efecto de la cacería sobre ciertas

especies en una región, es importante tener en cuenta el tamaño de las poblaciones tanto en

las áreas fuente como en aquellas que actúan como sumidero (Novaro et al., 2000).

Aproximadamente 81.000 km2 de la región chaqueña semiárida de Argentina aún

tendría potencialidad para albergar al yaguareté, superficie que se encuentra en la porción

norte de la región, donde aún quedan registros de yaguareté de menos de 10 años de

antigüedad. Esta porción de territorio cuenta con solo siete áreas protegidas, poco

implementadas, las cuales representan solamente el 6% de la superficie de la región (Figura

1.3). El Parque Nacional Copo (1.180 km2) y el Parque y Reserva Provincial Copo (1.005


13

km2), al norte de la provincia de Santiago del Estero, que se unen al norte con las tierras del

Parque Provincial del Loro Hablador (308 km2) en la provincia de Chaco; la Reserva

Provincial Fuerte Esperanza (280 km2) ubicada unos 40 km al noreste del Parque del Loro

Hablador; y la Reserva Provincial de Recursos, y futuro Parque Nacional, La Fidelidad

(1.300 km2 en provincia de Chaco), en el interfluvio entre el Bermejito y el Teuco y apenas

en proceso de creación en este momento (más 100 km2 en la provincia de Formosa, aun sin

una categoría de protección legal definida). Finalmente del otro lado del Río Teuco (o

Bermejo), en la provincia de Formosa, se encuentra la Reserva de Biosfera Río Teuquito

(810 km2) y la Reserva Natural Formosa (100 km2). Esta seguidilla de áreas protegidas, más

las tierras privadas y fiscales que las conectan, constituyen la región seleccionada por los

organismos de conservación y manejo de recursos naturales, tanto gubernamentales como

no gubernamentales, para la creación del futuro Corredor Verde Chaqueño, cuya

implementación esta aún en proceso de planificación (Cinto, 2012). Determinar de manera

urgente la distribución del yaguareté y del puma en la región, así como su densidad y la

presencia de individuos adultos tanto machos como hembras, será de gran importancia para

identificar áreas importantes a conservar y reforzar estas propuestas ya existentes de

corredores biológicos entre las áreas protegidas.

3.2 Descripción de los tres sitios de estudio

Realicé los muestreos en una zona que se extiende desde el norte de la provincia de

Santiago del Estero (25°58'53"S), por la provincia de Chaco, hasta el límite con la

Republica de Paraguay, en el norte de la provincia de Formosa (23°5'28"S) (Figura 1.3).

Elegí esta zona, ubicada aproximadamente entre los meridianos de 62°50'39"O y

60°22'46"O, por tres motivos principales: 1) porque estudios previos la indicaban como una

de las de mayor presencia de jaguares; 2) por incluir áreas naturales protegidas y bosques en


14

manos privadas, pero en buen estado de conservación; y 3) por ser foco de interés como

futuro corredor de conservación en la región del Chaco argentino (Altrichter et al., 2006;

Brown et al., 2010; Cinto, 2012). Dentro de esta zona trabajé puntualmente en tres sitios

(Figura 1.3):

El sitio sur (25°41'38"S; 61°52'30"O) se ubica en la provincia de Santiago del

Estero, en el Parque Nacional Copo (1.180 km2 de superficie) y corresponde al de mayor

categoría de protección. El sitio muestreado comprende la zona norte de este parque

nacional (367,3 km2 relevados aproximadamente), que es la porción con menos

interferencia humana y en donde se habían obtenido datos de yaguareté en años anteriores

al comienzo de este estudio (Perovic, 2003; Quiroga, 2004; Quiroga & Boaglio, obs. pers.

2004 y 2005). Si bien la zona del Parque Nacional Copo no cuenta con pobladores viviendo

allí y la densidad de ganado es baja, los alrededores se hayan muy modificados e

intervenidos por puestos y estancias ganaderas o agrícolas y la circulación de cazadores es

común en sus limites norte, este y oeste.

El sitio centro (24°51'37.20"S; 62° 3'22.38"O) corresponde al de categoría de

protección intermedia, por ser un área de uso especial, con ciertas restricciones legales al

uso de la tierra. Está ubicado en la zona norte de la provincia de Chaco, en la Reserva

Aborigen (2.500 km2 de superficie aproximada). La misma tiene escasa ocupación humana

de origen criollo y se encuentra conectada con otros sitios en buen estado de conservación y

aún con cierta inaccesibilidad. Sin embargo, está atravesada por tres caminos vehiculares

transitables que dan al área una cierta facilidad para el acceso a cazadores de puestos más

alejados o incluso de los pueblos vecinos (localidades de Fuerte Esperanza, Comandancia

Frías y Misión Nueva Pompeya). En toda la Reserva Aborigen hay ganado vacuno, lo cual

también puede estar produciendo un conflicto entre los grandes felinos y los pobladores,

siendo los puesteros de esta zona, en general, buenos cazadores. El área de la reserva en la


15

que trabajé fue la zona central (455,4 km2 relevados aproximadamente), donde se realizaron

muestreos anteriormente y se obtuvieron datos de presencia de yaguareté y de puma

(Quiroga & Boaglio, 2006 y 2007).

El sitio norte (23°24'12"S; 62°14'01"O) ubicado en las cercanías del paraje El

Cantor, al noroeste de la provincia de Formosa, no cuenta con ninguna categoría de

protección legal y sus tierras son de dominio publico o privado (362,7 km2 relevados

aproximadamente). Si bien, hasta el momento, no hay ninguna figura legal de protección

que abarque esta zona, los organismos gubernamentales y no gubernamentales la consideran

como uno de los posibles sitios para la creación de una futura reserva de biosfera trinacional

(compartida entre Argentina, Paraguay y Bolivia), lo que aumenta la importancia de las

investigaciones en este sitio (Brown et al., 2010). La densidad de puestos en los alrededores

de El Cantor es 2 a 3 veces más alta que en los otros dos sitios, la carga ganadera es la más

alta de los tres sitios y la cacería es común en toda el área. Por otro lado, la zona es cercana

a los Bañados de la Estrella donde la densidad de población humana es hasta tres veces más

alta que en los otros dos sitios de estudio, dándole al sitio mayor vulnerabilidad a la

presencia de cazadores.


16

Figura 1.3: Área de estudio con las provincias y el sistema de áreas protegidas de la

porción norte de la región chaqueña semiárida de Argentina y los polígonos mínimos

convexos de los muestreos con cámaras-trampa en los tres sitios puntuales de estudio (el

Parque Nacional Copo, en Santiago del Estero; la Reserva Aborigen, en Chaco; y El Cantor,

en Formosa) que cubrieron una superficie mínima total aproximada de 1.185 km2.

Reserva


17

4. METODOLOGÍA GENERAL

Realicé los muestreos de campo a lo largo de tres años consecutivos (2008 a 2010).

Cada muestreo consistió en la instalación de un campamento permanente en la zona de

estudio de aproximadamente tres meses, entre los meses de junio y noviembre según el sitio

(Tabla 1.1). Para la realización del trabajo de campo conté con la colaboración de dos

técnicos rentados y trece voluntarios, en su mayoría estudiantes de biología y veterinaria,

biólogos recién recibidos y guardaparques. Antes de comenzar los muestreos en los sitios

elegidos, fue necesario contar con ciertos datos georeferenciados de los senderos

disponibles, de los posibles puntos de instalación de las estaciones de cámaras-trampa, y de

los posibles sitios de acampe. Esta información era necesaria para poder diseñar en gabinete

la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa siguiendo las distancias sugeridas para los

modelos de captura-recaptura (ver Karanth & Nichols, 2002). El sitio centro (Reserva

Aborigen) contaba previamente con esa información, por lo que no fue necesario viajar al

sitio con anterioridad a los muestreos. Para los sitios sur (Parque Nacional Copo) y norte

(en cercanías del paraje El Cantor, al noroeste de Formosa) fue necesario realizar viajes

previos a la zona de estudio. Durante julio de 2009 viajé a Parque Nacional Copo e hice un

primer relevamiento de senderos, de huellas sobre senderos, así como de la información que

proveían los pobladores locales de ambos felinos y sus presas. Durante junio de 2010,

realicé un viaje a Formosa y relevé gran parte del área noroeste de esta provincia, con el

mismo objetivo que en Parque Nacional Copo en el 2009. Este relevamiento a campo me

permitió obtener la información necesaria para un óptimo diseño del muestreo.


18

Tabla 1.1: Esfuerzo de muestreo con cámaras-trampa para el monitoreo de

yaguaretés, pumas y sus presas en los tres sitios de estudio del Chaco semiárido argentino.

4.1 El uso de cámaras-trampa para el monitoreo de mamíferos

Existen diversas metodologías para evaluar la presencia y abundancia de carnívoros:

la radiotelemetría (Ward & Krebs, 1985; Crawshaw & Quigley, 1991; Spong, 2002;

Scognamillo et al., 2006; Rabinowitz & Nottingham, 2009); los huelleros y/o transectas de

recorridos para búsqueda de signos (Carrillo et al., 2000; Henschel & Ray, 2003; Silveira et

al., 2003; Jackson et al., 2005; Hass, 2009; Karanth et al., 2011), las entrevistas a

pobladores (Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Marker et al., 2003; Figel et al., 2011);

la recolección de heces y posterior análisis de ADN para identificar especies (Farel et al.,

2000; Henschel & Ray, 2003; Hass, 2009); entre otras. Sin embargo, de todas ellas, la

metodología de obtención de registros con cámaras-trampa quizás sea la más utilizada en

los últimos años (Karanth, 1995; Karanth & Nichols, 2002; Maffei et al., 2004 y 2011;

Henschel & Ray, 2003; Khorozyan, 2003; Silveira et al., 2003; Wallace et al., 2003;

SitioFecha del muestreo N

° es

taci

ones Días-

cámara (muestreo

sistemático)

Total de días cámara

(contandodías previos)

Distancia promedio

entre cámaras

(km + DE)

Polígono mínimo

convexo de las cámaras-trampa (km2) E

stac

ion

es

cad

a 10

0 k

m2

El Cantor (zona norte)

01 julio al 09

septiembre de 2010

35 1820 2129 2,99 ± 0,32 362,7 9,6

Reserva Aborigen (zona centro)

23 junio al 07

septiembre de 2008

29 1624 1937 3,04 ± 0,98 455,4 6,4

Parque Nacional Copo (zona sur)

04 septiembre

al 19 noviembre

de 2009

24 792 1204 2,85 ± 0,65 367,3 6,5


19

Jackson et al., 2005; Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2008 y 2009; O’Connell, et al.,

2011). Esto se debe a que, al hacer un balance entre los costos y beneficios que brindan los

distintos métodos, las cámaras-trampa dan un balance positivo, brindando gran cantidad de

información, con un método poco invasivo y de fácil uso, aunque con costos un poco

elevados al principio, al momento de la compra del equipo (Silveira et al, 2003; Roberts,

2011). Las cámaras-trampa proveen valiosa información de las especies que registran y una

de las mayores ventajas es que, para ciertas especies en las que se puede diferenciar

individuos, se puede obtener una estimación del número poblacional. Para especies

evasivas, con bajas densidades o de difícil detección, el método de detección remota y

constante durante largos períodos de tiempo que proveen las cámaras-trampa es una gran

solución y aporte para su estudio (O’Connell et al., 2011). Las mismas han sido utilizadas

tanto en estudios que pretenden determinar la simple presencia de una especie, como en

estudios que pretenden determinar abundancias, patrones de comportamientos, horarios de

actividad u otros aspectos. Las cámaras funcionan mediante un sensor infrarrojo de calor y

movimiento que al detectar un animal pasando frente a ellas dispara una fotografía. La

fotografía brinda información de la especie que pasó, del punto exacto en donde se registró

y de la fecha y hora en que fue registrada (O’Connell et al., 2011).

En este estudio utilicé cámaras-trampa de diferentes marcas y formatos: en la

Reserva Aborigen y en Parque Nacional Copo, trabajé con cámaras analógicas marca Deer

Cam, Cam Trakker y Leaf River y en El Cantor usé cámaras analógicas Deer Cam y Leaf

River, más cámaras digitales Cuddeback Expert. En cada sitio instalé entre 24 y 35

estaciones de cámaras-trampa, cada una de las cuales constaba de dos cámaras-trampa

enfrentadas entre sí. Las estaciones estaban ubicadas sobre caminos vehiculares o senderos

peatonales angostos y a una distancia promedio de 3000 metros de la estación más cercana,

permaneciendo activas un promedio de 58 días por sitio (Figura 1.4 y Tabla 1.1). En el caso


20

de animales con pelajes manchados como el yaguareté, es posible realizar la identificación

de los individuos mediante el patrón de manchas, que es único para cada animal. Para esta

especie pretendía realizar estimaciones del número total de individuos presentes en los tres

sitios de estudio en base al patrón de capturas y recapturas de los individuos identificados.

En el caso de los pumas, a pesar de las dificultades para identificar individuos por la falta de

un patrón de coloración manchado, también es posible identificar individuos tomando

ciertos recaudos metodológicos (Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009).

4.1.1 Métodos para estimar densidad

Para estimar la densidad de pumas y yaguaretés con los registros de cámaras-trampa,

se pueden utilizar tanto modelos clásicos de estimación poblacional basados en capturas y

recapturas en una población cerrada, como modelos espacialmente explícitos. Los primeros

estiman una poblacional media para el área de estudio, basados en el número de individuos

y el historial de capturas y recapturas en las distintas estaciones. Luego, mediante la

estimación del radio del área de acción media de los individuos (en la práctica la media de

las distancias máximas recorridas por cada individuo recapturado = mean maximum

distance moved - MMDM -), se crea un buffer alrededor de cada estación de muestreo y la

superficie total cubierta corresponde al área efectivamente muestreada por todas las

cámaras-trampa. Con estos dos datos (número poblacional y superficie relevada) se puede

hacer una estimación de la densidad poblacional de la especie y su intervalo de confianza

(Karanth & Nichols, 2002; Maffei et al., 2004; Paviolo et al., 2008). Los modelos

espacialmente explícitos en cambio realizan inferencias sobre abundancia o densidad

utilizando datos espaciales de captura y recaptura. El modelo consta de dos componentes:

un modelo de puntos que describe la distribución de los individuos en el espacio (o los

centros de sus áreas de acción) y un modelo que describe la observación de individuos en


21

las trampas. Las probabilidades de captura específicas de la cámara-trampa y del individuo

son una función de la distancia entre los centros de acción y las ubicaciones de las cámaras.

Se utiliza un marco bayesiano o uno de máxima verosimilitud para la inferencia bajo estos

modelos usando una formulación basada en el aumento de datos, es decir, basado en un

número máximo, sobreestimado, de los individuos potenciales para esa superficie

muestreada (Royle et al., 2009; Singh et al., 2010; Noss et al., 2012). Si bien los métodos

espacialmente explícitos tienen muchas ventajas por sobre los modelos tradicionales de

captura-recaptura (Borchers & Efford, 2008; Royle et al., 2008; Gardner et al., 2010; Royle

& Gardner, 2011; Caruso et al., 2012; Noss et al., 2012), consideré importante comparar los

resultados de ambos métodos de análisis, por un lado, para determinar si en este ambiente y

con estos individuos en particular, ambos métodos daban o no resultados similares y

consistentes; por otro lado, para poder comparar mis estimaciones de densidad con los

resultados de otros estudios donde solo utilizaron modelos de captura - recaptura

tradicionales y MMDM para estimar el área efectivamente muestreada. Daré más detalles

de esta metodología en el Capítulo III.


22

Figura 1.4: Detalle de la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa en cada uno de

los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor (sitio norte - 35 estaciones; 362,7

km2), Reserva Aborigen (sitio centro - 29 estaciones; 455,4 km2) y Parque Nacional Copo

(sitio sur - 24 estaciones; 367,3 km2). Los puntos color rosa representan la ubicación de

las estaciones de cámaras- trampa y las líneas celestes los senderos peatonales y caminos

vehículares disponibles.


23

4.1.2 Modelos de ocupación

Para conocer que factores afectan la utilización de las áreas de estudio por pumas, y

sus presas principales utilicé modelos de ocupación (MacKenzie et al., 2002, 2005). Los

modelos de ocupación permiten conocer cuales son los factores que afectan positiva o

negativamente la ocupación o, en este caso, la utilización que hace la especie de los sitios

muestreados (psi), modelando el efecto de estos factores en base a su probabilidad de

detección en ese ambiente (p). Esto último es muy importante, ya que muchas especies o

individuos dentro de una especie suelen no ser detectados aún cuando están presentes en el

ambiente, resultando en estimaciones erradas de su ocupación o del uso que hacen de ese

sitio (MacKenzie et al., 2002). El patrón de detecciones y no detecciones en múltiples

visitas (ocasiones o períodos de muestreo) a numerosos sitios, permite obtener una

estimación de la probabilidad de detección, además del parámetro de interés que es la

proporción de sitios ocupados o utilizados (MacKenzie et al., 2002).

Dependiendo de la especie, las estaciones de cámaras-trampa pueden ser puntos de

muestreo independientes entre si, o no, según cual sea la longitud posible de desplazamiento

de los individuos de cada especie. En el caso de aquellas especies con grandes territorios y

cuyos individuos pueden ser detactados en > 1 estación (por ejemplo: pumas, guazunchas u

osos hormigueros) no estimaré probabilidad de ocupación del área de estudio propiamente

dicha al estimar psi, sino que estimaré la probabilidad de utilización del área de estudio. En

el caso de aquellas especies presa cuyos individuos no sean capaces de caminar la distancia

entre una estación y otra (por ejemplo: quirquinchos, tapetíes o zorrinos), estimaré

probabilidad de ocupación cuando estime psi, ya que, en esos casos, las estaciones son

puntos independientes entre si. Estos modelos se basan entonces en un método de máxima

verosimilitud para estimar ocupación o utilización, cuando las probabilidades de detección

de la especie son < 1. El resultado de cada modelo genera un valor de Akaike (AIC: por sus


24

siglas en inglés Akaike’s Information Criteria) que es ordenado de menor a mayor,

indicando el mayor o menor grado de ajuste de ese modelo a los datos.

Para los análisis de mis datos, no elegí el modelo de menor valor de Akaike como el

mejor modelo que explica los parámetros, si no que utilicé un promedio de los mejores

modelos rankeados (entiendasé por mejores modelos rankeados aquellos cuyos pesos de

AIC no sean < al 10% del peso del mejor modelo). En muchas situaciones, varios modelos

del conjunto de modelos mejor rankeados pueden ser modelos razonables, es decir que “el

mejor modelo” no siempre es evidente con respecto a los que le siguen en orden de

importancia. Por lo tanto, en vez de elegir un solo "mejor modelo " para sacar conclusiones,

se pueden utilizar las estimaciones de varios modelos del conjunto de mejores modelos y

calcular un “promedio de los modelos". En este caso, los pesos de AIC de los modelos

mejor rankeados se utilizan para obtener un promedio ponderado de las estimaciones de los

β de los parámetros individuales (MacKenzie et al., 2006).

Para correr los modelos de ocupación armé una matriz de ceros y unos, donde las

filas corresponden a los sitios y las columnas a cada ocasión de muestreo. Cada captura se

representa con un 1 y los 0 representan eventos de no detección. Para correr los modelos de

ocupación consideré los tres sitios de muestreo como si correspondieran a un solo muestreo,

Cada estación de muestreo con cámaras-trampa equivalió a un sitio según la terminología

usada en los modelos de ocupación (N= 88 estaciones, Tabla 1.1). Sin embargo, en esta

tesis, los “sitios” se refieren a mis tres áreas de estudio (Parque Nacional Copo, Reserva

Aborigen y El Cantor), por lo tanto, para evitar confusiones, cuando me refiera a los análisis

realizados para modelos de ocupación, haré referencia a “estaciones” y no a “sitios”. Según

la especie, para cada estación consideré un máximo de entre 64 y 70 días de muestreo,

agrupadas en 4 a 9 ocasiones de captura. Esta agrupación se hace de manera arbitraria y


25

generalmente para aumentar la probabilidad de detección (reducir el número de ceros en la

matriz de capturas) (MacKenzie et. al., 2006).

En los modelos de ocupación se pueden incluir co-variables ambientales para

evaluar su efecto sobre la ocupación o utilización del ambiente (psi) y/o la detectabilidad

(p) de las especies (Bailey et al., 2004; MacKenzie et al., 2006; Karanth et al., 2011). En

este caso, para caracterizar cada estación, elegí cuatro co-variables, dos continuas,

previamente normalizadas: (1) la distancia en km, por la senda, al camino vehicular más

cercano y (2) la distancia en km al puesto de pobladores más cercano; y dos categóricas: (3)

los sitios de muestreo y (4) el tipo de senda donde se encontraba la estación. Las distancias

a puestos y caminos vehiculares fueron medidas y calculadas en un mapa mediante

imágenes satelitales con el programa ArcGis versión 9.2. La distancia de las estaciones a los

puestos de pobladores varió en un rango de entre 0,5 km y 13,8 km. Con esta variable

pretendí evaluar el efecto que podía tener la cercanía de los puestos en las distintas especies.

Este efecto se puede deber a un aumento de la probabilidad de que el animal sea cazado por

sus habitantes; a un aumento de la probabilidad de ser predado por un perro; y/o a cualquier

efecto relacionado a la existencia de gente, vacas, cabras e incluso disturbios en la

vegetación, asociados al puesto. La distancia al camino vehicular más cercano varió en un

rango de entre 0 km y 15 km a cada estación de cámaras-trampa. En este caso, el efecto más

directo que pretendí evaluar fue el de la cacería que podrían ejercer las personas que

circulen por los caminos vehiculares de un puesto a otro o incluso, de una ciudad o pueblo a

otro. Hay una alta probabilidad de que los vehículos que circulan por esos caminos sean

tripulados por personas armadas que aprovechan los traslados entre puestos o pueblos para

cazar ciertas especies. El tipo de senda lo definí clasificándolas según un gradiente de ancho

y limpieza en tres categorías: categoría 1 o caminos vehiculares activos (incluye caminos de

auto transitables, anchos y limpios); categoría 2 o caminos vehiculares abandonados


26

(camino de auto abandonado y canal de agua seco abandonado, ambos peatonales en la

actualidad y de un ancho intermedio entre las otras dos categorías); y categoría 3 o

senderitos angostos (senderos peatonales angostos mantenidos por las vacas, de cacería o

bordeando el canal seco, a veces con vegetación entorpeciendo la circulación por los

mismos). Esta última variable fue incluida porque, según los hábitos comportamentales de

una u otra especie, pueden preferir utilizar en mayor o menor medida los distintos tipos de

caminos, sobre todo relacionado al ancho de estos y a la exposición a cazadores o

predadores que esto genera. Por ultimo, la variable “sitios de muestreo” se refiere a las tres

áreas de estudio (Parque Nacional Copo, Reserva Aborigen y El Cantor) y al considerarla

quise evaluar si cualquier característica asociada a los sitios propiamente dichos (categoría

de protección legal, año de muestreo, etc.), influenciaba la ocupación o la detectabilidad de

la especie. Para determinar qué co-variables estaban influenciando significativamente a psi

o p, me basé en el valor de β del promedio de los modelos, considerando un intervalo de

confianza del 95% para cada variable evaluada. Cuando el intervalo de confianza de β no

incluyó el cero concluyo que el efecto de esa variable es estadísticamente significativo.

4.2 Los recorridos de búsqueda de rastros y registro de avistajes.

Muchas especies, por sus hábitos comportamentales o bajas densidades, pueden no

ser detectadas por las cámaras-trampa, ni son mencionadas en las entrevistas por los

pobladores. Dada la gran diversidad de mamíferos que habitan el bosque chaqueño

semiárido son necesarias diversas metodologías para poder captar y muestrear

adecuadamente todas las especies (Caziani et al., 2003). Por lo tanto, como complemento de

la metodología de cámaras-trampa, en los tres sitios y al mismo tiempo que tenía las

cámaras activas, realicé recorridos de búsqueda de rastros y avistajes. En los mismos

registré avistajes directos y busqué rastros, tales como huellas, osamentas, heces, rasguños


27

en árboles, etc. (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003). Los recorridos los realicé a pie,

sobre senderos peatonales y caminos abandonados (Figura 1.5). En el caso de aquellos

senderos que se recorrían de ida y vuelta, los datos solo se registraban de ida. La cantidad

de kilómetros recorridos en cada sitio estuvo relacionada con el número de senderos

disponibles y con las complicaciones logísticas del momento (Tabla 1.1), sin embargo, no

hubo diferencias significativas en cuanto a la longitud media de los senderos recorridos

entre los sitios de muestreo (F2,43 =0,430; p = 0,653). Los recorridos me permitieron

registrar algunas especies no registradas en las cámaras y complementaron los registros de

presencia de jaguares y pumas. Para asegurar la identificación correcta y confiable de las

huellas de jaguar y de puma registradas, las fotografié o calqué con referencia de tamaño y

luego utilicé una planilla automatizada de identificación de huellas, mediante claves y

modelos discriminantes para corroborar la especie a la cual pertenecían (De Angelo et al.,

2010).

Dado que la indentificación de individuos con este método es muy complicada y

ambigua, solo registré la presencia o ausencia de las distintas especies para las que

registramos huellas en forma sistemática. Por otro lado, las variaciones en las longitudes de

los senderos y en la cantidad de veces que se recorrió cada uno, tampoco me permitieron

utilizar un índice de abundancia relativa basado en huellas por km recorridos. Por lo tanto,

para algunas especies realicé regresiones logísticas para evaluar la probabilidad de detectar

a la especie en función del sitio de estudio (tratamiento), usando la longitud de los senderos

caminados como co-variable. De esta manera, obtuve una estimación de la probabilidad de

detectar una huella en relación al largo del sendero caminado y al sitio. Dado que algunos

senderos fueron recorridos más de una vez, lo que hice fue aleatorizar la elección de la

recorrida, evitando así usar más de una vez cada sendero y evitando elegir siempre la

recorrida donde hubo presencia de huellas. Esta aleatorización de los recorridos elegidos


28

para hacer las regresiones la realicé 10 veces para cada especie y, consecuentemente, corrí

10 regresiones logísticas para cada especie analizada.

Figura 1.5: Detalle de la ubicación de los senderos utilizados para búsqueda de

rastros y avistajes en cada uno de los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor

(sitio norte - 279 km recorridos en 20 senderos), Reserva Aborigen (sitio centro - 251 km

recorridos en 12 senderos) y Parque Nacional Copo (sitio sur - 344 km recorridos en 14

senderos).

10

10 km

10 km

10 km


29

Tabla 1.2: Esfuerzo de muestreo llevado a cabo con los recorridos de búsqueda de

rastros y avistajes, para jaguar, puma y sus presas, en los tres sitios del Chaco semiárido

argentino.

SitioKm totales recorridos

N° de senderos

Rango de longitud de los senderos

Veces que se recorrió cada

senderoParque Nacional Copo

344 14 De 1 a 13 km 1 a 13 veces

Reserva Aborigen

251 12 De 1 a 8,5 km 1 a 8 veces

El Cantor 279 20 De 0,8 a 8 km 1 a 7 veces

4.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales.

La metodología de entrevistas a pobladores se ha utilizado en diversos estudios para

obtener información de base sobre presencia y abundancia de especies, conflictos con las

mismas y utilización por parte del hombre (Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Figel et

al., 2011). Para caracterizar a modo general el uso ganadero, la presión de caza y grado de

protección de cada sitio, contaba con información previa de trabajos de años anteriores e

información de los gobiernos provinciales y de la Administración de Parques Nacionales.

Para complementar esta información, en algunos de los sitios realicé entrevistas del tipo

informal, dirigidas a los pobladores locales de los sitios de estudio (puesteros, pequeños

productores y estancieros), cazadores locales y foráneos, guardaparques, maestros rurales,

entre otros, donde indagué principalmente sobre los siguientes temas:

- n° de avistajes de jaguar y puma por año.

- n° de ganado predado por año.

- n° de jaguares o pumas cazados por año.

- n° de cabezas de ganado en cada puesto.

- cantidad y tipo de fauna silvestre cazada por año para autoconsumo.

- presencia de las especies presas potenciales más importante en la zona.


30

Además indagué sobre las distintas actividades de uso de la tierra que se realizan en

cada puesto para poder caracterizar los sitios y evaluar qué tan implementada está la

protección legal del área. Los datos de n° de fotos de cazadores obtenidos a través de

cámaras-trampa, así como los registros de cazadores y ganado obtenidos en los recorridos,

ayudaron a caracterizar cada sitio.

En la Reserva Aborigen realicé entrevistas en los diez puestos de pobladores locales

y en las tres escuelas rurales ubicadas dentro de la Reserva. Así mismo, realicé entrevistas

informales a tres guardaparques de las reservas provinciales cercanas (Parque Provincial

Loro Hablador y Parque Provincial Fuerte Esperanza). En los otros dos sitios (Parque

Nacional Copo y El Cantor) no pude realizar las entrevistas de forma sistemática como en la

Reserva Aborigen, salvo para la obtención de datos sobre yaguareté y conflicto con el

mismo. Sin embargo, para Parque Nacional Copo tenía información de trabajos de años

anteriores sobre uso de fauna, ganado, cacería y usos de la tierra en general. Para El Cantor,

en cambio, hice solo entrevistas informales y charlas generales, lo que me permitió

caracterizar la zona de manera más general.

5. CONCLUSIONES PRELIMINARES Y CONTENIDO DE LA TESIS

Este trabajo de tesis respondió, en parte, a la necesidad de generar información sobre

la fauna silvestre de una región de Argentina poco conocida y poco estudiada. Las especies

de mamíferos que habitan la región chaqueña del norte del país son de alto valor de

conservación y en muchos casos representan especies únicas en el mundo por su condición

de endemismos (Barquez et al., 2006). El yaguareté y el puma son especies conflictivas en

la región y sufren una alta presión de caza por ello (Perovic, 2003; Altrichter et al., 2006).

De la misma manera sus principales especies presas también son perseguidas en la región y

están siendo amenazadas por este y otros problemas relacionados a la presencia del hombre


31

(Altrichter, 2006). Este conjunto de inquietudes y problemáticas me llevó a plantearme los

objetivos de esta tesis como un estudio primordial para la región chaqueña argentina. Con

los resultados de esta tesis pretendo no solo generar información faltante de especies de

gran importancia para nuestro país, sino además, aportar a planes de manejo y conservación

de la fauna silvestre de la región.

Las especies emblemáticas y sombrilla, como el yaguareté, cumplen papeles

importantes en la conservación de los ecosistemas (Lambeck, 2003). Por un lado, por ser

especies carismáticas y emblemáticas para las personas, generan recursos para su estudio y

conservación con mayor facilidad que otras especies y logran captar la atención de la gente.

Por otro lado, debido a sus grandes requerimientos territoriales y a su alta posición en la

pirámide ecológica, al conservarlas, muchas especies del ecosistema son conservadas

también. Por lo tanto, si bien el énfasis de la investigación es en los dos grandes felinos de

la región, con estos resultados pretendo aportar a la conservación y manejo sustentable de

todo el ecosistema chaqueño semiárido de Argentina.

El Capítulo II de esta tesis aborda el estudio de la situación de las poblaciones de

yaguareté en la región chaqueña semiárida, analizando su distribución actual, caída

poblacional y problemática de conservación. Este capítulo ha sido aceptado para

publicación como artículo en la revista Oryx y su cita es: Quiroga, V. A., Boaglio, G. I.,

Noss, A. J. y Di Bitetti, M. S. Critical population status of the jaguar in the Argentine

Chaco: Camera trap surveys suggest recent collapse and imminent regional extinction.

Oryx. En prensa.

El Capítulo III aborda la situación poblacional del puma en la región, dando una

estimación de densidad poblacional para los tres sitios de estudio y determinando factores

que afectan su presencia, abundancia y detectabilidad en la región. Este capítulo muestra

que, a diferencia del yaguareté, el puma en el Chaco semiárido, si bien presenta densidades


32

poblacionales muy bajas comparadas con otros sitios, y existen claros indicios de que la

cacería está afectando sus poblaciones, aún es capaz de sobrevivir bajo las presiones

antrópicas presentes en la región.

El Capítulo IV presenta la situación poblacional de las principales especies presas

del yaguareté y el puma en la región, evaluando su presencia, ocupación y detectabilidad en

cada sitio y relacionándola con las poblaciones de pumas y yaguareté y con las principales

presiones antrópicas imperantes en la región.

Finalmente en el Capítulo V presento un cierre de la tesis y las conclusiones finales

del estudio.


33

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino

44

CAPÍTULO II

CRÍTICO ESTADO DE LA SITUACIÓN DEL YAGUARETÉ (Panthera onca) EN

EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO

1. INTRODUCCIÓN

El límite austral de la distribución del jaguar o yaguareté (Panthera onca) está en

Argentina, donde ha disminuido su área de distribución original en más de un 90%.

Actualmente sobreviven menos de 200 individuos en solo tres regiones boscosas aisladas

del norte del país: el Bosque Atlántico del noreste, las Yungas del noroeste y el bosque

chaqueño al norte (Altrichter et al., 2006; Paviolo et al., 2008; Di Bitetti et al, en prensa).

La más reciente categorización nacional de la especie, usando los criterios de la UICN,

considera al yaguareté como en peligro critico de extinción (CR) en Argentina (Aprile et

al., 2012). La población argentina de jaguares está en el límite sur de su distribución

mundial, por lo tanto, es más vulnerable a las actividades humanas y persiste en densidades

más bajas que las de otras poblaciones ubicadas en el centro de su distribución. En esta

región el yaguareté ocupa ecosistemas con condiciones climáticas marginales y baja

productividad, tal como los jaguares que habitan el límite norte de su distribución global, en

el suroeste de Estado Unidos (Gaston et al., 1997; Laliberte & Ripple, 2004; Yackulic et al.,

2011). Sin embargo, en el caso de Argentina, el Chaco no era su limite histórico de

distribución - la especie estaba presente hasta el norte de la Patagonia argentina, 1.500 km

al sur de su actual distribución - más bien se convirtió en su límite del área de distribución

luego de una gran retracción de su rango de distribución, causada por una intensiva

conversión del ambiente, combinada con una intensiva presión de caza (Di Bitetti et al., en

prensa).


45

Las extremas condiciones ambientales del Chaco argentino, de gran aislamiento,

aridez y altas temperaturas, han provocado que la población chaqueña de jaguares sea la

menos conocida y estudiada del país hasta el momento. Esta situación existe a pesar de que

esta región fue identificada como una de las Unidades de Conservación de Jaguares a nivel

mundial (Jaguar Conservation Unit; Sanderson et al., 2002) y de la gran importancia del

Chaco argentino como conector entre otras regiones con jaguares, tales como el Chaco

boliviano y paraguayo y las Yungas de Argentina y Bolivia (Sanderson et al., 2002;

Rabinowitz & Zeller, 2010; Rumiz et al., 2011). Solo existen dos estudios previos sobre

jaguares en la región, un muestreo con cámaras-trampa puntual, que trató de determinar la

densidad del jaguar en el Parque Nacional Copo (Denapole, 2007), pero no obtuvo registros

de la especie. El otro, más general, basado en encuestas a pobladores y recopilación de

información sobre datos de presencia de la especie que evaluó la distribución del jaguar en

toda la región chaqueña (Altrichter et al., 2006). Este último estudio proveyó importante

información sobre la distribución de la especie en la región hasta el año 2003.

Numerosos estudios en otras regiones utilizan los datos de presencia de especies

difíciles de registrar, por sus bajas densidades o hábitos de vida, para estimar y evaluar la

situación poblacional de esa especie (Perovic et al., 2003; De Angelo et al, 2011; Karanth et

al., 2011a; Pereira Munari et al., 2011; Salvador et al., 2011). Esta información es muy

valiosa como línea de base para conocer la distribución de una especie y los posibles sitios

de interés particular para su estudio, sobre todo cuando la información de la especie en el

sitio es escasa o inexistente. Sin embargo, los datos de presencia y el mapeo de distribución

de una especie no son suficientes para determinar el estatus de conservación de esa especie

en una región (Can & Togan, 2009; Karanth et al. 2011b). Está comprobado que algunos

carnívoros grandes amplían su rango de distribución cuando las poblaciones están bajo

presión, mediante la dispersión de machos buscando nuevos territorios (Bodyston & Lopez


46

Gonzales, 2005; Conde et al., 2010). Estos puntos de presencia de machos solitarios

dispersando, no necesariamente significan un dato confiable de la existencia estable de una

población reproductiva de la especie en ese punto.

Con este estudio pretendí saber cual es la distribución actual del jaguar en una gran

porción del área central de la región chaqueña argentina y cual es el tamaño de sus

poblaciones mediante la primera estimación de densidad de yaguareté con cámaras-trampa a

gran escala en la región. Además pretendí estimar cómo varía la presencia y densidad del

jaguar entre sitios claves del Chaco semiárido con distintas categorías de protección legal e

intensidades de uso de la tierra (principalmente cacería y uso ganadero). Finalmente,

pretendí evaluar si las estimaciones hechas sobre la situación de conservación de la especie

mediante datos de presencia están reflejando o no la situación poblacional de la especie en

la región y la distribución de poblaciones estables (reproductivas) en esos puntos.

2. ÁREA DE ESTUDIO

Realicé los muestreos en una zona que se extiende desde el norte de la provincia de

Santiago del Estero (25°58'53"S), por la provincia de Chaco, hasta el límite con la

Republica de Paraguay, al norte de la provincia de Formosa (23°05'28"S),

aproximadamente entre los meridianos de 62°50'39"O y 60°22'46"O. Esta zona fue elegida,

entre otros motivos, porque estudios previos las indicaban como unas de las de mayor

presencia de yaguaretés en el Chaco, por incluir áreas naturales protegidas y bosques en

manos privadas, pero en buen estado de conservación y por ser foco de interés como futuro

corredor de conservación en la región del Chaco argentino (Altrichter et al., 2006; Brown et

al., 2010). La misma se superpone en su totalidad con gran parte de la región relevada por

Altrichter et al. hasta el año 2003, por lo que los resultados presentados son comparados

con los obtenidos en aquel estudio. Además del relevamiento general de tres grandes áreas


47

ubicadas en la zona central de distribución del yaguareté con métodos similares a los usados

por Altrichter y colaboradores en 2006, realicé muestreos sistemáticos con cámaras-trampa

para comparar la densidad poblacional en tres sitios con distinto grado de protección a lo

largo de un gradiente norte sur en la región (Figura 2.1).

Los tres sitios muestreados fueron:

1) Parque Nacional Copo (sitio sur) (367,3 km2 relevados aproximadamente): Está

ubicado al noreste de la provincia de Santiago del Estero (25°41'38"S; 61°52'30"O). Realicé

el muestreo en la zona norte del Parque Nacional, que es la porción con menos interferencia

humana y en donde se han obtenido numerosos registros de yaguareté en los últimos años

(Perovic, 2003; Quiroga, 2004; Altrichter et al., 2006). Aproximadamente el 30% del

Parque Nacional Copo fue cubierto con el relevamiento intensivo con cámaras-trampa,

incluyendo toda la zona norte y parte de la zona centro.

2) Reserva Aborigen (sitio centro) (455,4 km2 relevados aproximadamente): Está

ubicada en la zona norte de la provincia de Chaco (24°51'37"S; 62°03'22"O). La Reserva

Aborigen no está dentro del sistema de áreas naturales protegidas de Argentina pero, por su

categoría de reserva indígena, el área tiene escasa ocupación humana y una carga ganadera

media en comparación a los otros dos sitios.

3) El Cantor (sitio norte) (362,3 km2 relevados aproximadamente): La zona aledaña

al paraje El Cantor se encuentra al noroeste de la provincia de Formosa (23°24'12"S;

62°14'01"O). Si bien hasta el momento este sitio no tienen ninguna figura de protección

legal, es considerado como uno de los lugares de gran interés para la creación de una nueva

área protegida (Brown et al., 2010). Esta área conectaría los bosques chaqueños de

Argentina y Paraguay, incluyendo parte de los Bañados de La Estrella y una importante

porción de bosques chaqueños en buen estado de conservación. Actualmente el área cuenta


48

con pobladores en su interior, la carga ganadera es la más alta de los tres sitios y existe

cacería de fauna silvestre por parte de los pobladores locales.

Para mayores detalles de las características del área de estudio y de los sitios de

muestreo, remitirse a la sección 3 del Capítulo I de esta tesis.

Figura 2.1: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino con los tres grandes

polígonos en donde realicé entrevistas y los tres sitios de muestreo con cámaras-trampa. Los

polígonos más pequeños de color bordo representan el polígono mínimo convexo que

cubrieron las estaciones de cámaras-trampa en cada sitio.


49

3. METODOLOGÍA

Realicé investigaciones a dos escalas diferentes y con el objetivo de obtener dos

tipos de información: en primer lugar generé información a una escala pequeña (en los tres

sitios de muestreo antes mencionados), para la estimación de, principalmente, número de

individuos y densidad de jaguares, mediante relevamientos con cámaras-trampa, transecta

de recorridos y trampas de huellas. En segundo lugar, realicé un muestreo a una escala

mayor (en tres grandes áreas de la región), para obtener solo datos de presencia de la

especie que servirían para determinar su distribución, mediante entrevistas informales

(Figura 2.1 y Tabla 2.1).

3.1 Cámaras-trampa y recorridos de búsqueda de rastros

Realice un muestreo preliminar con cámaras-trampa en octubre del año 2007 en la

Reserva Aborigen, colocando diez cámaras individuales durante veinte días. Esto sirvió

para ajustar la metodología y obtener los primeros datos de presencia de las especies.

Luego, en los tres sitios antes mencionados, coloqué entre 25 y 35 estaciones de muestreo,

cada una de las cuales constaba de 2 cámaras-trampa enfrentadas entre sí y ubicadas a

ambos lados de sendas peatonales o caminos de tierra vehículares (ver Tabla 1.1 y Figura

1.4 del Capítulo I). Como complemento de la metodología de cámaras-trampa, durante los

tres muestreos principales, en los tres sitios y al mismo tiempo que tenía las cámaras

activas, realicé transectas de recorridos diarios a pie, para el relevamientos de jaguares,

pumas y sus presas, mediante avistajes directos y búsqueda de rastros, tales como huellas,

osamentas, rasguños en árboles, etc. (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003) (ver Tabla

1.2 del Capítulo I). Para asegurar la identificación correcta y confiable de las huellas de

jaguar y de puma, las fotografié con referencia de tamaño y luego utilicé una planilla


50

automatizada de identificación de huellas, mediante claves y modelos discriminantes (De

Angelo et al., 2010). Para más detalles de esta metodología ver la sección 4 del Capítulo I.

3.2 Trampas de huellas o huelleros.

Particularmente en la Reserva Aborigen realicé dos muestreos preliminares a los de

cámaras-trampa (sumando un total de 4 muestreos en el sitio), durante junio y octubre de

2006, en los que instalé 75 y 90 trampas-huella (o huelleros) por muestreo respectivamente.

Las mismas se instalaron en tres sendas peatonales de aproximadamente 2 km de largo y

consistían en cuadrados de 1 x 1 metro, distanciados unos de otros por 50 metros. Cada

senda estaba separada de la otra por al menos 6 km. Las trampas se acondicionaron

limpiando y removiendo el suelo con palas y machetes y luego tamizando la tierra con una

zaranda. Eran revisadas una vez al día cada 24 horas y luego de identificar y contar la

cantidad de rastros, se las limpiaba con un cepillo suave, dejándolas activas nuevamente.

Esto lo llevé a cabo durante un mínimo de cuatro días y un máximo de seis, según la senda,

y sirvió para obtener datos de presencia de yaguareté en uno de los sitios de interés, antes de

iniciar los estudios de densidad de esta especie con cámaras-trampas.

3.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales

Por otro lado, desde el año 2004 hasta el 2010, realicé un muestreo a gran escala

mediante entrevistas informales (Marker et al., 2003; Figel et al., 2011), para generar datos

de presencia/ausencia de jaguares y poder compararlos con los únicos datos existentes de

jaguares en la región (Altrichter et al., 2006). Entrevisté a 156 personas, incluyendo

pobladores locales, maestros rurales, guardaparques y otros investigadores de la región.

Estas entrevistas fueron realizadas de manera no sistematizada y en diversas visitas al

campo, tanto para las campañas puntuales de muestreo de jaguares, como en el marco de


51

investigaciones previas con otras especies. Para esto realicé, además de las 8 campañas y

precampañas para muestreos con cámaras-trampa, recorridos o huelleros ya mencionadas,

12 campañas más a la zona, de entre 15 a 45 días de duración cada una. El total fue de 20

viajes a la región chaqueña entre los años 2004 y 2010. El relevamiento con entrevistas

abarcó tres grandes áreas: una desde el norte de la provincia de Santiago del Estero hasta el

río Bermejito (n=135 entrevistas; aproximadamente el 57% de los puestos del área); otra

menor al noroeste de la provincia de Formosa (n=14 entrevistas; aproximadamente el 10%

de los puestos del área); y una tercera porción más pequeña al centro de la provincia de

Formosa (n=7 entrevistas; aproximadamente el 50% de los puestos del área) (Figura 2.1).

La zona relevada con las entrevistas incluyó a los tres sitios ya mencionados del muestreo a

menor escala y además coincidió con aquella zona identificada por Altrichter y

colaboradores (2006) como la de mayor probabilidad de presencia de jaguares. En las

entrevistas indagué sobre: 1) presencia del jaguar en la zona (actual e histórica), 2) fecha del

último encuentro con jaguares (avistajes o huellas), 3) conflictos entre jaguares y el ganado,

4) ejemplares cazados reciente o anteriormente en la zona y los motivos de la cacería, 5)

existencia de pieles u otros restos de animales cazados. Finalmente les pregunté a los

entrevistados por sus conocimiento generales acerca de la especie, para determinar si la

persona realmente conocía al yaguareté y lo diferenciaba de otras especies como el puma.

Las preguntas no fueron estructuradas, ya que las entrevistas eran informales y parte

de una conversación general con los pobladores, donde les pedía información sobre jaguares

y pumas, tanto como el entrevistado lo permitiera. El tipo y forma de las preguntas varió de

acuerdo con la persona entrevistada y la situación. En este punto contaba con la ventaja de

conocer de antemano a la mayoría de los pobladores y de haber ganado su confianza para la

obtención de información, sobre todo sobre animales cazados o conflictos con los mismos.


52

Es común que muchos pobladores confundan las huellas de individuos adultos de

pumas con las de jaguares, así como los animales predados por pumas con aquellos

predados por jaguar. También es común que culpen al jaguar por cualquier desaparición de

su ganado vacuno, sin comprobar cual fue la verdadera causa de su muerte (Hoogesteijn &

Hoogesteijn, 2005). En el caso de los registros de huellas por parte de los pobladores,

lamentablemente, al no tener la fotografía o el calco de la misma, no pude asegurar su

correcta identificación por medio del análisis discriminante como en las registradas por mi

propio equipo de trabajo. A pesar de ello, colecté de todas maneras esos datos, ya que los

conocimientos locales son particularmente importantes para complementar información,

sobre todo cuando se monitorean especies raras o elusivas (siempre y cuando se reconozca

el alto grado de error que pueden tener cuando se comparan con otros datos). Para evitar

este sesgo de información errónea, proveniente de las entrevistas, solo consideré válidos

aquellos datos que provenían de personas que pude comprobar que eran conocedoras de

ambas especies y que describieron claramente las características típicas para diferenciarlas

(ej. conocimiento de las diferencias típicas entre una huella de jaguar y de puma,

descripciones claras sobre como atacó y consumió a la presa, etc.). Muchas de las personas

entrevistadas eran cazadores, guardaparques o gente local que conoce muy bien el bosque y

que pude corroborar que eran informantes confiables. En los casos que la información era

dudosa, pero que podía corroborarla por mi misma, lo hacía antes de considerar el dato

como correcto. En el caso de que el informante no fuera confiable y que no pudiera

corroborar la información suministrada, el dato fue desechado. De esta forma, los registros

aportados por los informantes son del mismo tipo que los utilizados por Altrichter et al.

(2006) para mapear la presencia de la especie en el Chaco, en el estudio con el que comparé

mis resultados.


53

Las conversaciones informales con los pobladores me permitieron a la vez,

completar la clasificación de los tres sitios puntuales elegidos para el estudio de densidad,

ya que aportaron informaron sobre la existencia o no de cacería, carga ganadera aproximada

y otra información (no sistematizada) de las distintas actividades productivas en cada sitio.

Tabla 2.1: Metodologías y períodos de muestreo utilizados para obtener datos de

presencia y densidad de yaguareté solo en los tres sitios principales de muestreo en el Chaco

semiárido argentino.

Sitio Muestreos preliminares Muestreo completos

Métodos utilizados Fechas Métodos utilizados Fechas

El Cantor

-Transectas de recorridos para búsqueda de rastros.- Entrevistas

Junio 2010

- Cámaras-trampa (2129 días-cámara)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros (279 km).- Entrevistas (n=11).

Junio a septiembre

2010

- Huelleros (n=165)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros.- Entrevistas

Junio y octubre 2006Reserva

Aborigen

- Cámaras-trampa Septiembre y octubre

2007

- Cámaras-trampa (1937 días-cámara)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros (251 km).- Entrevistas (n=13)

Junio a septiembre

2008

Parque Nacional Copo

- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros.- Entrevistas

Julio 2009

- Cámaras-trampa (1204 días-cámara)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros (344 km).- Entrevistas (n=17)

Septiembre a

noviembre 2009


54

4.RESULTADOS

4.1 Cámaras-trampa, recorridos de búsqueda de rastros y huelleros

En ninguno de los tres sitios muestreados obtuve registros fotográficos de jaguares

en las estaciones de cámaras-trampa. Solo en la Reserva Aborigen y en El Cantor registré

huellas de jaguar por observación propia. Tres de los rastros fueron registrados en la

Reserva Aborigen, uno en cada muestreo con huelleros del año 2006 (junio y octubre) y

otro en los recorridos de búsqueda de rastros del muestreo sistemático con cámaras-trampa

en el año 2008. El otro rastro fue en El Cantor durante los recorridos de búsqueda de rastros

del año 2010 (Tabla 2.2). Ambos rastros del año 2006 (junio y octubre) fueron identificados

como pertenecientes a jaguares con una certeza mayor al 93%. Los registros de huellas

obtenidos en 2008 y 2010 fueron asignados a jaguares con una certeza mayor al 99%. En

cada caso se trató de un solo individuo por muestreo, registrado una sola vez, durante cada

campaña.

Tabla 2.2: Registros de jaguares en los tres sitios muestreados en el Chaco

semiárido argentino, mediante todas las metodologías utilizadas.

SitioRegistros en

cámaras-trampa

Registros de huellas en los

recorridos

Registro de presencia entre 2004 y 2010,

según entrevistados

El Cantor (zona norte)0

(en 2129 días-cámara)

1 (en 279 km). Sí (n=11)

Reserva Aborigen (zona centro)

0(en 1937 días-

cámara)

1 (en 251 km)(+ 2 registros en el

pre muestreo del año 2006)

Sí (n=13)

Parque Nacional Copo (zona sur)

0(1204 días-

cámara)

0(en 344 km).

Sí (pero no se reportan datos de presencia desde

el año 2008) (n=17)


55

4.2 Entrevistas a pobladores y referentes locales

De 156 entrevistados en total, solo cerca del 20% (31 entrevistados) reportaron

registros de yaguaretés desde el 2004 al 2010, mientras que el 80% dijo no haber visto

yaguaretés o signos de él desde hace muchos años o que el jaguar ya no existe en la región.

Algunos entrevistados reportaron más de un dato diferente de presencia de jaguares y en

otros casos, dos o tres entrevistados diferentes proporcionaban datos del mismo avistaje,

huella o animal cazado. El total de registros independientes obtenidos mediante las

entrevistas fue de 31. Estos registros, sumados a los cuatro hallazgos propios de huellas,

suman un total de 35 registros independientes de presencia de jaguar en la región (Figura

2.2). La mayoría de los puntos de presencia registrados a partir del año 2007 se restringen a

la zona norte y este del muestreo (puntos negros en mapa de la Figura 2.2), esto a pesar de

que la zona sur también fue visitada y recorrida en esos años con un esfuerzo de muestreo

similar. De los 35 datos, 13 fueron avistajes directos de la especie por parte de los

pobladores, lo que me permitió saber que al menos uno de ellos era de una hembra con su

cría (en un sitio cercano a las Lomitas, Formosa, año 2005), otro era un juvenil (Reserva

Aborigen, año 2008) y otros dos fueron datos de hembras solas, ya que por lo prolongado

del avistaje los observadores pudieron confirmarlo (una en Parque del Loro Hablador, año

2004 y otra en las cercanías del puesto Picaflor, año 2007, ambas en provincia de Chaco).

De los tres datos de predación de ganado, uno fue en el año 2004 cerca del Parque

Provincial del Loro Hablador, y los otros dos en Formosa durante el año 2010 (uno en un

paraje de los Bañados de la Estrella a 4 km de la frontera con Paraguay y otro en un puesto

cercano a la localidad de Posta Zalazar, a menos de 10 km de la frontera con Paraguay).

Dos registros correspondieron a individuos cazados en el año 2007: uno en la Localidad de

Palmar Largo, Formosa (40 km al norte de El Cantor) y el otro al norte de la Reserva

Aborigen, en el paraje Recreo, Chaco, sobre las márgenes del río Bermejito. Los 17


56

registros restantes correspondieron a huellas, cuatro de ellas confirmadas por observación

propia y 13 observadas por los entrevistados.

Figura 2.2: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino, con las tres grandes

zonas relevadas con entrevistas desde el 2004; los mínimo polígonos convexos de los tres

sitios relevados con cámaras- trampa desde 2008 a 2010; y los 35 puntos de presencia de

jaguares registrados hasta el 2010. Los puntos oscuros representan datos de presencia de

yaguareté posteriores al 2007 inclusive, los blancos son puntos desde 2004 al 2006. El Área

rayada en gris claro indica la zona determinada por Altrichter y colaboradores (2006), hasta

el año 2003, para la distribución del yaguareté en esa región.


57

5. DISCUSIÓN

De los 79.000 km2 que determinaron Altrichter et al. (2006) para la distribución del

jaguar en la región chaqueña hasta el año 2003, aproximadamente el 60% de esa superficie

fue relevada con este estudio entre los años 2004 y 2010. Si comparamos este mapa de

puntos de presencia en las zonas muestreadas (Figura 2.2) con el de Altrichter et al. (2006),

el patrón de puntos de presencia de jaguar es similar. La densidad de puntos aumenta

levemente en algunas zonas y disminuye en otras, pero ambos mapas muestran la misma

área de distribución del jaguar en el Chaco semiárido (Figura 2.2). Si nos guiamos solo por

el mapa de puntos de presencia, podríamos concluir que la especie no ha sufrido ningún

cambio poblacional importante en el tiempo transcurrido entre ambos estudios. A pesar de

esto, muchas veces los mapas de presencia pueden estar indicando la existencia de

individuos transitorios o remanentes y no una población estable y reproductiva de la

especie, pudiendo tratarse principalmente de registros de machos transitorios en la zona

(Boydston & González, 2005; Hoogesteijn & Hoogesteijn, 2005; Conde et al., 2010).

Los datos de presencia por si solos no permiten una evaluación precisa del estado de

la población, particularmente cuando son generados solo por entrevistas. En la actualidad,

los estudios generales a gran escala (Altrichter et al., 2006; De Angelo et al., 2011) o los

relevamientos rápidos de biodiversidad (Torres & Jayat, 2010), son comúnmente utilizados

como información de base para la toma de decisiones sobre el estatus de conservación de

una especie o sobre las medidas de manejo necesarias para conservarla. Si bien estos

estudios son muy útiles por generar información de manera rápida y a gran escala, nunca

deben reemplazar a los estudios puntuales e intensivos, sobre todo cuando de especies en

peligro de extinción se trata. Muchas veces esta información a gran escala no está reflejando

claramente la situación poblacional de las especies, ya que proveen información limitada y

poco precisa (Silveira et al., 2003, Karanth et al., 2011b). Por esta razón, enfatizo la


58

importancia de realizar estudios específicos y sistemáticos para confirmar el estado de

poblaciones particulares, especialmente cuando los datos serán utilizados para tomar

medidas de manejo para la conservación de especies en peligro de extinción (Karanth et al.,

2011b). La UICN basa las categorías del estado de las poblaciones, entre otros criterios, en

la mejor evidencia disponible sobre una reducción en el área de distribución de la especie o

en un determinado porcentaje de su área de ocupación (UICN, 2001). Sin embargo, este

criterio debe ser complementado, siempre que sea posible, con estimaciones apropiadas de

densidad poblacional o abundancia relativa, considerando también características

ambientales relacionadas a cuestiones geográficas o a impactos humanos. Esto es de

especial importancia en especies como el jaguar, particularmente vulnerable a estos factores

(Yackulic et al., 2011).

Antes de comenzar este estudio, se creía que la población chaqueña de jaguares era

una de las más grandes de Argentina, debido a la gran superficie que abarca la región

chaqueña, su alta proporción de cobertura boscosa nativa y la amplitud del área de

distribución propuesta para el jaguar según puntos de presencia (Altrichter et al., 2006; Di

Bitetti et al., en prensa). Sin embargo, mis resultados indican claramente y de manera

alarmante que la concepción que se tenía sobre el estado poblacional del jaguar en Chaco

estaba equivocada y que la población chaqueña de jaguares es la más amenazada del país.

El gran esfuerzo de muestreo en cuanto a número de cámaras-trampa, días de cámaras

activas y superficie relevada, convierten a este muestreo en uno de los mayores comparados

con estudios similares en otras regiones (Maffei et. al., 2004, Paviolo et al., 2008, De la

Torre & Medellín, 2011; Maffei et al, 2011a; 2011b). A este esfuerzo de muestreo hay que

sumar el de otro muestreo con cámaras-trampa, en el Parque Nacional Copo, que tampoco

obtuvo registros de la especie (Denapole, 2007). Sin embargo, la tasa de captura de jaguares

en estudios similares como en el Chaco boliviano (Maffei et al., 2004) o incluso en áreas


59

con muy baja densidad, como en el Bosque Atlántico de Argentina (Paviolo et al., 2008)

fue de 2 a 20 jaguares/1000 días cámara y de 1,34 a 14 jaguares/1000 días cámara

respectivamente, en contraste con cero capturas en los 5.326 días cámara en mis sitios de

estudio. Si las densidades de jaguares en mis sitios de estudio hubieran estado en el rango

comprendido en los estudios mencionados antes (y asumiendo que no hay diferencias o

sesgos metodológicos ni comportamentales de los individuos entre sitios) debería haber

obtenido entre 7 y 106 registros fotográficos de jaguares en los muestreos con cámaras-

trampa. Por las condiciones ambientales de mayor aridez del Chaco argentino, podría existir

una densidad poblacional de jaguares más baja que en otros sitios, debido quizás a una

menor disponibilidad de recursos. Sin embargo, el Chaco boliviano tiene precipitaciones y

condiciones ambientales similares a los puntos muestreados en Chaco argentino, por lo que

la falta total de fotografías de jaguares está indicando que su densidad es extremadamente

baja o incluso podría estar extinto en algunos sitios.

Por el contrario, para el otro gran felino de la región, el puma (Puma concolor),

obtuve numerosos registros fotográficos en todos los sitios (47 fotos de pumas en la

Reserva Aborigen, 77 en Parque Nacional Copo y 60 en El Cantor), que incluyeron tanto

machos y hembras, como juveniles y cachorros (ver Capítulo III de esta tesis). De la misma

manera, los registros de huellas de jaguar obtenidos de los recorridos de búsqueda de rastros

fueron notablemente menores que los de puma, con solo tres registros de huellas de jaguar

en la Reserva Aborigen (dos en el año 2006 y uno en el 2008) y 1 en El Cantor (año 2010),

en contraste con numerosos registros de huellas de pumas en los tres sitios, en todos los

muestreos y en la mayoría de los recorridos. En ambos sitios, a diferencia de lo sucedido

con los datos de jaguar, las huellas de puma correspondían a más de un individuo. Los

registros frecuentes de pumas respaldan el hecho de que la ausencia de registros de jaguares

no se debe a una deficiencia metodológica, ya que ambas especies tienen comportamientos


60

similares en relación a su tendencia a desplazarse por senderos y caminos y salir

fotografiado en las cámaras-trampa ubicadas en estos o a dejar sus huellas marcadas en los

senderos (Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009).

Las causas más probables de estos resultados son la combinación de un ambiente

árido con baja densidad de presas y con una histórica de presión de caza alta. Sumándose la

vulnerabilidad intrínseca de que, debido a la retracción del hábitat original, el Chaco se ha

convertido en el borde de la distribución de la especie (Gaston et al., 1997; Yackulic et al.,

2011). Un indicador relativamente confiable de la presencia de la especie en la región es la

frecuencia de individuos cazados por año, especialmente en sitios donde el jaguar es

sistemáticamente eliminado por los pobladores locales, como es el caso de la región

chaqueña. Si comparamos la frecuencia de cada tipo de datos de presencia registrados en mi

relevamiento, con las frecuencias reportadas por Altrichter y colaboradores (2006) para el

período 1993-2003, vemos que los registros correspondientes a animales cazados son los

que más disminuyeron entre ambos períodos. La frecuencia de registros de individuos

cazados representa solo el 2% de los datos actuales (2 animales cazados de 35 registros),

mientras que representó un 23% una década atrás (17 animales cazados en 73 registros;

Altrichter et al., 2006) (χ2=6,05; df = 1; p < 0,02). En el Chaco argentino, el jaguar sufrió

principalmente los efectos de la cacería, por lo que en la actualidad hay sitios con bosque

estructuralmente en excelente estado de conservación que ya no tienen jaguares en su

interior (Altrichter et al., 2006). La cacería forma parte del modo de vida de las poblaciones

locales chaqueñas desde la colonización de la región, tanto sobre el jaguar, como sobre los

grandes mamíferos en general (Altrichter, 2006). En el caso particular del jaguar, Altrichter

y colaboradores (2006) determinaron que la ausencia de jaguares en la región chaqueña está

directamente relacionada con la antigüedad de los puestos de pobladores. Esto implica que

el jaguar podría haber desaparecido de muchos de los sitios con puestos y con presencia de


61

jaguares reportados por estos autores hasta hace solo unos años atrás. También implica que

en las áreas protegidas la densidad de esta especie debería ser mayor que en sitios menos

protegidos, aumentando directamente su densidad con el grado de protección efectiva del

área (ej. Paviolo et al., 2008). En los últimos ocho años, los cambios ambientales en el

Chaco semiárido han sido de grandes dimensiones (Torrella & Adámoli, 2006; Gasparri &

Grau, 2009). La pérdida de hábitat a gran escala y la fragmentación de los remanentes de

bosque en pequeñas reservas y parques aislados o con escasa comunicación entre ellos en el

Chaco argentino (Matteucci, 2009), puede afectar la distribución del jaguar de igual manera

(ver De Angelo et al., 2011).

En otros estudios con grandes felinos en peligro de extinción, se repite el patrón de

que su presencia es más frecuente y sus densidades mayores en áreas relativamente grandes,

bien conservadas, efectivamente implementadas y conectadas con otras similares (Maffei et

al., 2004; Novack et al., 2005; Datta et al., 2008; Paviolo et al., 2008; Rabinowitz & Zeller,

2010; Yackulic et al., 2011). Aparentemente la cacería y la pérdida de hábitat los afecta

particularmente en los sitios menos protegidos y por eso quedan restringidos a áreas con

mayor categoría de protección legal y mejor implementación, que suelen ser los parques

nacionales (Maffei et al, 2004; Novack et al., 2005; Datta et al, 2008; Paviolo et al., 2008).

En mi área de estudio, el Parque Nacional Copo es el sitio mejor protegido, con menor

carga ganadera, menor presión de caza y mayor control por parte del estado, por lo que

esperaba que fuera el sitio donde mayor cantidad de registros encontraría. En el año 2003,

basados en la existencia de puntos de presencia de la especie dentro y fuera del área

protegida se reportó una población de entre 23 y 60 jaguares para el Parque Nacional Copo

(Altrichter et al., 2006). Los puntos de presencia actuales han disminuido a

aproximadamente la mitad con respecto a aquel relevamiento, sin embargo, siguen

indicando presencia de jaguares aproximadamente en las mismas zonas dentro del parque.


62

Basándonos solamente en los datos de presencia, podríamos concluir que en la actualidad la

población de Parque Nacional Copo es similar o cuanto mucho la mitad de aquel entonces.

Sin embargo, los resultados del relevamiento sistemático con cámaras-trampa realizado en

el Parque Nacional Copo en el año 2009 (sumados a los resultados obtenidos por Denapole,

2007), sugieren que la densidad actual es extremadamente baja o que la especie podría

haber desaparecido en tiempos recientes de esta área protegida. El último registro confiable

de jaguar para Parque Nacional Copo proviene de entrevistas que reportan huellas en el año

2008 en la zona centro-sur y avistajes de la especie en el año 2007 para la zona norte.

Ambos datos fueron provistos por pobladores locales, quienes afirman además, que ya no se

ven huellas de jaguar en la zona. Al contrario de los otros dos sitios de estudio, el Parque

Nacional Copo fue el único sitio donde no registramos huellas en los recorridos de

búsqueda de rastros, a pesar del gran esfuerzo de muestreo. Por lo tanto, además de la

ausencia de fotografías, la falta de otros tipos de registros recientes en Parque Nacional

Copo (como animales cazados recientemente, hallazgo de huellas en nuestros recorridos

diarios o avistajes recientes por parte de los pobladores), probablemente este indicando que

la huella registrada por los pobladores en el año 2008 pertenezca a algún individuo aislado o

de paso por el Parque.

Dado que el Parque Nacional Copo constitutye en el presente el límite más austral

de la distribución chaqueña del jaguar, no solo por la retracción de sus poblaciones, sino

también por la retracción del hábitat donde antiguamente se distribuía, podría ser, por un

efecto de península (Brown, 1984), el área más sensible a la extinción de las tres relevadas

con las cámaras. El Parque Nacional Copo está siendo rodeado por las actividades

productivas en incesante avance e incluso los desmontes para agricultura y ganadería lo

están aislando del vecino Parque Provincial del Loro Hablador, que funcionaba como

corredor conectando a Parque Nacional Copo con áreas ubicadas más al norte (Matteucci,


63

2009). De implementarse en un futuro un corredor entre las áreas protegidas de la región

que eliminen su aislamiento y el efecto península, por su estado de conservación general

(buena disponibilidad de presas grandes y gran porcentaje de bosques primarios sin historia

de uso antrópica conocida), Parque Nacional Copo podría ser una de las potenciales áreas

fuente de jaguares en el bosque chaqueño. Este motivo hace prioritarios su conservación y

manejo actual, para recuperar una población estable de jaguares en el Parque.

El avance de la frontera agrícola-ganadera trajo aparejado no solo la pérdida y

fragmentación del hábitat, sino además, una mayor disponibilidad de caminos vehiculares

en buen estado y por lo tanto una mayor accesibilidad a la región para los cazadores

(Morello et al., 2006; Brown et al., 2012). Esto probablemente haya generado un aumento

de la presión de caza hacía la especie, como ha ocurrido en otros sitios de su distribución

(Maffei et al., 2004). Todos mis entrevistados conocen al jaguar, coinciden en que antes era

una especie abundante en la región y aunque muchos no lo han visto nunca, sí conocen o

han visto sus huellas o lo han escuchado rugir, lo cual corrobora la afirmación de que hasta

hace pocos años la especie aún era abundante en esta zona central de su distribución, en la

región chaqueña. La situación de la especie en otras regiones fitogeográficamente similares,

como el Chaco paraguayo o boliviano, es notablemente diferente, no solo se han obtenido

fotos de jaguares en estudios con un esfuerzo de muestreo menor, sino que además la

frecuencia de observaciones y registros es muy alta (Maffei et al., 2004; McBride, 2009).

La marcada diferencia entre países puede estar relacionada a las distintas historias de uso de

la tierra existentes entre estos. El Chaco argentino tiene una historia de colonización más

antigua, que se remonta a hace más de un siglo, por pobladores criollos principalmente, con

una cultura de cacería muy arraigada (Altrichter, 2006; Morello et al., 2006). Por el

contrario, el Chaco paraguayo tiene aun grandes superficies deshabitadas y relativamente

inaccesibles (Rumiz et al., 2011) y el Chaco boliviano cuenta con el vasto, inhabitado y en


64

gran parte inaccesible Parque Nacional Kaa-Iya (34.400 km2) sin deforestación, cacería, ni

ganadería en su interior (Taber et al., 1997b; Maffei et al., 2004). La presencia histórica de

ganado en el Chaco argentino probablemente también haya afectando la presencia del

jaguar, ya que aumenta la frecuencia de individuos cazados por problemas de predación,

reales o potenciales (Hoogesteijn & Hoogesteijn, 2005; Arispe et al., 2009).

Si bien las entrevistas en general reportan registros de jaguares hasta el año 2008, en

toda el área muestreada (incluido Parque Nacional Copo al sur), los resultados de las

cámara-trampa reportan cero individuo para los tres sitios elegidos y los recorridos de

búsqueda de rastros, a pesas de haber sido más intensos en la zona sur, solo dieron registros

de huellas para la zona centro y norte. De la misma manera, los pocos datos de animales

cazados recientemente o de avistajes directos, frecuentes y de los últimos dos años, también

se restringen a la zona norte. Por lo tanto, mis resultados sugieren que la especie estaría en

serio riesgo de extinción en toda la región chaqueña. Su distribución real, con animales

estables, se estaría retrayendo hacía la zona norte del Chaco semiárido argentino,

probablemente al norte del río Bermejito, en donde sería necesario realizar otros muestreos

con cámaras-trampa para corroborar esta posibilidad.

Si la superficie ocupada por poblaciones estables de yaguareté sigue disminuyendo a

este ritmo, la especie podría extinguirse en el Chaco argentino en pocos años. Las únicas

poblaciones de jaguar que quedarían en el país, serían las del Bosque Atlántico (al noreste)

y las de las Yungas (al noroeste), ambas completamente aisladas entre si. Mis muestreos

sistemáticos con cámaras-trampa fueron hechos en sitios representativos y elegidos a priori

como con gran potencial para la presencia de la especie (Quiroga, 2004; Altrichter et al.

2006; Quiroga & Boaglio, 2006 y 2007). Sin embargo, de la superficie de bosques

chaqueños que tendrían potencial para ser hábitat del jaguar, mi muestreo con cámaras

cubrió menos de un 1,5%. Es urgente y necesario relevar otros sitios de la región, con


65

muestreos similares o de mayor esfuerzo aún, para corroborar si esta realidad se repite en

toda la superficie del Chaco semiárido en donde podrían quedar jaguares según el mapa de

presencia estimado con las entrevistas. En este contexto, es importante fomentar la creación

de un corredor entre las áreas protegidas ya existentes y la correcta implementación de

estas, para que brinden refugio y protección a la especie.

Los esfuerzos de conservación recientes incluyen la promoción y gestión de la

creación de un nuevo Parque Nacional en la propiedad conocida como La Fidelidad (2.500

km2) (http://www.acen.org.ar/BoletinACEN_8.html). Esta propiedad es vecina de la

Reserva Aborigen (2.500 km2) y del Parque Provincial Fuerte Esperanza (280 km2), es

cercana al Parque Nacional y Reserva Provincial Copo (2.230 km2) y está atravesada por el

río Teuco/Bermejo y limitada al sur por el río Bermejito, quienes darían conectividad con

otras porciones de bosque en buen estado de conservación (Rumiz et al., 2011). Si este

parque se concreta, sería un paso muy importante para brindar al jaguar áreas núcleo

importantes en superficie y estado de conservación que podrían albergar poblaciones de la

especie. De la misma manera, sería sumamente importante que se protejan los escasos

bosques en buen estado de conservación que conectarían la región chaqueña argentina con

las Yungas de Argentina. Estos corredores, hacía las Yungas y hacia el Chaco paraguayo,

son sumamente importantes para asegurar al yaguareté la conectividad de las poblaciones

más australes de la especie a nivel continental (Sanderson et al., 2002; Rabinowitz & Zeller,

2010; Rumiz et al., 2011).

Las poblaciones de jaguares del Chaco argentino nunca fueron estudiadas con

anterioridad al año 2001. No hay registros genéticos, taxonómicos, ni ecológicos de la

especie en esta región, solo relatos de naturalistas o datos de museos, por lo que se perdería

una población de jaguares prácticamente no estudiada en Argentina. Las medidas para

conservar el hábitat del jaguar en el bosque chaqueño y para proteger a la especie y sus


66

presas de la cacería furtiva deben ser tomadas como prioritarias y urgentes por el gobierno

de Argentina. Las condiciones ambientales del Chaco argentino, con una gran proporción

de sus bosques aún en buen estado de conservación y con disponibilidad de presas, aún

permitirían albergar una población viable de jaguares si se controla la cacería furtiva y se

frenan los desmontes en áreas nucleo. Estaríamos a tiempo de conservar esta valiosa

población de la zona austral de la distribución de la especie.


67



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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino

74

CAPÍTULO III

RELACIÓN ENTRE LA PRESENCIA HUMANA Y LA DENSIDAD DEL PUMA

(Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO

1. INTRODUCCIÓN:

El puma (Puma concolor) es una de las especies de felinos más ampliamente

distribuida en América y la segunda en tamaño luego del yaguareté (Panthera onca) (Currier,

1983; Shaw et al., 2007). Se distribuye desde Norteamérica hasta el sur de Sudamérica, en la

Patagonia argentina y chilena. Su distribución es considerablemente más amplia que la del

yaguareté debido a que es una especie más plástica que puede ocupar ambientes abiertos o

ambientes productivos con mayor presencia humana (Currier, 1983; Haines, 2006; De

Angelo et al., 2011). Sin embargo, al igual que otros carnívoros mayores, sus grandes

requerimientos territoriales y su dependencia de la disponibilidad de presas lo hacen

susceptible a los disturbios antrópicos (Gittleman & Harvey 1982; Woodroffe & Ginsberg,

1998). Como todo predador tope, el puma es una especie conflictiva por la predación que

ejerce sobre el ganado, sufriendo persecución por el hombre y una alta presión de caza

debido a este conflicto (Mazzolli et al., 2002; Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Novack

e. al., 2005; Inskip & Zimmermann, 2009; Kissling et al., 2009). Por otro lado, la especie es

requerida como trofeo, por lo que la cacería directa es uno de sus principales problemas de

conservación en toda su área de distribución (Paviolo et al., 2009; Carvalho & Pezzuti,

2010). Sus poblaciones han sido diezmadas en muchos sitios, debido principalmente a la

cacería directa, la pérdida de hábitat y la disminución de sus presas naturales, por ende, su

tendencia poblacional a nivel mundial es “decreciente” (Pereira Leite, 2000; Kruuk, 2002;

Shawn et al., 2007; Inskip & Zimmermann, 2009). Sin embargo, debido a la particular


75

plasticidad que la especie presenta, aún se encuentra categorizada como de “Preocupación

menor” (IUCN, 2012).

En Argentina el puma estaba categorizado hasta el año 2000 como “Cercano a la

amenaza” (Ojeda & Díaz, 2000), sin embargo, en el año 2012 ha sido recategorizado como

de “Preocupación menor” (Aprile et al., 2012). Este cambio en su categoría de conservación

responde a que en algunos sitios del país sus poblaciones parecen estar recuperándose e

incluso recolonizando algunas regiones, como los Esteros del Iberá en Corrientes (Di Blanco

et al., 2008; Soler & Cáceres, 2009). Por el contrario, en otras regiones del país sus

poblaciones no han aumentado, sino que estarían retrayéndose o subsistiendo en muy bajas

densidades (Paviolo et al., 2009; De Angelo et al., 2011; Ojeda et al., 2012).

Si bien la especie ha sido estudiada en otras regiones del país (Branch et al., 1996;

Novaro & Walker, 2005; Kelly et al., 2008; Donadio et al., 2009; Kissling et al., 2009;

Paviolo et al., 2009; De Angelo et al., 2011), no hay estudios previos de su ecología en la

región del Chaco semiárido, por lo que se desconocía cómo estaba respondiendo aquí a los

cambios ambientales. En la región chaqueña semiárida, la predación que el puma genera

sobre el ganado doméstico, principalmente en el caprino y ovino, constituye uno de los

principales motivos de su persecución (Perovic, 2003). En toda la región existe además una

alta presión de caza, tanto sobre el puma como sobre sus presas (Altrichter, 2006).

Finalmente, la tendencia al incremento de las actividades productivas en la región, en las

últimas décadas, ha provocado un importante aumento de la fragmentación de los bosques,

siendo una de las principales amenazas para especies de grandes requerimientos territoriales

como el puma y el yaguareté.

En esta región el puma comparte su distribución con el yaguareté, cuyas poblaciones

han sido muy afectadas por la cacería y la pérdida de hábitat, habiendo llegado a extinguirse

casi por completo en algunos sitios (ver el Capítulo II). El puma podría estar respondiendo de


76

la misma manera que el yaguareté a los disturbios antrópicos, o por el contrario, tener una

mayor capacidad de adaptación a los mismos (Currier, 1983; De Angelo et al., 2011). Incluso

podría llegar a responder positivamente a la liberación competitiva producida por la extinción

local o la disminución poblacional del yaguareté (Haines 2006). El objetivo de esta parte de

mi estudio fue determinar la densidad, utilización del ambiente y probabilidades de detección

del puma (Puma concolor) en tres sitios del Chaco semiárido argentino con diferentes

situaciones de protección y en relación a la interferencia humana y a la presencia del

yaguareté. Actualicé además la distribución de la especie en esta región.

2. ÁREA DE ESTUDIO

El Chaco Semiárido argentino esta compuesto por grandes planicies de bosques

secos, con clima marcadamente estacional, temperaturas medias anuales de 24°C y

precipitaciones anuales entre 400 y 800 mm anuales concentrados entre octubre y abril. La

zona fue colonizada a principios del siglo XX por pobladores criollos, los cuales se asentaron

en puestos aislados (cada uno compuesto de 1 a 5 casas de familia) distanciados unos de

otros entre 3 a 15 km según la zona. Además, la región cuenta con numerosos asentamientos

indígenas de diversas etnias, entre ellas wichis, pilagás y tobas. Las características naturales

de la región, sirvieron de base para un intenso desarrollo de ganadería vacuna del tipo

extensiva, sumado a un alto grado de cacería de la fauna silvestre, tanto por los pobladores

locales, como por pobladores de ciudades y pueblos cercanos (Baxendali & Buzai, 2009).

Todos los habitantes de los puestos realizan además, cría de ganado caprino, con majadas de

entre diez a doscientas cabras según el puesto. Este ganado es encerrado solo por la noche y

de día se lo deja ramonear libremente en el bosque. Para más detalles del área de estudio

remitirse al Capítulo I, sección 3.


77

Comparé tres sitios a lo largo de un gradiente norte-sur (Figura 1.3 del Capítulo I) y

con diferentes situaciones de interferencia humana, relacionadas a presión de caza, carga

ganadera y estatus de protección legal.

1) Parque Nacional Copo (25°41'38"S; 61°52'30"O) (367,3 km2 relevados

aproximadamente). El parque es el sitio con mayor categoría de protección dentro del área de

estudio. A pesar de que en los alrededores del parque existen varios puestos de pobladores

criollos y algunas estancias ganaderas mayores, dentro del área del parque relevada solo vive

una familia de pequeños productores criollos. Considerando que las vacas de los vecinos

penetran al parque, la carga ganadera de Parque Nacional Copo es la más baja de los tres

sitios. Por la falta de caminos y sendas el interior del parque es bastante inaccesible, por lo

que la cacería en su interior es baja. Sin embargo, la presión de caza en los bordes del mismo

es relativamente alta. La población de pumas dentro de los límites del parque estaría

protegida de los disturbios humanos.

2) Reserva Aborigen (24°51'37"S; 62°3'22"O) (455,4 km2 relevados

aproximadamente). La Reserva no es parte del sistema de áreas protegidas del país, pero

tiene escasa ocupación humana (de origen criollo) y una carga ganadera intermedia en

comparación con los otros dos sitios. Tres caminos vehiculares principales cruzan la reserva

y facilitan la entrada de cazadores a la misma. Los pobladores de la Reserva Aborigen tienen

ganado caprino, además de vacuno, por lo que el conflicto con el puma en esta zona por

predación a ganado es un potencial riesgo para la especie. De la misma manera, el tráfico

vehicular que existe por los caminos que atraviesan la reserva y que unen los pueblos que

limitan con la misma (Fuerte Esperanza, Misión Nueva Pompeya y Comandancia Frías),

expone a los pumas a la cacería cuando utilizan los caminos vehiculares.

3) El Cantor (23°24'12"S; 62°14'01"O) (362,7 km2 relevados aproximadamente). El

área cercana al paraje El Cantor, no está legalmente protegida, pero es considerada una


78

excelente candidata para la creación de una nueva área protegida (Brown et al., 2010).

Numerosos pobladores criollos habitan la zona y cazan en ella. La carga ganadera vacuna, es

la más alta y antigua de los tres sitios. La densidad de puestos en los alrededores de El Cantor

es alta (2 a 3 veces más alta que en los otros dos sitios) y todos tiene ganado caprino, además

de bovino, por lo que el conflicto con el puma por predación a ganado debería ser alto. De la

misma manera, la circulación de vehículos entre puestos y hacia y desde los pueblos cercanos

(General Mosconi - “El Chorro” - e Ingeniero Juárez) es alta y expone a los pumas a la

cacería sobre o cerca de los caminos vehiculares. Para más detalles del área y los sitios de

estudio remitirse al Capítulo I.

3. METODOLOGÍA

3.1 Cámaras-trampa

Las estimaciones de densidad mediante modelos de captura y recaptura con

fotografías de cámaras-trampa en especies que no poseen un patrón de manchas son

dificultosas y su eficacia es discutida por otros autores (Kelly et al, 2008; Mendoza et al.,

2011; Foster & Harmsen, 2012). Estas dificultades metodológicas hacen que las estimaciones

de densidad de pumas mediante fotografías en cámaras-trampa no sean comunes y en

Argentina solo existen para el Bosque Atlántico de Misiones (Paviolo et al., 2009). Como

una alternativa de análisis de datos de cámaras-trampa, existen los modelos de ocupación que

no requieren la identificación de individuos y permiten conocer cuales son los factores que

interactúan positiva o negativamente con las poblaciones de la especie en estudio, modelando

el efecto de estos factores en base a su presencia y considerando, además, su probabilidad de

detección (MacKenzie et al., 2002). Finalmente, algunos estudios utilizan la tasa de registros

en fotos (eventos de captura / 100 días cámara) o el porcentaje de estaciones con registros de

la especie, para determinar la abundancia relativa de las especies. Sin embargo, este ultimo


79

método está siendo desestimado ya que está comprobado que no siempre refleja fielmente la

abundancia de individuos, sino que a veces responde más a un patrón comportamental que

afecta la detectabilidad de los mismos (Anderson, 2003; Maffei et al., 2005).

En este estudio utilicé las cámaras-trampa para estimar la presencia, el número de

individuos y la densidad, basándome en capturas y recapturas de los distintos individuos.

Para ello realicé un muestreo sistemático con entre 24 y 35 estaciones de cámaras-trampa en

cada uno de los tres sitios descriptos en la sección anterior (Tabla 1.1 y Figura 1.4 del

Capítulo I). Cada estación constaba de dos cámaras enfrentadas entre si y ubicadas a los

bordes de senderos o camino vehiculares poco transitados. Solo a los fines comparativos

estimé el porcentaje de estaciones con registros de pumas y la tasa de resgistro de pumas en

cada sitio, considerando un evento de captura a cada registro de puma separado del próximo

por un lapso mínimo de una hora. Finalmente los datos de las fotografías fueron analizados

mediante modelos de ocupación. Para más detalles sobre la metodología de cámaras-trampa,

remitirse a la sección 4.1 del Capítulo I de esta tesis.

3.1.1 Identificación de individuos

Tres investigadores, en forma independiente, identificaron los pumas de las fotos para

estimar el número de individuos y posteriormente la densidad poblacional en cada sitio. Para

la identificación se consideraron solo los individuos adultos y la misma se basó en marcas y

rasgos particulares de estos, tales como formas de la punta de la cola y la manera de llevarla

cuando caminan (característico de cada individuo), marcas de la piel, cicatrices, manchas del

interior de las patas, etc. (Kelly et al., 2008) El sexo de los individuos también puede saberse

mediante la observación de los genitales en las fotografías en la mayoría de los casos (Figura

3.1). Los investigadores utilizaron las fotografías impresas en papel o escaneadas en la

computadora para clasificar a los individuos y sexarlos. Realizamos tres identificaciones


80

independientes para evaluar posibles sesgos del observador y las similitudes de las distintas

clasificaciones, asegurando la futura replicabilidad del estudio (Kelly et al., 2008; Foster &

Harmsen, 2012). El esfuerzo que cada investigador dedicó a la observación de las fotos y la

metodología para hacerlo varió considerablemente, siendo el investigador 3 el que menos

tiempo dedicó a observar las fotografías. Este investigador dedico solo un día para la

clasificación de los pumas de cada sitio, en contraste los otros dos investigadores que

dedicaron entre 2 y 4 días para la clasificación de cada sitio. El investigador 3 fue el único

que utilizó solamente las fotos escaneadas en la computadora para la clasificación y no las

copias en papel. Los otros dos grupos de investigadores en cambio, usaron tanto los

escaneados como las copias en papel. Dadas estás diferencias en los tiempos y la

metodología dedicados a la clasificación por cada investigador y a los fines de que las

identificaciones sean comparables entre si, decidí descartar las identificaciones del

investigador n° 3 y solo considerar las identificaciones del investigador n° 1 y n° 2 para hacer

los análisis (Tabla 3.1).


81

Figura 3.1: Algunas cicatrices, marcas y/o heridas que se utilizan en la identificación

de los diferentes individuos de pumas en fotos de cámaras-trampa. Algunos ejemplos de tipos

de puntas de cola y formas de llevarlas, característico de cada individuo.

Tabla 3.1: Identificaciones de los individuos de pumas por dos investigadores

diferentes. Número de individuos durante el muestreo completo y durante el muestreo

sistemático (*). Cantidad de machos, hembras e individuos con sexo sin identificar.

(*) Entiendase por muestreo sistemático el período de días en que todas las estaciones de cámaras-trampa estuvieron activas al mismo tiempo.

N° total de pumas adultos

(muestreo completo)

N° pumas (muestreo

sistemático)

Hembras (muestreo

sistemático)

Machos (muestreo

sistemático)

Indefinidos (muestreo

sistemático)Juveniles

El Cantor 2010Investigador 1 9 9 4 5 0 1Investigador 2 9 8 5 3 0 1Reserva Aborigen 2008Investigador 1 8 8 3 5 0 2Investigador 2 7 7 3 4 0 2Parque Nacional Copo 2009Investigador 1 10 7 2 4 1 2Investigador 2 12 7 3 3 1 1


82

3.1.2 Estimaciones de densidad mediante modelos de captura-recaptura

(modelos tradicionales versus modelos espacialmente explícitos)

Las estimaciones de densidad de puma mediante modelos de captura-recaptura las

hice tanto mediante modelos tradicionales, que requiren una estimación del área muestreada

derivada del promedio de la distancia máxima recorrida por cada individuo capturado en más

de una estación (MMDM, por sus siglas en inglés: mean maximun distance moved), como

mediante modelos espacialmente explícitos (ver más detalle de estos métodos de análisis en

la sección 4.1 del Capítulo I). Ambos tipos de modelos poblacionales pueden ser usados bajo

los supuestos de que todos los individuos presentes en el área muestreada tienen una

probabilidad de ser registrados >0 y de que la población es cerrada, es decir sin nacimientos,

muertes o migraciones durante el período de muestreo (White et al. 1982). Ambos modelos

utilizan el número de individuos identificados y la historia de capturas y recapturas de los

mismos en cada estación. El diseño de la ubicación de las estaciones fue trazado de tal

manera que se minimicen las posibilidades de no cumplirse con estos supuestos, tanto por la

distancia entre las estaciones como por el tiempo que las cámaras permanecieron activas (ver

Tabla 1.1 del Capítulo I).

En el caso de los modelos tradicionales de captura - recaptura, estimé el número

poblacional total del área de estudio con el software CAPTURE 2 (versión <050810.1025>

by Jim Hines; http://www.mbr-pwrc.usgs.gov) y la estimación del área muestreada mediante

el cálculo del MMDM y de ½ MMDM de los individuos (Karanth, 1995; Maffei et al., 2004;

Paviolo et al, 2008; Kelly et al., 2008, Maffei et al., 2011) (ver sección 4.1, Capítulo I). Para

correr estos modelos es necesario, como primer paso, identificar los individuos fotografiados

en cada sitio, luego para cada individuo se determinan las ocasiones de captura y recaptura.

Cada captura se representa con un 1 y cada ocasión sin capturas con un 0. La matriz de

capturas que se utiliza para correr el programa CAPTURE consta entonces de una primera


83

columna con los individuos de puma (cada uno ocupará una fila), en las columnas

subsiguientes figuran las ocasiones de captura, que pueden ser días o agrupación de días en

ocasiones de captura (esto se hace generalmente para reducir el número de ceros en la matriz

de capturas y asegurar una probabilidad de detección >0,1). La mayoría de los estudios con

grandes carnívoros usan el modelo de heterogeneidad (Mh) para las estimaciones de

abundancia absoluta, por ser el modelo que mejor se ajusta al comportamiento de estos

animales, basado en el conocimiento previo de su ecología que indica que los individuos

tienen diferentes probabilidades de ser fotografiados (Karanth, 1995). El modelo Mh usa el

estimador de Jackknife que es mucho más robusto que los estimadores que usan otros

modelos. Una vez obtenido el valor de abundancia absoluta de la población muestreada, se

estima el área cubierta mediante el cálculo de la máxima distancia recorrida por cada animal

y promediando estos valores para obtener un valor de radio de acción de los individuos

(MMDM). Con este valor (o la mitad de este valor: ½ MMDM), se aplica un área buffer a

cada estación de cámaras-trampa y se estima la superficie muestreada para el posterior

cálculo de densidad (Silver et al., 2004).

Como expliqué en la sección 4.1 del Capítulo I, los modelos de captura y recaptura

espacialmente explícitos estiman la densidad de individuos directamente mediante el uso de

la información de la historia de capturas y recapturas en combinación con la ubicación

espacial de esas capturas (Royle et al., 2009; Singh et al., 2010; Reppucci et al., 2011; Noss

et al., 2012). Para este caso, utilicé el programa SPACECAP (versión 1.0.1; Singh et al.,

2010), que trabaja bajo un marco de modelación bayesiano (Gopalaswamy et al., 2012). Para

correr estos modelos, hice primero algunas pruebas cargando distintos parámetros al

programa, que me aseguraron que las estimaciones no estaban limitadas por los mismos. Para

ello, corrí los datos de la Reserva Aborigen con diferentes tamaños de buffer y aumento de

datos (en inglés: data augmentation = número máximo de individuos que se le indica al


84

programa que podría haber en ese tamaño de área buffer, por convención de 5 a 10 veces el

número de animales capturados por las cámaras) (Figura 3.2). El programa no solo estima

una densidad poblacional, sino que también genera una estimación del número total de

individuos en la superficie muestreada y sus intervalos de confianza. Una vez que determiné

cuales valores eran correctos para las estimaciones (es decir cuando se estabilizaba el cálculo

de número de individuos), corrí el programa para todos los sitios con buffer del área de 50

km; área de píxel para cada potencial centro de actividad de 1 km2; 50.000 iteraciones de las

cuales indiqué al programa que descarte las primeras 1.000 y el aumento de datos (data

augmentation) de 150 individuos máximos para Reserva Aborigen y 80 para Parque Nacional

Copo y El Cantor.

Figura 3.2: Pruebas de estimaciones de densidad (y desviación estandar) de pumas en

la Reserva Aborigen, en el Chaco semiárido argentino, mediante el programa SPACECAP,

variando los buffers y la cifra del aumento de datos.

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

buffer 25 km;Aumento de

datos: 80

buffer 25 km;Aumento dedatos: 120

buffer 50 km;Aumento de

datos: 80



Pu

mas

/ 10

0 km

2


85

3.1.3 Modelos de ocupación

En los modelos de ocupación, los parámetros estimados hacen referencia a la

ocupación o utilización del ambiente (psi) y a la detectabilidad (p) de la especie en el área

muestreada. En este caso, como ya expliqué en el Capítulo I, psi hace referencia a la

utilización del área muestreada por la especie y no a la ocupación. Ambos parámetros (psi y

p), son una medida indirecta de la presencia (por ende de la distribución) y de la abundancia

del puma en el sitio. Estos dos parámetros pueden asociarse, además, a factores ambientales

determinados que estarían afectándolos (co-variables).

Para realizar los análisis con modelos de ocupación, utilicé el programa PRESENCE

versión 4.4 (Hines, 2006). En este caso, los “sitios” equivalen a las 88 estaciones totales de

cámaras-trampa, de mis tres sitios de muestreo (yo haré referencia a “estaciones” y no a

“sitios” como figura en el programa, para evitar confusiones al lector). En el caso de los

pumas, para cada estación consideré como máximo 64 días de muestreo agrupadas en 8

ocasiones de captura de 8 días cada una (ocasiones de captura = “muestras” en el programa

PRESENCE). Algunas estaciones estuvieron menos de 64 días activos, pero esos días de

menos se consideran como “estaciones inactivas” o que no se han muestreado y esta ausencia

de una ocasión de muestreo se indica con un guión en la matriz de ceros y unos. La

agrupación de días en ocasiones de muestreo de distinta duración es arbitraria pero se hace

para reducir el número de ceros en la matriz de capturas. Al aumentar la cantidad de unos en

la matriz y, consecuentemente, la probabilidad de detección, mayor es la consitencia del

modelo. Para el cálculo del promedio de los modelos de cada variable consideré solo a los

modelos que tenían un peso de AIC no < al 10% del peso del mejor modelo rankeado.

Elegí cuatro co-variables que podrían estar afectando la presencia o la detectabilidad

del puma por tener una relación directa con el grado de cacería en cada estación, con

disturbios como presencia de perros, vacas u otros factores asociados a los puestos y/o a los


86

sitios. Las variables continuas fueron: (1) la “distancia en km al camino vehicular más

cercano” (vía directa de acceso a cazadores) y (2) la “distancia en km al puesto de pobladores

más cercano”; y las variables categórica fueron: (3) el “tipo de senda” donde se colocaba la

estación y (4) los tres “sitios” diferentes donde se colocaron las estaciones (Parque Nacional

Copo, Reserva Aborigen y El Cantor). Todas las co-variables se asociaron a psi y a p,

excepto la (2) “tipo de senda” que solo se asoció a p, ya que consideré que el tipo de senda

solo podría influenciar por dónde caminan más o menos los individuos y por ende, dónde son

más detectados, pero no la utilización del ambiente. Para más detalles de estos modelos y

esta metodología de análisis, remitirse a la sección 4.1 del Capítulo I de esta tesis.

3.2 Entrevistas y recorridos de búsqueda de rastros y avistajes

Para generar datos de presencia y abundancia relativa que complementaran los

obtenidos en las cámaras-trampa, durante los tres muestreos sistemáticos con cámaras,

recorrí diariamente transectas para búsqueda de rastros y registro de avistajes directos de

yaguareté, puma y sus presas (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003; Roberts, 2011). El

número de km recorridos en cada sitio (Tabla 1.2 del Capítulo I) fue determinado por el

número de senderos y caminos disponibles y por la logística en cada sitio durante el período

de estudio. Estos datos se analizaron solo para estimar la probabilidad de detección de la

especie en relación a la longitud de los senderos recorridos y al sitio (ver sección 4.2 del

Capítulo I para más detalles de esta metodología). Además en los tres sitios realicé

entrevistas informales no estructuradas con los pobladores rurales para determinar la

existencia o no de conflictos con el puma, predación a su ganado, cacería del mismo,

percepciones de los pobladores sobre la especie y su abundancia, entre otros (ver sección 4.3

del Capítulo I y sección 3.3 del Capítulo II, para más detalles de esta metodología). Un punto

importante a evaluar era si los pobladores tenían la misma percepción sobre el puma que


87

sobre el yaguareté y si diferenciaban ambas especies, sobre todo cuando veían huellas o

animales predados por un gran felino.

4. RESULTADOS

4.1 Tasa de registros y densidad de pumas

La probabilidad de detección de huellas de puma en los recorridos no varió entre

sitios, ni estuvo influenciada por la longitud de los senderos (aunque hubo una tendencia a

que esta probabilidad de detección esté relacionada con la longitud de los senderos). De las

diez regresiones logísticas con la presencia/ausencia como variable de respuesta, la longitud

de la transecta como co-variable y el sitio de muestreo como tratamiento, solo en tres de ellas

la longitud de la transecta tuvo un efecto estadísticamente significativo en la detección de

huellas (a mayor largo de transecta, mayor probabilidad de detección) y en ninguna hubo un

efecto del sitio.

En las fotografías de las trampas-cámara se identificaron (entre los dos

investigadores) nueve individuos de pumas para El Cantor, entre siete y ocho para la Reserva

Aborigen y entre diez y doce para Parque Nacional Copo. En los tres sitios de muestreo

obtuve fotografías de machos y hembras de pumas adultos y de cachorros y/o juveniles

(Tabla 3.1; Figura 3.3). La tasa de registros de pumas (n° de eventos de captura/100 días

cámara) fue más alta en el Parque Nacional Copo (5 eventos/100 días cámara), que en la

Reserva Aborigen (1,4 eventos/100 días cámara) y que en El Cantor (2 eventos/ 100 días

cámara). El porcentaje de estaciones de cámaras-trampa que registraron pumas en cada sitio

fue del 75% en Parque Nacional Copo, 62% en la Reserva Aborigen y 57% en El Cantor.


88

Figura 3.3: Algunos ejemplares de pumas fotografiados con cámaras-trampa en los

tres sitios de muestreo del Chaco semiárido argentino. A = Macho adulto en Reserva

Aborigen; B= dos cachorros en Reserva Aborigen; C= Macho y hembra adultos, Reserva

Aborigen; D= hembra adulta, madre de los cachorros de la foto B, en la Reserva Aborigen;

E= macho adulto en Parque Nacional Copo; F= dos juveniles ya independientes en Parque

Nacional Copo; G= macho adulto en El Cantor; H= hembra adulta en El Cantor; I= macho

adulto en El Cantor. El Macho de A y C, es el mismo individuo, los otros son todos

individuos diferentes.

Las estimaciones de densidad hechas con modelos tradicionales de captura recaptura

fueron mayores cuanso utilicé ½ de MMDM que cuando utilicé MMDM para estimar el área

muestreada (Figura 3.4) (lo cual era esperable, ya que el uso de un buffer distinto cambia

A B C

D E F

G H I


89

enormemente el área muestreada sin cambiar el número de individuos). La clasificación de

individuos que se utilice también afecta las estimaciones de área muestreada, ya que cada

identificación de individuos genera un MMDM diferente y un área buffer diferente (la cual a

su vez varía según se utilice MMDM completo o ½ de MMDM para estimarla) (Tabla 3.2).

Los modelos espacialmente explícitos no mostraron diferencias notables en las estimaciones

de densidad cambiando el tamaño del área buffer (Figura 3.4). En este estudio en particular,

si bien las identificaciones de los dos investigadores no fueron exactamente iguales entre si,

al correr las estimaciones de densidad, tanto con CAPTURE (y estimando el área mediante

MMDM), como con SPACECAP, las estimaciones no son significativamente diferentes entre

ambas clasificaciones, dentro de un mismo método (Tabla 3.3).

La densidad poblacional de pumas estimada mediante modelos espacialmente

explícitos (con SPACECAP) no mostró diferencias significativas entre sitios (Tabla 3.3,

Figura 3.5), variando en un rango de 0,3 ± 0,1 a 0,7 ± 0,2 individuos/100 km2 ± DE según el

investigador n° 1 y de 0,2 ± 0,1 a 0,6 ± 0,2 individuos/100 km2 ± DE según el investigador n°

2.


90

Figura 3.4: Densidad de pumas (±DE) en los tres sitios de muestreo del Chaco

semiárido argentino, según métodos de estimación poblacional tradicionales (y cálculo del

área muestreada por MMDM) y métodos espacialmente explícitos (clasificación del

investigador 1).

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

Rva Aborigen Parque NacionalCopo

El Cantor

pu

ma

s/1

00

km

2

CAPTURE (1/2 MMDM)CAPTURE (MMDM)

SPACECAP (Buffer 25 km)SPACECAP (Buffer 50 km)

Figura 3.5: Densidad de pumas en tres sitios del Chaco semiárido argentino,

estimada con modelos espacialmente explícitos (programa SPACECAP), según la

clasificación de dos investigadores diferentes.


91

Tabla 3.2: Número total de individuos de pumas en los tres sitios del Chaco semiárido

argentino, estimado con el programa CAPTURE (modelo de heterogeneidad Mh) y diferentes

tamaños de área en km2, según MMDM o ½ de MMDM.

N° individuos (CAPTURE)MMDM

+DE

Área (con 1/2

MMDM)

Área (con MMDM)

El Cantor

Investigador 1Mh=11 (intervalo95% 10 a 18)

14,1 ± 5,7 975 1.9665

Investigador 2 Mh=10 (intervalo95% 9 a 17) 11,2 ± 6,0 877 1.526Reserva Aborigen

Investigador 1 Mh=10 (intervalo95% 9 a 17) 11,3 ± 6,2 939 1.750

Investigador 2Mh=10 (intervalo95% 10 a 25)

15,0 ± 7,4 1.154 2.258


Investigador 1 Mh=7 (intervalo95% 7 a 19) 15,0 ± 13,8 1.010 2.237

Investigador 2 Mh=7 (intervalo95% 7 a 19) 24,3 ± 1,2 1.728 4.198

Tabla 3.3: Comparación de las estimaciones de densidad (individuos cada 100 km2 ±

DE) de pumas entre modelos tradicionales y uso de MMDM y modelos espacialmente

explícitos. Identificaciones de individuos por dos investigadores diferentes en tres sitios del

Chaco semiárido argentino.

Densidad según CAPTURE y MMDM

Densidad según SPACECAP

Sitio Investigador 1 Investigador 2 Investigador 1 Investigador 2

El Cantor 0,6 ± 0,1 0,7 ± 0,2 0,3 ± 0,1 0,4 ± 0,1

ReservaAborigen

0,6 ± 0,1 0,4 ± 0,1 0,7 ± 0,2 0,6 ± 0,2


0,3 ± 0,1 0,2 ± 0,1 0,3 ± 0,1 0,2 ± 0,1


92

4.2 Modelos de ocupación.

El modelo con menor valor de Akaike (es decir el modelo mejor rankeado) sugiere

que tanto la utilización del área (psi) como la probabilidad de detección (p) de los pumas

aumentan con la distancia al puesto de pobladores más cercano y con la distancia al camino

vehicular transitable más cercano (Tabla 3.4). Sin embargo, el promedio de los modelos

mejor rankeados indica que el β de la distancia al camino fue el único parámetro para el cual

la estimación de su intervalo de confianza del 95% no incluyó al cero y solo tuvo este efecto

significativo sobre la probabilidad de detección (p) (Tabla 3.5). Por lo tanto, en promedio, la

única co-variable que afectó significativamente la probabilidad de detección del puma fue la

distancia al camino vehicular más cercano y ninguna co-variable afectó en forma

estadísticamente significativa la proporción de área utilizada. Según el modelo constante en

tiempo y espacio, la proporción de sitios utilizados (psi) es de un 61 a un 91% (en contraste

con psi naive de 61%, o sea, proporción de estaciones donde se registró la especie), con un

marcado efecto de la distancia al camino vehicular más cercano en la probabilidad de

detección, que determina que los pumas son menos detectables en aquellas estaciones

cercanas a caminos principales.


93

Tabla 3.4: Ranking de los mejores modelos para utilización del área y detectabilidad

de pumas en el Chaco semiárido argentino, teniendo en cuenta solo aquellos modelos que

presentaban un peso de AIC no < al 10% del peso del mejor modelo. (Dis puesto= Distancia

al puesto más cercano; Dis camino= Distancia al camino transitable más cercano; senda: tipo

de senda; no. par: número de parámetros).

Modelo AICDelta AIC

Peso AIC

Ajuste del modelo

no.par

(-2*LogLike)

psi(dis puesto, dis camino), p(dis puesto, dis camino)

524,05 0 0,2891 1,0000 6 512,05

psi(dis puesto, dis camino),p(senda, dis puesto, dis camino)

525,45 1,4 0,1435 0,4966 7 511,45

psi(.), p(dis camino) 526,25 2,2 0,0962 0,3329 3 520,25

psi(.), p(senda, dis camino) 526,29 2,24 0,0943 0,3263 4 518,29

psi(dis puesto, dis camino), p(dis camino)

526,77 2,72 0,0742 0,2567 5 516,77

psi(dis puesto, dis camino),p(senda, dis camino)

526,98 2,93 0,0668 0,2311 6 514,98

psi(.), p(dis camino, dis puesto) 527,4 3,35 0,0541 0,1873 4 519,4

psi(dis puesto), p(senda, dis camino)

527,84 3,79 0,0435 0,1503 5 517,84

psi(dis puesto), p(dis camino) 527,96 3,91 0,0409 0,1416 4 519,96

psi(.), p(senda, dis puesto, dis camino)

528,06 4,01 0,0389 0,1347 5 518,06

psi(dis puesto),p(dis puesto, dis camino)

528,32 4,27 0,0342 0,1182 5 518,32


94

Tabla 3.5: Valores promedio de las estimaciones de los betas, más su error estándar y

el intervalo de confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano,

distancia al camino vehicular más cercano y tipo de senda y según afectan a psi o a p, en los

modelos de ocupación para Puma concolor, teniendo en cuenta los mejores modelos

rankeados según su peso de Akaike.

Intervalo de confianza del 95%Co-variables

Estimación del promedio de los

modelos

Error estándar

Superior Inferior

Distancia al puesto 2,81 2,55 7,77 -2,16Proporción de área utilizada(psi)

Distancia al camino principal

-1,93 1,64 1,26 -5,12

Tipo de senda -0,06 0,11 0,15 -0,28Distancia al camino principal

0,54 0,16 0,86 0,22Probabilidad de detección (p)

Distancia al puesto -0,18 0,18 0,18 -0,54

4.3 Entrevistas a pobladores

De las trece personas entrevistadas en la Reserva Aborigen, solo una dijo que en los

últimos años no había tenido conflictos con el puma por predación a ganado, pero si dijo

saber que estaba predando cabras en el puesto vecino. Los otros doce entrevistados dijeron

tener grandes pérdidas a causa de la especie y por lo menos siete de ellos habían cazado un

puma en el último año. En Parque Nacional Copo todos los entrevistados (n=17) dijeron

tener problemas con el puma por predación a cabras, sin embargo, solo uno de ellos admitió

haber cazado pumas últimamente. Sin embargo, sé por cruzamiento de información entre los

vecinos que por lo menos la mitad de los puesteros había cazado pumas en el último año.

También en El Cantor todos los entrevistados (n=11) dijeron tener conflicto con el puma por

predación a ganado caprino y por lo menos cinco de ellos habían intentado cazar pumas en el

último año.

En los tres sitios coincidieron en que la predación a cabras esta relacionada a hembras

de puma enseñando a cazar a sus crías. También coincidieron en que la época de mayor


95

conflicto es en temporada seca, cuando los pumas tienen más hambre y más sed. Todos los

entrevistados coincidieron además, en que cuando hay buenos perros cabreros cuidando la

majada y se hacen encierro nocturno en corrales, el problema de la predación se reduce

mucho o a veces deja de existir. Al contrario de lo que sucede con el yaguareté, al puma lo

persiguen solo cuando aparece cerca de las viviendas o los corrales, no así cuando se lo

cruzan en el bosque, lejos de los puestos. No hubo coincidencia entre los entrevistados en

cuanto a si les parece que en la actualidad hay más o menos pumas que antes. Ambas

opiniones, más la opinión de que no ha cambiado su abundancia en el tiempo, fueron

registradas. Lamentablemente este último punto no fue debidamente cuantificado en mis

entrevistas como para dar un porcentaje de las respuestas.

5. DISCUSIÓN

Estos son los primeros cálculos de densidad para Puma concolor en el Chaco

argentino. Los estudios previos se basan principalmente en datos de presencia o en

estimaciones de abundancia relativa con capturas de cámaras-trampa o conteo de huellas

(Perovic, 2003; Quiroga, 2004; Denapole, 2007). Está comprobado que la tasa de registros de

fotos o huellas, si bien algunas veces da una aproximación bastante cercana a la abundancia

poblacional de una especie, no siempre refleja fielmente este parámetro (Anderson, 2003;

Maffei et al., 2005). Esto se debe a que la probabilidad de detección no está solamente

afectada por la abundancia sino que pueden influir en ella un sinnúmero de otros factores que

pueden variar entre sitios o con el tiempo (MacKenzie et al., 2002).

Contar con estimaciones de densidad es importante para comenzar un programa de

monitoreo de las poblaciones de pumas en el Chaco argentino partiendo de información de

base confiable. Sin embargo, en este punto en particular, considero importante destacar

algunas dificultades que presenta el método de estimación de densidad en cuanto a la


96

identificación de individuos de pumas, necesaria para las estimaciones. Al no presentar los

pumas un patrón de manchas claro como el que presentan otros felinos, como el yaguareté,

en algunos casos la identificación se puede tornar ambigua. En otros estudios se han podido

identificar los individuos con cierto grado de confianza (Kelly et al., 2008), pero el método

presenta ciertas limitaciones que pueden depender de la región de estudio, entre otros

factores (Mendoza et al., 2011; Foster & Harmsen, 2012). En el Chaco semiárido argentino

los pumas presentan pocas marcas o cicatrices visibles para la diferenciación de individuos,

tornándose ésta confusa. La calidad de las fotos, debida al funcionamiento de la cámara,

ubicación de la misma, ancho de la senda utilizada, entre otros factores, también podría estar

afectando las identificaciones. Otra variable importante a tener en cuenta para una correcta

identificación de individuos, es el tiempo y esfuerzo que cada investigador dedica a la

clasificación de las fotos. No es lo mismo utilizar solo fotografías digitales observadas en la

computadora o copias en papel fotográfico, que utilizar ambos materiales y poder comparar

detalles en cada uno. Por lo tanto, al momento de replicar estudios para hacer comparaciones

de densidad en el tiempo, es bueno que los investigadores tengan en cuenta estos aspectos,

para reducir al máximo posible las diferencias asociadas al sesgo personal de cada

investigador. A pesar de estas dificultades del método, que ameritan un cuidado especial al

momento de utilizar las identificaciones de individuos para calcular densidad de pumas, este

tipo de análisis sigue siendo muy valioso y sus resultados presentan mayor objetividad que

aquellos realizados mediante tasas de captura o registros de huellas en recorridos (Kelly et

al., 2008; Mendoza et al., 2011; Foster & Harmsen, 2012).

En cuanto a los modelos de captura-recaptura no espaciales vs modelos espacialmente

explícitos para estimar densidad, si bien consideré interesante, como expliqué en el Capítulo

I, realizar las estimaciones con ambos métodos, coincido con otros autores en descartar las

estimaciones realizadas con modelos no espaciales y en comenzar a utilizar métodos de


97

análisis basados en modelos espacialmente explícitos (Borchers & Efford, 2008; Royle et al.,

2008; Noss et al., 2012). Ya que los primeros son poco objetivos en cuanto a estimación del

área muestreada y generan mucho error en las estimaciones de densidad, sobre todo si la

superficie de muestreo cubierta por las cámaras es pequeña en comparación a las áreas de

acción de la especie en la región.

Numerosos estudios comparativos en otras regiones ya comprobaron que los modelos

espacialmente explícitos son más adecuados para estimar la densidad, evitando cuestiones

difíciles de resolver, como el tamaño del buffer que debe usarse en los modelos de captura-

recaptura. Los modelos espacialmente explícitos no dependen de una estimación arbitraria

del área efectivamente muestreada y tiene en cuenta el componente espacial, usando la

ubicación de las capturas para estimar la ubicación de los animales y una probabilidad de

captura espacialmente referenciada (Borchers & Efford, 2008; Royle et al., 2008; Gardner et

al., 2010; Royle & Gardner, 2011; Caruso et al., 2012; Noss et al., 2012).

La diferencia en la densidad de pumas entre los tres sitios no fue significativa, siendo

las densidades muy bajas en toda la región. Sin embargo, a una escala de análisis más

pequeña (estaciones de muestreo), encontré que ciertas variables relacionadas a la presencia

antrópica estarían influenciando, en mayor o menor medida, la utilización del territorio y las

probabilidades de detección de la especie. La cercanía a viviendas de pobladores criollos y la

cercanía a caminos vehiculares transitables serían dos factores importantes a tener en cuenta.

Probablemente, a la escala a la que se mueve el puma, las diferencias en cuanto a

intervención humana entre sitios no fueron tales. Al ser una especie de grandes

desplazamientos (Beier, 1993; Shaw, 2007), los individuos de puma de Parque Nacional

Copo entran y salen del área protegida, exponiéndose a los mismos disturbios (cercanía a

puesto de pobladores, cazadores que circulan los caminos, etc.) que en los otros dos sitios de

estudio. Sería muy interesante comparar las densidades obtenidas en este estudio con las de


98

algún área protegida lo suficientemente grande como para que la población de pumas

realmente no esté sufriendo un efecto de borde como probablemente ocurre en el Parque

Nacional Copo. El Parque Nacional Copo podría haber sido el caso, pensando en las áreas

más internas del mismo, sin embargo, al no contar con caminos internos que permitan el

acceso al corazón del parque, el efecto de los bordes se hizo muy notable en el área de este

estudio. Abrir caminos o sendas internas para facilitar el acceso de los investigadores al

interior del parque no es recomendable porque estaríamos facilitando el acceso de cazadores

y con esto, exponiendo a los pumas y otras especies a una amenaza que en la actualidad

quizás no exista dentro del parque. Por lo tanto, por ahora y con el bajo grado de

implementación que tiene el parque, esta no es una opción posible. El futuro Parque Nacional

La Fidelidad, por su tamaño, falta de disturbios internos y buena accesibilidad, sería una

buena opción para logar un diseño óptimo que quizás permita corroborar esto.

En comparación con otras regiones de América, la densidad de pumas registrada en el

Chaco semiárido argentino resultó estar entre las más bajas (entre 0,2 ± 0,1 y 0,7 ± 0,2

pumas/100 km2 ± DE en Chaco argentino, según este estudio; entre 2,4 ± 0,67 y 4,9 ±1,5

pumas/100 km2 ± DE para Belize y 0,5 ± 0,33 y 0,8 ± 0,5 pumas/100 km2 ± DE para el

Bosque Atlántico de Argentina) (Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009). Esto podría deberse

a las condiciones ambientales del Chaco semiárido, con bajas precipitaciones anuales y

menor disponibilidad de presas, ya que en ambientes similares como el Chaco boliviano o la

Caatinga brasilera (Bucher, 1982), las densidades de pumas son similares a las encontradas

en este estudio (entre 0,4 y 8 pumas/100 km2 para Chaco boliviano; 1,10 ± 0,26 pumas/100

km2 para Caatinga) (Astete Perez, 2012; Noss et al., 2012). Sin embargo, tanto en la

Caatinga, como en el Chaco boliviano, el puma comparte su territorio con poblaciones de

jaguares, por lo que es probable que su densidad poblacional también esté limitada por un

efecto competitivo entre ambas especies (Haines, 2006; Paviolo, 2010). Existen numerosos


99

estudios sobre la relación de coexistencia entre el yaguareté y el puma en otras regiones del

mundo, reportando, en muchos casos, un aparente desplazamiento del puma por el yaguareté.

Esta relación incluiría factores ecológicos y de comportamiento, tales como patrones de

actividad espacial y temporal, selección de hábitat y selección de presas (Taber et al., 1997;

Novack et al., 2005; Haines, 2006; Paviolo, 2010). Por ello, ante la casi ausencia de su

principal competidor, uno podría esperar que en el Chaco argentino las densidades de puma

fueran más altas que en Caatinga o Chaco boliviano y no similares.

La cacería y la degradación del ambiente son algunos de los principales motivos de

las disminuciones poblacionales o extinciones locales de felinos (Woodroffe & Ginsberg,

1998; Novack et al., 2005; Paviolo et al., 2008; Paviolo et al., 2009; Di Bitetti et al., 2010).

Como en otras partes del mundo, una de las principales actividades de los pobladores rurales

del Chaco semiárido argentino es la cacería de fauna silvestre, actividad que realizan por

cuestiones culturales o de subsistencia. Por esto, compiten en muchos casos con los grandes

carnívoros de la región (yaguareté y puma) por sus presas principales y/o los afectan

mediante su cacería directa (Karanth et al., 2004; Novack et al., 2005; Altrichter, 2006;

Paviolo et al., 2008; Paviolo et al., 2009; Quiroga et al., en prensa). La cacería directa de

pumas por conflicto con la predación a ganado en los puestos de pobladores criollos es una

importante causa de las bajas densidades de la especie en la región, así como en toda su área

de distribución (Mazzolli et al., 2002; Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Perovic, 2003;

Novack et al., 2005; Inskip & Zimmermann, 2009; Kissling et al., 2009). La mayoría de los

puestos de pobladores visitados tenían conflictos con el puma por predación al ganado,

principalmente, al ganado caprino. Esto genera un impacto importante en la población de

pumas, ya que la remoción de individuos por esta causa es común en todos los puestos. Otro

disturbio importante que sufre la región y que se ha acentuado en los últimos diez años, es la

apertura de nuevos caminos transitables por vehículos (Brown et al., 2012). Esto brinda una


100

mayor accesibilidad para los habitantes de pueblos y ciudades vecinas, con un aumento

notable en la afluencia de cazadores.

Las densidades de puma ya son muy bajas en el Chaco semiárido argentino y aún no

se sabe cual es la tendencia poblacional a largo plazo en la región. Por lo tanto, es urgente la

toma de medidas concretas para la conservación y el manejo de la especie por parte de los

gobiernos locales. Entre ellas, se debe generar nuevas áreas protegidas y mejorar la

implementación de las ya existentes; crear e implementar corredores biológicos efectivos

entre ellas; llevar adelante actividades de educación y difusión en las zonas rurales y pueblos

cercanos sobre la importancia de la especie para el ecosistema y sobre medidas de manejo

adecuadas para evitar o disminuir la predación a ganado doméstico; y hacer respetar el

ordenamiento territorial de los bosques nativos, de manera de evitar los desmontes totales y

los malos manejos del bosque, como ocurre en la actualidad.


101


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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino

110

CAPITULO IV

DISPONIBILIDAD DE POTENCIALES ESPECIES PRESAS PARA EL

YAGUARETÉ Y EL PUMA EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO

1. INTRODUCCIÓN.

El uso en exceso de los recursos ambientales básicos de los escosistemas por parte

del hombre puede reducir irreversiblemente la capacidad del ambiente de producir materia

prima para la supervivencia en el futuro. Hay límites en la capacidad de carga del planeta,

tanto para el hombre como para el resto de las especies que conviven con él sea cual fuere

el nivel trófico al que pertenecen (Arrow et al., 1995). En el caso de los grandes

predadores, por estar al tope de la cadena alimenticia, dependen de una adecuada densidad

y diversidad de presas en el ambiente, para mantener poblaciones estables (ej. en su

capacidad de carga) de estas especies (Aranda, 1994; Crawshaw, 1995; Karanth & Stith,

1999; Karanth et al. 2004; Radloff & Du Toit, 2004). La presencia y abundancia de

grandes y medianos carnívoros, así como su coexistencia, estarían relacionadas no solo

con la disponibilidad de presas, sino con la preferencia alimenticia de cada predador

(Karanth & Sunquist, 2000; Hayward & Kerley, 2008). Especialmente en los felinos, que

tienen una gran proporción de su dieta compuesta exclusivamente por carne, las áreas de

acción son muy grandes, y su tamaño está influenciado principalmente por esta necesidad

metabólica de conseguir un buen número de presas (Gittleman & Harvey, 1982). Dado que

la densidad de las poblaciones de carnívoros ha sido identificada como un factor predictivo

para el riesgo de extinción de sus poblaciones, la densidad de sus presas sería crítica para

asegurar la supervivencia de sus poblaciones (Carbone y Gittleman, 2002).


111

Actividades como la cacería, uso forestal y ganadería extensiva usualmente

disminuyen las poblaciones de ungulados, lo cual puede impactar negativamente en las

poblaciones de grandes predadores que dependen de los mismos como presas principales

de su dieta (Gittleman & Harvey, 1982; Karanth et al. 2004). Existe una relación entre la

biomasa corporal de los predadores y la biomasa de las presas, los grandes carnívoros

tienen a predar sobre presas de gran tamaño como los ungulados y si bien no dependen

exclusivamente de ellas, normalemente las eligen ante otras opciones (Radloff & Du Toit,

2004).

La dieta del yaguareté y el puma varía mucho según la zona geográfica y el

ambiente en el que se encuentren, sin embargo, es común que se repita el patrón de que

ambas especies prefieren presas grandes para su alimentación, cuando estas están

disponibles. En general, las presas grandes están representadas por mamíferos de gran

porte, como los pecaríes y los cérvidos (Aranda, 1994; Taber et al, 1997; De Oliveira,

2002; Cavalcanti & Gese, 2010; Paviolo, 2010; Hernández-Guzmán et al., 2011). En la

región chaqueña argentina no existen estudios sobre la dieta del jaguar y el puma, sin

embargo, una región similar que sí cuenta con estudios sobre dieta es la región del Chaco

paraguayo (Taber et al., 1997). Según ese estudio las presas más frecuentes del jaguar y el

puma en la región chaqueña son los tres pecaríes (Tayassu pecari, Pecari tajacu y

Catagonus wagneri), la corzuela parda (Mazama gouazoubira), el conejo de los palos

(Dolichotus salinicola), el tapetí (Sylvilagus brasiliensis) y el mataco bola (Tolypeutes

matacus).


112

1.1 Uso de la fauna silvestre por pobladores locales y competencia por presas

principales con el yaguareté y el puma

En áreas sin protección estricta, la cacería puede afectar notablemente la

disponibilidad de las presas principales de los grandes felinos (Novack et al., 2005). En

bosques donde la presión de caza es moderada, la densidad de las especies de mamíferos

puede disminuir hasta en un 80% en comparación a sitios sin cacería, y hasta un 93% en

sitios en donde la cacería es intensa (Redford, 1992). Por este motivo, muchos bosques

tropicales de América latina podrían considerarse “vacíos” de fauna a pesar de que sus

condiciones de hábitat en cuanto a vegetación son buenas y las causas directas de esta

defaunación serían la cacería de subsistencia y comercial (Redford, 1992). El agotamiento de

especies de mamíferos grandes en sitios cercanos a asentamientos humanos es un fenómeno

comúnmente observado en América Latina. Particularmente en el Chaco semiárido argentino

la desaparición o disminución local de especies como el pecarí labiado o maján, el pecarí de

collar o morito y el quimilero está relacionada directamente con la antigüedad de los

asentamientos humanos cercanos. En el Impenetrable, más del 95% de los puestos de

pobladores rurales consumen fauna silvestre y entre ella, los mamíferos son los ítems

preferidos (Altrichter, 2006). De la misma manera, en los pueblos cercanos, el 94% de los

entrevistados consume fauna silvestre al menos una vez al año. En el caso de los pobladores

rurales, su rango de cacería no pasaría más allá de un radio de 5 km del puesto. En cambio

los cazadores de los pueblos cercanos recorren entre 5 y 100 km alrededor del pueblo para

cazar fauna de monte, aprovechando el acceso a la zona por los caminos vehiculares

transitables. La caza furtiva entonces, podría tener un doble efecto sobre las poblaciones de

yaguareté y puma, primero a través de la eliminación directa de estas dos especies y segundo,

reduciendo la disponibilidad de presas, lo que provocaría una disminución de la capacidad de

carga de estos ambientes. El objetivo de esta parte de la tesis fue determinar variaciones en la


113

disponibilidad de presas potenciales para el puma y el yaguareté (proporción del ambiente

utilizado u ocupado y probabilidades de detección de especies > 0,8 kg de peso adulto

promedio) en tres sitios del Chaco semiárido argentino con diferentes situaciones de

protección y en relación a la interferencia humana y a la presencia y abundancia de yaguareté

y puma.

2. ÁREA DE ESTUDIO

El Chaco Semiárido argentino esta compuesto por grandes planicies de bosques

secos, con clima marcadamente estacional, temperaturas medias anuales de 24°C y

precipitaciones anuales entre 400 y 800 mm anuales concentrados entre octubre y abril. La

zona fue colonizada a principios del siglo XX por pobladores criollos, los cuales se asentaron

en puestos aislados (cada uno compuesto de 1 a 5 casas de familia) distanciados unos de

otros entre 3 a 15 km según la zona. Además, la región cuenta con numerosos asentamientos

indígenas de diversas etnias, entre ellas wichis, pilagás y tobas. Las características naturales

de la región sirvieron de base para un intenso desarrollo de ganadería vacuna del tipo

extensiva, sumado a un alto grado de cacería de la fauna silvestre, tanto por los pobladores

locales como por pobladores de ciudades y pueblos cercanos (Baxendali & Buzai, 2009).

Dentro de la región chaqueña semiárida, utilicé la misma área de estudio que para yaguareté

y puma para evaluar las poblaciones de presas potenciales de ambos felinos. Comparé los

mismos tres sitios a lo largo de un gradiente norte-sur (Figura 1.3 del Capitulo 1) y con tres

condiciones diferentes relacionadas a presión de caza, carga ganadera y estatus de protección

legal.

1) Parque Nacional Copo (25°41'38"S; 61°52'30"O) (367,3 km2 relevados

aproximadamente). El parque es el sitio con mayor categoría de protección dentro del área de

estudio. A pesar de que en los alrededores del parque existen varios puestos de pobladores


114

criollos y algunas estancias ganaderas mayores, dentro del parque solo vive una familia de

pequeños productores criollos. Considerando que las vacas de los vecinos penetran al área

protegida, la carga ganadera de Parque Nacional Copo, es la más baja de los tres sitios. Por la

falta de caminos y sendas, el interior del parque es bastante inaccesible, por lo que la cacería

en su interior es baja; sin embargo, la presión de caza en los bordes del mismo es

relativamente alta.

2) Reserva Aborigen (24°51'37"S; 62°03'22"O) (455,4 km2 relevados

aproximadamente). La Reserva no es parte del sistema de áreas protegidas del país, pero

tiene escasa ocupación humana y una carga ganadera intermedia en comparación con los

otros dos sitios. Tres caminos vehiculares principales cruzan la reserva y facilitan la entrada

y circulación de cazadores por la misma. Por otro lado, los pobladores criollos que habitan

este sitio practican con frecuencia la cacería de fauna silvestre.

3) El Cantor (23°24'12"S; 62°14'01"O) (362,7 km2 relevados aproximadamente). El

área cercana al paraje El Cantor no está legalmente protegida, pero es considerada un

excelente candidato para la creación de una nueva área protegida (Brown et al., 2010).

Numerosos pobladores criollos habitan la zona y cazan en ella. La carga ganadera es la más

alta de los tres sitios y la actividad está creciendo en la actualidad. La densidad de puestos en

los alrededores de El Cantor es 2 a 3 veces más alta que en los otros dos sitios. Para más

detalles del área y los sitios de estudio remitirse a la sección 3 del Capitulo 1 de esta tesis.

3. METODOLOGÍA

Para obtener datos de presencia y abundancia relativa de las especies presas utilicé las

mismas estaciones de cámaras-trampa por sitio, así como los mismos recorridos de búsqueda

de rastros y registro de avistajes, más las entrevistas a pobladores locales (ver sección 4 del

Capítulo I para más detalle de estas metodologías). Dentro de las potenciales especies presas


115

para ambos felinos, consideré solamente a aquellos mamíferos que pesaban más de 0,8 kg

(Tabla 4.2). De ahora en más, cuando haga referencia a las potenciales presas en este

capítulo, me estaré refiriendo solamente a este grupo de mamíferos. Las potenciales presas

más pequeñas, como ratones o pequeñas aves, no fueron consideradas, ya que en estudios

previos sobre dieta en Argentina y Paraguay, no constituyeron la masa crítica de alimento

para estas dos especies (Taber et al, 1997; Paviolo, 2010).

3.1 Recorridos de búsqueda de rastros

Como complemento de la metodología de cámaras-trampa, en los tres sitios y al

mismo tiempo que tenía las cámaras activas, realicé recorridos de búsqueda de rastros y

avistajes. En los mismos registré avistajes directos y rastros, tales como huellas, osamentas,

heces, rasguños en árboles, etc. (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003). Los recorridos

los realicé a pie, sobre senderos peatonales y caminos abandonados. En el caso de aquellos

senderos que se recorrían de ida y vuelta, los datos solo se registraban de ida. La cantidad de

kilómetros recorridos en cada sitio estuvo relacionada con el número de senderos disponibles

y con las complicaciones logísticas del momento (ver Tabla 1.2, del Capítulo I), sin

embargo, no hubo diferencias significativas en cuanto a la longitud de los senderos

recorridos entre los sitios (F2,43 = 0,430; P = 0,653).

Cuando se trabaja con huellas, es difícil decidir si dos o más huellas pertenecen a uno

o más individuos y esto plantea el problema de la independencia de registros. Por ello, solo

registré la presencia o ausencia de una especie a lo largo del sendero recorrido, sin

diferenciar entre individuos. Por otro lado, las variaciones en las longitudes de los senderos y

en la cantidad de veces que se recorrió cada uno, tampoco me permitieron utilizar un índice

de abundancia relativa basado en huellas por km recorridos. Por lo tanto, para algunas

especies realicé regresiones logísticas usando la longitud de los senderos caminados como


116

co-variable, para evaluar la probabilidad de detectar a las especie en función del sitio de

estudio (tratamiento). Algunos senderos fueron recorridos más de una vez, por lo que para

esos senderos, aleatoricé la elección de la recorrida, evitando así elegir siempre la misma

recorrida (donde puede haber habido presencia o ausencia de huellas). Realicé 10

aleatorizaciones de los recorridos elegidos con las cuales hice 10 regresiones distintas para

cada especie. En todos los casos utilicé un nivel de significación estadística para comenter un

error de tipo I (alfa) de 0,05.

No todas las especies son fácilmente detectables o identificables por las huellas, como

para realizar una buena cuantificación de las mismas a lo largo de todo el muestreo. Por lo

tanto, solo consideré aquí a aquellas especies fáciles de detectar e identificar por todas las

personas que participaron de la toma de datos en el campo: la guazuncha y los pecaríes (en

este ultimo caso, las tres especies de pecaríes fueron consideradas como un solo tipo de

rastros dadas las grandes similitudes entre las huellas de las tres especies).

3.2 Tasa de registros en cámaras-trampa y modelos de ocupación

Para comparar el ensamble de mamíferos potenciales presas de los tres sitios de

estudio, realicé un análisis comparativo entre pares de sitios, utilizando la tasa de registros en

cámaras-trampa: El Cantor versus Reserva Aborigen; El Cantor versus Parque Nacional

Copo; Reserva Aborigen versus Parque Nacional Copo. Para esto utilicé el índice de

similitud proporcional (SP) (Feinsinger, 2003), que permite saber la similitud o diferencia en

la composición de especies entre muestras, donde SP = Σ min (pi1, pi2). El valor de SP varía

entre 0 (ninguna similitud entre sitios) y 1 (máxima similitud posible entre sitios). También

realicé curvas de rango abundancia, para comparar las comunidades de mamíferos de los tres

sitios. Las curvas de rango abundancia brindan la posibilidad de realizar un análisis más

detallado que los indices de biodiversidad, evaluando la equitatividad de las especies en la


117

curva, la composición de especies y la posición de cada una en la curva según su abundancia

relativa (Feinsinger, 2003). En estos dos análisis no incluí al puma ni al yaguareté en el

ensamble de mamíferos, sino solo a las especies presas.

Para evaluar el efecto que tienen algunas variables sobre las poblaciones de presas,

realicé un análisis de ocupación con aquellas especies que tuvieron una relativamente alta

tasa de registros (el modelo no corrió bien con las especies que tuvieron una tasa de registro

menor a tres eventos de captura/100 días cámara, sumando los registros de los tres sitios).

Las especies con las cuales pude correr los modelos fueron: M. gouazoubira, T. matacus, S.

brasiliensis, Myrmecophaga tridactyla, Lycalopex gymnocercus, Leopardus geoffroyi y

Conepatus chinga. Los modelos de ocupación necesitan no solo un alto número de sitios de

muestreo (en este caso, las 88 estaciones de cámaras-trampa, sumando las estaciones de los

tres sitios), sino también una suficiente cantidad de capturas y recapturas de cada especie en

las distintas estaciones y ocasiones de muestreo (ver sección 4.1 del Capítulo I para más

detalles de esta metodología).

Para cada especie elegí las co-variables que creí que podrían tener mayor efecto sobre

la ocupación o la utilización del ambiente y sobre la detectabilidad, agrupando las ocasiones

de muestreo en períodos de diferente cantidad de días, según la tasa de captura que tuvo cada

una, para minimizar el número de ceros en la matriz de capturas (Tabla 4.1). Elegí cuatro co-

variables que, según las especies analizadas, podrían estar afectando la presencia o la

detectabilidad de las mismas, por tener una relación directa con el grado de cacería en cada

estación, con disturbios como presencia de perros, vacas u otros factores asociados a los

puestos y/o a los sitios. Las variables continuas fueron: (1) la “distancia en km al camino

vehicular más cercano” (vía directa de acceso a cazadores) y (2) “distancia en km al puesto

de pobladores más cercano”; y las variables categóricas fueron: (3) los tres “sitios” diferentes

donde se colocaron las estaciones (Parque Nacional Copo, Reserva Aborigen y El Cantor) y


118

(4) el “tipo de senda” donde se colocaba la estación (para más detalles sobre el porqué del

uso de estas variables y sus características ver la sección 4 del Capítulo I de esta tesis). Para

algunas especies en las que me interesaba evaluar todas estas co-variables, el programa

PRESENCE no me permitió correr todas las co-variables juntas en un mismo modelo (esto

varió según el patrón de capturas que tuvieron las especies en las distintas estaciones). En

estos casos, previo a correr los modelos de ocupación con las tres co-variables continuas

juntas, corrí los modelos solamente con la co-variable categórica “sitio”, para descartar un

posible efecto de la misma sobre los parámetros ocupación (psi) y detectabilidad (p). Para el

resto de las especies, corrí primero los modelos solamente con las co-variables que decidí a

priori (según la especie) que afectarían la detectabilidad, para identificar cuales de estas

variables tenían un efecto significativo en p. En un segundo paso corrí los modelos de

ocupación con las variables que a priori decidí que podían afectar psi juntamente con las

variables que afectaron la detectabilidad en el análisis previo. Los modelos elegidos para

estimar el promedio de los modelos fueron aquellos cuya diferencia con el modelo mejor

rankeado según los valores del peso de Akaike no fue mayor al 10% del valor obtenido por

el modelo mejor rankeado (MacKenzie et al., 2006). Para más detalle de este punto ver la

sección 4 del Capítulo I.

El conejo de los palos es una especie cuya distribución se presenta de manera

irregular en el ambiente, es decir que tiene densidades muy altas en algunas zonas y está

prácticamente ausente en otras, respondiendo aparentemente a la cobertura de la vegetación,

particularmente del estrato herbaceo. Por lo tanto, los motivos de su presencia o ausencia en

los sitios de estudio parecen estar asociados a variables ambientales muy puntuales, tales

como el sobrepastoreo, al cual responden positivamente (Rosati & Bucher, 1995). Dado que

la presencia y abundancia de la especie no necesariamente están relacionadas a efectos

antrópicos como la cacería o el grado de protección del ambiente (sí quizás a la presencia


119

actual o historica de vacas en el ambiente) y que estuvo completamente ausente de uno de

los tres sitios, consideré sin sentido correr los modelos de ocupación para esta especie y

simplemente reporto datos de presencia y frecuencia relativa de registros en cada sitio. Para

esta especie y otras con las cuales no pude correr los modelos de ocupación, estimé los

eventos de captura en cámaras- trampa/100 días cámara, considerando un evento de captura

a cada fotografía separada de la próxima por al menos una hora. A modo comparativo y para

tener otra estimación de abundancia relativa, calculé también el porcentaje de estaciones con

registros de cada especie, ya que según el caso, uno u otro índice puede reflejar la

abundancia relativa de las especies, según estas hayan caído muchas veces en una sola

estación o sean comunes de capturar en varias estaciones.


120

Tabla 4.1: Co-variables evaluadas para cada especie presa potencial del jaguar y el puma en el Chaco semiárido argentino, con los

modelos de ocupación. Relación esperada entre la co-variable y psi y p (PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El

Cantor; S: senderito angosto; CI: camino de ancho intermedio; CI: camino vehicular).

EspecieCo-variables evaluadas

para psi

Relación esperada entre la co-variable

y psi

Co-variables evaluadas para p

Relación esperada entre la co-variable

y p

Ocasiones de muestreo

- Distancia a caminos + - Distancia a caminos +

- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +

- Sitio PNC>RA>EC - Tipo de senda + (S>CI>CV)

Guazuncha o corzuela

- Sitio PNC>RA>EC

8 ocasiones de 8 días cada una

- Distancia a caminos + - Distancia a caminos +


8 ocasiones de 8 días cada unaMataco bola o

quirquincho

- Sitio PNC>RA>EC - Sitio PNC>RA>EC4 ocasiones de 16

días cada una- Tipo de senda + (S>CI>CV) - Tipo de senda + (S>CI>CV)- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +Tapetí

- Sitio PNC>RA>EC - Sitio PNC>RA>EC



- Sitio PNC>RA>EC - Tipo de senda - (CV>CI>S)Oso hormiguero

- Sitio PNC>RA>EC



- Sitio EC>RA>PNC - Tipo de senda + (S>CI>CV)Zorro gris y zorrino

- Sitio EC>RA>PNC



- Sitio EC>RA>PNC - Tipo de senda + (S>CI>CV)Gato de monte

- Sitio EC>RA>PNC



121

4. RESULTADOS

4.1 Diversidad de potenciales especies presas encontradas en los tres sitios

Un análisis de los registros fotográficos, huellas, avistajes y otros rastros de las

potenciales presas del yaguareté y el puma en los tres sitios de estudio indica que en la

Reserva Aborigen documenté siete especies más que en los otros dos sitios (Tabla 4.2).

Algunas especies raras, endémicas o de alto valor de conservación, como el tatú carreta

(Priodontes maximus), el cabasú chaqueño (Cabassous chacoensis), el quimilero (C.

wagneri), el aguará guazú (Chrysocyon brachyurus) o el ocelote (Leopardus pardalis),

fueron registradas ocasionalemente y solo en algunos de los sitios. Otras especies más

comunes, como el zorro gris (L. gymnocercus), el zorrino (C. chinga), la guazuncha (M.

gouazoubira), el quirquincho (T. matacus) o el gato de monte (L. geoffroyi), fueron

registradas en todos los sitios y por distintas metodologías, dando evidencia de ser más

fáciles de detectar y seguramente más abundantes (Tabla 4.2; Figura 4.1). El número de

especies registrado en cada sitio fue diferente según el método de muestreo. Según los

recorridos de búsqueda de rastros, el sitio con más especies registradas fue la Reserva

Aborigen con 17 especies (14 en El Cantor y en el Parque Nacional Copo). Mediante las

cámaras-trampa los sitios con más especies registradas fueron la Reserva Aborigen y El

Cantor, ambos con 15 especies (12 especies en Parque Nacional Copo).

Las especies presas más requeridas por el hombre y a la vez las más requeridas por

los grandes felinos (los pecaríes, la corzuela parda, el conejo de los palos y el mataco

bola), con la excepción del conejo de los palos y el quimilero, tuvieron tasas de registros en

cámaras-trampa (eventos de captura/100 días cámara) más elevadas en el Parque Nacional

Copo que en los otros dos sitios (Figura 4.2). El conejo de los palos y el quimilero fueron

las únicas dos especies de este grupo de especies “preferidas” que no fueron registradas en

el Parque Nacional Copo. Por otro lado, el oso hormiguero y el zorrino tuvieron una tasa


122

de registros mayor en El Cantor que en el Parque Nacional Copo y que en la Reserva

Aborigen (Figura 4.3). Los pecaríes de collar y los pecaríes labiados fueron mayormente

detectados en el Parque Nacional Copo, así como los quimileros en El Cantor. La Reserva

Aborigen fue el sitio con menos registros de pecaríes, ya que solo hubo un par de fotos de

individuos aislados de pecaríes labiados y una de quimilero y, si bien no hubo fotos de

pecari de collar, se registraron sus rastros en diversos senderos. Los quimileros no fueron

detectados por las cámaras en el Parque Nacional Copo (tampoco registramos huellas ni

avistajes) y los pecaríes labiados no fueron fotografiados en El Cantor (ni registramos

huellas o avistajes). La Reserva Aborigen, a pesar de no ser el sitio con mayor tasa de

registros fotográficos de pecaríes, fue el único sitio donde registramos (con diversos

métodos) las tres especies de Tayassuidos (Tabla 4.2).

Para las especies más abundantes (con más de tres eventos de captura /100 días

cámara) y para los pecaríes como un solo grupo, estimé el porcentaje de estaciones con

visitas en cada sitio (Figura 4.4). No hubo diferencias entre los sitios en la proporción de

estaciones donde fue registrada la guazuncha (G=2,115, p=0,347, Figura 4.4). El oso

hormiguero tampoco mostró diferencias entre sitios en la proporción de estaciones donde

fue registrado (G=2,458, p=0,2926, Figura 4.4). El zorro gris estuvo presente en más

estaciones en El Cantor, seguido por la Reserva Aborigen y en tercer lugar por Parque

Nacional Copo (G=6,949, p=0,031, Figura 4.4). El gato de monte mostró una tendencia,

aunque no estadísticamente significativa, a ser más frecuentemente registrado en las

estaciones de El Cantor (G=5,065, p=0,0795, Figura 4.4). El zorrino también fue registrado

en mayor proporción de estaciones en El Cantor (G=9,118, p=0,0105, Figura 4.4). El

mataco fue registrado en mayor proporción de estaciones en el Parque Nacional Copo y en

menor proporción en la Reserva Aborigen (G=8,407, p=0,0149, Figura 4.4). Los pecaríes

también fueron registrados en mayor proporción de estaciones en el Parque Nacional Copo


123

y en menor proporción en la Reserva Aborigen (G= 9,864, p= 0,0072, Figura 4.4).

Finalmente, el tapetí no mostró diferencias entre los sitios en la proporción de estaciones

donde fue registrado (G=1,978, p= 0,3719, Figura 4.4).


124

Figura 4.1: Registro en cámara-trampa de algunas de las especies presas potenciales para

el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. A: Ocelote (Leopardus pardalis)

en la Reserva Aborigen; B: Tatú carreta (Priodontes maximus) en Parque Nacional Copo;

C: Guazuncha (Mazama gouazoubira) en El Cantor; D: Oso hormiguero (Myrmecophaga

tridactyla) hembra con cría de pocos meses en el lomo, en Parque Nacional Copo; E: Oso

melero (Tamandua tetradactyla) en El Cantor; F: Quirquincho (Tolypeutes matacus) en la

Reserva Aborigen.

A B

DC

E F


125

Figura 4.1 (continuación): Registros en cámara-trampa de algunas de las especies presas

potenciales para el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. G: maján o

pecarí labiado (Tayassu pecari) en Parque Nacional Copo; H: Quimilero (Catagonus

wagneri) en la Reserva Aborigen; I: Zorrino (Conepatus chinga) en la Reserva Aborigen;

J: Morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) en Parque Nacional Copo; K: Zorro gris

(Lycalopex gymnocercus) en la Reserva Aborigen; L: Gato de monte (Leopardus

geoffroyi) en El Cantor.

G H

JI

K L


126

Tabla 4.2: Riqueza de potenciales especies presas para yaguareté y puma, considerando solo mamíferos > 0,8 kg, en los tres sitios,

registradas mediante cámaras-trampa, recorridos de búsqueda de rastros, avistajes y entrevistas. Tipos de registros: Fo= foto en cámara-trampa;

Hu= huellas en recorridos; Av= avistaje en recorridos; Fe= fecas; Es o Ca= esqueletos, cráneos, osamentas u otros restos óseos o carcazas,

encontrados en los recorridos; Cu= cuevas en los recorridos; Caz= algún tipo de restos del animal luego de cazado, encontrados en el puesto;

Os= osadas o marcas de algún tipo.

Familia y Nombre Científico Nombre Común

El Cantor (16 especies)

Reserva Aborigen(23 especies)


(16 especies)Fam. Dasypodidae

1 Chaetophractus villosus Peludo Grande - Av Cu

2 Tolypeutes matacus Quirquincho o Mataco BolaAv; Fo; Hu;

Caz Av; Fo; Caz; Ca; Caz Av; Fo; Fe; Hu3 Euphractus sexcinctus Gualacate Av; Hu; Fo; Cu Av; Caz; Cu; Fo; Cu Es; Hu; Fo; Cu4 Cabassous chacoensis Cabasú Chaqueño - Caz Av 5 Dasypus novemcinctus Mulita Nueve Bandas - Fo -6 Priodontes maximus Tatú Carreta - Cu; Hu Cu; Fe; Hu; Fo

Fam. Myrmecophagidae7 Myrmecophaga tridactyla Oso Hormiguero Fo; Av; Hu Fo; Av; Hu; Es Fo; Av; Hu; Fe; Os8 Tamandua tetradactyla Fo Hu; Es -

Fam. Tayassuidae

9 Catagonus wagneri QuimileroFo; Av; Hu;

Caz Fo; Caz -10 Pecari tajacu Morito o Pecarí de Collar Fo; Hu Fe; Caz; Os; Hu Fo; Fe; Av; Hu


127

11 Tayassu pecari Maján o Pecarí Labiado - Os; Hu; Fo; Caz Fo; Av; Hu; Os; EsFam. Cervidae

12 Mazama gouazoubiraGuazuncha o Corzuela Parda Fo; Av; Hu; Fe

Fo; Av; Hu; Fe; Es; Caz Fo; Av; Hu; Fe; Es

Fam. Leporidae13 Sylvilagus brasiliensis Tapetí Fo; Hu; Av; Fe Fo; Av; Hu; Fe Fo; Av; Hu; Fe

Fam. Didelphidae14 Didelphys albiventris Comadreja Overa Hu Hu -

Fam. Caviidae15 Dolichotis salinicola Conejo de los Palos Fo; Av; Hu Fo; Av; Hu -

Fam. Chinchillidae16 Lagostomus maximus Vizcacha Fo; Cu; Fe - -

Fam. Canidae17 Lycalopex gymnocercus Zorro gris Fo; Av; Fe; Hu Fo; Av; Fe; Hu Fo; Av; Fe; Hu; Es18 Cerdocyon thous Zorro de Monte Fo Fo -19 Chrysocyon brachyurus Aguará Guazú - - Hu

Fam. Felidae20 Leopardus geoffroyi Gato de Monte Fo Fo; Av Fo21 Puma yagouaroundi Yaguarundí - Av Fo; Av22 Leopardus pardalis Ocelote o Gato Onza - Fo -

Felino pequeñoGato de Monte o Yaguarundi Hu, Fe Hu, Fe Hu, Fe

Fam. Mephitidae23 Conepatus chinga Zorrino Fo; Av; Hu Fo; Av; Hu Fo; Fe; Hu

Fam. Procyonidae24 Procyon cancrivorus Mayuato o Aguará-popé Fo; Hu Fo; Hu -

Fam. Mustelidae25 Galictis cuja Hurón menor - - Hu


128

Figura 4.2: Tasas de registros en cámaras-trampa, en los tres sitios de estudio del

Chaco semiárido, de las especies presa más frecuentemente registradas en la dieta de

jaguares y pumas en regiones similares.

0

2

4

6

8

10

12

14

Conejo Guazuncha Quirquincho Tapetí Maján Morito Quimilero

Eve

nto

s d

e ca

ptu

ra/1

00 d

ías

cám

ara

El Cantor

Reserva Aborigen


Figura 4.3: Tasas de captura en cámaras-trampa, del resto de las especies presas

potenciales para jaguar y puma, registradas en cada uno de los tres sitios del Chaco

semiárido argentino.

0

3

6

9

12

15

Zor

ro G

.

Oso

H.

Gat

oM

onte

s

Zor

rino

Gua

laca

te

Oso

M.

Mul

ita

Tat

u C

arre

ta

Oce

lote

May

uato

Yag

uaru

ndi

Zor

ro M

.Eve

nto

s d

e ca

ptu

ra/1

00 d

ías

cám

ara

El Cantor

Reserva Aborigen



129

Figura 4.4: Porcentaje de estaciones con registros de las especies presas del jaguar

y el puma más abundantes (más los pecaríes), en los tres sitios del Chaco semiárido:

Reserva Aborigen (N=29 estaciones), Parque Nacional Copo (N=24 estaciones) y El

Cantor (N=35 estaciones).

0

20

40

60

80

100

Zorro gris Gato demonte

Guazuncha OsoHormiguero

Zorrino Quirquincho Pecaríes Tapetí

% d

e e

sta

cio

ne

s c

on

pre

sen

cia

Parque Nacional CopoReserva Aborigen

El Cantor

Al hacer las curvas de rango-abundancia (Figura 4.5) de todas las especies presas

potenciales que fueron registradas por las cámaras-trampa por sitio, se observa que las tres

curvas fueron similares en largo y forma. En El Cantor se fotografiaron 15 especies

diferentes, en la Reserva Aborigen 16 especies y en Parque Nacional Copo 13 especies. En

los tres sitios el zorro gris fue una de las dos especies más registradas y el conejo de los

palos fue la especie más detectada en los dos sitos en que estuvo presente (El Cantor y

Reserva Aborigen). Las guazunchas, el gato montés y los osos hormigueros estuvieron en

los primeros lugares de la curva en los tres sitios, perteneciendo al lote de las especies

dominantes. Algunas especies como el quirquincho fueron solo abundantes en Parque

Nacional Copo, donde estuvo en segundo lugar en orden de importancia, luego del zorro


130

gris, cambiando notablemente su posición en la curva con respecto a los otros dos sitios,

donde quedó en posiciones inferiores. En los tres sitios observamos una equitatividad de

especies similar, sin una clara dominancia por una sola especie. Algunas especies fueron

muy raras o escasas y registradas en solo un sitio, como el tatú carreta y el yaguarundí,

registrados en Parque Nacional Copo, la mulita de nueve bandas y el ocelote en la Reserva

Aborigen, o el oso melero en El Cantor. En el caso de los pecaríes, las tres especies

tuvieron un ranking bajo en la curvas, salvo en Parque Nacional Copo donde, tanto el

maján como el morito, tuvieron un rango medio.

El índice de similitud proporcional (SP) aplicado solo a los datos de cámaras-

trampa, dio valores de 85% de similitud entre El Cantor y la Reserva Aborigen; 45% entre

El Cantor y Parque Nacional Copo; y 44% entre la Reserva Aborigen y Parque Nacional

Copo. Esto y las curvas de rango-abundancia (Figura 4.5) sugieren que, según los registros

obtenidos en las cámaras-trampa, el Parque Nacional Copo contiene un ensamble de

mamíferos medianos y grandes distinto al de los otros dos sitios. El Cantor y la Reserva

Aborigen son sitios con gran similitud en cuanto a la composición y frecuencia relativa de

las especies registradas.


131

Mayu

MoriOsoM

ZorroM

GualaQuimi

Tape

Quirq

Guaz

ZorrinoOsoH

GatoM

ZorroGConejo

Ocel

ZorroMMaj

Quimi

Mul

Guala

Quirq

MayuTape

OsoH.GatoM

Zorri

Guaz

ZorroG

Conejo

YaguaruTatuC.

MoriGuala

ZorriMaj

GatoM

TapeOsoH

Guaz

Quirq

ZorroG

-1,5

-0,5

0,5

1,5

Orden de las especies

Lo

g10 d

e e

ven

tos d

e c

ap

tura

/100 d

ías-c

ám

ara

El CantorReserva AborigenParque Nacional Copo

Figura 4.5: Curvas de rango- abundancia de las distintas especies presas registradas mediante cámaras-trampa en los tres sitios de estudio. La

abundancia relativa de cada especie está expresada como el log10 de los eventos de captura / 100 días cámara. Conejo: conejo de los palos;

ZorroG: zorro gris; GatoM: gato montés, OsoH: oso hormiguero; Guaz: guazuncha; Quirq: quirquincho o mataco bola; Tape: tapetí; Quimi:

quimilero; Guala: gualacate; ZorroM: zorro de monte; OsoM: oso melero; Mori: mortio; Mayu: mayuato; Mul: mulita de nueve bandas; Maj:

maján o pecarí labiado; Ocel: ocelote; TatuC: tatú carreta; Yaguaru: yaguarundi.


132

Los recorridos de rastros y avistajes permitieron el registro de especies que por

algún motivo no fueron fotografiadas en las cámaras-trampa en alguno de los sitios, como

por ejemplo el pecarí de collar o morito, que fue registrado a través de numerosos rastros

de huellas en todos los sitios, pero solo fue fotografiado en Parque Nacional Copo y en El

Cantor; el oso melero que fue registrado a través de huellas sobre senderos (y cráneos en

puestos de pobladores) en la Reserva Aborigen y del cual solo se obtuvo una foto en El

Cantor; el yaguarundi que fue avistado en los recorridos en auto o a pie tanto en el Parque

Nacional Copo como en la Reserva Aborigen, pero que solo se registró en dos fotografías

en el Parque Nacional Copo, y el tatú carreta, del cual se registraron cuevas activas y

huellas frescas sobre caminos y senderos, tanto en Reserva Aborigen como en Parque

Nacional Copo, pero solo fue registrado en una sola foto en este ultimo sitio (Tabla 4.2).

De las diez regresiones logísticas con la presencia/ausencia de huellas de

guazunchas como variable de respuesta, la longitud de la transecta como co-variable y el

sitio de muestreo como tratamiento, en tres de ellas, el sitio tuvo un efecto estadísticamente

significativo en la detección de huellas (p1=0,022; p2=0,035; p3= 0,024), donde El Cantor

tuvo una probabilidad menor de detección de huellas de guazuncha que los otros dos sitios.

De las siete corridas donde no hubo un efecto significativo del sitio en la detección de

huellas, en dos de ellas hubo una tendencia similar a la de los tres casos anteriores, con un

valor de p de 0,06 en ambos casos. Es decir, de 10 corridas podría decirse en la mitad hubo

un efecto estadísticamente significativo, o una marcada tendencia, a que el sitio afectara la

probabilidad de detección de huellas de guazunchas, siendo menor la probabilidad de

detectarlas en el sitio El Cantor. En siete de las 10 corridas la probabilidad de detectar

huellas de guazuncha aumentó con la longitud de la transecta (p<0,05 test de dos colas).

En cuanto a los pecaríes, de las diez regresiones logísticas corridas, en dos de ellas

el sitio tuvo un efecto significativo en la detección de huellas (p1=0,01; p2=0,04); de las


133

otras ocho corridas en siete de ellas hubo una fuerte tendencia a que sea significativo con

valores de p entre 0,216 y 0,052. Esta tendencia indica que El Cantor tuvo una menor

probabilidad de detección de huellas mientras que ésta fue mayor en el Parque Nacional

Copo. En ninguna de las regresiones corridas hubo un efecto estadísticamente significativo

de la longitud de la transecta sobre la probabilidad de detectar huellas de pecaríes, ni

siquiera una tendencia.

4.2 Ocupación y utilización del ambiente por las especies presa principales

según distintas variables ambientales

Las únicas especies que vieron afectadas su ocupación, utilización del ambiente o

su detectabilidad por alguna de las co-variables elegidas fueron los osos hormigueros, los

quirquinchos, los zorros grises y los gatos de monte. La variable sitio tuvo un efecto

significativo en la mayoría de ellas. Para las otras especies analizadas, como la guazuncha,

el tapetí y el zorrino, las variables analizadas no tuvieron un efecto en la probabilidad de

detección o de utilización del ambiente (Tabla 4.3). A continuación presento los resultados

de los modelos de ocupación para cada especie y en el Anexo del Capítulo IV se presentan

las Tablas con los rankings de los mejores modelos para todas las especies.


134

Tabla 4.3: Síntesis de los resultados de los modelos de ocupación en las especies

presas más abundantes del área de estudio en el Chaco semiárido de Argentina. Efecto de

las distintas co-variables sobre psi y p, según la especie (NE: no evaluada; SE: sin efecto;

psi: ocupación o utilización del ambiente; p: probabilidad de detección; (+): efecto

positivo; (-): efecto negativo; PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El

Cantor; SA: senderito angosto; CI: camino intermedio; CV: camino vehicular).

Especies

Distancia al puesto de pobladores más cercano

Distancia al camino vehicular más cercano

Tipo de Senda Sitio

Mazama gouazoubira psi y p (SE) psi y p (SE)psi (NE)p (SE)

psi y p (SE)

Tolypeutes matacus psi y p (SE) psi y p (SE) psi y p (NE)psi (PNC> EL > RA)p (SE)

Sylvilagus brasiliensis

psi y p (SE) psi y p (NE) psi y p (SE) psi y p (SE)

Myrmecophaga tridactyla

psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p (SE)

psi (SE)p (EC>PNC>RA)

Lycalopex gymnocercus

psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p (SE)


Conepatus chinga psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p (SE)

psi y p (SE)

Leopardus geoffroyi psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p(+)

(S>CI>CV)


4.2.1 Corzuela parda o guazuncha.

Las co-variables elegidas para evaluar utilización del ambiente y detectabilidad en

las guazunchas no tuvieron un efecto significativo en ninguno de los dos parámetros (psi y

p). Al realizar el promedio de los mejores modelos rankeados (Tabla 4.4), los valores de

los betas para todas las co-variables incluyeron al cero en sus intervalos de confianza del

95%, por lo que no podemos concluir que tengan un efecto estadísticamente significativo

en la probabilidad de detección de las guazunchas y en la utilización del ambiente por estas

especies. La co-variable sitio que fue modelada aparte tampoco tuvo un efecto


135

significativo, ni en la utilización de las estaciones, ni en la detectabilidad de las

guazunchas, siendo el modelo constante el que explica el 49% de las veces ambos

parámetros (Tabla 4.5). Según este modelo (constante en tiempo y espacio), la proporción

del área utilizada por las guazunchas (psi) en un intervalo de confianza del 95% es de un

55 al 81% y para la probabilidad de detección (p) es del 20 al 30%. Esto contrasta con una

probabilidad naive de ocupación del 59% (o sea la proporción de estaciones donde se

registró la especie).

Tabla 4.4: Valores promedio de β, más su error estándar y el intervalo de confianza

del 95%, para todas las co-variables evaluadas en los modelos de ocupación para Mazama

gouazoubira, según su efecto sobre psi y p y teniendo en cuenta los mejores modelos

rankeados según su peso de Akaike.

Intervalo de Confianza del 95%

Co-variables

Valor promedio de los modelos

Error estándar

Superior Inferior

Distancia al puesto 0,14 0,19 0,51 -0,24Probabilidad de ocupación (psi)


0,20 0,25 0,69 -0,28

Tipo de senda -0,04 0,07 0,10 -0,18Distancia al camino principal

0,01 0,02 0,05 -0,04Probabilidad de detección (p)

Distancia al puesto 0,00 0,01 0,02 -0,02


136

Tabla 4.5: Ranking (según valor de AIC) de los mejores modelos de ocupación

para la guazuncha (Mazama gouazoubira), que evalúan el efecto del sitio de estudio

(Parque Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El Cantor) en la proporción de ambiente

utilizados (psi) y la detectabilidad (p) en el Chaco semiárido argentino (AIC: valor de

Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor

modelo; n° par.: número de parámetros).

4.2.2 Quirquincho o mataco bola

La probabilidad de ocupación de los quirquinchos estuvo afectada por la co-

variable sitio, no así su probabilidad de detección. El mejor modelo rankeado según su

valor de Akaike fue el que determina a sitio afectando psi y ninguna co-variable afectando

a p. Este modelo sugiere que la proporción de área ocupada, por esta especie (con un

intervalo de confianza del 95%) fue de entre el 6 y el 38% en la Reserva Aborigen, entre

el 34 y 95% en Parque Nacional Copo y de 19 a 58% en El Cantor. Si bien los intervalos

de confianza se superponen entre sitios para este modelo, al hacer el promedio de los

mejores modelos rankeados (Tabla 4.6), la Reserva Aborigen y el Parque Nacional Copo

muestran valores de β para psi que difieren estadísticamente entre sí (sus intervalos de

confianza del 95% no se superponen), siendo la proporción de área ocupada mayor en

Parque Nacional Copo que en la Reserva Aborigen. En contraste, la ocupación naive es del

30% para todo el área por igual.

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC

Ajuste del modelo n° Par (-2*LogLike)

psi (.), p(.) 553,25 0,00 0,4972 1,0000 2 549,25psi (sitio), p(.) 554,28 1,03 0,2971 0,5975 4 546,28psi (.), p(sitio) 555,72 2,47 0,1446 0,2908 4 547,72psi (sitio), p(sitio) 557,44 4,19 0,0612 0,1231 6 545,44


137

La distancia a los puestos y la distancia al camino vehicular más cercano no están

afectando la proporción de área ocupada por los quirquinchos ni su probabilidad de

detección. Al hacer el promedio de los mejores modelos rankeados según su valor de

Akaike, ambas co-variables no tuvieron efecto significativo y los intervalos de confianza

del 95% de sus coeficientes beta incluyeron el cero (Tabla 4.7).

Tabla 4.6: Valores promedio de beta, más su error estándar y el intervalo de

confianza del 95%, para la co-variable sitio en los modelos de ocupación para Tolypeutes

matacus, según su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados

según su peso de Akaike.

Intervalo de Confianza del 95%Co-variables


Error estándar

Superior InferiorValor de la Intercepción

-1,42 0,69 -0,08 -2,76

Sitio 1 2,33 1,17 4,62 0,05Probabilidad de ocupación (psi)

Sitio 2 0,96 0,75 2,42 -0,50Valor de la Intercepción

-0,64 0,50 0,33 -1,61

Sitio 1 0,24 0,49 1,20 -0,71Probabilidad de

detección (p)

Sitio 2 0,05 0,29 0,61 -0,52


138

Tabla 4.7: valores promedio de los betas, más su error estándar y el intervalo de

confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y distancia al

camino vehicular más cercano, en los modelos de ocupación para Tolypeutes matacus,

según su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su

peso de Akaike.


Co-variables


Error estándar

Superior InferiorDistancia al puesto

0,11 0,18 0,46 -0,25Probabilidad de ocupación (psi) Distancia al

camino principal-0,05 0,13 0,20 -0,31

Probabilidad de detección (p)


-0,05 0,14 0,22 -0,32

4.2.3 Tapetí

La variable sitio no tuvo un efecto significativo en la ocupación ni en la

detectabilidad del tapetí, siendo el modelo constante en tiempo y espacio, el que explica

estos parámetros más del 70% de las veces. Si bien las variables tipo de senda y distancia

al puesto aparecen entre los modelos mejor rankeados afectando la ocupación y la

detectabilidad de la especie, en el promedio de los modelos el valor de beta de ambas co-

variables incluyó al cero en su intervalo de confianza del 95% (Tabla 4.8). Por lo tanto

puedo concluir que no tienen un efecto estadísticamente significativo en psi y p. Según el

modelo constante en tiempo y espacio para ambos parámetros, la proporción de área

ocupada por el tapetí en el área de estudio sería de entre el 10 y 30% y la probabilidad de

detección varía entre el 20 y el 40%. La ocupación naive para el tapetí dio un valor del

16%.


139

Tabla 4.8: Valores promedio de beta, más su error estándar y el intervalo de

confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y tipo de senda, en

los modelos de ocupación para Sylvilagus brasiliensis, según su efecto sobre psi y p,

teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.


Co-variables


Error estándar

Superior InferiorDistancia al puesto

0,26 0,38 1,00 -0,48Probabilidad de ocupación (psi)

Tipo de senda 0,004 0,08 0,16 -0,15Tipo de senda 0,05 0,12 0,29 -0,18

Probabilidad de detección (p) Distancia al

puesto-0,51 0,30 0,08 -1,09

4.2.4 Oso hormiguero

De las co-variables evaluadas para determinar su efecto en la detectabilidad de los

osos hormigueros, solo la co-variable sitio afectó significativamente la detectabilidad

según el promedio de los modelos mejores rankeados (Tabla 4.9). El promedio de los

modelos que evaluaban las co-variables distancia al puesto y sitio afectando la

probabilidad de utilización del área (manteniendo solo a sitio como variable que afecta la

detección), indica que ninguna co-variable tuvo un efecto significativo, distinto de cero en

un intervalo de confianza del 95%. El modelo mejor rankeado fue el que indicó a ninguna

co-variable afectando a psi y a la co-variable sitio afectando a p. Según este modelo la

proporción de área utilizada por el oso hormiguero varía de entre el 46 y el 72%; y la

probabilidad de detección (según los intervalos de confianza del 95%) entre el 8 y el 24%

para la Reserva Aborigen, el 17 al 36% para Parque Nacional Copo y entre el 26 y el 44%

para El Cantor. Es decir que la mayor probabilidad de detección estaría dada en el sitio El

Cantor y la menor en la Reserva Aborigen.


140

Tabla 4.9: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de

confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y

sitio, en los modelos de ocupación para Myrmecophaga tridactyla, según su efecto sobre

psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.



Error estándar

Superior Inferior

Intersección 0,10 0,45 0,98 -0,79

Sitio 1 1,00 0,82 2,59 -0,59

Sitio 2 0,13 0,44 0,98 -0,73

Proporción de sitios ocupados

(psi)


Intersección -1,55 0,33 -0,90 -2,20Sitio 1 0,61 0,37 1,33 -0,11

Sitio 2 0,99 0,36 1,69 0,29

Tipo de senda 0,01 0,05 0,10 -0,08



4.2.5 Zorrino

Ninguna de las co-variables seleccionadas tuvo un efecto significativo sobre la

detectabilidad, ni sobre la probabilidad de ocupación de los zorrinos. En el promedio de los

mejores modelos rankeados, todos los intervalos de confianza del 95% de los betas de las

distintas variables incluyeron el cero para ambos parámetros (Tabla 4.10). El modelo

constante en tiempo y espacio estimó una proporción de área ocupada, en un intervalo de

confianza del 95%, de entre el 30 y el 60% y una probabilidad de detección de entre el 30 y

40%. La ocupación naive dio un valor de 39 %.


141



sitio, en los modelos de ocupación para Conepatus chinga, según su efecto sobre psi y p,




Error estándar

Superior Inferior

Intersección -0,74 0,44 0,12 -1,60

Sitio 1 -0,29 0,62 0,92 -1,51

Sitio 2 1,24 0,66 2,52 -0,04

Probabilidad de ocupación (psi)


Intersección -1,01 0,31 -0,41 -1,61

Sitio 1 -0,18 0,38 0,56 -0,92

Sitio 2 0,27 0,38 1,02 -0,48

Tipo de senda 0,08 0,16 0,39 -0,23



4.2.6 Zorro gris

El promedio de los mejores modelos rankeados, dio que la única co-variable que

afectó de manera significativa la probabilidad de detección del zorro gris fue el sitio y psi

no se vio afectado significativamente por ninguna co-variable (Tabla 4.11). El modelo

mejor rankeado no tuvo a ninguna variable afectando psi y a sitio afectando p. Según este

ultimo, la proporción de área utilizada por el zorro es elevada y constante entre estaciones,

con un intervalo de confianza del 95% que varía entre 80 y 95%. La detectabilidad, en

cambio, varía entre sitios, siendo menor (35 a 49%) en la Reserva Aborigen y mayor en los

otros dos sitio (del 43 al 64% en Parque Nacional Copo y del 51 al 63% en El Cantor).


142


confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y sitio, en los

modelos de ocupación para Lycalopex gymnocercus, según su efecto sobre psi y p,




Error estándar

Superior InferiorEstimación de la Intersección

2,20 0,64 3,44 0,96

Sitio 1 -0,70 0,55 0,38 -1,77

Sitio 2 0,38 0,82 1,98 -1,22

Probabilidad de ocupación (psi)


Estimación de la Intersección

-0,33 0,14 -0,05 -0,61

Sitio 1 0,54 0,24 1,02 0,06Probabilidad de

detección (p)

Sitio 2 0,60 0,19 0,97 0,22

4.2.7 Gato de monte

Ninguna de las co-variables evaluadas tuvo un efecto significativo en la proporción

del área utilizada por los gatos de monte según el promedio de los modelos mejor

rankeados. Sin embargo, las co-variables sitio y tipo de senda tuvieron un efecto

estadísticamente significativo en la detectabilidad de los gatos (Tabla 4.12). El modelo

mejor rankeado fue el que considero constante a la proporción de sitios utilizados y al tipo

de senda y el sitio afectando la probabilidad de detección de los gatos. Según este modelo,

la proporción de sitios utilizados es de entre el 63 y el 92% (en comparación con la

ocupación naive de 60%) y la detectabilidad es mayor en El Cantor que en la Reserva

Aborigen y en los senderos angostos y menos transitables que en los caminos anchos

vehiculares.


143


confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano, tipo de senda y

sitio, en los modelos de ocupación para Leopardus geoffroyi, afectando psi y p, teniendo

en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.

4.3 Uso de la fauna silvestre por los pobladores del área de estudio

Finalmente no pude hacer una cuantificación sistematizada del uso que los

pobladores hacen de las especies presas pues las entrevistas se basaron principalmente en

el yaguareté y el puma. Sin embargo, tuve la oportunidad de llevar adelante conversaciones

informales con los pobladores locales, en el marco de las entrevistas sobre jaguar y puma,

que me brindaron cierta información no sistematizada sobre el uso de la fauna por los

pobladores y su percepción sobre la misma, que considero interesante mencionar en este

capítulo, sin bien no podré realizar un análisis cuantitativo de la misma. Las especies de

fauna silvestre que la mayoría reporta como preferidas para consumo familiar en los

puestos de pobladores criollos, son las tres especies de pecaríes, el quirquincho o mataco

bola, la guazuncha y el conejo de los palos. La mayoría de los pobladores coinciden en que


Co-variables

Valor promedio

de los modelos

Error estándar

Superior Inferior

Estimación de la Intersección

1,29 0,52 2,31 0,27

Sitio 1 -0,04 0,13 0,20 -0,29

Sitio 2 -0,02 0,10 0,17 -0,21

Probabilidad de ocupación

(psi)

Distancia al puesto -0,15 0,24 0,33 -0,62Estimación de la Intersección

-1,79 0,37 -1,06 -2,53

Sitio 1 -0,04 0,32 0,58 -0,66

Sitio 2 0,82 0,34 1,48 0,17

Tipo de senda 0,37 0,16 0,68 0,06

Probabilidad de detección

(p)



144

los pecaríes son cada vez más difíciles de encontrar, sobre todo los majanes. Especies

como el oso hormiguero, el tapetí, el mayuato y el zorrino no son ni han sido

históricamente utilizados para autoconsumo. Otras especies como el zorro gris y los gatos

más chicos (gato de monte y ocelote sobre todo) fueron muy cazados durante la década de

los 80 por el comercio de su piel. Si bien la venta de cueros de zorro siguió permitida hasta

hace aproximadamente cinco años atrás, el valor de los cueros era muy bajo, lo que

desalentaba su caza para la venta, por lo que solo algunos puesteros cazaban a la especie y

lo hacían en bajas cantidades (dos ó tres cueros por puesto, por año). Otras especies de

Xenarthra, como el gualacate (E. sexcinctus), el cabasú chaqueño (C. chacoensis) o ambos

peludos (C. villosus y C. vellerosus) también son consumidos por los pobladores locales

cuando pueden atraparlos, por lo sabrosa de su carne. Sin embargo, los pobladores tienen

mayor preferencia por la carne del quirquincho o mataco bola, que por la de otros xenartros

y además esta especie es mucho más fácil de capturar.

Algunas especies son, en general, poco conocidas por los pobladores, como el

ocelote o el aguará guazú. Otras especies como el anta o tapir (Tapirus terrestris), que no

registré en ninguno de los tres sitios de estudio, son conocidas por la mayoría de los

pobladores pero no son mencionadas como especies frecuentes en la zona, sino como

especies que hacen apariciones esporádicas. Otras especies como los coatíes o los

mayuatos son asociados por los pobladores a la cercanía a los ríos. Ninguno de los

puesteros con los que hablamos distinguió entre el zorro de monte y el zorro gris.

5. DISCUSIÓN

La escasez de presas es uno de los problemas principales de disminución de

grandes felinos en todo el mundo (Aranda, 1994; Crawshaw, 1995; Karanth et al. 2004;

Radloff & Du Toit, 2004). En el Chaco semiárido argentino, el hombre está afectando la


145

disponibilidad de ciertas especies presas importantes para el yaguareté y el puma, como

son las tres especies de pecaríes (Altrichter & Boaglio, 2004; Altrichter, 2005).

Particularmente en este estudio no pude detectar que alguna de las tres especies de pecaríes

haya tenido una mayor respuesta a los disturbios humanos que las otras dos.

Probablemente las tres especies de pecaríes están amenazadas por igual, con bajas

densidades poblacionales y notándose más el efecto de la cacería en una u otra especie

según el sitio. Esto muy probablemente está teniendo un impacto negativo sobre las

poblaciones de grandes felinos que son particularmente dependientes de estas especies y,

en mayor grado, el yaguareté que el puma (Aranda, 1994; Taber et al., 1997; De Oliveira,

2002; Astete et al., 2008; Paviolo, 2010).

Sin embargo, las poblaciones de otras especies presas grandes (> a 10 kg)

preferidas por ambos felinos no parecen mostrar una respuesta marcada a las presiones

antrópicas en las áreas de este estudio, como es el caso de la guazuncha. Aparentemente, la

guazuncha ha demostrado, en otras regiones, tener mayor resistencia a los disturbios

generados por el hombre, como la cacería y pérdida del hábitat, que otros ungulados (Noss

& Cuellar, 2008). Si bien tanto los tres pecaríes como la guazuncha son preferidas por los

pobladores locales para autoconsumo (Altrichter, 2006), los pecaríes han sido más

susceptibles a la cacería o quizás a algún otro tipo de disturbio antrópico en la zona

(Altrichter, 2005; Noss & Cuellar, 2008). Se habla de una marcada relación entre la

capacidad de adaptación de las especies y su tamaño corporal, a mayor tamaño, las tasas

reproductivas son más bajas y la capacidad de adaptación a los cambios ambientales son

mucho menores (Ricklefts, 1998). Los pecaríes se caracterizan por pesar más de 10 kg,

tener territorios muy grandes, moverse en tropas y, por ende, son más fáciles de detectar y

de seguir por los cazadores, que los animales solitarios como la guazuncha (Mayer &

Wetzel, 1987; Peres, 1996; Altrichter & Boaglio, 2004; Fragoso, 2006).


146

Otra presa de gran tamaño que estuvo presente en los tres sitios muestreados y que

no mostró una respuesta a las presiones del hombre en las áreas de estudio fue el oso

hormiguero. En otros sitios del Gran Chaco con presencia de poblaciones reproductivas de

yaguareté, los osos hormigueros tienen tasas de registros más bajas que la que observé en

mis sitios de estudio en Argentina (Montaño et al., 2010). En diversos lugares, esta especie

constituye una de las presas principales del yaguareté, incluso en áreas con características

ambientales similares al Chaco semiárido, como son la Caatinga y el Cerrado en Brasil (De

Oliveira, 2002; Silveira, 2004; Astete et al., 2008). El oso hormiguero no es una especie

perseguida por el hombre en el Chaco semiárido argentino, los pobladores no consumen su

carne y su cuero no tiene mayores utilidades. Los casos más comunes de osos hormigueros

muertos por el hombre tienen que ver con situaciones accidentales donde los perros de los

puesteros han matado al oso persiguiéndolo. Las diferencias en la detectabilidad de los

osos hormigueros que encontramos entre sitios probablemente tengan que ver con otras

cuestiones ambientales no relacionadas a la cacería y que pueden afectar los niveles de

actividad de esta especie. La baja temperatura que hizo durante los muestreos en El Cantor

(temperatura promedio de la época de muestreo en El Cantor: 16°C; en Parque Nacional

Copo: 23°C y en la Reserva Aborigen: 19°C, con mínimas frecuentes en El Cantor de

-3°C), podría haber tenido el efecto de que los osos estuvieran activos mayor cantidad de

horas y que se desplazaran mayores distancias en busca de alimento, en comparación con

los otros dos sitios, aumentando por esto su probabilidad de detección en las cámaras. La

alta tasa relativa de registros en mis sitios de estudio podría estar relacionada en parte a la

ausencia o extremadamente baja densidad de su principal depredador natural, el yaguareté.

Sin embargo esta hipótesis debería ser puesta a prueba comparando estos resultados con

los de sitios del Chaco argentino donde el yaguareté tenga densidades más altas.


147

Por lo tanto, si bien en la región chaqueña semiárida ha disminuido la abundancia

de las principales presas grandes del yaguareté (los pecaríes), aún hay especies de gran

tamaño, como las guazunchas o los osos hormigueros, que podrían estar cumpliendo el

papel de presas principales del jaguar, como sucede en otros lugares del mundo (Silveira,

2004; Astete et al., 2008). Sin embargo, la guazuncha en general, es considerada una presa

más preferida por el puma que por el jaguar y el oso hormiguero tampoco es una presa tan

común como los pecaríes (De Oliveira, 2002; Silveira, 2004; Novack et al., 2005). Por otro

lado, hay estudios que reportan que el jaguar puede depredar presas medianas o pequeñas

cuando estas son fácilmente accesibles o la disponibilidad de presas grandes es baja

(Emmons, 1989; De Oliveira, 2002; Astete et al., 2008). Por lo tanto, considero que si bien

la disminución de presas silvestres está afectando negativamente a las poblaciones de

yaguareté, probablemente no sea el principal factor que causó la desaparición (o

extremadamente baja abundancia) de este felino en la región, donde la caza directa de

jaguares parece ser la causa principal de esta disminución poblacional. De cualquier

manera, la disminución de presas es una consecuencia directa de la cacería, la misma

actividad que genera pérdidas directas de ejemplares de jaguar cada año. La cacería tendría

entonces un doble efecto sobre las poblaciones de esta especie, mediante un incremento en

la mortalidad por cacería directa de individuos y mediante una disminución de la capacidad

de carga del ambiente para los jaguares (Gittleman & Harvey, 1982; Quiroga et al., en

prensa; ver Capítulo II de esta tesis).

En el caso del puma, su flexibilidad en la utilización de presas es aún mayor que en

el yaguareté (Iriarte et al., 1990; Taber et al., 1997; De Oliveira, 2002; Novack et al.,

2005; Paviolo et al., 2010), por lo que era esperable que esta especie se vea menos afectada

por la baja densidad de ciertas especies presas como los pecaríes. Algunas de las especies

medianas (entre 0,8 y 10 kg) que son presas comunes del puma e incluso a veces del


148

yaguareté en otros sitios, como el conejo de los palos, el tapetí, el mataco bola o el zorrino

(Iriarte et al., 1990; Taber et al., 1997), fueron relativamente abundantes en los tres sitios

de muestreo y no mostraron evidencia de estar siendo afectadas por efectos antrópicos.

Ciertas especies pequeñas muy vulnerables a la cacería, como el quirquincho, sí tuvieron

una variación en su proporción de área ocupada entre sitios, con una mayor disponibilidad

en el sitio más protegido (Parque Nacional Copo) y una menor disponibilidad en los otros

dos sitios con mayor cacería. Sin embargo, la especie estuvo presente en toda el área

muestreada. Estos resultados sugieren que la población de puma, especie que a pesar de

estar presente en los tres sitios presenta densidades poblacionales muy bajas (ver Capítulo

III de esta tesis), no está siendo muy afectada por la disponibilidad de presas. Como ocurre

con el yaguareté, la principal limitante de la abundancia poblacional de pumas en la región

es la persecución y caza directa.

Dentro del gran grupo de potenciales mamíferos presa para el jaguar y el puma

disponibles en el Chaco semiárido, existirían tanto especies generalistas en cuanto a sus

hábitos de vida, como especies con requerimientos de hábitat y alimentación más

específicos y por lo tanto más vulnerables a los cambios ambientales. Ambos grupos

tendrían diferentes respuestas frente a los disturbios antrópicos limitando o favoreciendo el

crecimientos de sus poblaciones y por lo tanto, su abundancia en el ambiente (Marvier et

al., 2004; Devictor et al., 2008). En mis sitios de estudio del Chaco semiárido algunas

especies presas de tamaño mediano o pequeño (< 10 kg), más generalistas en sus hábitos

de vida y que no son perseguidas por el hombre para su utilización (zorros, zorrinos, gatos

de monte), estarían teniendo una respuesta contraria ante la actividades productivas,

viéndose favorecidos por los disturbios del ambiente y aumentando sus abundancias

poblaciones. La mayor flexibilidad en sus hábitos de vida (tales como requerimientos

alimenticios o necesidad de refugio) y el hecho de no ser perseguidas por el hombre,


149

podrían estar favoreciendo la persistencia de estas especies que, a diferencia de otras, no

ven afectadas negativamente sus poblaciones por las actividades humanas (Lopes &

Ferrari, 2000; Tabeni & Ojeda, 2003; Quiroga, 2004).

En este caso no puedo hablar de liberación de mesodepredadores o de liberación de

nichos ocupados por otras especies, para explicar este aumento poblacional con respecto a

sitios menos disturbados, porque no he detectado diferencia en la ocupación entre sitios

para el resto de las especies presas, ni para el puma. Más bien creo que el aumento en la

tasa de registro de ciertas especies más generalistas puede tener que ver con una mayor

capacidad de estas especies para utilizar los nuevos ambientes que se generan a partir de

los disturbios. El uso ganadero, el fuego o los desmontes, podrían estar produciendo un

aumento en la oferta de alimento para estas especies generalistas (más micromamíferos,

más insectos, etc) (Lopes & Ferrari, 2000; Quiroga, 2004) y por ello su aparente mayor

abundancia poblacional según las tasas de registro en cámaras (o el porcentaje de

estaciones con registros por sitio), o incluso su mayor detectabilidad en El Cantor, como en

el caso del gato de monte y el zorro gris.

Si bien la mayoría de las co-variables ambientales relacionadas a disturbios

antrópicos (distancia al puesto, distancia al camino y sitio) seleccionadas para explicar la

presencia, abundancia y/o detectabilidad de las especies no tuvieron un efecto significativo

(salvo en algunas pocas especies), esto no necesariamente se debe a una falta de efecto de

la presencia humana sobre las presas. Esta falta de efecto antrópico puede ser resultado de

la escala del muestreo, que fue diseñado teniendo en cuenta los requerimientos de hábitat

del yaguareté y el puma y no de sus presas. Probablemente el diseño de la ubicación de las

estaciones, tal como quedó planteado, no esté reflejando suficientemente bien las distintas

situaciones de estas co-variables.


150

Otras especies, como el conejo de los palos, que fue muy abundante en dos de los

sitios (Reserva Aborigen y El Cantor) y estuvo ausente en el tercero (Parque Nacional

Copo), o el quimilero, que también estuvo ausente en Parque Nacional Copo,

probablemente deban estas variaciones en sus distribuciones a requerimientos de hábitats

particulares o a características propias de su comportamiento. Según mis propias

observaciones, ambas especies tienen una distribución en el espacio en “parches” o

“fragmentada”, estando presentes, e incluso siendo muy comunes, en algunas zonas, y

estando completamente ausentes en otras (ver también Rosati & Bucher 1995; Montaño et

al., 2010). De estas dos especies, el quimilero probablemente esté respondiendo a una

presión de caza importante, además de a las variables ambientales que afectan su

distribución parchada. Es decir que esta especie podría estar presente en algunas de las

áreas donde es rara (o está ausente) si no existiera una fuerte presión de caza (Taber, 1991;

Altrichter, 2005). Sin embargo, el conejo de los palos, a pesar de ser también muy cazado,

es muy abundante en los sitios donde se distribuye, incluso bajo altas presiones de caza,

por lo que su ausencia en sitios como el Parque Nacional Copo se debe a otros factores

ambientales y no a la presión antrópica.

Aparentemente, la cacería estaría teniendo un efecto en ciertas especies preferidas

por el yaguareté y el puma y esto, si bien no es la principal limitante de la abundancia de

ambos felinos, es un problema a nivel de la pérdida de biodiversidad del ecosistema

chaqueño en general y puede transformarse en un problema en el futuro cercano. La

creación e implementación de áreas naturales protegidas lo suficientemente amplias como

para proteger poblaciones de presas potenciales suficientemente grandes, así como de

yaguaretés y pumas, es una prioridad para la conservación de la biodiversidad en la región

chaqueña semiárida de Argentina.


151


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Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales

156

CAPITULO V

CONCLUSIONES GENERALES Y CONSIDERACIONES FINALES

1. ESTADO GENERAL DE LOS FELINOS GRANDES Y SUS PRESAS EN

EL CHACO ARGENTINO

La hipótesis general planteada al comenzar esta tesis fue que la presencia del hombre

y sus actividades productivas en el ambiente, es decir, el impacto antrópico (cacería, ganado,

presencia de puestos), influiría sobre la presencia y la abundancia del yaguareté, del puma y

de sus presas, las cuales a su vez influyen sobre ambos predadores. Predije que, a mayor

densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y mayor presión de

caza sobre fauna silvestre (impacto antrópico), menor sería la densidad o la abundancia de

jaguares y pumas. Lo mismo sucedería con la abundancia relativa de sus presas y al

disminuir la abundancia de presas disminuiría también la abundancia de ambos predadores.

En el caso del yaguareté, la situación con la que me encontré al hacer los muestreos con

cámaras en la región fue mucho más grave de lo que se pensaba hasta antes de comenzar este

estudio. Hasta hace poco tiempo se creía que la población de jaguares chaqueñas era la más

grande en cuanto a superficie ocupada y potencial número de individuos de todo el país (Di

Bitteti et al., en prensa). Sin embargo, no obtuve fotos de yaguareté en ninguno de los tres

sitios.

El puma demostró estar en mejor estado de conservación y, de hecho, no presentó

diferencias significativas entre los sitios de estudio en la densidad estimada para esta especie.

Sin embargo, estas densidades también resultaron ser muy bajas en comparación con las

estimadas para otras áreas de estudio menos disturbadas (Kelly et al., 2008; Paviolo et al.,

2009; Noss et al., 2012). Por lo tanto, si bien no pude probar mi hipótesis de que ambas


157

especies responden a los disturbios antrópicos en base a las diferencias encontradas entre mis

tres sitios de muestreo, los resultados mostraron una situación aún más crítica para ambos

felinos. La falta de diferencias entre sitios sugiere que la situación poblacional de ambas

especies es grave en toda la región o en gran parte de ella.

Estos resultados generan el planteo de nuevos estudios en la región para evaluar las

consecuencias que las bajas densidades de ambos depredaores pueden tener hacia las otras

especies de cranívoros e incluso en las relaciones de co-existencia entre ellas mismas. Sería

interesante estudiar si con el tiempo se produce una liberación de mesodepredaores en las

zonas donde las densidades del jaguar y puma disminuyeron considerablemente (o donde

estas especies directamente desaparecieron). También es interesante evaluar porqué las

densidades de pumas no son mayores en el Chaco argentino en compración a otras regiones

de características similares donde esta especie es mucho más abundante, a pesar de que

compite por los recursos con el jaguar. ¿Será que la disminución de la densidad de jaguar es

tan receinte que aún no se notan sus efectos sobre las otras espcies?, ¿los efectos de las caería

sobre la población de pumas son tan importantes que no permite que sus densidades

aumenten?, ¿hay otros factores ambientales que están mantenienedo al puma en bajas

densidades?.

Con respecto a las presas potenciales del yaguareté y el puma (mamíferos > 0,8 kg de

peso solamente), algunas de las especies de mayor tamaño y de mayor importancia en la dieta

del yaguareté, particularmente los tres pecaríes, tienen también muy bajas densidades en toda

la región, aunque presentaron una tendencia a ser más abundantes en Parque Nacional Copo,

el sitio con mayor categoría de protección y menor disturbio humano. Otras especies grandes

y también preferidas como presas, la guazuncha y el oso hormiguero, parecieron no estar

respondiendo particularmente a los disturbios antrópicos en esta región. El comportamiento

de las especies medianas y chicas (< 10 kg de peso) varió según la especie. Por lo tanto, no


158

encontré una relación directa y general para todas las especies presas, de disminución

poblacional en relación a los disturbios antrópicos, sino que la respuesta dependió mucho de

la especie y de sus características de vida, así como de su relación con el hombre.

Los tres sitios relevados fueron elegidos estratégicamente, por ser tres de los sitios

con mayor potencialidad de encontrar no solo jaguares, sino una comunidad de especies

presas en buen estado de conservación (Quiroga, 2004; Altrichter et al., 2006; Quiroga &

Boaglio, 2006 y 2007; Brown et al., 2010). Sin embargo, la porción norte de la región

chaqueña semiárida es de grandes dimensiones (80.000 km2 aproximadamente) y aún

contiene grandes superficies de bosque en buen estado de conservación que serían muy

importantes de relevar en futuros estudios. La porción centro de la provincia de Formosa, el

norte de la localidad de Las Lomitas hasta el límite con Paraguay, la porción al este de El

Cantor, los Bañados de la Estrella y la zona del interfluvio entre el río Teuco y el río

Bermejito, son algunos de los sitios importantes a relevar (Figura 5.1). Estos relevamientos

deberían ser no solo de entrevistas o de diagnósticos rápidos, sino muestreos sistemáticos e

intensivos con cámaras-trampa (Karanth et al., 2011), para determinar no solo presencia del

jaguar, del puma y sus presas, sino también densidades poblacionales y abundancias relativas

de los mismos, relacionándolas además, con factores ambientales asociados al hombre.

En este último punto, es importante destacar que el yaguareté cumple un rol muy

importante como especie bandera y como especie focal en los programas de conservación de

la especie y del bosque chaqueño. El carisma y la importancia a nivel cultural y ecológico,

propios de la especie hacen que sea de gran interés para financiadores de estudios sobre su

ecología y conservación (tanto nacionales como internacionales). Esto facilita enormemente

las investigaciones con la especie (en cuanto a su aspecto económico) y favorece además las

investigaciones con especies más pequeñas, que quedan incluidas bajo su efecto “sombrilla”

(Lambeck, 2003). Por otro lado, los resultados alarmantes que obtuve sobre su estado


159

poblacional en la región chaqueña están generando reacciones en autoridades provinciales y

nacionales y motivaron a diversas instituciones gubernamentales y no gubernamentales a

tomar medidas de acción urgentes. Muchas de estas respuestas se vieron reflejadas en los

talleres chaqueños sobre manejo de la especie, en donde han empezado a surgir algunas

propuestas muy preliminares de manejo de la especie y de su problemática a nivel regional.

Algunos importantes logros de conservación en la región, como la futura creación del Parque

Nacional La Fidelidad en Chaco, usaron como información de base para la gestión los

resultados de esta investigación sobre abundancia de yaguareté y sus presas. Sin embargo, si

bien el yaguareté es una especie que despierta interés y promueve la toma de decisiones, aún

no es suficiente la reacción que estos alarmantes resultados han tenido sobre autoridades o

tomadores de decisiones.


160

Figura 5.1: Mapa de la región chaqueña semiárida de Argentina donde se destacan

los polígonos (en bordó) de los tres sitios que relevé con cámaras-trampa para determinar

presencia y abundancia de yaguareté, puma y sus presas. Los signos de interrogación indican

las zonas aproximadas donde deberían hacerse nuevos muestreos sistemáticos e intensivos

con cámaras-trampa, para determinar el estado de las poblaciones en esos sitios.

2. PRINCIPALES PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN DE LAS

ESPECIES Y DEL AMBIENTE CHAQUEÑO

Sin ningún lugar a dudas la cacería fue y es el principal problema de conservación

detectado por este estudio para las especies de grandes mamíferos chaqueños y también para

algunos mamíferos más pequeños pero muy utilizados por el hombre, como el quirquincho

bola. La historia de más de un siglo de cacería en la región ha impactado a las poblaciones de

ciertas especies como el yaguareté o los pecaríes de forma crítica (Altrichter, 2006). Esta


161

actividad está arraigada culturalmente en la población chaqueña, incluso hasta la actualidad,

generando problemas de conservación en estas especies. Si bien en el Chaco semiárido

argentino aún se encuentran grandes superficies de bosque en buen estado de conservación

(Parque Nacional Copo, la Reserva Aborigen, gran parte de las cercanías a El Cantor, además

de otros no relevados aún), la región esta sufriendo el fenómeno conocido como síndrome del

bosque vacío (Redford, 1992). Según este, algunas especies de alto valor de conservación, de

interés cinegético o conflictivas para el hombre, están ausentes del bosque o en muy bajas

densidades independientemente del estado de conservación del mismo. Como ya expliqué en

el Capitulo IV, esta amenaza tiene un doble efecto: un efecto directo sobre las poblaciones de

grandes carnívoros y uno indirecto, sobre sus presas y por lo tanto, sobre la capacidad de

carga del ambiente para sostener a estos grandes predadores.

Además del síndrome del bosque vacío, las áreas relativamente mejor protegidas del

Chaco semiárido de Argentina podrían sufrir, en un futuro, las consecuencias de la ausencia

de los depredadores tope, los cuales intevienen en cascadas tróficas (Estes et al. 2011). Por

ejemplo, es probable que se produzca una liberación de mesodepredadores (Crooks & Soulé,

1999) en las áreas donde el yaguareté y el puma están ecológicamente extintos, con

consecuencias inciertas en las poblaciones de pequeños vertebrados. Este punto en particular

debería ser evaluado en un futuro cercano mediante estudios posteriores.

En las últimas décadas los grandes desmontes totales o parciales tipo “silvopastoriles”

(que en la región no han sido otra cosa que desmontes totales encubiertos) y con ellos, la

reducción y fragmentación del hábitat, están siendo una grave amenaza para la supervivencia

de las especies de grandes requerimientos territoriales. La pérdida y fragmentación del hábitat

por desmontes, se suma con gran importancia a la amenaza de la cacería, siendo incluso, en

algunas zonas, más importante aún que esta. Los requerimientos de hábitat en buen estado,

que provean refugio y una buena base de presas son tan importantes para mantener las


162

poblaciones de grandes felinos como la evitación de la cacería (Gittleman & Harvey, 1982).

Estos grandes desmontes están asociados, principalmente, al incremento de la actividad

ganadera en la zona, ya que la mayoría se realizan para la implantación de pasturas

artificiales para la cría intensiva de ganado.

Integrando estas dos problemáticas (la cacería y la pérdida y fragmentación del hábitat)

se suma la apertura de nuevos caminos vehiculares para acceder a la región. Estos caminos no

solo facilitan el desarrollo de la producción en la zona, sino que facilitan el acceso de

cazadores provenientes de pueblos y ciudades cercanas, lo cual se ha convertido en una nueva

amenaza para la fauna silvestre de interés cinegético. Los pumas de los sitios muestreados en

este estudio ya mostraron tener una menor probabilidad de detección a medida que se acercan

a los caminos vehiculares. Seguramente este efecto se irá haciendo más notorio a medida que

aumente la red de caminos, si no se aplica un control de la cacería sobre los mismos por parte

de las autoridades responsables.

2.1 Algunas reflexiones sobre la metodología de investigación y el diseño de

muestreo

Algunas de las preguntas que se desprenden de esta tesis, para abordar en futuras

investigaciones, están relacionadas con el efecto puntual de los caminos vehiculares y los

puestos de pobladores criollos sobre la distribución y abundancia de grandes mamíferos.

Estas variables fueron elegidas como un indicador indirecto de la accesibilidad de los

pobladores a las áreas de estudio, es decir, la presencia de gente y sus efectos directos (ej.

caza) e indirectos (ej. pastoreo y ramoneo por animales domésticos) sobre la fauna silvestre.

Si bien en este estudio intenté evaluar este efecto, el diseño de muestreo inicial no fue

pensado específicamente con este objetivo, sino con el objetivo de obtener datos de densidad

poblacional de felinos grandes y sus presas. Para mejor evaluar el efecto de estas variables


163

debería realizar muestreos en otros sitios del Chaco Semiárido que reflejen un gradiente de

distancias a caminos vehiculares y a puestos más amplio que el que pude evaluar acá y con un

diseño de muestreo que apunte particularmente a detectar este gradiente. Además sería ideal

incorporar en el diseño del muestreo (y en el análisis) otras variables (ej. otras vías de

circulación, como los ríos) que pueden afectar la accesibilidad a los sitios de estudio.

Otra reflexión importante que se desprende de mi tesis es que los muestreos de

mamíferos grandes requieren un diseño específico y cuidadoso, pensado acorde a la especie

que se quiere evaluar y a la escala sobre la cual se quiere obtener resultados. A pesar de la

extensión de las áreas de muestreo, estudios recientes (Tobler et al., 2013) sugieren que los

muestreos con cámaras trampa focalizados en obtener estimaciones de densidad de yaguareté

en áreas donde la densidad es baja (<2 ind. / 100 km2) deben ser desarrollados en superficies

que representen las áreas de acción de varios individuos machos. Esto implica, para la región

del Chaco Semiárido de Argentina áreas de cientos de miles de ha. Además sugieren que se

utilicen no menos de 40-50 estaciones de muestreo, cada una con dos cámaras trampa. El

diseño de un muestreo de estas características sería poco eficiente si el objetivo es estimar las

poblaciones de sus presas, que tienen requerimientos espaciales menores y que no requieren

de la instalación de dos cámaras por estación.

En general, es recomendable que los muestreos de mamíferos sean realizados con

métodos y diseños específicos para cada especie. Si bien tanto las entrevistas, como las

cámaras- trampa y los recorridos de búsqueda de rastros son metodologías útiles, es

importante diferenciar el tipo y la escala de la información que cada una genera. Algunos de

estos métodos suelen ser importantes e informativos para generar una primera aproximación a

la situación poblacional de la especie en la zona, como es el caso de resultados obtenidos solo

con entrevistas o solo con recorridos de búsqueda de huellas. De la misma manera, las

cámaras-trampa, si bien brindan mayor cantidad de información y generalmente más


164

confiable y detallada (ej. seguridad en la identificación de algunas especies que pueden ser

confundidas con las huellas), si la intensidad del muestreo y la escala del mismo no es

adecuada, los sesgos en los resultados pueden ser muy grandes (Tobler et al., 2013). En estos

casos, es muy importante elegir además, un método de análisis de los datos adecuado y que se

ajuste al diseño de muestreo que se utilizó. Además, no todas las especies producen tasas de

registros lo suficientemente altas como para que los datos sean analizables con métodos

robustos y confiables (ej. modelos de ocupación): Para muchas especies (ej. el tatú carreta),

con los métodos utilizados en esta tesis, el esfuerzo de muestreo requerido para obtener

suficientes registros que puedan ser analizados cuantitativamente es tan grande que vuelven

al método de muestreo no recomendable. En esos casos un esfuerzo focalizado en la especie

con un método específico para su estudio sería lo más recomendable para obtener

información poblacional confiable.

3. IMPORTANCIA DE LAS ÁREAS PROTEGIDAS Y LOS

CORREDORES DE BIODIVERSIDAD PARA LA CONSERVACIÓN DE LOS

GRANDES MAMÍFEROS

Si nos basamos en las estimaciones poblacionales realizadas por Noss y colegas

(2012) para el Chaco semiárido boliviano (0,31 a 1,82 yaguaretés/100 km2), por su

tamaño, ninguna de las áreas protegidas actuales del Chaco semiárido argentino puede por

si sola proteger una población numerosa de jaguares. La Reserva Provincial de Recursos

La Fidelidad (futuro Parque Nacional), que es el área protegida más grande y en mejor

estado de conservación de la región (1.300 km2 solo en su lado chaqueño), no podría

albergar más de 4 a 24 individuos adultos de yaguareté. El Parque Nacional Copo, la

segunda área en tamaño y en la actualidad la más importante en cuanto a categoría de

conservación, con sus 1.180 km2, solo podría albergar una población de entre 4 y 22


165

yaguaretés adultos (aunque mis resultados sugieren una posible extinción local, al menos

ecológica). Basándome en los resultados de mi estudio, donde no he obtenido ni siquiera

una foto de yaguareté, incluso en sitios importantes como Parque Nacional Copo,

considero que la cifra más prudente para tomar como referencia es la de 0,31 jaguares/100

km2 para el Chaco argentino y no la de 1,82 yaguaretés/100 km2, es decir

aproximadamente ocho jaguares adultos para las dos áreas protegidas más grandes de la

región tomadas conjuntamente (es decir, ocho jaguares adultos en 2.500 km2).

Nuevamente estos datos soportan una de mis principales conclusiones: que la especies está

en crítico peligro de extinción a nivel regional y, sabiendo que esta poblacional de

yaguaretés es una de las tres ultimas del país, podemos concluir que el peligro de extinción

a nivel nacional es critico también (Di Bitetti et al., en prensa).

Sin embargo, de lograrse la creación e implementación efectiva del Corredor Verde

Chaqueño (Cinto, 2012), que abarcaría una superficie aproximada de 10.000 km2 de

bosques bajo algún tipo de protección o manejo de sus actividades productivas (dentro de

los 81.000 km2 mencionados en el Capitulo II como área con potencial para la existencia

de la especie), éste podría albergar una población de entre 30 y 182 jaguares adultos en un

futuro en la región chaqueña, considerando el número de 30 individuos como una cifra

más posible. Una población tan pequeña que de ninguna manera asegura la reproducción y

sobrevivencia de la especie a largo plazo si no se toman medidas de manejo urgentes para

asegurar la recuperación y supervivencia de la misma.

Cuando me refiero a un corredor biológico entre las áreas protegidas ya existentes,

no estoy proponiendo que las áreas que conectan las reservas o parques deban convertirse

en áreas protegidas también, excluyendo a los pobladores que habitan allí. Si no que la

propuesta de corredores implica la existencia de tierras publicas o privadas (con

pobladores adentro), conectando las áreas protegidas, bajo un manejo de los predios y de


166

sus actividades productivas de manera compatible con la presencia y conservación de

grandes predadores y sus presas. Bajo el manejo actual de los campos, considerando

desmontes y cacería mayormente, estos no están funcionando como corredores de

biodiversidad, si no como barreras entre las áreas protegidas. Sin embargo, la unica

solución factible no necesarimente debería ser extraer los pobladores de allí y

transformarlos en áreas intangibles para el hombre (acción, además, que está lejos de ser

factible para la realidad social y cultural de la región). Un manejo sustentable de los

campos y sus actividades productivas debe ser implementado con suma urgencia, sumado

a un control extremo de la cacería de fauna silvestre, para que cumplan su papel de

corredores. El cumplimiento efectivo de la Ley Nacional de Bosques sería un primer

importante paso, con restricción a los desmontes totales y parciales y un ordenameinto

territorial que regule el uso del suelo de manera sostenible para la biodiversidad chaqueña.

Un cambio en el manejo del ganado vacuno y caprino en estas áreas también es

sumamente necesario, para evitar no solo la degradación del bosque y la competencia por

recursos con la fauna nativa, sino también para evitar el conflicto con grandes predadres

por predación al ganado.

A la falta de superficie protegida suficiente para conservar a los dos grandes felinos

y a sus presas (especialmente al yaguareté) se suman dos problemas importantes: la falta

de implementación de las áreas protegidas ya existentes y el efecto de borde por falta de

áreas de amortiguamiento adecuadas y de conectividad entre ellas. Ambos problemas

generan las pérdidas ya mencionadas, de predadores y de presas, por efecto de la cacería y

la extinción ecológica (posibilemente real) de algunas especies, como es el caso del

yaguareté en el Parque Nacional Copo. El efecto de borde sobre los carnívoros en áreas

naturales protegidas es un serio problema de conservación a nivel mundial. Si bien dentro

de los límites de las mismas los individuos se hallan protegidos, la falta de tamaño


167

suficiente de las reservas y parques hace que los animales que contactan los bordes o se

desplazan fuera de las mismas en busca de alimento o de nuevos territorios, sean

fácilmente eliminados (Woodroffe & Ginsberg, 1998).

Esta exposición a la cacería y a los disturbios antrópicos de las propiedades

vecinas, muchas veces privadas, provoca una dinámida de fuentes y sumideros (Novaro et

al., 2000; De Angelo et al., 2011a), donde las áreas protegidas actúan como proveedoras

de individuos y las áreas aledañas como zonas de pérdida de individuos por efecto

principalmente de la cacería. Sin embargo, para que este sistema funcione, las pretendidas

poblaciones fuentes no deben ser consumidas desde los bordes de las áreas que las alojan.

Bajo las condiciones actuales, el Parque Nacional Copo se convertirá en una “isla” de

conservación altamente perturbada por un efecto de borde, y cuyas posibilidades de

albergar especies con grandes requerimientos territoriales se verán reducidas

significativamente.

Por lo tanto, las unidades de conservación del yaguareté y el puma deberían ser de

grandes dimensiones (y el tamaño de las mismas depender también de la abundancia de

sus presas en ellas) (Karanth & Stith, 1999), deben estar debidamente implementadas y

contar con una zona de amortiguamiento lo suficientemente grande y bien implementada

para evitar el efecto de borde sobre las especies susceptibles a la cacería. En este punto, la

propuesta de creación del Corredor Verde Chaqueño es un primer paso para comenzar a

solucionar los dos principales problemas de conservación del yaguareté y otros mamíferos

medianos y grandes en la región. Sin embargo, para que esta propuesta sea efectiva, debe

ser coordinada entre las cuatro provincias que albergan aún bosque chaqueño semiárido

con hábitat potencial para el jaguar y sus presas (Salta, Chaco, Santiago del Estero y

Formosa). No solo el ordenamiento territorial de las cuatro provincias tiene que ser

coordinado entre ellas, sino también las acciones propuestas para conservar las especies y


168

el bosque. Los corredores de conservación para el yaguareté propuestos para la región

implican una coordinación entre los cuatro gobiernos provinciales y acciones de manejo

conjuntas, incluso a nivel nacional (Figura 5.2) (Quiroga et al., 2011).

Figura 5.2: Corredores de conservación propuestos para el yaguareté en el Chaco

semiárido argentino. Se indican las áreas protegidas de la región (en amarillo) y los

posibles corredores entre ellas para mantener una conectividad para el yaguareté (en rojo),

tanto entre áreas protegidas del Chaco argentino, como para las poblaciones de yaguaretés

bolivianos y paraguayos (Fuente: Quiroga et al., 2011).

100 km


169

4. MEDIDAS URGENTES Y PROPUESTAS DE MANEJO.

Además de la creación e implementación del Corredor Verde Chaqueño de áreas

protegidas, clave para poder sostener poblaciones de grandes felinos y sus presas en el

Chaco argentino, hay diversas acciones urgentes que son necesarias para su conservación.

Como expliqué en el apartado anterior, las áreas protegidas por si solas no lograrán

conservar poblaciones de grandes carnívoros; son necesarios corredores de conservación

que aseguren la conectividad entre las áreas (Sanderson et al., 2002; Rumiz et al., 2011).

Al implementar el Corredor Verde, el problema que se comenzará a resolver será el de la

pérdida de hábitat (inminente en estos tiempos), pero no estará resuelto el problema

principal que llevó al borde de la extinción al yaguareté y a densidades muy bajas al puma

y a la mayoría de sus presas: la cacería.

Para lograr esto, sería necesario, entre otras acciones:

- Fortalecer la presencia de las autoridades gubernamentales en la región, con

más cantidad y más frecuentes operativos de control y vigilancia en los caminos rurales

de la región y en las principales vías de acceso para cazadores desde las ciudades.

- Comenzar campañas de educación y difusión de la importancia de la fauna

silvestre para el bosque, de su valor de conservación y de sus categorías de protección.

Muchos pobladores no saben que la fauna está protegida y desconocen los motivos por

los que debería estarlo. Muchos de ellos piensan que la fauna silvestre es un recurso

inagotable, lo mismo piensan sobre los recursos del bosque en general. Para lograr esto no

solo habría que trabajar a nivel de las escuelas rurales y de pueblos cercanos, sino

también a nivel de visitas a los puestos de pobladores criollos y comunidades aborígenes

en el ámbito rural, llevando folletos, afiches e información. También se deberían

aprovechar los medios de comunicación locales, como son las radios FM que tiene mucha

llegada a todos los pobladores rurales, para hacer campañas de difusión sobre la


170

conservación de estas especies. La colocación de cartelería informativa sobre la presencia

de fauna silvestre amenazada y sobre prohibición de su cacería en los caminos de acceso

principales a la región (tanto rutas como caminos de tierra) sería también una medida muy

necesaria a implementar (actualmente inexistente).

- Implementar un programa de capacitación para los pequeños productores donde

se les enseñen medidas de manejo básicas para evitar la predación de ganado caprino por

el puma (uno de los principales motivos de pumas cazados en la región). Corrales para

encierros nocturnos, perros pastores (“cabreros”) acompañando la majada durante el día,

encierro preventivo de madres a punto de parir o ejemplares viejos o enfermos, entre

otros, reducirían notablemente esta problemática. Los mismos productores locales más

experimentados en la cría de cabras podrían participar de este programa de capacitación,

ayudando a informar a los otros vecinos.

- Generar una mayor interacción entre los guardaparques o lo encargados de

manejar las reservas, parques y futuros corredores biológicos con los pobladores rurales.

La gente que vive en los bosques chaqueños semiáridos del norte de nuestro país son

gente que está muy aislada (sin comunicación, teléfono, luz, gas, ni agua potable y sin

posibilidades de viajar seguido a poblados cercanos) y necesita que la información sea

llevada al puesto. De la misma manera necesitan tener una persona a quien comunicarle

sus inquietudes o problemas sobre la fauna y que esta persona efectúe frecuentes visitas al

puesto.

- En base al punto anterior, sería de suma importancia que en la región chaqueña

se forme una red de colaboradores para el monitoreo del yaguareté, el puma y sus presas,

como se ha hecho en otras regiones del país (De Angelo et al., 2011b). Esto no solo

generaría interés y conocimiento a nivel local, si no que también generaría compromiso


171

por parte de los pobladores locales, al verse involucrados directamente con la

conservación y el manejo de estas especies.

La situación de la región chaqueña semiárida de Argentina en cuanto al estado de

conservación de sus mamíferos grandes, es delicada y preocupante, las acciones y

medidas a tomar son muchas y urgentes. Sin embargo, como ya dije en el Capitulo II

sobre el yaguareté, considero que aún se está a tiempo de revertir la situación actual,

siempre y cuando exista una rápida reacción por parte de las autoridades para

implementar las medidas de manejo necesarias y promover la toma de conciencia de los

pobladores locales sobre la problemática de conservación de la biodiversidad local.


172




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El futuro del jaguar en el Gran Chaco. Situación en Bolivia, Paraguay y

Argentina. (Rumiz, D.I., J. Polisar. & L. Maffei Eds.). Wildlife Conservation


Redford, K. H. (1992). The empty forest. BioScience. 42 (6): 412-422.


175

Rumiz, D.I., J. Polisar. & L. Maffei (eds.) (2011). El futuro del jaguar en el Gran

Chaco-Situación en Bolivia, Paraguay y Argentina. Wildlife Conservation


Tobler, M. W. & G.V.N. Powell (2013). Estimating jaguar densities with camera

traps: Problems with current designs and recommendations for future studies.

Biological Conservation. 159:109-118.

Sanderson, E. W., K. H. Redford, C. B. Chetkiewicz, R. A. Medellin, A. R.

Rabinowitz, J. G. Robinson & A. B. Taber (2002). Planning to save a species:

the jaguar as a model. Conservation Biology. 16(1):58-72.

Woodroffe, R. & J. R. Ginsberg (1998). Edge effects and the extinction of

populations inside protected areas. Science. 5372 (280): 2126-2128.

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Anexos

176

ANEXOS

A. ANEXO CAPÍTULO III

Tabla AIII - 1: Densidad de pumas (Puma concolor) (± SD) en los tres sitios de

muestreo del Chaco semiárido argentino (clasificación de individuos del Investigador 1).

CAPTURE (1/2 MMDM) ± SD

CAPTURE (MMDM)

SPACECAP (Buffer 25 km)

SPACECAP (Buffer 50 km)

El Cantor 1,1 ± 0,46 0,6 ± 0,1 0,3 ± 0,1 0,3 ± 0,1Reserva Aborigen

1,1 ± 0,29 0,6 ± 0,1 0,7 ± 0,2 0,7 ± 0,1


0,7 ± 0,4 0,3 ± 0,1 0,3 ± 0,1 0,3 ± 0,1


177

B. ANEXO CAPÍTULO IV

Tabla AIV - 1: Tasas de registros en cámaras-trampa de las distintas especies presa

potenciales para jaguar y puma por sitio (eventos de captura / 100 días cámara) en el Chaco

semiárido argentino. Se destaca en negrita aquellas especies preferidas para consumo, tanto

por el hombre, como por ambos felinos.

Especies Sitios

Nombre Científico Nombre Común

El

Cantor

(n=15)

Reserva

Aborigen

(n=16)

Parque

Nacional

Copo

(n=13)

Tolypeutes matacus Quirquincho o Mataco Bola 1,3 0,7 6,8

Euphractus sexcinctus Gualacate 0,3 0,2 0,6

Dasypus novemcinctus Mulita Nueve Bandas - 0,05 -

Priodontes maximus Tatú Carreta - - 0,1

Myrmecophaga tridactyla Oso Hormiguero 3,4 1,6 2,9

Tamandua tetradactyla Oso melero 0,05 - -

Catagonus wagneri Quimilero 0,4 0,05 -

Pecari tajacu Morito 0,1 - 0,6

Tayassu pecari Maján - 0,1 1,4

Fam. Tayassuidae Las tres pecaries juntos 0,5 0,15 2

Mazama gouazoubira Guazuncha 2,1 3,5 4,6

Sylvilagus brasiliensis Tapetí 0,8 1 2,6

Dolichotis salinicola Conejo de los Palos 13,5 8,9 -

Conepatus chinga Zorrino común 3,3 1,7 1,2

Procyon cancrivorus Mayuato o Aguará pope 0,2 0,9 -

Lycalopex gymnocercus Zorro gris 13,4 7,1 14,6

Cerdocyon thous Zorro de Monte 0,23 0,1 -

Leopardus geoffroyi Gato de Monte 3,62 1,66 1,74

Leopardus pardalis Ocelote o Gato Onza - 0,05 -

Puma yagouaroundi Yaguarundí - - 0,1


178

Tabla AIV - 2: Porcentaje de estaciones de cámara-trampa, en los tres sitios del

bosque chaqueño semiárido, con registros de las especies presa potenciales para el

yaguareté y el puma más abundantes (más los pecaríes) según las tasas de registros

(eventos de captura /100 días cámara).

Porcentaje de estaciones con visitas de la especie

Especies Parque Nacional CopoReserva

AborigenEl

CantorGuazuncha 62 69 54Quirquincho 50 14 31Tapetí 29 14 11Oso Hormiguero 63 35 57Zorro gris 83 90 97Gato de monte 46 62 74Zorrino 21 35 57Pecaríes 42 10 17

Tabla AIV - 3: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las guazunchas

(Mazama gouazoubira) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables la distancia al camino principal y la distancia al puesto más cercano afectando

a psi y a p; y al tipo de senda afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo;

delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par: número

de parámetros).

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC

Ajuste del modelo n° Par (-2*LogLike)

psi(camino), p(.) 551,68 0,00 0,1357 1,0000 3 545,68psi(puesto), p(.) 552,27 0,59 0,101 0,7445 3 546,27psi(puesto, camino), p(.) 553,00 1,32 0,0701 0,5169 4 545,00psi(.), p(.) 553,25 1,57 0,0619 0,4561 2 549,25psi(camino),p(senda) 553,47 1,79 0,0554 0,4086 4 545,47psi(camino),p(camino) 553,65 1,97 0,0507 0,3734 4 545,65psi(camino),p(puesto) 553,68 2,00 0,0499 0,3679 4 545,68psi(puesto),p(camino) 554,08 2,40 0,0409 0,3012 4 546,08psi(puesto),p(puesto) 554,18 2,50 0,0389 0,2865 4 546,18psi(puesto),p(senda) 554,20 2,52 0,0385 0,2837 4 546,20


179

Tabla AIV - 4: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las

quirquinchos (Tolypeutes matacus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC,

considerando como covariables los sitio de estudio afectando a psi y a p (AIC: valor de



Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC

Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)

psi(sitio),p(.) 13,60 0,00 0,7277 1,0000 4 205,60psi(sitio),p(sitio) 16,65 3,05 0,1584 0,2176 6 204,65psi(.),p(sitio) 17,61 4,01 0,098 0,1347 4 209,61

Tabla AIV - 5: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las quirquinchos

(Tolypeutes matacus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables distancia al camino principal y distancia al puesto más cercano afectando a psi

y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike

con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC


psi(.),p(puesto) 107,47 -0,00 0,1762 1,000 3 312,01psi(.),p(.) 107,74 0,27 0,154 0,8737 2 318,99psi(.),p(puesto, camino)

108,79 1,32 0,0911 0,5169 4 309,92

psi(puesto),p(.) 108,99 1,52 0,0824 0,4677 3 316,67psi(puesto),p(puesto) 109,22 1,75 0,0735 0,4169 4 311,22psi(amino),p(puesto) 109,27 1,80 0,0716 0,4066 4 311,38psi(camino),p(.) 109,67 2,20 0,0587 0,3329 3 318,75psi(.),p(camino) 109,68 2,21 0,0584 0,3312 3 318,81psi(puesto, camino),p(.)

110,40 2,93 0,0407 0,2311 4 314,86

psi(puesto),p(puesto, camino)

110,51 3,04 0,0385 0,2187 5 309,06

psi(puesto, camino),p(puesto)

110,64 3,17 0,0361 0,2049 5 309,46

psi(camino),p(puesto, camino)

110,78 3,31 0,0337 0,1911 5 309,89

psi(puesto),p(camino) 110,98 3,51 0,0305 0,1729 4 316,64psi(camino),p(camino) 111,54 4,07 0,023 0,1307 4 318,38


180

Tabla AIV - 6: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes

(Sylvilagus brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando

como covariables sitio de estudio (Parque Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El

Cantor) afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia

en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).

Modelo AIC Delta AIC

Peso de

AIC Ajuste del

modelo n°,Par, (-2*LogLike)psi(.),p(.) 65,85 -0,00 0,7254 1,0000 2 204,14psi(sitio),p(.) 68,99 3,14 0,1509 0,2080 4 201,28psi(.),p(sitio) 69,76 3,91 0,1027 0,1416 4 203,82psi(sitio),p(sitio) 72,93 7,08 0,0210 0,0290 6 201,09

Tabla AIV - 7: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes

(Sylvilagus brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables distancia al puesto más cercano y tipo de senda afectando a psi y a p (AIC:

valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto

al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC

Ajuste del modelo

n° par (-2*LogLike)

psi(puesto) p(puesto) 205,40 0 0,2196 1,000 4 197,40psi(.),p(puesto) 205,64 0,24 0,1947 0,8869 3 199,64psi(.),p(senda, puesto) 207,04 1,64 0,0967 0,4404 4 199,04psi(puesto),p(senda, puesto)

207,09 1,69 0,0943 0,4296 5 197,09

psi(senda, puesto),p(puesto)

207,39 1,99 0,0812 0,3697 5 197,39

psi(senda),p(puesto) 207,52 2,12 0,0761 0,3465 4 199,52psi(.),p(.) 208,14 2,74 0,0558 0,2541 2 204,14psi(senda),p(senda, puesto)

209,02 3,62 0,0359 0,1637 5 199,02

psi(senda, puesto),p(senda, puesto)

209,02 3,62 0,0359 0,1637 6 197,02

psi(.),p(senda) 209,62 4,22 0,0266 0,1212 3 203,62psi (puesto) p(.) 209,64 4,24 0,0264 0,12 3 203,64


181

Tabla AIV - 8: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso

hormiguero (Myrmecophaga tridactyla), en el Chaco semiárido, según su valor de AIC,

considerando como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio

afectando a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de

Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC


psi(.),p(sitio) 473,87 0,00 0,4585 1,0000 4 465,87psi(.),p(puesto, sitio) 475,62 1,75 0,1911 0,4169 5 465,62psi(.),p(senda, sitio) 475,86 1,99 0,1695 0,3697 5 465,86psi(.),p(senda, puesto, sitio)

477,56 3,69 0,0725 0,1580 6 465,56

Tabla AIV - 9: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso

hormiguero (Myrmecophaga tridactyla) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC,

considerando como covariables distancia al puesto más cercano afectando a psi y la co-

variable sitio afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC:

diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de

parámetros).

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC


psi(.),p(sitio) 473,87 0 0,4038 1,000 4 465,87psi(sitio),p(sitio) 474,72 0,85 0,264 0,6538 6 462,72psi(puesto),p(sitio) 475,87 2 0,1486 0,3679 5 465,87psi(puesto, sitio),p(sitio)

476,72 2,85 0,0971 0,2405 7 462,72


182

Tabla AIV - 10: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino

(Conepatus chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como co-

variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p (AIC: valor

de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al

mejor modelo; n° par.: número de parámetros).

Tabla AIV - 11: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino

(Conepatus chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables distancia al puesto más cercano y sitio a afectando a psi (AIC: valor de Akaike

para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor


Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC


psi(sitio),p(.) 426,9 0 0,455 1,000 4 418,9psi(puesto, sitio),p(.) 426,9 0,01 0,453 0,995 5 416,9psi(.),p(.) 430,8 3,87 0,065 0,144 2 426,8

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC

Ajuste del modelo

n° Par

(-2*LogLike)

psi(.),p(.) 430,80 0,00 0,2383 1,0000 2 426,80psi(.),p(sitio) 431,17 0,37 0,1981 0,8311 4 423,17psi(.),p(senda, sitio) 431,66 0,86 0,155 0,6505 5 421,66psi(.),p(puesto) 431,94 1,14 0,1348 0,5655 3 425,94psi(.),p(senda) 432,78 1,98 0,0886 0,3716 3 426,78psi(.),p(puesto, sitio) 433,14 2,34 0,074 0,3104 5 423,14psi(.),p(senda, puesto, sitio)

433,66 2,86 0,057 0,2393 6 421,66

psi(.),p(senda, puesto)

433,76 2,96 0,0543 0,2276 4 425,76


183

Tabla AIV - 12: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorro gris

(Lycalopex gymnocercus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando

como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p

(AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con

respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC


psi(.),p(sitio) 819,32 0 0,4481 1,000 4 811,32psi(.),p(puesto, sitio) 820,55 1,23 0,2423 0,5406 5 810,55psi(.),p(senda, sitio) 821,29 1,97 0,1673 0,3734 5 811,29psi(.),p(senda, puesto, sitio)

822,46 3,14 0,0932 0,208 6 810,46



como co-variables la distancia al puesto más cercano y el sitio afectando a psi y solo sitio


Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC


psi(.),p(sitio) 819,32 0 0,3611 10.000 4 811,32psi(sitio),p(sitio) 820,19 0,87 0,2337 0,6473 6 808,19psi(puesto),p(sitio) 820,56 1,24 0,1943 0,5379 5 810,56psi(puesto, sitio),p(sitio)

820,72 1,4 0,1793 0,4966 7 806,72


184

Tabla AIV - 14: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el gato de

monte (Leopardus geoffroyi) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando

como covariables distancia al puesto más cercano y sitio a afectando psi y p; y tipo de

senda afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en

el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)

Modelo AICDelta AIC

Peso de AIC


psi(.), p(senda, sitio) 593,70 0 0,3397 1,000 5 583,70psi(puesto), p(senda, sitio) 594,98 1,28 0,1791 0,5273 6 582,98psi(.), p(senda, puesto, sitio)

595,50 1,8 0,1381 0,4066 6 583,50

psi(puesto), p(senda, sitio, puesto)

595,69 1,99 0,1256 0,3697 7 581,69

psi(sitio), p(senda, sitio) 597,46 3,76 0,0518 0,1526 7 583,46

Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Tablas

185

INDICE DE TABLAS

Tabla 1.1: Esfuerzo de muestreo con cámaras-trampa para el monitoreo de yaguaretés,

pumas y sus presas en los tres sitios de estudio del Chaco semiárido argentino..........pag. 18

Tabla 1.2: Esfuerzo de muestreo llevado a cabo con los recorridos de búsqueda de rastros y

avistajes, para jaguar, puma y sus presas, en los tres sitios del Chaco semiárido

argentino........................................................................................................................pag. 29

Tabla 2.1: Metodologías y períodos de muestreo utilizados para obtener datos de presencia

y densidad de yaguareté en los tres sitios principales de muestreo en el Chaco semiárido

argentino........................................................................................................................pag. 53

Tabla 2.2: Registros de jaguares en los tres sitios muestreados en el Chaco semiárido

argentino, mediante todas las metodologías utilizadas.................................................pag. 54

Tabla 3.1: Identificaciones de los individuos de pumas por dos investigadores diferentes.

Número de individuos durante el muestreo completo y durante el muestreo sistemático (*).

Cantidad de machos, hembras e individuos con sexo sin identificar............................pag. 81

Tabla 3.2: Número total de individuos de pumas en los tres sitios del Chaco semiárido

argentino, estimado con el programa CAPTURE (modelo de heterogeneidad Mh) y

diferentes tamaños de área en km2, según MMDM o ½ de MMDM............................pag. 91

Tabla 3.3: Comparación de las estimaciones de densidad (individuos cada 100 km2 ± DE)

de pumas entre modelos tradicionales y uso de MMDM y modelos espacialmente

explícitos. Identificaciones de individuos por dos investigadores diferentes en tres sitios del

Chaco semiárido argentino.......................................................................................... pag. 91


186

Tabla 3.4: Ranking de los mejores modelos para utilización del área y detectabilidad de

pumas en el Chaco semiárido argentino, teniendo en cuenta solo aquellos modelos que

presentaban un peso de AIC no < al 10% del peso del mejor modelo. (Dis puesto=

Distancia al puesto más cercano; Dis camino= Distancia al camino transitable más cercano;

senda: tipo de senda; no. par: número de parámetros)..................................................pag. 93

Tabla 3.5: Valores promedio de las estimaciones de los betas, más su error estándar y el

intervalo de confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano,

distancia al camino vehicular más cercano y tipo de senda y según afectan a psi o a p, en

los modelos de ocupación para Puma concolor, teniendo en cuenta los mejores modelos

rankeados según su peso de Akaike..............................................................................pag. 94

Tabla 4.1: Co-variables evaluadas para cada especie presa potencial del jaguar y el puma

en el Chaco semiárido argentino, con los modelos de ocupación. Relación esperada entre la

co-variable y psi y p (PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El Cantor;

S: senderito angosto; CI: camino de ancho intermedio; CI: camino vehicular).........pag. 120

Tabla 4.2: Riqueza de potenciales especies presas para yaguareté y puma, considerando

solo mamíferos > 0,8 kg, en los tres sitios, registradas mediante cámaras-trampa, recorridos

de búsqueda de rastros, avistajes y entrevistas. Tipos de registros: Fo= foto en cámara-

trampa; Hu= huellas en recorridos; Av= avistaje en recorridos; Fe= fecas; Es o Ca=

esqueletos, cráneos, osamentas u otros restos óseos o carcazas, encontrados en los

recorridos; Cu= cuevas en los recorridos; Caz= algún tipo de restos del animal luego de

cazado, encontrados en el puesto; Os= osadas o marcas de algún tipo......................pag. 126


187

Tabla 4.3: Síntesis de los resultados de los modelos de ocupación en las especies presas

más abundantes del área de estudio en el Chaco semiárido de Argentina. Efecto de las

distintas co-variables sobre psi y p, según la especie (NE: no evaluada; SE: sin efecto; psi:

ocupación o utilización del ambiente; p: probabilidad de detección; (+): efecto positivo; (-):

efecto negativo; PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El Cantor; SA:

senderito angosto; CI: camino intermedio; CV: camino vehicular)..........................pag. 134

Tabla 4.4: Valores promedio de β, más su error estándar y el intervalo de confianza del

95%, para todas las co-variables evaluadas en los modelos de ocupación para Mazama

gouazoubira, según su efecto sobre psi y p y teniendo en cuenta los mejores modelos

rankeados según su peso de Akaike...........................................................................pag. 135

Tabla 4.5: Ranking (según valor de AIC) de los mejores modelos de ocupación para la

guazuncha (Mazama gouazoubira), que evalúan el efecto del sitio de estudio (Parque

Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El Cantor) en la proporción de ambiente

utilizados (psi) y la detectabilidad (p) en el Chaco semiárido argentino (AIC: valor de


modelo; n° par.: número de parámetros)....................................................................pag. 136

Tabla 4.6: Valores promedio de beta, más su error estándar y el intervalo de confianza del

95%, para la co-variable sitio en los modelos de ocupación para Tolypeutes matacus, según

su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso

de Akaike....................................................................................................................pag. 137


188

Tabla 4.7: valores promedio de los betas, más su error estándar y el intervalo de confianza

del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y distancia al camino

vehicular más cercano, en los modelos de ocupación para Tolypeutes matacus, según su

efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de

Akaike.........................................................................................................................pag. 138

Tabla 4.8: Valores promedio de beta , más su error estándar y el intervalo de confianza del

95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y tipo de senda, en los modelos de

ocupación para Sylvilagus brasiliensis, según su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los

mejores modelos rankeados según su peso de Akaike................................................pag. 139

Tabla 4.9: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de confianza

del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio, en los

modelos de ocupación para Myrmecophaga tridactyla, según su efecto sobre psi y p,

teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike...........pag. 140



sitio, en los modelos de ocupación para Conepatus chinga, según su efecto sobre psi y p,



confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y sitio, en los

modelos de ocupación para Lycalopex gymnocercus, según su efecto sobre psi y p,



189


confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano, tipo de senda y

sitio, en los modelos de ocupación para Leopardus geoffroyi, afectando psi y p, teniendo

en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.........................pag. 143

Tabla AIII - 1: Densidad de pumas (Puma concolor) (± SD) en los tres sitios de muestreo

del Chaco semiárido argentino (clasificación de individuos del Investigador 1).......pag. 176

Tabla AIV - 1: Tasas de registros en cámaras-trampa de las distintas especies presa

potenciales para jaguar y puma por sitio (eventos de captura / 100 días cámara) en el Chaco

semiárido argentino. Se destaca en negrita aquellas especies preferidas para consumo, tanto

por el hombre, como por ambos felinos.....................................................................pag. 177

Tabla AIV - 2: Porcentaje de estaciones de cámara-trampa, en los tres sitios del bosque

chaqueño semiárido, con registros de las especies presa potenciales para el yaguareté y el

puma más abundantes (más los pecaríes) según las tasas de registros (eventos de captura

/100 días cámara)........................................................................................................pag. 178

Tabla AIV - 3: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las guazunchas

(Mazama gouazoubira) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables la distancia al camino principal y la distancia al puesto más cercano afectando

a psi y a p; y al tipo de senda afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo;

delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par: número

de parámetros)........................................................................................................... pag. 178


190



covariables los sitio de estudio afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese

modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.:

número de parámetros)...............................................................................................pag. 179



covariables distancia al camino principal y distancia al puesto más cercano afectando a psi

y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike

con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).................................pag. 179

Tabla AIV - 6: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes (Sylvilagus

brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables sitio de estudio (Parque Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El Cantor)

afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el

valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)......pag. 180

Tabla AIV - 7: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes (Sylvilagus

brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables distancia al puesto más cercano y tipo de senda afectando a psi y a p (AIC:

valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto

al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)......................................................pag. 180


191

Tabla AIV - 8: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso hormiguero

(Myrmecophaga tridactyla), en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando

como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio afectando a p


respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)........................................pag. 181

Tabla AIV - 9: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso hormiguero

(Myrmecophaga tridactyla) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando

como covariables distancia al puesto más cercano afectando a psi y la co-variable sitio

afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el


Tabla AIV - 10: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino (Conepatus

chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como co-variables

distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p (AIC: valor de Akaike

para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor

modelo; n° par.: número de parámetros)....................................................................pag. 182

Tabla AIV - 11: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino (Conepatus

chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como covariables

distancia al puesto más cercano y sitio a afectando a psi (AIC: valor de Akaike para ese

modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.:

número de parámetros)...............................................................................................pag. 182


192



como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p


respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)........................................pag. 183



como co-variables la distancia al puesto más cercano y el sitio afectando a psi y solo sitio


Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)....................pag. 183

Tabla AIV - 14: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el gato de monte

(Leopardus geoffroyi) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como

covariables distancia al puesto más cercano y sitio a afectando psi y p; y tipo de senda

afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el


Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Figuras

193

INDICE DE FIGURAS

Figura 1.1: A la izquierda vista área del área de estudio (zona norte del Parque Nacional

Copo) donde se observan las grandes planicies de quebrachales y los pastizales asociados a

paleocauces; a la derecha paisaje típico del bosque chaqueño semiárido.................... pag. 10

Figura 1.2: A la izquierda, desmontes para implantación de pasturas en la zona chaqueña

semiárida; a la derecha, corrales con ganado vacuno típico de esta región..................pag. 12

Figura 1.3: Área de estudio con las provincias y el sistema de áreas protegidas de la

porción norte de la región chaqueña semiárida de Argentina y los polígonos mínimos

convexos de los muestreos con cámaras-trampa en los tres sitios puntuales de estudio (el

Parque Nacional Copo, en Santiago del Estero; la Reserva Aborigen, en Chaco; y El

Cantor, en Formosa)......................................................................................................pag. 16

Figura 1.4: Detalle de la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa en cada uno de los

sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor (sitio norte - 35 estaciones), Reserva

Aborigen (sitio centro - 29 estaciones) y Parque Nacional Copo (sitio sur - 24 estaciones).

Los puntos color rosa representan la ubicación de las estaciones de cámaras- trampa y las

líneas celestes los senderos o caminos disponibles.......................................................pag. 22

Figura 1.5: Detalle de la ubicación de los senderos utilizados para búsqueda de rastros y

avistajes en cada uno de los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor (sitio norte

- 279 km recorridos en 20 senderos), Reserva Aborigen (sitio centro - 251 km recorridos en

12 senderos) y Parque Nacional Copo (sitio sur - 344 km recorridos en 14

senderos).......................................................................................................................pag. 28


194

Figura 2.1: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino con los tres grandes

polígonos en donde realicé entrevistas y los tres sitios de muestreo con cámaras-trampa.

Los polígonos más pequeños de color bordo representan el polígono mínimo convexo que

cubrieron las estaciones de cámaras-trampa en cada sitio............................................pag. 48

Figura 2.2: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino, con las tres grandes zonas

relevadas con entrevistas desde el 2004; los mínimo polígonos convexos de los tres sitios

relevados con cámaras- trampa desde 2008 a 2010; y los 35 puntos de presencia de jaguares

registrados hasta el 2010. Los puntos oscuros representan datos de presencia de yaguareté

posteriores al 2007 inclusive, los blancos son puntos desde 2004 al 2006. El Área rayada en

gris claro indica la zona determinada por Altrichter y colaboradores (2006), hasta el año

2003, para la distribución del yaguareté en esa región.................................................pag. 56

Figura 3.1: Algunas cicatrices, marcas y/o heridas que se utilizan en la identificación de

los diferentes individuos de pumas en fotos de cámras-trampa. Algunos ejemplos de tipos

de puntas de cola y formas de llevarlas, característico de cada individuo....................pag. 81

Figura 3.2: Pruebas de estimaciones de densidad (y desviación estandar) de pumas en la

Reserva Aborigen, en el Chaco semiárido argentino, mediante el programa SPACECAP,

variando los buffers y la cifra del aumento de datos.....................................................pag. 84

Figura 3.3: Algunos ejemplares de pumas fotografiados con cámaras-trampa en los tres

sitios de muestreo del Chaco semiárido argentino. A = Macho adulto en Reserva Aborigen;

B= dos cachorros en Reserva Aborigen; C= Macho y hembra adultos, Reserva Aborigen;

D= hembra adulta, madre de los cachorros de la foto B, en la Reserva Aborigen; E= macho

adulto en Parque Nacional Copo; F= dos juveniles ya independientes en Parque Nacional

Copo; G= macho adulto en El Cantor; H= hembra adulta en El Cantor; I= macho adulto en


195

El Cantor. El Macho de A y C, es el mismo individuo, los otros son todos individuos

diferentes.......................................................................................................................pag. 88

Figura 3.4: Densidad de pumas (±DE) en los tres sitios de muestreo del Chaco semiárido

argentino, según métodos de estimación poblacional tradicionales (y cálculo del área

muestreada por MMDM) y métodos espacialmente explícitos (clasificación del

investigador 1)...............................................................................................................pag. 90

Figura 3.5: Densidad de pumas en tres sitios del Chaco semiárido argentino, estimada con

modelos espacialmente explícitos (programa SPACECAP), según la clasificación de dos

investigadores diferentes...............................................................................................pag. 90

Figura 4.1: Registro en cámara-trampa de algunas de las especies presas potenciales para

el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. A: ocelote (Leopardus pardalis)

en la Reserva Aborigen; B: tatú carreta (Priodontes maximus) en Parque Nacional Copo; C:

guazuncha (Mazama gouazoubira) en El Cantor; D: Oso hormiguero (Myrmecophaga

tridactyla) hembra con cría de pocos meses en el lomo, en Parque Nacional Copo; E: oso

melero (Tamandua tetradactyla) en El Cantor; F: Quirquincho (Tolypeutes matacus) en la

Reserva Aborigen .......................................................................................................pag. 124

Figura 4.1 (continuación): Registro en cámara-trampa de algunas de las especies presas

potenciales para el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. G: maján o

pecarí labiado (Tayassu pecari) en Parque Nacional Copo; H: Quimilero (Catagonus

wagneri) en la Reserva Aborigen; I: Zorrino (Conepatus chinga) en la Reserva Aborigen;

J: Morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) en Parque Nacional Copo; K: zorro gris

(Lycalopex gymnocercus) en la Reserva Aborigen; L: gato de monte (Leopardus geoffroyi)

en El Cantor. ..............................................................................................................pag. 125


196

Figura 4.2: Tasas de registros en cámaras-trampa, en los tres sitios de estudio del Chaco

semiárido, de las especies presa más frecuentemente registradas en la dieta de jaguares y

pumas en regiones similares.......................................................................................pag. 128

Figura 4.3: Tasas de captura en cámaras-trampa, del resto de las especies presas

potenciales para jaguar y puma, registradas en cada uno de los tres sitios del Chaco

semiárido argentino....................................................................................................pag. 128

Figura 4.4: Porcentaje de estaciones con registros de las especies presas del jaguar y el

puma más abundantes (más los pecaríes), en los tres sitios del Chaco semiárido: Reserva

Aborigen (N=29 estaciones), Parque Nacional Copo (N=24 estaciones) y El Cantor (N=35

estaciones)..................................................................................................................pag. 129

Figura 4.5: Curvas de rango- abundancia de las distintas especies presas registradas

mediante cámaras-trampa en los tres sitios de estudio. La abundancia relativa de cada

especie está expresada como el log10 de los eventos de captura / 100 días cámara. Conejo:

conejo de los palos; ZorroG: zorro gris; GatoM: gato montés, OsoH: oso hormiguero;

Guaz: guazuncha; Quirq: quirquincho o mataco bola; Tape: tapetí; Quimi: quimilero;

Guala: gualacate; ZorroM: zorro de monte; OsoM: oso melero; Mori: mortio; Mayu:

mayuato; Mul: mulita de nueve bandas; Maj: maján o pecarí labiado; Ocel: ocelote;

TatuC: tatú carreta; Yaguaru: yaguarundi. ..............................................................pag. 131


197

Figura 5.1: Mapa de la región chaqueña semiárida de Argentina donde se destacan los

polígonos (en bordó) de los tres sitios que relevé con cámaras-trampa para determinar

presencia y abundancia de yaguareté, puma y sus presas. Los signos de interrogación

indican las zonas aproximadas donde deberían hacerse nuevos muestreos sistemáticos e

intensivos con cámaras-trampa, para determinar el estado de las poblaciones en esos

sitios............................................................................................................................pag. 160

Figura 5.2: Corredores de conservación propuestos para el yaguareté en el Chaco

semiárido argentino. Se indican las áreas protegidas de la región (en amarillo) y los

posibles corredores entre ellas para mantener una conectividad para el yaguareté (en rojo),

tanto entre áreas protegidas del Chaco argentino, como para las poblaciones de yaguaretés

bolivianos y paraguayos (Fuente: Quiroga et al., 2011)............................................pag. 168

Documents

Tesis Doctoral Ver Nica Quiroga 2013 Jaguar y Puma en Chaco