Tesis Pedro de Carli

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES

Facultad de Ciencias

Programa de Magíster en Ciencias

PESQUERÍA DEL LANGOSTINO (Pleoticus muelleri, Bate 1888)

EN PATAGONIA ARGENTINA: ESTRUCTURA GENÉTICA

POBLACIONAL Y MANEJO SUSTENTABLE

Pedro De Carli

Tesis presentada a la Facultad de Ciencias

para la obtención del grado de Magister en Ciencias

Mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales de Ambientes Subantárticos

Punta Arenas - 2012

PÁGINA DE APROBACIÓN

Magíster en Ciencias

PESQUERÍA DEL LANGOSTINO (Pleoticus muelleri, Bate 1888)

EN PATAGONIA ARGENTINA: ESTRUCTURA GENÉTICA

POBLACIONAL Y MANEJO SUSTENTABLE

Presentada por

Pedro De Carli, Licenciado en Ciencias Biológicas

Tutor ____________________________________________________________

Dra. (C) Paola Acuña Gómez (CEQUA - Chile)

Co-Tutor _________________________________________________________

M.Sc. Juan Carlos Braccalenti (UNPA - Argentina)

Miembro de la Comisión ____________________________________________

Dra. Irene Barriga Sosa (UAM - México)


Dra. Fabiola Arcos Ortega (CIBNOR - México)


Dr. Francisco J. García de León (CIBNOR - México)

A Verónica, Pili y Clarita …

AGRADECIMIENTOS Agradezco a Dios que me dio la vida para concluir este proyecto.

A la Dra. (c) Paola E. Acuña Gómez, por haber confiado en mí, al aceptar dirigirme y acompañarme en este camino de la genética molecular, a pesar de los riesgos, las dificultades, las idas y vueltas en este largo tiempo de trabajo que demandó el proyecto.

Al Mg. Juan C. Braccalenti, quien me introdujo en el estudio de las pesquerías, por su apoyo, acompañamiento y enseñanzas.

A la Biol. Mar. Fernanda E. Ovando Pacheco, por su trabajo de laboratorio de tantos días y semanas; su presencia diaria en el chat de gmail, enviando avances y comentando resultados, permitieron dar continuidad a las labores realizadas en conjunto durante mis estadías en Punta Arenas.

Al Dr. Francisco J. García de León, por sus enseñanzas y su asesoramiento en genética molecular aplicada al estudio de las poblaciones.

A Liliana Scioli, quien confió en mí, por su respaldo y apoyo sin el cual no me hubiera sido posible iniciar este trabajo.

Al Dr. Andrés Mansilla, por brindarme la oportunidad de cursar los estudios de la Maestría en la Universidad de Magallanes, por su invitación y su estímulo para continuar el proyecto.

A mis compañeros en el magister, Ana María, César, Daniela, Jocelyn, Marcela, Mauricio, con quienes compartí tantos momentos en estos años de estudio.

A los amigos y compañeros de trabajo en la Subsecretaría de Pesca: Fernando Marcos, Fabio Quinteros, Patricio Fernández, Jimena Loaiza, Soledad Bazán, y a todos quienes en alguna medida me acompañaron y alentaron a seguir adelante en este proyecto.

A mis compañeros en el mar, Juan De la Garza, Avelino Soñora Sambade, Daniel Cucchi Colleoni y Hector Opazo por su colaboración en la toma de muestras a bordo de B/P y BIP durante las campañas de investigación.

A Carlos Olavarría, por brindarme su enseñanza y asistencia en mis primeros pasos en el laboratorio.

A Carlos Olave por su asistencia en el análisis geográfico de información, y su apoyo que encontré siempre que lo necesité.

A Geraldine, Carla, Paris y Marcelo por su asistencia, colaboración y aguante de tantas semanas de trabajo en el laboratorio.

A Cecilia Figueroa y Rigo del Servicio Agrícola Ganadero, por su recibimiento y colaboración en la realización de las primeras reacciones de secuenciación.

A David Veliz de la Universidad de Chile, por sus consejos, colaboración y contribución en el envío de las primeras muestras a Macrogen Korea.

A Verónica, mi amor y compañera en la vida, por su amor y espera, por su difícil tarea de leer mis primeros escritos, y su ayuda en la edición final, porque sin su apoyo y empuje me hubiera sido muy difícil finalizar este proyecto.

A Pili, mi hija mayor, por su aguante, el tiempo que este trabajo le restó de su papá, por disimular mi ausencia, y por su ayuda en la redacción de textos en idioma inglés.

A Clarita, mi hija menor, por extrañarme en cada viaje mío que le restaba tiempo compartido, por no disimular mi ausencia, por su sonrisa a mi regreso, y su ayuda en la edición final.

A papá, mamá, mis hermanos y sobrinos, por su apoyo y estar siempre acompañando, a pesar de las distancias.

Al Centro de Estudios del Cuaternario Fuego-Patagonia y Antártica (CEQUA) por permitirme llevar adelante los estudios en su laboratorio de Genética Molecular.

Al Gobierno de la Provincia de Santa Cruz, que a través de la Subsecretaría de Pesca y Actividades Portuarias, facilitó mi estadía en Punta Arenas durante los estudios, y colaboró en el financiamiento de insumos y equipamiento menor para el trabajo de laboratorio.

Al Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) por facilitar un espacio a bordo en sus campañas de investigación, que me permitieron realizar la toma de muestras.

A la Universidad Nacional de la Patagonia Austral, que financió parte de mis estudios, a través de un subsidio para estudios de posgrado bajo modalidad semi presencial (2008) y de proyecto de investigación de Tesis de posgrado (2009).

A la Universidad de Magallanes, que a través del Programa de Magister, permitió que actualizara y profundizara en el estudio de los recursos naturales, especialmente a la Sra. María Luisa Salmerón y a la Sra. Pamela Oyarzo, por todo su apoyo y paciencia.

A la Vicerrectoría de Finanzas de la Universidad de Magallanes, especialmente a la Sra. Ana María y a la Sra. Elizabeth Gómez, por recibirme en la casa de huéspedes del Instituto de la Patagonia, y hacerme sentir como en casa.

vi

INDICE GENERAL

INDICE DE TABLAS ............................................................................................................ ix

INDICE DE FIGURAS .......................................................................................................... xi

RESUMEN ........................................................................................................................... xiii

ABSTRACT .......................................................................................................................... xiv

PRÓLOGO ............................................................................................................................. xv

CAPÍTULO 1. BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA DEL LANGOSTINO ARGENTINO .......... 1

INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 2

CARACTERIZACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO ................................................. 4

REPRODUCCIÓN ........................................................................................................ 7

CRECIMIENTO Y DESARROLLO LARVAL ........................................................ 9

MIGRACIÓN .............................................................................................................. 13

BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 14

CAPÍTULO 2. LA PESQUERÍA DEL LANGOSTINO ARGENTINO .......................... 21

INTRODUCCIÓN ....................................................................................................... 22

MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................................. 26

RESULTADOS ............................................................................................................ 28

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES ............................................................................ 34

BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 38

CAPÍTULO 3. GENÉTICA POBLACIONAL DEL LANGOSTINO ARGENTINO .... 44

INTRODUCCIÓN ....................................................................................................... 45

vii

Antecedentes ................................................................................................................. 45

Justificación ................................................................................................................. 49

OBJETIVO .................................................................................................................. 50

Objetivos específicos ..................................................................................................... 50

HIPÓTESIS ................................................................................................................. 51

MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................................. 52

Sitios de muestreo ......................................................................................................... 52

Extracción y amplificación del ADN ........................................................................... 53

Edición y análisis de secuencias .................................................................................. 54

Diversidad genética dentro de los sitios de muestreo .................................................. 54

Diversidad genética entre sitios de muestreo .............................................................. 55

Demografía histórica .................................................................................................... 55

a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997) ............................................. 55

b) Análisis de distribución de las diferencias por pares de secuencias (mismatch) ..... 56

c) Redes haplotípicas .................................................................................................... 57

RESULTADOS ............................................................................................................ 57

Variabilidad genética ................................................................................................... 57

Variabilidad dentro de los sitios de muestreo .............................................................. 58

Diferenciación genética entre sitios de muestreo ........................................................ 59


a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997) ............................................. 60

viii

b) Análisis de distribución de las diferencias por pares de secuencias (mismatch) ..... 60

c) Redes haplotípicas .................................................................................................... 61

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES ............................................................................ 62

Variabilidad genética a nivel de sitios de muestreo .................................................... 62

Diferenciación genética entre sitios de muestreo ........................................................ 64


Conclusiones ................................................................................................................. 70

BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 71

ANEXO. PUBLICACIÓN. ......................................................................................... 85

ix

INDICE DE TABLAS

Tabla 2.I. - Número de lances analizados por mes y año, del Programa de Observadores

Pesqueros. ............................................................................................................................... 28

Tabla 3.I. - Sitios de muestreo, códigos, fechas, coordenadas geográficas (latitud y

longitud), tamaño de muestreo (hembras/machos), y número de especímenes utilizados

para los análisis del ADNmt (extracción y amplificación del fragmento COI del ADNmt).

................................................................................................................................................. 53

Tabla 3.II. - Haplotipos (H), sitios variables y frecuencias haplotípicas de secuencias

parciales del gen mitocondrial COI de langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada

sitio de muestreo: litoral de Rawson (R), norte del golfo San Jorge (N), y sur del golfo

San Jorge (S). .......................................................................................................................... 58

Tabla 3.III. - Variabilidad genética de secuencias parciales del gen mitocondrial COI de

langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada sitio de muestreo: litoral de Rawson

(R), norte del golfo San Jorge (N), y sur del golfo San Jorge (S), n: número de muestras,

h: número de haplotipos, S: número de sitios segregantes, HD: diversidad haplotípica, π:

diversidad nucleotídica, k: número promedio de diferencias nucleotídicas. .......................... 59

Tabla 3.IV. - Valores de ΦST por pares de sitios de muestreo de secuencias parciales del

gen mitocondrial COI en el langostino argentino (Pleoticus muelleri). Sobre la diagonal

se presentan los valores de P, y bajo la diagonal los valores de ΦST. ..................................... 59

Tabla 3.V. - Diversidad haplotípica y nucleotídica reportada para especies de penaeidos,

n.d.: información no disponible, (a) McMillen-Jackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001,

(c) Li et al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e) McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga

et al. 2001, (g) Khammamtong et al. 2009, (h) Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et

al. 2006, (j) Zitari-Chatti et al. 2009, (k) presente estudio. En negritas se resaltan los

registros que utilizan la misma metodología y marcador empleado en este estudio. ............. 63

Tabla 3.VI. - Resultados de estudios de diferenciación genética en penaeidos (Historia de

vida, ciclo de vida según Dall et al. 1990, tomado de Benzie 2000), DGD: Diferenciación

genética detectada, n.d.: información no disponible, n.s.: no significativo, (a) McMillen-

x

Jackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001, (c) Li et al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e)

McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga et al. 2001, (g) Khammamtong et al.

2009, (h) Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et al. 2006, (j) Zitari-Chatti et al. 2009,

(k) presente estudio. En negrita se resaltan los registros que utilizan la misma

metodología y marcador empleado en este estudio. ............................................................... 66

xi

INDICE DE FIGURAS

Figura 1.1. – Aspecto general de un individuo adulto de Pleoticus muelleri (según

Boschi 1963). ............................................................................................................................ 3

Figura 1.2. - Mapa del área de estudio. ................................................................................... 5

Figura 1.3. – Ciclo vital de langostino argentino del litoral patagónico, indicando las

principales áreas de desove, desplazamiento y crecimiento (Boschi 1989). .......................... 12

Figura 2.1. – Desembarques totales declarados de langostino en el período 1981-2011*

(se indica con una flecha la ocurrencia de eventos “El Niño” – ENSO, * información al

31 de octubre de 2011). .......................................................................................................... 29

Figura 2.2. - Distribución geográfica de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en

valores modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca, por cuadro de

(5’x5’), para los distintos años analizados (cada inciso corresponde al año de captura que

se indica; zonas de veda; 1 – 500; 501 – 1.000; 1.001 – 2.500; 2.501 – 5.000;

5.000 – 60.000). ............................................................................................................. 30-31

Figura 2.3. - Distribución geográfica del porcentaje de merluza como captura incidental

en relación a la captura total por lance, en valores medios por cuadro de (5’x5’), para los

distintos años analizados (cada inciso corresponde al año de captura que se indica;

zonas de veda; 0,00 – 0,20; 0,21 – 0,40; 0,41 – 0,60; 0,61 – 0,80; 0,81 –

1,00). .................................................................................................................................. 32-33

Figura 3.1. - Mapa del área de estudio y sitios de muestreo de langostino argentino

(Pleoticus muelleri), sitios de muestreo correspondientes a la campaña de

investigación pesquera INIDEP OB-03/08, de cuyas muestras se amplificó parcialmente

el COI del ADNmt. ................................................................................................................. 52

Figura 3.2. - Distribución de “mismatch” de secuencias parciales del gen mitocondrial

COI en el langostino argentino (Pleoticus muelleri). La frecuencia esperada según el

modelo de expansión poblacional se representa por la línea continúa, mientras que la

observada se representa con una línea discontinua. ............................................................... 61

xii

Figura 3.3. - Red haplotípica con el método de unión por la mediana (Median-Joining)

de 7 haplotipos detectados para un fragmento del COI (550 pb) de P. muelleri. Los

círculos representan los haplotipos, los números indican el sitio de la secuencia donde

ocurre un paso mutacional. El tamaño de los círculos es proporcional a la frecuencia de

cada haplotipo. Los colores de los círculos representan a los sitios de muestreo: litoral de

Rawson (gris claro), Norte del golfo San Jorge (gris oscuro) y Sur del golfo San Jorge

(negro). ................................................................................................................................... 62

xiii

RESUMEN

La pesquería del langostino argentino (Pleoticus muelleri) en Patagonia estuvo manejada

desde su inicio como un único stock. Las investigaciones pesqueras realizadas hasta el

momento, consideraron que el concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte, no es

aplicable al manejo de la pesquería del langostino argentino. Los volúmenes anuales de

captura presentaron importantes variaciones en sus números, las cuales no han podido ser

explicadas de modo efectivo. En este trabajo se analiza la factibilidad de reconocer diferentes

subunidades de stock. A partir de la información biológico-pesquera disponible, se

propusieron tres unidades ecológico-extractivas o subunidades de stock: litoral de Rawson

(43º 30’ S), norte del golfo San Jorge (45º S) y sur del golfo San Jorge (47º S).

El objetivo de este trabajo es estudiar la estructura genética de la población de langostino

argentino P. muelleri del Atlántico Sudoccidental patagónico, en las unidades ecológico-

extractivas, mediante el análisis de secuencias parciales del gen mitocondrial Citocromo

Oxidasa subunidad I, determinar los niveles de diversidad genética, dentro y entre las unidades

ecológico-extractivas, y evaluar la demografía histórica de la(s) población(es) mediante las

pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997), el análisis de distribución de las

diferencias por pares de secuencias (mismatch) y redes haplotípicas.

En este estudio se detectaron valores bajos de diversidad haplotípica (HD) y nucleotídica (π)

de la secuencia parcial de COI en el langostino argentino P. muelleri (HD = 0,147 ± 0,054;

π (%) = 0,032 ± 0,013), en relación a los obtenidos en otras especies de penaeidos. A partir del

análisis de mismatch se registró una expansión poblacional reciente (45.000 años, IC al 95%:

7.000 – 53.000). A partir del análisis de ΦST no se detectó estructura genética de la población.

A fin de confirmar estos resultados se sugiere: a) ampliar el número de muestras, b) incorporar

otros marcadores moleculares de ADN mitocondrial y nuclear de tipo microsatelites, y c)

ampliar el área de muestreo a escala regional abarcando la distribución completa del recurso.

Si bien aún no es posible presentar una conclusión definitiva acerca de la estructura de la

población, se sugiere un manejo independiente de cada subunidad, a los efectos de evitar el

impacto del error de no detectar la estructura de la población cuando ella exista, que podría

llevar a la pérdida de subpoblaciones regionales.

xiv

ABSTRACT

Argentine shrimp (Pleoticus muelleri) fishery in Patagonia has been managed since its

beginnings as a single stock. The fishery research done on this species have considered that

the concept of stock unity and cohort monitoring could not be applied to Argentine shrimp

fishery. The annual shrimp capture volume presents significant variations in number, which

could not be explained in an effective manner. This thesis analyse the feasibility of

recognizing different stock subunits. The biological information available enables the

recognition of three core areas of reproduction and growth: Rawson’s coastline area (43º

30’S), and the northern (45º 30’S) and southern (47º S) areas of the San Jorge Gulf.

The objective of this study was to assess argentine shrimp P. muelleri genetic diversity and

population genetic structure using sequence analysis of a portion of the mitocondrial DNA

cytochrome oxidase subunit 1 gene, by determining the levels of genetic diversity within and

between the defined units and by the assessment of the demographic history troughout the

Tajima’s (1989) and Fu’s (1997) neutrality tests, mismatch analysis and haplotype network.

The detected level of variation was low, with haplotype diversity HD = 0,147 ± 0,054 and

nucleotide diversity π (%) = 0,032 ± 0,013. Mismatch analysis showed evidence of population

expansion (45.000 years ago, 95% CI: 7.000 – 53.000). Analysis of population statistic ΦST

revealed no significant genetic structure.

With the aim of confirming the results, the following procedures were sugested: a) increase

the sample size, b) incorporate other molecular markers of mitochondrial DNA and

microsatellite, c) enlarge the sample area to cover the regional range of the entire distribution

of the argentine shrimp.

Although it is not yet possible to reach a definitive conclusion about the population structure, I

suggested an independient management approach for each subunit, in order to avoid the

possibility of loss of the regional subpopulations, which could result from not being able to

detect the population structure when this actually exist.

xv

PRÓLOGO

Este trabajo de tesis se realizó con el objeto de estudiar la estructura genética de la población

de langostino Pleoticus muelleri, especie de interés pesquero que en la patagonia argentina

sostiene una pesquería de importancia económica para la región; a fin de evaluar si esta

población corresponde a un único stock o si es posible diferenciar tres substocks.

El trabajo consistió en una caracterización de tres unidades ecológico-extractivas a partir de

información bibliográfica, y el estudio genético poblacional a través de marcadores de ADN

mitocondrial.

En los primeros capítulos (1 y 2) se presenta una revisión bibliográfica y compilación de la

información biológica, ecológica y pesquera del langostino argentino P. muelleri, con el

objetivo de caracterizar las unidades ecológico-extractivas: a) del exterior del golfo San Jorge

(norte de la provincia del Chubut); b) norte del golfo (sur de la provincia del Chubut) y; c) sur

del golfo (norte de la provincia de Santa Cruz).

En el capítulo 3 se trabajó sobre muestras biológicas de las unidades ecológico-extractivas

descritas, mediante secuenciación de ADN mitocontrial de un fragmento del gen del

Citocromo Oxidasa subunidad I (COI), y se determinó la diversidad genética de los haplotipos

mitocondriales, a fin de evaluar la estructura genética de la población, y discutir sus

implicancias para la conservación y el manejo del recurso.

CAPÍTULO 1. BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

DEL LANGOSTINO ARGENTINO

2

INTRODUCCIÓN

El langostino Pleoticus muelleri (Bate 1888) es un crustáceo decápodo que ha sido

inicialmente descrito a partir de material colectado en las costas de Montevideo por la

expedición oceanográfica del H.M.S. “Challenger”. Originalmente Bate (1888) lo denomina

bajo el género Philonicus, pero en la misma publicación lo sustituye por Pleoticus al advertir

la utilización previa de aquel nombre del género.

Según Burkenroad (1936) la sinonimia completa de la especie es: Hymenopenaeus mülleri

(Bate 1888), Philonicus mülleri (Bate 1888), Parartemesia carinata (Bouvier 1905),

Haliporus carinata (Bouvier 1906) y Haliporus mülleri (Milne Edwards & Bouvier 1909).

Se distribuye a lo largo de las costas del Océano Atlántico desde Espíritu Santo, Brasil (20° S),

hasta las costas de Santa Cruz, Argentina (50° S) (Angelescu & Boschi 1959, Boschi 1963,

1976, 1979, 1989, 1997, Wyngaard & Bertuche 1982, Diaz et al. 2003, Costa et al. 2004,

Boschi & Gavio 2005, Vinuesa 2005, Castilho et al. 2008, Segura et al. 2008).

La clasificación taxonómica actual es:

Phylum: Arthropoda

Superclase: Crustacea

Clase: Malacostraca

Subclase: Eumalacostraca

Superorden: Eucarida

Orden: Decapoda

Suborden: Dendrobranchiata

Superfamilia: Penaeoidea

Familia: Solenoceridae

Género: Pleoticus

Especie: Pleoticus muelleri (Bate 1888)

3

Los individuos de langostino presentan un rostro sin surcos laterales con siete a trece espinas

en el margen superior. El margen anterior del cefalotórax o caparazón presenta tres espinas:

una orbital, una postorbital y una antenal. El cefalotórax presenta tres surcos: uno cervical

oblicuo que cruza el caparazón, uno hepático que forma un ángulo con la espina hepática, y

uno branquial que cruza la región branquial. Los tres primeros pereiópodos son quelados (Fig.

1.1.).

Figura 1.1. – Aspecto general de un individuo adulto de Pleoticus muelleri (según Boschi

1963)

La pesquería comercial de langostino en el golfo San Jorge comenzó a operar en la década de

1980, al mismo tiempo, el Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero

(INIDEP) dio inicio a la investigación pesquera sobre el recurso, con tales investigaciones se

propuso un modelo para explicar la dinámica poblacional del langostino argentino en aguas

australes. Según el modelo, la reproducción se concentra al norte del golfo San Jorge y el

reclutamiento al sur del mismo golfo, implicando dos fenómenos dispersivos, uno de

prerreclutas de norte a sur y otro de juveniles y adultos desde el sur en dirección noreste

(Boschi 1989).

4

CARACTERIZACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

El litoral marítimo del Mar Argentino se extiende desde el estuario del Río de la Plata al norte

(35° de latitud S) y la Isla de los Estados al sur (55° de latitud S). La actividad de pesca de

langostino se concentra entre los 43° y 47° de latitud S.

El litoral argentino desde península de Valdés hasta el extremo sur del golfo San Jorge en cabo

Blanco, constituyen el Distrito Chubutiano, perteneciente a la provincia biogeográfica

Magallánica (Fig. 1.2.). En ella la plataforma submarina es más ancha, y es dominada por

aguas frías subantárticas. Como rasgo fisiográfico propio de esta provincia predomina el

biotopo de restinga en la zona costera y eulitoral, con playas de arena y cascajo, y desarrollo

de fango en la desembocadura de los ríos, las mareas son muy amplias y generan corrientes

muy fuertes, y presenta además intensos vientos del oeste (Balech & Ehrlich 2008).

La provincia Magallánica está caracterizada por aguas subantárticas, provenientes del Pasaje

de Drake y de la Corriente de Malvinas, que fluyen hacia el norte a lo largo del talud,

resultante de la mezcla de aguas de la Corriente de Malvinas más halinas, de 33,8 a 34,2 ups,

aguas costeras provenientes del Estrecho de Magallanes y de los canales fueguinos, con

salinidades menores a 33,2 ups, a las que se le incorpora agua dulce proveniente de los ríos

patagónicos (Bianchi et al. 1982, Gerrero & Piola 1997).

En el sector norte del área de estudio se encuentra la bahía Engaño, hacia el tramo sur de la

bahía se localiza la desembocadura del río Chubut, próximo a la ciudad de Rawson (43° 18' S,

65° 6' O). Al sur de la bahía Engaño, entre los 43° 30' y 44° S, la costa se caracteriza por ser

recta y escarpada, con acantilados que llegan a casi 100 m de altura.

El golfo San Jorge es la mayor cuenca semiabierta que presenta el océano Atlántico

sudoccidental, se ubica entre el cabo Dos Bahías en el extremo norte (44° 55' S, 65° 32' W) y

el cabo Tres Puntas en el sur (47° 06' S, 65° 52' W, Fig. 1.2.).

El golfo San Jorge tiene una superficie aproximada de 39.340 km2 (Reta 1986). Presenta una

morfología de palangana, con profundidades máximas cercanas a 100 m en el área central, y

más del 70% de su superficie se extiende entre los 70 y 100 m de profundidad. Hacia el este,

5

en el umbral, las profundidades llegan hasta 50 m en el sector sur y aproximadamente 90 m en

el sector norte (Vinuesa, 2005).

Figura 1.2. - Mapa del área de estudio.

Los fondos del golfo San Jorge están principalmente compuestos por sedimentos de limo, y se

identificaron tres sectores: 1) norte y sur de la boca del golfo, caracterizado por el predominio

de fracciones granulométricas gruesas, contenido de carbonatos y condiciones de elevada

hidrodinámica; 2) el sector occidental y central, caracterizado por profundidades superiores a

6

los 60 m, predominio de fracciones granulométricas finas y condiciones de baja energía; y 3)

el sector costero y sudeste dominado por arenas finas y con características hidrodinámicas

intermedias (Fernández et al. 2003).

Según Reta (1986) en el golfo se observan dos masas de agua, una costera preferentemente

ubicada en el sector sur y una de plataforma en el resto del golfo, con pequeñas variaciones

respecto a su posición a lo largo del año. La temperatura superficial tiende a disminuir hacia el

sur, y la del fondo presenta los valores más bajos en el centro del golfo, asociada a las mayores

profundidades. Las temperaturas extremas registradas se dan en aguas superficiales costeras,

más influenciadas por los cambios estacionales. Las temperaturas máximas y mínimas oscilan

en el norte del golfo entre 6 y 20°C y en cabo Blanco entre 1,2 y 15°C (Akselman 1996).

Las aguas del golfo presentan características costeras con salinidades menores de 33,2 ups. Su

origen es una resultante de la mezcla de aguas subantárticas provenientes de la corriente del

cabo de Hornos y aguas diluídas por aportes continentales, que entran al océano Atlántico por

el Estrecho de Magallanes. Estas aguas representan la denominada corriente Patagónica, que

fluye en dirección S-N desde el Estrecho de Magallanes. La salinidad presenta un gradiente

horizontal, con aguas menos salinas en el sur, que aumentan hacia el norte. Estos campos se

dividen en dos ramas desde el sur del golfo: una rama costera y otra que corre cercana a la

boca del golfo, que se extiende más hacia el norte que la rama costera (Akselman 1996).

En coincidencia con la salinidad, el patrón horizontal de distribución de la temperatura,

presenta isotermas de menores valores en el sector sur del golfo, las que se bifurcan en una

rama costera y otra de dirección norte. Este patrón se observa en toda la columna de agua y es

un poco mayor en intensidad en la capa superior en el período de mayor estratificación. No se

presenta de manera constante; a veces no se observa la rama costera en el otoño y lo acompaña

una disminución latitudinal en la rama que progresa por el sector exterior del golfo (Akselman

1996).

El golfo presenta un ciclo de producción primaria con un máximo durante la primavera y un

segundo pico de menor intensidad en el otoño. Este ciclo se asocia al proceso de formación

estacional de la termoclina, entre 30 y 50 m de profundidad, que se inicia en la primavera;

alcanza su mayor desarrollo en el verano y desaparece en el otoño (Akselman 1996).

7

En las áreas costeras se desarrollan sistemas frontales caracterizados por una productividad

primaria y secundaria elevada. En los extremos del golfo San Jorge, de menor profundidad, la

mezcla vertical producida por los vientos y las mareas genera frentes de marea de desarrollo

estacional que permanecen durante la primavera y fin del otoño (Guerrero & Piola 1997,

Cucchi Colleoni & Carreto 2003). Además, las aguas costeras que ingresan al golfo San Jorge

provenientes del estrecho de Magallanes generan, en su extremo sur, un intenso frente

termohalino de permanencia estacional y de posición variable, que se desarrolla en el sector

sur en invierno, primavera y verano y se desplaza hacia el norte en otoño (Guerrero & Piola

1997, Akselman 1996).

REPRODUCCIÓN

Boschi (1989) describió para el langostino en el litoral patagónico dos períodos de desove, uno

principal desde la primavera hasta el fin del verano (noviembre a marzo), y otro de menor

impacto en invierno (agosto-septiembre), evidenciados por una concentración de hembras y

machos sexualmente maduros en el norte del golfo San Jorge.

Actualmente, se sabe que en el litoral patagónico la reproducción de la especie se desarrolla en

la zona costera, a profundidades menores de 80 metros, concentrada en tres sectores litorales

entre las latitudes 43° y 47° S: sur de Rawson (43° 20’ S), norte del golfo San Jorge (45° 30’

S, desde isla Rasa hasta bahía Solano) y sur del golfo San Jorge (47° S, bajo Mazarredo), en

los que la estación reproductiva varía en cuanto a su inicio, duración e intensidad (Bertuche et

al. 1996, Macchi et al. 1998, Fernández et al. 2001, 2002, Fernández 2005, Fernandez &

Macchi 2007, Fernández et al. 2011), y ha sido relacionado con la formación de los frentes

oceanográficos costeros de alta productividad (Guerrero & Piola 1997, Carreto & Cucchi

Colleoni 2001).

La talla de primera madurez de las hembras de langostino ha sido reportada en 31 mm de

longitud de cefalotórax. En los machos, la talla de madurez morfológica ha sido de 23 mm de

longitud de cefalotórax, indicando la transición de la fase juvenil a la fase subadulta. En tanto

la talla de madurez funcional es de 28 mm de longitud de cefalotórax, y representa la talla de

primera madurez o inicio de la etapa adulta (Iorio et al. 2000).

8

Las hembras maduras generalmente se encuentran con el espermatóforo adherido al thelycum,

y son denominadas como hembras impregnadas.

En el sur del golfo San Jorge el período de desove se desarrolla entre diciembre y abril, en el

norte del golfo se inicia en octubre y se extiende hasta marzo, y en el litoral sur de Rawson

entre octubre y diciembre; en tanto que la mayor proporción de hembras impregnadas se

observa durante el mes de noviembre en el litoral sur de Rawson, y en diciembre y enero en el

norte y sur del golfo San Jorge, respectivamente, relacionado con el gradiente latitudinal de

temperatura (Iorio et al. 2000).

La distribución de las hembras maduras e impregnadas en el litoral patagónico se relaciona

con la evolución latitudinal de los procesos ambientales, en especial con el aumento de la

temperatura del agua de fondo y con la profundidad (Fernández et al. 2011). En el caso de las

hembras impregnadas, la localización espacio temporal, se vincula particularmente con la

formación de los frentes oceanográficos de alta productividad (Gerrero & Piola 1997, Carreto

& Cucchi Colleoni 2001), los cuales les proporcionarían a las larvas el alimento adecuado para

su supervivencia. Los mayores valores de abundancia de hembras maduras e impregnadas en

el golfo se registraron entre los 50 y 70 m de profundidad, y asociados a incrementos de la

temperatura del agua de fondo.

La fecundidad relativa media para el sector norte y sur del golfo San Jorge, y litoral de

Rawson fue de 6.353, 5.814 y 6.616 ovocitos por gramo de hembra respectivamente

(Fernandez & Macchi 2007).

En patagonia argentina el langostino P. muelleri presenta características ecológicas poco

comunes entre los peneidos, la totalidad del ciclo de vida se desarrolla exclusivamente en

aguas marinas, incluso en el período postlarval, sin llegar a penetrar en aguas salobres o en

desembocaduras de ríos o en lagunas costeras (Scelzo & Pagani 1988). Dall et al. (1990)

describen cuatro tipos de historias de vida de crustáceos peneidos, desde un ciclo de vida

completamente estuarino a uno exclusivamente marino y en aguas abiertas alejadas de la

costa. El langostino argentino corresponde a un ciclo de vida tipo 3, en el cual toda la fase

adulta se desarrolla en aguas alejadas de la costa y los estadios larvarios se desarrollan en

aguas abiertas costeras y profundas.

9

CRECIMIENTO Y DESARROLLO LARVAL

Boschi (1989) analiza la relación entre longitud total (LT) y longitud del cefalotórax o

caparazón (LC) para individuos capturados en el golfo San Jorge, estimando una regresión:

LC = -3,780 + 0,279 . LT (r = 0,975; N = 1380) para el total de individuos;

LC = -1,888 + 0,258 . LT (r = 0,973; N = 630) para individuos macho; y

LC = -3,589 + 0,282 . LT (r = 0,980; N = 750) para individuos hembra.

Las hembras alcanzan en el golfo San Jorge una longitud de cefalotórax de 55 mm, lo que

equivale a 206 mm de longitud total, con un peso de 73 g. Los machos pueden llegar a 45 mm

de longitud de caparazón con una longitud total de 176 mm y un peso de 44 g.

En esta especie, los huevos se liberan al mar, y el desarrollo larval se cumple con una

complicada metamorfosis que comienza con una larva nauplius simple, continuando con las

protozoeas y mysis, hasta llegar a postlarva (Boschi & Scelzo 1969, Scelzo & Boschi 1975,

Iorio et al. 1990). Los huevos tienden a ser bentónicos pero las larvas son planctónicas,

variando su posición vertical en la columna de agua con la luminosidad, turbulencia y

transparencia (Boschi 1989).

Los huevos de langostino son esféricos de 500 a 600 µm de diámetro, el desarrollo

embrionario hasta la eclosión de las larvas dura entre 12 y 36 horas (Iorio et al. 1990). El

desarrollo larval completo del langostino P. muelleri comprende seis subestadíos de larva

nauplius (N I a N VI), tres subestadíos de protozoea (P I, P II y P III), y dos subestadíos de

mysis (M I y M II). A 20°C el estadío nauplius dura entre 3 y 4 días, la protozoea entre 5 y 7

días y la mysis entre 5 y 7 días, alcanzándose la primera postlarva entre los 19 y 23 días. Los

caracteres morfológicos más sobresalientes, que comparten con las otras larvas de

Solenoceridae conocidas, son: protozoeas y mysis con numerosas espinas en caparazón y

pleon, sólo dos subestadíos de mysis, notorio crecimiento intermuda y primera postlarva con

fórmula rostral completa (Iorio et al. 1990).

La larva nauplius tiene cuerpo piriforme con tres pares de apéndices: anténulas unirramosas,

antenas y mandíbulas birramosas. A medida que mudan a los siguientes subestadios, se

10

distingue la segmentación del cuerpo y el esbozo de los otros apéndices. Todos los subestadíos

nauplius viven de sus propias reservas (Boschi 1989).

La larva protozoea tiene el cuerpo dividido en dos partes: la región cefálica y la región

torácica-abdominal. Los tres subestadíos se alimentan activamente de fitoplancton,

capturándolo mediante el empleo de sus apéndices cefálicos. Las protozoeas del langostino se

caracterizan por tener un gran número de espinas laterales y dorsales en el cuerpo. En esta

etapa pasan a la alimentación exógena (Mallo & Fenucci 2004).

En las larvas mysis la estructura del cuerpo se diferencia en cabeza, tórax y abdomen, y el

cuerpo está cubierto de numerosas espinas en caparazón y abdomen. La estructura de los

apéndices se va especializando en cada muda. Se alimentan de fito y zooplancton.

Tanto las protozoeas como las mysis suelen permanecer en las capas profundas durante el día,

ascendiendo durante la noche en búsqueda de alimento.

La primera postlarva del langostino tiene ya una forma muy similar al juvenil y adulto. Los

pereiópodos están bien desarrollados y sus coxopoditos se han reducido notablemente. Los

pleópodos son serosos y llevan a cabo la natación. El rostro se extiende por delante de los ojos

y está armado de pequeños dientes en el borde superior que varían entre 7 y 9. En el caparazón

se observan una espina orbital, una espina hepática y los surcos hepático y cervical. Los

bordes laterales y posterolaterales llevan pequeñas sedas (Iorio et al. 1990).

Las postlarvas de langostino presentan hábitos bentónicos, suelen reposar en el fondo y nadan

en busqueda de alimento. Desde la primera postlarva hasta el estadio juvenil existen varias

mudas con aumento de tamaño corporal. Se considera como postlarva a los langostinos de

hasta 20 mm de longitud total (Boschi 1989).

En condiciones controladas de laboratorio el ciclo larval, desde la liberación de los huevos

hasta que alcanzan la fase de postlarva, dura entre 15 y 22 días aproximadamente (Iorio et al.

1990). En condiciones naturales, se estima que el ciclo larval y el postlarval dura entre 4 y 5

meses. Un individuo nacido en noviembre, se recluta al muestreador de prereclutas a partir de

mayo aproximadamente, y formará parte de la fracción disponible para la cosecha por pesca

un año más tarde al nacimiento.

11

Históricamente se creía que las larvas del langostino atravesaban una larga deriva desde las

zonas de desove, en el litoral de Chubut fuera del golfo San Jorge, hacia los fondos de

crecimiento, ubicados principalmente en el sur del golfo San Jorge. Estos movimientos se

producirían por el transporte de las lenguas de aguas costeras de Chubut y de la parte interna

del golfo en dirección SSW (Boschi 1989).

Actualmente, se sabe que el área reproductiva del langostino, determinado en base a la

presencia de hembras maduras e impregnadas y de huevos y larvas en el plancton, se produce

a lo largo de todo el litoral patagónico (Iorio et al. 2000, Fernández et al. 2001, 2002,

Fernández 2005, Fernández & Macchi 2007, Moriondo 2006, Moriondo & Ravalli 2007). De

esta manera, tanto el sur como el norte del golfo San Jorge constituyen áreas productoras de

larvas durante la primavera y el verano, con momentos de máxima intensidad entre octubre y

marzo. En la zona central del golfo San Jorge no se han detectado huevos ni larvas de

langostino.

La distribución de larvas protozoeas y mysis se encontró asociada a zonas costeras con

máxima concentración de clorofila a, menor salinidad, y temperaturas elevadas, vinculadas al

desarrollo de la termoclina. Pero no se encontraron en zonas donde la diferencia de

temperatura entre la superficie y el fondo sea mayor a 2°C. Las grandes discontinuidades

térmicas podrían afectar la migración vertical que ambos estadíos realizan en busqueda de

alimento, imponiéndoles un límite en la distribución (Moriondo & Ravalli 2007).

En el área sur del golfo San Jorge, se ha reportado la presencia de hembras impregnadas,

huevos y larvas nauplii de langostino en período primaveral (De la Garza 2004, Moriondo

2005). En el año 2005, en el sector sur del golfo el porcentaje de hembras impregnadas fue del

73% y la densidad de huevos de 5.000 por cada 10 m2, mientras que en el norte del golfo fue

menor: la concentración reproductiva presentaba un 40% de hembras impregnadas y la

densidad de huevos 500 por cada 10 m2 (Moriondo 2005); esto ha sido relacionado con un

incremento registrado en la temperatura del agua (Fernández 2005, Fernández & Macchi

2005a, 2005b).

La vinculación entre langostinos originados en distintos sectores de su amplia área de

reproducción es variable en amplitud e intensidad y no ocurre en el transcurso de todo el año.

12

Las observaciones oceanográficas realizadas en el golfo San Jorge y el aporte de estudios

sobre otros organismos (Orozco & Carreto 1989, Severov 1990), así como estudios sobre la

deriva de sedimentos litorales (Codignoto et al. 1990) ponen en evidencia la existencia de

lenguas de aguas de dirección S-SW en los meses de primavera y verano que serían

responsables del transporte de las postlarvas y juveniles, en esas épocas del año, hacia el sur

del golfo. Bajo este modelo (Fig. 1.3.), las variaciones en abundancia dependerían de las

características y movimientos de la masa de agua, más que de las interrelaciones con otros

organismos (Boschi 1997).

Figura 1.3. – Ciclo vital de langostino argentino del litoral patagónico, indicando las

principales áreas de desove, desplazamiento y crecimiento (Boschi 1989).

Se considera juvenil al langostino de entre 21 y 100 mm de longitud total (LT), que

corresponde a una longitud de caparazón (LC) de entre 4 y 24 mm, y subadulto a aquel entre

13

101 y 130 mm de LT, que equivale a unos 25 y 33 mm de LC sin diferenciar entre machos y

hembras (Boschi 1989).

MIGRACIÓN

En la región del Bajo de Mazarredo, al sur del golfo San Jorge, se registró la mayor

concentración de langostinos juveniles y subadultos durante casi todo el año, con una menor

fracción de adultos, pero no se habían hallado ni huevos ni larvas de langostino, llevando a

proponer que a esa región ingresaban postlarvas y juveniles desde otras áreas (Boschi 1997).

El Proyecto Langostino, perteneciente al Programa de Pesquerías de Crustáceos del Instituto

Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), lleva a cabo desde el año 2001 un

plan de marcación de langostino, con el objetivo de mejorar el conocimiento de sus

migraciones y crecimiento en condiciones naturales. Desde el 2001 a la fecha se han marcado

y liberado en el golfo San Jorge un total de 17.832 individuos, en doce campañas de

investigación, y se obtuvieron 205 registros de recaptura reportados por la flota comercial.

Estos estudios de marcado y recaptura de langostino en el golfo San Jorge indicaron un

desplazamiento de langostino adulto, desde el área sur del golfo en sentido principalmente

norte-noreste, relacionando este desplazamiento con la dinámica propia del recurso (Piñero y

Roux, 2000; Piñero et al., 2001a, 2001b, 2001c, 2002, 2003, 2004).

A pesar de que el plan de marcación del INIDEP lleva más una década de trabajo, los informes

técnicos parciales presentaron información de recapturas y un análisis estadístico descriptivo

de esos resultados, sin avanzar en reconocer distintos patrones migratorios.

La mayor distancia recorrida por un langostino marcado fue de 352 km recapturado 222 días

después de su liberación (Piñero 2002). Pero si se considera la distancia recorrida por la

totalidad de los individuos recapturados, podría decirse que se observan dos patrones

migratorios de los individuos marcados y liberados en el sur del golfo: 1) individuos con

movimientos menores, entre 35 y 125 km, con dirección predominante E y NE (hacia la zona

conocida como “la pared, y 2) individuos con movimientos mayores a los 200 km, con

dirección predominante N y NE.”

14

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CAPÍTULO 2. LA PESQUERÍA


22

INTRODUCCIÓN

La pesquería de langostino argentino (Pleoticus muelleri) concentra sus operaciones en la

región patagónica atlántica comprendida entre los 43° y 47° de latitud S, y ocupa un lugar

relevante en el sector pesquero del país. El elevado valor comercial de este crustáceo en los

mercados internacionales lo ha situado como uno de los principales productos de exportación

pesquera de Argentina, representando una participación del 30% en el valor de las

exportaciones, con un ingreso anual superior a los 300 millones de dólares estadounidenses

(DEP-SPyA 2011).

El desarrollo de la pesquería patagónica de langostino conlleva la captura incidental de otras

especies, al igual que ocurre con otras pesquerías de langostino y camarón en el mundo (Gillet

2008), siendo la merluza común (Merluccius hubbsi) la especie más frecuente y abundante en

estas capturas incidentales (Bertuche 1999, Pettovello 1999, Góngora et al. 2009, Góngora

2010).

Desde el año 1934 existen registros de capturas de langostino en Mar del Plata (provincia de

Buenos Aires). A partir de 1947 gran parte de los pescadores de esta localidad se trasladan con

sus lanchas hacia Rawson (provincia de Chubut) a la pesca del langostino. En 1956 la pesca

del langostino termina debido a la virtual desaparición del recurso (Angelescu & Boschi

1959). En el año 1981, algunas embarcaciones costeras de Mar del Plata y Quequén (provincia

de Buenos Aires) se dirigieron hacia el sur, ya que reaparece el langostino en la zona de

Comodoro Rivadavia (provincia de Chubut). Las embarcaciones logran buenas capturas, pero

las provincias de Chubut y Santa Cruz regulan la actividad, y sólo autorizan la actividad de

pesca a los buques de armadores industriales con plantas en tierra (Lasta et al. 2001).

En el año 1989, la flota pesquera dedicada a la captura de langostino estaba constituida

íntegramente por buques arrastreros congeladores y fresqueros de distintas dimensiones,

utilizando redes de arrastre de fondo de tipo marisqueras. A partir de los comienzos de la

década de 1990 comienza la incorporación de buques con dos redes langostineras, una por

banda, denominados como buques congeladores tangoneros. Estas embarcaciones demostraron

poseer un mejor rendimiento con menor proporción de especies acompañantes en la captura

(Ercoli et al. 1993). La mayor productividad de los tangoneros trajo como consecuencia la

23

transformación de algunos buques arrastreros convencionales en tangoneros, por lo que entre

los años 1995 y 1997 la flota quedó integrada por aproximadamente 70 buques congeladores

tangoneros, con esloras que varían entre los 27 y 45 m (Fischbach 1997).

Los buques congeladores tangoneros realizan mareas de entre 20 y 60 días dependiendo de la

capacidad de bodega del buque y la disponibilidad del recurso. Disponen de una planta de

procesamiento, donde el langostino es clasificado por tamaño y envasado en forma manual en

cajas de dos kilogramos. Las cajas son congeladas a bordo y almacenadas en bodega. El límite

de capacidad de procesamiento del buque está determinado por la capacidad de congelamiento

y la tripulación que opera en planta.

A partir de la década de 1990 casi la totalidad (96%) del desembarque declarado de esta

especie proviene de la pesquería patagónica (Fischbach et al. 2006), y mayoritariamente

capturado por la flota congeladora tangonera (Góngora et al. 2009). La actividad de esta flota

se concentra en el golfo San Jorge y zona costera, bajo la administración de tres jurisdicciones

políticas diferentes: dos de orden provincial, correspondiente a las provincias de Chubut y

Santa Cruz, y la otra administrada por la autoridad de aplicación a nivel nacional.

Las capturas anuales de langostino presentan importantes variaciones en sus números, con

mínimos en los años 1987, 1995 y 2005 (Bertuche et al. 1996, Bertuche & Fischbach 1998,

Fischbach et al. 2006). En la última década, la captura anual máxima fue de 78.800 toneladas,

registrada en el año 2001; y la mínima de 7.400 t en el año 2005 (Fischbach et al. 2006). En el

año 2005 la pesquería de langostino en la patagonia argentina experimentó la tercera crisis

extractiva de su historia, las anteriores ocurrieron en el año 1987 y 1995, con valores de 2.100

y 6.200 t respectivamente. Paradójicamente, entre estos años de merma en las capturas se

registran valores máximos, como en el año 2001 en que se superan las 78.000 t, o como en los

últimos dos años (2010-2011) en que se superan las 72.000 t (MINAGRI 2011).

Al norte del área de distribución, por fuera de la zona patagónica, P. muelleri sostiene

pequeñas pesquerías. Al sur de Brasil se desarrolla una pesquería que ha alcanzado un máximo

histórico de desembarque anual de 4.112 t (Boschi 1997). En Uruguay la pesquería artesanal

sólo alcanzó en la zafra 2005/2006 aproximadamente 12 t de captura (Segura et al. 2008). En

la costa bonaerense argentina, ha sido capturado en Mar del Plata por embarcaciones costeras

24

menores (7 a 20 m de eslora) cerca de la costa (Boschi 1997) y en Bahía Blanca se ha pescado

en forma artesanal con pequeñas redes fijas (Wyngaard & Bertuche 1982).

En particular, la pesquería comercial de langostino en el golfo San Jorge comenzó a operar en

la década de 1980. Al mismo tiempo, el Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo

Pesquero (INIDEP) dio inicio a la investigación pesquera sobre el recurso. Con tales

investigaciones se propuso un modelo para explicar la dinámica del langostino argentino en

aguas australes. Según el modelo, la reproducción se concentraría al norte del golfo San Jorge

y el reclutamiento al sur del mismo, implicando dos fenómenos dispersivos: uno de

prerreclutas de norte a sur, y otro de juveniles y adultos desde el sur en dirección noreste (Fig.

1.3., Boschi 1989).

Por su parte, Bertuche & Fischbach (1998) descartaron el uso de los conceptos de stock y

cohorte para el análisis de la dinámica del langostino argentino, a pesar de ser ampliamente

utilizados en el estudio de pesquerías de camarones tropicales, sosteniendo que los procesos de

reproducción, reclutamiento y crecimiento ocurren de manera continua aunque variable en

tiempo y espacio. Por ello, los mencionados autores establecieron que no es posible delimitar

espacio temporalmente una cohorte o unidad de stock verdadera, para realizar su seguimiento

durante períodos largos de tiempo.

La ordenación de la pesquería de langostino argentino se rige por resoluciones de la

Subecretaría de Pesca y Acuicultura del Ministerio de Agricultura, Ganadería y Pesca de la

Nación, y también por las provincias de Chubut y Santa Cruz, que comparten la extracción del

recurso, y han establecido sus propias reglamentaciones en las aguas internas del golfo San

Jorge, bajo su jurisdicción. A partir del año 1985, la Subsecretaría de Pesca de la provincia de

Santa Cruz estableció una zona de veda permanente en el bajo de Mazarredo, principal área de

cría de langostino, al sur del golfo San Jorge. Según Boschi (1989, 1997) ésta ha sido una

medida adecuada, en razón de que se protegen los fondos de sedimentos blandos en esa zona,

apropiados para el desarrollo del langostino juvenil.

En el año 1988 las provincias de Chubut y Santa Cruz firman un Convenio de Administración

Conjunta declarando al golfo San Jorge como una unidad biológica y económica para la

explotación del recurso langostino. En el mismo año, mediante Resolución Nro. 1113 de la

25

autoridad de aplicación a nivel nacional, se estableció un máximo de potencia de motor

principal y de eslora para los buques que capturen langostino, limitando la capacidad de

captura de las unidades de pesca. Esta normativa incorporó también la obligatoriedad de

envasar la captura clasificada en cajas de hasta dos kilogramos, y la utilización de aparejos

selectivos para facilitar el escape de la merluza juvenil.

En la década de 1990 la Subsecretaría de Pesca de Santa Cruz estableció un sistema de manejo

adaptativo, mediante el empleo de áreas de veda dinámicas, que ajustó a lo largo del año en

función de la información reportada por la pesquería, con el objetivo de evitar la sobrepesca

del crecimiento.

En el año 1998 el Consejo Federal Pesquero decretó el estado de emergencia del recurso

merluza común (Merluccius hubbsi), mediante Resolución Nº 4/1998, y estableció un área de

veda permanente, para la protección de juveniles de merluza, en jurisdicción nacional frente al

golfo San Jorge.

Anualmente, la pesquería de langostino, inicia su actividad en el sur del golfo San Jorge entre

los meses de marzo y abril. Allí las capturas están representadas mayormente por tallas

pequeñas (Bertuche & Fischbach 1998, Fischbach & Bertuche 1999, De la Garza & Fischbach

2000). Hacia los meses de junio y julio, se habilita la captura de langostino en aguas exteriores

del golfo San Jorge, en el área de veda de juveniles de merluza, las mayores capturas se

registran entre los 45° y 46° de latitud S (Fischbach & De la Garza 2008). Hacia el inicio de la

primavera las capturas se concentran en el norte del golfo San Jorge y en el litoral del Chubut

al norte de los 45° S (área de Rawson), donde las capturas están constituidas por langostinos

de tallas mayores (Fischbach & Bertuche 2000, De la Garza & Fischbach 2002, De la Garza

2006, Fischbach 2006).

El mayor volumen de desembarque de langostino proviene del golfo San Jorge, éste constituyó

para el período 1991-2004 el 79,23% del total declarado. En ese mismo período, el 34,7% del

total declarado provino del área norte del golfo San Jorge y aguas exteriores adyacentes entre

los 45° y 46° de latitud S, y el 44,5% fue capturado al sur del paralelo 46° S. A partir del año

2000 se evidenció un incremento del esfuerzo pesquero aplicado, tanto en número de buques

pesqueros como en cantidad de días-barco (Fischbach et al. 2006).

26

En el año 2004 se denunció el Convenio de Administración Conjunta del golfo San Jorge, y al

año siguiente se estableció un nuevo Convenio entre ambas provincias, limitando el esfuerzo

pesquero aplicado, el cual se encuentra vigente a la fecha.

En el año 2006 la Subsecretaría de Pesca de Santa Cruz estableció, en el marco de la

recuperación de la pesquería tras la última crisis en las capturas, una reducción en el esfuerzo

pesquero aplicado, regulando el ingreso a la pesca de sólo el 75% de los buques habilitados.

A partir del año 2006 la Secretaría de Pesca del Chubut estableció una zona de veda

permanente para la protección de la reproducción en el norte del golfo San Jorge.

El concepto de stock se ha desarrollado a partir de la actividad pesquera con la finalidad de

evaluar la disponibilidad de recursos capturables, es considerado como un grupo de individuos

de una especie susceptible de ser explotada en un área determinada (Saila & Jones 1983,

Milton & Shaklee 1987) o como un grupo arbitrario de individuos que presentan historias de

vida similares y en número suficiente para garantizar la reproducción (Hilborn & Walters

1992); aunque existe una extensa revisión sobre el concepto de stock (Carvalho & Hauser

1998, Hauser & Ward 1998, Begg & Waldman 1999, Ward 2000).

Desde el punto de vista de la conservación, la subestimación en la identificación de stock en el

manejo pesquero, que surge de considerar al recurso en explotación como un único stock,

puede llevar a la pérdida de subpoblaciones y consecuentemente de biodiversidad

intraespecífica (Viñas et al. 2011).

En este capítulo se buscará hacer una revisión de la información disponible sobre la pesquería

del langostino argentino, y analizar la factibilidad de reconocer diferentes unidades ecológico-

extractivas o subunidades de stock.

MATERIALES Y MÉTODOS

La variación temporal de las capturas de langostino se analizó a partir de los volúmenes de

desembarque anual declarado, obtenido de la estadística pesquera de la Subsecretaría de Pesca

y Acuicultura de Argentina. Además, se identificó para esos años la ocurrencia de eventos “El

27

Niño”, a partir del Índice Oceánico del Niño (ONI) obtenido del National Weather Service

(NOAA 2011). Ambas variables se representaron gráficamente en un histograma.

Se realizó un análisis geoestadístico de las capturas usando el software DIVA-GIS v. 7.3.

(Hijmans et al. 2004), el cual emplea el método de cuadriculas de vecindad (de 5 minutos de

latitud por 5 minutos de longitud). Las capturas estimadas por lance se transformaron en

captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de langostino, al relacionar la biomasa (en

kilogramos) y el tiempo de arrastre (en horas), y se calculó el porcentaje de merluza común en

relación a la captura total por lance. Estos valores fueron calculados a partir de los registros de

observadores a bordo obtenidos por los Programas de Observadores Pesqueros (POP)

pertenecientes a las provincias de Chubut, Santa Cruz, y del Instituto Nacional de

Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) de Argentina.

Los registros del POP consistieron en datos de: captura de langostino y captura incidental de

merluza común, obtenidos a bordo de buques pesqueros tangoneros en la zona comprendida

entre las latitudes 43° y 47° S, en los años 2001, 2003, 2005 y 2007, en que se dispone de

información con grado similar de cobertura (Tabla 2.1.).

28

Mes 2001 2003 2005 2007 Total

E 228 173 401

F 700 272 2.467 3.439

M 359 1.503 1.579 1.816 5.257

A 613 824 563 1.430 3.430

M 523 782 660 1.526 3.491

J 446 798 367 1.268 2.879

J 707 1.092 20 864 2.683

A 602 1.243 1.108 2.953

S 250 1.283 783 2.316

O 514 720 409 274 1.917

N 94 1.262 296 1.652

D 116 423 826 1.365

Total 5.152 10.375 7.187 9.069 31.783

Tabla 2.I. - Número de lances analizados por mes y año, del Programa de Observadores

Pesqueros.

RESULTADOS

Las capturas de langostino a partir de los desembarques totales declarados para el período

1994-2011 presentaron un valor medio de 35.700 toneladas anuales, con un desvío de 23.200

toneladas, con registros máximos en los años 2001, 2010 y 2011 mayores a las 70.000

toneladas, y mínimos en los años 1995 y 2005 con desembarques cercanos a las 7.000

toneladas (Fig. 2.1.).

Los desembarques anuales registraron hasta el año 2000 valores menores a las 30.000

toneladas (Fig. 2.1.). Analizando todo su historial se observó que presentan una distribución

29

multimodal, con modas en los años 1984, 1988, 1992, 2001, 2010 y 2011, y mínimos en los

años 1987, 1995 y 2005. Además, en los años 1982, 1987, 1991, 1997 y 2009 los ENOS

antecedieron en doce meses al incremento en los volúmenes de captura, pero no fue así para

los años 2002, 2004 y 2006, en donde incluso precedieron a registros mínimos históricos en

las capturas anuales.

Figura 2.1. – Desembarques totales declarados de langostino en el período 1981-2011* (se

indica con una flecha la ocurrencia de eventos “El Niño” – ENSO, * información al 31 de

octubre de 2011).

El análisis geoestadístico de los datos de captura por unidad de esfuerzo en el año 2001, en

que se registraron las máximas capturas anuales declaradas en la historia de la pesquería,

muestran que en la zona frente a Rawson (entre los 43° y 45°S) se presentaron los mayores

valores de captura por unidad de esfuerzo para langostino (kilogramos/hora), y los menores

valores de porcentaje de merluza en relación a la captura total por lance (Fig. 2.2.a. y 2.3.a.).

30

a. 2001

b. 2003

Figura 2.2. - Distribución geográfica de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en valores

modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca, por cuadro de (5’x5’), para

los distintos años analizados (cada inciso corresponde al año de captura que se indica; zonas

de veda; 1 – 500; 501 – 1.000; 1.001 – 2.500; 2.501 – 5.000; 5.000 – 60.000).

31

c. 2005

d. 2007

Figura 2.2. (continuación) - Distribución geográfica de la captura por unidad de esfuerzo

(CPUE) en valores modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca (cada

inciso corresponde al año de captura que se indica; zonas de veda; 1 – 500; 501 –

1.000; 1.001 – 2.500; 2.501 – 5.000; 5.000 – 60.000).

32

a. 2001

b. 2003

Figura 2.3. - Distribución geográfica del porcentaje de merluza como captura incidental en

relación a la captura total por lance, en valores medios por cuadro de (5’x5’), para los distintos

años analizados (cada inciso corresponde al año de captura que se indica; zonas de veda;

0,00 – 0,20; 0,21 – 0,40; 0,41 – 0,60; 0,61 – 0,80; 0,81 – 1,00).

33

c. 2005

d. 2007

Figura 2.3. (continuación) - Distribución geográfica del porcentaje de merluza como captura

incidental en relación a la captura total por lance ( zonas de veda; 0,00 – 0,20; 0,21 –

0,40; 0,41 – 0,60; 0,61 – 0,80; 0,81 – 1,00).

34

Este patrón no se observó en el año 2007 (Fig. 2.2.d. y 2.3.d.). Para los años 2003 y 2005 esta

zona estuvo cerrada a la pesca de langostino debido a la veda de juveniles de merluza en las

aguas exteriores de jurisdicción nacional (Fig. 2.2.b., 2.2.c.).

Sin embargo, para los años 2003 y 2007 (Fig. 2.2.b. y 2.2.d.) los análisis indican que el patrón

de pesca fue disperso a lo largo del golfo San Jorge con concentraciones importantes de las

capturas entre los meridianos 66° 10’ W y 65° 30’ W, en el sur del golfo, y entre los 65° 30’

W y 64° W aproximadamente en el sector norte, y ausencia de desarrollo de la pesquería en la

zona de Rawson.

En particular para el año 2007, se presentó una concentración de capturas superiores a los

5.000 kg/h entre los meridianos 65° W y 64° W en la latitud 46° S (Fig. 2.2.d.), en tanto esos

rendimientos son alcanzados en el año 2001 entre las latitudes 43° 30’ S y 44° 30’ S y entre

los meridianos 63° W y 65° W (Fig. 2.2.a.).

En el año 2005, donde el año anterior se registraron las anomalías de El Niño, las capturas

alcanzaron el mínimo histórico anual (Fig. 2.1.). Asimismo se observó la mayor concentración

de la captura por unidad de esfuerzo en jurisdicción de Santa Cruz entre las latitudes 46° 30’ S

y 47° S, en proximidad del meridiano 66° W, mientras que el resto de las capturas por unidad

de esfuerzo se presentaron dispersas tanto en jurisdicción nacional como de la provincia del

Chubut, y con predominancia de rendimientos menores a los 500 kg/h (Fig. 2.2.c.).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En la búsqueda por desarrollar un modelo estadístico que permita explicar las variaciones en la

captura media por unidad de esfuerzo en relación a variables ambientales del contexto local y

global, Bertuche et al. (2000) estimó una regresión múltiple significativa con tres variables

importantes: 1) el esfuerzo total aplicado; 2) la desviación de la temperatura media mensual de

superficie del mar en el golfo San Jorge, en relación al promedio histórico; y 3) la anomalía de

la temperatura de superficie del mar en la costa peruana doce meses antes de la captura, que

describe al fenómeno de “El Niño – Oscilación del Sur” (ENOS). Si bien se había observado

para las décadas de 1980 y 1990, analizadas por Bertuche y colaboradores, que los años de

ENOS anteceden a años de incremento en las capturas de langostino; al incorporar al análisis

35

la última década (2000-2011) no se verifica este patrón con posterioridad a los ENOS de los

años 2002 y 2004 sino por el contrario, ya que este último caso antecede a un año de captura

mínima histórica para la pesquería (Fig. 2.1.).

El langostino argentino se caracteriza por un ciclo de vida relativamente corto y una tasa de

crecimiento alta y variable, un gran potencial reproductivo, y habitualmente con un reemplazo

casi total de la biomasa disponible entre dos temporadas de pesca sucesivas. Estas

características, junto con la fluctuación del nivel de reclutamiento anual a la pesca comercial,

generan la variabilidad observada en la abundancia de la biomasa disponible para la flota

langostinera, poniendo al recurso en permanente riesgo de sobrepesca en la fase de

crecimiento y de sobrepesca en la fase de reclutamiento (Bertuche & Fischbach 1998,

Fischbach et al. 2006).

En el año 2001, en que la captura anual de langostino argentino alcanzó un máximo histórico

de 78.800 toneladas, la disposición espacial del CPUE manifestó un patrón de concentración

en la zona costera próxima a la localidad de Rawson (44° S), donde se registraron

rendimientos en captura por unidad de esfuerzo mayores a los valores medios para ese año

(Fig. 2.2.a.). Para esta misma área se reportaron las mayores tallas en longitud de cefalotórax

para la pesquería (Ruiz & Mendía 2008). Estas observaciones permiten plantear la hipótesis de

que el incremento en las capturas anuales en años de mayor abundancia se debe al aporte de

individuos de mayor tamaño corporal, provenientes de una zona exógena a los fondos de

pesca.

La administración pesquera de Argentina en el año 1998 declaró al recurso merluza común

(M. hubbsi) en estado de emergencia, al detectar signos de sobreexplotación, y estableció a

partir del mismo año un área de veda permanente entre las latitudes 43° y 47° S, para la

protección de juveniles de merluza. Anualmente, en determinadas épocas se habilitaron áreas

para la pesca de langostino argentino dentro de la zona de veda. Esto restringió el área de

pesca de langostino de manera diferente para cada temporada: en algunos años limitó su

actividad a aguas interiores del golfo San Jorge (Fig. 2.3.b. y 2.3.c.), y en otros permitió el

desarrollo de la pesca de langostino en aguas interiores y exteriores adyacentes al golfo San

Jorge (Fig. 2.3.a. y 2.3.d.). Estas restricciones afectaron la captura del langostino argentino al

36

limitar la libre operatividad de la flota, produciendo como consecuencia la disposición

espacial de la CPUE observada en este estudio.

Mientras el modelo desarrollado por Boschi (1989) proponía una única unidad poblacional, las

evidencias biológicas, ecológicas y pesqueras posteriores permiten postular la hipótesis de la

existencia de tres subunidades: una al norte del golfo San Jorge (45° S), otra al sur del golfo

San Jorge (47° S) y la tercera en la zona de Rawson (43° S). Por otra parte, como se ha

mencionado en el capítulo anterior, se conoce que el período de desove en el sur del golfo San

Jorge se desarrolla entre diciembre y abril, mientras que en el norte del golfo se inicia en

octubre y se extiende hasta marzo, y en el litoral sur de Rawson entre octubre y diciembre.

Este comportamiento reproductivo se ha relacionado con el gradiente latitudinal de

temperatura y la evolución de los procesos ambientales asociados (Fernández et al. 2011). La

segregación espacio temporal del comportamiento reproductivo sustenta la hipótesis propuesta

en relación a distinguir tres subunidades en la población de langostino argentino.

Además la distribución espacial en el desarrollo larval y el crecimiento incorpora nuevas

evidencias que contribuyen a reforzar la hipótesis planteada; así por ejemplo, el área de

distribución de los primeros estadios de desarrollo se amplía a medida que la larva comienza a

asociarse al fondo y se convierte en juvenil, este desarrollo se da en tres lugares de

crecimiento: el primero se localiza en el área de Isla Escondida (43° 30’ S y 64° 20’ W a la

costa), la segunda en la parte norte del golfo San Jorge (45° 20’ S y 45° 40’ S; y 64° 55’ W y

66° 30’ W), y la tercera en el sur en el Bajo de Mazarredo (46° 26’ S y 46° 56’ S; y 66° 20’ W

y 67° 09’ W), donde estos lugares corresponden a los tres stock propuestos.

Asimismo, en la zona denominada como de “la pared”, en el sudeste del golfo San Jorge (46°

45’ S – 65° 55’ W y 46° 55’ S – 65° 55’ W), se han encontrado concentraciones de huevos de

langostino, que permitirían inferir la presencia de concentraciones de langostino en estado

reproductivo en fondos que no resultan aptos para el arrastre (De la Garza 2007, De la Garza

et al. 2008, Moriondo 2006, Moriondo & Ravalli, 2007) y, por lo tanto, son inaccesibles a la

flota pesquera y a las campañas de investigación.

Por otra parte, el área de muestreo de las campañas del INIDEP se extiende entre las latitudes

42° S y 47° S y la longitud 62° W y la costa; mientras que se ha reportado presencia de

37

langostino desde los 20° de latitud S (Costa et al. 2004) hasta los 50° de latitud S (Bertuche &

Fischbach 1998), por lo que la extensión del área de reproducción podría ser más extensa de lo

que se había previsto.

A partir del año 2001, el INIDEP inició un programa de marcado, liberación y recaptura de

langostino argentino en aguas del golfo San Jorge y áreas adyacentes, con el objetivo de

establecer los principales patrones de migración. A partir de las recapturas se pudo identificar

dos rutas migratorias que se desarrolla desde el área de Mazarredo (ubicada entre la latitud 46°

30’ S y la costa y las longitudes 66° 10’W y 67° 00’ W), ambas con dirección N-NE: una de

larga distancia con individuos recapturados al norte de la latitud 44° S, y otra de corta

distancia con individuos recapturados en la zona de la pared al sur de la latitud 46° S (Piñero

et al. 2002, 2003, 2004, 2005, Roux et al. 2007). Esta dinámica de migración indica que una

fracción de la población que se desarrolla y crece en la zona sur del golfo, permanece en esta

zona y posiblemente efectúe ahí su aporte reproductivo a la siguiente generación, por lo que

este grupo poblacional puede constituir uno de los stock previamente descritos.

Como se mencionó, Bertuche y Fischbach (1998) consideraron que no es posible aplicar el

concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte para el manejo de la pesquería del

langostino argentino, debido a que los procesos de reproducción, reclutamiento y crecimiento

ocurren de manera continua y variable en tiempo y espacio. Sin embargo, las evidencias

presentadas en este estudio parecen contradecir esta idea.

Debido a las dificultades puestas de manifiesto por Bertuche y Fischbach (1998) para aplicar

el concepto clásico de stock y seguimiento de cohorte, se requiere de otros métodos que

permitan su eventual reconocimiento. El análisis genético poblacional usando marcadores

moleculares representa una metodología robusta para tales fines, esta aproximación permitiría

evaluar si existe estructuración genética de la población e identificar la existencia de stocks

mezclados en el área geográfica donde se desarrolla la pesquería.

38

BIBLIOGRAFÍA

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CAPÍTULO 3.

GENÉTICA POBLACIONAL


45

INTRODUCCIÓN Los crustáceos penaeidos sostienen pesquerías de importancia económica a nivel mundial.

Más de un millón de toneladas son capturadas anualmente en aguas del Océano Índico, del

Atlántico y del Pacífico en ambos hemisferios.

La pesquería del langostino argentino Pleoticus muelleri concentra sus operaciones en la

región patagónica atlántica comprendida entre los 43° y 47° de latitud S, y ocupa un lugar

relevante en el sector pesquero del país (Boschi 1997). El elevado valor comercial de este

crustáceo en los mercados lo ha situado como uno de los principales productos de exportación

pesquera de Argentina (DEP-SPyA 2011).

Debido a su interés económico la mayoría de los estudios genéticos publicados sobre este

grupo buscan determinar estructuras de stock pesquero (Benzie 2000). Los primeros estudios

que analizaron la estructura genética de estas poblaciones utilizaron alozimas, sin embargo

estos marcadores resultaron ser poco variables para resolver la problemática de la

identificación de stock poblacionales (Hedgecock et al. 1982). Estos resultados, y el creciente

interés por la acuicultura de camarones penaeidos, han llevado al desarrollo de estudios

utilizando marcadores de ADN con mayor variabilidad, tales como ADN mitocondrial y

nuclear, y en particular los marcadores del tipo microsatélites.

El presente estudio tuvo como finalidad analizar la estructura genética poblacional del

langostino argentino en la región patagónica. Para el cumplimiento de estos objetivos, se

realizó un muestreo que abarcó el litoral de Rawson, norte y sur del golfo San Jorge, y se

empleó el análisis de secuencias parciales del gen Citocromo Oxidasa subunidad 1 (COI) del

ADN mitocondrial. Los resultados obtenidos de este estudio podrían ser relevantes para

contribuir a la administración pesquera del recurso.

Antecedentes

El conocimiento de la estructura genética poblacional en especies con potencial pesquero es

particularmente importante para el manejo y conservación de una pesquería (Hauser & Ward

1998, Thorpe et al. 2000). En especies pelágicas y demersales se ha encontrado una débil

estructuración genética poblacional, incluso a través de grandes distancias geográficas (Ward

46

et al. 1994). En aguas marinas abiertas sin aparentes barreras para la migración, especies con

alta capacidad de dispersión y tamaños poblacionales grandes, podrían representar idealmente

una gran población genéticamente homogénea (panmíctica) con un alto flujo genético

(Machado-Schiaffino et al. 2011, Palumbi 1994). Sin embrago, existen un gran número de

ejemplos que desafían esta hipótesis. Algunos estudios han demostrado que organismos con

alta capacidad de dispersión, pueden exhibir una estructura genética poblacional determinada

por el ambiente oceánico o por la historia de vida de la especie (Roldán et al. 1998, Rocha-

Olivares & Vetter 1999, Hutchinson et al. 2001, Knutsen et al. 2003, Machado-Schiaffino et

al. 2011). Por lo que es necesario entender mejor los mecanismos en el medio marino, lo cual

requiere caracterizar no sólo la dinámica demográfica y la estructura genética, sino también las

estrategias de historia de vida de las especies. En este sentido, existen al menos tres hipótesis

no mutuamente excluyentes, que pueden explicar la estructura genética de poblaciones

pelágicas y demersales: 1) factores ambientales, incluyendo cambios en el nivel del mar en

tiempos pasados y presentes o barreras físicas antiguas; 2) la relación entre las distancias

geográficas y el aislamiento entre poblaciones; 3) los rasgos de historia de vida tales como, el

potencial para la dispersión, la filopatría o regreso a áreas de desove y la retención larval

(Mulley & Latter 1980, Palumbi 1994, McLean et al. 1999, Avise 2000).

A pesar de la limitada divergencia morfológica observada en los penaeidos, este grupo

presenta una considerable divergencia genética entre las especies como resultado del proceso

evolutivo de más de 8 millones de años (Tam & Chu 1993, Baldwin et al. 1998, Maggioni et

al. 2001, Hualkasin et al. 2003, Lavery et al. 2004, Voloch et al. 2005). En los penaeidos se ha

encontrado un amplio espectro de patrones de estructura genética poblacional, desde ausencia

de diferenciación entre sitios distantes miles de kilómetros, hasta diferenciación significativa

en cientos de kilómetros (Benzie 2000, Brooker et al. 2000, García-Machado et al. 2001,

Klinbunga et al. 2001, Benzie et al. 2002, McMillen-Jackson & Bert 2003).

Los marcadores moleculares son herramientas que pueden ser usadas para la generación de

datos genéticos, basados en el polimorfismo de macromoléculas (proteínas y ácidos

nucléicos), que permiten estudiar cuestiones biológicas en campos tan diversos como en

evolución, ecología, taxonomía, diversidad y ciencias forenses (Freeland 2005). Existen

marcadores con diferente nivel de variabilidad debido a las diferentes tasas de mutación. Los

47

marcadores altamente variables permiten diferenciar organismos estrechamente relacionados,

mientras que marcadores poco variables son utilizados para diferenciar las relaciones entre

taxones más distantes.

La secuenciación del ADN, es el único método que identifica exactamente las diferencias en

las bases nucleotídicas entre individuos. Este método es más preciso porque permite comparar

dos secuencias e identificar dónde y cómo se diferencian, y como resultado permite inferir las

relaciones evolutivas de los alelos (Freeland 2005). En particular, el ADN mitocondrial

(ADNmt) es más fácil de amplificar que el ADN nuclear, porque existen varias copias dentro

de la célula. Además, presenta una herencia matrilineal, es haploide y no está sometido a la

recombinación, características que hacen más simple el estudio. Sus desventajas, son la

presencia de: mutaciones reversibles (sitios que ya han sido objeto de sustitución y se

devuelven a su estado original), sustituciones paralelas (se producen mutaciones en el mismo

sitio en linajes independientes) y heterogeneidad en la tasa mutacional o sitios con altas tasas

de mutación; algunas bases, dentro de un determinado contexto de secuencia, son modificadas

químicamente por acción de alguna enzima, y ello provoca una mayor susceptibilidad a la

aparición de mutaciones puntuales (Liu & Cordes 2004). De manera general el ADNmt en

base a las características antes mencionadas se constituye como una herramienta muy útil para

estudios de estructuración poblacional (Moritz et al. 1987).

Entre los marcadores mitocondriales, el COI y la Región Control (CR) se caracterizan por ser

regiones con tasa de evolución rápida (Moritz et al. 1987, Taberlet 1996, Machado-Schiaffino

et al. 2009), y han demostrado ser particularmente útiles para analizar las relaciones de

taxones que divergieron recientemente como entre las poblaciones o especies estrechamente

relacionadas. En cambio, regiones con tasa de evolución más lenta, como el 12S y 16S del

ARN ribosómico (ARNr), pueden ser usados para detectar los niveles taxonómicos más altos.

La historia evolutiva de un simple gen puede ser diferente de la historia de un genoma entero,

por lo que se debe tener precaución en la interpretación de la historia de las poblaciones

(Stepien & Kocher 1997).

En los primeros estudios genéticos en poblaciones de langostinos se emplearon marcadores

bioquímicos como las aloenzimas, pero no permitieron detectar variación genética ni

estructura geográfica de las poblaciones (Hedgecock et al. 1982, Benzie 2000). Estos estudios

48

hicieron hincapié en la falta de variabilidad genética observada, que impidió detectar

diferencias genéticas entre las poblaciones de camarones penaeidos, ya que las poblaciones

separadas por miles de kilómetros no mostraron diferencias significativas en las frecuencias

alélicas. Estas conclusiones fueron obtenidas a partir del análisis genético poblacional de las

especies de los géneros Metapenaeus y Penaeus, M. ensis De Haan 1844; P.

(Farfantepenaeus) aztecus Ives 1891; P. (Farfantepenaeus) duorarum Burkenroad 1939; P.

(Fenneropenaeus) merguiensis De Man 1888; P. plebejus Hess 1865; P. semisulcatus De

Haan 1844; P. (Litopenaeus) setiferus Linnaeus 1767; P. (Litopenaeus) stylirostris Stimpson

1874; y P. (Litopenaeus) vannamei Boone 1931 (Proctor et al. 1974, Marvin & Caillohuet

1976, Marvin et al. 1977, Lester 1979, 1983, Mulley & Latter 1980, 1981a, 1981b, Taniguchi

& Han 1989, Sunden & Davis 1991). Todos estos reportes emplearon marcadores bioquímicos

y apoyaron la idea de que las poblaciones de camarones penaeidos son panmícticas (Dall et al.

1990).

No obstante, la diferenciación genética ha sido observada en poblaciones separadas entre

cientos y miles de kilómetros, usando el mismo tipo de marcadores bioquímicos. Salini (1987)

ha encontrado diferenciación significativa entre poblaciones de Metapenaeus bennetae Racek

& Dall 1965, del norte de New South Wales y sur de Queensland. Benzie et al. (1992)

encontró diferencias entre poblaciones de Penaeus monodon Fabricius 1798 en Western

Australia en el extremo de distribución, y distante 1.400 kilometros de la población más

cercana. Mulley & Latter (1980) han detectado diferencias significativas entre dos poblaciones

de Penaeus latisulcatus Kishinouye 1896, de Western Australia separadas por 450 km.

Espinosa et al. (1996) observó diferenciación genética significativa entre poblaciones de

Penaeus notialis Pérez Farfante 1967, en Cuba, distantes sólo 15 km.

Estudios posteriores, usando marcadores de mayor resolución, como ADNmt y microsatélites,

y con un mayor rango geográfico de muestreo, revelaron una diferenciación genética

considerable (Benzie et al. 2002, Ball & Chapman 2003, McMillen-Jackson & Bert 2003,

Valles-Jiménez et al. 2005, 2006, Kumar et al. 2007, You et al. 2008). A pesar de ello, en

algunas especies no se observó diferenciación genética significativa al emplear secuencias de

la CR del ADNmt, como en P. aztecus (McMillen-Jackson & Bert 2003) y P. duorarum

(McMillen-Jackson & Bert 2004), ni en Penaeus (Fenneropenaeus) chinensis Osbeck 1765

49

(Liu et al. 2004, Cui et al. 2007, Li et al. 2009) mediante microsatélites, RFLP de la CR y

análisis de secuencias del COI. Sin embargo, en Penaeus (Litopenaeus) schmitti Burkenroad

1938, los primeros estudios detectaron escasa estructura genética (Espinosa et al. 2003,

Maggioni et al. 2003), pero posteriormente se detectó diferenciación entre poblaciones de

Cuba, al utilizar marcadores aún mas resolutivos como los microsatélites e incrementar el

tamaño de muestreo (Borrell et al. 2007).

Los únicos estudios genéticos realizados en Pleoticus muelleri, se efectuaron con el objetivo

de identificar especies de crustaceos en alimentos. Se utilizaron secuencias parciales de

ADNmt (Citocromo b, y la subunidad 16S del ARNr) como herramienta de autenticidad

alimentaria, para la prevención de fraude comercial, derivado de la sustitución parcial o total

de una especie animal declarada, o para prevenir la introducción no declarada en la cadena

alimentaria de los ingredientes que pueden ser perjudiciales para la salud humana (Pascoal et

al. 2008a, 2008b, Calo-Mata et al. 2009).

No existe información sobre la estructura genética poblacional del langostino argentino en

ambientes naturales. Sin embargo, y como ya se ha discutido en los capítulos anteriores, a

partir de la información pesquera sobre áreas de desove, migración, y abundancia, se han

propuesto tres unidades ecológico extractivas: dos en aguas interiores del golfo San Jorge

(norte y sur) y una en aguas exteriores adyacentes en el litoral de Rawson.

El presente estudio sería el primero que emplee marcadores moleculares y análisis de

estructura genética poblacional en el langostino argentino P. muelleri.

Justificación

El langostino argentino representa un recurso pesquero en plena explotación. Los volúmenes

de captura anual de langostino registraron variaciones de consideración, que no han podido

ser explicadas por los modelos biológico pesqueros propuestos (Boschi 1989, Bertuche et al.

2000). El conocimiento sobre la diferenciación específica y delimitación de unidades

poblacionales, ha sido una herramienta indispensable para el manejo en las pesquerías de

especies marinas comerciales (Utter 1991). La falta de detección de unidades poblacionales

50

puede conducir a la sobreexplotación pesquera local y a la disminución severa de una

población (Hutchings 2000, Knutsen et al. 2003).

La información biológica disponible (Bertuche et al. 1996, Macchi et al. 1998, Fernández et

al. 2001, 2002, Fernández 2005, Fernandez & Macchi 2007, Fernández et al. 2011), permite

reconocer tres áreas núcleo de reproducción y crecimiento: una en aguas exteriores en el litoral

de Rawson (43º 30’ S), y dos en aguas interiores del golfo San Jorge, una al norte (45º S) y

otra al sur (47º S). Los resultados disponibles de experiencias de marcado y recaptura (Piñero

et al. 2002, 2003, 2004, 2005, Roux et al. 2007), indican que una fracción de la población que

nace y se desarrolla en la zona sur del golfo, permanece en esta zona y posiblemente efectúe

allí su aporte reproductivo a la siguiente generación (De la Garza 2007, De la Garza et al.

2008, Moriondo 2006, Moriondo & Ravalli 2007). En la última década, el año 2001 en que las

capturas anuales fueron máximas, se observó la concentración de la actividad de pesca en la

zona litoral de Rawson, caracterizada por máximos rendimientos y tallas. Estas evidencias no

resultan suficientes, y se requiere de otros métodos que permitan diferenciar las tres unidades

ecológico extractivas o subunidades de stock propuestas. Por estas razones se considera que el

análisis genético poblacional mediante marcadores moleculares representa una metodología

robusta, que permitiría evaluar si existe estructuración genética de la población, e identificar la

existencia de stocks mezclados en el área geográfica donde se desarrolla la pesquería. Para

esta especie no se han realizado estudios de estructuración genética empleando marcadores

moleculares como el ADNmt.

OBJETIVO

Estudiar la estructura genética de la población de langostino argentino Pleoticus muelleri del

Atlántico Sudoccidental patagónico, en las unidades ecológicas extractivas, mediante la

aplicación de herramientas moleculares.

A tal fin se plantean los siguientes

Objetivos específicos:

1. Mediante secuencias de una fracción del COI del ADN mitrocondrial determinar los

niveles de diversidad genética, dentro y entre las unidades ecológicas extractivas, y

51

2. Evaluar la demografía histórica de la(s) población(es) mediante los siguiente

parámetros: a) pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997), b) análisis de

distribución de las diferencias por pares de secuencias (mismatch) y, c) redes

haplotípicas.

HIPOTESIS

H0: Si las unidades ecológicas extractivas del langostino Pleoticus muelleri en patagonia

muestran altos niveles de flujo génico, entonces habría evidencia para postular que P.

muelleri representa una única población o stock panmíctico.

Ha: Si entre las unidades ecológicas extractivas del langostino Pleoticus muelleri en patagonia

argentina muestra bajos o nulos niveles de flujo génico, entonces P. muelleri en la región

de estudio se encuentra estructurada en poblaciones o stocks pesqueros independientes.

52


Sitios de muestreo

Las muestras de langostino fueron recolectadas en la campaña de investigación pesquera del

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) OB-03/08, realizada en el

litoral patagónico entre los 43° y 47° de latitud S, con el buque de investigación pesquera “BIP

Capitán Oca Balda”, durante noviembre y diciembre de 2008 (Figura 3.1.). De cada langostino

recolectado se conservó el primer par de pleópodos y el telson en etanol 96% hasta la

extracción del ADN. Estas muestras se encuentran depositadas en la colección de la

Subsecretaría de Pesca de Santa Cruz (SPSC), en la ciudad de Río Gallegos (provincia de

Santa Cruz – Argentina).

Figura 3.1. - Mapa del área de estudio y sitios de muestreo de langostino argentino (Pleoticus

muelleri), sitios de muestreo correspondientes a la campaña de investigación pesquera

INIDEP OB-03/08, de cuyas muestras se amplificó parcialmente el COI del ADNmt.

53

Extracción y amplificación del ADN

Para la extracción del ADN total y amplificación del ADNmt se empleó el ADN de 79

especímenes recolectados. Las muestras fueron obtenidas de tres estaciones de muestreo: sur

del golfo San Jorge (S, n=27), norte del golfo San Jorge (N, n=26) y litoral de Rawson (R,

n=26) entre noviembre y diciembre de 2008, a partir de capturas obtenidas en la campaña de

investigación pesquera INIDEP OB-03/08 (Tabla 3.I.).

Sitio Código Fecha Lat. S Long. O N ADN

Litoral de Chubut (Rawson)

(R) 15E 08/12/2008 43,488° 65,019° 20 / 16 26

Norte del golfo San Jorge

(N) 14E 29/11/2008 45,167° 66,061° 21 / 18 26

Sur del golfo San Jorge

(S) 6E 24/11/2008 46,644° 66,151° 28 / 28 27

Tabla 3.I. - Sitios de muestreo, códigos, fechas, coordenadas geográficas (latitud y longitud),

tamaño de muestreo (hembras/machos), y número de especímenes utilizados para los análisis

del ADNmt (extracción y amplificación del fragmento COI del ADNmt).

El ADN total fue extraído de músculo de pleópodos mediante kit comercial DNeasy Blood &

Tissue de Qiagen, en el Laboratorio de Genética Molecular del CEQUA, siguiendo el

protocolo de columna de centrifugación para tejidos animales (QIAGEN 2006). La calidad y

la concentración del ADN total extraído, se observó mediante geles de agarosa al 1% y un

biofotómetro marca Eppendorf, respectivamente. El ADN total se catalogó y se constituyó una

colección de referencia en el Laboratorio de Genética Molecular del CEQUA, en la ciudad de

Punta Arenas (XII Región de Magallanes – Chile).

Se amplificó un fragmento del gen mitocondrial COI, para ello se empleó el protocolo general

(Palumbi 1996), variando las condiciones térmicas en los ciclos de amplificación. Las

reacciones de PCR se llevaron a cabo en un Eppendorf Mastercycler Gradient, con un

volumen final de 50 µl utilizando el kit comercial Taq PCR Master Mix Kit de Qiagen

(QIAGEN, 2008), los iniciadores usados fueron COILAa (5’-GGTGACCCAGTCCTTTA

54

CCA-3’) y COIHAa (5’-CTGGGTAGTCTGAATAACGAC-3’) modificado de Roldán et al.

(2009), y las condiciones de PCR fueron: 3 minutos a 94°C, 35 ciclos de 1 minuto a 94°C, 1

minuto a 53°C y 1 minuto a 72°C, y finalmente 5 minutos a 72°C. Los productos amplificados

fueron examinados por electroforesis en gel de agarosa al 2%, y purificados con el kit

comercial QIAquick, siguiendo el protocolo de columna de centrifugación (Qiagen Inc.). La

secuenciación fue realizada para cada producto amplificado, en ambos sentidos, usando un

secuenciador automático ABI PRISM 3730xl DNA Analyser (Applied Biosystems) por el

laboratorio Macrogen Inc. Korea (Kumuchun- Ku Seul, Korea). Los iniciadores utilizados

para la secuenciación fueron los mismos de la PCR.

Edición y análisis de secuencias

Las secuencias nucleotídicas (en ambos sentidos) para cada muestra fueron editadas en forma

manual utilizando BioEdit versión 7.0 (Hall 1999).

Cada secuencia consenso obtenida fue verificada en BLASTN. Las secuencias nucleotídicas

consenso fueron alineadas utilizando Clustal W versión 2.0 (Thompson et al. 1994), y

removidos los extremos incompletos de las alineaciones.

Diversidad genética dentro de los sitios de muestreo

La variación génica se estimó mediante los parámetros de diversidad genética siguientes:

número de haplotipos (h), número de sitios polimórficos (S), diversidad nucleotídica (π),

diversidad haplotípica (HD) y número promedio de diferencias nucleotídicas (k) por cada sitio

de muestreo, para ello se empleó DnaSP versión 5.10 (Librado & Rozas 2009). El índice de

diversidad nucleotídica (π) (Nei 1987) es una medida del polimorfismo en las secuencias de

ADN, y se interpreta como el número promedio de diferencias nucleotídicas por sitio entre dos

secuencias escogidas al azar. La diversidad haplotípica (HD) (Nei & Tajima 1981) se refiere a

la probabilidad de que dos secuencias seleccionadas al azar de una muestra sean diferentes.

Para determinar si existen diferencias significativas en los parametros de diversidad genética

(h, π y HD) entre sitios de muestreo, se realizaron simulaciones de coalescencia en DnaSP v.

5.10.

55

Diferenciación genética entre sitios de muestreo

Los niveles de diferenciación genética entre los sitios de muestreo fueron analizados mediante

el índice de fijación Φst, análogo de los Fst (Weir & Cockerham 1984), mediante ARLEQUÍN

versión 3.5 (Excoffier et al. 1992, 2010). Como el modelo HKY de sustitución nucleotídica

(Hasegawa et al. 1985), seleccionado de acuerdo al criterio de información de Akaike

utilizando ModelTest 0.1.1 (Posada 2008), no está disponible en ARLEQUIN, se utilizó el

modelo de Tamura – Nei por ser considerado más inclusivo (Tamura & Nei 1993, Nei &

Kumar 2000). La significancia de los valores de Φst se determinó usando 10.000

permutaciones, permutando haplotipos entre las localidades mediante cadenas de Markov.

Demografía histórica

Con el objetivo de investigar cambios demográficos en los langostinos del litoral de Rawson y

del golfo San Jorge se emplearon pruebas de neutralidad, análisis de distribución de las

diferencias por pares de secuencias (mismatch) y de redes haplotípicas.

a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997)

Para probar la hipótesis de que todas las mutaciones observadas en los haplotipos son

selectivamente neutrales, bajo los supuestos de: un tamaño de población constante, sitios

infinitos, no solapamiento de generaciones, apareamiento al azar y no recombinación (Kimura

1983, Sano & Tachida 2005); se utilizó la prueba de Tajima (Tajima 1989) y de Fu (Fu 1997).

La prueba de Tajima (DT), se basa en la detección de las diferencias entre el número de sitios

segregados (sitios polimórficos, θ) y el número promedio de las diferencias nucleotídicas (π).

Si DT resulta positiva, indica que algunos alelos se encuentren bajo selección positiva,

incrementando sus frecuencias (escaso polimorfismo de alta frecuencia), lo cual se interpreta

como una disminución de tamaño de la población, pero también puede indicar selección

balanceada. En cambio, si resulta negativa, indica la ocurrencia de un exceso de polimorfismo

de baja frecuencia, que se interpreta como que la población sufrió un proceso de expansión

poblacional y/o selección negativa. Pero si DT es igual a cero, significa que no hay diferencia

alguna entre los estimadores, por lo que la hipótesis nula de la neutralidad es aceptada (Tajima

1983, 1989).

56

Por su parte, la prueba de Fu (Fs) se basa en el modelo de sitios infinitos sin recombinación

por lo que es apropiada para secuencias cortas de ADN, utiliza la probabilidad del número de

sitios en una muestra de n secuencias. Fu (1997) menciona que el estadístico Fs es muy

sensible a eventos de expansión demográfica poblacional. Los valores negativos de la prueba

indican exceso de variantes raras que resultarían de expansión poblacional.

También ser utilizó la prueba de Ramos-Onsins & Rozas (2002) (R2), la cual emplea la teoría

de coalescencia y se basa en el número de mutaciones únicas (singleton), el número promedio

de diferencias nucleotídicas y el número de sitios segregantes, por lo que se considera el R2

como la prueba de neutralidad estadística más poderosa (Sano & Tachida 2005).

b) Análisis de distribución de las diferencias por pares de secuencias (mismatch)

Para corroborar la hipótesis de una expansión poblacional, se utilizó la distribución de las

diferencias por pares entre las secuencias (mismatch), para ello se empleó el programa

ARLEQUIN versión 3.5 (Excoffier et al. 2010) y DnaSP versión 5.10 (Librado & Rozas

2009). La distribución de mismatch tiende a ser multimodal en poblaciones en equilibrio

demográfico y unimodal en aquellas que han experimentado una reciente expansión

demográfica (Slatkin & Hudson 1991, Rogers & Harpending 1992). La construcción de la

distribución se basa en tres parámetros: teta inicial (θ0), teta final (θ1) referidas a los valores

previo y posterior de una expansión poblacional, y tau (τ) que es el tiempo desde la expansión

expresado en unidades de tiempo mutacional (Rogers & Harpending 1992, Rogers 1995). Los

valores de teta inicial y final permiten estimar los tamaños poblacionales efectivos inicial (N0)

y final (N1) a partir de las expresiones θ0 = 2 v N0 y θ1 = 2 v N1, donde v = u x el tiempo

generacional x número de bases secuenciadas, y u es la tasa mutacional. La significancia

estadística de la distribución de mismatch se estimó mediante la suma de los cuadrados de las

desviaciones (SSD) (Schneider & Excoffier 1999), donde se compara la distribución observada

con la esperada bajo un modelo nulo de expansión poblacional. Además, se obtuvo el índice

de irregularidad (r) de la distribución de mismatch observada (Harpending 1994), que presenta

valores más altos en las distribuciones multimodales comunmente encontradas en una

población estacionaria, en comparación con las distribuciones unimodales, típicas en

poblaciones en expansión. Los valores de significancia para SSD y r no deben ser

significativos (P > 0,05) para aceptar la hipótesis de poblaciones en expansión. El valor de tau

57

(τ) fue utilizado para estimar el tiempo real desde la expansión (T) con la ecuación T = τ / 2 v

(Rogers & Harpending 1992), donde v = u x el tiempo generacional x número de bases

secuenciadas, y u es la tasa mutacional. Debido a la falta de calibración de la tasa mutacional

para langostino argentino, se utilizó la tasa mutacional del COI determinada para el género

Penaeus en 3x10-8/sitio/año (Baldwin et al. 1998). El tiempo generacional de los langostinos

es considerado de 2 años (De la Garza 2006).

c) Redes haplotípicas

Debido a que en los métodos tradicionales de construcción de árboles a nivel intraespecífico se

violan muchos de los supuestos subyacentes tales como, la baja divergencia, la existencia de

nodos ancestrales, multifurcaciones, reticulación y grandes tamaños de muestreo (Posada &

Crandall 2001), se realizó un análisis de redes de expansión mínima entre haplotipos. Para

inferir las relaciones entre los haplotipos observados, se utilizó el método de unión por la

mediana (Median-Joining) implementado en el programa Network 4.5.1.6. (Bandelt et al.

1999).

RESULTADOS

Variabilidad genética

El alineamiento de las 79 secuencias del gen mitocondrial COI se realizó sin incluir ningún

gap. El número total de nucleótidos examinados fue de 550 pb. La composición de nucleóticos

del fragmento secuenciado del gen COI en P. muelleri fue en promedio 30% A, 37% T, 17%

G y 16% C. El elevado contenido de AT (67%) de esta secuencia es consistente con los

reportados en otras especies de artrópodos (Spicer 1995), así como otras especies del género

Penaeus (García-Machado et al. 1996, Baldwin et al. 1998, McMillen-Jackson & Bert 2003,

Li et al. 2009). La diversidad nucleotídica (π) y haplotípica (HD) fue de 0,00032 y 0,147

respectivamente. Se registraron 7 haplotipos (Tabla 3.II.). Las diferencias entre estos

haplotipos fueron de uno y dos pasos mutacionales, y casi todas las sustituciones fueron

transiciones (C-T ó G-A) y solo se observó una transversión (C-A). Además, se observó un

haplotipo común “H1” con muy alta frecuencia (92%). Este haplotipo común se presentó en

todos los sitios de muestreo. El resto de los haplotipos fueron exclusivos a alguna de las zonas,

58

los haplotipos H2-H4 fueron exclusivos del N (norte del golfo San Jorge), los haplotipos H6-

H7 fueron exclusivos del S (sur del golfo San Jorge), y el haplotipo H5 está presente sólo en R

(litoral del Rawson). Todos los haplotipos obtenidos en el presente estudio, fueron depositados

en la banca genómica mundial (GenBank) con los número de acceso JQ307213 a JQ307219.

Sitio variable Frecuencia

52

79

196

238

478

488

505 R N S Total

H1 C C G C G C G 25 23 25 73

H2 A . . . . . . - 1 - 1

H3 . . . . . . A - 1 - 1

H4 . . . T . . . - 1 - 1

H5 . T . . . . . 1 - - 1

H6 . . . . A . . - - 1 1

H7 . . A . . T . - - 1 1

Tabla 3.II. - Haplotipos (H), sitios variables y frecuencias haplotípicas de secuencias

parciales del gen mitocondrial COI de langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada sitio

de muestreo: litoral de Rawson (R), norte (N), y sur (S) del golfo San Jorge.

Variabilidad dentro de los sitios de muestreo

La diversidad genética del gen mitocondrial COI para cada uno de los sitios de muestreo de

langostino argentino (Pleoticus muelleri) se muestra en la Tabla 3.III. El número de haplotipos

(h) y de sitios polimórficos (S) por sitio de muestreo varió entre 2 a 4 y entre 1 y 3

respectivamente. El mayor número de haplotipos se presentó en el norte del golfo San Jorge

(N). Los diferentes sitios de muestreo exhibieron una baja diversidad haplotípica y

nucleotídica (HD < 0.25 y π < 0.001 – Tabla 3.III.). No se observaron diferencias significativas

en h, π ni HD entre los sitios de muestreo (P > 0,05).

59

Sitio N h S HD ± SD π ± SD k

R 26 2 1 0,077 ± 0,070 0,00014 ± 0,00013 0,077

N 26 4 3 0,222 ± 0,106 0,00042 ± 0,00021 0,231

S 27 3 3 0,145 ± 0,090 0,00040 ± 0,00027 0,222

Total 79 7 7 0,147 ± 0,054 0,00032 ± 0,00013 0,177

Tabla 3.III. - Variabilidad genética de secuencias parciales del gen mitocondrial COI de

langostino argentino (Pleoticus muelleri), por cada sitio de muestreo: litoral de Rawson (R),

norte del golfo San Jorge (N), y sur del golfo San Jorge (S), n: número de muestras, h: número

de haplotipos, S: número de sitios segregantes, HD: diversidad haplotípica, π: diversidad

nucleotídica, k: número promedio de diferencias nucleotídicas.


Los valores de ΦST en las comparaciones por pares entre los distintos sitios de muestreo,

fueron en general bajos y no fueron significativamente diferentes de cero (P > 0,05). De las

tres comparaciones posibles, una fue negativa (Tabla 3.IV.) indicando que la variación dentro

de las muestras fue mayor que la variación entre muestras. Dado que los análisis de ΦST por

pares no fueron significativos, los análisis subsiguientes de neutralidad y la construcción de las

redes haplotípicas se realizaron considerando a los tres sitios de muestreo como una única

población.

R N S

R - 0,51 0,87

N 0,0001 - 0,44

S -0,0007 0,0002 -

Tabla 3.IV. - Valores de ΦST por pares de sitios de muestreo de secuencias parciales del gen

mitocondrial COI en el langostino argentino (Pleoticus muelleri). Sobre la diagonal se

presentan los valores de P, y bajo la diagonal los valores de ΦST.

60


a) Pruebas de neutralidad de Tajima (1989) y Fu (1997)

Los estadísticos de neutralidad DT de Tajima y FS de Fu resultaron ambos negativos y

significativos (DT = -2,131, P < 0,001; FS = -9,037, P < 0,001). Los valores negativos y

significativos indican una clara desviación de la neutralidad, debido a un exceso de

polimorfismo de baja frecuencia. Según Fu (1997) el estadístico Fs es muy sensible a la

expansión demográfica.

El R2 de Ramos-Onsins y Rozas fue de 0,047 (P < 0,06) indicando también desviación de la

neutralidad. Ramos-Onsins & Rozas (2002) recomiendan el uso del estadístico R2 para

muestras de tamaño pequeño.

b) Análisis de distribución de las diferencias por pares de secuencias (mismatch)

La distribución de mismatch en la población de langostino patagónico, no presentó diferencias

significativas con respecto a la distribución unimodal esperada para una población que ha

sufrido una expansión demográfica reciente (SSD = 0,00012, P = 0,39; r = 0,548, P = 0,68;

Figura 3.2.). Por lo tanto, la concordancia con una distribución unimodal y los valores del

estadístico de Ramos-Onsins y Rozas refuerzan la hipótesis que la especie ha experimentado

una expansión demográfica. Para determinar el tiempo de expansión poblacional se empleó el

valor de tau (τ) del COI, el cual fue de 3,0 (IC al 95%: 0,5 - 3,5). Considerando el tiempo

generacional del langostino de 2 años y una tasa mutacional de COI de peneidos de

3×10-8/sitio/año (Baldwin et al. 1998), la estimación del tiempo en el que se inició la

expansión poblacional fue aproximadamente 45.000 (7.000 – 53.000) años atrás. Este rango de

tiempo comprende al último período glacial en el Pleistoceno. Además, los valores de θ0 y θ1

resultaron de 0,0 (IC al 95%: 0,0 – 0,00527) y 0,17007 (IC al 95%: 0,0 – 99999)

respectivamente, a partir de los cuales es posible estimar el tamaño poblacional efectivo al

inicio de la expansión (N0) como 0,00 (IC al 95%: 0,00 – 7,98 x 101), y actual (N1) como 2,58

x 103 (IC al 95%: 0,00 – 1,52 x 109).

61

-

Figura 3.2. - Distribución de “mismatch” de secuencias parciales del gen mitocondrial COI en

el langostino argentino (Pleoticus muelleri). La frecuencia esperada según el modelo de

expansión poblacional se representa por la línea continúa, mientras que la observada se

representa con una línea discontinua.

c) Redes haplotípicas

Las diferencias entre haplotipos fue de uno a dos pasos mutacionales y casi todas estas

sustituciones fueron transiciones y sólo se observó una transversión.

Se observó un alto número de haplotipos únicos que estuvieron relacionados con un haplotipo

común dominante (H1). Esta topología típica de estrella, también sugiere que los langostinos

probablemente sufrieron una reciente expansión poblacional, y que el haplotipo común es el

haplotipo ancestral (Figura 3.3.).

62

Figura 3.3. - Red haplotípica con el método de unión por la mediana (Median-Joining) de 7

haplotipos detectados para un fragmento del COI (550 pb) de P. muelleri. Los círculos

representan los haplotipos, los números indican el sitio de la secuencia donde ocurre un paso

mutacional. El tamaño de los círculos es proporcional a la frecuencia de cada haplotipo. Los

colores de los círculos representan a los sitios de muestreo: litoral de Rawson (gris claro),

Norte del golfo San Jorge (gris oscuro) y Sur del golfo San Jorge (negro).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Variabilidad genética a nivel de sitios de muestreo

En crustáceos decápodos, el análisis de secuencias del gen COI ha sido ampliamente utilizado

en estudios de estructura poblacional y filogeografía molecular (Tabla 3.V.). Quan et al.

(2001) analizó secuencias parciales de los genes mitocondriales 16S ARNr y COI en el

langostino P. chinensis, para evaluar la diferenciación genética en la población de los mares

Yellow y Bohai, sólo el marcador COI presentó diversidad génica, y no se detectó

diferenciación entre las muestras. Roman & Palumbi (2004) encontraron una diversidad

genética importante al analizar secuencias COI de Carcinus maenas del Océano Atlántico

norte y del mar Mediterráneo. Pfeiler et al. (2005) analizó secuencias parciales de los genes

Citocromo b (cit b) y COI para estudiar la estructura poblacional y la demografía histórica del

cangrejo Callinectes bellicosus en el Océano Pacífico oriental y, si bien los resultados fueron

similares con ambos marcadores, la diversidad genética de las secuencias COI fue mayor que

63

Especie ADNmt Método de

análisis

Número

de sitios

Número de

muestras HD π Ref.

L. setiferus CR secuencia 6 13-17 0,96 0,016 - 0,024 (a)

F. aztecus CR secuencia 7 1-16 - 0,016 - 0,029 (a)

P. chinensis COI secuencia 4 6 n.d. 0,0004 (b)

P. chinensis COI secuencia 5 17-19 0,30 - 0,63 0,0004 - 0,0009 (c)

P. chinensis CR RFLP 6 12-35 0,148 - 0,398 n.d. (d)

F. duorarum CR secuencia 5 14-15 - 0,014 - 0,022 (e)

P. monodon COI RFLP 5 24-39 0,831 - 0,887 0,032 - 0,038 (f)

P. monodon COI secuencia 6 11-26 0,716 - 0,927 0,029 - 0,085 (g)

P. monodon Total RFLP 5 24-39 0,407 - 0,852 0,0019 - 0,0576 (h)

L. vannamei CR RFLP 4 32-42 0,543 - 0,943 0,0372 - 0,0725 (i)

P. keraturus COI secuencia 7 8-17 0,143 - 0,718 0,0005 - 0,0033 (j)

P. muelleri COI secuencia 3 26-27 0,077-0,222 0,0001 - 0,0004 (k)

Tabla 3.V. - Diversidad haplotípica y nucleotídica reportada para especies de penaeidos, n.d.:

información no disponible, (a) McMillen-Jackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001, (c) Li et

al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e) McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga et al. 2001, (g)

Khammamtong et al. 2009, (h) Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et al. 2006, (j) Zitari-

Chatti et al. 2009, (k) presente estudio. En negritas se resaltan los registros que utilizan la

misma metodología y marcador empleado en este estudio.

la obtenida de cit b. Khammamtong et al. (2009) evaluó la estructura genética poblacional del

camarón P. monodon en Tailandia, mediante el análisis de secuencias de un segmento de los

genes COI y COII, registrando un mayor polimorfismo en el segmento COI que en COII,

encontró diferenciación genética entre las poblaciones del mar de Andaman y del golfo de

Tailandia. Li et al. (2009) estudió la diversidad genética y demografía histórica del langostino

chino P. chinensis en los mares Yellow y Bohai, mediante el análisis de secuencias parciales

del gen mitocondrial COI, y encontró una baja diversidad genética comparada con los

resultados obtenidos en otras especies de penaeidos. Roldán et al. (2009) analizó secuencias

64

parciales de los genes mitocondriales 16S ARNr y COI en el langostino rojo Aristeus

antennatus en el oeste del mar Mediterráneo, no encontró diferencias entre los marcadores y

detectó diferenciación genética entre poblaciones. Zittari-Chatti et al. (2009) estudió la

estructura genética de la población del camarón P. kerathurus en el este del mar Mediterráneo,

mediante análisis de secuencias parciales de ADNmt de los genes 16S ARNr y COI, observó

muy poca variación génica en 16S, y detectó diferenciación genética entre las poblaciones a

partir del análisis de las secuencias parciales del gen COI.

En el langostino argentino se observó una baja diversidad haplotípica y nucleotídica de la

secuencia parcial de COI, al comparar con otros estudios similares en penaeidos (Tabla 3.V.).

Los valores de diversidad nucleotídica obtenidos en este estudio resultaron similares sólo a los

reportados para P. chinensis, y muy inferiores a los obtenidos en otros estudios en penaeidos

(Tabla 3.V.).


A partir de la información biológica disponible, se identificaron tres áreas de desove: litoral de

Rawson (43º 30’ S), norte del golfo San Jorge (45º S) y sur del golfo San Jorge (47º S). Los

resultados disponibles de experiencias de marcado y recaptura, indicaron que una fracción de

la población que nace y se desarrolla en la zona sur del golfo, permanece en esa zona (Piñero

et al. 2002, 2003, 2004, 2005, Roux et al. 2007) y posiblemente efectúe allí su aporte

reproductivo a la siguiente generación (De la Garza 2007, De la Garza et al. 2008, Moriondo

2006, Moriondo & Ravalli 2007). Al considerar la última década, en el año 2001 en que las

capturas anuales fueron máximas, como se ha mencionado en el capítulo 2, se observó la

concentración de la actividad de pesca en la zona litoral de Rawson, caracterizada por

máximos rendimientos y tallas. Todo ello llevó a proponer la hipótesis de que la población

podría encontrarse estructurada en tres subunidades.

El presente trabajo es el primero en utilizar marcadores moleculares con el objetivo de ampliar

el conocimiento sobre la estructura poblacional del langostino argentino P. muelleri. La

variabilidad genética del marcador seleccionado no mostró diferencias entre los individuos

capturados en los tres sitios de muestreo. Es generalmente aceptado que los langostinos

penaeidos son organismos con elevada dispersión, y por lo tanto muestran una baja

65

diferenciación genética o nula entre poblaciones de mares abiertos separadas por varios

cientos de kilómetros (Benzie 2000). McMillen-Jackson & Bert (2003, 2004) no encontraron

diferenciación genética en poblaciones de Farfantepenaeus aztecus y F. duorarum del golfo

de México, al analizar secuencias parciales de región control de ADNmt, si bien el número de

muestras utilizadas por sitio ha sido menor a 16 (Tabla 3.V. y 3.VI.). En el langostino de

China Penaeus chinensis no se encontró diferenciación genética entre muestras de los mares

Yellow y Bohai, al analizar secuencias parciales del gen COI (Quan et al. 2001, Li et al. 2009)

y de la región control mediante RFLP (Cui et al. 2007), abarcando la totalidad del rango

geográfico de distribución de la especie. Los valores de ΦST estimados para P. muelleri en este

estudio, si bien no difieren significativamente de cero, resultan ser menores que los reportados

para otras especies de penaeidos bajo las mismas metodologías de análisis (Tabla 3.VI.).

En Pleoticus muelleri se ha encontrado una expansión poblacional reciente y ausencia de

estructura genética. Como se ha mencionado, resultados similares se han reportado para P.

chinensis, F. aztecus y F. duorarum. Estos resultados difieren de los observados para

Litopenaeus setiferus (McMillen-Jackson & Bert 2003) y L. vannamei (Valles-Jiménez et al.

2006). Estas últimas dos especies, si bien presentan ciclos de vida tipo 2 (Dall et al. 1990)

pasan la mayor parte de su vida en aguas costeras: juveniles estuariales y adultos en aguas

costeras con menos de 90 m de profundidad, y de este modo son mayormente afectadas por las

condiciones hidrológicas costeras, que pueden dar origen a diferenciación local (Tabla 3.VI.).

En contraste, P. muelleri, caracterizada como una especie de ciclo de vida tipo 3 (Dall et al.

1990), como lo son P. chinensis, F. aztecus y F. duorarum, pasan gran parte de su ciclo de

vida migrando entre aguas costeras y mar abierto, por lo tanto estarían menos afectados por las

condiciones hidrológicas costeras que podrían restringir la dispersión. Según Cui et al. (2007)

ésta podría ser la causa principal de ausencia de heterogeneidad genética en P. chinensis,

confirmada por marcadores nucleares tipo microsatélite (Liu et al. 2004).

De este modo, la estructura genética de poblaciones en especies de langostinos penaeidos no

sólo estaría relacionada con la distancia geográfica (Benzie 2000, Brooker et al. 2000, García-

Machado et al. 2001, Klinbunga et al. 2001, Benzie et al. 2002, McMillen-Jackson & Bert

2004) y eventos históricos (Benzie 2000), sino también con los hábitos migratorios especie

específicos y las características de su ciclo de vida (Cui et al. 2007).

66

Especie Historia de vida ADNmt Método de

análisis DGD ΦST (FST) Ref.

L. setiferus Tipo 2, juvenil estuarial,

adulto costero hasta 90 m

CR Secuencia Si 0,07 - 0,77 (a)

F. aztecus Tipo 2, juvenil estuarial,


CR Secuencia No n.d. n.s. (a)

P. chinensis

Tipo 2, juvenil estuarial,


COI secuencia No n.d. (b)

COI secuencia No (-0,013 - 0,019) n.s. (c)

CR RFLP No (-0,049 - 0,079) n.s. (d)

F. duorarum Tipo 2/3, juvenil aguas

someras, adulto costero

hasta 70 m

CR Secuencia No -0,016 - 0,035 n.s. (e)

P. monodon Tipo 2, juvenil estuarial,


COI RFLP No n.d. (f)

COI secuencia Si (0,102 - 0,308) (g)

Total RFLP Si 0,016 - 38,5 (h)

L. vannamei Tipo 2, juvenil costero,


CR RFLP Si 0,015 - 0,298 (i)

P. keraturus Tipo 3, juvenil estuarial,


COI secuencia Si (0,342 - 0,452) (j)

P. muelleri Tipo 3, juvenil costero,


COI secuencia No -0,0007 - 0,0002 n.s. (k)

Tabla 3.VI. - Resultados de estudios de diferenciación genética en penaeidos (Historia: de

vida, ciclo de vida según Dall et al. 1990, tomado de Benzie 2000), DGD: Diferenciación

genética detectada, n.d.: información no disponible, n.s.: no significativo, (a) McMillen-

Jackson & Bert 2003, (b) Quan et al. 2001, (c) Li et al. 2009, (d) Cui et al. 2007, (e)

McMillen-Jackson & Bert 2004, (f) Klinbunga et al. 2001, (g) Khammamtong et al. 2009, (h)

Benzie et al. 2002, (i) Valles-Jimenez et al. 2006, (j) Zitari-Chatti et al. 2009, (k) presente

estudio. En negrita se resaltan los registros que utilizan la misma metodología y marcador

empleado en este estudio.

67

Por otra parte, es posible que la ausencia de diferenciación observada entre los sitios de

muestreo, utilizando este marcador pueda simplemente ser el resultado de la baja resolución de

la técnica, del mismo modo que los primeros estudios en penaeidos utilizando alozimas no

detectaron la estructura en la población, que luego fue identificada utilizando marcadores más

variables como CR del ADN mitocondrial y nucleares como los microsatélites.

Considerando el análisis realizado, resulta difícil establecer una conclusión definitiva respecto

al número de poblaciones de langostino argentino en el litoral patagónico. Para discriminar

entre diferenciación de la población y panmixia es necesario realizar un mayor esfuerzo de

muestreo, recomendandose tamaños de muestra no menores a cincuenta (Viñas et al. 2011,

Waples 1998), los cuales son obviamente mayores a los realizados en el presente estudio

(n=26). Otro factor a tener en consideración es la suposición general de muestreo aleatorio,

según la cual las muestras del mismo sitio deberían representar distintos estadíos (Waples

1998). Además, el muestreo debería ser repetido para diferentes años o ciclos biológicos de la

especie (Reiss et al. 2009). Otra característica biológica que debe ser considerada es la época y

áreas de reproducción, para lo cual se recomienda recolectar individuos adultos durante la

estación de desove, evaluar su estado reproductivo y analizar sólo aquellos que presenten un

estadío de maduración avanzado (Alvarado Bremer et al. 2005). Según Viñas et al. (2011) el

mejor procedimiento para determinar la estructura genética de una población consiste en el

uso de análisis de la secuencia de ADN mitocondrial, combinado con varios loci microsatélite

independientes (Waples 1998, Waples & Gaggiotti 2006).

En este estudio se trabajó con un muestreo al azar y simultáneo (noviembre-diciembre) para

los tres sitios, y todas las muestras estuvieron representadas por individuos reproductivamente

activos. A pesar de ello, como se mencionara en el primer capítulo, la reproducción presenta

un gradiente latitudinal, con un máximo durante el mes de noviembre en el litoral sur de

Rawson, y en diciembre y enero en el norte y sur del golfo San Jorge, respectivamente (Iorio

et al. 2000). Por lo que el muestreo simultáneo podría no ser representativo del mismo estado

de desarrollo de la reproducción en los tres sitios.

Los bajos niveles de diferenciación observados hacen que con el esfuerzo de muestreo

aplicado resulte poco probable observar diferencias entre los sitios estudiados. Por ello, sería

recomendable trabajar con muestras de cincuenta individuos, en avanzado estado de madurez

68

reproductiva, por cada sitio de muestreo. Las muestras deberían ser obtenidas entre los meses

de octubre y noviembre en el litoral de Rawson, entre noviembre y diciembre en el norte del

golfo San Jorge y entre diciembre y enero en el sur del mismo golfo. Además, es necesario

complementar este estudio con el uso de marcadores altamente variables como los

microsatélites de ADN nuclear, empleando entre quince o veinte, y ADN mitocondrial de la

región control. También se considera conveniente para resolver la estructura poblacional,

ampliar el área de muestreo incorporando sitios de recolección del área total de distribución de

la especie, que se extiende mas allá de la región patagónica donde se desarrolla principalmente

la pesquería: litoral bonaerense, Uruguay y Brasil; con la finalidad de delimitar e identificar

geográficamente otras potenciales unidades poblacionales, y poner a prueba la variabilidad del

marcador.

Los resultados de variabilidad genética entre poblaciones usando marcadores moleculares

realizados en el presente trabajo, son los primeros que buscan identificar una diferenciación

genética en la población de langostino argentino. Basados sobre estos resultados, no es posible

determinar una estructura genética de la población de langostino argentino en el litoral

patagónico entre los 43° y 47° S.

En términos de la estrategia que se recomendaría aplicar en el manejo de la pesquería, el peor

escenario podría ser clasificado como un error de tipo II: no haber detectado la estructura de la

población cuando ésta exista (Waples et al. 2008). Frente a este tipo de error, las directivas de

manejo consideran tal situación en áreas geográficas extensas, donde pueden llevar a la

pérdida de poblaciones regionales. En contraste, el manejo separado de las poblaciones tendría

un menor impacto sobre la sustentabilidad de la población, aún cuando las subpoblaciones

representen una única población (error de tipo I), la cual puede ser causada por sólo un 2% de

mezcla (Viñas et al. 2011).

69


La interpretación de la demografía histórica se obtuvo considerando a las tres muestras como

una única población, al no encontrar diferencias entre los sitos de muestreo. El primer indicio

que hace suponer que las poblaciones de P. muelleri han experimentado una expansión

poblacional fue la baja diversidad haplotípica y la baja diversidad nucleotídica presente a lo

largo del área de muestreo. Avise et al. (1984) y Grant & Bowen (1998) han interpretado que

las especies que muestran una baja diversidad haplotípica y baja diversidad nucleotídica son

señales de que las poblaciones experimentaron una expansión después de un periodo de bajo

tamaño poblacional efectivo. Este rápido crecimiento permite la retención de nuevas

mutaciones sin suficiente tiempo para la acumulación de extensa diferenciación entre los

haplotipos. Otras evidencias de expansión poblacional fueron notadas con los valores

negativos y significativos de las pruebas de Tajima y Fs de Fu; una distribución unimodal de

las diferencias entre pares de secuencias (mismatch); los R2 de mismatch de Ramos-Onsins y

Rozas y una topología en estrella en la red de haplotipos (Tajima 1983, 1989, Slatkin &

Hudson 1991, Rogers & Harpending 1992, Fu 1997, Harpending & Rogers 2000, Ramos-

Onsins & Rozas 2002). Todas estas evidencias apoyan la hipótesis de la ocurrencia de una

expansión reciente en la población. La estimación del tiempo de expansión fue calculada a

partir de una tasa mutacional de 3×10-8/sitio/año (Baldwin et al. 1998) y un tiempo

generacional de 2 años, resultó de aproximadamente 45.000 años (7.000 – 53.000).

Esto indica una probable expansión demográfica reciente de esta especie hacia fin del

Pleistoceno o principios del Holoceno. Los cambios ambientales en este período han

provocado expansiones y contracciones de las especies en todo el mundo, afectando

directamente su distribución y demografía (Hewitt 1996). Durante la última glaciación,

aproximadamente 24.000 años atrás, donde el nivel del mar se encontraba en la zona entre -

120 y -140 m bajo el actual (Fleming et al. 1998, Rabassa 2008). En este contexto, la génesis

del golfo San Jorge puede haber tenido lugar aproximadamente 15.500 – 15.000 años atrás,

cuando el nivel del mar alcanzó los -90 m. Según Ponce et al. (2011), el origen del golfo

posiblemente pudo haber estado asociado con la inundación marina de una antigua gran

cuenca endorreica. A partir del análisis de la morfología submarina de la zona, se puede

verificar la continuación de la morfología circular del golfo en su boca hacia el mar abierto.

70

Esta morfología circular sería la reliquia de la orilla de este accidente geográfico antiguo, que

se ha suavizado una vez que el mar lo inundó, como resultado de las olas y la acción de la

corriente marina, con un incremento de profundidad hacia el centro. Como resultado de ello,

se ha observado un incremento en el tamaño de la población en el langostino argentino, puesto

de manifiesto en la expansión poblacional observada, con un tamaño de población efectivo

inicial estimado de 0,00 (IC al 95%: 0,00 – 7,98 x 101), y actual de 2,58 x 103 (IC al 95%: 0,00

– 1,52 x 109).

A partir del análisis de la secuencia parcial del gen COI, se encontró que Pleoticus muelleri

muestra en el Océano Atlántico patagónico una diversidad haplotípica de 0,147 ± 0,054 y una

diversidad nucleotídica (%) de 0,032 ± 0,013; sin diferencias significativas entre sitios de

muestreo (P > 0,05). Además, se ha observado una expansión poblacional reciente y ausencia

de estructura genética.

Conclusiones

Si bien aún no es posible presentar una conclusión definitiva acerca de la estructura de la

población, se sugiere, bajo el principio precautorio, un manejo independiente de cada

subunidad ecológico extractiva, tal como fueron descritas anteriormente a partir de la

información de reproducción, migración y abundancia, a los efectos de evitar el impacto del

error de no detectar la estructura de la población cuando ella exista (error de tipo II), que

podría llevar a la pérdida de subpoblaciones regionales.

A fin de confirmar estos resultados se sugiere, a) ampliar el número de muestras, b) incorporar

otros marcadores moleculares de ADN mitocondrial y nuclear de tipo microsatelites, y c)

ampliar el área de muestreo a escala regional abarcando la distribución completa del recurso.

71

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ANEXO.

PUBLICACIÓN

Pesquería del langostino argentino en Patagonia

86

Título

LA PESQUERÍA DEL LANGOSTINO ARGENTINO Pleoticus muelleri

(CRUSTACEA: PENAEIDAE) EN PATAGONIA, ¿UN ÚNICO STOCK?

ARGENTINE SHRIMP FISHERY Pleoticus muelleri (CRUSTACEA: PENAEIDAE)

IN PATAGONIA, DOES A SINGLE STOCK?

Título resumido


Autores

Pedro De Carli 1, 2, *, Juan C. Braccalenti 1, 2, Francisco J. García de León 4 y Paola E.

Acuña Gómez 3, *

1 Universidad Nacional de la Patagonia Austral, Unidad Académica Río Gallegos,

Departamento de Ciencias Exactas y Naturales, Río Gallegos, Santa Cruz, Argentina 2 Subsecretaría de Pesca, Gobierno de la Provincia de Santa Cruz, Avellaneda 801, Río

Gallegos, Santa Cruz, Argentina. 3 Fundación Centro de Estudios del Cuaternario, Punta Arenas, Región de Magallanes,

Chile. 4 Laboratorio de Genética para la Conservación, Centro de Investigaciones Biológicas del

Noroeste. Mar Bermejo no. 195, La Paz, BCS, México

* éste artículo forma parte de la tesis para optar al título de Magister en Ciencias de la

Universidad de Magallanes – Chile

* [email protected]


87

RESUMEN

La pesquería de langostino argentino en Patagonia estuvo manejada desde su inicio

como un único stock. Las investigaciones pesqueras realizadas consideraron que el

concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte, no es aplicable al manejo de la

pesquería del langostino argentino. Los volúmenes anuales de captura de langostino

presentaron importantes variaciones en sus números, las cuales no han podido ser

explicadas de modo efectivo. En este trabajo se analiza la factibilidad de reconocer

diferentes subunidades de stock. La información biológica disponible, permite reconocer

tres áreas núcleo de reproducción y crecimiento: litoral de Rawson (43º 30’ S), norte del

golfo San Jorge (45º S) y sur del golfo San Jorge (47º S). Los resultados disponibles de

experiencias de marcado y recaptura, indican que una fracción de la población que nace y

se desarrolla en la zona sur del golfo, permanece en esta zona y posiblemente efectúe allí su

aporte reproductivo a la siguiente generación. Considerando la última década, el año 2001

en que las capturas anuales fueron máximas, se observó la concentración de la actividad de

pesca en la zona litoral de Rawson, caracterizada por máximos rendimientos y tallas. Estas

evidencias no resultan suficientes, y se requiere de otros métodos que permitan diferenciar

las tres subunidades de stock propuestas. Se propone el análisis genético poblacional

mediante marcadores moleculares como una metodología robusta, esto permitiría evaluar la

estructura genética de la población, e identificar la existencia de stocks mezclados en el

área geográfica donde se desarrolla la pesquería.

Palabras clave

Penaeido, unidad de manejo, golfo San Jorge


88

ABSTRACT

Argentine shrimp fishery in Patagonia was managed since its beginning as a single

stock. The fishery research done on this issue considered that the concept of stock unity and

cohort monitoring could not be applied to Argentine shrimp fishery. The annual shrimp

capture volume presented significant variations in number, which could not been explained

in an effective manner. This paper analyses the feasibility of recognizing different subunits

of stock. The biological information available enables the recognition of three core areas of

reproduction and growth: Rawson’s coastline area (43 º 30 'S), and the northern (45 º S) and

southern (47 º S) areas of the San Jorge Gulf. The available results of mark-recapture

experiments indicate that a fraction of the population is born and develops in the southern

area, remains in this area and will probably make a breeding contribution to the next

generation. In the last decade, in the year 2001 when annual catches were the highest, the

concentration of fishing activity in Rawson’s coastal area was found to be characterized by

maximum yields and sizes. Nevertheless, these evidences are not sufficient and require

other methods in order to differentiate the three proposed stock subunits. A population

genetic analysis using molecular markers is proposed as a robust methodology, which

would assess the genetic structure of the population and identify the existence of mixed

stocks in the geographic area where the fishery is developed.

Key words

Penaeid, management unit, San Jorge Gulf.


89

INTRODUCCIÓN

El concepto de stock se ha desarrollado a partir de la actividad pesquera con la

finalidad de evaluar la disponibilidad de recursos capturables, es considerado como un

grupo de individuos de una especie susceptible de ser explotada en un área determinada

(Saila & Jones 1983, Milton & Shaklee 1987) o como un grupo arbitrario de individuos que

presentan historias de vida similares y en número suficiente para garantizar la reproducción

(Hilborn & Walters 1992); aunque existe una extensa revisión sobre el concepto de stock

(Carvalho & Hauser 1998, Hauser & Ward 1998, Begg & Waldman 1999, Ward 2000).

Desde el punto de vista de la conservación, la subestimación en la identificación de

stock en el manejo pesquero que surge de considerar al recurso en explotación como un

único stock, puede llevar a la pérdida de subpoblaciones y consecuentemente de

biodiversidad intraespecífica (Viñas et al. 2011).

La pesquería de langostino argentino (Pleoticus muelleri, Bate 1888), concentra sus

operaciones en la región patagónica atlántica comprendida entre los 42° y 47° de latitud S,

y ocupa un lugar relevante en el sector pesquero del país. El elevado valor comercial de

este crustáceo en los mercados internacionales lo ha situado como uno de los principales

productos de exportación pesquera de Argentina, representando una participación del 30%

en el valor de las exportaciones con un ingreso anual superior a los 300 millones de dólares

estadounidenses (DEP-SPyA 2011).

A partir de la década de 1990 casi la totalidad (96%) del desembarque declarado de

esta especie proviene de la pesquería patagónica (Fischbach et al. 2006 1 ), y

mayoritariamente provienen de la flota congeladora tangonera (Góngora et al. 2009). La

actividad de la flota se concentra en el golfo San Jorge y zona costera bajo la

administración de tres jurisdicciones políticas diferentes: dos de orden provincial,

correspondiente a las provincias de Chubut y Santa Cruz, y la otra administrada por la

autoridad de aplicación nacional.

1 Fischbach, C., J. De la Garza & D. Bertuche 2006. La pesquería del langostino patagónico en el período 1991-2005. Informe Técnico INIDEP. N° 03/06. 21 pp.


90

Las capturas anuales de langostino presentan importantes variaciones en sus números,

con mínimos en los años 1987, 1995 y 2005 (Bertuche et al. 19962, Bertuche & Fischbach

19983). En la última década, la captura anual máxima fue de 78.800 toneladas, registrada en

el año 2001; y la mínima de 7.400 toneladas, en el año 2005.

En particular, la pesquería comercial de langostino en el golfo San Jorge comenzó a

operar en la década de 1980, al mismo tiempo, el Instituto Nacional de Investigación y

Desarrollo Pesquero (INIDEP) dio inicio a la investigación pesquera sobre el recurso, con

tales investigaciones se propuso un modelo para explicar la dinámica del langostino

argentino en aguas australes, según el cual la reproducción se concentra al norte del golfo

San Jorge y el reclutamiento al sur del mismo golfo, implicando dos fenómenos

dispersivos, uno de prerreclutas de norte a sur y otro de juveniles y adultos desde el sur en

dirección noreste (Fig. 1, Boschi 1989).

No obstante, estudios pesqueros posteriores pusieron de manifiesto que la

reproducción tiene lugar a lo largo de todo el litoral patagónico entre las latitudes 42° y 47°

S, concentrada en tres sectores litorales: sur de Rawson (43° 20’ al 44° 20’ S, entre 64° 00’

W y la costa), norte del golfo San Jorge (desde isla Rasa hasta bahía Solano) y sur del golfo

San Jorge (proximidad del bajo Mazarredo), en los que la estación reproductiva varía en

cuanto a su inicio, duración e intensidad (Bertuche et al. 19962, Macchi et al. 1998,

Fernández et al. 20014, 20025, Fernández 20056, Fernández & Macchi 20077, Fernández et

al. 2011).

2 Bertuche, D., C. Fischbach, M.I. Iorio & M. Fernandez 1996. La pesquería del langostino patagónico en 1996. Informe Técnico INIDEP Nº 94/96. 24 pp.

3 Bertuche, D. & C. Fischbach 1998. Respecto del manejo de la pesquería de langostino patagónico (Pleoticus muelleri) en el área sur del Golfo San Jorge en 1997/1998. Informe Técnico INIDEP Nº 72/98. 14 pp.

4 Fernández, M., G. Macchi & J. De la Garza 2001. Estimación de fecundidad potencial y fecundidad relativa del langostino Pleoticus muelleri del Golfo San Jorge. Período analizado: Diciembre de 2000 a marzo de 2001. Informe Técnico INIDEPN° 67/01. 21 pp.

5 Fernández, M., J. De la Garza & G. Macchi 2002. Estimación de fecundidad potencial y fecundidad relativa del langostino Pleoticus muelleri del Golfo San Jorge y litoral de la Provincia de Chubut. Período analizado: Septiembre de 2001 a febrero de 2002. Informe Técnico INIDEP N° 36/02. 33 pp.


91

Fig. 1 – Ciclo vital de langostino argentino del litoral patagónico, indicando las principales

áeas de desove, desplazamiento y crecimiento (según Boschi 1989).

Fig. 1 – Life cycle of argentine shrimp in the Patagonian coastline, indicating the main

spawning, displacement and growth areas (as Boschi 1989).

Por su parte, Bertuche y Fischbach (1998)3 descartaron el uso de los conceptos de stock y

cohorte para el análisis de la dinámica del langostino argentino, a pesar de ser ampliamente

utilizados en el estudio de pesquerías de camarones tropicales; sosteniendo que los procesos

de reproducción, reclutamiento y crecimiento ocurren de manera continua aunque variable

en tiempo y espacio; por lo que no es posible delimitar espacio temporalmente una cohorte

6 Fernandez, M. 2005. Localización de las concentraciones reproductivas del langostino del litoral patagónico. Período analizado: diciembre de 2000 a enero de 2005. Informe Técnico INIDEP N° 77/05. 13 pp.

7 Fernandez, M. & G. Macchi 2007. Dinámica del proceso reproductivo del langostino del litoral patagónico. Resultados de la campaña de investigación OB-06/06 (noviembre de 2006). Informe Técnico INIDEP. 11 pp.


92

o unidad de stock verdadera, para realizar su seguimiento durante períodos largos de

tiempo.

El desarrollo de la pesquería patagónica de langostino conllevó la captura incidental de

otras especies, al igual que ocurre con otras pesquerías de langostino y camarón en el

mundo (Gillet 2008), siendo la merluza común (Merluccius hubbsi) la especie más

frecuente y abundante en estas capturas incidentales (Bertuche 19998, Pettovello 1999,

Góngora et al. 2009, Góngora 20109).

El objetivo del presente trabajo es analizar si la pesquería patagónica del langostino

argentino está constituida por un solo stock, a partir de información biológica, ecológica y

pesquera disponible.


La variación temporal de las capturas de langostino se analizó a partir de los

volúmenes de desembarque anual declarado, obtenido de la estadística pesquera de la

Subsecretaría de Pesca y Acuicultura de Argentina (MINAGRI 2011), y se identificó para

esos años la ocurrencia de eventos “El Niño”, a partir del Indice Oceánico del Niño (ONI)

obtenido del National Weather Service (National Oceanic and Atmospheric Administration

2011). Ambas variables se representaron gráficamente en un histograma.

Se realizó un análisis geoestadístico de las capturas usando el software DIVA-GIS v.

7.3. (Hijmans et al. 2004), el cual emplea el método de cuadriculas de vecindad (de 5

minutos de latitud por 5 minutos de longitud). Las capturas estimadas por lance se

transformaron en captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de langostino, al relacionar la

biomasa (en kilogramos) y el tiempo de arrastre (en horas), y se calculó el porcentaje de

merluza común en relación a la captura total por lance. Estos valores fueron calculados a

partir de los registros de observadores a bordo obtenidos por los Programas de

8 Bertuche, D. 1999. Sobre la captura incidental de merluza en la pesquería de langostino patagó-nico. Informe Técnico INIDEP N° 76/99. 5 pp.

9 Góngora, M.E. 2010. Dinámica y manejo de la captura incidental en la pesquería del langostino patagónico (Pleoticus muelleri). Tesis de doctorado. Universidad Nacional del Comahue. Centro Regional Universitario Bariloche. 208 pp.


93

Observadores Pesqueros (POP) pertenecientes a las provincias de Chubut, Santa Cruz y del

INIDEP.

Los registros del POP consistieron en datos de: captura de langostino y captura

incidental de merluza común, obtenidos a bordo de buques pesqueros tangoneros en la zona

comprendida entre las latitudes 43° y 47° S, en los años 2001, 2003, 2005 y 2007, en que se

dispone de información con grado similar de cobertura (Tabla 1).

Tabla 1. Número de lances analizados por mes y año, del Programa de Observadores

Pesqueros.

Table 1. Fishing hauls analyzed by month and year, from Fisheries Observer Program.

Mes 2001 2003 2005 2007 Total

E 228 173 401

F 700 272 2.467 3.439

M 359 1.503 1.579 1.816 5.257

A 613 824 563 1.430 3.430

M 523 782 660 1.526 3.491

J 446 798 367 1.268 2.879

J 707 1.092 20 864 2.683

A 602 1.243 1.108 2.953

S 250 1.283 783 2.316

O 514 720 409 274 1.917

N 94 1.262 296 1.652

D 116 423 826 1.365

Total 5.152 10.375 7.187 9.069 31.783

También se realizó una revisión de información de biología pesquera del langostino

argentino, a partir de informes técnicos producidos por el INIDEP de Argentina.

RESULTADOS

Las capturas de langostino a partir de los desembarques totales declarados para el

período 1994-2010 presentaron un valor medio de 33.800 toneladas anuales, con un desvío

de 22.200 toneladas, con registros máximos en los años 2001 y 2010 mayores a las 70.000


94

toneladas, y mínimos en los años 1995 y 2005 con desembarques cercanos a las 7.000

toneladas (Fig. 2).

Fig. 2 – Desembarques totales declarados de langostino entre 1981 y 2011 ( eventos

“El Niño” - ENSO).

Fig. 2 - Total reported landing of shrimp between 1981 and 2011 ( "El Niño" events -

ENSO).

Los desembarques anuales registraron hasta el año 2000 valores menores a las 30.000

toneladas (Fig. 2). Analizando todo su historial se observó que presentan una distribución

multimodal, con modas en los años 1984, 1988, 1992, 2001 y 2010, y mínimos en los años

1987, 1995 y 2005. Además, en los años 1982, 1987, 1991, 1997 y 2009 los ENOS

antecedieron en doce meses al incremento en los volúmenes de captura, pero no fue así para

los años 2002, 2004 y 2006, en donde incluso precedieron a registros mínimos históricos en

las capturas anuales.


95

El análisis geoestadístico de los datos de captura por unidad de esfuerzo en el año

2001, en que se registraron las máximas capturas anuales declaradas en la historia de la

pesquería, muestran que en la zona frente a Rawson (entre los 43° y 45°S) se presentaron

los mayores valores de captura por unidad de esfuerzo para langostino (kilogramos hora-1),

y los menores valores de porcentaje de merluza en relación a la captura total por lance (Fig.

3.a. y 4.a.). Este patrón no se observó en el año 2007 (Fig. 3.d. y 4.d.). Para los años 2003 y

2005 esta zona estuvo cerrada a la pesca de langostino debido a la veda de merluza (Fig.

3.b., 3.c., 4.b. y 4.c.).

Sin embargo, para los años 2003 y 2007 (Fig. 3.b. y 3.d.) los análisis indican que el

patrón de pesca fue disperso a lo largo del golfo San Jorge con concentraciones importantes

de las capturas entre los meridianos 66° 10’ W y 65° 30’ W, en el sur del golfo, y entre los

65° 30’ W y 64° W aproximadamente en el sector norte, y ausencia de desarrollo de la

pesquería en la zona de Rawson.

En particular para el año 2007 se presentó una concentración de capturas superiores a

los 5.000 kg h-1 entre los meridianos 65° W y 64° W en la latitud 46° S (Fig. 3.d.), en tanto

esos rendimientos son alcanzados en el año 2001 entre las latitudes 43° 30’ S y 44° 30’ S y

entre los meridianos 63° W y 65° W (Fig. 3.a.).

En el año 2005, donde el año anterior se registraron las anomalías de El Niño, las

capturas alcanzaron el mínimo histórico anual (Fig. 2), asimismo se observó la mayor

concentración de la captura por unidad de esfuerzo en jurisdicción de Santa Cruz entre las

latitudes 46° 30’ S y 47° S, en proximidad del meridiano 66° W, mientras que el resto de

las capturas por unidad de esfuerzo se presentaron dispersas tanto en jurisdicción nacional

como de la provincia del Chubut, y con predominancia de rendimientos menores a los 500

kg h-1 (Fig. 3.c.).


96

a. 2001

b. 2003

c. 2005

d. 2007

Fig. 3. Distribución geográfica de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en valores

modales de kg de langostino / hora de arrastre del lance de pesca, por cuadro de (5’x5’),

para los distintos años analizados (cada inciso corresponde al año de captura que se indica,

zonas de veda, 1 – 500, 501 – 1.000, 1.001 – 2.500, 2.501 – 5.000, 5.000 –

60.000).

Fig. 3. Geographical distribution of capture per unit effort (CPUE) in modal values of kg

shrimp / hour trawl fishing haul, per rectangle of (5'x5'), for the different years analyzed

(each item corresponds to the year capture indicated, closed areas, …)


97

a. 2001

b. 2003

c. 2005

d. 2007

Fig. 4. Distribución geográfica del porcentaje de merluza como captura incidental en

relación a la captura total por lance, en valores medios por cuadro de (5’x5’), para los

distintos años analizados (cada inciso corresponde al año de captura que se indica, zonas

de veda, 0,00 – 0,20, 0,21 – 0,40, 0,41 – 0,60, 0,61 – 0,80, 0,81 – 1,00).

Figure 4. Geographical distribution of the percentage of hake as bycatch in relation to the

total capture per haul, in mean values per rectangle (5'x5'), for different years analyzed

(each item corresponds to the year indicated capture, closed areas, …)


98

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En la búsqueda por desarrollar un modelo estadístico que permita explicar las

variaciones en la captura media por unidad de esfuerzo en relación a variables ambientales

del contexto local y global, Bertuche et al. (2000)10 estimaron una regresión múltiple

significativa con tres variables importantes: 1) el esfuerzo total aplicado; 2) la anomalía de

temperatura de superficie del mar en el golfo San Jorge; y 3) la anomalía de la temperatura

de superficie del mar en la costa peruana doce meses antes de la captura, que describe al

fenómeno de “El Niño – Oscilación del Sur” (ENOS). Si bien se había observado para las

décadas de 1980 y 1990, analizadas por Bertuche y colaboradores, que los años de ENOS

anteceden a años de incremento en las capturas de langostino; al incorporar al análisis la

última década (2000-2010) no se verifica este patrón con posterioridad a los ENOS de los

años 2002 y 2004 sino por el contrario, ya que este último caso antecede a un año de

captura mínima histórica para la pesquería (Fig. 2).

El langostino argentino se caracteriza por un ciclo de vida relativamente corto y una

tasa de crecimiento alta y variable, un gran potencial reproductivo, y habitualmente con un

reemplazo casi total de la biomasa disponible entre dos temporadas de pesca sucesivas.

Según Bertuche (1998) 11 estas características, junto con la fluctuación del nivel de

reclutamiento anual a la pesca comercial, generan la variabilidad observada en la

abundancia de la biomasa disponible para la flota langostinera, poniendo al recurso en

permanente riesgo de sobrepesca en la fase de crecimiento y de sobrepesca en la fase de

reclutamiento (Bertuche & Fischbach 19983, Fischbach & Bertuche 199912, De la Garza

200613).

10 Bertuche, D., C. Fischbach & J. De la Garza 2000. La fluctuación de la abundancia de langostino en el Golfo San Jorge. Un análisis preliminar de su relación con el manejo pesquero y los cambios del contexto climático global. Informe Técnico INIDEP Nº 45/00. 15 pp.

11 Bertuche, D. 1998. Campaña OB-01/98. Evaluación de langostino. Informe de campaña INIDEP. 11 pp.

12 Fischbach, C. & D. Bertuche 1999. Un análisis de la dinámica de la cosecha de langostino patagónico en la temporada de 1998. Informe Técnico INIDEP N° 38/99. 15 pp.

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99

En el año 2001, en que la captura anual de langostino argentino alcanzó un máximo

histórico de 78.800 toneladas, la disposición espacial del CPUE manifestó un patrón de

concentración en la zona costera próxima a la localidad de Rawson (44° S). Allí se

registraron rendimientos en captura por unidad de esfuerzo mayores a los valores medios

para ese año (Fig. 3.a.). Para esta misma área se reportaron las mayores tallas en longitud

de cefalotórax para la pesquería (Ruiz & Mendía 2008). Estas observaciones permiten

plantear la hipótesis de que, el incremento en las capturas anuales en años de mayor

abundancia se debe al aporte de individuos de mayor tamaño corporal, provenientes de una

zona exógena a los fondos de pesca.

La administración pesquera de Argentina en el año 1998 declaró al recurso merluza

común (Merluccius hubbsi) en estado de emergencia al detectar signos de sobreexplotación,

y estableció a partir del mismo año un área de veda permanente entre las latitudes 43° S y

47° S. Tal disposición restringió el área de la actividad de pesca de langostino argentino, en

algunos años en aguas interiores del golfo San Jorge (Fig. 3.a. y 3.c.), y en otros años en

aguas interiores y exteriores adyacentes al golfo San Jorge (Fig. 3.b.), estas restricciones

afectaron la captura del langostino argentino al limitar la libre operatividad de la flota,

produciendo como consecuencia la disposición espacial de la CPUE observada en este

estudio para los años 2003 y 2005.

Mientras el modelo desarrollado por Boschi (1989) proponía una única unidad

poblacional, las evidencias biológicas, ecológicas y pesqueras posteriores (Iorio et al.

200014, Fernández et al. 20014, 20025, Fernández 20056, Fernández & Macchi 20077)

permiten postular la hipótesis de la existencia de tres subunidades desde el punto de vista

ecológico: una al norte del golfo San Jorge (45° S), otra al sur del golfo San Jorge (47° S) y

la tercera en aguas exteriores al golfo, en la zona de Rawson (43° S).

Por otra parte, se conoce que el período de desove en el sur del golfo San Jorge se

desarrolla entre diciembre y abril, mientras que en el norte del golfo se inicia en octubre y

se extiende hasta marzo, y en el litoral sur de Rawson entre octubre y diciembre; este

14 Iorio, M.I., G.J. Macchi & D. Hernández 2000. Estimación de la talla de primera madurez y fecundidad del langostino patagónico. Caracterización del desarrollo ovárico y el estadío de impregnación. Informe Técnico INIDEP Nº 61/00. 15 pp.


100

comportamiento reproductivo se le ha relacionado con el gradiente latitudinal de

temperatura y la evolución de los procesos ambientales asociados (Fernández et al. 200117).

La segregación espacio temporal del comportamiento reproductivo sustenta la hipótesis

propuesta en relación a distinguir tres subunidades en la población de langostino argentino.

Además, la distribución espacial del desarrollo larval y el crecimiento incorpora

nuevas evidencias que contribuyen a reforzar la hipótesis planteada, así por ejemplo el área

de distribución de los primeros estadios de desarrollo se amplía a medida que la larva

comienza a asociarse al fondo y se convierte en juvenil, este desarrollo se da en tres lugares

de crecimiento: el primero se localiza en el área de Isla Escondida (43° 30’ S y 64° 20’ W a

la costa), la segunda en la parte norte del golfo San Jorge (45° 20’ S y 45° 40’ S; y 64° 55’

W y 66° 30’ W), y la tercera en el sur en el Bajo de Mazarredo (46° 26’ S y 46° 56’ S; y

66° 20’ W y 67° 09’ W – Fig. 1), que se corresponde con los tres stocks propuestos.

Asimismo, en la zona denominada como de “la pared” al SE del golfo San Jorge (46°

45’ S, 65° 55’ O y 46° 55’ S, 65° 55’ O) se han encontrado concentraciones de huevos de

langostino, que permitirían inferir la presencia de concentraciones de langostino en estado

reproductivo (De la Garza 200715, De la Garza et al. 200816, Moriondo 200617, Moriondo &

Ravalli 200718), en esta zona los fondos no resultan aptos para el arrastre y por lo tanto son

inaccesibles a la flota pesquera y a las campañas de investigación. Por otra parte, el área de

muestreo de las campañas del INIDEP se extiende entre las latitudes 42° S y 47° S y la

longitud 62° O y la costa; mientras que se ha reportado presencia de langostino desde los

23° S (Boschi 1997) hasta los 50° S (Bertuche 19983), por lo que la extensión del área de

15 De la Garza J. 2007. Informe de la Campaña OB-02/07. Proyecto Langostino. 25 pp.

16 De la Garza J, D Cuchi Colleoni, A Izzo, J Boccanfuso, C Bertelo & G Cano. 2008. Campaña de relevamiento de langostino patagónico (Pleoticus muelleri) en el golfo San Jorge a bordo de un buque comercial. Proyecto Langostino. 18 pp.

17 Moriondo, P. 2006. Distribución y abundancia de huevos y larvas de langostino patagónico (Pleoticus muelleri) y su relación con los parámetros ambientales. Resultados de las campañas OB 10/05 y OB 01/06. Informe Técnico INIDEP N° 63/06. 14 pp.

18 Moriondo, P. & C. Ravalli 2007. Distribución y abundancia de huevos y larvas de langostino patagónico (Pleoticus muelleri). Resultado de las campañas OB 06/06 y OB 02/07. Informe Técnico INIDEP N° 45/07. 10 pp.


101

repoducción en la zona sur del golfo podría presentar mayor extensión que la actualmente

descrita.

A partir del año 2001, el INIDEP inició un programa de marcado, liberación y

recaptura de langostino argentino en aguas del golfo San Jorge y áreas adyacentes, con el

objetivo de establecer los principales patrones de migración. A partir de las recapturas se

pudo identificar dos rutas migratorias que se desarrolla desde el área de Mazarredo

(ubicada entre la latitud 46° 30’ S y la costa y las longitudes 66° 10’W y 67° 00’ W), ambas

con dirección N-NE: una de larga distancia, con individuos recapturados al norte de la

latitud 44° S, y otra de corta distancia, con individuos recapturados en la zona de la pared al

sur de la latitud 46° S (Piñero et al. 200219, 200320, 200421, 200522, Roux et al. 200723).

Esta dinámica de migración indica que una fracción de la población que se desarrolla y

crece en la zona sur del golfo, permanece en esta zona y posiblemente efectúe ahí su aporte

reproductivo a la siguiente generación, por lo que este grupo poblacional podría constituir

uno de los stock previamente hipotetizados.

Como se mencionó, Bertuche y Fischbach (1998)3 consideraron que no es posible

aplicar el concepto de unidad de stock y el seguimiento de cohorte para el manejo de la

19 Piñero, R., A. Roux & J. De la Garza 2002. Plan de marcación de langostino patagónico. Informe de avance y actualización de los datos de recaptura. Período septiembre de 2001-julio de 2002. Informe Técnico INIDEP N° 73/02. 13 pp.

20 Piñero, R., A. Roux & J. De la Garza 2003. Plan de marcación de langostino patagónico. Informe de avance y actualización de los datos de recaptura. Período agosto-diciembre de 2002. Informe Técnico INIDEP N° 17/03. 5 pp.

21 Piñero, R., A. Roux, J. De la Garza & P. Moriondo 2004. Plan de marcación de langostino patagónico. Actualización de los datos de recaptura. Período julio 2003-febrero 2004 y reporte de las tareas de marcado y liberación desarrolladas durante la campaña OB-01/04. Informe Técnico INIDEP N° 26/04. 8 pp.

22 Piñero, R., A. Roux, J. De la Garza & P. Moriondo 2005. Plan de marcación de langostino patagónico. Actualización de los datos de recaptura realizadas por la flota tangonera: Período agosto 2004-marzo 2005 y reporte de las tareas de marcado y liberación desarrolladas durante la campaña OB-09/04. Informe Técnico INIDEP N° 56/05. 9 pp.

23 Roux, A., R. Piñero, J. De la Garza & M. Fernández 2007. Plan de marcación de langostino patagónico. Reporte de las tareas de marcación y liberación desarrolladas durante la campaña de investigación OB 02/07 y actualización de las recapturas: período julio 2006 - julio 2007. Informe Técnico INIDEP N° 44/07. 9 pp.


102

pesquería del langostino argentino, debido a que los procesos de reproducción,

reclutamiento y crecimiento ocurren de manera continua y variable en tiempo y espacio.

Sin embargo, las evidencias presentadas en este estudio parecen contradecir esta idea.

Debido a las dificultades puestas de manifiesto por Bertuche y Fischbach (1998)3 para

aplicar el concepto clásico de stock y seguimiento de cohorte, se requiere de otros métodos

que permitan su reconocimiento. El análisis genético poblacional usando marcadores

moleculares representa una metodología robusta para tales fines, esta aproximación

permitiría evaluar si existe estructuración genética de la población e identificar la existencia

de stocks mezclados en el área geográfica donde se desarrolla la pesquería.

AGRADECIMIENTOS

Los autores quieren expresar su agradecimiento al Programa de Observadores a Bordo de

las provincias de Chubut, Santa Cruz y el INIDEP. El presente trabajo forma parte del

proyecto de investigación de Tesis de Magister en Ciencias con mención en Manejo y

Conservación de Recursos en ambientes Subantárticos de la Universidad de Magallanes

(Punta Arenas – Chile), recibió apoyo de la Subsecretaría de Pesca (Ministerio de la

Producción – Gobierno de la provincia de Santa Cruz – Argentina), del proyecto SECYT-

UNPA 29A/231 de la Universidad Nacional de la Patagonia Austral (Río Gallegos –

Argentina), de la Fundación Centro de Estudios del Cuaternario (Punta Arenas – Chile) y

del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (La Paz – México).


103

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105

UNIVERSIDAD DE MAGALLANES ANALES del INSTITUTO de la PATAGONIA

PUNTA ARENAS, 17 enero de 2012

DRA. PAOLA ACUÑA G. CENTRO DE ESTUDIOS DEL CUATERNARIO DE FUEGO-PATAGONIA Y ANTÁRTICA PRESENTE

Estimado Dra. Acuña: Acusamos recibo de su manuscrito. “LA PESQUERÍA DEL LANGOSTINO ARGENTINO Pleoticus muelleri (CRUSTACEA: PENAEIDAE) EN PATAGONIA, ¿UN ÚNICO STOCK?” enviado para su eventual

publicación en Anales del Instituto de la Patagonia.

A partir de este momento, iniciamos el proceso editorial del cual le mantendremos

oportunamente informado.

En nombre del Comité Editor de Anales agradezco mucho su interés por publicar en nuestra Revista.

Reciba un cordial saludo

Dr. Carlos Ríos

Editor General Anales del Instituto de la Patagonia Universidad de Magallanes

[email protected]

Documents

Tesis Pedro de Carli