TÜRLERİN KÖKENİ - gtu.edu.trabl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010...populasyon, ana populasyonun coğrafik yayılış alanı içersinde üreme bakımından yalıtılabilir

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

TÜRLERİN KÖKENİ



Giriş

Charles Darwin, volkanik yapılı Galapagos Adalarına geldiğinde,

gördüğü türlerden çok etkilendi.

Günlüğüne, “Zaman ve mekan içerisinde , büyük bir gerçeğin

”gizemlerin- gizeminin”, Dünya üzerindeki ilk başlangıcının

göründüğü yerin yakınında olabiliriz”

Bu yorum, Darwin’in “Gizemlerin- gizemi” dediği, türlerin

oluşumu, türleşme hadisesinden çok etkilendiğinin kanıtıdır.

Buradan yola çıkarak inanılmaz çeşitliliğe ulaşan canlıların bir

atasal yapıdan (common ancestor) oluşması ve sonsuz sayıda

farklılaşması etkileyici bir süreçtir.


Tür (Species), Latince’den olan, “Çeşit” veya “Görünüş” anlamına

gelen bir kelimedir.

Biz çeşit kelimesini farklılık şeklinde alırız.

Burada geçen farklılık kelimesinin karşılığı sadece Morfolojik (Dış

görünüş, Görünüm) farklılıklar değil aynı zamanda, Fizyolojik

(Hücresel, Yapısal işleyiş), biyokimyasal ve DNA düzeyindeki

farklılıkları içerir.

Bu durumda canlıların sahip olduğu özellikler, yaşamın gelişmesi

sürecinde “gen akışı” sayesinde ortaya çıkar (Şekil 24.2).



1. Biyolojik Tür Kavramı ve Üreme izolasyonu

Bu gerçekten yola çıkılarak, en çok kabul gören “Biyolojik

Tür” tanımı Ernst Mayr (1942) tarafından yapılmıştır.

Biyolojik Tür; üyeleri doğada kendi aralarında üreme

potansiyeline sahip olan ve yaşayan, verimli döller oluşturan

ancak diğer türlerin üyeleri ile yaşayabilir ve verimli döller

oluşturamayan populasyon veya populasyonlar grubudur.


Ernst Mayr (1942) tarafından Türün özellikleri

belirlenmiştir.

Üyeleri arasında gen alışverişleri mümkün olan en büyük

populasyon (Biyolojik Tür);

1.Farklı populasyonlardan genetiksel olarak yalıtılmış;

2.Türün üyeleri potansiyel olarak birbirleri ile üreme

bakımından uygundur.

3.Tür üreme yalıtımına dayanmaktadır dolayısıyla her bir tür

diğer türler ile üremeyi önler ve genetik olarak karışmayı

engelleyen etkenler ile yalıtılmıştır.

Yeni türler oluşmasında gen akışı önemli bir etkendir.

Gen akışı rastgele ve her iki tür arasında olmaz.

Türler arasında “Üreme İzolasyonu (Reproductive isolation)” vardır.

Bunlara üreme bariyerleri-engelleri adı da verilir. Diğer bir değişle her tür-her

türle çiftleşip çoğalamaz.

Ör: insan ve Şempanze aynı yerde yaşayabilen, benzerlikleri görülse de gen

akışının mümkün olmadığı, diğer bir değişle birbirinden tamamen farklı

türlerdir.

Bu nedenle doğada çok az sayıda hibrit tür vardır.

Bunlar genellikle aynı cinsin farklı türleri arasında ekolojik şartlarla

çiftleşmek zorunda kalabilirler (Şekil 24.4).

Genel olarak üreme engelleri Prezigotik ve Postzigotik engeller olarak iki

grupta toplanır (Şekil 24.3).


Prezigotik engeller; zigot veya döllenmiş yumurtanın

oluşumundan önce meydana gelen engellere verilen isimdir. Bu

engeller türler arasındaki çiftleşmeyi veya çiftleşme girişiminde

bulunurlarsa yumurtanın döllenmesini engeller.

Postzigotik engeller; zigot veya döllenmiş yumurtanın

oluşumundan sonra meydana gelen engellere verilen isimdir.

Farklı türler arasında döllenme engellenememişse zigotun

yaşaması veya verimli ergin bir bireye dönüşmesi engellenmeye

çalışılır.


Prezigotik engeller;

1.Habitat yalıtımı; Aynı alan içinde farklı habitatlarda yaşayan

iki tür coğrafik engel olmamasına karşın

nadiren karşılaşabilirler.

2.Zamana bağlı yalıtım; İki tür günün farklı saatlerinde, farklı

mevsimlerde, yılın farklı zamanlarında ürüyorsa

bu türlere ait gametler birbiriyle karşılaşamaz.

3. Davranış yalıtımı; Eşleri cezbeden özel hareket ve işaretler

türlere özgüdür ve yakın akraba türler arasında bile farklılıklar

oluşturarak üreme engelini oluştururlar.


Prezigotik engeller; (Devam)

4.Mekanik Yalıtım; Yakın akraba türler çiftleşme girişiminde

bulunabilirler ancak anatomik olarak birbirlerine uygun

olmadıklarından çiftleşme gerçekleşemez.

5. Genetik Yalıtım; Farklı türlere ait gametler birbirleri ile

karşılaşsa bile çoğunlukla birleşip gamet oluşturamazlar.

Gametlerin birbirini tanıması yumurtayı saran kılıf üzerinde yer

alan özgül moleküllerin varlığına dayanır ve bu özgül moleküller

sadece aynı türün sperm hücreleri üzerinde yer alan uygun

moleküllere tutunur.


Postzigotik engeller;

1.Hibritin yaşama yeteneğinin engellenmesi; Hibrit zigotlar oluşsa bile

iki tür arasındaki genetik uyumsuzluk birkaç embriyonik evrede hibritin

gelişmesini durdurabilir.

2.Hibritin üreme yeteneğinin engellenmesi; Farklı iki tür çiftleşip güçlü

hibrit yavrular verse bile hibritler tamamen kısır olabilir. Hibrit her bir atasal tür

ile geri çaprazlanamadığından türler arasında serbest gen akışı olmaz. İki türün

kromozom sayıları veya yapıları farklı ise mayoz ile normal gametler üretilemez.

3. Hibritin kırılması; Farklı iki türün çiftleşmesi ile oluşan birinci kuşak

hibritleryaşayabilir ve üreyebilir. Ancak bu hibritler kendi aralarında veya ata

türler ile çiftleştirilirse bir sonraki kuşağın bireyleri zayıf veya kısır

olabilmektedir.



Günümüzde farklı tür tanımlarına da rastlamak mümkündür.

Morfolojik Tür Kavramı; bu kavram vücut şekli ve diğer yapısal farklılıklar

göz önene alınarak yapılan bir tanımlamadır.

Genellikle subjektif bir tanımlamadır.

Kabaca benzerlikler dikkate alınarak yapılır ve bu nedenle seçilen türler

arasında gerçekten bir akrabalık olmayabilir.

Ekolojik Tür Kavramı; aynı ekolojik çevrede, alanda yaşayan canlı ve cansız

yapılar arasındaki ilişkiler, onların benzer özellikler kazanmasına neden

olabilir.

Burada oluşan bu benzerlikler sadece yaşam ortamına adaptasyon sonucu

ortaya çıkar. Bu akrabalıklarını gerektirmez. Benzer olarak aynı türler Ör Meşe

ağacı gibi farklı ekolojik ortamlarda farklı şekilllerde ve özelliklerde

görülmesine rağmen aynı türlerdir.

Filogenetik Tür Kavramı; bu kavram bütün türlerin

az sayıda atasal hücreden kökenlendiğini ve dallandığını

kabul eden tür kavramıdır.

Bu ata türlerin sayısının 20 den fazla olduğu

düşünülmektedir.

Burada biyologlar, fosil verilerine ait karakteristikleri,

morfolojik ve DNA dizi benzerliklerini karşılaştırarak

farklı türler arasındaki akrabalık ilişkilerini anlamaya

çalışırlar.

2. Coğrafik Şartlara Bağlı yada Bağımsız Gerçekleşebilen Türleşme

Coğrafik şartlarla etkilenen türleşme şekilleri Allopatrik türleşme ve

Simpatrik türleşme olmak üzere iki gruba ayrılır.

Allopatrik türleşme; Türleşme coğrafik olarak birbirinden ayrılmış

populasyonlarda gerçekleşir. İki populasyon bulundukları alanda

birbirlerinden ayrılmış olduklarından dolayı aralarındaki gen akışı

başlangıçta kesilir veya indirgenir.

Simpatrik türleşme; Türleşme yayılış alanları coğrafik olarak üst üste

binen populasyonlarda gerçekleşir. Kromozom değişiklikleri ve rastgele

olmayan çiftleşmeler gibi biyolojik etkenler gen akışını indirger.


Allopatrik Türleşmenin İşleyişi; bu işleyiş aslında türün yaşam ortamına

adaptasyonuna bağlıdır.

Bazı jeolojik olaylar ile (Ovalarda oluşan dağ sırası, denizel yaşamı birbirinden

ayıran kara köprüsü) ya da

Jeolojik olaylar olmaksızın bireyler coğrafik olarak uzak olan yeni bir alana

yerleşip, ana populasyon ile bağlantısını kopartırsa, coğrafik yalıtım ve allopatrik

türleşme gerçekleşir.

Bir populasyon hem küçük hem de yalıtılmış ise allopatrik türleşme olasılığı artar.

Küçük bir populasyonda yalıtım ile yeni türler oluşurken, çok daha yüksek sayıda

tür, yeni koşullara adapte olup yaşamlarını sürdüremediklerinden dolayı ortadan

kalkmıştır.

Ortak bir atadan, oldukça farklı şekilde adaptasyonlara sahip çok sayıda türün

evrimleşmesine «uyumsal açılım» denir.

Örneğin Bahama adalarından, Andros adalarında, göllerde yaşayan Sivrisinek

balığı (Gambusia hubbsi) coğrafik izolasyon ile farklı vücut şekilleri kazanmıştır

(Şekil 24.6).

Allopatrik Türleşmenin İşleyişi (Devam);

Allopatrik türleşmede her ne kadar coğrafik yalıtım

populasyonlar arasındaki üremeyi açıkça önlemesine karşın

biyolojik anlamda üreme yalıtımını kast etmemektedir.

Bir populasyon hem küçük hem de yalıtılmış ise allopatrik

türleşme olasılığı artar.

Türleşme bir populasyonun çevresine üreme engelleri koyan bazı

kuvvetlere uygun olarak oluşmamaktadır.

Üreme engelleri doğal seçme ve genetik sürüklenmeye uygun

olarak gen havuzlarındaki değişiklikler nedeniyle tesadüfi olarak

oluşmaktadır.

Böyle bir örnekte Panama kanalının iki tarafında yaşayan ve yaklaşık 30 farklı türü

olan bir karides türü olan Alpheus grubu için geçerlidir.

Bu türde kanalın iki tarafında kalarak coğrafik izolasyona uğrayan tür farklı renk

özellikleri kazanmıştır (Şekil 24.7).

Simpatrik Türleşme ve Poliploidi;

bazı canlı türlerinde özellikle bitkilerde

mitoz bölünme sırasında kromozom

katlanmasını sitokinez izlemezse aynı

hücre içinde kromozomlar takım halinde

artar, bu mutant duruma poliployidi

denir.

Fazla kromozom takımına sahip olan

bir bireyin tüm kromozomları tek bir

türden köken alırsa bu birey

autopoliployittir .

Simpatrik Türleşme ve Poliploidi (devam)

Allopoliployidi ise bir poliployit hibrite iki farklı türün katkısı

ortaya çıkar.

Bir allopoliployidin gelişimi, iki farklı türün kendi aralarında

üreyip kromozomlarını bir araya getirmesi ile başlanır.

Türler arasında gerçekleşen hibritler, genellikle verimsizdir ama

bu hibrit vegetatif (eşeysiz) olarak çoğaltılabilir (Şekil 24.9).

Poliployit hibritler, kendi aralarında üreyebilir ancak atasal tür

ile üreyemezler.

Bunlara örnek olarak buğday ve teke sakalı bitkisi verilebilir

(Şekil 24.10).



Simpatrik türleşme (Devam);

Hayvanlarda simpatrik türleşme daha az görülmekle birlikte,

gerçekleşmektedir.

Örneğin, genetik etkenler bir hayvan populasyonunu, ana

populasyonun kullanmadığı kaynaklar üzerine bağımlı kılarsa, bu

populasyon, ana populasyonun coğrafik yayılış alanı içersinde

üreme bakımından yalıtılabilir.

Hayvanlarda simpatrik türleşme bir polimorfik populasyonda

dişi bireylerin çiftleşmek için belirli görünüşe sahip erkek

bireyleri seçme konusunda katı davranmaları sonucu ortaya

çıkabilmektedir.

Simpatrik türleşme (Devam);

Örneğin, doğu Afrika’da yer alan Victoria Gölün’deki ciklet

balıklarının dünyada yaklaşık 600 türü vardır.

Bu balıkların Pundamilia pundamilia türü erkek bireyleri üreme

döneminde mavimsi bir renge, Pundamilia nyererei türü erkek

bireyleri ise kırmızımsı bir renge sahiptir (Şekil 24.11).

Her iki türün dişileri bu renk ayrımına göre uygun türün erkeği

ile çiftleşirler.

Buna karşın monokromatik ışık altında, dişi bireylerin renk

seçimi yapamadıkları ve hata yaparak, farklı eşleşmeler

yapabildikleri gösterilmiştir.



3. Hibrit bölgeler/zonlar üreme izolasyonuna neden olan faktörlerin ortaya

çıkma sebebidir;

Hibrit zonlarda yaşayan pek çok tür aynı cinsin farklı türleri ile yaşayabilir ve bu

türlerle karşılaşarak üreyebilir.

Böylece atalardan farklı özelliklere sahip yavrular oluşabilir.

Bu yavrular habitatın stabilitesine bağlı olarak güçlenerek habitatta hakim

olabilir ve/veya tam tersine elemine olarak gen havuzundan tamamen silinebilir.

Buna örnek olarak Bombina türü kurbağalar verilebilir.

Bombina variegata, sarı benekli ve yüksek rakımda yaşayan kurbağalardır.

Bombina bombina ise ateş renkli benekleri olan ve düşük rakımda yaşayan

kurbağalardır.

Bunların yaklaşık 10km hibrit habitatında; Bombina variegata oranı %50 iken,

Bombina bombina oranı %0’dır (Şekil 24.12).

•Bazen bu hibrit zonlarda, zamanla melezler için bir melez bölge

oluşturulması söz konusu olur.

•Bu durumun olası sonuçları,

•1.Bir türün üreme bariyeri oluşturması ile farklılaşmaya başlamasına yol açar,

güçlü bir üreme bariyeri oluşur. Kuvvetlenir (Reinforcernent) tamamen

yeni bir tür oluşturur.

•2.Bu farklılaşan tür, zaman içerisinde, ata türden farklı bir görünüme ve zayıf

üreme bariyerine sahip Füzyon (Fusion) yapılı olabilir.

•3. Bir şekilde hibrit zonlar/habitatlar yardımıyla, hibrit türlerin gen

havuzunda bulunmadığı ya da çok az bulunduğu kararlı (Stabil) bir yapı

gösterebilir. Yani hibrit zonda ayrılık devam eder(Şekil 24.13).


•Kuvvetli

(Reinforcernent)

bireyler kararlı ve seçici

olarak kendi türlerinde

yer alan erkek bireyler ile

çiftleşir.

•Örneğin sinek yiyen

kuşu bu duruma örnek

gösterilebilir (Şekil

24.14).

•Füzyon (Fusion)

yapılı olan türe

örnek olarak çiklet

balıkları verilebilir.

Bunlar zayıf üreme

bariyerine sahiptirler

(Şekil 24.17).

•Kararlı (Stabil) bir yapı gösteren duruma ise Bombina türleri örnek

verilebilir. Hibrit zonda bir tür çok az diğeri ise hiç bulunmaz (Şekil 24.12).

4.Türleşme sırasında meydana gelen değişiklikler yavaş veya hızlı

olabilir, bunun sonucunda da az veya çok değişiklik/farklılık ortaya

Yeni türlerin meydana gelmesi hızlı olabilir. Bu hızın miktarı son derece

değişkendir.

Bu süre birkaç bin yıldan –milyon senelere kadar değişebilir.

Örneğin bir kelebek türü 5 milyon yıl önce ani değişikliklerle noktalanmış

denge modeli ile iki türe ayrılırken, yine aynı tür 50.000yıl içerisinde çok daha

az bir zaman içerisinde totaline göre yaklaşık%1’lik bir farklılaşma gösterebilir

(Şekil 24.16-24.17).

Yeni gelişmeler bize bazı gen ve gen gruplarının değişeme diğerlerinden daha

açık olduğunu ve özellikle bunların türleşmede daha etkili olduğunu

düşündürmektedir.




Noktalanmış Denge Modeli

Paleontologist Niles Eldredge ve Stephen Jay Gould fosil formlarla ilgili

kademeli geçişlere nadiren rastlarken, daha çok yeni türlerin aniden

ortaya çıktığını tespit etmiştir.

Bu mantıktan yola çıkarak, bu türler ortaya çıktıktan sonra fosil

kayıtlardan aniden kaybolmaları Noktalanmış Denge Modelini

önermelerine yol açmıştır.

Darwin’de bu bağlantıyı sağlayan (ara form) fosillerin yokluğuna

şaşırarak, “Her bir tür aslında çok sayıda geçiş evresi geçirmiş olması

gerekir. Her birinin değişiklik geçirdikleri süre çok uzun ve yıllarla

ölçülmekle birlikte değişmeden kaldıkları süre ile karşılaştıklarında kısa

kalmaktadır.” demiştir.


Noktalanmış Denge Modeli (devam)

Noktalanmış denge modeline göre türler yavaş ve kademeli

değişmek yerine oransal olarak hızlı değişim geçirerek aniden

birbirinden ayrılmaktadır.

Yeni türler morfolojik değişikliklerinin çoğunu, atasal türden ilk

tomurcuklandıklarında geçirirler.

Daha sonra, ek türlerin ortaya çıkmasına neden olsalar bile çok

az değişirler.

Noktalanmış denge terimi uzun süren bir dengenin türleşme

olayları ile noktalanması fikrinden türemiştir (Şekil 24.16).


Mikroevrim:

Mikroevrim, bir populasyonun allel frekanslarında büyük ölçüde genetik

sürüklenme ve doğal seçme sayesinde kuşaklar geçtikçe bir değişimin

olmasıdır.

Türleşme:

Bir populasyon kendi atasal populasyonundan genetik olarak sapma

gösterdiği zaman bu bir üreme yalıtımı ile sonuçlanırsa türleşme oluşur.

Makroevrim:

Çok geniş bir zaman süreci içinde milyonlarca türleşme olayı sırasında

zamanla biriken değişiklikler toplu olarak makroevrimden sorumludur.


Türleşmeden Makroevrime geçişte;

•Çok gelişmiş karmaşık yapılar, aynı temel işleve sahip çok daha

basit bir yapıdan, karmaşıklığın yavaş yavaş artmasıyla ortaya

çıkmıştır.

•Bir ortam koşulunda gelişen yapılar eğer başka bir işlevi

gerçekleştirmeye başlarlarsa buna görev kayması denir.

•Görev kayması bir organizmanın var olan koşullar içerisinde

bazı işlevlere sahip olan bir seri ara evre boyunca yeni

özelliklerin kademeli olarak nasıl ortaya çıktığına ilişkin

açıklama sunar.


Bazı genetik türleşmeler yavaş yavaş ortaya çıkar ve

morfolojik yapıyı etkiler;

•Türlerin sahip oldukları bazı genlerdeki farklılıklar, türün farklı

görünmesine yani türün farklı bir morfoloji sergilemesine neden

olabilir.

•Bunun en iyi örneklerinden biri Mimulus cardinalis ve M.

lewisii bitkisidir (Şekil 24.19).

• Maymun çiçeği denilen, aslan ağzı benzeri bitkide farklı renk

ve morfoloji görülmektedir.


Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell,

Jane B. Reece, Unit 4, Part:24, p: 500-518 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111.


Documents

TÜRLERİN KÖKENİ - gtu.edu.trabl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010...populasyon, ana populasyonun coğrafik yayılış alanı içersinde üreme bakımından yalıtılabilir